Участие холинореактивных систем стриатума и интраламинарных ядер таламуса в реализации сенсорных и моторных компонентов выученного движения

Дюбкачева, Татьяна Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Участие холинореактивных систем стриатума и интраламинарных ядер таламуса в реализации сенсорных и моторных компонентов выученного движения
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Участие холинореактивных систем стриатума и интраламинарных ядер таламуса в реализации сенсорных и моторных компонентов выученного движения"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. И.П.ПАВЛОВА РАН

РГБ ОД

16 коя ш

На правах рукописи

Дюбкачева Татьяна Анатольевна

Участие холшпроаглташк с;: с теп стриатума и интралаиинарных ядер талаиуса в реализации сенсорных и которных компонентов выученного двигення.

Специальность 03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологическик наук

Санкт - Петербург 1999 г.

Работа выполнена в лаборатории физиологии высшей нервной деятельн ти Института физиологии им. И. П. Павлова РАН, С.-Петербург.

Научный руководитель: доктор биологических наук, главный науч сотрудник К.Б.Шаповалова.

Официальные оппоненты:

д.ы. н., засл. деяг. науки РФ, проф. Шаляпина В. Г., д.м. н., проф. Толкунов Б. Ф.

Ведущее учреждение - Институт мозга человека РАН.

Защита состоится « » //Ш^/Эл 1999 года в /3*° часов заседании диссертационного совета по защите кандидатских диссерте (К 002.36.01) Института физиологии им. И.П.Павлова РАН (199С Санкт-Петербург»' наб. Макарова, 6)

С диссертацией южно ознакомиться в библиотеке Института физиолс им. И. П. Павлова РАН.

Автореферат разослан < ы/> 1999 года.

Ученый секретарь Диссертационного совета

канд. биол. наук О.Г. ЧивилеЕ

41,0

Общая характеристика работы.

Актуальность проблемы. Изучение холинореактивных структур перед-юго мозга вызывает большой интерес в связи с их включением в целый )яд механизмов, лежащих в основе обучения, памяти и внимания (Eve-•itt, Robbins, 1997), а также потому, что холинореактивные системы юреднего мозга связаны с этиологией ряда заболеваний, таких, как ¡аркинсонизм, шизофрения, болезнь Альцгеймера.

В последние годы пристальное внимание.направлено на изучение porn восходящей холинореактивной системы, которая начинается в тегмен--альных латеро-дорзальном (LTD), педункуло-понтийном (РРМ) ядрах и > дальнейшем переключается в центро-медианном (СМ) и парафасцикуляр-гом (Pf) ядрах таламуса (CM-Pf комплекс). Эта система влияет на та-:ие процессы, как цикл бодрствование-сон, внимание, ориентировочная 1Ктивность (McCormick, 1990). CM-Pi комплекс таламуса посылает пря-ые проекции во все зоны неостриатума (Berendse, Groenewegen, 1990; lagsdale, Graybiel, 1991). Это позволяет рассматривать неостриатум NS) как важную мишень модулирующих влияний, восходящих из тегмен-■альных нейронов (Shapovalova, 1993). В NS перерабатывается приходя-¡ая от всех корковых зон информация, которая далее через ряд подкор-:овых структур (бледный шар, ретикулярную часть черной субстанции, яра таламуса) снова достигает коры в области ее моторных зон (Kemp, 'owell, 1971). NS рассматривают как селектор корковых и таламических игналов, направленный на организацию наиболее адекватного моторного ыхода (Hassler, 1978).

NS имеет свой внутренний источник холина. Содержание ацетилхоли-а в его дорзальном и вентральном отделах является одним из самых ысоких в центральной нервной системе (Годухин, 1987; Fonnum, Vial 1а-s, 1979). Основным источником ацетилхолина в этой структуре служат рупные интернейроны (Fibiger, 1982; Groves, 1383). NS отводится су-ественная роль в селекции значимых сигналов, регуляции двигательно-о поведения, обучении, памяти (Scheel-Kruger, 1985; Wanquire, Clin-е, 1985), в программировании движений, в организации переключения дной двигательной программы на другую (Арушанян, Отеллин, 1976; Мо-ensonetal., 1980; Шаповалова, 1989, 1996). По-видимому, важное начение в осуществлении этих процессов играет взаимодействие холи-эреактивных систем NS и таламического СЫ-Pi комплекса. Морфологи-зские (Горбачевская, 1973; Hattori, 1990), а также нейрофизиологи-эские исследования (Арушанян, Отеллин, 1976; Krauthamer, 1979) сви-этельствуют о важной роли NS в контроле восходящего в интраламинар-)1й комплекс сенсорного потока и в контроле тех кортикальных отве-

тов, которые вызываются или модулируются этим сенсорным таламическим входом. В свою очередь, эфферентные проекции инграламинарных ядер в NS, по-видимому, играют важную роль в регуляции его функций, и в том числе, в регуляции контроля различных форм поведения, который осуществляется посредством NS.

Цель исследования. Целью данной работы явилось исследование участия холинореактизных систем хвостатого ядра (Caudate Nucleus у собак - CN; Caudate-Putamen у крыс - Cd-Put) и CM-Pf комплекса таламу-са в различных формах двигательного поведения, изучение их взаимодействия, а также сравнение на одной поведенческой модели результатов активации и ингибирования холинореактивных систем данных структур.

Конкретными задачами исследования были следующие:

1. В хронических экспериментах на собаках изучить влияние микроинъекций агониста ацетилхолина - карбахолина и блокатора холиновых рецепторов - скополаыина при уни- или билатеральном введении вещества в CN на реализацию инструментального движения и дифференцирование звуковых сигналов в оборонительной ситуации.

2. В хронических экспериментах на собаках исследовать влияние химической или электрической активации холинореактивной системы CM-Pf комплекса таламуса на выполнение аивотными инструментального оборонительного движения и дифференцирование звуковых сигналов в оборонительной ситуации.

3. Изучить влияние совместных унилатеральных микроинъекций карбахолина или скополамина в CN и CM-Pf комплекс таламуса на реализацию собаками инструментального движения и дифференцирование звуковых сигналов в оборонительной ситуации.

4. В хронических экспериментах на крысах исследовать влияние унии билатерального электролитического разрушения Pi ядер таламуса на обучение активному избеганию в Т-образном лабиринте.

5. В хронических экспериментах на крысах исследовать влияние активации холинореактивной системы Cd-Put при уни- и билатеральном электролитическом разрушении Pf ядер таламуса на обучение активному избеганию в Т-образном лабиринте.

Научная новизна. Получены оригинальные данные об участии холинореактивных систем CN и CM-Pf комплекса таламуса в реализации инструментального движения и дифференцировании сигналов в оборонительной ситуации у собак. Установлено взаимодействие холинореактивных систем CN и CM-Pf таламуса и их структурное вовлечение в реализацию моторных и сенсорных компонентов инструментального движения, связанного с поддержанием определенной позы. Показано, что билатеральные микро-

инъекции карбахолина в СМ собак улучшают сложившийся тип инструментального ответа.

Получены оригинальные данные о влиянии разрушения РГ ядер тала-муса крыс, и о влиянии микроинъекций карбахолина в Сс1-Р1^ крыс при уни- и билатеральном разрушении РГ ядер таламуса на выработку животными дискриминационного условного рефлекса активного избегания (УРАИ) в Т-образном лабиринте. Показано, что билатеральное разрушение Р1 ядер таламуса приводит к резкому ухудшению процесса обучения крыс в Т-образном лабиринте, а активация холинореактивной системы С(3-Ри1 после разрушения РГ ядер таламуса не вызывает изменений в выработке дискриминационного УРАИ.

Теоретическая значимость. Полученные данные свидетельствуют о том, что холинореактивная система СМ билатерально вовлечена в регуляцию как моторных, так и сенсорных механизмов реализации двигательных ответов на оборонительные и дифференцировочные сигналы. Кроме того, анализ полученных данных позволил сделать заключение о ванной роли взаимодействия холинореактивной системы СИ и активирующих влияний из СМ-РГ комплекса таламуса в сенсорных и моторных процессах, связанных с инициацией и реализацией инструментальных ответов, а также в регуляции внимания к значимым стимулам. Важной предпосылкой эффекта взаимодействия этих двух систем, с одной стороны, по-видимому, является уровень активности холинореактивной системы СП. а с другой - степень влияния восходящей холинергической афферентации, переключающейся в интраламинарных ядрах.

Апробация диссертационного материала. Материал диссертации докладывался на международном симпозиуме "Физиологические и биохимические основы активности мозга" (С.-Петербург, 1994). на международном симпозиуме по эволюционной физиологии (С.-Петербург, 1996), на симпозиуме стран СНГ "Стриатная'система и поведение в норме и патологии" (Алушта, 1996), а так-же на международном симпозиуме "Нейрофизиоло- ' гия и нейрохимия условного рефлекса" (С.-Петербург. 1997).

Структура и объем диссертации. Работа изложена на страницах, состоит из введения, обзора литературы, описания методики, изложения результатов с их обсуждением, общего заключения, выводов и списка литературы. Диссертация содержит рисунка и таблиц. Список литературы содержит . русских и иностранных наименований.

Участие холинореакгивных систем CN и CM-Pf комплекса таламуса в реализации инструментального оборонительного рефлекса и в дифференцировании звуковых сигналов у собак.

Методика.

Работа проведена на 6 беспородных собаках по методике инструментального оборонительного рефлекса (ИОР), связанного с поддержанием определенной позы. Методика была разработана В. П. Петропавловский (1934) и усовершенствована К.Б.Шаповаловой (1978). Животные находились в звуконепроницаемой камере и фиксировались на станке для исследования позы. Условным оборонительным сигналом был метроном с частотой 130 ударов в минуту (М-130), дифференцировочными сигналами - с частотой 30, 60 или 90 ударов в минуту (М-30, М-60 и М-90). Каждый сигнал длился в течение 10 секунд, ток подавался на 5-й секунде дей ствия условного сигнала. Избегание тока достигалось размыканием реле при подъеме раздражаемой конечности на высоту 8 см и удержанием ее на этом уровне до окончания действия условного сигнала.

Собак оперировали под кетаминовым наркозом. Направляющие канюлк и стимулирующие электроды вживляли в CN и CM-Pf стереотаксически пс координатам атласа (Lim et al., 1960).

Опыты без микроинъекций (фоновые опыты) проводили 3-5 раз в неделю. В каадом, 'опыте предъявляли по 10 оборонительных и 6-9 диффе-ренцировочных сигналов. Микроинъекции проводили один раз в 7-10 дне? при полном восстановлении ИОР. Применялся гибкий полиэтиленовый мик-роинъектор (Якимовский, 1984). Карбахолин использовали в дозах 0.05, 0.1 мкг и 0.4 мкг, скополамин в дозе 0.5 мкг. Вещество растворяли е бидистиллированной воде и вводили уни- или билатерально в объеме 1.Е мкл. После ыикроинъекции опыт длился 40-50 минут. В качестве контрольных проводили удлиненные эксперименты без микроинъекций.

В ряде экспериментов применялась электрическая стимуляция CM-Pf, которая производилась в течение 10 с (15-20 мкА, 200 Гц) непосредственно перед использованием в опыте дифференцировочных сигналов.

Включение действия условного сигнала и сбор данных осуществлялись командами специальной программы для персонального компьютере (Алешин, 1995). Регистрировалась тензограмма рабочей конечности, ме-ханограмма движения, отметка действия условного сигнала. На механо-грамме движения анализировали: латентный период решения задачи, амплитуду движения, время удержания конечности во флексорной позе. Статистическая обработка данных производилась с использованием критери* Стьюдента. По окончании экспериментов делали гистологический контроль локализации направляющих канюль в мозге собак.

Результаты.

В первой серии экспериментов было показано, что микроинъекции сарбахолина контрлатерально в CN улучшали выполнение животными ИОР. ^тивация холинореактивной системы CN вызывала общее успокоение жи-ютного, уменьшение фазического и увеличение тонического компонентов [вижения, торможение межсигнальных подъемов и стабилизацию позы [рис. I.A.б,г). Изменения двигательного ответа приводили к увеличена процента правильных реализаций ИОР. Эффект билатерального введе-ия был значительно более выражен, чем унилатерального, что проявляюсь в более сильных изменениях характеристик двигательного ответа, соторые регистрировались в течение нескольких дней (последействие).

Наряду с изменениями компонентов ИОР имело место улучшение диф-юренцирования сигналов на М-30. 60, 90. Это выражалось в увеличении ¡атентного периода решения задачи на дифференцировочные сигналы, а 'акже в уменьшении амплитуды и времени удержания конечности в поло-сении флексии вплоть до полной дифференцировки сигналов. Эффект би-)атеральных микроинъекций также был значительно сильнее унилатераль-мх и носил пролонгированный характер. Он зависел от уровня обучен-юсти собаки дифференцированию сигналов. У животных, которые в фоно-¡ых опытах не различали дифференцировочные сигналы от оборонитель-мх, микроинъекция карбахолина не приводила к улучшению дифференци->ования. На рис. 1.Б приведены суммарные данные для одной из собак, ■де видно, что в фоновых опытах собака различала М-130 и М-30, но фактически не различала М-130 и М-60. Микроинъекция карбахолина 'лучшила дифференцирование хорошо различаемого сигнала М-30 и не говлияла на дифференцирование М-60.

Введение скополамина в CN достоверно снижало латентный период »ешения задачи на оборонительные сигналы и увеличивало амплитуду мигательного ответа. Наблюдалось общее беспокойство животного, нарушение позы, увеличение количества межсигнальных подъемов конечнос-и. усиление фазичности ответа. Это приводило к ухудшению выполнения ЮР и к снижению процента правильных реализаций. Наблюдалось ухудше-ме дифференцирования сигналов (рис. 2). Имел место пролонгированный |ффект билатерального введения скополамина в CN.

Во второй серии экспериментов изучали влияние электрической и имической активации CM-Pf комплекса таламуса при реализации ИОР на боронительный и дифференцировочные сигналы. Результаты показали, то и микроинъекции карбахолина и электрическая стимуляция CM-Pf омплекса приводили к общей моторной активации животных, а также к худшению дифференцирования. Происходило увеличение амплитуды отве-

» и о « Г

( г

1 5

I.A.

1 1 1 т

т- 1л

I. Б.

Рис. i.A. Влияние билатеральных микроинъекций карбахолина (0.4 мкг) в CN на тоническую составляющую инструментального ответа и перестройку позы у собаки Дик. а - типичная реализация инструментальной реакции в фоне; б - через 40 минут после билатеральной микроинъекции карбахолина (суперпозиция шести реализаций); в - типичная перестройка позы у собаки в фоне; г - перестройка лозы через 40 минут после билатеральной микроинъекции карбахолина. 1 - механограмма; 2-5 - тензограымы конечностей: левой передней лапы, левой задней лапы. правой передней лапы, правой задней лапы. Усредненные данные за опыт. По горизонтали - врзмя, с; по вертикали - высота подъема.

1.Б. Сравнение ответов на М-130, М-60 и М-30 в фоне (1) и после билатеральной микроинъекции карбахолина в стриатум (2) у собаки Барбос. Усредненные данные за опыт. По горизонтали - время, с; по вертикали - высота подъема, см. Горизонтальная линия - граница зоны безопасности. Стрелки - время действия условного сигнала.

Рис. 2. Влияние билатеральных микроинъекций ско-поламина (0.5 мкг) на латентный период решения инструментальной задачи. Собака Малыш. Заштрихованные столбики - два дня до и два дня после микроинъекции; светлые столбики -последовательные 10-минутные отрезки после введения вещества. По вертикали - время, с. Пунктирные линии - граница зоны безопасности. Звездочки - достоверные отличия от фона: * - Р < 0.05; ** - 0.01 < Р < 0.05; ♦** - Р < 0.001.

тов, увеличение числа межсигнальных подъемов, сокращение латентного периода решения задачи, в том числе на дифференцировочные сигналы.

В третьей серии экспериментов микроинъекции карбахолина в СМ производили или одновременно с введением такой же дозы карбахолина в СМ-РГ комплекс таламуса, или введение вещества в СИ сочетали с электрической стимуляцией СМ-РГ (рис. 3).

ГЙ [Л гй

! [_□

Рис. 3. Влияние совместной активации холинергических систем хвостатого ядра и СМ-РГ комплекса ядер таламуса на дифференцирование звуковых сигналов, в оборонительной ситуации у трех собак: А - Ферри, ; - Чижик, В - Дик. Белые столбики - фон, заштрихованные столбики -эффект цикроинъекций карбахолина в контрлатеральное хвостатое ядоо, 1ерные столбики- эффект совместной контрлатеральной активации холи-гёргических структур хвостатого ядра и СН-Р£ комплекса таламуса. Б-¿икроинъекции карбахолина в СН-РГ комплекс, А и В - его подпорого-зая электрическая стимуляция. 1 - М-130, 2 - И-90, 3 - М-60. По оси эрдинат - латентный период решения инструментальной задачи, с.

К 30-й минуте опыта происходило резкое увеличение латентных пе-)иодов ИОР, снижение амплитуды ответов, сокращение времени удержания юнечности в положении флексии на дифференцировочные сигналы, т.е. глучшение дифференцирования. При этом наблюдалось общее успокоение :ивотного, постепенное уменьшение количества межсигнальных подъемов, сипение тонической составляющей двигательного ответа. Так, у собаки ижик (рис. 3) при применении М-60 в фоновых опытах латентный период ешения задачи составил 3.66±1.27 с, а после введения карбахолина онтрлатерально в СИ и СМ-Р1 - 8.84+1.15 с. Причем в ряде случаев мело место полное дифференцирование сигнала, когда животное не под-иыало конечность вообще. Другие собаки отличались более высокой озбудимостью и хуже дифференцировали М-30 от оборонительного сигна-а М-130 в фоновых опытах. Возможно поэтому при воздействии карбахо-ина изменения в их поведении выражены не так четко.

Влияние скополамина при его одновременном унилатеральном введе-ии в СИ и СМ^ таламуса приводило к обратным результатам: в 2-3 аза уменьшались латентные периоды решения задачи, увеличивались /плитуда и время удержания конечности в положении флексии через )-40 минут после микроинъекции, особенно на дифференцировочные сиг-1лы. Также наблюдалось постепенное возрастание количества межсиг-1льных подъемов, усиление фазичности ответов.

Представленные данные свидетельствуют о том, что воздействие на шинореактивные системы СМ и интраламинарных ядер таламуса у собак >иводит к ряду изменений как в моторной, так и в сенсорной сферах.

Участие хслинореактивных систем Cü-Put и Pf ядра талаиуса у крыс в поведении активного избегания в Т-образном лабиринте.

Методика.

В экспериментах использовались крысы-самцы линии Sprague-Dawlej средней массой 250-300 г. Эксперименты проведены на 52 животных.

Крыс оперировали под гексеналовым наркозом. Направляющие канш вживляли стереотаксически (Konig, Klippel, 1963) в Cd-Put. Микроит екции карбахолина (0.03 мкг в 0.5 мкл бидистиллированной воды) ocj ществляли с помощью гибкого микроинъектора (Якимовский, 1984). Уго и билатеральное разрушение Pf ядра таламуса производили электрйче< ким током силой 5 мА в течение 15 секунд. Через 6 дней после оперг ции начинали поведенческие опыты по выработке дискриминационногс УРАИ в Т-образн'оы лабиринте. Условным раздражителем служил све электрической лампочки в правом или левом рукавах лабиринта, в кг честве безусловного раздражителя - электрический ток силой 1-2 ш Предъявляли по 16 сигналов ежедневно.

Было проведено 3 серии экспериментов, где изучали: 1) влияга уни- и билатерального электролитического разрушения Pf ядер таламу( после 5 дней предварительного обучения дискриминационному УРАИ; влияние билатеральной активации Cd-Put у крыс с целостным Pi ядром 3) влияние билатеральной активации Cd-Put после уни- и билатеральнс го разрушения Pf ядер таламуса после 3-х дней предварительного об; чения дискриминационному УРАИ в Т-образном лабиринте.

В каждом опыте определяли: 1) процент правильных реализац] УРАИ; 2) процент ошибочных реализаций УРАИ, при исполнении котор! животное получало болевое подкрепление или а) в стартовой камер! или б) в ошибочно выбранном рукаве лабиринта; 3) время (с) пребыв; ния крысы в стартовой камере с момента включении условного сигнал; Данные обрабатывались статистически по критерию Стыодента.

Результаты.

Анализ результатов экспериментов показал, что у группы крыс точным билатеральным разрушением Pf ядер по сравнению с другш группами животных (интактные, ложнооперированные, с неполным разр; шением Pf ядер, с попаданием только в смежные с Pf структуры, с уш латеральным разрушением Pf ядер) происходило резкое снижение проце! та правильных реализаций УРАИ, замедление динамики обучения (табл.: Животные были пассивны в стартовой камере и при включении условно1 сигнала перебегали в рукав лишь после болевого подкрепления. Латен: ный период решения задачи у животных этой группы был увеличен бол<

- и -

Таблица 1, Сравнение процента правильных реализаций при выработке дискриминационного УРАИ (X) в разных группах крыс.

Дни1

1 группа X ± Sx

6 141.

7 158.

8 131.

9 156. 10 162. И 151.

12 153.

13 156.

14 166.

15 167.

16 171.

17 170.

О* 3.0 О* 5.4 3*21. 2 3*19. 8 5t22.5 8*11.8 3*18.1 5±13. 9 0*21. 9 3*16. 3 8*10.3 8*22.2

2 группа X ± Sx

38.7+19.2 42. 8*24. 5 34.7+11.9

39. 8+20. 6

40. 7±19.4 51.3+11.7 48. 8+12.0 51.7*18.8 35.3+16.4 57.5+17.3 58.5+12.5 56. 3*25.2

0.216 0. 807

0. 290

1. 120 1.460 0. 049 0.414 0.393 2. 261 0. 800 1.069 0. 831

3 группа X + SX

32.3+19.8 30.2±16.2 30.3+21.1 38.7+11.6 41.7+20.4 45.0+17.3 37.5+21.4 50.2+27.7 47.0+26.6 46.2±22.4 45.8+28.6 48.0t30.0

0.776 2.957* 0.060 1.581 1.357 0.610 1.084 0.379 1.061 1.448 1.555 1.134

4 группа X + S5c

13.8*13.2 17.2* 6.4 19.0*10.6 13.6* 8.4 22. 6+13.8 17.4* 7.8 8.4 + 4.8 21.0* 9.7 22.0* 9.7 17.0*16.3 40. 8+10.3 28.5* 7.2

12.414

16.997»*

10.654

13.028»

12.395

13.470»*

13.045»

12.863*

13.042»

13.111»

13.966**

12.979*

С 1-й по 4-ю группы соответственно: интактный контроль (п»5), разрушение смежных структур мозга (п=6). унилатеральное .разрушение Pf ядра (п-6), билатеральное разрушение Pi ядра (n=5). X - среднее; Sx -ошибка среднего; t - критерии Стывдента.

чем в 2 раза по сравнению с группой интактных крыс. В последний. 17-й день обучения, процент ошибочных реализаций, при которых крысы с билатеральным разрушением Pf ядер получали наказание в стартовой камере лабиринта составил 32.3*16.2%, тогда как у интактных животных он был 8.0+2.8%. У крыс с унилатеральным и неполным билатеральным разрушением (1/3-1/4 часть) Pf ядер таламуса сдвиги в поведении были менее выражены. Процент правильных и ошибочных реализаций у животных с разрушением смежных с Pf структур не отличался от такового у крыс ложнооперированной группы.

У группы животных с целостным Pf ядром, которым на 4-й день обучения производили микроинъекции карбахолина в правый и левый Cd-Put, уровень правильных реализаций УРАИ в дни инъекций был в среднем в 1,5-2 раза выше, чем у интактного контроля (рис. 4). У некоторых из этих животных на фоне микроинъекций карбахолина на 6-й день обучения происходило увеличение процента правильных реализаций УРАИ в 3.5-4.5 раза по сравнению с началом обучения. Гистологический контроль показал, что это имело место у животных с четкой дорзолатеральной локализацией хемотродов в Cd-Put.

Рис. 4. Процент, правильных реализаций дискриминационного УРАИ в разных группах крыс. 1 - интакгный контроль (п=8); 2 - группа крыс с целостным Pi талам/са. которым в Cd-Put билатерально вводили карбахолин (п- 7); з - унилатеральное разрушение Pi ядра + карбахолин (п-5); 4 - билатеральное разрушение Pf ядра + карбахолин (п-5). Заштрихованные столбики - дни тестирования с микроинъекциями; светлые столбики - дни тестирования без инъекций. По оси ординат - процент правильных реализаций УРАИ. Звездочки - достоверные отличия от фона: * - Р < 0.05. ** Р < 0.01.

Процент правильных реализаций у группы крыс, которым ыикроинъек-ции карбахолина в Cd-Put проводились после билатерального разрушения Pf ядер таламуса* был значительно ниже на протяжении всего обучения по сравнению с интактным контролем (рис. 4). Так, в первый день обучения процент правильных реализаций в этой группе составил всего 6. OiO.OX, что в 3-4 раза ниже, чем у интактного контроля. В 4. 5 и 6-й дни обучения, на фоне микроинъекций карбахолина в Cd-Put, у этих крыс наблюдалось лишь незначительное улучшение низкого уровня обучения. У крыс, которым микроинъекции проводили после унилатерального разрушения Pf ядра, достоверных различии в обучении УРАИ по сравнению с контрольными группами не выявлено.

Полученные данные свидетельствуют о том, что у животных с билатеральным разрушением Pf ядра, во-первых, не вырабатывается дискриминационный УРАИ за 10-12 экспериментальных дней, а во-вторых, микроинъекции карбахолина в Cd-Put таким животным оказываются неэффективными. Напротив, введение карбахолина животным с целостными Pf ядрами вызывали увеличение процента правильных реализаций по сравнению с интактной группой крыс.

Обсуждение результатов.

Различными методами показано, что существуют два главных эфферентных выхода NS на его подкорковые мишени - медиальный сегмент

шедного шара - GPm (энтопедункулярное ядро) и ретикулярную часть герной субстанции (SNr): прямой (тормозным) и непрямой (возбуждающи), переключающийся предварительно в латеральной части бледного iapa (GP1) и субталамическом ядре (STN) (Gerfen et al., 1991; Gerzen, 1992). Эти пути отличаются топографически, знаком влияния на шшени и сосуществующими в них разными пептидами (Wang, Me Gin-;у,1996). В наших экспериментах оборонительная ситуация у собак сама ю себе являлась сильным активирующим фактором, что могло приводить с изменению баланса эфферентных выходов NS на главные мишени в связи : усилением активации прямого пути. В этом случае инъекции карбахо-мна в CN могли компенсировать это изменение (Шаповалова, 1997). {ействительно, введение карбахолина в CN приводило к общему успокое-1ию животных, торможению межсигнальных подъемов конечности и фази-юского компонента движения, к стабилизации позы. Для успешного вы-юлнения задачи именно тонический компонент двигательной реакции на 1-130 был главным. Поэтому активация холинореактивной системы CN фиводила к резкому увеличению процента правильных решений задачи. гнилатеральные микроинъекции карбахолина в СМ вызывали изменения 'олько в день введения, а билатеральные - изменяли слоаившийся тип нструментального поведения от 2-3-х недель до 2-х месяцев. Билате->альная активация также сопровождалась упорядочением перестройки по-1ы всех четырех конечностей. Скополамин оказывал обратное влияние на ice выше перечисленные компоненты движения за счет усиления фазнчес-:ой составляющей двигательной реакции. Особое значение в регуляции юкомоторной активности, тонуса мышц и в перестройке позы имеет, ю-видимому, PPN. Ядро получает прямые входы от GP1, энтопедункуляр-юго ядра, SNr и STN. От подкорковых структур к нему идут тормозные ГАМК-ергические) входы, а от коры больших полушарий и STN - возбуя-¡ающие (глутаыатергические). Имеются предположения, что локомоторная «тивность, запускаемая активацией коркового глутаматерг-ического хода к PPN, может тормозиться, вплоть до полной остановки при акти-;ации холинореактивной системы NS и реализуется через непрямой выход ¡оследнего. Происходит усиление мышечного тонуса за счет прямых глу-■аматергических влияний с STN на PPN (Lai, Siegel, 1991; Шаповалова. 997). Степень вовлечения стриатных механизмов в процессы, связанные ; торможением локомоторной активности, усилением тонического компонента и стабилизацией позы может быть обусловлена уровнем активации олинореактивной системы NS.

NS связан со многими подкорковыми структурами, включенными в сб-аботку сенсорной и моторной информации. К ним относятся переднее

двухолмие, PPM и CM-Pf комплекс таламуса. Эти структуры играют важную роль в ориентировочном поведении и внимании к значимым стимулам (Chevalier et al., 1984). При регистрации электрической активности отдельных нейронов коры, таламуса и ретикулярной формации среднего мозга показан каудатный контроль сенсорной информации, поступающей в кору (Арушанян, Отеллин, 1976; Krauthamer, 1979). Активация холино-реактивной системы NS приводит к запуску тормозных влияний с SNr и GPm на их мишени, и, в том числе, на интраламинарные ядра таламуса (Parent, 1990; Parent. Hazrati. 1993). С помощью этого механизма, возможно, происходит торможение обстановочной афферентации и усиление действия значимых для данной ситуации сигналов. В наших экспериментах оно выражалось в резком увеличении латентного периода решения задачи, уменьшении времени удержания конечности во флексорной позе и снижении амплитуды ответов на дифференцировочные сигналы М-90, М-60 и М-30. Это улучшение было более выражено при совместном введении карбахолина в CN и CM-Pf комплекс таламуса, чем при унилатеральном введении карбахолина только в CN.

В наших экспериментах на крысах, а также в экспериментах других авторов на сходной модели двигательного поведения (Delacour, 1971) показано, что билатеральное разрушение Pf ядер приводит к необратимым изменениям рефлекса активного избегания. Одной из причин может быть нарушение неостриатных дофаминергических механизмов, так как в экспериментах на крысах показано, что Pf ядро таламуса регулирует дофаминергическую функцию в NS (Kilpatrick et al., 1986). Подтверждением этому может быть полученное в наших экспериментах полное отсутствие инициации движений у крыс и отсутствие ориентировочной реакции в стартовой камере после билатерального разрушения Pf ядра. Холинергическая стимуляция NS на фоне билатерального разрушения Pf ядер таламуса у таких животных не приводила к изменениям в поведении. По-видимому, целостность афферентного входа из Pf ядра является существенным фактором фоновой активности нейронов NS, необходимой для получения эффекта при его холинергической стимуляции (Шаповалова, Поминова, Дюбкачева, 1996).

Вероятно, уровень обучения может также проявляться в стриатной нейрональной активности, и это влияет на эффект его активации карба-холином. Действительно, наш было показано, что улучшение дифференцирования после микроинъекций карбахолина имело место только при применении тех дифференцировочных сигналов, которые уже различались в фоне. Сходные данные были получены у крыс на модели дискриминационного УРАИ в Т-образном лабиринте. Было показано достоверное повы-

шение процента правильных реализаций УРАИ при билатеральных микро-иньекциях карбахолина в Cd-Put крыс на 4, 5 и 6-й дни обучения по сравнению с результатом сходных микроинъекций в Cd-Put крыс, не имевших предварительного опыта обучения.

Выполнение дискриминационного УРАИ в Г-образном лабиринте, являлось трудной задачей для крыс. Трудность заключалась в правильности дискриминации сигнала и/или выбора правильного направления побежки на этот сигнал. Достоверное повышение процента правильных реализаций дискриминационного УРАИ при билатеральной активации Cd-Put могло быть связано с улучшением дифференцирования значимых сигналов. Если в экспериментах на собаках полученный эффект отчасти мог быть обусловлен торможением ненужных в данной ситуации моторных реакций при усилении холинергической активности CN, в том числе и торможением двигательных ответов на дифференцировочный раздражитель, то в экспериментах на крысах дифференцирование сигналов предполагало активную целенаправленную побежку, связанную с правильным выбором рукава. 1о-видимому, в этом случае активация холинореактивной системы Cd-Put логла быть причиной улучшения внимания к значимым стимулам и, как следствие, улучшения ответов на дифференцируемые сигналы.

Выводы

1. Установлена роль холинореактивных систем хвостатого ядра и Ш-Pf комплекса таламуса, а также их взаимодействия в условиях активации или блокады на двух различных моделях двигательного поведения: даструментальной оборонительной реакции, связанной с поддержанием определенной флексорной позы (собаки) и дискриминационного условного эефлекса активного избегания в Т-образном лабиринте (крысы).

2. При активации холинореактивной системы хвостатого собак происходит улучшение выполнения инструментального оборонительного реф-1екса, связанного с поддержанием флексорной позы, за счет общего ус-юкоения животных, усиления тонического компонента движения, тормо-сения фазических подъемов конечности, в том числе, межсигнальных даигательных реакций и стабилизации позы. Блокада холинореактивной ;истемы хвостатого ядра ухудшает выполнение инструментального оборо-штельного рефлекса за счет увеличения фазического компонента двига--ельной реакции. .Отмеченные влияния в обоих случаях более выражены и [меют пролонгированный характер при билатеральных микроинъекциях.

3. Унилатеральная химическая или электрическая стимуляция CM-Pf :омплекса таламуса собак ухудшает выполнение инструментального обо-юнительного рефлекса, связанного с поддержанием определенной флек-

сорной позы, за счет усиления фазического компонента инструментального движения, увеличения числа межсигнальных двигательных реакций 1 дестабилизации позы. В то же время стимуляция холинореактивной системы СМ-РГ комплекса таламуса собак усиливает и пролонгирует эффек одновременной активации холинореактивной системы хвостатого ядра Одновременное ведение скополамина в хвостатое ядро и СМ-РГ дает про тивоположныи зффект. Влияния носят пролонгированный характер и боле' выражены по сравнению с влияниями контрлатеральной микроинъекции ве щества в хвостатое ядро.

4. Микроинъекции карбахолина в хвостатое ядро улучшают дифферен цирование звуковых сигналов в системе инструментального оборонитель ного рефлекса у собак. Это выражается в резком увеличении латентны периодов инструментального движения, снижении его амплитуды и умень шении времени удержания конечности в опасной зоне при применени дифференцировочных раздражителей. Введение скополамина оказывае противоположное влияние. Наибольший эффект имеет место при билате ральном введении вещества в хвостатое ядро, а также при одновремен ных микроинъекциях в хвостатое ядро и СМ-РГ комплекс таламуса.

5. Микроинъекции карбахолина билатерально в неостриатум крыс имеющих опыт предварительного обучения дискриминационому условном рефлексу активного избегания в Т-образном лабиринте, улучшают диффе ренцирование световых условных сигналов по сравнению с ранее не обу чавшимися животными. У собак улучшение дифференцирования после мик роинъекций карбахолина в хвостатое ядро имело место только при при менении тех дифференцировочных сигналов, которые уже различались фоновых опытах.

6. Билатеральное разрушение РГ ядра таламуса крыс ухудшает уро вень дифференцирования световых условных сигналов, резко замедля выработку дискриминационного условного рефлекса активного избегали в Т-образном лабиринте. Микроинъекции карбахолина в неостриатум кры при предварительном билатеральном разрушении РГ ядра таламуса н оказывают влияния на обучение крыс активному избеганию в Т-образно лабиринте.

7. Взаимодействие холинореактивных систем хвостатого ядра и инт раламинарных ядер таламуса имеет существенное значение для адаптив ной регуляции двигательного поведения. Эффекты взаимодействия дву систем, по-видимому, определяются как уровнем активности холинореак тивной системы хвостатого ядра, так и восходящей холинергической а$ ферентации. переключающейся в интраламинарных ядрах таламуса.

Список опубликованных работ по теме диссертации.

1. Шаповалова К. Б., Поминова Е. В.. Дюбкачева Т. А. Роль активации гграламинарных ядер таламуса в регуляции участия холинергической ютемы неостриатума в дифференцировании звуковых сигналов у собак 'Журн. высш. нервн. деят. 1994. Т. 44. N4-5. С. 849-852.

2. Шаповалова К. Б., Журавин И. А., Поминова Е.В., Дубровская Н. М.. збкачева Т. А. Сенсорные и моторные компоненты разных форм выучен-)го движения при изменении активности холинергической системы нео-фиатума // Физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1994. Т. 80. N 12.

34-44.

3. Шаповалова К. Б., Журавин И.Н., Поминова Е.В., Дюбкачева Т. А. :обенности участия холинергической системы неостриатума в регуляции 1зных форм оборонительного поведения // Физиол. журн. им. И.М.Сече-эва 1995. Т. 81. N 4. С. 43-50.

4. Шаповалова К. Б., Поминова Е. В., Дюбкачева Т. А. Особенности вли-шя холинергической системы неостриатума крыс на обучение активному ¡беганию в норме и при разрушении интраладанарньа ядер таламуса

' Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1996. Т. 82. N 2. С. i-12.

5. Шаповалова К.Б.. Поминова Е.В., Дюбкачева Т.А., Тихонравов Д.Л. >щие закономерности влияния микроинъекций в стриатум агониста и кэкатора холинорецепторов на поведение разных видов животных Тезисы 11-го междунар. симпозиума по эволоц. физиологии. С.-Петер-грг, Россия. 1996. С. 49.

6. Дюбкачева Т. А. Влияние разрушения парафасцикулярных ядер тала-гса у крыс на выработку условного рефлекса активного избегания.

' Российский физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1997. Т. 83. N 1-2.

135-139.

7. Шаповалова К. Б., Романов С. П., Дюбкачева Т. А. Активация холи-¡ргической системы стриатума улучшает дифференцирование звуковых [гналов у собак //Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1997. Т. 83. 1-2. С. 130-134.

8. Shapovalova К.В., Pominova E.V., Dyubkachova Т. A. The Partici-.tion of striatal cholinergic systems in regulation of different irras of movement behavior // Abstract 7th Internation. Congress of ysiol. Thessaoloniki. Greece. 1994. P. 95-96.

9. Shapovalova К.B., Zhuravin I.A., Pominova E.V., Dubrovskaya N.M. ubkachova T.A. Distinctions of neostriatal cholinergic system aeon on the different forms of sensory controlled movements // Abs-act of 4th IBRO Vorld Congress of neurosci. Kyoto. Japan. 1995. P. 2.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дюбкачева, Татьяна Анатольевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Нейроморфологическая, нейрохимическая и нейрофизиологическая организация стриато-таламической системы.

1.1. Особенности клеточного строения неостриатума.

1.2. Организация основных эфферентных выходов неостриатума.

1.3. Основные афферентные системы неостриатума.

1.4. Особенности строения СМ-РГ комплекса таламуса и организация его основных афферентных и эфферентных связей. . ;: V. а* * - V «♦•. I

1.5. Участие неостриатума и СМ-РГ комплекса таламуса в регуляции двигательного поведения.

Глава 2. Участие холинореактивных систем неостриатума и СМ-РГ комплекса таламуса в реализации инструментального оборонительного рефлекса и в дифференцировании звуковых сигналов у собак.

2.1. Методика.

2.2. Влияние уни- и билатеральной активации и блокады холинореактивной системы хвостатого ядра на выполнение инструментального рефлекса собаками.

2.3. Изменения в дифференцировании звуковых сигналов при уни- и билатеральных микроинъекциях карбахолина и скополамина в головку хвостатого ядра у собак в оборонительной ситуации.

2.4. Изменения в дифференцировании звуковых сигналов при микроинъекциях карбахолина или электрической стимуляции СМ-РГ комплекса таламуса собак в оборонительной ситуации.

2.5. Изучение влияния одновременных унилатеральных микроинъекций агонистов или блокаторов холино-вых рецепторов в головку хвостатого ядра и

СМ-РГ комплекс таламуса.

Глава 3. Участие холинореактивной системы неостриатума и Р? ядра таламуса у крыс в поведении активного избегания (Т-образный лабиринт) и локомоторной активности.

3.1. Методика.

3.2. Изменения локомоторной активности и дифференцирования световых условных сигналов у крыс при уни- или билатеральном разрушении Р1 ядер таламуса.

3.3. Изменения дифференцирования световых условных сигналов у крыс с уни- и билатеральным разрушением РГ ядер таламуса на фоне активации хо-линергической системы неостриатума.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Участие холинореактивных систем стриатума и интраламинарных ядер таламуса в реализации сенсорных и моторных компонентов выученного движения"

Актуальность проблемы. Изучение холинергических структур переднего мозга вызывает большой интерес в связи с их участием в целом ряде важных механизмов, лежащих в основе обучения, памяти и внимания (Everitt, Robbins, 1997), а также потому, что холинерги-ческие системы переднего мозга включены в этиологию ряда заболеваний, таких, как паркинсонизм, шизофрения, болезнь Альцгеймера.

В последние годы большой интерес вызывает изучение роли восходящей холинергической системы, которая начинается в тегментальных латеро-дорзальном (LtD) и педункуло-понтийном (PPN) ядрах, переключается в центро-медианном (СМ) и парафасцикулярном (Pf) ядрах таламуса, совместно образующих единый анатомо-функциональный комплекс, и заканчивается в коре. Данная холинергическая система включена в такие важные процессы, как цикл бодрствование-сон, обучение, память, ориентировочная активность (сборник "Brain cholinergic systems" Eds. M.Steriade & D.Biesold. Oxford Press: N.Y., Tokyo, Toronto, 1990). Известно, что CM-Pf комплекс таламуса дает прямые проекции во все зоны такой функционально важной структуры переднего мозга, как хвостатое ядро (Berendse, Groenewegen, 1990; Ragsdale, Graybiel, 1991). Это позволяет рассматривать неостриатум как важную мишень модулирущих влияний, восходящих из тегментальных нейронов. В неостриатуме также перерабатывается информация, приходящая от всех корковых зон. В дальнейшем она через ряд подкорковых структур (бледный шар, ретикулярная часть черной субстанции, ядра таламуса) снова достигает коры в области ее моторных зон (Kemp, Powell, 1971). Такое расположение неостриатума в центральной нервной системе позволяет рассматривать эту структуру как фильтр, селектор корковых и таламических сигналов, направленный на организацию наиболее адекватного моторного выхода (Hassler, 1978).

Важно также то, что неостриатум имеет свой внутренний источник холина. Было показано, что содержание ацетилхолина (Ach), а также ферментов его синтеза и метаболизма - холинацетилтрансферазы (ChaT) и ацетилхолинэстеразы (AchE) в дорсальном и вентральном отделах стриатума является одним из самых высоких в центральной нервной системе (Годухин, 1987; Fonnum, Wallaas, 1979). Данные им-муногистохимических исследований свидетельствуют, что в неостриа-туме основным источником Ach являются крупные интернейроны (Fibiger, 1982; Groves, 1983). Лишь в некоторых исследованиях были обнаружены холинергические проекции в хвостатое ядро из безымянной субстанции (Fisher et al,. 1985; Arikuni, Kubota, 1984), которая является источником холина для большинства подкорковых образований.

Неостриатуму отводится существенная роль в селекции значимых сигналов, регуляции двигательного поведения, обучении, памяти, внимании (Scheel-Kruger, 1985; Wanquire, Clinke, 1985), в программировании движений, в организации переключения одной двигательной программы на другую (Арушанян, Отеллин, 1976; Шаповалова, 1989, 1996, 1997; Mogenson et al., 1980). По-видимому, важную роль в осуществлении этих процессов может играть взаимодействие холинер-гических механизмов неостриатума и таламического CM-Pf комплекса. Морфологические (Горбачевская, 1973; Hattori et al., 1990), а также нейрофизиологические исследования (Krauthamer, 1979) свидетельствуют о важной роли неостриатума в контроле восходящего в интра-ламинарный комплекс сенсорного потока и в контроле тех кортикальных ответов, которые вызываются или модулируются этим сенсорным таламическим входом. С другой стороны, на основании нейрофизиологических (Толкунов, 1978; Buchwald, Price, Vernon, Hull, 1973), нейрохимических (Kilpatrick, Jones, Pycock et al., 1986) и нейро-морфологических (Isaacson, Tanaka, 1988; Sadikot, Parent, Franso-is, 1992) данных можно думать о важной роли эфферентных проекций интраламинарных таламических ядер в неостриатум в регуляции его функций, и, в том числе, в регуляции стриарного контроля различных форм поведения.

В данной работе мы рассматривали дорсальный отдел хвостатого ядра (Caudate Nucleus - СМ) у собак и Caudate-Putamen (Cd-Put) у крыс, который условно называли неостриатумом, как дорзальную часть стриатума.

Цель исследования. Целью данной работы явилось исследование взаимодействия холинореактивных систем хвостатого ядра и CM-Pf комплекса таламуса и их участия в различных формах оборонительного поведения, а также сравнение на одной поведенческой модели результатов активации и ингибирования холинореактивных систем данных структур.

Задачи исследования.

1. В хронических экспериментах на собаках изучить влияние микроинъекций малых доз карбахолина (агонист ацетилхолина) и скопола-мина (блокатора холиновых рецепторов), при уни- или билатеральном введении вещества в головку хвостатого ядра на реализацию инструментального движения и дифференцирование звуковых сигналов в оборонительной ситуации.

2. В хронических экспериментах на собаках исследовать влияние активации (электрической или химической) холинореактивной системы CM-Pf комплекса таламуса на выполнение животными инструментального оборонительного движения и дифференцирование звуковых сигналов.

3. В хронических экспериментах на собаках изучить влияние микроинъекций холиномиметика (карбахолин) или холиноблокатора (скополамин) при одновременном введении унилатерально в головку хвостатого ядра и СМ-РГ комплекс таламуса на реализацию инструментального движения и дифференцирование звуковых сигналов в оборонительной ситуации.

4. Сравнить результаты активации и блокады холинореактивных систем хвостатого ядра и СМ-РГ ядер таламуса на реализацию инструментального оборонительного рефлекса и дифференцирование значимых сигналов у собак.

5. В хронических экспериментах на крысах исследовать влияние унии билатерального электролитического разрушения РГ ядра таламуса на обучение активному избеганию в Т-образном лабиринте и на спонтанную локомоторную активность животных.

6. В хронических экспериментах на крысах исследовать влияние активации холинореактивной системы неостриатума при уни- или билатеральном электролитическом разрушении РГ ядра таламуса.

Научная новизна. Получены оригинальные данные об участии холинореактивных систем хвостатого ядра и СМ-РГ комплекса таламуса в реализации инструментального движения и дифференцировании сигналов в оборонительной ситуации у собак. Впервые на одной и той же модели установлено взаимодействие холинореактивных систем неостриатума и СМ-РГ комплекса таламуса и их структурное вовлечение в реализацию моторных и сенсорных компонентов инструментального движения, связанного с поддержанием определенной позы.

Получены оригинальные данные о влиянии разрушения РГ ядер таламуса, и о влиянии микроинъекций малых доз агониста холиновых рецепторов в неостриатум при разрушении РГ одного или двух полушарий мозга. Впервые на одной и той же поведенческой модели установлено, что разрушение РГ ядер таламуса двух полушарий мозга приводит к резкому ухудшению процесса обучения крыс в Т-образном лабиринте.

Активация холинореактивной системы неостриатума на фоне билатерального разрушения Pf ядер таламуса не вызывает улучшения в выработке дискриминационного условного рефлекса.

Теоретическая значимость. Полученные данные свидетельствуют о том, что холинергическая система дорсального стриатума билатерально вовлечена в регуляцию как моторных, так и сенсорных механизмов реализации двигательных ответов на оборонительный и дифференциро-вочные сигналы. Можно предположить, что эти механизмы обусловлены активностью двух эфферентных выходов стриатума - прямого (тормозного) и непрямого (возбуждающего). В основе этой активности лежит баланс дофамино-холинергического взаимодействия в стриатуме (Году-хин, 1987; Шаповалова, 1985; Шаповалова, 1989; Scheel-Kruger, 1985). Анализ полученных данных также позволил сделать заключение о важной роли взаимодействия холинореактивной системы неостриатума и активирующих влияний из CM-Pf комплекса таламуса в сенсорных и моторных процессах, связанных с инициацией и реализацией инструментальных ответов и в регуляции внимания к значимым стимулам.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 253 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы описания методики, изложения результатов с их обсуждением, общего заключения, выводов и списка литературы. Диссертация содержит 32 рисунка и 8 таблиц. Список литературы содержит 68 русских и 207 иностранных наименований.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Дюбкачева, Татьяна Анатольевна

ВЫВОДЫ.

1. Установлена роль холинореактивных систем хвостатого ядра и СМ-РГ комплекса таламуса, а также их взаимодействие в условиях активации или блокады на двух различных моделях двигательного поведения: инструментальной оборонительной реакции, связанной с поддержанием определенной флексорной позы (собаки) и дискриминационного условного рефлекса активного избегания в Т-образном лабиринте (крысы).

2. При активации холинореактивной системы хвостатого ядра собак происходит улучшение выполнения инструментального оборонительного рефлекса, связанного с поддержанием флексорной позы, за счет общего успокоения животных, усиления тонического компонента движения, торможения фазических подъемов конечности, в том числе, межсигнальных двигательных реакций и стабилизации позы. Блокада холинореактивной системы хвостатого ядра ухудшает выполнение инструментального оборонительного рефлекса за счет увеличения фазического компонента двигательной реакции. Отмеченные влияния в обоих случаях более выражены и имеют пролонгированный характер при билатеральных микроинъекциях.

3. Унилатеральная химическая или электрическая стимуляция СМ-Р1 комплекса таламуса собак ухудшает выполнение инструментального оборонительного рефлекса, связанного с поддержанием определенной флексорной позы, за счет усиления фазического компонента инструментального движения, увеличения числа межсигнальных двигательных реакций и дестабилизации позы. В то же время стимуляция холинореактивной системы СМ-РГ комплекса таламуса собак усиливает и пролонгирует эффект одновременной активации холинореактивной системы хвостатого ядра.

Одновременное ведение скополамина в хвостатое ядро и СМ-РГ дает противоположный эффект. Влияния носят пролонгированный характер и более выражены по сравнению с влияниями контрлатеральной микроинъекции вещества в хвостатое ядро.

4. Микроинъекции карбахолина в хвостатое ядро улучшают дифференцирование звуковых сигналов в системе инструментального оборонительного рефлекса у собак. Это выражается в резком увеличении латентных периодов инструментального движения, снижении его амплитуды и уменьшении времени удержания конечности в опасной зоне при применении дифференцировочных раздражителей. Введение скополамина оказывает противоположное влияние. Наибольший эффект имеет место при билатеральном введении вещества в хвостатое ядро, а также при одновременных микроинъекциях в хвостатое ядро и СМ-РГ комплекс таламуса.

5. Микроинъекции карбахолина билатерально в неостриатум крыс, имеющих опыт предварительного обучения дискриминационому условному рефлексу активного избегания в Т-образном лабиринте, улучшают дифференцирование световых условных сигналов по сравнению с ранее не обучавшимися животными. У собак улучшение дифференцирования после микроинъекций карбахолина в хвостатое ядро имело место только при применении тех дифференцировочных сигналов, которые уже различались в фоновых опытах.

6. Билатеральное разрушение РГ ядра таламуса крыс ухудшает уровень дифференцирования световых условных сигналов, резко замедляя выработку дискриминационного условного рефлекса активного избегания в Т-образном лабиринте. Микроинъекции карбахолина в неостриатум крыс при предварительном билатеральном разрушении РГ ядра таламуса не

- 121 оказывают влияния на обучение крыс активному избеганию в Т-образном лабиринте.

7. Взаимодействие холинореактивных систем хвостатого ядра и инт-раламинарных ядер таламуса имеет существенное значение для адаптивной регуляции двигательного поведения. Эффекты взаимодействия двух систем, по-видимому, определяются как уровнем активности холинореак-тивной системы хвостатого ядра, так и восходящей холинергической аф-ферентации, переключающейся в интраламинарных ядрах таламуса.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дюбкачева, Татьяна Анатольевна, Санкт-Петербург

1. Адрианов 0.С., Меринг Т.А. Атлас мозга собаки. // М. Медгиз. 1959. С. 237.

2. Альбертин С.В. Участие дофаминореактивной системы хвостатого ядра в регуляции инструментальных условных рефлексов разной степени сложности. // Физиол. журн. СССР. 1985. Т. 71. N 1. С. 87-94.

3. Арушанян Э.Б. Некоторые аспекты участия неостриатума в регуляции поведения. //Успехи физиол. наук. 1972. Т. 3. N 3. С. 113-131.

4. Арушанян Э.Б., Батурин В.А. Влияние стриатектомии на переобучение крыс навыку избегания в Y-образном лабиринте. // Бюлл. экспе-рим. биол. и мед. 1975. Т. 80. N11. С. 5-80.

5. Арушанян Э. Б., Батурин В.А. Векторографический анализ реакций избегания крыс в разные сроки после повреждения разных отделов стриатума. //Журн. высш. нервн. деят. 1978. Т. 28. N 4. С. 833-835.

6. Арушанян Э.Б., Белозерцев Ю.А. 0 механизмах участия хвостатого ядра в регуляции поведения. // Журн. высш. нервн. деят. 1974. Т. 24. N 1. С. 55-63.

7. Арушанян Э. Б. Белозерцев Ю.А. Хвостатое ядро и регуляция моторики // Успехи физиол. наук. 1976. Т. 7. N 3. С. 123-144.

8. Арушанян Э.Б. Отеллин В.А. Хвостатое ядро. Л.: Наука, 1976. С. 222.

9. Баженова С.И., Шаповалова К. Б. Влияние раздражения неспецифических ядер таламуса с разной частотой на моторные компоненты инструментальной оборонительной реакции. // Физиол. журн. СССР. 1981. Т. 67. N 7. С. 983-991.

10. Березовский В. К. Реакции нейронов хвостатого ядра кошки на электрическое раздражение кожи лап и неспецифических ядер таламуса. // Физиол. журн. СССР. 1981. Т. 27. N 4. С. 480-484.

11. И. Войлокова H. Л. Отсроченные реакции у собак с поврежденным не-остриатумом. // Структурно-функциональные аспекты нейрофизиологии. Л.: Наука, 1978. С. 44-46.

12. Гамбарян Л.С., Гарибян А.А., Ковалев M. Н., Саркисян Ж.С., Саркисов Г.Т., Гамбарян M.Н. Подкорковые структуры мозга и поведение белых крыс. // Журн. высш. нервн. деят. 1984. Т. 34. N 3. С. 459-466.

13. Годухин 0.В. Модуляция синаптической передачи в мозге. // М. Наука. 1987. С. 158.

14. Горбачевская А. И. Взаимные проекции различных отделов хвостатого ядра и некоторых отделов зрительного бугра. // Стриопалпи-дарная система. Л.: 1973. С. 115-120.

15. Горбачевская А. И. Проекции некоторых интраламинарных ядер таламуса на хвостатое ядро у кошек. // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1976. Т. 70. N 5. С. 58-63.

16. Горбачевская А. И. Афферентные связи прилежащего ядра с миндалевидным телом и дофаминергическими мезенцефалическими образованиями мозга кошки. // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1990. Т. 99. N И. С. 14-21.

17. Горбачевская А. И. Структурная основа взаимодействия в стриа-туме лимбической и моторной системы. // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1994. Т. 80. N 4. С. 17-23.

18. Горбачевская А. И., Ермоленко С.Ф., Лебедев H.Е. Некоторые особенности выявления аксонного транспорта пероксидазы хрена в хвостатом ядре головного мозга кошки. // Аксональный транспорт в системах мозга. Киев. 1981. С. 104-109.

19. Горбачевская А.И., Чивилева 0.Г. Организация афферентных связей стриатума структурная основа их функциональной организации. // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1993. Т. 80. N 1. С. 87 -93.

20. Денисова A.C. О роли головки хвостатого ядра в условнорефлек-торной деятельности собак. //Журн. высш. нервн. деят. 1970. Т. 20. N 5. С. 947-954.

21. Денисова A.C. Дифференцировочное и угасательное торможение после повреждения хвостатых ядер. // Журн. высш. нервн. деят. 1972 Т. 22. N 1. С. 54-59.

22. Денисова A.C. Формирование пищевых условных рефлексов у собак с поврежденными хвостатыми ядрами. // Стриопаллидарная система. Л.: 1973. С. 13-22.

23. Джед Н., Груен Е., Вуди Ч.Д. Холинергическая зависимость коркового нейронального механизма, лежащего в основе Павловского мигательного условного рефлекса. // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1995. Т. 8. N 11. С. 10-17.

24. Иоффе М. Е. Механизмы двигательного обучения. // М.: Наука, 1991. С. 135.

25. Кратин Ю. Г., Сотниченко Т. С. Неспецифические системы мозга. // J1.: Наука, 1987. С. 159.

26. Кругликов Р.И. Нейрохимические механизмы обучения и памяти. //П.: Наука. 1981. С. 212.

27. Леонтович Т.А. Нейронная организация подкорковых образований переднего мозга. // М.: Медицина, 1978. С. 383.

28. Леонтович Т.А. Эфферентные нейроны стриатума мозга млекопитающих и их пространственное расположение. // Стриарная система и поведение в норме и патологии. Л.: Наука, 1984. С. 110-120.

29. Луханина Е.П., Литвинова А. Н. Исследование некоторых поведенческих и электрофизиологических реакций после функционального выключения стриатума и паллидума методом анодической поляризации. // Физиол. журн. 1980. Т. 25. N 2. С. 124-132.

30. Майский В.А. Структурная организация и интеграция нисходящихнейронных систем головного и спинного мозга. // Киев: Наук, думка, 1983. С. 174.

31. Михайлов A.B. Участие стриато-таламических структур в организации инструментально-оборонительного условного рефлекса (микроэлектродные исследования). // Диссертация канд. биол. наук. С-П.: 1992. С. 149.

32. Михайлов А.В. Особенности влияний срединного центра таламуса на нейрональную активность хвостатого ядра. // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1994. Т. 80. N 1. С. 102-106.

33. Олешко H.H. Роль лобных отделов головного мозга при подавлении сложнорефлекторной реакции у крыс и кошек. // Физиол. журн. СССР. 1970. Т. 56. N 7. С. 954-962.

34. Отеллин В.А. Проекции слуховой коры на неостриатум. // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1971. Т. 60. N 6. С. 78-85.

35. Отеллин В.А. Морфология ядер нигро-стрио-нигральной системы при экспериментальном катехоламиндефицитном состоянии. // Стриар-ная система в норме и патологии. Л.: Наука, 1989. С. 41-45.

36. Петропавловский В. П. К методике условно-двигательных рефлексов. // Физиол. журн. СССР. 1934. Т. 17. С. 217.

37. Саульская Н.Б. Метаболизм дофамина и уровень ГАМК в структурах нигростриарной и мезолимбической систем мозга крыс при экспериментальной патологии высшей нервной деятельности. // Журн. высш. нервн. деят. 1988. Т. 38. N 6. С. 1145-1151.

38. Серков Ф. Н., Казаков В. Н. Нейрофизиология таламуса. // Киев. 1980. С. 21-65.

39. Сидякин В. Г. Роль различных отделов хвостатого ядра в формировании и сохранении отсроченных реакций у собак. // Стриопалли-дарная система. Л.: Наука, 1973. С. 28-37.

40. Солтысик A.C. Влияние повреждения хвостатого ядра на двигательные условные рефлексы (2 типа). // Центральные и периферические механизмы двигательной деятельности животного. М. 1960. изд. АН СССР. С. 300-309.

41. Сотниченко Т.С., Истомина Л.А. Прямые проекции срединного центра таламуса к коре полушарий большого мозга кошки (радиоавтографическое исследование). // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1983. Т. 85. N 12. С. 35-41.

42. Сотниченко Т.С., Истомина Л.А. Эфферентные связи срединного центра таламуса кошки, выявленные с использованием метода аутора-диографии. // Нейрофизиология. 1984. Т. 16. N 2. С. 224-230.

43. Суворов Н.Ф. Роль стриато-таламо-кортикальной системы в ус-ловнорефлекторной деятельности. // Стриопаллидарная система. Л.: Наука, 1973. С. 3-13.

44. Суворов Н.Ф. Стриарная система и поведение. // Л.: Наука, 1980. С. 280.

45. Суворов Н.Ф., Шаповалова К. Б. Неостриатум и инструментальное поведение. // Физиол. журн. СССР. 1986. Т. 122. N 10. С. 1337-1356.

46. Толкунов Б.Ф. Стриатум и специализация сенсорной сети. Л.: Наука. 1978. С. 176.

47. Чивилева О.Г. Деление стриатума на вентральный и дорсальный на основе распределения его кортикальных проекций. // Стриарная система и поведение в норме и патологии. Л. 1988. С. 130-132.

48. Шаповалова К. Б. Инструментальная оборонительная реакция у собак при при стимуляции корковых и подкорковых структур. // В сб. Материалы симпоз.: "Механизмы организации движений". Л. 1976. С. 209-213.

49. Шаповалова К.Б. Роль корковых и подкорковых структур в сен-сомоторной интеграции. // Л.: Наука. 1978. С. 182.

50. Шаповалова К.Б. Реализация оборонительных рефлексов у собакпри нормальном и патологическом состоянии стриатума. // Стриарная система и поведение. Л.,: Наука, 1984. С. 112.

51. Шаповалова К. Б. Возможные нейрофизиологические и нейрохимические механизмы участия стриатума в инициации и регуляции произвольного движения. // Физиол. журн. СССР. 1985. Т. 71. N 5. С. 537-553.

52. Шаповалова К. Б. Холинергический механизм регуляции неостриа-тумом условнорефлекторной перестройки позы у собак. // Физиол. журн. СССР. 1988. Т. 74. N 4. С. 478-489.

53. Шаповалова К. Б. Неостритатум и регуляция произвольного движения в норме и патологии: факты и гипотезы. // Физиол. человека. 1989. Т. 15. N 3. С. 78-92.

54. Шаповалова К. Б. Афферентные и эфферентные механизмы усиления холинергической активности стриатума. // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1994. Т. 80. С. 47.

55. Шаповалова К.Б. Современные представления о нейроморфологии и нейрохимии холинергической системы стриатума и ее роли в регуляции движения. // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1996. Т. 46. N 4. С. 656-673.

56. Шаповалова К. Б. Усиление активности холинергической системы неостриатума изменяет сложившийся тип двигательного поведения животных. // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1997. Т. 83. N 1-2. С. 35-43.

57. Шаповалова К.Б., Баженова С.И. Эффект низкочастотной стимуляции головки хвостатого ядра на инструментальную оборонительную реакцию у собак. // Журн. высш. нервн. деят. 1975. Т. 29. N 3. С. 549-558.

58. Шаповалова К. Б., Баженова С. И. Моторные компоненты "каудат-ной остановки". // Физиол. ж. СССР. 1979. Т. 65. N 8. С. 1191.

59. Шаповалова К.Б., Журавин И.А., Поминова Е. В., Дюбкачева Т.А. Особенности участия холинергической системы неостриатума в регуляции разных форм оборонительного поведения. // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1995. Т. 81. С. 43.

60. Шаповалова К.Б., Полтавец С.П., Бойко М.М. Влияние стимуляции головки хвостатого ядра на активность позных мышц при реализации инструментального оборонительного рефлекса. // В кн.: Физиол. ж. Т. 67. С. 1191.

61. Шаповалова К. Б., Поминова Е. В. Участие холинергической системы неостриатума в дифференцировании звуковых сигналов у собак. // Журн. высш. нервн. деят. 1991. Т. 41. N 4. С. 1163-1175.

62. Шаповалова К.Б., Романове. П., Дюбкачева Т.А. Активация холинергической системы стриатума улучшает дифференцирование звуковых сигналов у собак. // Физиол. журн. 1997. Т. 38. N 1-2. С. 137.

63. Якимовский А. Ф. Реакция избегания у крыс при введении дофамина в неостриатум. // Физиол. журн. СССР. 1980. Т. 6. N 9. С. 1312-1328.

64. Якимовский А. Ф. Участие дофамин- и энкефалинергической системы хвостатого ядра в регуляции условнорефлекторной деятельности.//

65. Диссертация канд. мед. наук. Л.: 1984. С. 202.

66. Якимовский А.Ф., Шаповалова К. Б. Участие нигростриарной и мезолимбической дофаминергических систем мозга в контроле за инициацией и реализацией компонентов произвольной двигательной реакции. // Физиол. журн. СССР. 1987. Т. 73. N 5. С. 579-589.

67. Albe-Fessard D. The Thalamus. //Eds. Jones G. N.-Y. 1985. P. 227-269.

68. Albin R.L., Young А.В., Penney J.B. The functional anatomy of basal ganglia disorders. // Trends Neurosci. 1989. Vol. 12. P. 336-375.

69. Alexander G.E. Crutcher M.D. Functional architecture of basal ganglia circuits: Neural substrates of parallel processing. // Trends Neurosci. 1990. Vol. 13. P. 366.

70. Alexander G.E., De LongM., Strick P. Parallel organization of functionally segregated circuits linking basal ganglia and cortex. // Ann. Rev. Neurosci. 1986. Vol. 9. P. 357-381.

71. Andersen E., Dafny N. An ascending serotonergic pain modyla-tion pathway from the dorsal raphe nucleus to the parafascicular nucleus of the thalamus. // Brain Res. 1983. Vol. 269. No. 1. P. 57-67.

72. Arikuni Т., Kubota K. Substantia innominatia projection to caudate nucleus in macaque monkey. // Brain Res. 1984. Vol. 302.1. No. 1. P. 184-189.

73. Aziz T. Z., Peggs D., Sambrook M.A., Crossman A.R. Lesion of the subthalamic nucleus for the alleviation of l-methy-4-phe-nyl-1,2,3,6-tetrahydropyridine (MPTP) induced parkinsonism in the primates. // Mov. Disord. 1991. Vol. 6. P. 288-292.

74. Beckstead R.M. Complementary mosaic distributions of thalamic and nigral axons in the caudate nucleus of the cat: double anterograde labeling combining autoradiography and wheat germ HRP histochemistry. // Brain Res. 1985. Vol. 335. P. 153-159.

75. Bentivoglio M., Molinari M. The striatal and medulary projections of the parafascicular nucleus as studied in rat with fluorescent retrograde double labbeling. // Neurosci. Lett. 1982. Suppl. 10. No. 1. P. 71-72.

76. Bergman M., Wichmann T., DeLong M.R. Reversal of experimental parkinsonism by lesion of subthalamic nucleus. // Science. 1990. Vol. 249. P. 1436-1438.

77. Berenice H., Groenewegen H. Organization of the thala-mo-striatal projections in the rat with special emphasis on the ventral striatum. // J. Compar. Neurol. 1990. Vol. 299. P. 187.

78. Bertorelli R., Consolo S. D1 and D2 dopaminergic regulation of acetylcholine release from striatal of freely moving rats. // J. Neurochem. 1990. Vol. 54. P. 2145-2148.

79. Bishop G.A., Chang H.T., Kitai S.T. Morphological and physiological properties of neostriatal neurons: an intraceliular horseradish peroxidase study in the rat. // Neuroscience. 1982.1. Vol.7. P. 179-191.

80. Bjorklund A., Lindwall 0. Dopamine-containing systems in the CNS. // N. Y. Elsevier Sci. Publ. 1984. P. 55.

81. Bolam J.P., Wainer B.H., Smith A.D. Characterization of cholinergic neurons in the rat striatum. A combination of choline acetyl transferase immunohistochemistry, Golgi impregnation and electron microscopy. // Neurosci. 1984. Vol. 12. P. 711.

82. Bonin G., Shariff G. Extrapiramidal nuclei among mammals. A quantitative study. //J. Comp. Neurol. 1951. Vol.94. No. 3. P. 427-439.

83. Bonner T.I., BuckleuN.J., Young A., Brann M.R. Identification of a family of muscarinic acetilcholine receptor genes. // Science. 1987. Vol. 237. P. 527.

84. Bonner T.I., Young A.S., Brann M.R., Buckley N.J. Cloning and expression of the human and rat m5 muscarinic acetylcholine receptor genes. //Neuron. 1988. Vol. 1. P. 403-410.

85. Bourassa J., Parent A., Deschenes M. Striatal and cortical projections of single cells from the parafascicular nucleus in the rats. // Soc. Neurosci. Abs. 1995. Vol. 21. P. 1189.

86. Bouyer J. J., Park D.H., Joh T.H., Pickel V.M. Chemical and structural analysis of the relation between cortical inputs and tyrosine hydroxylase-containing terminals in rat neostriatum. // Brain Res. 1984. Vol. 302. P.267.

87. Brand S. Rakic P. Neurogenesis of the nucleus accumbenssepti and neighboring septal nuclei in the rhesus monkey: a combined 3H-thymidine and electron microscopic study. //Neurosci. 1980. Vol.5. P. 125.

88. Broggi G., Margenelli M. Propriota dinamiche del controlle esercitato dai nuclei intralaminari sui nuclei VA-VL del talamo studiate con la tecnica di registrazione intracellulare. // Boll. Soc. ital. biol. sper. 1970. Vol. 46. No. 15-16. P. 659-661.

89. Buchwald N. A., Price D.D., Vernon 1., Hull C.D. Caudate intracellular response to thalamic and cortical inputs. //Exp. Neurol. 1973. Vol. 38. No. 2. P. 311-323.

90. Butcher S.G., Butcher L.L. Origin and modulation of acetilc-holine activity in the neostriatum. //Brain Res. 1976. Vol. 71. No. 1. P. 167-171.

91. Butters C.M., Mishkin M., Rosvold H.E. Conditioning and extinction of a food-reward response after selective albations of frontal cortex in rhesus monkey. // Exp. Neurol. 1963. V.7. No. 7. P. 65-75.

92. Carpenter M.B. Anatomy of corpus striatum and brain stem integrating systems. // The Nervous System. New York. London. 1982. Vol. 11. P. 947-995.

93. Carpenter M.B. Interconnections between the corpus striatum and brain stem nuclei. // In I.S. McKenzie, R.E. Kemm, Z.N. Wil-cock (eds): The Basal Gang. N.Y. Plenum Publ. Corp. 1984. P. 1-86.

94. Carpenter M.B., Whittier J.R., Mettler F.A. Analysis of cho-reoid hyperkinesia in the Rhesus monkey. // J. Compar. Neurol. 1950. Vol. 13. P. 277.

95. Chang H.T. Dopamine-acetylcholine interaction in the rat striatum: a dual-labelling immunocytochemical study. // Brain Res. 1988. Vol. 21. P. 295-304.

96. Clarke P.B.S., Pert A. Autoradiographic evidence for nicotine receptors on nigrostriatal and mesolimbic dopaminergic neurons. // Brain. Res. 1985. Vol. 348. P. 355-358.

97. Christine M.N., Williamson A.M., Howard Z. Fields Putative niciceptive modulatory neurons in the dorsolateral pontomesencephalic reticular formation. //Brain Res. 1989. Vol. 483. P. 272-282.

98. Commans P.E., Snow P.J. Ascending projections to nucleus pa-rafascicularis of the cat. // Brain Res. 1981. Vol. 230. No. 1-2. P. 337-341.

99. Cropper E.C., Eisenman I.S., Azmitia E.C. An immunocytoche-mical study of the thalamus of the rat. // J. Comp. Neurol. 1984. Vol. 224. P. 38-50.

100. Crossman A.R. Primate models of dyskinesia: the experimental approach to the study of basal ganglia-related involuntary movement disorders. // Neurosci. 1987. Vol. 21. P.1.

101. Damsma G., Robertson G. S., Tham C.S., Fibiger H.C. Dopaminergic regulation of striatal acetylcholine-release: importance of D1 and N-methyl-D-aspartate receptors. // J. Pharmacol. Exp. Ther. 1991. Vol. 259. P. 1064-1072.

102. Damsma G., Tham C.S., Robertson G.S., Fibiger H.C. Dopaminergic D1 receptor stimulation increases striatal acetylcholine release in the rat. // Eur. J. Pharmacol. 1990. Vol. 186. P. 335-338.

103. Dannais J.B., Mc Ginty J.F. Muscarinic receptors modulate apomorphine induction of dynorphin in striatal patch neurons. //

104. Soc. Neurosci. Abstr. 1990. Vol. 16. P. 1233.

105. Dawson V.L., Dawson T.M., Filloux F., Wamsley J.K. Evidence for dopamine D2 receptors on cholinergic interneurons in the rat Caudate-Putamen. // Life Sci. 1988. Vol. 42. P. 1933.

106. De Boer M. Dopamine-acetilcholine interactions in the rat striatum. Thesis of doctoral dissertation. Groningen. 1992. P. 189.

107. Delacour J. Role of a medial thalamic structure in various types of instrumental defensive conditioning. // Psychol. Behav. 1969. Vol. 4. P. 969-974.

108. Delacour J. Effects of medial thalamic lesions in the rat. A review and an interpretation. Neuropsychol. 1971. Vol. 9. N 1. P. 157-174.

109. Delgado J.M.R. Inhibitory function of the neostriatum . // The Neostriatum / Eds. I. Divak and R.D. Oberg. N.Y. Pergamon Press. 1979. P. 241-263.

110. DeLong M. Primate models of movement disorders of basal ganglia origin. // Trends Neurosci. 1990. Vol. 13. P. 281.

111. De Montis G., Olianas M.C., Serra G., et al. Evidence that a nigral GABA-ergic/cholinergic balance controls posture. // Europ. J. Pharmacol. 1979. Vol. 52. P. 181.

112. Dorje F., Wess J., Lambrecht G.» Taeke R., Mutschler E., Brann M.R. Antagonistic binding profiles of five cloned human muscarinic receptor subtypes. // J. Pharmacol. Exp. Ther. 1991. Vol. 256. P. 727-733.

113. Dunnet S. B., Iversen S.D. Sensorimotor impairments following localized kainic acid and 6-hydroxydopamine lesions of the neostriatum. // Brain Res. 1982. Vol. 248. No. 1. P. 121-127.

114. Ellenbroek B.A. Animal model of Scizophrenia and neuroleptic drug action. Doctoral Thesis. Nijmegen. 1988. P.427.

115. Ellenbroek B. A., Van der Hoven J., Cools A.R. The nucleus accumbens and forelimb muscular rigidity in rats. // Exper. Brain. Res. 1986. Vol. 72. No. 1. P. 178-182.

116. Ettenberg A., Koob G.F., Bloom F. Response artifact in the measurement of neuroleptic-induced anhedonia. // Science. 1981. Vol. 209. P. 357-359.

117. Evenden J.L., Robbins T.W. Effect of unilateral 6-hydroxydopamine lesions of caudate-putamen on skilled forelimb use in the rat. // Behav. Brain. Res. 1984. Vol. 14. P. 61-68.

118. Everitt B. J., Robbins T.W. Central cholinergic systems and cognition. // Annu. Rev. Psychol. 1997. Vol. 48. P. 640 684.

119. Feger J., Hassani 0., Mouroux M. The relationships between subthalamic nucleus, globus pallidus and thalamic parafascicular nucleus. // The Basal Ganglia. Ed. by Ohye et al. N.-Y.: 1996. P. 51-58.

120. Fibiger H.C. The organisation and some projections of cholinergic neurons of the mammalian forebrain //Brain Res. 1982. Vol.4. P. 327.

121. FilionM., Trembly L., BedardP. J. Abnormal influences of passive limb movement on the activity of globus pallidus neurons in parkinsonian monkeys. // Brain Res. 1988. Vol. 444. P. 165.

122. Fisher R.G., Boylan M.K., Hull Ch., Buchwald N., Levine M. Branched projection and prepallidal neurons to neocortex and neostriatum: a double-labelled study in the cat. // Brain Res. 1985. Vol. 326. N 1. P. 156-159.

123. Fonnum F., Walaas J. Localisation of neurotransmitter candidate in neostriatum. // The Neostriatum / Eds. I.Divac, R. Oberg. N.Y. Oxford. Pergamon Press. 1979. P. 53-70.

124. Garsia-Rill R. The basal ganglia and the locomotor regions. // Brain Res. Rev. 1986. Vol. 11. P. 47.

125. Gerfen Ch.R. The neostriatal mosaic. I. Compartmental organization of projections from the striatum to the substantia nigra in the rat. // J. Сотр. Neurol. 1985. Vol. 236. P. 454-476.

126. Gerfen Ch.R. The neostriatal mosaic: organisation in the basal ganglia. // Ann. Rev. Neurosci. 1992. Vol. 15. P. 285.

127. Gerfen Ch.R., Engberg T.M., Mahan L.C. et al. D1 and D2 dopamine receptor-regulated gene expression of striatonigral and striatopallidal neurons. // Science. 1990. Vol. 250. P. 1429.

128. Gerfen Ch.R., Herkenham M., Thibault I. The neostriatal mosaic. II. Patch-and-matrix-directed mesostriatal dopaminergic and non-dopaminergic system. // J. Neurosci. 1987. Vol. 7. P. 3915-3934.

129. Gerfen Ch.R., McGinty J., Young W.S. Dopamine differentially regulates dynorphin, Substance P and enkephalin expression in striatal neurons: in situ hybridization histochemical analysis. //J. Neurosci. 1991. V. 11. P. 1016.

130. Gimenez-Amaya J.M., Graybiel A.M. Compartmental origins of the striatopallidal projections in the primate. //Neurosci. 1990. Vol. 34. P. 111.

131. Glick S.D., Marsanico R. G., Greenstein S. Differential recovery of functional folloving caudate, hippocompal and septal lesions in mice. // J. Comp. and Phys. Psychol. 1974. V. 86. No. 5. P. 787-792.

132. Goldman-Rakic P. S., Selemon L. New frontiers in basal ganglia research. // Trends Neurosci. 1990. Vol.13. No. 7. P.241-244.

133. Graybiel A.M. Neurochemically specified subsystems in the basal ganglia. // Functions of the basal ganglia. Ciba Foundation Symposium 107. London: Pitman. 1984. P. 114-144.

134. Graybiel A.M. Correspondence between the dopamine islands and striosomes of the mammalian striatum. //Neurosci. 1984. Vol.13. No. 4. P. 1157-1187.

135. Graybiel A.M. Neurotransmitters and neuromodulators in the basal ganglia. // Trends Neurosci. 1990. Vol. 13. No. 7. P. 244-253.

136. Graybiel A.M., Baughman R.W., Eckenstein E. Cholinergic neuropil of striatum observes striosomal boundaries. // Nature. 1986. Vol. 323. P. 625-627.

137. Graybiel A.M., Rogsdal C.W. Biochemical anatomy of the striatum. // Chemical neuroanatomy / Eds. P.C.Empson. New York.: Raven Press. 1983. P. 427-504.

138. Groves Ph.M. A theory of the functional organization of the neostriatum and neostriatal control of voluntary movement //Brain Res. Rew. 1983, Vol.5. P. 109.

139. Guyenet P., Agid Y., Jvoy F., Beaujouan J.C., Rossier J., Glowinski J. Effects of dopaminergic receptor agonists and antagonists on the activity of the neostriatal cholinergic system. // Brain Res. 1975. Vol. 84. P. 227-244.

140. Guridi J., Luquin M.R., Guillen J., Herrero M.T., Obeso J.A. Antiparkinsonian effect of subthalamotomy in MPTP-monkeys of different severity. // Mov. Disird. 1993 a. Vol. 9. In press.

141. Guridi J., Luquin M.R., Herrero M.T., Obeso J A. The subthalamic nucleus: a possible target for stereotaxic surgery in Parkinson's disease. // Mov. Disord. 1993 b. In press.

142. HaberS. N., Lynd E., Klein C., Groenewegen H. J. Topographic organization of the ventral striatal efferent projections in the rhesus monkey: an anterograde tracing study. // J. Comp. Neurol. 1990. Vol. 293. P. 282-298.

143. Harrison M.S., Wiley R.G., Wooten G.F. Selective localization of striatal D1 receptors to striatonigral neurons. // Brain Res. 1990. Vol. 528. P. 245.

144. Hassler R. Striatal control of locomotion intentional actions ana of activity. // J. neurol. Sci. 1978. Vol. 36. P. 187-224.

145. Hattori T., TakadaM., Moruzume I., Campbell K. Direct stri-atothalamic projections in the neonatal rat. // Dev. Brain Res. 1990. Vol. 54. No. 1. P. 137-141.

146. Henderson Z. Ultrastructure and acetylchilinesterase contentof neurons forming connections between the striatum and substantia nigra of rat. // J.Comp. Neurol. 1981. Vol. 197. No. 1. P. 185-196.

147. Hong J. S., Yang H. -Y., GillinL.C., Costa E. Effect of long-term administration of antipsychotic drugs on enkephalinergic neurons. // Adv. Biochem. Psychopharmacol. 1980. Vol. 24. P. 223.

148. Hong J.S., Yoshikawa K., Kanamatsu T., Sabol S.L. Modulation of striatal enkephalinergic neurons by antipsychotic drags. // Feder, Proc. 1985. Vol. 44. P. 2535.

149. Izzo P.N., Bolam J. Cholinergic synaptic input to different parts of &piny striatonigral neurons in the rat. // J. Comp. Neurol. 1988. Vol. 269. P. 219-234.

150. Kawaguchi Y., Wilson C.J., Augood S.J., Emson P.C. Striatal interneurones: chemical, physiologicaland morphological characterization. // Trends Neurosci. Vol. 18. P. 527-535.

151. Kernel M.-L., Desban M., Glowinski J., Gauchy C. Distinct presynaptic control of dopamine release in striosomal and matrix areas of the cat caudate nucleus. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. Vol. 86. P. 9006-9010.

152. Kernel M.-L., Desban M., Glowinski J., Gauchy C. Functional heterogeneity of the matrix compartment in the cat caudate nucleus as demonstrated by the cholinergic presynaptic regulation of dopamine release. // Neuroscience. 1992. Vol. 50. P. 597-610.

153. Kemp J.M., Powell T.P.S. The structure of the caudate nucleus of the cat: light and electron microscopy. // Phil. Trans. R.

154. Soc. Ser. 1971. P. 383-412.

155. Kincaid A.E., Penney J.B., Young A.B., Newman S.W. The globus pallidus receives a projection from the parafascicular nucleus in the rat. // Brain Res. Vol. 553. P. 18-26.

156. Kita H., Kitai S. T. Glutamate decarboxylase immunoreactive neurons in rat neostriatum: Their morphological types and population. // Brain Res. 1988. Vol. 447. P. 346.

157. Kitai S. T. Electrophysiology of the corpus striatum and brainstem integrating system. // Handbook of physiology / Eds. Bromhart G. and Mountcastle U. Betheda: Raven Press. 1981. Vol. 11. Part 2. P. 991-1016.

158. Koller K.J., Zaczek R., Coyle J.T. N-acetylaspartyl-glutamate: regional levels in rat brain and the effects of brain lesions as determinated by a new HPLC method. // J. Neurochem. 1984. Vol. 43. P. 1136-1142.

159. Krauthamer G.M. Sensory functions of the neostriatum. // The Neostriatum. / Eds. I.Divac, G. Oberg. Oxford. N.Y: Pergamon Press. 1979. P. 263.

160. KubotaY., Inagaki S., Shimada S., KitoS., Eckenstein F.,

161. Tohyama M. Neostriatal cholinergic neurons receive direct synaptic inputs from dopaminergic axons. // Brain Res. 1987. Vol. 413. P. 179-184.

162. Lai Y., Siegel J.M. Pontomedullary glutamate receptors mediating locomotion and muscle tone suppression. // J. Neurosci. 1991. Vol: 11. No. 1. P. 29-31.

163. Lapper I.R., Bolam J.P. Input from the frontal cortex para-fascicular nucleus to cholinergic interneurons in the dorsal striatum of the rat. // Neurosci. 1992. Vol. 51. No. 3. P. 533-545.

164. Laubent D., Berthlet F., Garsia A., Beaudet L. Dopaminergic projection from nucleus raphe dorsal is to neostriatum in the rat. // J. Neurology. 1986. Vol. 249. P. 511-520.

165. Lehman J., Langer S.Z. Muscarinic receptors on dopamine terminals in the cat caudate nucleus: neuromodulation of 3H3-dopamine release in vitro by endogenous acetylcholine. // Brain Res. 1982. Vol. 248. P. 61-69.

166. Lehman J., Langer S. Z. The striatal interneurons: synaptic target of dopaminergic terminals. // Neurosci. 1983. Vol. 10. P. 1105-1120.

167. Le Moine C., Normand E., Guitteny A. et al. Dopamine receptor gene expression by enkephalin neurons in rat forebrain. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. Vol. 87. P. 230.

168. Liles S.L., Davis G.D. Elecrocortical effects of caudate stimulation with after cortically induced movement. // J. Neurophysiol. 1969. Vol. 32. P. 564-573.

169. Lim R., Liu Ch., Moffit R. A stereotaxic atlas of the dog brain. Illinois: Springfeld. 1960. P. 250.

170. Loopuijt L.D. Organization of the striatum: Correlation of its efferent axons. // Brain Res. 1985. Vol. 348. No. 1. P. 86.

171. Loopuijt L.D., Van der Kooy D. Organization of the striatum: Collateralization of its efferent axons. //Brain Res. 1985. Vol. 348. P. 86.

172. Martone M. E., Young S. J., Armstrong D.M., Groves Ph.M. Organization of cholinergic perikarya in the caudate nucleus of the cat. // Basal Ganglia 111 / Eds. Bernardi G. et al. N.Y. London: Plenum Press. 1991. P. 39.

173. Mavridis M., Kayadjanian N., BessonM. J. Cholinergic modulation of GABA-ergic efferental striatal neurons. // The Basal Ganglia 4. Eds. Percheron G., et al. Plenum Press, N.-Y.: 1994. P. 429-440.

174. McCormick D.A. Cellular mechanisms of cholinergic control of neocortikal and thalamic neuronal excitability. // Brain cholinergic systems. 1990. P. 236-264.

175. Mc Geer P.L., Mc Geer E.G. Neurotransmitters and their receptors in the basal ganglia. // Adv. Neurol. 1993. Vol. 60. P. 93-101.

176. Mc Geer P.L., Mc Geer E.G., Fibiger H.C., Wickson U. Neostriatal cholinacetylasa and cholinesterase following selective brain lesions // Brain Res. 1971. Vol. 91. P. 331-335.

177. Mc Geer P.L., Mc Geer E.G., Hattory T. Transmitters in the basal ganglia. // The amino acids chemical transmitters. / Eds. Mc Geer P.L. et al. N.Y. London. Pergamon Press. 1978. P. 123-155.

178. Mc Geer E.G., Staines W., Mc Geer P.L. Neurotransmitters inthe basal ganglia. // Can. J. Neurol. Sci. 1984. Vol.11. No. 1. P. 89.

179. McGuiness C.M., Krauthamer G.M. The afferent projections to the centrummedianum of the cat as demonstrated by retrograde transport of horseradish peroxidase. // Brain Res. 1980. Vol. 184. No. 2. P. 255-269.

180. Meredith G.E., Blank B., Groenewegen H.J. The distribution and compartmental organization of the cholinergic neurons in Nucleus Accumbens of the rat. // Neurosci. 1989. Vol. 31. P. 327.

181. Mesulam M.-M., Mash D., Hersh L., Bothwell M., Geula C. Cholinergic innervation of the human striatum , globus pallidus, subthalamic nucleus, substantia nigra and red nucleus. // J. Comp. Neurol. 1992. Vol. 232. P. 252-268.

182. Mesulam M.-M., Mufson E.I., Levey A.I., Wainer B.H. Atlas of cholinergic neurons in the forebrain and upper brainstem of the masaque based on monoclonal choline acetyl transferase immunoreac-tivity. // Neuroscience. 1984. Vol. 12. P. 669-686.

183. Mitchell I.J., Jackson A., Sambrook M.A., Crossman A.R. The role of the subthalamic nucleus in experimental chorea. // Brain.1989 b. Vol. 112. P. 1533-1548.

184. Mogenson G.J., Jones D. L., Yim C.Y. From motivation to action: functional interface between the limbic system and the motor system. // Progr. Neurobiol. 1980. Vol. 14. P. 69-97.

185. Moore R., Bhatnagar R., Heller B. Anatomical and chemical studies of nigro-neostriatal projection in the cat. // Brain Res. 1971. Vol. 30. No. 1. P. 119-136.

186. Mouroux M., Feger J. Evidence that the parafascicular projection to the subthalamic nucleus is glutamatergic. // Neuroreport. 1993. Vol. 4. P. 613-615.

187. Mouroux M., Hassani 0., Feger J. Electrophysiological study of the excitatory parafascicular projection to the subthalamic nucleus and evidence for ipsi- and contralateral controls. // Neuroscience. 1993. Vol. 67. P. 399-407.

188. Nakano K., Hasegawa Y., Tokushige A. et al. Topographical projections from the thalamus, subthalamus nucleus and pedunculo-pontine tegmental nucleus to the striatum in the Japanese monkey, Macaca fuscata. // Brain Res. 1990. Vol. 537. P. 54-68.

189. Nambu A., Yoshida S., Jinnai K. Projection on the motor cortex of thalamic neurons with pallidal input in the monkey. // Exp. Brain Res. 1988. Vol. 71. No. 3. P. 658-663.

190. Nastuk M.A., Graybiel A.M. Autoradiographic localization and biochemical characteristics of ml and m2 muscarinic binding sites in the striatum of the cat, moncey and human. // J. Neurosci. 1988. Vol. 8. P. 1052.

191. Neill D.B. Behavioral effects of lesions or cholinergic blockade of dorsal and ventral caudate of rats. // J. Comp. Physiol. and psychol. 1970. V. 71. No. 2. P. 311-317.

192. Neill D.B., Grossman S. Behavioral effects of lesions orcholinergic blockade of dorsal and ventral caudate in rats. // J. Comp. Physiol. Psychol. 1970. Vol. 71. P. 311-317.

193. Normand E., Popovich T., Onteniente B., et al. Dopaminergic neurons of the substantia nigra modulate preproenkephalin gene expression in rat striatal neurons. // Brain Res. 1988. Vol. 439. P. 39.

194. Obeso J.A., Guridi J., Herrero M.-T. Role of the subthalamic nucleus in normal and pathological conditions. // The Basal Ganglia 4. Eds. Percheron G. et al. Plenum press, N.-Y.: 1994. P. 365-370.

195. Overstreet D.H. Behavioral plasticity and the cholinergic system. // Biol. Psychiatry. 1984. Vol. 8. No. 1. P. 133-151.

196. Parent A. Extrinsic connections of the basal ganglia. // Trends Neurosci. 1990. Vol. 13. No. 7. P. 254-259.

197. Parent A., Hazrati L.-N. Anatomical aspects of information processing in primate Basal Ganglia. // Trends Neurosci. 1993. Vol. 16. No. 3. P. 111-116.

198. Parent A., Mackey A., De Bellefeuille L. The subcortical afferents to caudate nucleus and putamen in primate: a fluorescence retrograde double labelling study. //Neuroscience. 1983. Vol. 10. P. 1137-1150.

199. Parent A., Smith J. Differential dopaminergic innervation of the two pallidal segments in the scquirrel monkey. //Brain Res. 1987. Vol. 426. P.397-426.

200. Parent A., Hazrati L.N., Smith Y. The subthalamic nucleus in primates. A neuroanatomical and imfflunohistochemical study. // in: Neural mechanisms in disorders of movement. Crossman A.R., Samb-rook M.A. Eds. J. Libbey. London: 1989. P. 29-35.

201. Pasik P., Pasik T., Di Figlia M. The internal organizationof neostriatum in mammals. // The Neostriatum / Eds. Divac I., Oberg G. Oxford, N.Y.: Pergamon Press. 1979. P. 5-36.

202. Penny J., Young A. Speculations on the functional anatomy of basal ganglia disorders. //Ann. Rev. Neurosci. 1983. Vol. 6. P.73.

203. Peralta E. G., WinslowJ.W., Peterson G. L., Smith D.H., Ash-kenazi A., Ramachandran J., Schimerlik M.I., Capon D.J. Primary structure and biochemical properties of an M2 muscarinic receptor. // Science. 1986. Vol. 236. P. 600-605.

204. Peschanski M., Manthyn P.W. Efferent connections of the sub-fascicular area of the mesodiencephalic function and its possible involvement in stimulation produced analgesia. // Brain Res. 1983. Vol. 263. No. 2. P. 181-190.

205. Prado-Alcala R.A. Is cholinergic activity of the caudate nucleus involved in memory? // Life Sci. 1985. Vol. 37. No. 23. P. 73-95.

206. Prado-Alcala R.A., Cepeda G., Verduzco L., Jimenez A., Vargas-Ortega E. Effects of cholinergic stimulation of caudate nucleus on active avoidance. // Neurosci. Lett. 1984. Vol. 51. No. 1. P. 31-37.

207. Ragsdale C.W., Graybiel A.M. Compartmental organization of the thalamostriatal connection in the cat. // J. Compar. Neurol. 1991. Vol. 311. P. 134.

208. Regenold W., Araujo D.M., Quirion R. Quantitative autoradiographic distribution of 3H. AF-DX 116 muscarinic M2-receptorbinding sites in rat brain. // Synapse. 1989. Vol. 4. P. 115-125.

209. Ribac C.E., Kramer W. G. Cholinergic neurons in the basal fo-rebrain of the cat have direct projections to the sensorimotor cortex. // Exp. Neurol. 1982. Vol. 75. P. 453-465.

210. Richardson R., DeLong M.A. A reappriasal of the functions of the Nucleus Basal is of Meynert. // Trends. Neurosci. 1988. Vol.11. No. 6. P. 264-267.

211. Robertson R. G., Farmery S.M., Sambrook M.A. et al. Dyskinesia in the primate following injection of an excitatory aminoacid antagonist into the medial segment of the Globus Pallidus. //Brain Res. 1989. Vol. 476. P. 317.

212. Robinson S.E. Cholinergic pathways in the brain. // In: Central cholinergic mechanisms and adaptive dysfunctions. N.Y. 1985. P. 37-61.

213. Robledo P., Feger Y. Tonic excitatory influence of the rat subthalamic nucleus to projection structures: Comparative electrophysiological and methabolic study. // Basal Ganglia 111. Abstract book. 1989. P. 151.

214. Royce G.J. Autoradiographic evidence for a discontinuous projection on the caudate nucleus from the centromedian nucleus in the cat. // Brain Res. 1978. Vol. 146. No. 1. P. 145-150.

215. Royce G.J. Autoradiographic evidence for a discontinious projection to the caudate nucleus from the centromedian nucleus in the cat. // Brain Res. 1986. Vol. 146. No. 1. P. 145-150.

216. Russel R.H. Cholinergic system in behavior: the search for mechanism of action. // Ann. Rev. Pharmacol. Toxicol. 1982. Vol. 22. P. 435-463.

217. Sadikot A., Parent A., Fransois C. Efferent connections of the centromedian and parafascicular nuclei in Squire1 monkey. //

218. J. Comp. Neurol. 1992. Vol. 315. No. 2. P. 137-159.

219. Salamone J.D. Dopaminergic involvement in activational aspects of motivation effects of haloperidol on schedule-induced activity, feeding and foraging in rats. // Psycholobiology. 1988. Vol. 16. P. 196-206.

220. Salamone J.D. Zigmond M.J., Striker E.M. Characterization of the impaired feeding behavior in rats given haloperidol or dopami-ne-depleting brain lesions. // Neurosci. 1990. Vol. 39. No. 1. P. 17-24.

221. Saper C.B., Loewy A.D. Projection of the pedunculopontine tegmental nucleus in the rat: evidence for additional extrapyramidal circuity. // Brain Res. 1982. Vol. 252. P. 367-372.

222. Scheel-Kruger I., Arnt J., Magelund G. Behavioral stimulation induced by muscimol and other GABA agonists injected into the substantia nigra. // Neurosci. Lett. 1977. Vol. 43. P. 51.

223. Scheibel M.E., Scheibel A.B. Patterns of organization in specific and nonspecific thalamus fields. // In: Thalamus. N.Y. London. 1966. P. 13-46.

224. Scheibel M.E., Scheibel A.B. Specialized organizational patterns within the nucleus reticularis thalami of the cat. // Exp. Neurol. 1972. Vol. 34. P. 316-322.

225. Shapovalova K. B. Neostriatum and regulation of voluntary movement in norm and pathology. Facts and hypothesis. // Human Physiol. USA. 1990. Vol. 15. P.

226. Shapovalova K.B. Possible mechanisms of participation of the neostriatum in regulation of voluntary movement. //Soviet scientific reviews. Vol. 6. Part 3 / Ed. Turpaev T.M. Harwood Acad. Publ. 1993. P. 85.

227. Shapovalova K.B. Afferent and efferent mechanisms of intensification of neostriatal cholinergic activity. // Neurosci. and Behav. Physiol. 1995. Vol. 25. P. 71.

228. Shapovalova K. B. Striatal cholinergic system: participation in motor and sensory components of the motor behavior. //J. of High. Nerv. Activ. 1997. Vol. 47. No. 2. P. 123-134.

229. SidubeM., Smith Y. Differential synaptic innervation of striatofugal neurones projecting to the internal or external segments of the Globus Pallidus by Thalamic afferents in the Squirrel monkeys. // J. Comp. Neurol. 1996. Vol. 365. No. 4. P. 445-465.

230. Smith A.D., Bolam J.P. The neural network of the basal ganglia as revealed by the study of synaptic connections of identified neurones. // Trends Neurosci. 1990. Vol. 13. P. 259.

231. Spenser D.G., Pontecorvo M.J., Heise G.A. Central cholinergic involvement in working memory effects of scopolamine on continuous nonmatching and discrimination perfomance in the rat. // Behav. Neurosci. 1985. Vol. 99. No. 6. P. 1049-1065.

232. Stoof J.C., Druckarch B., De Boer P. et al. Regulation of the activity of striatal cholinergic neurons by DA. // Neurosci. 1992. Vol. 47. P. 755.

233. Stoof J.C., Kebabian J.W. Independent in vitro regulation by the D2 dopamine receptor of dopamine-stimylated efflux of cyclic AMP and K -stimulated release acetylcholine from rat neostriatum. // Brain Res. 1982. Vol. 250. P. 263.

234. Stoof J.C., Verheijden P.F.H.M. Leysen J.E. Stimulation of D2-receptors in rat nucleus accumbens slices inhibits dopamine and acetylcholine release but not cyclic AMP formation. // Brain Res. 1987. Vol. 423. P. 364-368.

235. Sychova B. The morphology and topography of the thalamic nuclei of the dog. //Acta. biol. Experimentalis, 1961. Vol. 21. No. 1. P. 101-120.

236. Sugimoto T., Iton K., Yasui G. et al. Coexistence of neuropeptides in projection neurons of the thalamus in cat. // Brain Res. 1985. Vol. 347. P. 381-384.

237. Takada M. Widespread dopaminergic projections of the subpa-rafascicular thalamic nucleus in the rat. // Brain Res. Bull. 1993. Vol. 32. P. 301-309.

238. Takamo Y., Uchimura K., Kohjimo Y., Kamiya H. Properties and distribution of muscarinic cholinergic receptor in rat striatal micro-punched tissue homogenates. // Europ. J. Pharmacol. 1981. Vol. 70. P. 559.

239. TanakaD.J., GorskaT,, Dutkiewicz K. Corticostriate projections from the primary motor cortex in the dog. //Brain Res. 1981. Vol. 209. P. 287-303.

240. Turski L., Haveman U., Schwartz M., Kuschinsky K. Disinhibition of nigral GABA output neurons mediates muscular rigidity elicited by striatal opioid receptor stimulation. // Life Sci. 1982. Vol. 3. P. 2327.

241. Turski L., Haveman U., Kuschinsky K. GABA-ergic mechanismsin mediating muscular rigidity, catalepsy and postural asymmetry in rats: differences between dorsal and ventral striatum. // Brain Res. 1984. Vol. 322. Wo. 1. P. 49-57.

242. Walker A. The primate thalamus. // Univers. of Chicago.1938.

243. Walker A. E. Internal structure and afferent-efferent relations of the thalamus. // The Thalamus. / Eds. PurpuraD., Jark M. N.-York. 1966. P. 1-31.

244. Wanquire A., Clinke G.H. Functions of central cholinergic systems in the brain-behavior. // Central cholinergic mechanisms and adaptive dysfunctions. /Eds. M.Singh, H. Lai. J.Warburton. N.Y. Plenum Press. 1985. P. 63-103.

245. Wang J.-X., Roeske W.R., Hawkins K. N., Gehlert D.R., Yamamu-ra H.I. Quantitative autoradiography of M2 muscarinic receptors in the rat brain identified by using a selective radioligand C3H1AF-DX 116. // Brain Res. 1989. Vol. 477. P. 322-326.

246. Wang J.Q., Mc Ginty J.F. Muscarinic receptors regulate striatal neuropeptide gene expression in normal and amphetamine-treated rats. // Neurosci. 1996. Vol. 75. No. 1. P. 45-50.

247. Wamsley J.K., Gehlert D.R., Roeske W.R., Yamamura H.I. Muscarinic antagonist binding heterogeneity as evidenced by autoradiography after direct labeling with 3HJ-QNB and C3H3-pirenzepine. // Life Sci. 1984. Vol.34. P. 1395-1402.

248. Weiner D.M., Levey A.I., Brann M.R. Expression of muscarinic acetylcholine and dopamine receptor mRNAs in rat basal ganglia. // Proc. USA. 1990. Vol. 87. P. 7050.

249. White N. Control of sensorimotor function by dopaminergic nigrostriatal neurons: influence on eating and drinking. // Neurosci. Biobehav. Rev. 1986. Vol. 10. No. 1. P. 15-36.

250. Wilson C.J., Chang H.T., Kitai S.T. Firing patterns and synaptic potential of identified giant aspiny interneurons in the rat neostriatum // J. Neurosci. 1990. Vol.10. P. 508.

251. Winocur G.M., Mills J.A. Effects of caudate lesions on avoidance in rats. // J. Comp. Physiol. Psychol. 1969. Vol. 68. P. 552-557.

252. Winocur G.M. Functional dissociation within the caudate nucleus of rats. // J. Comp. and Physiol. Psychol. 1974. V. 86. No.3. P. 432-439.

253. Wisham J.Q., O'Connor W.T., Dunnett S. B. The contribution of motor cortex nigrostriatal dopamine and caudate-putamen to skilled forelimb use in the rat. //Brain Res. 1986. Vol. 109. P. 805-845.

254. Wise S.P. Saccadic eye movement in response to drug action in the midbrain. // Trends Neurosci. 1984. Vol.7. P. 357.

255. Wise S.P., Jones E.G. Cells of origin and terminal distribution of descending projections of the rat somatic sensory cortex. // J. Comp. Neurol. 1977. Vol. 175. P. 129-158.

256. Wolfarth S., Ossowka K., Wardas J. et al. Lateral hypothalamus zona incerta region as output station of the catalepsy induced by the blockade of D1 and D2 striatal dopamine receptors. // Basal- 153

257. Ganglia'89. Abstract Book. Cap. Boi-Calgari. 1989. P. 183.

258. Yamasaki D.S., Krauthamer G.M. Somatosensory neurons projecting from the superior colliculus to the intralaminar thalamus in the rat. // Brain Res. 1990. Vol. 523. P. 188-194.

259. Yeterian E. H., Van Hoesen G.W. Cortico-striate projections in the rhesus monkey: The organization of certain cortico-caudate connections. // Brain Res. 1978. Vol. 139. P. 43-63.

Информация о работе

Дюбкачева, Татьяна Анатольевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 1999
ВАК 03.00.13

Диссертация

Участие холинореактивных систем стриатума и интраламинарных ядер таламуса в реализации сенсорных и моторных компонентов выученного движения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы