Морфоцитохимическая организация ассоциативных ядер таламуса правого и левого полушарий мозга представителей отряда грызуны

Крысова, Екатерина Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфоцитохимическая организация ассоциативных ядер таламуса правого и левого полушарий мозга представителей отряда грызуны
ВАК РФ 03.03.04, Клеточная биология, цитология, гистология

Автореферат диссертации по теме "Морфоцитохимическая организация ассоциативных ядер таламуса правого и левого полушарий мозга представителей отряда грызуны"

На правах рукописи

Крысова Екатерина Юрьевна

МОРФОЦИТОХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

АССОЦИАТИВНЫХ ЯДЕР ТАЛАМУСА ПРАВОГО И ЛЕВОГО ПОЛУШАРИЙ МОЗГА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОТРЯДА ГРЫЗУНЫ

03.03.04 - клеточная биология, цитология, гистология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

150

Томск-2010

004601150

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омская государственная медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Лютикова Татьяна Михайловна Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Петрова Ирина Викторовна

доктор медицинских наук Солонский Анатолий Владимирович

Ведущая организация: Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет»

Защита состоится « 2010 г. в часов на

заседании диссертационного совета Д 208.096.03 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Сибирский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию» по адресу: 634050, г. Томск, Московский тракт, 2

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО Сибирский государственный медицинский университет Росздрава

Автореферат разослан «3 / » I года.

Ученый секретарь диссертационного совета

Герасимов А.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Необходимым условием выживания и жизнедеятельности организмов любого уровня эволюционного развития является адаптация к окружающей обстановке, которая играет существенную роль в формировании функциональной, анатомической и химической асимметрии головного мозга (Иоффе М.Е. др., 2002; Новикова М.Р., 2005; Denenberg V.H. et al., 1991). Индивидуальное поведение животных, базирующееся на генетических видовых реакциях, относится к фенотипическим формам приспособления организма к окружающей среде (Тимофеева И.О. и др., 1999). Свойство пластичности нейрона лежит в основе процессов памяти, проявляющихся на поведенческом уровне (Weiller С., Rijntjes M., 1999). Исключительная роль сложных форм поведения и нейропластичности как животных, так и человека, ранее приписывалась коре головного мозга, но позднее накопилось достаточно фактов для дополнения этого положения. Сегодня кору рассматривают как высший уровень различных восходящих систем, для работы которой необходима связь со всеми подкорковыми образованиями, в том числе и определенными таламическими структурами (Александров В.Г. Беллер H.H., 1990; Бережная Л.А., 2006; Otte А., 2001; Funahashi S. et al., 2004; Antoniadis E.A., Donald., 2006; Hull С., Scanziani M., 2007; Sitnikova E. et al., 2008). Интегративная деятельность нервной системы связана с межполушарными отношениями и работок ассоциативных образований мозга (кора и таламус), которые обеспечивают приспособление организма к определенным условиям обитания (Шумилова Н.Е., 1976; Адрианов О.С., 1995). Работы, посвященные изучению таламических ядер, носят в основном физиологический характер, единичными являются морфологические исследования (Бережная JI.A., 2006; Силькис И.Г., 2007; Смирнов В.М., 2007; Guillery R.W.,1995; Castro-Alamancos M, Connors В., 1997; Deschenes M. et al., 1998; Guillery R.W., Sherman S. M., 2002; Antoniadis E.A., McDonald R. J„ 2006; Mitchell A.S. et al., 2007). Сведения о вариабельности морфометрических показателей в зависимости от условий обитания животных и их различии в таламусе правого и левого полушарий мозга практически отсутствуют. Адаптация определяется не только специальной архитектоникой мозговых структур, но и связанной с ней цитохимией белков. Различие на уровне двигательной активности и индивидуальной поведенческой реакции находит свое отражение в белковом метаболизме нервных клеток и проявляется биохимической гетерогенностью нейронных популяций (Герштейн J1.M. и др., 2000; Доведова Е.А., Герштейн JI.M., 2003; Попова H.A. и др., 2004). Для определения критериев приспособления животных к конкретным условиям обитания необходимо изучение особенностей морфоцитохимических показателей головного мозга, в том числе и ассоциативных ядер таламуса на популяционно-клеточном уровне.

Цель исследования. Определить структурно-метаболические особенности нейронных популяций ассоциативных ядер таламуса правого и

левого полушарий мозга животных отряда Грызуны в зависимости от условий среды обитания.

Задачи исследования

1. Выявить гистологические и морфометрические показатели популяций нейронов ассоциативных ядер таламуса правого и левого полушарий мозга изученных групп животных (плотность, размеры нейронов и ядерно-цитогшазматические отношения в нервных клетках).

2. Провести сравнительное изучение распределения нейронов таламических ядер по степени хромофилии их цитоплазмы у представителей отряда Грызуны.

3. Определить состояние белкового фонда (содержание и концентрацию структурных белков) в исследуемых образованиях.

4. Проанализировать связь условий среды обитания животных и морфоцитохимических показателей для характеристики экологических групп.

Новизна исследования. В результате комплексного подхода, объединяющего в себе классические гистологические, цитохимические и компьютерно-цитофотометрические методы с использованием приемов морфометрии и статистики, дана характеристика нейронных популяций ассоциативных ядер таламуса правого и левого полушарий мозга представителей отряда Грызуны, отличающихся условиями среды обитания.

Впервые установлена вариация показателей в изученных нейронных популяциях ядер на структурном (плотность, размеры нейронов, структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент, степень хромофилии цитоплазмы), функциональном (содержание структурных белков и функциональный ядерно-цитоплазматический коэффициент в нервных клетках) и регуляторном (концентрация структурных белков и регуляторный ядерно-цитоплазматический коэффициент в нейронах) уровнях. Определена особенность ядерно-цитоплазматических отношений. В результате системного статистического анализа данных, полученных при детальном морфометрическом и цитохимическом исследованиях, впервые выявлена асимметричная организация нейронных популяций ассоциативных ядер таламуса правого и левого полушарий мозга представителей отряда Грызуны.

Теоретическое и практическое значение работы. Проведенное нами исследование имеет теоретическое значение для эволюционной нейроморфологии, так как изучение морфометрических и цитохимических особенностей нейронов ассоциативных ядер таламуса правого и левого полушарий мозга дает возможность составить более полное представление о нейронных популяциях этих ядер и получить новые сведения об ассоциативной системе головного мозга в целом.

Выявление связи вариабельности морфометрических и цитохимических показателей с условиями среды обитания животных расширяет представления о приспособительных механизмах, которые обеспечиваются определенными изменениями, происходящими на уровне нейронных популяций.

Фактические сведения настоящего исследования внедрены в учебный процесс кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии Омской

государственной медицинской академии. Полученные данные могут быть использованы при проведении и обсуждении научных работ по эволюционной нейроморфологии, а также в лекционном и практическом курсах на кафедрах биологии, гистологии, зоологии медицинских, ветеринарных и педагогических ВУЗов, колледжей по темам: «Нервная система», «Эволюция нервной системы», «Изменчивость», «Популяционная генетика».

Основные положения, выносимые на защиту

1. Для диких (полевка обыкновенная), синантропных (мышь домовая и крыса серая) и лабораторных (мышь белая и крыса белая) животных отряда Грызуны характерна структурно-функциональная гетерогенность нейронных популяций (плотность распределения нервных клеток и степень хромофилии их цитоплазмы; площади ядер, цитоплазмы и тел нейронов, структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент).

2. Состояние белкового фонда нейронных популяций (содержание и концентрация структурных белков ядер, цитоплазмы и тел нейронов, функциональный и регуляторный ядерно-цитоплазматические коэффициенты) ассоциативных ядер таламуса правого и левого полушарий мозга грызунов связано с условиями среды обитания.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на международной конференции «Морфогенез в эволюции, индивидуальном развитии и эксперименте» (Тюмень, 2008), III Международном молодежном медицинском конгрессе «Санкт-Петербургские научные чтения-2009» (Санкт-Петербург, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ, из них 3 - в журналах перечня ВАК.

Объем и структура диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, 2 глав собственных исследований, обсуждения полученных результатов и выводов. Общий объем диссертации составляет 199 страниц машинописного текста, фактические данные иллюстрированы 50 рисунками, 13 таблицами. Указатель литературы включает 218 источников, из них иностранных - 97. Весь материал, представленный в диссертации, получен, обработан и проанализирован лично автором.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве подопытных животных использовали представителей отряда Грызуны (Rodentia) (самцов):

- мышь домовая (Mus musculus) (МД);

- мышь белая (Mus musculus, v.alba) (МБ);

- полевка обыкновенная (Microtus arvalis) (ПО);

- крыса серая (Rattus norvegicus) (КС);

- крыса белая (Rattus norvegicus, v. alba) (КБ).

Забор материала проводили в весенне-летний период. Диких и синантропных животных (мышь домовая, крыса серая и полевка обыкновенная) отлавливали на территории Омска и Омской области. Лабораторные животные (мышь белая и крыса белая) содержались в обычном виварии в условиях, регламентированных приказом МЗ СССР №1179 от 10.10.83. Исследования проводились в соответствии с «Правилами проведения работ с использованием экспериментальных животных» (Приложение к приказу Министерства здравоохранения СССР от 12.08.77 №755) и рекомендациями Международного комитета по науке о лабораторных животных, поддержанных ВОЗ.

Объектом исследования служили ассоциативные ядра таламуса -латеральная часть медиодорсального ядра, латеральное дорсальное, латеральное заднее и задняя группа ядер. Идентификацию указанных отделов проводили с помощью стереотаксического атласа мозга взрослой крысы G.Paxinos, Ch.Watson (1982). Для светооптического исследования использовались фронтальные срезы целого мозга, bregma которых была на уровнях 2,3-4,3 мм.

Животных декапитировали под воздушно-эфирным наркозом. Для световой микроскопии материал (головной мозг) фиксировали в жидкости Карнуа в течение 2-2,5 часов, подвергали обычной гистологической проводке и заключали в парафин. На микротоме изготавливали срезы толщиной 5-7 мкм, с помощью жидкости Апати срезы наклеивали на предметные стекла толщиной 1,001-1,2 мм. Парафиновые срезы окрашивали тионином по Нисслю (Ромейс Б., 1954; Викторов И.В., 1969), используя покровные стекла толщиной 0,13-0,17 мм.

Было проведено морфометрическое и цитохимическое исследование данных групп ядер. При морфометрическом изучении нейронных популяций таламуса подсчитывали плотность нейроцитов, количество нейронов по степени хромофилии их цитоплазмы, измеряли площадь ядра (Sh), цитоплазмы (Бц) и тела (St) нейронов, а также вычисляли структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент (сЯЦК) правого (ПП) и левого (ЛП) полушарий мозга по формуле сЯЦК- Бя/Бц.

Общая измеряемая площадь поля зрения, на которой подсчитывали плотность нейронов, составляла 0,065223 мм2 (65223 мкм2). С целью выявления функционального состояния нейронов ассоциативных ядер таламуса проводили подсчет числа нейронов (на 100 клеток) с различной степенью хромофилии их цитоплазмы: нормохромных, гипохромных, гиперхромных, тотально-гиперхромных без признаков сморщивания, сморщенных, деформированных, клеток-теней (Жаботинский Ю.М., 1956; Лютикова Т.М., 1980).

С помощью системы анализатора изображений «Видеотест» (согласно инструкции пользователя) определяли размеры нейронов, содержание и концентрацию в них структурных белков, с целью выявления которых на депарафинированных срезах проводили реакцию с амидочерным 10Б (Geyer G., I960). Показатели снимали со 100 клеток каждого из ассоциативных ядер

таламуса правого и левого полушарий мозга. При фотометрическом анализе измеряли такие параметры объектов, как среднюю яркость, локальную, среднюю и интегральную оптические плотности. Значение средней оптической плотности эквивалентно отражало значение концентрации белковых веществ (С). Содержание структурных белков (М) вычисляли как произведение концентрации на площадь (Бродский В.Я., 1966; Герштейн, JI.M., 1979; Штейн Г.И. и др., 1998). Показатели концентрации и содержания белковых веществ приводятся в условных единицах, а площади ядра, цитоплазмы и тела нейронов - в мкм2.

Для оценки функционального состояния нейронов определяли функциональный ядерно-цитоплазматический коэффициент (фЯЦК), как соотношение показателей содержания белков ядра к содержанию белков цитоплазмы (фЯЦК=Мя/Мц) и регуляторный ядерно-цитоплазматический коэффициент (рЯЦК), как соотношение показателей концентрации ядерных белков к концентрации цитоплазматических белков (рЯЦК=Ся/Сц) (Шпинькова В.Н. и др., 1998). Анализ распределения нервных клеток по цитохимическим (М, С, рЯЦК и фЯЦК) и морфометрическим (S и сЯЦК) показателям проводили по стандартной методике с использованием пакета программ «Microsoft Excel» для «Windows 98se». Для первичной оценки весь диапазон значений данных показателей разбивали на части (варианты). Интервал разбиения диапазона значений был одинаковым в сравниваемых группах животных.

При анализе результатов исследования проводилось сравнение морфоцитохимических показателей мозга крыс (крысы белой и крысы серой), мышей (мыши белой и мыши домовой), мыши домовой и полевки обыкновенной между собой, с целью выявления внутри- и межвидовых особенностей. Для оценки тенденции изменений показателей в ряду изученных представителей отряда Грызуны проводили сравнение всех грызунов с мышью белой. Полученные при работе количественные данные обработаны с помощью общепринятых в медико-биологических исследованиях методов статистического анализа с использованием программ «Microsoft Excel» и «Statistica 6.0» (Боровиков В.П., 2001; Реброва О.Ю., 2002; Халафян А.А., 2008). Анализ на нормальность распределения (распределение близко к нормальному) показал целесообразность использования параметрической статистики (Гланц С., 1998; Боровиков В.П., 2001; Реброва О.Ю., 2002; Халафян А.А., 2008), поэтому различия между выборками определяли с помощью t-критерия Стьюдента. Корреляционный анализ проводили, используя метод Пирсона. Графический материал представлен как среднее ± стандартное отклонение (М±о). Дизайн исследования изображен на рисунке.

