Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Участие хвостатого ядра и медиодорзального ядра таламуса в способности кошек к решению экстраполяционной задачи

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ямщикова, Нина Гавриловна

ВВЕДЕНИЕ.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.Ю

1. МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ХВОСТАТОГО ЯДРА Ю

1.1. Нейронная организация хвостатого ядра .Ю

1.2. Афферентные и эфферентные связи хвостатого

1.3. Функциональные особенности хвостатого ядра

2. МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МЕДИОДОРЗАЛЬНОГО

ЯДРА ТАЛАМУСА

2.1. Нейронная организация медиодорзального ядра таламуса.

2.2. Афферентные и эфферентные связи медиодорзального ядра таламуса

2.3. Функциональные особенности медиодорзального ядра таламуса

МЕТОДИКА.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

I. РОЛЬ ХВОСТАТОГО ЯДРА В ПРОЯВЛЕНИИ СПОСОБНОСТИ КОШЕК К РЕШЕНИЮ ЭКСТРАПОЛЯЦИОННОЙ ЗАДАЧИ.

I.I. Влияние повреждения хвостатого ядра на общее поведение и на способность кошек к экстраполяции (результаты первого предъявления и первого решения задачи)

1.2. Влияние повреждения хвостатого ядра на решение экстраполяционной задачи при многократном ее предъявлении.

1.3. Влияние лобэктомии на решение экстраполяционной задачи в условиях многократного ее предъявления у предварительно каудатэктомиро-ванных кошек

2. РОЛЬ МЕДИОДОРЗАЛЬНОГО ЯДРА ТАЛАМУСА В ПРОЯВЛЕНИИ

СПОСОБНОСТИ КОШЕК К РЕШЕНИЮ ЭКСТРАПОЛЯЦИОННОЙ ЗАДАЧИ

2.1. Влияние разрушения медиодорзального ядра та-ламуса на способность в экстраполяции (результаты первого предъявления и первого решения задачи)

2.2. Влияние разрушения медиодорзального ядра та-ламуса на решение экстраполяционной задачи при многократном ее предъявлении .^

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Участие хвостатого ядра и медиодорзального ядра таламуса в способности кошек к решению экстраполяционной задачи"

4 В В Е Д Е Н И Е Вопрос о структурно-функциональной организации элементарной рассудочной деятельности животных, как функции мозга эволюционно предшествующей мышлению человека, занимает одно из центральных мест среди проблем высшей нервной деятельности. Одним из проявлений элементарной рассудочной деятельности животных, по мнению Л.В.Крушинского (1958, 1977), является экстраполяция направления движения пищевого раздражителя,В основе этой формы поведения лежит способность животных к эмпирическому улавливанию элементарного закона движения и оперированию этим законом при построении программы поведения адекватного новой ситуации. Исследования лаборатории Л.В.Крушинского выявили различия в степени развития способности к экстраполяции у представителей разных видов животных. В связи с этим возникла необходимость изучения структурно-функциональных основ этого вида высшей нервной деятельности. В первую очередь был поставлен вопрос об участии ассоциативных структур мозга в данной сложной форме поведения. Ассоциативные структуры мозга представляют собой такие уровни интеграции, которые обеспечивают в первую очередь анализ и синтез разномодальных возбуждений. Для нейронов ассоциативных систем, таким образом свойственны прежде всего процессы оансорно-сенсорной конвергенции возбуждений. Если в проекционных системах сенсорно-модальные возбуждения характеризуются четкой топографической организацией и наличием врожденных аппаратов (детекторов) опознания тех или иных свойств раздражителей, то в ассоциативных системах обычно нет такой организации или она выра5 жена гораздо слабее (Адрианов, 1976), К ассоциативным структурам мозга у субприматов относят из корковых образований префронтальную и теменную кору, а из подкорковых хвостатое ядро и некоторые таламические ядра (медиодорзальное, латеральное дорзальное, латеральное заднее и подушку зрительного бугра). Префронтальная кора является наиболее молодой и прогрессивно развивающейся частью лобной коры, которая по существующим представлениям (Лурия, 1966, 1970, 1973; Шумилина, 1966; Прибрам, 1958, Адрианов, 1976, Батуев, 1973, I98I) участвует в построении программ произвольных действий и контроле за их протеканием. Начало в изучении роли ассоциативных образований мозга в элементарной рассудочной деятельности животных было положено работами О.С.Адрианова и Л.Н.Молодкиной (1966, 1969, 1972,1974), в которых показана ведущая и специфическая роль префронтальной коры в экстраполяции направления движения пищевого раздражителя у кошек и собак. Логическим продолжением этих исследований явилась настоящая работа, посвященная изучению роли хвостатого ядра и мёдиодорзального ядра таламуса в способности кошек к решению экстраполяционной задачи. Хвостатое ядро получает прямые проекции от всех областей коры (Бехтерев, 1889; Блуменау, 1925; Гринштейн, 1946, Jimg, Hassler, I960, Denny-Brovm 1962 И др.). Характерной особенностью кортикостриатных волокон является их топическая организация. Особенно важными для функционального проявления хвостатого ядра являются волокна от передних отделов коры. У кошек выявлены топически организованные проекции от фронтальной коры к хвостатому ядру (Webster 1965; Малахова, 1983 и др.). Вопрос о прямых каудато-фронтальных проекциях остается открытым, поскольку существуют данные, свидетельствующие как о наличии (Ермоленко, 1973),,так и об их отсутствии (Адрианов, Мухин, Мухина, 1983 Однако в настоящее время не вызывают сомнения связи хвостатого ядра с корой опосредованные через таламуо. Долгое время считали, что хвостатое ядро является подкорковым центром экстрапирамидной двигательной системы. Но как показали исследования последних двух десятилетий это образование принимает участие в механизмах высшей интегративной деятельности мозга, в организации сложных форм поведения животных и психических функций человека (Черкес, 1965, 1978; Карамян, 1970; Толкунов, 1970, 1978; Смирнов, 1972; Divac, 1972, 1980; Eosvoid, 1972; Суворов, 1973, 1980; Бехтерева, 1974; Малюкова, 1974;Арушанян, Отеллин, 1976; Раева, 1977; Хаоабов, 1978; Адрианов с сотр., 1980 и др.). В процессе эволюции мозга по мере возрастания роли новой коры, хвостатое ядро как бы "передает" ей часть своих наиболее сложных функций (Конорский, 1970). По-видимому, это относится к механизмам построения двигательных программ, но полностью от участия в них хвостатое ядро не освобождается даже у приматов (Друшанян, Отеллин, 1976). Хвостатое ядро и лобная кора находятся в тесных функциональных взаимоотношениях. Известно, что на разных этапах фило- и онтогенеза степень участия обеих структур в поведении неодинакова. По данным Divac (1972, 1980) у кошек и взрослых обезьян кортикальный дефицит проявляется сильнее, чем у крыс и детенышей обезьян. В исследовании _-7 Малюковой (1974) и Divac (1980) бьшо показано, что у крыс ведущую роль в осуществлении сложных форм поведения играет хвостатое ядро. В сравнительно-физиологическом ряду млекопитающих (крысы, кошки, собаки, приматы) кошки занимают особое положение, В отличие от крыс, у которых нет префронтальной коры, у кошек она составляет около 3 площади новой коры, а у собак префронтальная кора достигает 8,75 (Светухина, 1959). В связи с указанным своеобразием организации мозга кошки представляет интерес изучение функциональной специфики хвостатого ядра в сложных формах поведения и организации его взаимоотношений о лобной корой. Медиодорзальное ядро таламуса по принятой в настоящее время классификации относится к ассоциативным ядрам зрительного бугра (Адрианов, 1976, Дуринян, 1976). Среди таламических образований медиодорзальное ядро особенно тесно связано прямыми двусторонними и топически организованными волокнами с префронтальной корой. 1940; Адрианов, I960, 1964; Робинер, 1968; Адрианов, Молодкина, 1969; Хохрякова, 1977; Малахова, 1983). Эти связи явились основой для выделения таламо-фронтальной ассоциативной системы мозга (Адрианов, 1976; Батуев, 1973, I98I), которая особенно интенсивно развивалась в процессе эволюции. Медиодорзальное ядро является одним из уровней таламической интеграции, где, по-видимому, происходит переработка информации из специфических и неопецифических таламических образований и лимбических структур мозга, которая затем поступает в префронтальную кору. Поскольку медиодорзальное ядро явлчется основным таламичеоким афферентным источником префронтальной коры, то представляло несомненный интерес изучение его участия в экстраполяционном поведении кошек.,8 Интересно отметить следующий факт, что одни и те же участки префронтальной коры посылают волокна как в хвостатое ядро, так и в медиодорзальное ядро таламуса, причем эти связи имеют сходную пространственную организацию. Так в работе О.й.Малаховой (1983) на кошках отмечено, что медиальная часть прореальной извилины проецируется на медиальные отделы этих ядер, а дорзолатеральная часть прореальной извилины на дорзолатеральные их отделы. Кроме того хвостатое ядро и медиодорзальное ядро таламуса связаны между собой прямыми двусторонними волокнами. Эти связи выявлены как электрофизиологическими исследованиями (Shimamoto Verzeano 1954; Szabo Auer 1958; Хасабов, Кураев, 1968 и др.), так и морфологическими методами (papez 1942; Showers 1958; Johnson 1961; Kaelber, 1967). МетОДОМ ретроградного аксонального транспорта пероксидазы хрена (Березовский, Черкес, I98I) на кошках показано, что среди источников таламо-каудатных проекций значительное место занимает медиодорзальное ядро. В исследованиях А.И.Горбачевокой (1973) описаны не только прямые двусторонние связи медиодорзального ядра и хвостатого ядра» но и их топическая организация. Тесные морфо-функциональные взаимоотношения хвостатого ядра и медиодорзального ядра таламуса с префронтальной корой послужили основанием для предположения об их участии в проявлении способности к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя у кошек. Целью настоящего исследования являлось изучение роли хвостатого ядра и медиодорзального ядра таламуса в проявлении способности кошек к решению экстраполяционной задачи. Исходя из этой цели были поставлены следующие задачи: Изучение влияния разрушения хвостатого ядра на проявление способности кошек к экстраполяции (результаты первого предъявления и первого решения экстраполяционной задачи). 2. Изучение влияния разрушения хвостатого ядра на обучение (многократное предъявление экстраполяционной задачи), 3. Изучение влияния разрушения медиодорзального ядра таламуоа на способность кошек к экстраполяции (результаты первого предъявления и первого решения экстраполяционной задачи), 4. Изучение влияния разрушения медиодорзального ядра таламуса на обучение (многократное предъявление экстраполяционной задачи). 5. Изучение влияния префронтальной лобэктомии на решение экстраполяционной задачи в условиях многократного ее предъявления у предварительно каудатэктомированных кошек.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Ямщикова, Нина Гавриловна

!• Двустороннее электролитическое повреждение хвостато го ядра вызывало улучшение способности к экстраполяции направ ления движения пищевого раздражителя, что выражалось в досто верном увеличении числа правильных решений в исследованной группе оперированных кошек по сравнению с интактными. Наряду о этим повреждение хвостатого ядра приводило к нарушению дви гательного компонента экотраполяционного акта, о чем свидетель ствовало достоверное снижение числа четких обходов ширмы и уве личение времени правильного решения экотраполяционной задачи у оперированных животных.2. Повреждение хвостатого ядра не оказывало существенного влияния как на сформировавшиеся до операции типы решения экотра поляционной задачи (адекватный и "односторонний")» так и на их формирование после каудатэктомии.3. Двустороннее электролитическое разрушение медиодорзаль него ядра таламуса приводило к нарушению способности к экстра поляции в исследованной группе животных, о чем свидетельство вало достоверное снижение числа правильных решений, числа чет ких обходов ширмы и увеличение времени решения задачи опериро ванными животными по сравнению с интактными.4. Удаление префронтальной коры у предварительно каудат эктомированных кошек не оказывало влияния на адекватный тип ре шения ., но в тоже время вызывало переход у односторонне ре шающих экстраполяционную задачу животных к адекватному ее ре шению.5. Проведенное исследование расширило существующее пред-•90 -

ставление о структурно-функциональной организации одной из форм элементарной рассудочной деятельности - экстраполяции направления движения пищевого раздражителя. Анализ и сопоста вление полученных результатов с литературными данными о веду щей роли префронтальной коры в осуществлении способности к экстраполяции выявили особенности участия двух других звеньев таламо-каудато-фронтальной системы в проявлении э!гой способно сти. Вместе с тем было обнаружено определенное функциональное сходство изучаемых структур в обеспечении двигательного компо нента экстраполяционного акта.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ямщикова, Нина Гавриловна, Москва

1. Адрианов О.С. К вопросу о связях и функциях так называемой неспецифической ретикулярной системы зрительного бугра. 18-е совещ. по пробл.высш.нервн.деят. Л., Изд-во АН СССР,1958, ВЫЛ.1, с.5-7.

2. Адрианов О.С. Межкортикальные и таламо-кортикальные отношения на уоловнорефлекторной деятельности. Дис.докт. М., 1963, 433 с.

3. Адрианов О С Молодкина Л.Н. Влияние лобэктомии на способность к экстраполяции. В кн.: Двадцать второе совещание по проблемам высшей нервной деятельности, посвящ. 120-летию со дня рождения И.П.Павлова. Тез.докладов, Рязань, 1969, с.4-51.

4. Адрианов О.С, О принципах организации интегративной деятельности мозга. М., Медицина, 1976. 280 с.

5. Адрианов О С Молодкина Л.Н. К вопросу о влиянии лобэктомии на способность кошек решать электраполяционную задачу. Журн.высш.нервн.деятельн. 1969, т.19, вып.4, 1969, с.593-601.

6. Адрианов О С Молодкина Л.Н. Экстраполяционные рефлексы у кошек и собак после удаления лобной области коры большого мозга. В кн.: XI съезд Всесоюзн,физиол.об-ва им.И.П.Павлова. Л., 1970, Тезисы т.2, с.70.

7. Адрианов О С Молодкина Л.Н. Особенности проявления экстраполяционного рефлекса у лобэктомированных кошек и собак. В кн.: б-ое научн.совещание и симпозиум по эволюционной физиологии, посвящ. 90-летию акад. Л.О.Орбели. Тезисы докл. Л., 23-27 OKT.I972, с б

8. Адрианов О.С,Молодкина Л.Н. Решение экстраполяционной задачи префронтально лобэктомированными кошками. Журн.выош.

9. Адрианов О С Шугалев Н.П, О механизмах участия хвостатых ядер мозга в организации двигательных условных рефлексов. В кн.: Механизмы организации движений. Материалы симпозиума. Л., 1976, 0.7-II.

10. Айрикян Е.А., Гаоке О.Д. Роль хвостатых ядер в формировании условнорефлекторных связей. Материалы симпозиума. Базальные ганглии и поведение. Л., 1972, с.5-6.

11. Анохин П.К. Узловые проблемы высшей нервной деятельности, В кн.: Проблемы высшей нервной деятельности (под ред. П.К.Анохина). М., Изд-во АМН СССР, 1949, с.9-128.

12. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. М., I97I. 61 о.

13. Системный анализ условного рефлекса. Журн.высш.нервн. деят., 1973, т.23, 2, с.229-247.

14. Арушанян Э.Б., Батурин Б.А. Влияние феномена на поведение интактных и стриатэктомированных крыс. Журн.высш.нервн. деят., 1975, т.25, с.160-165.

15. Арушанян Э.Б., Отеллин Б,А. Хвостатое ядро. Очерки по морфологии, физиологии и фармакологии. Л., Наука, 1976. 224 с.

16. Бабминдра В.П., Брагина Т.А., Хохрякова И.М. Структурная характеристика медиодорзального ядра таламуса кошки. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1977, 8, с.23-32.

17. Батуев А.С. Эволюция лобных долей и интегративная деятельность мозга. Л., Медицина, 1973, 128 с.

18. Батуев А С Бабминдра В.П. Нейронные объединения в коре больших полушарий. Журн.высш.нервн.деят,, 1977, т.27, с.715-722.

19. Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга. Л., Наука, I98I. 255 о.

20. Билокриницкий B.C., Олешко Н.Н. О прямых каудато-кортикальных связях головного мозга кошки. Архив АГЭ, 1973,65:1, 5-12.

21. Березовский В.К., Черкес В.А. Ретроградный аксонный транспорт пероксидазы хрена в различных афферентных нейронных системах хвостатого ядра кошки. В кн.: Аксонный транспорт веществ в системах мозга. Киев, I98I, с.100-1.03.

22. Бехтерев В.М. Проводящие пути спинного и головного мозга. Ч.П, СПб, 1898.

23. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека 2-ое изд., перераб. и доп. Л., Медицина, 1974. 151 с.

24. Блуыенау Л.В. Мозг человека, М., 1925. 370 с.

25. Бондарчук Л С Зорина З.А., Федотова И.Б. Влияние удаления и старой коры на сложные формы поведения кур. В сб.: "ХХ1У Всесоюзное совещание по проблемам высшей нервной деятельности, посвященное 125-летию со дня рождения И.П.Павлова. Материалы симпозиумов. М., Наука, 1974, с.99-100. Z

26. Бутхузи С М О соотношении изменений электроэнцефалограммы и общей моторной активности у нормальных кошек при раздражении хвостатого ядра. Тр. Ин-та физиол. АН ГССР, 1963, т.13, с.61-68.

27. Бутхузи С М Электрофизиологические данные о взаимодействии между корой больших полушарий и хвостатым ядром. Журн. внеш.нерв.деят., 1965, т.15, Ш 6, с.1035-1046.

28. Васильева Л.А. Физиологическая характеристика ассоциа29. Васильева Л.А. О роли некоторых ассоциативных ядер та ламуса в формировании условных рефлексов на одновременный комплекс у кошек. Журн.высш.нервн.деят,, 1970, т.20, вып.б, C.II82-II88.

30. Горбачевская А.И. Проекции некоторых интраламинарных ядер таламуса на хвостатое ядро у кошек. Арх. анат.,гистол. и эмбриол., 1976, т.70, 5, с.58-63.

31. Гринштейн A.M. Пути и центры нервной системы. М., 1946, 327 с.

32. Гуревич М.О. Цитоархитектоника стриатума млекопитающих. Журн.невропатол. и психиатр., 1930, т.6, с.105-116.

33. Гуревич М.О., Хачатурян А.А., Хачатуров А. Методика составления цитоархитектонических карт и измерений полей. К цитоархитектонике фелидов. В кн.: Высшая нервная деятельность. Вып.1 /Под ред.Д.А.Фуроикова, М.О.Гуревича, А.Н.Залманова. М., Изд-во Комакадемии, 1929, с.159-187.

34. Денисова А.С. О роли головки хвостатого ядра в условнорефлекторной деятельности. Журн.высш.нервн.деят., 1970, т.29, 3, с.947-954.

35. Денисова А.С. Роль разных отделов головки хвостатого ядра в осуществлении дифференцировочного и угасательного торможения. Журн.высш.нервн.деят., 1974, т.24, 4, с.735-742.

36. Данилова Л.К. Влияние длительной электростимуляции головки хвостатого ядра на пищевые секреторные рефлексы у собак. Журн. высш.нервн.деят., 1979, т.29, Ш 2, с.237-244.

37. Денисова А.С. Влияние электростимуляции соматосенсорной коры и хвостатого ядра на угасательное торможение при услов38. Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М., Медицина, 1975. 203 с.

39. Егорова Н.С. Структурно-функциональные особенности каудато-кортикальных связей. Нейрофизиология, 1974, т.6, Ш 4, с.391-398.

40. Ермоленко Ф. Проекции головки хвостатого ядра на кору префронтальной и орбитальной области мозга кошки. Арх.анат, гистол. и эмбриол., 1969, т.57, 9, с.51-58.

41. Ермоленко Ф. О прямых связях хвостатого ядра с корой больших полушарий мозга кошки. В кн.: Стриопаллидарная система. Л., 1973, C.I02-II0.

42. Ермоленко Ф. Эффективные проекции хвостатого ядра на кору головного мозга обезьян. Арх.анат., гистол. и эмбриол. 1970, т.71, 8, с.8-14.

43. Зевальд Л.О., Суворов Н.Ф. Роль тела хвостатого ядра в осуществлении пищевых условных рефлексов. В кн.: Стриопаллидарная система. Л., 1973, с.22-28.

44. Зорина З.А., Федотова И.Б. Способность к экстраполяции у вороновых после разрушения и старой коры. (урн.общей биологии, 1976, т.37, вып.4, с.600-607.

45. Иванов-Смоленский А.Г. Основные проблемы патологической физиологии высшей нервной деятельности человека. М., 1933.

46. Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных.Л., Наука, 1976. 254 с.

47. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. Л., 1970.

48. Кешелава-Гогичадзе М.В. Роль хвостатого ядра в регуляции цикла бодрствование сон и некоторых форм поведения кошек. Автореф, канд.дис. Тбилиси, 1979. 25 с.

49. Клейст К. Современные течения психиатрии. Берлин,1925.

50. Клоссовский В.Н., Волжина Н.С. О функциональном значении хвостатых тел. Вопр. нейрохирургии, 1956, т.20, I, с.8-14.

51. Коган А.Б. О пространственной организации нейронных ансамблей мозга. Докл.АН СССР, 1968, т.188, 4, с.1021-1023.

52. Казакова В.Н., Казеннова Л.М. Реакция нейронов ассоциативных ядер таламуса на периферические раздражения разной модальности. Нейрофизиология, 1978, т.10, 5, с.477-485.

53. Конорский Ю.М. Интегративная деятельность мозга. М., Мир, 1970. 412 с.

54. Крушинский Л.В. Экстраполяционные рефлексы как элементарная основа рассудочной деятельности у животных. Докл. АН СССР, 1958, т.121, 4, с.762-765.

55. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М., МГУ, 1977, 272 с.

56. Кураев Г.А. О тормозном влиянии неоотриарных тел на условно-рефлекторную деятельность низких обезьян. Журн.высш. нерв.деят., 1967, т.17, Ш 4, с.747-750.

57. Кураев Г.А. Роль базальных ганглиев в высшей нервной деятельности макаков резусов. Журн.высш.невр.деят., 1968,т.18, 4, с.608-615.

58. Леонтович Г.А. Сравнительные данные о строении подкорковых узлов у различных млекопитающих и человека. В кн.: Развитие центральной нервной системы. М., 1959, с.185-204.

59. Лурия А.Р. Лобные доли и регуляция поведения В кн.: Лобные доли и регуляция психических процессов. М., Изд-во МГУ, 1966, с.7-37.

60. Лурия А.Р. Мозг человека и психические процессы. М., Педагогика, 1970. 496 с.

61. Малахова Морфофункциональная характеристика эфферентных связей различных частей орбитофронтальной коры мозга кошки Автореф. канд.дис. М., 1983.

62. Малюкова И.В. Участие неокортекса, неостриатума и срединного центра таламуоа в организации сложных форм поведения у крыс, Журн.высш.нерв.деят., 1974, 24:973-979.

63. Мухина Ю.К., Адрианов О.С., Мухин Е.И. К вопросу о каудато-кортикальных связях. В кн.: Таламо-стрио-картикальные взаимоотношения (2). Труды Ин-та мозга. М., I98I, вып.10, с.61-65.

64. Наумова Г.С. Электрофизиологичеокий анализ механизмов формирования условного рефлекса. М., 1968. 232 с.

65. Олешко Н.Н. Роль лобных отделов головного мозга при подавлении сложнорефлекторных реакций у крыс и кошек. Физиол. журн. СССР, 1970, т.56, с.953-962.

66. Олешко Н.Н. Влияние раздражения различных участков полосатого тела на реакцию избегания. Журн.высш.нервн.деят., I97I, т.21, Ш I, с.144-148.

67. Орлова Т.В. Центральный контроль афферентного проведения в системе при инструментальных условных рефлексов, ХХУП Всесоюзное совещание по проблемам высшей нервной деятельности. Тезисы докладов. Л., 1984, с.93.

68. Очинская Е.И., Рубцова Н.Б.

69. Изучение сложной формы поведения (реакции экстраполяции) у черепах. Вестник МГУ, 1972, 5, с.32-37.

70. Попова Н.С., Нечаева Т.В. Участие хвостатого ядра в избирательных интеграциях оборонительного поведения. В кн.: Структурно-функциональные основы организации мозга. М., 1978, вып.7, с.85-90.

71. Раева Н. Микроэлектродные исследования активности нейронов головного мозга человека. М., Наука, 1977. 208 с.

72. Робинер И.С. Картикальная проекция ядер медиальной группы зрительного бугра и их функциональное значение. Журн. высш.нервдеят., 1968, т.18, с.886-894.

73. Романовская Е.А. Влияние повреждения и удаления хвостатых ;:тел на условнорефлекторную деятельность кроликов и собак. В кн.: Центральные и периферические механизмы двигательной деятельности животных. М., I960, с.289-299.

74. Рубцова Н.Б. Физиологический анализ сложной формы поведения (реакции экстраполяции) у черепах. Автореф.канд.дис. М., 1980.

75. Светухина Б.М. Цитоархитектоника прекоронарной и лобной областей мозга в отряде хищных. В кн.: Развитие центральной нервной системы. М., Медгиз, 1959, с.115-138.

76. Семиохина А.Ф., Очинская Е.И., Рубцова Н.Б.,Крушинский Л.В. Новое в изучении экспериментальных неврозов, возникающих при перенапряжении высшей нервной деятельности. Докл.АН СССР, 1976, т.231, 2, с.503-505.

77. Семиохина А.Ф., Забелин С И Зависимость успеха решения

78. Сепп Е.К, История развития нервной системы. М.,1949.

79. Сидякин В.Г. Отсроченные реакции у собак после повреждения головки хвостатых ядер. Журн.высш.нервн.деят.,1972, т.22, 5, C.I073-I076.

80. Сидякин Б.Г. Роль различных отделов хвостатого ядра в формировании и сохранении отсроченных реакций у собак. В кн.: Стриопаллидарная система. Л., 1973, с.28-36.

81. Смирнов В.М. Клиническая-нейрофизиология. Л., 1972.

82. Суворов Н.Ф. Роль стрио-таламо-кортикальной системы в условнорефлекторной деятельности. В сб.: Стриопаллидарная система. Л., Наука, 1973, с.3-13.

83. Суворов Н.Ф. Стриарная система и поведение. Л., Наука, 1980. 280 о.

84. Суворов Н.Ф., Денисова А.С. Тормозные и облегчающие влияния с хвостатого ядра на пищевые условные раздражители. Журн.высш.нерв.деят. 1976, т.26, Ш б, с.1174-1179. 86.

85. Суворов Н.Ф., Сидякин В.Г. Двигательные пищевые условные рефлексы и отсроченные реакции у собак после повреждения хвостатых ядер. Журн.высш.нерв.деят., 1975, т.25, 2,с.295302.

86. Соколов Е.Н. Восприятие и условный рефлекс. М., 1958. 332 с.

87. Сыренский В.И. Изменение высшей нервной деятельности животных после повреждения медиальных ядер зрительного бугра. Журн.высш.нерв.деят. 1963, т.13, вып.4, с.666-677.

88. Толкунов Б.Ф. Стриатум и сенсорная специализация нейронной сети. Л., Наука, 1978. 176 с.

89. Трохачев А.И. Импульсная активность человека. Л.,1971, 152 с.

90. Федотова Н.Б. Влияние разрушения. и на сложные формы поведения птиц. Автореф.канд.дис. М.,1979.

91. Флесс Д.А. О роли холинергических систем мозга в регуляции некоторых сложных форм поведения у представителей высших (собаки) и низких (крысы) млекопитающих. В сб.: Шестое научное совещание и симпозиум по эволюц.физиол., посвящ.90-летию со дня рождения Л.А.Орбели. Тез. и реф. Л., Наука, 1972, с.291.

92. Флесс Д.А. Экспериментальный и фармакологический анализ механизмов реакций экстраполяции. Биологическая и медицинская кибернетика, 1974, ч.2, с.164-171.

93. Флесс Д.А., Очинская Е.И. Фармакологическая регуляция некоторых сложных форм поведения. В сб.: Психофармакология и регуляция поведения (ХУШ Международный психологический конгресс) М., 1966.

94. Хасабов Г.А. Нейрофизиология связей коры больших полушарий приматов, М.: Медицина, 1978, 184 с.

95. Хасабов Г.А., Кураев Г.А. Функциональные связи ядер стриопаллидарной системы у обезьян. Журн.высш.нерв.деят., 1968, 3, с.448-454.

96. Хохрякова И.М. Строение медиодорзального таламического ядра кошки и характер его проекции на кору головного мозга,

97. Черкес В.А. Очерки по физиологии базальных ганглиев головного мозга. Киев, 1963. 107 с.

98. Черкес В.А. Передний мозг и элементы поведения. Киев, 1978. 176 с.

99. Шугалев Н.П. О динамике включения хвостатых ядер в процессе внутреннего торможения пищедобывательного рефлекса. Журн.высш.нерв.деят. 1975, т.25, вып.5, с.974-981.

100. Шумилина А.И. Значение лобных областей коры головного мозга в условнорефлекторной деятельности собаки. В кн.: Лобные доли и регуляция психических процессов. (Под ред.А.РЛурия и Е.Д.Хонской. М., Изд-во МГУ, с.87-91).

101. Шустин Н.А. Роль таламических ядер в условнорефлекторной деятельности. Журн.высш.нервн.деят., 1967, т.17,вып.4, с.588-595.

102. Шустин Н.А. Физиология лобных долей головного мозга. Л.-М.,1959. 223 с.

103. Adrianov O.S. Sur les leaisons et les fonction des noyaux thalamigues du systeme "nonspecifigie".- Acta Neurol.Psychiat. Belgica, 1960, v.60, N 8, p.704-722.

104. Adrianov O.S., L.IT. Molodkina, E.I. Mukhin, N.P. Shugalev, N.G. Yamshikova. Participation of caudate nucleus in different forms of voluntary activity in cats.- Acta Neurolbiol. Exp., 1980, v.4-0, p.729-70.

105. Akert K. Comparative anatomy of frontal cortex and thalamofrontal connections.- In: The frontal granular cortex and behavior. Ed. Warren a. Akert. N.Y., 1964, p.572-596.

106. Albe-Fessard D., Pessard A. Thalamic integration and their consequences at the telencephalic level.- In: Progress in brain research. v.1/ Ed. G. Morruzzi, A. Pessard, H. Jasper. Amsterdam, Elsevier, 1965» p.114-154.

107. Amassian V.E. Studies on organization of a somesthetic association area, including a single Tonit analysis.- Neurophysiol., 195, V.I7, Ж 1, p.59-58.

108. Andersson P.D., Berry C M Degeneration studies, of long ascending fiber system on the cat brainstem.- I.Gomp.Neurol., 1959, V.111, p.195-229.

109. Brierley I.В., Beck E. The effects upon behavior of lesions in the dorsomedial and anterior thalamic nuclei of cat and monkey. Giba Poundation Symposium on the Neurolog. basis of behavior, 90, London, 1958.

110. Buchwald K.A., Hull C D Some problems associated with interpretation of physiological and behavioral responses to stimulation of caudate and thalamic nuclei,- Brain Res., 1967» V.6, p.1-9.

111. Buchwald N.A., V/yers E.I. Electrical manifestations of caudate nucleus activity.- XXI Intern.Congr.Physiol.Sci.Abstracts and Communications. Buenos-Aires, 1959» p.45-

117. Deecke L. Grozinger В., Komhuber H.H. Voluntary finger movement in man: cerebral potentials and theory.- Biol.Cybernetics, 1976, V.25, N 1, p,99-119122. De Long M.R. a. Strik P. Relation of basal ganglia, cerebellum and motor cortex units to ramp and ballistic limb movement,Brain Res., 1974, v,71, N2/5, p.527-555

118. Demetresku M., Demetresku M. The inhibitory action of the caudate nucleus in coitical prima.ry receiving areas in the cat.EBI Clin Neurophysiol., 1962, v.14, p,57-52.

124. Harlow H.E., Settladge P.H. Effect of extirpation of frontal areas upon learning performance of monkeys.- Ees.Pabl.Ass. Nerv.Ment,Dis., 1948, v.27, p.446-459.

125. Harman P.I., Tankard M., Horde C., Mettler P.A. An experimental anatomical analysis of the topography and polarity of the caudateneocortex interrelationship in the primate.Anat.Rec, 1954, v,118, N 2, p,307-308.

126. Isseroff A., Eosvold H.E., Galkin J.W,, Goldman P.S. Spatial memory impairments follov/ing damage to the mediodorsal nuc-

133. Role of the neostriatum.- Amer.J. Physiol., 1941, V.I55, p.594-601.

134. Mettler P.A., Grandell A. Electrophysiological phenomena evoked by electrical stimulation of caudate nucleus.- Ped. P r o c 1952, V.11, p.107. 155- Minkowski M. Etude sur les connections anatomiques des circonvoluntation rolandique partitales et frontales.- Schv.Arch. Neurol. Psychiatr., 1924, v.15, p.97-122.

135. Johnson Q?.N. Piber connections between the dorsal thalamus and corpus striatum in the cat.- Exp.Neurol., 1961, v.30, p.556-369.

136. Johnson T.IT,, Clemente O.D. An experimental study of the fiber connections betv/een the putamen globus pallidus, ventral thalamus and midbrain tegmentum in cat.- J.Сотр.Neurol., 1959, V.II3, N 1, p.83-101.

137. Johnson T.N., Rosvold H.E., Mishkin M. Projection from behaviorally defined sectors of the prefrontal coirtex to the basal ganglia, septum an diencephalon of the monkey,- Erptl. Neurol., 1968, V.21, N 1, p.20-43137« Jung R., Hassler R. The extrapyramidal motor system,- In: Handbook of Physiology, Neurophysiology, 2, V/ashingbon, I960, p. 863-915. 138. Kaje S,, Izumi T.I,, Bada M. Recruiting response in caudate nucleus.- Exptl.Neurol., I968, v,22, N 1, p,26-39139- Kaekberg W,\V. Observations on striatal connections following total destructions of the nucleus medualis dossalis in the cat.- Proc.Soc.Exp.Biol.Med., 1967, v.25, p,386-387.

147. Ransom S.V/. Ranson S.W.Jr. Ranson M. F i b e r connections of