ДИЗАЙН ИССЛЕДОВАНИЯ

Объект исследования - животные отряда Грызуны (п=109)

Мышь Мышь

домовая белая

(п=9) (п=34)

Полевка обыкновенная

_(п=8)_

-^-

Головной мозг

Крыса серая (п=22)

Крыса белая (п=36)

Фиксация в жидкости Карнуа

Заливка в парафин

Серийные фронтальные срезы правого и левого полушарий мозга (5-7 мкм)

Окраска по Нисслю

Реакция с амидочерным 1 ОБ

Программно-аппаратный комплекс «ВидеоТесТ»

Измерение численной плотности

Подсчет нейронов по степени хромофилии их цитоплазмы

Измерение Sa, Su, St, сЯЦК

Измерение и расчет Мя, Мц, Мт, фЯЦК, Ся, Сц, Ст, рЯЦК

Статистическая обработка результатов измерений с помощью программ «Microsoft Excel» и «Statistica 6.0»

Рис. Дизайн исследования.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Ассоциативные ядра таламуса играют важную роль в приспособительной деятельности животных (Шумилова Н.Е., 1975; 1976). Данные нашего исследования показывают, что у животных, отличающихся условиями обитания, а также размером тела, имеются особенности строения ассоциативных ядер, которые обеспечивают предкорковый уровень интеграции, включающий в себя способность к адекватной оценке внешних сигналов, механизмы кратковременного хранения следов раздражения и координирование вегетативной сферы организма с сенсорными реакциями, формирующимися при воздействии на организм внешней среды.

Наибольшая плотность нейронов во всех ассоциативных ядрах в обоих полушариях мозга обнаружена у мелких животных - МД, МБ и ПО. Наши результаты согласуются с данными ряда исследователей об обратно пропорциональной зависимости показателей плотности и массы тела (Tower

D.B., 1954; Bok S.T., 1959). Правополушарная асимметрия выявлена у синантропных животных в латеральной и задней группе ядер, у лабораторных -в медиодорсальном, а у МБ и в латеральном дорсальном ядре. Правостороннее предпочтение у людей и грызунов имеет сходные механизмы, связано с кортикальной асимметрией и обусловлено увеличением влияния коры на подкорковые образования в процессе филогенеза (Новикова М.Р., 2005; Шарова

E.В., 2005).

Большое число исследований, характеризующих пластичность нейронов, указывает на тесную корреляцию размеров клеток с их функциональной активностью. Гипофункция нейронов проявляется в снижении их массы и размеров (Бродский В .Я., 1956; Яскин В. А., 1988).

Медиодорсальное ядро участвует в процессах запоминания, внимания, планировании действий, узнавании объекта и общей двигательной активности животных (Адрианов О.С., 1995; Мачинская Р.И., 2003; Силькис И.Г., 2007; Mumby D. et al, 1993; Daum I, Ackermann H., 1994; Freeman J.J. et al.,1996; Antoniadis E.A., Donald R.J., 2006). По данным нашего исследования, нейроны наибольшего размера обнаружены у КС, ПО и МД, причем в ПП размеры клеток преобладали по сравнению с ЛП (р<0,001), что, вероятно, может быть связано с условиями среды обитания и специфической функцией медиодорсального ядра (табл. 1). Правостороннее преобладание размеров нейронов говорит о большей активности клеток в ПП. По данным литературы, у крыс при решении некоторых пространственно зрительных задач ведущую роль в распознавании объекта играет ПП (Новикова М.Р., 2005).

В латеральном дорсальном ядре, участвующем в ориентировке животного, основанной на механизмах кратковременной памяти (Адрианов О.С., 1976), нейроны были достаточно большими. У КС наблюдались более крупные

Морфоцитохимическая характеристика медиодорсального ядра (М±о)_Таблица 1

показатель Правое пол ушарие Левое полушарие

МБ МД ПО КС КБ МБ МД ПО КС КБ

Численная плотность/ мм2 I 170,7*108,7 1120, ¡±50,5 1264,0*46,2 ***воо 572,2*16,9 598,9*29,6 *** 1131,2*106,2 1110,6*53,7 1254,2*42,8 571,3*18,6 *** 577,4*24,1 ***ллл

$ц/мкм' 36,6±9,0 50,1*9,8 64,3±10,9 ***ово 74,4*19,9 46,7*9,0 *** 37,3*9,9 37,9*7,8 АЛЛ 50,8*8,8 ***лллоее 61,4*12,3 ***лллв„ 46,1*12,7 **»

Бя/мкм'' 28,3*5,3 36,2*7,8 ♦ ** 41,7*7,9 ***аоО 51,2*9,0 36,0*6,3 *** 25,5*5,3 АЛЛ 28,1*5,2 ***ллл 36,6*7,3 *ФФЛЛЛоов 44,0±8,6 ***ллл,„ 38,4±8,3 • **л

Бт/ мкм^ 64,9*11,9 86,2*14,2 *** 106,0*15,8 125,6*24,5 82,6*12,6 62,8*13,5 65,9*10,5 Ф * АЛЛ 87,4*12,2 ***АЛЛе(>0 105,4*18,3 »«»ллл.„ 84,5*18,6

сЯЦК 0,81*0,21 0,74*0,18 * 0,бб±0,13 **#ооо 0,73*0,19 **• 0,79*0,18 0,71*0,17 АЛЛ 0,77*0,18 * 0,74*0,18 0,73*0,13 0,87*0,21 **+лл

Мц 17,5±5,0 24,4*6,7 30,9*7,6 27,7*9,0 20,8*6,3 18,3*6,2 19,2*6,2 24,8*5,8 ♦ •♦лллоов 25,6*6,6 20,3*7,2 *

Мя 10,3*2,9 13,7±3,7 16,7*4,8 13,4*3,7 *** 12,6*3,7 *** 10.0*2,8 12,1*3,3 ***АЛ 14,9*3,7 #**ллоое 13,9*4,0 13,9*4,6 • ♦»л

Мт 27,8±7,0 38,1 ±9,2 47,7± 11,3 41,2*11,5 33,4*9,2 *** 28,3*8,4 31,2*8,6 *ллл 39,8*7,9 ♦ #*лллаав 39,5*9,4 ***... 34,2*11,1

Сц 0,5*0,1 0,5*0,1 0,5*0,1 0,37*0,1 0,44*0,1 0,5*0,1 0,5*0,1 0,5*0,1 0,42*0,1 ♦♦♦ЛЛА 0,4*0,1

Ся 0,37*0,1 0,39±0,1 0,4±0,1 0,26*0,1 0,4*0,1 0,4*0,1 Л 0,43*0,1 * 0,41*0,1 0,3*0,1 **#ллл„. 0,36*0,1 *

Ст 0,43±0,1 0,45±0,1 0,45±0,1 0,3*0,1 0,4*0,1 * 0,5*0,1 0,5*0,1 0,5*0,1 0,38*0,1 0,4*0,1 ***

фЯЦК 0,б±0,2 0,б±0,2 0,5*0,1 ** 0,5*0,2 ***••• 0,6*0,2 0,57*0,1 0,7*0,2 0,6*0,2 *ЛЛА 0,6*0,1 0,7*0,2 »**ллл

рЯЦК 0,76*0,1 0,79±0,2 0,83*0,1 ***о 0,71*0,1 0,79*0,1 0,8*0,1 0,9*0,1 **ФЛЛЛ 0,84*0,1 ** 0,76*0,1 *#*лл ... 0,82*0,1 лл

Примечание для таблиц 1-4. * - различия статистически значимы по сравнению с МБ (* - р<0,05, ** - р<0,01, *** - р<0,001),л - наличие статистичесхи значимых различий между одноименным ядром правого и левого полушарий (Л - р<0,05, - р<0,01, Алл - р<0,001), • - наличие статистически значимых различий между крысами (• - р<0,05, •• -р<0,01, ••• - р<0,001), • - наличие статистически значимых различий между МД и ПО (• - р<0,05, •• - р<0,01, °°° -р<0,001).

нейроны, преобладали клетки в ПП, что, возможно, связано с большими экологическими нагрузками на это полушарие мозга (Геодакян В.А., 1992). У МБ, по сравнению с остальными представителями, в этом ядре выявлены нейроциты гораздо меньшего размера. Su в ЛП МД на 16%, ПО на 11% (р<0,001) и КБ на 30% (р<0,001) больше, КС на 10% меньше (р<0,01) по сравнению с ПП. Зя ЛП у МБ на 8% (р<0,01), МД на 10% (р<0,001) и КБ на 20% (р<0,001) больше по сравнению с ПП. St в ЛП у МД на 13% (р<0,001), ПО на 6% (р<0,001) и КБ на 24% (р<0,001) больше, а у КС на 9% (р<0,01) меньше, чем в ПП (табл. 2).

В латеральном заднем ядре, принимающем участие вместе с медиодорсальным ядром в выработке сложных пищедвигательных рефлексов (Адрианов О.С., 1976), большие по площади нейроны встречались у КБ, Su которых преобладала слева; наиболее мелкие клетки в ряду изученных животных обнаружены у МБ, причем в ПП они были крупнее, чем в ЛП. По данным литературы, у крыс при обучении выявлена определенная закономерность динамизма латерализации, подчиняющаяся правилу право-левого смещения: при непрочном условном рефлексе доминировало ПП, а после его упрочнения - ЛП (Братина H.H., Доброхотова Т.А., 1988). Асимметрия выявлена и у КС: Su и St нейронов была больше справа; у ПО Su ЛП была больше, чем у нервных клеток в ПП. Su МБ на 12% (р<0,001) и КС на 9% меньше (р<0,01), а у ПО на 7% (р<0,01) и КБ на 9% (р<0,05) больше, чем в ПП. Статистически значимая межполушарная асимметрия по показателю Sh обнаружена только у МБ (р<0,001). St ЛП у МБ на 14%, а у КС на 7% меньше, чем в ПП (р<0,001) (табл. 3).

В задней группе ядер, играющей существенную роль в нервных механизмах осознанного восприятия боли (Адрианов О.С., 1976; Poggio G.F, Moutcastle V.B., 1960), нейроны большие по Sh, Su и St наблюдались у лабораторного животного - КБ. В ЛП Su у МД на 17% (р<0,001) и у крыс на 6% больше (р<0,05), а у ПО на 9% меньше (р<0,001), чем в ПП. Бя в ЛП у МБ на 5% (р<0,05) и ПО на 12% (р<0,001) меньше, а у МД на 27% (р<0,001) больше, чем в ПП. St ЛП у МБ на 3% (р<0,001) и у ПО на 10% (р<0,05) меньше, а у МД на 21% (р<0,001) больше, чем в ПП (табл. 4).

В результате нашего исследования была установлена особенность сЯЦК. Ядерно-цитоплазматическое отношение (между Sh и Su клетки) - важная морфологическая характеристика, позволяющая оценить уровень метаболизма, выявить проявление компенсаторных реакций. Во всех ядрах у изученных нами грызунов Su значительно превышала Бя (цитохромный тип клеток), что обусловливало низкое ядерно-цитоплазматическое отношение (меньше 1).

В медиодорсальном ядре ПП самое высокое значение сЯЦК выявлено у МБ, низкое - у ПО. В ЛП самый высокий сЯЦК наблюдался у КБ, самый низкий -у МБ.

Морфоцитохимическая характеристика латерального дорсального ядра (М±о)

показатель Правое полушарие Левое полушарие

МБ мд по КС КБ МБ мд ПО КС КБ

Численная плотность/ мм2 1122,6*28,5 1288,2*24,2 ♦ ♦♦ 1261,5±76,4 ♦♦♦во 755,9*21,3 667,2*24,5 ♦ ♦♦ 1097,2*34,2 АЛЛ 1261,2*57,8 Ф**ллл 1256,9*73,4 ♦ ♦♦ 730,1*28,6 ***ллл,,а 670,6±29,2 *** !

Би/мкм2 36,1*8,4 43,2*6,0 ♦ ♦♦ 44,2*5,9 ♦ ♦♦ 60,9*13,7 38,3*11,2 35,8*9,0 50,0*7,5 ***ллл 49,2*7,2 **»ллл 54,8*13,3 ♦♦♦лл.„ 49,4± 11,2 »»»ллл

Бя/мкм^ 23,9*4,7 31,4*5,0 ♦ ♦♦ 32,3±5,3 40,1*9,9 ♦ ♦♦•>» 35,6*11,7 ♦♦♦ 25,9*5,5 ЛЛ 34,4±6,7 *»»ЛЛЛ 31,8*4,6 ♦**00 37,6*9,3 42,7*8,4 ♦♦♦ЛЛЛ

8 г/ мкм' 59,9*10,4 74,5±7,7 76,5*6,5 101,0*20,8 74,0*19,0 6!,8±12,6 84,4±9,8 »♦♦АЛЛ 81,0*8,5 ***ЛЛЛе0* 92,4*20,0 ♦ ♦♦лл 92,1*17,9 **»ллл

сЯЦК 0,7*0,2 0,74±0,1б 0,75*0,18 0,67*0,15 0,97±0,3 ♦ ♦♦ 0,75*0,2 0,71*0,18 0,66*0,13 •**лллв 0,7*0,16 0,89±0,2 ***л

Мц 17,99*5,7 22,6±5,4 ♦♦♦ 21,9±4,6 ♦ ♦♦ 25,7*8,5 17,8*6,0 16,9*5,1 26,9*6,7 ♦«♦ллл 24,2*5,7 ♦♦♦ллов 23,1*7,0 ♦ ♦♦л.. 22,6±8,1 »♦»ллл

Мя 9,6±5,8 13,5*4,2 ♦ ♦♦ 13,1*3,2 ♦ ♦♦ 12,8*4,4 13,7±5,8 ♦ ♦♦ 9,0*2,9 15,4*3,7 ***ллл 13,3*3,6 ***воо 10,8*4,0 ♦♦♦ллл„ 14,7*5,7 ♦ ♦♦

Мт 27,6±7,3 36,2*8,5 35,0*6,0 ♦ ♦♦ 38,5*11,8 31,5*10,7 ♦ ♦ 25,9*7,4 49,3±8,9 ♦♦♦ллл 37,6*8,3 * • * 33,9*9,7 ***лл 37,3*13,1 ♦♦♦ллл

Сц 0,5±0,1 0,53*0,1 0,5*0,1 0,4 ±0,1 ♦ ♦♦ 0,46*0,1 0,48±0,1 0,54*0,1 *♦♦ 0,5*0,1 0,4*0,1 0,46*0,1

Ся 0,4*0,1 0,4*0,1 0,4*0,1 0,32*0,1 ♦ ♦♦ 0,38*0,1 0,35*0,1 ллл 0,5*0,1 ♦ ♦♦ 0,42*0,1 ♦ ♦♦„ 0,28*0,1 ♦ ♦♦ЛЛЛ , 0,34*0,1 ЛЛЛ

Ст 0,5±0,1 0,5±0,1 0,5*0,1 0,4*0,1 ♦ ♦♦ 0,4*0,1 ♦ ♦ 0,4*0,1 0,5±0,1 0,47*0,1 ♦ ♦в 0,37*0,1 ♦ ♦♦• 0,4±0,1

фЯЦК 0,6±0,4 0,6±0,2 0,62*0,2 0,5*0,2 0,8*0,2 ♦ ♦♦ 0,5*0,1 0,6±0,2 0,56*0,1 0,5*0,2 ♦ ♦... 0,7*0,2 ♦♦♦ЛЛЛ

рЯЦК 0,8±0,1 0,8±0,1 0,8±0,1 0,77*0,2 * 0,82*0,1 0,74*0,1 ллл 0.8*0,1 ♦ ♦♦ 0,8*0,1 ♦ ♦♦ 0,68*0,2 »♦ЛЛЛ 0,75*0,1 ЛЛЛ

Асимметрия выявлена у МБ в пользу ПП (р<0,001), а у КБ (р<0,01) и ПО (р<0,001) - ЛП (табл. 1). В латеральном дорсальном ядре более высокое его значение выявлено у КБ как в ПП, так и в ЛП, низкое - у КС (в ПП) и ПО (в ЛП). Показатель сЯЦК был больше справа у ПО (р<0,001), а слева - у КБ (р<0,05) (табл. 2). В латеральном заднем ядре ПП самый высокий показатель наблюдался у КБ, в ЛП - у КС; самый низкий с-ЯЦК был у МБ в обоих полушариях (табл. 3). Показатель сЯЦК преобладал в ПП у МБ (р<0,05), КБ (р<0,01) и ПО (р<0,001). Ряды распределения представителей по значению сЯЦК в задней группе ядер ПП выглядели следующим образом: МД > КС > КБ

> ПО > МБ, а в ЛП - МД > КБ > КС > ПО = МБ. Только у МД выявлена асимметрия по данному коэффициенту - преобладание в ЛП (р<0,05) (табл. 4).

Морфологические изменения нейронов носят приспособительный характер и зависят от функционального состояния клетки. Проведенное нами исследование нейронных популяций по степени хромофилии их цитоплазмы выявило полиморфную картину во всех ассоциативных ядрах изученных представителей. Большую часть составляли нормохромные, гипохромные и гиперхромные нейроциты, являющиеся вариантами нормального функционирования клетки. В нейронных популяциях ассоциативных ядер таламуса, помимо изменений, относящихся к вариантам нормы, нами были обнаружены и клетки с необратимыми нарушениями структуры (клетки-тени и сморщенные нейроциты), а также тотально-гиперхромные нейроны.

В медиодорсальном ядре самый большой процент нормохромных нейронов наблюдался у ПО, а самый низкий - у МБ в обоих полушариях. Больше всего гипохромных клеток наблюдалось у МД, а меньше - у КБ. Асимметрия по проценту «светлых» клеток выявлена у МБ (р<0,01) и КС (р<0,05), большее количество наблюдалось в ПП. Участие данного ядра в осуществлении общей двигательной активности, вероятно, объясняет появление большего процента «светлых» клеток у МД. Большое количество гиперхромных («темных») нейронов наблюдалось у МБ, что, скорее всего, связано с содержанием животного в клетке. Преобладающий процент гиперхромных нейронов наблюдался в ПП у лабораторных животных (р<0,001) и МД (р<0,05).

В латеральном дорсальном ядре ряды распределения представителей по проценту нормохромных нейроцитов в ПП выглядели следующим образом: МД

> КБ > ПО > МБ = КС, а в ЛП - МД = КБ > ПО > КС = МБ. Большее количество гипохромных клеток выявлено у диких (ПО) и синантропных животных (МД, КС). Асимметрия выявлена у МБ (р<0,05), КБ (р<0,01) и ПО (р<0,01) с преобладанием слева. Появление «светлых» клеток у диких и синантропных животных, возможно, связано с усилением белоксинтезирующей системы, которая участвует в процессах памяти (Палладии A.B. и др., 1972; Ашмарин И.П., Титов С.А., 1988; Фролов Ю.П., 2007). Больший процент гиперхромных нейронов нами обнаружен у МБ, находящейся в обедненной сенсорной среде. Асимметрия по данному показателю обнаружена у МБ (р<0,05) и ПО (р<0,001) с преобладанием справа.

Морфоцитохимическая характеристика латерального заднего ядра (М±о)

показатель Правое полушарие Левое полушарие

МБ мд ПО КС КБ МБ МД по КС КБ

Численная плотность/ мм2 1275,6*94,1 1492,4*114,2 1281,7*61,6 669,4*19,8 636,9*37,1 1259,7*95,1 1418,2*111,0 ***ЛЛЛ 1275,9*66,6 606,2*34,9 ***ллл«а. 636,0*39,1

Бц/мкм'1 32,9*7,6 42,5*8,0 34,9*6,1 «ООО 44,4*9,7 53,7*12,6 *** 29,0*5,8 АЛЛ 43,6*8,0 37,3*6,6 **%ЛЛово 40,4*8,4 58,7*16,0 ***л

Бя/мкм'1 21,3*4,8 32,8*6,3 25,3*5,6 ***аов 34,5*7,7 42,7*8,3 *** 17,4*4,5 ЛЛЛ 32,7*6,1 23,8*5,9 »•»ООО 32,8*7,7 41,4*8,8

Эт/ мкм1 54,2*10,5 75,3*11,2 *** 60,2*9,2 78,9*15,8 96,4*17,9 46,4±8,4 ЛЛЛ 76,3*10,9 *** 61,1*9,8 ***„„, 73,2*13,9 100,1*21,2

сЯЦК 0,67*0,18 0,79*0,2 • ** 0,74*0,18 ♦ ♦о 0,79*0,15 0,82*0,18 0,61*0,17 л 0,77*0,17 0,65*0,16 0,83*0,19 0,74*0,21

Мц 15,7*4,2 22,0*6,0 **« 16,1*5,9 19,5*5,2 25,3*7,1 *** 14,8*4,0 21,8*4,2 **+ 19,2*4,2 ***лллвв0 17,2*4,8 * , »АЛ.,, 25,0*7,3

Мя 8,1*2,2 12,8*4,1 9,3*3,0 »♦„ОС 11,2*3,4 16,4*5,0 7.0*2,5 ЛЛЛ 13,2*3,3 *** 9,9*3,2 ***ооо 9,8*3,7 *МЛАт 14,4*5,1 ***ЛЛ

Мт 23,8*5,7 34,9*8,8 25,4*7,1 30,7*7,9 41,7*11,3 21,3*5,8 35,0*6,2 29,1*6,2 • **ЛЛЛ(,ов 27,0±7,2 **#ЛЛЛ,ФФ 39,4*11,2 ***

Сц 0,5*0,1 0,52*0,1 0,46*0,1 0,4*0,1 0,5*0,1 0,5*0,1 0,5*0,1 0,5±0,1 ЛЛЛ 0,4±0,1 *** 0,4*0,1 + **л

Ся 0,4*0,1 0,4*0,1 0,37*0,1 0,33*0,1 0,38*0,1 0,4*0,1 0,4*0,1 0,41*0,1 ЛЛЛ 0,29±0,1 0,35*0,1

Ст 0,5*0,1 0,5*0,1 0,4*0,1 0,39*0,1 0,43*0,1 0,5*0,1 0,5*0,1 0,5*0,1 ЛЛЛ 0,37±0,1 0,4*0,1 ***л

фЯЦК 0,5*0,1 0,6*0,2 0,6*0,2 0,6*0,2 0,7*0,1 *** 0,48*0,1 Лл 0,6*0,2 *** 0,53±0,2 *ЛЛэов 0,6±0,2 0,6*0,2 *«*АЛ

рЯЦК 0,8*0,1 0,75*0,1 0,8*0,1 0,75*0,1 0,8*0,1 0,8*0,1 0,8*0,1 ЛЛ 0,8*0,1 0,7*0,2 0,8*0,1

В латеральном заднем ядре ряды распределения представителей по проценту нормохромш>гх нейроцитов в ПП выглядели следующим образом: МД > КС > КБ > ПО > МБ, а в ЛП - МД > КС > ПО > КБ > МБ. Большее количество гипохромных клеток выявлено у КС, меньшее - у КБ. Асимметрия по проценту «светлых» нейроцитов нами была обнаружена у ПО (р<0,05) и крыс (р<9,001). У КС и ПО наблюдалось преобладание этих клеток в ПП, а у КБ - ЛП. Повышенная функциональная нагрузка, вероятно, привела к появлению высокого процента «светлых» клеток у КС. Обедненная сенсорная среда у лабораторных животных, вероятно, способствовала появлению большого процента «темных» клеток. Различия в количестве «темных» нейронов между ПП и ЛП выявлены у МД и КБ (р<0,01). У МД выявлено большее количество этих клеток в ПП, у КБ - в ЛП.

В задней группе ядер ряд распределения представителей по проценту нормохромных нейроцитов в обоих полушариях выглядел следующим образом: МД > ПО > КС > МБ > КБ. Большее количество гипохромных клеток в ПП и ЛП выявлено у КС. У ПО и КБ преобладание по проценту гипохромных нейронов обнаружено в ПП (р<0,001), у ПО - в ЛП (р<0,01). Появление большого количества «темных» клеток у лабораторных животных, вероятно, связано с содержанием в клетках и со специфической функцией данной группы ядер. У мышей преобладание по проценту гиперхромных нейронов обнаружено в ПП (р<0,001), у КБ - в ЛП (р<0,05).

Анализ белкового фонда показал вариабельность показателей содержания и концентрации структурных белков. По данным нашего исследования, Мц и Сц преобладает над Мя и Ся ассоциативных ядер таламуса соответственно.

У всех животных в обоих полушариях прослеживалась прямая корреляционная связь между Бя, Бц, Бт и Мя, Мц, Мт соответственно. Сильной вариации в показателях фЯЦК и рЯЦК среди изученных нами представителей обнаружено не было.

В медиодорсальном ядре в обоих полушариях общее содержание белков в теле нейронов самым большим было у ПО, самое малое - у МБ. У МД и ПО Мя (р<0,05), Мц и Мт (р<0,001) достоверно больше справа; у КБ только Мя было достоверно больше слева (р<0,05). Ряд распределения представителей по фЯЦК в ПП выглядел следующим образом: МБ = МД = КБ > ПО = КС, а в ЛП - КБ = МД > ПО = КС > МБ. Только у МД (р<0,01), ПО и КБ (р<0,001) фЯЦК преобладал слева. У всех животных в обоих полушариях прослеживалась прямая умеренная (у КС в ПП между Бц и Мц сильная) корреляционная связь между Бя, Бц и Эт и Мя, Мц и Мт соответственно. У всех животных наблюдалась обратная умеренная корреляционная связь между Бц и фЯЦК, в то время как между Бя и фЯЦК выявлена прямая умеренная корреляционная связь (табл. 5). В нейронах медиодорсального ядра концентрация белков существенно не отличалась в ряду представителей, лишь у КС она была несколько ниже.

Морфохимическая характеристика задней группы ядер (М±а)

показатель Правое полушарие Левое полушарие

МБ мд ПО КС КБ МБ МД ПО КС КБ

Численная плотность/ мм! 1034,3*53,9 1182,4*69,4 ♦ ♦♦ 1107,0*110,3 ♦ ♦♦ооо 654,4*20,4 ♦♦♦••о 571,0*30,9 ♦ ♦♦ 1021,4*47,2 1148,4*82,5 ♦ ♦♦л 1088,9*110,7 »♦»ООО 597,9*19,9 ***ЛЛЛа»ф 565,4*40,6 «♦♦

йи'мк.'л" 33,4*4,5 38,4*7,9 ♦ ♦♦ 61,4*9,7 51,7*8,7 ♦ ♦»... 66,2*14,1 ♦ ♦♦ 32,4*5,8 44,9*8,8 »♦♦ллл 55,8*10,4 ***лллоав 54,7*12,2 ♦ ♦»Л... 62,1*14,1 ♦ ♦♦л

?я/мкм'г 21,8*3,7 29,3*6,1 40,5*7,9 ♦ »»ооо 37,9*8,1 45,7*7,8 ♦ ♦♦ 20,7*3,8 Л 37,1*6,9 »»♦ЛЛЛ 35,7*6,1 ***ЛлЛ 38,3*7,1 ♦ ♦♦••о 44,1*6,5

5т/ мкм2 55,2*6,3 67,7*11,8 ♦ »» 102,0*12,7 ♦ »♦ооо 89,6*14,0 ♦♦♦•О* 112,0*19,5 ♦ ♦♦ 53,2*7,7 82,0*11,6 ♦♦♦ЛЛЛ 91,3*12,3 • **ллловв 93,0*16,9 106,2*16,9 ♦ ♦♦

сЯЦК 0,66*0,14 0,78*0,19 »♦* 0,68*0,17 0,74*0,16 ♦ ♦♦ 0,71*0,13 ♦ 0,66*0,16 0,85*0,22 ♦ ♦♦л 0,66*0,17 0,72*0,16 ♦ ♦ 0,74*0,17 ♦ ♦♦

Мц 17,3*4,2 19,4*6,1 »» 30,4*6,1 * +#000 20,9*5,9 »♦♦••• 27,5*10,0 ♦ ♦♦ 15,2*4,7 ЛЛЛ 21,9*7,1 ♦ ♦♦лл 28,7*6,6 »♦»ООО 21,0*5,3 ♦ ♦♦о.. 25,5*7,8 ♦ ♦♦

Мя 8,8*2,1 11,2*3,9 ♦ ♦♦ 16,4*3,8 ♦ ♦♦ооо 12,0*3,9 ♦ ♦♦».* 15,7*4,9 *** 7,5*2,1 АЛЛ 14,9*3,8 ♦♦♦ЛЛЛ 14,6*3,1 •»»ЛЛЛ 11,8*3,4 ♦ ♦♦••о 15,0*4,2 ♦ ♦♦

Мт 26,1*5,7 30,6*9,4 ♦ ♦♦ 46,8*8,3 ♦ »♦ооо 32,9*9,0 ♦♦♦..о 43,4*14,2 ♦ ♦♦ 22,7*6,4 36,7*9,9 ♦♦♦ЛЛЛ 43,3*7,9 ♦ ♦ ♦ ЛЛо в о 32,8*7,1 ♦ ♦♦••• 40,5*11,0 ♦ ♦♦

Сц 0,5*0,1 0,5*0,1 0,52*0,1 0,4*0,09 ♦ ♦♦ 0,4*0,1 ♦ ♦♦ 0,46*0,1 ЛЛЛ 0,48*0,1 0,52*0,1 ♦ ♦♦Ло 0,4*0,1 ♦ ♦♦ 0,4*0,1 ♦ ♦♦

Ся 0,41*0,1 0,38*0,1 * 0,4*0,1 0,33*0,1 ♦ ♦♦••• 0,38*0,1 ♦ ♦♦ 0,37*0,1 0,4*0,1 ♦ ♦ 0,4*0,1 0,29*0,1 ♦♦♦•о* 0,35*0,1 *

Ст 0,5*0,1 0,5*0,1 0,5*0,1 0,4*0,1 ♦ ♦♦ 0,4*0,1 ♦ ♦♦ 0,43*0,1 ЛЛЛ 0,43*0,1 0,5*0,1 ♦ ♦♦о 0,36*0,1 ♦ ♦♦•• 0,38±0,1

фЯЦК 0,5*0,1 0,6*0,1 ♦ ♦♦ 0,6*0,1 0,6*0,1 ♦ ♦ 0,6*0,2 ♦ ♦♦ 0,5*0,1 0,7*0,2 ♦♦♦ллл 0,5*0,2 0,6*0,2 ♦ ♦ 0,6±0,2 ***

рЯЦК 0,79*0,1 0,76*0,1 * 0,82*0,1 ♦ »ООО 0,8*0,2 0,83*0,1 ♦ ♦♦ 0,79*0,1 0,84*0,1 ***ллл 0,8*0,2 0,8*0,1 0,8±0,1 **

Асимметрия по Ся, Сц и Ст выявлена у КС (р<0,001) и только по Ся у МБ (р<0,05) - преобладание слева. Ряды распределения представителей по рЯЦК в ПП: ПО > КБ = МД > МБ > КС, а в ЛП - МД > ПО > КБ > МБ > КС. У мышей (р<0,001) и у крыс (р<0,01) рЯЦК больше слева (табл. 1).

Таблица 5

Результаты корреляционного анализа (коэффициент корреляции Пирсона)

для медиодорсального ядра

показатель правое полушарие левое пояушарие

МБ МД ПО КС КБ МБ МД ПО КС КБ

Su/Mu г=0,7 г=0,6 г=0,6 г=0,8 г=0,7 г=0,7 г=0,7 г=0,7 г=0,5 г=0,7

Su/фЯЦК г=-0,б г=-0,4 г=-0,3 г=-0,5 i=-0,6 г=-0,5 г=-0,4 г=-0,5

Sn/Мя г=0,6 г=0,3 ■=0,6 п=0,6 г=0,6 г=0,6 г=0,6 г=0,6 г=0,4 г=0,6

Sü/фЯЦК г=0,5 г=0,3 1=0,6 г=0,3 г=0,5 1=0,3 г=0,4 г=0,6 1=0,4 г=0,3

ST/MT г=0,6 1=0,4 г=0,5 г=0,7 г=0,6 г=0,6 г=0,6 г=0,5 г=0,4 г=0,7

ST/фЯЦК г=-0,2 г=-0,4 г=-0,3 г=-0,3 г=-0,2

Примечание для таблиц 5-8: указаны значения г, подтверждающие корреляционную связь при р<0,05.

В настоящее время все больше данных накапливается о том, что белки участвуют в механизме памяти (Палладии A.B. и др., 1972; Ашмарин И.П., Титов С.А., 1988; Фролов Ю.П., 2007). Важная роль медиодорсального ядра в механизмах памяти, узнавании объекта и планировании действий (Mumby D. et al., 1993; Daum I, Ackermann H., 1994; Freeman J.J. et al.,1996) объясняет высокие содержание и концентрацию белков у диких и синантропных животных, которые находятся в более или менее меняющейся обстановке, где необходима быстрая ориентировка и внимание, в отличие от лабораторных животных.

В латеральном дорсальном ядре наименьшее содержание структурных белков нами выявлено у лабораторного животного, объекта экспериментальных исследований - МБ. У остальных представителей значения были близки. В большинстве работ (Мац В.Н., Сегал О.Л., 1989; Степаничев М.Ю., 1995) понижение содержания белков связывают со стрессирующими воздействиями. У МД, ПО и КБ содержание белков было больше слева, а у КС - справа. В ЛП Мц у МД на 19% (р<0,001), ПО на 11% (р<0,01) и КБ на 27% (р<0,001) больше, а у КС на 10% меньше (р<0,001), чем в ПП. Мя в ЛП у МД на 14% больше и КС на 16% меньше по сравнению с ПП (р<0,001). В ЛП Мт у МД на 36% (р<0,001), ПО на 7% (р<0,05) и КБ на 18% (р<0,001) больше, а у КС на 12% меньше (р<0,01), чем в ПП. Ряды распределения представителей по фЯЦК в ПП выглядели следующим образом: КБ > ПО > МД = МБ > КС, а в ЛП - КБ > МД > ПО > КС = МБ. Асимметрия между полушариями по фЯЦК выявлена только у ПО и КБ: на 10% (р<0,05) и 12,5% (р<0,001) меньше в ЛП соответственно. У всех животных в обоих полушариях прослеживалась прямая умеренная (у КС в обоих полушариях и КБ в ПП между St/Mt и Sa/Мя - сильная) корреляционная

связь между Яя, Бц, Бт и Мя, Мц, Мт соответственно. У всех представителей наблюдалась обратная умеренная корреляционная связь (у КС в ЛП - слабая) между Бц и фЯЦК, в то время как между Бя и фЯЦК выявлена прямая умеренная (у ПО в ПП - сильная, а у КС в ПП - слабая) корреляционная связь (табл. 6).

Таблица 6

Результаты корреляционного анализа (коэффициент корреляции Пирсона)

для латерального дорсального ядра

показатель правое полушарие левое полушарие

МБ МД ПО КС КБ МБ МД по КС КБ

Бц^Мц г=0,7 1=0,5 г=0,5 г=0,8 1=0,7 1=0,7 г=0,7 1=0,5 г=0,8 г=0,7

Бц/фЯЦК г=-0,5 г=-0,5 г=-0,6 г=-0,4 г=-0,1 1=-0,5 г=-0,6 г=-0,6 г=-0Д г=-0,4

Бя/Мя г=0,5 г=0,5 г=0,7 г=0,8 г=0,8 1=0,6 1=0,6 1=0,4 г=0,8 г=0,6

5я/ф.ЯЦК г=0,4 г=0,6 г=0,8 г=0,2 г=0,6 1=0,5 1=0,7 1=0,6 г=0,5 г=0,5

Бт/Мт г=0,4 1=0,4 г=0,3 г=0,8 1=0,8 г=0,6 г=0,5 г=0,3 г=0,8 1=0,6

Бт/фЯЦК г=-0,2

В латеральном дорсальном ядре не наблюдалось значительной вариации в концентрации структурных белков. Ся ЛП МБ на 12,5%, КС на 12,5%, КБ на 10,5% меньше, чем в ПП (р<0,001). По Ст статистически значимая асимметрия выявлена только у МБ - на 25% Ст в ПП больше, чем в ЛП (р<0,001). Ряд распределения представителей по рЯЦК в ПП: КБ > МБ = МД = ПО > КС, а в ЛП - МД = ПО > КБ > МБ > КС. Статистически значимая межполушарная асимметрия по рЯЦК выявлена у МБ, КС и КБ: на 12,5%, 12% и 9% меньше в ЛП соответственно (р<0,001) (табл. 2).

В латеральном заднем ядре большее Мт определено у КБ, меньшее - у МБ. Статистически значимая асимметрия по Мц выявлена только у ПО и КС: на 19% (р<0,001) больше и 12% (р<0,01) меньше, чем в ПП соответственно. Статистически значимая асимметрия по Мя выявлена у МД, КС и КБ: меньше, чем в ПП на 14% (р<0,001), 12,5% (р<0,01) и 12% (р<0,01) соответственно. Статистически значимая асимметрия по Мт выявлена у МБ, ПО и КС: на 11% (р<0,05) меньше, на 15% (р<0,001) больше и 12% (р<0,001) меньше, чем в ПП соответственно. Ряд распределения представителей по фЯЦК в ПП выглядел следующим образом: КБ > ПО = МД = КС > МБ, а в ЛП - КБ = МД = КС > ПО > МБ. Статистически значимая межполушарная асимметрия по фЯЦК выявлена у МБ, ПО и КБ: на 4%, 12% и 25% больше в ПП соответственно (р<0,01). У всех животных в обоих полушариях прослеживалась прямая умеренная (у КС между Бц и Мц в обоих полушариях и Бт и Мт в ПП, а у ПО между Б и М в ЛП -сильная) корреляционная связь между Бя, Бц, 8т и Мя, Мц, Мт соответственно. У всех представителей наблюдалась обратная умеренная корреляционная связь между Бц и фЯЦК, в то время как между Бя и фЯЦК выявлена прямая умеренная (у КС в ПП - слабая) корреляционная связь (табл. 7).

Наблюдалась незначительная вариация в показателях Ся, Сц и Ст. Статистически значимая межполушарная асимметрия по Сц выявлена у КБ - на 20% меньше (р<0,05) и у ПО - на 8% больше (р<0,001), чем в ПП. Статистически значимая асимметрия по Ся выявлена только у ПО, КС и КБ: в ЛП на 11% (р<0,001) больше, на 12% (р<0,01) и 25% (р<0,05) меньше, чем в ПП соответственно. В ЛП у ПО Ст на 25% больше (р<0,001), а у КС на 5% (р<0,05) и у КБ на 20% (р<0,05) меньше, чем в ПП. Ряд распределения представителей по рЯЦК в ПП: КБ = МБ = ПО > МД = КС, а в ЛП - МД = ПО = КБ = МБ > КС. Статистически значимая межполушарная асимметрия по рЯЦК выявлена только у МД и КС: на 7% (р<0,01) больше и 7% (р<0,05) меньше в ЛП соответственно (табл. 3).

Таблица 7

Результаты корреляционного анализа (коэффициент корреляции Пирсона) __для латерального заднего ядра _

показатель правое полушарие левое полушарие

МБ МД по КС КБ МБ МД ПО КС КБ

Бц/Мд г=0,5 г=0,<5 г=0,7 г=0,8 г=0,7 г=0,5 г=0,5 г=0,8 г=0,8 г=0,5

Бц/фЯЦК [=-0,6 г=-0,5 г=-0,4 г=-0,3 г=-0,5 гМ),5 г=-0,5 г=-0,3 г=-0,3 г=-0,5

Бя/Мя г=0,5 1=0,5 ■=0,7 г=0,7 г=0,6 г=0,6 г=0,5 г=0,9 г=0,7 г=0,5

Бя/фЯЦК г=0,5 г=0,6 г=0,6 г=0,2 1=0,4 г=0,6 г=0,5 г=0,7 г=0,5 1=0,4

Бт/Мт г=0,3 г=0,5 г=0,6 г=0,7 1=0,6 г=0,4 г=0,3 1=0,8 г=0,8 1=0,4

Бт/фЯЦК г=0,2 г=-0,2

Без активного участия латеральной группы ядер (латерального дорсального и латерального заднего ядер) кортикальные области не способны обеспечить правильную и быструю ориентировку во внешней ситуации, основанную на механизмах кратковременной памяти (Адрианов О.С., 1976). Это объясняет полученные нами результаты - достаточно высокий показатель содержания белков практически у всех представителей. Возможно, что у МБ в связи с клеточным содержанием синтез белков в нейронах снижается.

В задней группе ядер самое малое содержание белков обнаружено у МБ, большое - у ПО. Статистически значимая асимметрия по Мц выявлена у МБ и у МД: на 12% (р<0,001) меньше и 13% (р<0,01) больше, чем в ПП соответственно. Статистически значимая межполушарная асимметрия по Мя выявлена у МБ, МД, ПО: в ЛП на 15% меньше, 33% больше и 11% меньше, чем в ПП соответственно (р<0,001). Мт в ЛП у МБ на 13% меньше (р<0,001), у МД на 20% больше (р<0,001), ПО на 7% меньше (р<0,01) по сравнению с ПП. Ряд распределения представителей по фЯЦК в ПП выглядел следующим образом: КБ = ПО = МД = КС > МБ, а в ЛП - МД > КБ = КС > ПО = МБ. Статистически значимая межполушарная асимметрия по фЯЦК выявлена только у МД - на

17% больше в ЛП (р<0,001). Большое Мт в ЛП говорит о высокой функциональной активности клеток этого полушария в связи с выраженной экологической нагрузкой (Геодакян В.А., 1992). У всех животных в обоих полушариях прослеживалась прямая умеренная (у ПО в ЛП и между Эц/Мц в ПП - сильная) корреляционная связь между 8я, Бц, Бт и Мя, Мц, Мт соответственно, которая наблюдалась во всех ассоциативных ядрах таламуса изученных животных. У всех представителей была обнаружена обратная умеренная корреляционная связь (а у КС в ПП - слабая) между Бц и фЯЦК, в то время как между Бя и фЯЦК выявлена прямая умеренная (у КБ в ПП - слабая) корреляционная связь (табл. 8)

Таблица 8

Результаты корреляционного анализа (коэффициент корреляции Пирсона) для задней группы ядер

показатель правое полушарие левое полушарие

МБ МД по КС КБ МБ МД ПО КС КБ

Бц/Мц г=0,5 г=0,7 г=0,8 г=0,6 г=0,6 г=0,7 1=0,7 г=0,9 г=0,7 г=0,3

Бц/фЯЦК г=-0,4 г=-0,3 1=-0,5 |=-0,2 г=Ч>,5 г=-0,6 г=-0,6 г=-0,7 г=-0,4 г=-0,6

Ба/Мя г=0,5 г=0,7 г=0,7 г=0,7 г=0,5 г=0,5 г=0,4 1=0,8 г=0,7 г=0,5

Бя/фЯЦК г=0,7 г=0,5 г=0,7 г=0,6 г=0,2 г=0,5 1=0,6 г=0,6 г=03 1=0,4

Бт^Мт г=03 г=0,7 г=0,7 г=0,7 г=0,6 г=0,5 1=0,5 1=0,8 г=0,6 г=0,6

Бт/фЯЦК г=0,2 г=-0Л г=-0,2 г=-0,3 г=-0,4

В задней группе ядер значения концентрации белков в ряду представителей мало изменялись. Статистически значимая межполушарная асимметрия по Сц выявлена в ЛПу ПО и МБ: на 4% (р<0,05) и на 8% (р<0,001) меньше, чем в ПП соответственно. Статистически значимая асимметрия по Ся и Ст выявлена только у МБ: на 10% и 14% меньше, чем в ПП соответственно (р<0,001). Ряд распределения представителей по рЯЦК в ПП: КБ > ПО > КС > МБ > МД, а в ЛП - МД > ПО = КБ = КС > МБ. Статистически значимая межполушарная асимметрия по рЯЦК выявлена только у МД - на 11% больше в ЛП (р<0,001) (табл. 4). Достаточно высокое содержание белков объясняется, вероятно, условиями среды обитания и специфической функцией данной группы ядер.

Таким образом, выявлена связь вариабельности морфометрических и цитохимических показателей с условиями среды обитания представителей отряда Грызуны. Данные нашего исследования показывают, что пребывание грызунов в определенных экологических условиях приводит к появлению морфологических и цитохимических особенностей ассоциативных ядер таламуса.

ВЫВОДЫ:

1. У представителей отряда Грызуны плотность нейронов у полевки обыкновенной, мыши домовой и мыши белой примерно в 2 раза выше, чем у более крупных животных - крысы серой и крысы белой. Правополушарная асимметрия по данному показателю выявлена у синантропных животных в латеральной и задней группе ядер, у лабораторных - в медиодорсальном, а у мыши белой и в латеральном дорсальном ядре.

2. В ядрах таламуса нейронные популяции различались по размерам клеток. Наименьшие по площади нейроны выявлены во всех ядрах у мыши белой. Более крупные нейроциты были обнаружены в медиодорсальном ядре у диких и синантропных животных, в латеральном дорсальном ядре - у крысы серой, в латеральном заднем ядре и в задней группе ядер - у крысы белой. Отмечены особенности и асимметрия структурных ядерно-цитоплазматических коэффициентов нейронов ассоциативных ядер таламуса.

3. Выявлена гетерогенность в нейронных популяциях изученных групп ядер по степени хромофилии их цитоплазмы. Большую часть составляли клетки варианта нормы (нормохромные, гипохромные и гиперхромные нейроны). Преобладание гипохромных нервных клеток наблюдалось у диких и синантропных грызунов, находящихся в сенсорно обогащенной среде. Большой процент гиперхромных нейронов отмечен у лабораторных животных.

5. Животные, различающиеся по условиям среды обитания, обладали особенностями морфоцитохимической организации ассоциативных ядер таламуса правого и левого полушарий мозга. Вариации показателей на структурном (плотность и размеры нейронов, степень хромофилии их цитоплазмы, структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент), функциональном (содержание структурных белков и функциональный ядерно-цитоплазматический коэффициент) и регуляторном (концентрация структурных белков и регуляторный ядерно-цитоплазматический коэффициент) уровнях являются идиоадаптациями в нейронных популяциях головного мозга грызунов, принадлежащих к разным экологическим группам.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лютикова, Т.М. Морфометрические показатели нейронных популяций медиодорсального ядра таламуса белой крысы / Т.М. Лютикова, Е.Ю. Крысова // Сборник научных трудов «Естествознание и гуманизм». - Томск, 2007. - Т. 4, №2. - С. 26.

2. Лютикова, Т.М. Сравнительный морфометрический анализ нейронных популяций медиодорсального ядра таламуса лабораторных животных / Т.М. Лютикова, Е.Ю. Крысова // Морфология. - 2008. - Т. 133, № 3. - С. 66-67.

3. Лютикова, Т.М. Морфометрическая характеристика нейронных популяций ядер латеральной группы таламуса Mus musculus и Mus musculus, v. alba / Т.М. Лютикова, Е.Ю. Крысова // Морфологические ведомости. - 2009. -№ 1-2.-С. 32-34.

4. Лютикова, Т.М. Морфоцитохимический анализ нейронных популяций задней группы ядер таламуса крысы серой и крысы белой / Т.М. Лютикова, Е.Ю. Крысова Н Морфологические ведомости. - 2009. - № 3-4. С. 14-17.

5. Крысова, Е.Ю. Морфометрическая организация латерального заднего ядра таламуса грызунов / Е.Ю. Крысова // Санкт-Петербургские научные чтения - 2009: материалы III Международного молодежного медицинского конгресса: тезисы докладов. - Санкт-Петербург, 2009. - С. 305.

Список используемых сокращений

КБ - крыса белая КС - крыса серая

ЛП - левое полушарие головного мозга

МБ - мышь белая

МД - мышь домовая

ПО - полевка обыкновенная

ПП - правое полушарие головного мозга

рЯЦК - регуляторный ядерно-цитоплазматический коэффициент

сЯЦК - структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент

фЯЦК - функциональный ядерно-цитоплазматический коэффициент

Ст - концентрация белков в теле нейрона

Сц - концентрация белков в цитоплазме нейрона

Ся - концентрация белков в ядре нейрона

Мт - содержание белков в теле нейрона

Мц - содержание белков в цитоплазме нейрона

Мя - содержание белков в ядре нейрона

St - площадь тела нейрона

Бц - площадь цитоплазмы нейрона

Sh - площадь ядра нейрона

На правах рукописи

Крысова Екатерина Юрьевна

МОРФОЦИТОХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

АССОЦИАТИВНЫХ ЯДЕР ТАЛАМУСА ПРАВОГО И ЛЕВОГО ПОЛУШАРИЙ МОЗГА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОТРЯДА ГРЫЗУНЫ

03.03.04 - клеточная биология, цитология, гистология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск-2010

Подписано в печать 25.03.2010 Формат 60x84/16 Бумага офсетная Пл. - 1,0 Способ печати - оперативный Тираж 100

Издательско-полиграфический центр ОмГМА 644043, г. Омск, ул. Ленина, 12, тел: 23-05-98

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Крысова, Екатерина Юрьевна

Список используемых сокращений.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ЭВОЛЮЦИЯ, СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ТАЛАМУСА И ОСОБЕННОСТИ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Эволюция таламуса, его роль в приспособительной деятельности организмов.

1.2. Структурно-функциональные особенности ассоциативных ядер таламуса.

1.3. Межполушарная асимметрия головного мозга.

1.4. Пластический обмен как основа деятельности головного мозга.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕЙРОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ТАЛАМУСА ПРАВОГО И ЛЕВОГО ПОЛУШАРИЙ МОЗГА У ГРЫЗУНОВ.

3.1. Морфометрические особенности таламуса мыши домовой (Mus musculus).

3.2. Морфометрические особенности таламуса мыши белой

Mus musculus, v.alba).

3.3. Морфометрические особенности таламуса полевки обыкновенной (Microtus arvalis).

3.4. Морфометрические особенности таламуса крысы серой (Rattus norvegicus).

3.5. Морфометрические особенности таламуса крысы белой (Rattus norvegicus, v.alba).

3.6. Сравнительный анализ морфометрических показателей нейронных популяций ассоциативных ядер таламуса грызунов.

Глава 4. ЦИТОХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕЙРОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АССОЦИАТИВНЫХ ЯДЕР ТАЛАМУСА ПРАВОГО И ЛЕВОГО ПОЛУШАРИЙ МОЗГА У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОТРЯДА ГРЫЗУНЫ.

4.1. Характеристика белкового фонда таламуса мыши домовой

Mus musculus).

4.2. Характеристика белкового фонда таламуса мыши белой

Mus musculus, v.alba).

4.3. Характеристика белкового фонда таламуса полевки обыкновенной (Microtus arvalis).

4.4. Характеристика белкового фонда таламуса крысы серой

Rattus norvegicus).

4.5. Характеристика белкового фонда таламуса крысы белой

Rattus norvegicus, v.alba).

4.6. Сравнительный анализ цитохимических показателей нейронных популяций ассоциативных ядер таламуса представителей отряда Грызуны.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфоцитохимическая организация ассоциативных ядер таламуса правого и левого полушарий мозга представителей отряда грызуны"

Актуальность проблемы. Необходимым условием выживания и жизнедеятельности организмов любого уровня эволюционного развития является адаптация к окружающей обстановке, которая играет существенную роль в формировании функциональной, анатомической и химической асимметрии головного мозга [56, 72, 148]. Индивидуальное поведение животных, базирующееся на генетических видовых реакциях, относится к фенотипическим формам приспособления организма к окружающей среде [103]. Свойство пластичности нейрона лежит в основе процессов памяти, проявляющихся на поведенческом уровне [216]. Исключительная роль сложных форм поведения и нейропластичности, как животных, так и человека, ранее приписывалась коре головного мозга, но позднее накопилось достаточно фактов для дополнения этого положения. Сегодня кору рассматривают как высший уровень различных восходящих систем, для работы которой необходима связь со всеми подкорковыми образованиями, в том числе и определенными таламическими структурами [10, 20, 123, 153, 190]. Интегративная деятельность нервной системы связана с межполушарными отношениями и работой ассоциативных образований мозга (кора и таламус), которые обеспечивают приспособление организма к определенным условиям обитания [8, 117]. Работы, посвященные изучению таламических ядер, носят в основном физиологический характер, единичными являются морфологические исследования [20, 95, 123, 133, 145, 166, 167, 182]. Сведения о вариабельности морфометрических показателей в зависимости от образа жизни животных и их различии в таламусе правого и левого полушарий головного мозга практически отсутствуют. Адаптация определяется не только специальной архитектоникой мозговых структур, но и связанной с ней цитохимией белков. Различие на уровне двигательной активности и индивидуальной поведенческой реакции находит свое отражение в белковом метаболизме нервных клеток и проявляется биохимической гетерогенностью нейронных популяций [40, 42, 53, 82]. Для определения критериев приспособления животных к конкретным условиям обитания необходимо изучение особенностей морфоцитохимических показателей головного мозга, в том числе и ассоциативных ядер таламуса, на популяционно-клеточном уровне.

Цель исследования. Определить структурно-метаболические особенности нейронных популяций ассоциативных ядер таламуса правого и левого полушарий мозга животных отряда Грызуны в зависимости от условий среды обитания.

Задачи исследования

1. Выявить гистологические и морфометрические показатели популяций нейронов ассоциативных ядер таламуса правого и левого полушарий мозга изученных групп животных (плотность, размеры нейронов и ядерно-цитоплазматические отношения в нервных клетках).

Впервые установлена вариация показателей в изученных нейронных популяциях ядер на структурном (плотность, размеры нейронов, структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент, степень хромофилии цитоплазмы), функциональном (содержание структурных белков и функциональный ядерно-цитоплазматический коэффициент в нервных клетках) и регуляторном концентрация структурных белков и регуляторный ядерно-цитоплазматический коэффициент в нейронах) уровнях. Определена особенность ядерно-цитоплазматических отношений. В результате системного статистического анализа данных, полученных при детальном морфометрическом и цитохимическом исследованиях, впервые выявлена асимметричная организация нейронных популяций ассоциативных ядер таламуса правого и левого полушарий мозга представителей отряда Грызуны.

Выявление связи вариабельности морфометрических и цитохимических показателей с условиями среды обитания животных расширяет представление о приспособительных механизмах, которые обеспечиваются определенными изменениями, происходящими на уровне нейронных популяций.

Фактические сведения настоящего исследования внедрены в учебный процесс кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии Омской государственной медицинской академии. Полученные данные могут быть использованы при проведении и обсуждении научных работ по эволюционной нейроморфологии, а также в лекционном и практическом курсах на кафедрах биологии, гистологии, зоологии медицинских, ветеринарных и педагогических ВУЗов, колледжей по темам: «Нервная система», «Эволюция нервной системы», «Изменчивость», «Популяциопная генетика».

Основные положения, выносимые на защиту 1. Для диких (полевка обыкновенная), синантропных (мышь домовая и крыса серая) и лабораторных (мышь белая и крыса белая) животных отряда Грызуны характерна структурно-функциональная гетерогенность нейронных популяций плотность распределения нервных клеток и степень хромофилии их цитоплазмы; площади ядер, цитоплазмы и тел нейронов, структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ, из них 3 - в журналах перечня ВАК.

Объем и структура диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, 2 глав собственных исследований, обсуждения полученных результатов и выводов. Общий объем диссертации составляет 199 страниц машинописного текста, фактические данные иллюстрированы 50 рисунками, 13 таблицами. Указатель литературы включает 218 источников, из них иностранных — 97. Весь материал, представленный в диссертации, получен, обработан и проанализирован лично автором.

Заключение Диссертация по теме "Клеточная биология, цитология, гистология", Крысова, Екатерина Юрьевна

178 Выводы

2. В ядрах таламуса нейронные популяции различались по размерам клеток. Наименьшие по площади нейроны выявлены во всех ядрах у мыши белой. Более крупные нейроциты были обнаружены в медиодорсальном ядре у диких и синантропных животных, в латеральном дорсальном ядре — у крысы серой, в латеральном заднем ядре и в задней группе ядер - у крысы белой. Отмечены особенности и асимметрия структурных ядерно-цитоплазматических коэффициентов нейронов ассоциативных ядер таламуса.

4. Содержание и концентрация структурных белков цитоплазмы были выше по сравнению с ядром нейронов. Во всех нейронных популяциях таламуса правого и левого полушарий мозга самое малое количество белков выявлено у мыши белой. В медиодорсальном ядре и в задней группе ядер в обоих полушариях содержание белков в теле нейронов преобладало у полевки обыкновенной, в латеральном дорсальном — у крысы серой, в латеральном заднем ядре — у крысы белой. У грызунов в обоих полушариях прослеживалась прямая корреляционная связь между площадью цитоплазмы, ядра и тела нейрона и содержанием белков соответственно, а также между площадью ядра и функциональным ядерно-цитоплазматическим коэффициентом; наблюдалась обратная корреляционная связь между площадью цитоплазмы и функциональным ядерно-цитоплазматическим коэффициентом. В нейронах ассоциативных ядер таламуса концентрация белков и регуляторный ядерно-цитоплазматический коэффициент существенно не отличались в ряду грызунов. 5. Животные, различающиеся по условиям среды обитания, обладали особенностями морфоцитохимической организации ассоциативных ядер таламуса правого и левого полушарий мозга. Вариации показателей на структурном (плотность и размеры нейронов, степень хромофилии их цитоплазмы, структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент), функциональном (содержание структурных белков и функциональный ядерно-цитоплазматический коэффициент) и регуляторном (концентрация структурных белков и регуляторный ядерно-цитоплазматический коэффициент) уровнях являются идиоадаптациями в нейронных популяциях головного мозга грызунов, принадлежащих к разным экологическим группам.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Крысова, Екатерина Юрьевна, Омск

1. Абрамов, В.В. Асимметрия нервной, эндокринной и иммунной систем / В.В. Абрамов, Т.Я. Абрамова. Новосибирск: Наука: Сиб.изд. фирма РАН, 1996. -97 с.

2. Абрамян, Л.А. Принцип симметрии и диалектика / Л.А. Абрамян // Известия АН АрмССР. 1961. - № 1. - с. 3-12.

3. Аддукт фуллерена С60 с поливинилпирролидоном предупреждает нарушение формирования долговременной памяти / И.Я. Подольский и др. // Физика твердого тела. 2002. - Т.44. - С. 552-553.

4. Адрианов, О.С. Ассоциативные системы мозга и экстраполяционное поведение / О.С. Адрианов, Л.Н. Молодкина, Н.Г. Ямщикова. М.: Медицина, 1987.- 192 с.

5. Адрианов, О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга / О.С.Адрианов. М.: Медицина, 1976. - 280 с.

6. Адрианов, О.С. О принципах структурно-функциональной организации мозга / О.С. Адрианов // Избранные научные труды. М., 1999. - С. 88-96.

7. Адрианов, О.С. Об особенностях структурной организации функциональной асимметрии мозга / О.С.Адрианов // Взаимоотношения полушарий мозга: материалы Всесоюзн. конф. Тбилиси, 1982. - 147 с.

8. Адрианов, О.С. Организованный мозг (очерк о принципах конструкций и функциональной организации мозга). Сообщение 1 / О.С. Адрианов // Усп. физиол. наук. 1995. - Т.26, № 1. - С. 25-45.

9. Айрапетьянц, Э.Ш. Принцип конвергенции анализаторных систем / Э.Ш. Айрапетьянц, A.C. Батуев. Л.: Наука, Ленинградское отд-ние, 1969. - 86 с.

10. Александров, В.Г. Структурно-функциональная организация связей в системе центральной регуляции висцеральных функций / В.Г. Александров, H.H. Беллер // Усп. физиол. наук. 1990. - Т. 21, № 4. - С. 85-102.

11. Александров, Ю.И. Научение и память: системная перспектива // Вторые симоновские чтения / под ред. Шевлева И.А. и др. М.: Изд. РАН, 2004. - С. 351.

12. Ананьев, Б.Г. Теория ощущений / Б.Г. Ананьев. Л.: Изд-во ЛГУ, 1961. -454 с.

13. Андреева, Н.Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных / Н.Г. Андреева, Д.К. Обухов. СПб.: Издательство Лань, 1999. - 384 с.

14. Анохин, К.В. Молекулярная генетика развития мозга и обучения: на пути к синтезу / К.В. Анохин // Вестник РАМН. 2001. - № 4. - С. 30-35.

15. Ашмарин, И.П. Современные представления о механизмах нейрологической памяти / И.П. Ашмарин, С.А. Титов // Биологические науки. -1988.-Т.З.-С. 30-42.

16. Бабминдра, В.П. Нейронная организация заднего латерального ядра таламуса кошки / В.П. Бабминдра // Архив АГЭ. 1973. - № 65. - С. 32-38.

17. Бабминдра, В.П. Структурная характеристика медиодорсального ядра таламуса кошки / В.П. Бабминдра, Т.А. Брагина, И.М. Хохрякова // Архив АГЭ.- 1977.-№73.-С. 23-32.

18. Батуев, A.C. Высшие интегративные системы мозга / A.C. Батуев. Л.: Наука, 1981.-255 с.

19. Бер, М. Топический диагноз в неврологии по Петеру Дуусу: анатомия, физиология, клиника: пер. с англ. / М. Бер, М. Фротшер; под ред. З.А. Суслиной.- 4-е изд. М.: Практическая медицина, 2009. - 478 с.

20. Бережная, Л.А. Первичные структурные модули дорсальных ядер таламуса и моторной коры человека / Л.А. Бережная // Морфология. 2006. - Т. 21, № 1. -С. 24-29.

21. Бериташвили, И.С. Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение / И.С. Бериташвили. Тбилиси: Мецниереба, 1968. - 138 с.

22. Бернштейн, H.A. Очерки по физиологии движений и физиологии активности / H.A. Бернштейн. М.: Медицина, 1966. - 349 с.

23. Бианки, В.Л. Асимметрия мозга животных / В.Л. Бианки. Л.: Наука, 1985. -293 с.

24. Бианки, B.JI. Индивидуальная и видовая межполушарная асимметрия у животных / В.Л. Бианки // Журн. высш. нервн. деят. 1979. - Т. 29, № 2. - С. 295-304.

25. Бианки, В.Л. Латеральная специализация мозга животных / В.Л. Бианки // Физиол. журн. 1980. - № 11. - С. 1593-1606.

26. Бианки, В.Л. Полушарная специализация у крыс при дифференцировании зрительных стимулов / В.Л. Бианки, Г.П. Удалова, В.В. Михеев // Журн. высш. нервн. деят. 1981. - Т. 31. - С. 180-182.

27. Бианки, В.Л. Эволюция парной функции мозговых полушарий / В.Л. Бианки. Л.: Изд. Ленинградского ун-та, 1967. - 260 с.

28. Боголепова, И.Н. Предпосылки структурной асимметрии речедвигательной зоны Брока мозга человека / И.Н. Боголепова // Вестник РАМН. 2001. — № 4. — С. 61-64.

29. Боровиков, В.П. STATISTICA: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов / В.П. Боровиков. СПБ.: Питер, 2001. - 656 с.

30. Брагина, H.H. Функциональные асимметрии человека / H.H. Брагина, Т.А. Доброхотова-М.: Медицина, 1981. -288 с.

31. Брагина, Н. Н. Функциональные асимметрии человека / H.H. Брагина, Т.А. Доброхотова. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Медицина, 1988. - 240 с.

32. Бродский, В.Я. Трофика клетки / В.Я. Бродский. М.: Наука, 1966. - 355 с.

33. Василевский, H.H. Экологическая физиология мозга / H.H. Василевский. -Л.: Медицина. 1979. - 200 с.

34. Викторов, И.В. Окраска нервной ткани забуференным раствором крезилового фиолетового прочного / И.В. Викторов // Современные методы морфологических исследований мозга. М.: Изд-во ин-та мозга, 1969. - С. 5-7.

35. Гейнисман, Ю.Я. Структурные и метаболические проявления функции нейрона / Ю.Я. Гейнисман. М.: Наука, 1974. - 208 с.

36. Генетика / Б. Гутман и др.. М.: ФАИР-ПРЕСС, 2004. - 448 с.

37. Геодакян, В.А. Асинхронная асимметрия / В.А. Геодакян // Журн. высш. нервн. деят. 1993. -№ 3. - С. 543-561.

38. Геодакян, В.А. Эволюционная логика функциональной асимметрии мозга / В .А. Геодакян // Докл. Акад. наук. 1992. -Т. 324, № 6. - С. 1327-1331.

39. Герштейн, J1.M. Влияние галоперидола на содержание белков в нейронах мозга крыс, предрасположенных к эмоциональному стрессу / JI.M. Герштейн, P.M. Худоерков // Нейрохимия. 2000. - Т. 17, № 3. - С. 220-223.

40. Герштейн, JIM. Многоуровневая нейрохимическая организация мозга / Л.М. Герштейн, Е.Л. Доведова // Вестник РАМН. 1994. - № 1. - С. 30-34.

41. Герштейн, Л.М. Модель ранней депривации как отражение закономерностей функционально обусловленной биохимической гетерогенности нейронов / Л.М. Герштейн, Е.Л. Доведова, М.Г. Узбеков // Усп. физиол. наук. 1988. - Т. 19, № 1. - С. 56-65.

42. Герштейн, Л.М. Морфохимическая характеристика мозга крыс, генетически предрасположенных (август) и устойчивых (вистар) к эмоциональному стрессу / Л.М. Герштейн, A.B. Сергутина, P.M. Худоерков // Нейрохимия. 2000. - Т. 17, №2.-С. 135-139.

43. Герштейн, Л.М. Определение белков в микроструктурах центральной нервной системы количественными цитохимическими методами: метод, рекомендации / Л.М. Герштейн; Академия медицинских наук СССР, Институт мозга АМН СССР. Москва, 1979. - 7 с.

44. Герштейн, Л.М. Роль нейромедиаторов и белков в генетикофункциональной организации мозга животных / Л.М. Герштейн // Онтогенез. 2001. - Т. 32, № 1. - С. 35-40.

45. Герштейн, Л.М. Цитохимические проявления кратковременной и длительной активации дофаминергической системы мозга крыс / Л.М. Герштейн, Т.Л. Чеботарёва, A.B. Сергутина // Бюлл. эксперим. биологии и медицины. 1991. - Т. 122. - С. 41-42.

46. Герштейн, Л.М. Эффекты тетрапептида тафцина на макро- и микроуровнях / Л.М. Герштейн, Е.Л. Доведова, Н.С. Попова // Нейрохимия. 1997. - Т. 14, № 1. - С. 40-47.

47. Гланц, С. Медико-биологическая статистика: пер. с англ. / С. Гланц. М.: Практика, 1998.-459 с.

48. Глутаминсинтетаза и белок, подобный глутаминсинтетазе, в лобной коре при шизофрении / Е.Б. Терешкина и др. // Журн. неврологии и психиатрии. — 2000.-№7. -С. 51-53.

49. Горбачевская, А.И. Взаимные проекции различных отделов хвостатого ядра и некоторых ядер зрительного бугра: стриопаллидарная система / А.И. Горбачевская. Ленинград: Наука, 1973. - 134 с.

50. Грачева, Н.Д. Авторадиография синтеза нуклеиновых кислот и белков в нервной системе / Н.Д. Грачева. Л.: Наука: Ленинградское отд-ие, 1968. - 232 с.

51. Доброхотова, Т.А. Функциональная асимметрия и психопатология очаговых поражений мозга / Т.А. Доброхотова, H.H. Брагина. М.: Медицина, 1977.-360 с.

52. Доведова, Е.Л. Активность МАО и содержание биогенных аминов в мозге при действии галоперидола / Е.Л. Доведова // Проблемы нейрохимии. 1991. -Т.ЗО.-С. 134-140.

53. Доведова, Е.Л. Нейрохимическая пластичность мозга в условиях экспериментальной патологии / Е.Л. Доведова, Л.М. Герштейн // Успехи функциональной нейрохимии. 2003. - С. 152-161.

54. Жаботинский, Ю.М. Нормальная и патологическая морфология нейрона / Ю.М. Жаботинский. Ленинград: Медицина, 1956. - 324 с.

55. Западнюк, И.П. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте / И.П. Западнюк, В.И. Западнюк. 3-е изд., переработ, и доп. - Киев: Вища школа, 1983. - 383 с.

56. Иоффе, М.Е. Природа функциональной моторной асимметрии у животных: состояние проблемы / М.Е. Иоффе, Е.В. Плетнева, И.С. Сташкевич // Журн. высш. нервн. деят. 2002. - Т. 52, № 1. - С. 5-16.

57. Калимуллина, Л.Б. К вопросу о «темных» и «светлых» клетках / Л.Б. Калимуллина // Морфология. 2002. - Т. 122, № 4. - С. 75-80.

58. Карамян, А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных / А.И. Карамян. -Л.: Наука, 1976.-254 с.

59. Коломеец, Н.С. Пластический обмен в нейронах при их изменениях по гипохромному типу / Н.С. Коломеец, В.Н. Клещинов // Архив АГЭ. 1990. - Т. 98, №6.-С. 30-38.

60. Котляр, Б.И. Молекулярные механизмы пластичности нейрона при обучении: роль вторичных посредников / Б.И. Котляр, A.C. Пивоваров // Журн. высш. нервн. деят. 1989. - Т. 39, № 2. - С. 195-214.

61. Кочетков, А.Г. Структурно-функциональная характеристика клеточных элементов моторной коры при формировании третьего «пика» работоспособности / А.Г. Кочетков, О.В. Бирюкова, Е.Р. Эрастов // Нижегород. мед. журнал. 2002. - №2. - С. 16-20.

62. Корочкин, Л.И. Введение в нейрогенетику / Л.И. Корочкин, А.Т. Михайлов. М.: Наука, 2000. - 274 с.

63. Краснощекова, Е.И. Модульная организация нервных центров / Е.И. Краснощекова. СПб.: Изд-во СпбГУ, 2007. - 130 с.

64. Кухарь, В.П. Химия биорегуляторных процессов / В.П. Кухарь, А.И. Луйк, С.Е. Могилевич. Киев: Наукова думка, 1992. - 368 с.

65. Леонтович, Т.А. Нейронная организация подкорковых образований переднего мозга / Т.А. Леонтович. М.: Медицина, 1978. - 384 с.

66. Лимаренко, И.М. Гистохимия тигроида / И.М. Лимаренко // Усп. совр. биол. 1957. - Т.43, № 3. - С. 319-331.

67. Лютикова, Т.М. Дополнение к анализу состояния нейронов при экспериментальных интоксикациях / Т.М. Лютикова // Тезисы докладов областной научно-практической конференции по изобретениям и рационализации в медицине. Омск, 1980. - С. 43-44.

68. Мац, В.Н. Топография изменений белкового метаболизма нейронов двигательной коры и гиппокампа крыс при выработке условного рефлекса в норме и при воздействии циклического аналога энкефалинов / В.Н. Мац, О.Л.

69. Сегал // Нейрохимические основы обучения и памяти / Р.И. Кругликов. М: Наука, 1989.-С. 135-155.

70. Мачинская, Р.И. Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания (аналитический обзор) / Р.И. Мачинская // Журн. высш. нервн. деят. -2003. Т.53, № 32. - С. 133-150.

71. Морфохимические перестройки в коре большого мозга крыс и особенности поведения животных, вызванные синтетическим ГАМК производным в условиях «дофаминовой патологии» / JI.M. Герштейн и др. // Нейрохимия. -2001. - Т. 18, № 4. - С. 304-309.

72. Никитенко, М.Ф. Эволюция мозга / М.Ф. Никитенко. Минск: Наука и техника, 1969. - 342 с.

73. Новикова, М.Р. Роль орбито-фронтальной коры и гиппокампа в адаптивно-копенсаторных процессах при поражении ствола мозга крыс: дис. . канд. биологических наук / М.Р. Новикова. М., 2005. - 196 с.

74. Овчинников, Н.Ф. Симметрия закономерность природы и принцип познания / Н.Ф. Овчинников // Принцип симметрии. Историко-методологические проблемы. - М.: Наука, 1978. - С. 5-46.

75. Оленев, С.Н. Конструкция мозга / С.Н. Оленев. JL: Медицина, 1987. - 208 с.

76. Оленев, С.Н. Развивающийся мозг / С.Н. Оленев. JL: Наука, 1978. - 220 с.

77. Орловская, Д.Д. Нейрон в гиперхромном состоянии / Д.Д. Орловская, В.Н. Клещинов // Журн. невропатологии и психиатрии. 1986. - Т. 86, № 7. - С. 981 -987.

78. От нейрона к мозгу / Дж. Николлс и др.. М.: Едиторная УРСС, 2003. -672 с.

79. Павлова, И.В. Сопряженность импульсации нейронов правого и левого латерального гипоталамуса при пищевой мотивации / И.В. Павлова // Журн. высш. нервн. деят.-2001.-Т. 51, №4.-С. 461-466.

80. Палладии, A.B. Белки головного мозга и их обмен / A.B. Палладии, Я.В. Белик, Н.М. Полякова. Киев: Наукова думка, 1972. - 315 с.

81. Подольский, И.Я. Влияние подавления синтеза белка в центральной нервной системе на формирование долговременной памяти при решении некоторых поведенческих задач / И.Я. Подольский, И.В. Щеглов // Журн. высш. нервн. деят. 2004. - Т. 54, № 1. - С. 59-67.

82. Попова, Н.К. Генетический нокаут МАО А: метаболизм медиаторов в структурах мозга и поведение / Н.К. Попова // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. - Т. 90, № 8. - С. 342.

83. Притчард, Дориан Дж. Наглядная медицинская генетика / Дориан Дж. Притчард, Брюс Р. Корф. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. - 200 с.

84. Радюшкин, К.А. Восстановление памяти у цыплят, нарушенной при обучении: обратимость амнезии, вызываемой блокаторами синтеза белка / К.А. Радюшкин, К.В. Анохин // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1997. - Т. 83.-С. 11-18.

85. Реброва, О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTIC А / О.Ю. Реброва. М.: МедиаСфера, 2002. - 305 с.

86. Романовская, А.А. Влияние плазминогена, стрептокиназы и их эквимолярных комплексов с пируваткиназой на клетки нейробластомы человека IMR-32 / А.А. Романовская, В.Н. Никандров // Цитология. 2007. -Т. 49, № 8. -С. 656-663.

87. Ромейс, Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. М.: Иностр. лит., 1954. -718с.

88. Ромер, А. Анатомия позвоночных. В 2-х тт. / А. Ромер, Т. Парсонс. М.: Мир, 1992.-Т. 2.-406 с.

89. Савельев, C.B. Происхождение мозга / C.B. Савельев. М.: ВЕДИ, 2005. -368 с.

90. Саркисов, Д.С. Микроскопическая техника: руководство / Д.С. Саркисов, Ю.Л. Перов. М.: Медицина, 1996. - 544 с.

91. Сачков, Ю.В. Развитие представлений физики об элементарных объектах в свете идей симметрии / Ю.В. Сачков // Вопросы философии. 1963. - №2. - С. 121-139.

92. Серков, Ф.Н. Нейрофизиология таламуса / Ф.Н. Серков, В.Н. Казаков. -Киев: Наукова думка, 1980. 260 с.

93. Серков, Ф.Н. Электрофизиология высших отделов слуховой системы / Ф.Н. Серков. Киев: Наукова думка, 1977. - 216 с.

94. Силькис, И.Г. Возможный механизм вызванного дофамином синергичного растормаживания нейронов таламуса через «прямой» и «непрямой» пути в базальных ганглиях / И.Г. Силькис // Журн. высш. нервн. деят. 2001. - Т. 51, № З.-С. 294-303.

95. Силькис, И.Г. Роль дофамин-зависимых перестроек активности в цепях кора-базальные ганглии-кора в зрительном внимании (гипотетический механизм) / И.Г. Силькис // Усп. физиол. наук. 2007. - Т. 38, №4. - С. 21-38.

96. Советов, А.Н. Восстановительные и компенсаторные процессы в центральной нервной системе / А.Н. Советов М.: Медицина, 1988. - 144 с.

97. Спирин, A.C. Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни / A.C. Спирин // Вестник РАН. 2001. - Т. 71, №4. - С. 320-328.

98. Спирин, A.C. Рибонуклеиновые кислоты как центральное звено живой материи / A.C. Спирин // Вестник РАН. 2003. - Т. 73, №2. - С. 117-127.

99. Степаничев, М.Ю. Состояние липидной компоненты мембран мозга крыс при стрессе: зависимость от возраста и индивидуально-типологических особенностей поведения / М.Ю. Степаничев // Нейрохимия. 1995. - Т. 12. - С. 40.

100. Стрельников, И.Д. Анатомо-физиологические основы видообразования позвоночных / И.Д. Стрельников. Л.: Наука, 1970. - 368 с.

101. Структурно-функциональная организация нейронов коры большого мозга у крыс с различной устойчивостью к эмоциональному стрессу при воздействии пептида, вызывающего дельта-сон / H.H. Боголепов и др. // Морфология.2003.-Т. 123,№2.-С. 15-10.

102. Судаков, К.В. Мотивация и подкрепление: состемные нейрофизиологические механизмы / К.В. Судаков // Вестник Новгородского гос.ун-та. 2006. - №35. - С. 77-81.

103. Тимофеева, Н.О. Нейрональные основы изменчивости индивидуального адаптивного поведения / Н.О. Тимофеева, И.И. Семикопная, Н.Ю. Ивлиева // Усп. совр. биол. 1999. - Т. 119, № 3. - С. 311-320.

104. Третьяк, Т.М. Внутриклеточная активность нейромедиаторов / Т.М. Третьяк, Л.В. Архипова // Усп. совр. биол. 1992. - Т. 112, № 2. - С. 265-272.

105. Урманцев, Ю.А. О природе правого и левого (основы теории диссфакторов) / Ю.А. Урманцев // Принцип симметрии. М.: Наука, 1978. - С. 180-195.

106. Формирование вкусового отвергания и предпочтения в условиях ингибирования синтеза белка у крыс / О.Н. Серова и др. // Журн. высш. нервн. деят. 1995. - Т. 45, №4. - С. 742-747.

107. Фролов, Ю.П. Морфогенетическая функция нервной системы / Ю.П. Фролов // Вестник СамГУ Естественнонаучная серия. - 2007. - № 2. - С. 188193.

108. Фролов, Ю.П. Эквиспиральность вторичной структуры биологических макромолекул / Ю.П. Фролов // Вестник СамГУ Естественнонаучная серия.2004.-№4.-С. 294-298.

109. Функциональная межполушарная асимметрия. Хрестоматия / под. ред. Н.Н.Боголепова, В.Ф. Фокина. М.: Научный мир, 2004. - 728 с.

110. Халафян, A.A. STATISTICA 6. Статистический анализ данных / A.A. Халафян. 3-е изд. - М.: ООО "Бином-Пресс", 2008. - 512 с.

111. Хесин, Я.Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток / Я.Е. Хесин. М.: Медицина, 1967. - 423 с.

112. Хоревин, В.И. Реакции нейронов крупноклеточной части медиального коленчатого тела на звуковые и соматосенсорные раздражения / В.И. Хоревин // Нейрофизиология. 1978. -№ 2. - С. 133-141.

113. Чеботарёва, T.JI. О влиянии обмена белков и некоторых нейромедиаторов мозга в позднем постреанимационном периоде / T.JI. Чеботарёва, JI.M. Герштейн, В.И. Рахманова // Журн. невропатологии и психиатрии. 1987. - Т. 88, №7.-С. 1045-1050.

114. Шпинькова, В.Н. Морфохимические изменения в нейронах сенсомоторной коры, индуцированные слабыми возмущениями магнитного поля / В.Н. Шпинькова, K.JI. Никольская, JI.M. Герштейн // Нейрохимия. 1998. - Т. 15. — С. 421-429.

115. Штейн, Г.И. Возможности анализатора изображений "Видеотест" для проведения микрофотометрических исследований в цитологии / Г.И. Штейн и др. // Цитология. 1998. -Т. 40, № 10. - С. 913-916.

116. Шумилова, Н.Е. О роли ассоциативных ядер таламуса в некоторых аспектах поведения / Н.Е. Шумилова // Функционально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга: сб. науч. тр. -Москва, 1976. Вып. 5. - С. 36-40.

117. Шумилова, Н.Е. О роли ассоциативных ядер таламуса в поведении и условнорефлекторной деятельности: автореф. дис. . канд. мед. наук / Н.Е. Шумилова. Донецк, 1975. - 22 с.

118. Ярыгин, Н.Е. Патологические и приспособительные изменения нейрона / Н.Е. Ярыгин, В.Н. Ярыгин. М.: Медицина, 1973.- 190 с.

119. Яскин, В.А. Изменение архитектоники некоторых отделов переднего мозга в зимний период у рыжей полевки / В.А. Яскин // Вестник московского университета. 1988. - № 3. - С. 33-36.

120. Яскин, В.А. Реакция рыжих полевок на зимние условия, засуху и изменения плотности популяции / В.А. Яскин // Экология. 1981. - № 1. - С. 46-54.

121. Acridine orange as an indicator of the cytoplasmic ribosome state / R.Y. Gordon et al. // Cytometry. 1997. - Vol. 29, № 3. - P. 215-221.

122. Antoniadis, E.A. Fornix, medial prefrontal cortex, nucleus accumbens, and mediodorsal thalamic nucleus: roles in a fear — based context discrimination task / E.A. Antoniadis, R.J. Donald // Neurobiol. Learn Mem. 2006 - Vol. 85. - P. 71-85.

123. Asymmetry of fetal cerebral hemispheres: in utero ultrasound study / R. Hering-Hanit et al. // Arch. Dis. Child. Fetal. Neonatal. Ed. -2001. Vol. 85. - P. 194-196.

124. Beacktead, R.M. Convergent thalamic and mesencephalic projections to the anterior medial cortex in the rat / R.M. Beacktead // J. Сотр. Neurol. 1976. - Vol. 166, № 4. - P. 403-416.

125. Benjamin, R.M. Cortical projections of the thalamic mediodorsal nucleus in the rabbit / R.M. Benjamin, J.C. Jaackson, G.T. Golden // Brain Res. 1978. - Vol. 141, №2.-P. 251-256.

126. Berman, D.E. Memory extinction, learning anew, and learning the new: dissociations in the molecular machinery of learning in cortex / D.E. Berman, Y. Dudai // Science. 2001. - Vol. 291, № 5512. - P. 2417-2419.

127. Bok, S.T. Histonomy of cerebral cortex / S.T. Bok. New York, 1959. - P. 1209-1218.

128. Brain and behavioral asymmetries for spatial preferences in cats / G.F. Sherman et al. // Brain Res. 1980. - Vol. 192, № 1. - P.61-67.

129. Broca, P. Remarques sur le siege de la faculte du language articule / P. Broca // Bull. Soc. Anthrop. -1861.- Vol. 6. P. 18-23.

130. Burbaeva, G.Sh. Creatine kinase BB in brain in schizophrenia / G.Sh. Burbaeva, O.K. Savushkina, I.S. Boksha // World J. Biol. Psychiat. 2003. - №4 p. 177-183.

131. Cantalupo, C. Asymmetric Broca's area in great apes / C. Cantalupo, W.D. Hopkins //Nature. -2001. Vol. 414, № 6863. - 505 p.

132. Castro-Alamancos, M. Thalamocortical synapses / M. Castro-Alamancos, B. Connors //Prog. Neurobiol. 1997. - Vol. 51, № 6. - P. 581-606.

133. Collins, R.L. On the inheritance of handedness. I. Laterality in inbred mice / R.L. Collins // J. Heredity. 1968. - Vol. 59, № 1. - P. 9-12.

134. Collins, R.L. On the inheritance of handedness. II. Selection for sinistrality in mice / R.L. Collins // J. Heredity. 1969. - Vol. 60, № 3. - P. 117-119.

135. Collins, R.L. When left-handed mice lives in right-handed worlds / R.L. Collins //Science. 1975.-Vol. 87, №4171. -P. 181-184.

136. Concha, M.L. Asymmetry in the epithalamus of vertebrates / M.L. Concha, S.W. Wilson // J. Anat. 2001. - Vol. 199, № 1-2. - P. 63-84.

137. Context shift and protein synthesis inhibition disrupt long-term habituation after spaced, but not massed, training in the crab Chasmagnathus / G. Hermitte et al. // Neurobiol. Learn. Mem. 1999. - Vol. 71, № 1. - P. 34-49.

138. Context-specific multi-site cingulate cortical, limbic thalamic, and hippocampal neuronal activity during concurrent discriminative approach and avoidance training in rabbits / J.J. Freeman et al. // J. Neurosci. 1996. - Vol. 16, № 4 - P. 1538-1549.

139. Crist, R.E. Learning to see: experience and attention in primary visual cortex / R.E. Crist, W. Li, C.D. Gilbert // Nature Neurosci. 2001. - Vol. 4. - P. 519-525.

140. Daum, I. Frontal-type memory impairment associated with thalamic damage / I. Daum, H. Ackermann // Int. J. Neurosci. 1994. - Vol. 77, № 3-4 - P. 187-198.

141. Davis, H.P. Protein synthesis and memory / H.P. Davis, L.R. Squire // Psychol. Bull. 1984.-Vol. 96, №3.-P. 518-559.

142. De Zazzo, J. Dissection of memory formation: from behavioral pharmacology to molecular genetics / J. De Zazzo, T. Tully // Trends Neurosci. 1995. - Vol. 18, № 2. -P. 212-218.

143. DeMeyer, W. Neuroanatomy (2 nd edition) / W. DeMeyer. USA: Williams & Wilking, 1998.-463 p.

144. Deschenes, M. The organization of corticothalamic projections: reciprocity versus parity / M. Deschenes, P. Veinante, Z. Zhang // Brain Res. 1998. - Vol. 28, №3 - P. 286-308.

145. Different training procedures recruit either one or two critical periods for contextual memory consolidation, each of which requires protein synthesis and PKA / R. Bourtchauladze et al. // Learning and memory. 1998. - Vol. 5. - P. 365-374.

146. Double representation of the body surface within cytoarchitectonic areas 3b and 1 in «SI» in the owl monkey Aotus trivirgatus. / M.M. Merzenich [et al.] // J. Comp. Neurol.-1978.-Vol. 181. P. 41-73.

147. Effects of autoimmune uterine/maternal environment on cortical ectopias, behavior and autoimmunity / V.H. Denenberg et al. // Brain Res. 1991. - Vol. 563, № l.-P. 114.

148. Effects of protein synthesis inhibition on memory for active avoidance training / J.F. Flood et al. // Physiol, and Behav. 1975. - Vol. 14, № 2. - P. 177-184.

149. Expertise for cars and birds recruits brain areas involved in face recognition / I. Gauthier et al. // Nature Neurosci. 2000. - Vol. 3. - P. 191-197.

150. Freeman, R.D. Alteration of visual cortex from environmental asymmetries / R.D. Freeman, J.D. Pettigrew // Nature. 1973. - Vol. 26, № 5432. - P. 359-360.

151. Freissmuth, M. G proteins control diverse pathways of transmembrane signaling / M. Freissmuth, P.J. Casey, A.G. Gilman // FASEB J. 1989. - Vol. 3. - P. 21252131.

152. Funahashi, S. Neural mechanisms of spatial working memory: contributions of the dorsolateral prefrontal cortex and the thalamic mediodorsal nucleus / S. Funahashi, K. Takeda, Y. Watanabe // Cogn. Affect. Behav. Neurosci. 2004. -Vol. 4. - P. 409420.

153. Functional alignment of feedback effects from visual cortex to thalamus / W. Wang et al. // Nature Neurosci. 2006. - Vol. 9. - P. 1330-1336.

154. Geyer, G. Fur Ewibfarbung mid amido Echwazz 10B / G. Geyer // Acta Histohem. 1960. - № 10. - P. 286-292.

155. Gilbert, C. Adult cortical dynamics / C. Gilbert // Physiol. Rev. 1998. - Vol. 78.-P. 467-485.

156. Gilman, A.G. G proteins: transducers of receptor generated signals / A.G. Gilman // Annu. Rev. Biochem. 1987. - Vol. 56. - P. 615-649.

157. Glial fibrillary acidic protein and glutamine synthetase in subregions of prefrontal cortex in schizophrenia and mood disorder / C.T. Toro et al. // Neurosci. Lett. 2006. - Vol. 404. - P. 276-281.

158. Glial fibrillary acidic protein is reduced in cerebellum of subjects with major depression, but not schizophrenia / S.H. Fatemi, J.A. Laurence et al. // Schizophr. Res. 2004. - Vol. 69. - P. 317-323.

159. Glutamine synthetase and glutamate dehydrogenase in the prefrontal cortex of patients with schizophrenia / G.Sh. Burbaeva et al. // Prog. Neuropsychopharmacol. Biol. Psychiat. 2003. - Vol. 27. - P. 675-680.

160. Goldman-Rakic, P.S. The primate mediodorsal (MD) nucleus and its projection to the frontal lobe / P.S. Goldman-Rakic, L.J. Porrino // J. Compar. Neurol. 1985. -Vol. 242. - P. 535-560.

161. Groen, T. The role of the laterodorsal nucleus of the thalamus in spatial learning and memory in the rat / T. Groen, I. Kadish, J.M. Wyss // Behav. Brain Res. 2002. -№ 136.-P. 329-337.

162. Groenewegen, H.J. Organization of the afferent connections of the mediodorsal thalamic nucleus in the rat, related to the mediodorsal-prefrontal topography / H.J. Groenewegen // Neuroscience. 1988. - Vol. 24, № 2. - P. 379-431.

163. Guilbaund, G. Single units activities in ventral posterior and posterior group thalamic nuclei during nociceptive and nonnociceptive stimulations in the cat / G. Guilbaund et al. // Arch. ital. biol. 1977. - Vol. 115, № 1. - P. 38-56.

164. Guillery, R.W. Afferents fibers to the dorso-medial thalamic nucleus in the cat / R.W. Guillery // J.Anat. 1959. - Vol. 93, № 3. - P. 403-419.

165. Guillery, R.W. Anatomical evidence concerning the role of the thalamus in corticocortical communication: a brief review / R.W. Guillery // J. Anat. 1995. -Vol. 187, №3.-P. 583-592.

166. Guillery, R.W. Thalamic relay functions and their role in corticocortical communication: generalizations from the visual system / R.W. Guillery, S.M. Sherman // Neuron. 2002. - Vol. 33, № 2. - P. 163-175.

167. Hammer, M. Learning and memory in the honeybee / M. Hammer, R. Menzel // J. Neurosci. 1995. - Vol. 15, № 3. - P. 1617-1630.

168. Heacock, H. Clockwise growth of neuritis from retinal explants / H. Heacock, B. Agranoff// Science. 1977. - Vol. 198, № 4312. - P. 64-66.

169. Heath, C.J. Distribution of axonal degeneration following lesions of posterior group of thalamic nucleus in the cat / C.J. Heath // Brain Res. 1970. - Vol. 21, № 3. -P. 435-438.

170. Hill, S. Modeling Sleep and Wakefulness in the Thalamocortical System / S. Hill, G. Tononi // J. Neurophysiol. 2005. - Vol. 93. - P. 1671-1698.

171. Hull, C. It's about time for thalamocortical circuits / C. Hull, M. Scanziani // Nature Neuroscience. 2007. - Vol. 10, № 4. - P. 400-402.

172. Increased cortical representation of the fingers of the left hand in string players / T. Elbert et al. // Science. 1995. - Vol. 270. - P. 305-307.

173. Jayasundar, R. Human brain: biochemical lateralization in normal subjects / R. Jayasundar // Neurol. India, 2002. - Vol. 5, № 3. - P. 267-271.

174. Jones, E.G. An analysis of the posterior group of thalamic nuclei on the basis of its afferent connections / E.G. Jones, T.P.S. Powell // J. Comp. Neurol. 1971. - Vol. 143, №4. -P. 185-216.

175. Jurgens, U. Individual hemispheric asymmetry in vocal fold control of the squirrel monkey / U. Jurgens, P. Zwirner // Behav. Brain Res. 2000. - Vol. 109, № 2.-P. 213-217.

176. Lacour, M. Histamine. Vestibular function and vestibular compensation / M. Lacour. Paris: Elsevier, 1998. - 55 p.

177. Lateralization of Minicolumns in Human Planum temporale Is Absent in Nonhuman Primate Cortex / D.P. Buxhoeveden et al. // Brain Behav. Evol. 2001. -Vol. 57, № 6. - P. 349-358.

178. Meiri, N. Lateral ventricle injection of the protein synthesis inhibitor anisomycin impairs longterm memory in a spatial memory task / N. Meiri, K. Rosenblum // Brain Res. 1998. - Vol. 789, № 1. - P. 48-55.

179. Memory consolidation for contextual and auditory fear conditioning is dependent on protein synthesis, PKA, and MAP kinase / G.E. Schafe et al. // Learn, and Memory. 1999.-Vol. 6, № l.-P. 97-110.

180. Milner, B. Cognitive neuroscience and the study of memory / B. Milner, L. Squire, E. Kandel // Neuron. 1998. - Vol. 20, № 3. - P. 445-468.

181. Mitchell, A.S. Neurotoxic lesions of the medial mediodorsal nucleus of the thalamus disrupt reinforcer devaluation effects in rhesus monkeys / A.S. Mitchell, P.G. Browning, M.G. Baxter // J. Neurosci. 2007. - Vol. 27. - P. 11289-11295.

182. Mizuno, N. Projection from the orbital gyrus in the cat / N. Mizuno, C.D. Clemente, E.K. Sauerland // J. Comp. Neurol. 1969. - Vol. 136, № 2. - P. 127-141.

183. Mumby, D. Mediodorsal thalamic lesions and object recognition in rats / D. Mumby, J. Pinel, F. Dastur // Psychobiology. 1993. - Vol. 21. - P. 27-36.

184. Nader, K. Response to Arshavsky: Challenging the old views / K. Nader // TINS.- 2003. Vol. 26. - P. 466-468.

185. Nauta, W.J. The problem of frontal lobe: a reinterpretation / W.J. Nauta // J. Psychiat. -1971. Vol. 8. - P. 167-187.

186. Neer, E.J. Roles of G protein subunits in transmembrane signaling / E.J. Neer, D.E. Clapham//Nature. 1988.-Vol. 333.-P. 129-134.

187. Niimi, K. Thalamocortical organizations of the visual system in the cat / K. Niimi, J.M. Sprague // J.Comp. Neurol. 1970. - Vol. 138, № 2. - P. 219-250.

188. Nottebohm, F. Origins and mechanisms in the establishment of cerebral dominance / F. Nottebohm // Handbook Behavioral Neurobiol., N.Y. 1979. - Vol. 2. -P. 295-344.

189. Otte, A. The plasticity of the brain / A. Otte // Eur. J. Nucl. Med. 2001. -Vol. 28.-P. 263-265.

190. Paxinos, G. The rat brain in stereotaxic coordinates / G. Paxinos, Ch.A. Watson.- Toronto: Acad. Press, 1982. 90 p.

191. Petrovicky, P. Some efferent connections of the rats brain septum / P. Petrovicky // Folia morphol. 1960. - Vol. 14, № 4. - P. 346-352.

192. Plasma aminopeptidase activities in rats after left and right intrastriatal administration of 6-hydroxydopamine / I. Banegas et al. // Neuroendocrinology. -2004. Vol. 80, № 4. - P. 219-224.

193. Poggio, G.F. A study of the functional contribution of the lemniscal and spinothalamic systems to somatic sensibility / G.F. Poggio, V.B. Mountcastle // Bull. Johns Hosp. 1960. - Vol. 106. - P. 266-316.

194. Recanzone, G.H. Plasticity in the frequency representation of primary auditory cortex following discrimination training in adult owl monkeys / G.H. Recanzone, C.E. Schreiner, M.M. Merzenich // J. of Neurosci. 1993. - Vol. 13. - P. 87-103.

195. Retrieval of memory for fear-motivated training initiates extinction requiring protein synthesis / M.R.M. Vianna et al. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2001. - Vol. 98, №21.-P. 12251-12254.

196. Right-left asymmetries in the brain / A.M. Galaburda et al. // Science. 1978. -Vol. 199.-P. 852-856.

197. Role for cells in the presupplementary motor area in updating motor plans / K. Shima et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. - Vol. 93. - P. 8694-8698.

198. Rolls, Edmund T. The Orbitofrontal Cortex and Reward / Edmund T. Rolls // Cerebral Cortex. 2000. - Vol. 10, № 3. - P. 284-294.

199. Rose, C.R. Intracellular Na+ regulation in neurons and glia: functional implications / C.R. Rose // The Neuroscientist. 1997. - № 3. - P. 85-88.

200. Rose, J.E. Organization of the mammalian thalamus and its relationships to the cerebral cortex / J.E. Rose, C.N. Woolsey // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. -1949.-Vol. 1, № 3. P. 391-404.

201. Rotaru, D.C. Mediodorsal Thalamic Afferents to Layer III of the Rat Prefrontal Cortex: Synaptic Relationships to Subclasses of Interneurons / D.C. Rotaru; University of Pittsburgh. Pittsburgh, 2004. - 57 p.

202. Salinas, E. A model of multiplicative neural responses in parietal cortex / E. Salinas, L.F. Abbot // PNAS. 1996. - Vol. 93, № 21. - P. 11956-11961.

203. Schwartz, M.L. Dual mode of corticothalamic synaptic termination in the mediodorsal nucleus of the rhesus monkey / M.L. Schwartz, J.J. Dekker., P.S. Goldman-Rakic // J. Compar. Neurol. 1991. - Vol. 309. - P. 289-304.

204. Squire, L.R. Amnesic effect of cycloheximide not due to depletion of a constitutive brain proteins with short half-life / L.R. Squire, S.H. Barondes // Brain Res. 1976. - Vol. 103, № 1. - P. 183-190.

205. Tiunova, A.A. Two critical periods of protein and glycoprotein synthesis in memory consolidation for visual categorization learning in chicks / A.A. Tiunova, K.V. Anokhin, S.P. Rose // Learn, and Memory. 1998. - Vol. 4, № 5. - P. 401-410.

206. Tombol, T. Cellular and synaptic organization of the dorso-medial thalamic nucleus / T. Tombol // Acta morphol. Acad. sci. hung. 1968. - Vol. 16, № 2. - P. 183-203.

207. Tower, D.B. Structural and functional organization of mammalian cerebral cortex/D.B. Tower//J. Comp. Neurol. 1954. - Vol. 101. - P. 19-51.

208. TRH and LHRH distribution of discrete nuclei of the human hypothalamus: evidence for a left prominence of TRH / F. Borson-Chazot et al. // Brain Res. -1986. Vol. 382. - P. 433-436.

209. Van Burén, J.M. Variations and connections of the human thalamus / J.M. Van Burén, R.C. Borke // Springer-Verlag. New-York-Heidelberg-Berlin. 1972. - Vol.1. - 116 p.

210. Van der Loos, H. Does the skin tell the somatosensory cortex how to construct a map of the periphery? / H. Van der Loos, J. Dorfl // Neurosci. Lett. 1978. - Vol. 7. -P. 23-30.

211. Wada, J.A. Pre-language and Fundamental asymmetry in the infant brain / J.A. Wada // Evolution and Lateralization of the brain: Annals of New York Academy of Sciences. 1977. - Vol. 299. - P. 370.

212. Walker, A.E. Internal structure and afferent-efferent relations of the thalamus (Thalamus) / A.E. Walker, D.P. Eds Purpura, M.D. Yahr. New York, London: PleniumPress, 1966.-P. 1-12.

213. Walker, S.F. Lateralization of Functions in the Vertebrat Brain / S.F. Walker // Brit. J. Psychol. 1980. - Vol. 71. - P. 329-367.

214. Weiller, C. Leaning, plasticity, and recovery in the central nervous system / C. Weiller, M. Rijntjes // Exp. Brain. Res. 1999. - Vol. 128. - P. 134-138.

215. Westenberg, D. Long but not medium term retention of olfactory memories in honeybees is impaired by actinomycin D and anisomycin / D. Westenberg, B. Gerber, B. Menzell // Eur. J. Neurosci. 1998. - Vol. 10, № 8. - P. 2742-2745.

216. Yeo, R.A. Volumetric asymmetries of the human brain: intellectual correlates / R.A. Yeo, E. Turkheimer, N. Raz // Brain and Cognition. 1987. - Vol. 6, № 1. - P. 15-23.

Информация о работе

Крысова, Екатерина Юрьевна
кандидата биологических наук
Омск, 2010
ВАК 03.03.04

Диссертация

Морфоцитохимическая организация ассоциативных ядер таламуса правого и левого полушарий мозга представителей отряда грызуны - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Морфоцитохимическая организация ассоциативных ядер таламуса правого и левого полушарий мозга представителей отряда грызуны - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы