Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственная организация афферентных связей лимбической коры

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Автореферат диссертации по теме "Пространственная организация афферентных связей лимбической коры"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им.И.П.ПАВЛОВА

На правах рукописи

ИЗ ОД - ноя 1995

• ВАРЛАМОВА Татьяна Ивановна-

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ АФФЕРЕНТНЫХ СВЯЗЕЙ ЛЙМБИЧЕСКОП КОРЫ

03.00.11 - Эмбриология, гистология и цитология 03.00.13 - Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на.соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург. 1995

Работа выполнена в'лаборатории морфологии центральной нервной системы (заведующий - Ф.Н.Макаров) Института физиологии , им.И.П.Павлова РАН

Научный руководитель: кандидат медицинских наук Ф.Н.Макаров

Официальные оппоненты:

заслуженный деятель науки России. . доктор медицинских наук, профессор В. А,- Отеллин

доктор, биологических' наук В. Т. Шуваев

Ведущее учреждение - Военно-медицинская академия

Защита диссертации состоится .1995 года в^часов

на заседании диссертационного Совета (К 002.36.01) по защите диссертаций на.соискание ученой степени кандидата наук'при Институте физиологии км.И.П.Павлова РАН (199034, Санкт-Петербург, наб. Макарова, 6). : '. .

■ С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии км.И.П.Павлова РАН.

Автореферат разослан "Лс?" 1995 г..'

Ученый секретарь, диссертациснного Совета, кандидат биологических наук

Э. А.Конза

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Лимбкческая система мозга млекопиташгс принимает участие в регуляции и координации ряда соматических и висцеральных функций. Она представляет собой многоуровневый и многокомпонентный комплекс образований, высшим отделом которого является лимбическая кора.

Многочисленными исследованиями отечественных и зарусЧ ,;ных, ученых ( Бехтерев, 1914; Papez, 1937; Быков, 1947; Babkln, Kite. 1950; Showers, Grosby, 1959; Черниговский, i960; АЕрапетьякц, сот-ниченко, 1967 и др.) определены границы составляющих эту систему структур, их взаимосвязи и взаимодействие.

Особое внимание привлекает роль лимбической коры мозга в регуляции висцеральных функций. Показано, что соответствующие воздействия' осуществляются из локальных, топически организованных ее участков. .

Однако, несмотря на большое число посвященных этому вопросу работ (Черниговский, 1967; Василевская, 1971; Замбряицккй, 1972; Беллер, ' 1977, 1983; Ottersen, 1982; Laslter, 1985; Allen, 1991; Багаев, .Пантелеев, 1995 и др.) до сих пор нет четкого представления о механизмах формирования и осуществления' поли'функциокальных влияний нейронов лимбической коры на деятельность внутренних органов. . Остается много неясного и в вопросе функционального взаимодействия высших сенсорных центров с разш-'те отделами лимбической коры. Вместе с тем в литературе явно недостаточно данных'о количественной и пространственно-топической организации связей лимбической коры'и составляющих её отдельных зон. В связи с этим возникает потребность в детальном морфологическом описании конструкции нервных связей коркового отдела пимбической системы.

- Цель и задачи исследования.'Целью настоящей работы было комплексное изучение морфологической организации афферентных моноси-наптических связей лимбической коры. .<

В работе ставились следующие задачи: • ■

1. Исследовать пространственное и топическое распределение нейронов, формирующих восходящие подкорковые, и корково-корковые

афферентные связи лимбической коры у представителей двух отрядов млекопитающих грызуни- (крыса), хищные (кошка).

2.'Дать количественную характеристику конструкции афферентных проекций лимбической коры.,

• 3. Выявить особенности организации афферентных связей различных морфо-функциональных зон лимбической коры. ..

Научная копизиа. Впервые на основе количественного анализа определена степень выраженности связей.основных образований мозга, оказывающих афферентные влияния на заднюю и переднюю подобласти лимбической коры у крысы и кошки. Показано, что проекции на заднюю к переднюю подобласти лимбической'коры различаются как в количественном отношении, так и топикой распределения.

Морфологически подтвержден топический' принцип функциональной организации афферентных 'связей ' центрального звена лимбической системы - лимбической коры, проекции на которую'формируются в определенных, топографически четких' структурах мозга.

Установлено, что в общем объеме афферентных связей лимбической коры у крысы около 802 принадлежит, восходящим подкорковым проекциям к около 20% - корковым связям. У кошки выявлено приблизительно равное распределение корковых и подкорковых афферентных проекций. Показано что у исследоьинных животных'зрительные проекции являются преобладающими среди афферентных связей, лимбической коры. При этом, 'ассоциативные корковые поля у кошки, в отличие от крысы, являются основным источником корково-корковых волокон, нап-равль-зщихся к лимбической коре. . '■"

Теоретическое и практическое значение работы. Работа относится к числу фундаментальных, исследований, 'касающихся. организации афферентных связей лимбической'коры у представителей двух отрядов млекопитающих - крысы и.кошки.. Вашвлены функционально определенные источники волокон афферентирующих лимбическую кору из различных неокортккальных полей и подкорковых структур. Дано описание топического распределения этих проекций, проведен количественный анализ интеркор.тикальных и восходящих, подкорковых связей, показано усложнение их структурно-функциональной организации у, кошки, в сравнений'• с.крысой, за счет преобладания корково-корковых проекций. ' '

Полученные данные расширяют представление о принципах формирования влиянш. на различные зоны лимбичеспй- коры, поскольку со-

держат количественную оценку вклада многочисленных корковых и подкорковых структур в соответствующие афферентные потоки.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференции "Актуальные вопроси Фундаментальной п прикладной медицинской морфологии" (г.Смоленск.1994); на Второй кейрогйотолопжесксй конференции, .посвященной памяти чл.-корр. АН СССР Н. Г. Колосова (СПб. "Колосивские .тения",. 199*1), на 2-ом Международном нау-и'ом симпозиуме по проблемам еаногенного и патогенного эффектов экологических воздействий на внутрешоа среду организма (г.Бишкек, Кыргызстан, 1995); на XXXVIII научной конференции студентов, аспирантов медицинских вузов и НИИ (Санкт>-Петербург.-1995.).

Объем работы: диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследован^.!, и изложении результатов собственных исследований, их обсуждения, выводов и списка 'цитируемой литературы. Работа изложена наЗаграницах машинописного текста. • содершг^ • рисунков. $ таблиц. Список литературы включает источников.

. Публикация результатов исследования: но теме диссертации .опубликовано 5 печатных работ, в которых отражены основные положения диссертации.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

.Настоящее исследование выполнено с помощью методики ретроградного аксонного 'транспорта пероксидазы хрена (Mesulam, 1976; Ф.Н.Макаров 1979). Эта методика позволяет выявлять прямые мокоси-наг.тические проекции исследумой области мозга, в которую производилась микроинъекция маркера.

Работа выполнена на 45 животных: 22 крысах линии Вистар и 23 :взрослых кошках. . ■ . - Для .ориентации, определения топографии клеточных образований и уровня расположения срезов относительно горизонтальной оси мозга нами использовались "Топографический атлас мозга кошки" (P.elnoso-Suarez, 1961), "Стерестаксический атлас мозга крысы" (Pellegrino et al.. 1976), цитоархитектоническая карта лимбической коры кошки (Rose a. Woolsey. 1948), а также карта цкнгулярной коры крысы (Wyss a.Srlpandkylchai, 1984). 1

Операции с инъекцией маркера проводили под нембуталовым наркозом (50 мг/кг знутрибркшинно). . 30/5 раствор пероксмдазы хрена (Boehrlnger ФРГ, Sigma США), вводили 'микрошприцем в толщу коры с использованием стереотаксического аппарата. • Объем инъецированного фермента варьировал от 0,2 до 0.5 мкл б зависимости от площади коркового поля. •

Всего было выполнено 5 серий экспериментов: в трех из них. кошкам вводилась пероксидаза хрена в область передней цингулярной, зашей цингулярной и ретросплениальной коры. В двух сериях, крысам маркер вводился в переднюю лимбическую к заднюю лимбическую области коры. Через двое суток после операции под нембуталовым наркозом производилась транскардиальная ' перфузия мозга фиксирующей• жидкостью состоящей из 0,4% параформальдегкда и 1.25% глутаральдегида в 0.1М фосфатном буфере при pH =■ 7,4. По окончании перфузии извлекался мозг и помещался на 12 часов в холодильник в 30% раствор сахарозы на фосфатном буфере". Из блоков мозга изготавливались серии фронтальных срезов толщиной 50 мкм. Каждый пятый'срез окрашивался по уодиС "цированной методике Мезулама. Распределение инициальных меченых нейронов на срезах анализировалось под микроскопом, составлялись схемы локализации нейронов с последующей двумерной реконструкцией 'структур. Для оценки вклада каждой кортикальной и подкорковой области в афферентные связи лимбической коры проводился количественный анализ. У каждого животного подсчитывалось общее ч;.:ло меченых клеток, принимавшееся за 100 процентов, определялось и число окрашенных нейронов в отдельных областях мозга! таким образом вычислялась процентная доля инициальных нейронов для каждой области. По результатам исследований был проведен статистический анализ с определением средних значений величин для каждой серии опытов, и достоверности результатов по. Стьюденту. .,

Результаты исследования и их обсуждение.

Выявлявшиеся в толще коры'кошки и крысы меченые' нейроны были обнаружены в основном во II-III слоях,' изредка в V и еще реже в VI. :Это были большей частью интенсивно окрашенные клетки пирамид-• ной формы разного размера, но чаще среднего или малого диаметра. Окрашивались и отростки нейронов, (преимущественно дендриты). которые прослеживались, иногда; на значительном расстоянии.- Другим

/,

видом меченых клеток..- были нейроны гвездчатсЛ Форм;,- :/.аяст-.-среднего диаметра локализующиеся преимущественно бо II-III о;:.':••:.: коры. В подкорковых'образомииях. (ядрах таламу^г.', 'лёчепиа клетки характеризовались гетерогенной формой и размером сомы. ■

В большинстве срезов инициальные 'нейроны ЧИН) 'располагались диффузно во Ц-Ш слоях коры. Однако в ряде корковых областей у кошки, где число нейронов было значительным. были обнаружены группирования нейронов< состоящие из 5-10 близко расположенных друг к другу клеток. Такие скопления локализовались преимущественно ь полях -коры, относящихся к зрительной, реже слухиЕОй системам. К группированиям, мы относили, .также, и выявлявшиеся в насем катсоиа-ле, так называемые."парные" клетки: - два тесно прилежащих яруг к другу нейрона, апикальные денлриты_ которых следуют, параллельно Друг другу на близком расстоянии и па значительном протяжении. СУ .шествует предположение (Батуев, Бабминдра. 1976), что группирования- ИН являются в Функциональном отношении более значимой чгс;ью коркового модуля, чЬм диффузно распределенные в толще корь: н..-::ро-ны. Характерно, что описанные- рыме скопления были обнаружены преимущественно в коре зрительного и слухового анализаторов.• посылающих'в кору лимбической-области наибольшее число проекций. У крыш типичные группирования маркированных нейронов не выявлены.

Афферентные связи ретросплениальной коры кошки.

, Ретросллениальная кора является частью задней области лимбической копы и включает в себя поля 29 и 30.

'. При анализе серийных Фронтальных срезов мозга первые .меченые .нейроны обнаруживались на срезах N 290-320 (1450 мкм от лобного полюса). Нейроны располагались в вентрокаудалыюй области переднее эктосилььиевой извилины, соответствующей 50-му полю коры (Kel.no-so-.Suarez-,' 1961), которое относят к слуховой'системе. На последующих срезах .маркированные нейроны обнаруживаются с коре средней • и задней эктооильвиевой извилин в их дорсальной части (зона AI слуховой корн - поле 22). Затем они встречаются в вентральной части латеральной, поверхности супрасильзпевсй-извилины (поле 7 зрительной коры)'и прослеживаются до каудальной ее части (срез N 700). включая в себя часть 21-го поля зрительной ко^ы. В нем наблюдаетег. наибольшее число меченых КII - до 30-45 на срезе.

Таким образом, ИН прослеживаются непрерывной полосой :в Толще коры на всем протяжении срезоз от 290-го до 700-го (33050 мкм) на .латеральной поверхности ипсилатерального полушария. Кроме того, некоторое количество ИН .обнаружено также в'средней части латеральной извилины на расстоянии 20000 мкм от начала серии, что соответствует 18-му полю зрительной коры. .

На медиальной поверхности полушария меченые нейроны располагались ростральнее места введения маркера в каудальной части задней цингулярной коры и в коре собственно ретросплениальной области, а также в гиппокампе-и поле 36.

Слабо выраженные комиссуральные проекции ограничиваются средней. частью латеральной извилины (18-е поле зрительной коры) и участком в ретросплениальной коре противоположного полушария.

Источники подкорковых проекций выявлены только в ипсилате-ральном полушарии, в основном, в ядрах переднего таламуса: антеро-вентральком. антеродор.сальном, антеромедиальном. а 1'акже в медио-дорсальном, латеродорсальном и латеральном заднем, где они занимали дорсомедиальную часть площади ядер. Кроме того небольшое число. ИН обнаружено в реуниальном. паратениальном. а также в некоторых ядрах центрального -та-ламуса - центральном латеральном, . центральном и центральном медиальном.

Общее число меченых нейронов, посылающих, волокна к ретросплениальной коре, составляло 1974 у каждого животного в этой серии, ¡'¿з числа проекций, аффер~нтирующих ретросплениальную кору (100%), 50,2% относится к зрительной системе. 12,8% - к слуховой.

Афферентные связи задней цингулярной коры кошки.

Задняя цингулярная кора включает в'себя поле 23 и расположена между ретросплениальной и передней цингулярной областями коры: Большинство авторов бключает ее в состав задней лимбической-области.

После введения маркера в область- задней цингулярной коры пер-'вые меченые ИН обнаружены в толще дорсальной части задней крестовидной извилины, что соответствует 4 полю двигательной коры. Они прослеживаются на протяжении 100-120 срезов (5000 мкм) от лобного полюса.- Далее в каудальном направлении маркированные ИН не выявлялись до уровня 360-го среза, где они обнаруживались в области

дорсального края супрасильвиевой извилины. Каудальнее ИН наблюдаются в каждом исследованном срезе, в области мозга соответстеую-щей ассоциативному полю 5. На срезе N 380 локализация ИН смещается к центру извилины и далее к противоположному ее краю в пределах поля 7 зрительной коры. Еще каудальнее они локализуются в толще коры дорсальной части супрасильвиевой извилины в пределах поля 21 зрительной коры. Здесь выявляется наибольшее число маркированных- ИН (12-14 на каждом срезе), локализующихся в II-III и V слоях на протяжении 20-25 срезов (5050 мкм). На последующих срезах они прослеживаются каудальнее вплоть до среза К 660 в кгре дорсального края Ьктосильвиевой извилины.

'На медиальной поверхности мозга меченые ИН обнаружены в гип-покампе на протяжении срезов N 500-540, а также ростральнее на небольшом протяжении в передней цингулярной коре и каудальнее в рет-росплениальной коре.

В противоположном-полушарии меченые ИН были обнаружены в дорсальном крае поверхности' супрасильвиевой извилины в поле 7 зрительной коры. Кроме того, они выявлены г поле 23 (гомотопические проекции) поясной извилины на медиальной поверхности мозга.

Источником подкорковых проекций к задней цингулярной коре служили ядра переднего таламуса: антеродорсальное, антеровентраль-ное и антеромедиальное,' где маркированные ИН занимали дорсальное положение в -ростральной и центральной их 'частях'. Кроме того ИН локализовались в латеродорсальном и заднем латеральном ядрах таламуса

Общее число меченых нейронов адресующих свои аксоны к задней цингулярной■коре у каждого животного данной серии опытов составляло 1446. При'этом из числа проекций, афферентирующих 'заднюю цингу-лярную кору "(100%). 65% относится к зрительной системе, 10% - к двигательной.

Афферентные связи передней .цингулярной коры кошки

Передняя цингулярная кора включает в себя поля 24а и 24в поясной извилины. После введения маркера в переднюю, цингулярную область первые меченые ИН были обнаружены на срезах N 95-120 на расстоянии 4750 шм от начала серии. Они локализовались на дор-

■г/льноп поверхности задней крестовидной извилины - поле 4. • Далее гоче;. К.Н обнаружены в толще коры передней трети супрасильвиевой извилины на срезе N 230, что соответствует ростральному отделу ассоциативного поля 5. Затем после некоторого перерыва ИН наблюдают--ся в срезе N 330 (каудальная часть 5-го поля) и далее вновь не«выявляются на значительном протяжении. На уровне" 500-го среза .ИН располагаются в коре вентральной части супрасильвиевой извилины (поле 7 зрительной, коры)'. ' Каудальнее они локализуются в .срезе N 520, : т.е. на расстоянии 26000 мкм от начала серии в коре ростро-дириальной части задней эктссильвиевой извилины (каудальная -часть поля 22 слуховой коры).' На последующих срезах ИН обнаруживались в толще коры каудг чьной части супрасильвиевой извилины на ' латеральной поверхности - полушария включая срез Ы 7Р0 (поле 21 -зрительной коры). Здесь наблюдается наибольшее число меченых ИН. .

Отдельные маркированные ИН были обнаружены также в срезах N 530 и 580 в толще коры вентрального края'латеральной извилины, что соответствуй' 18 полю зрительной коры,- На медиальной поверхности полушария меченые ПК обнаружены в передней цингулярной коре-каудальнее места введения маркера и далее в рострокаудальном направлении в задней цингулярной и ретросплениальной.коре.

. В противоположном полушарии маркированные ИН обнаружены в коре задней трети латеральной и супрасильвиевой извилин, что соответствует полям 18 и 21 зрител -ной коры. На медиальной поверхности противоположного полушария ИН были выявлены в цингулярной коре ка-., удг; ;ьнее места введения,'' в ретросплениальной коре и в небольшом количестве в задней цингулярной коре.

Источником подкорковых проекций также, как й в опытах с введением маркера в ретросплениальную область,, явились ядра' переднего ■ таламуса. В них маркированные нейроны обнаружены на уровне срезов N 355-375 в антеровентральном, антеромедиальнЬм и вентральном переднем. Наибольшее количество меченых нейронов выявлено' в средних и каудальных отделах латеродорсального и заднего латерального" ядер. Кроме того, такие ИН обнаружены в вентролатеральном заднем ядре. ' ' ■.. ■

Общее число инициальных нейронов связанных с передней цингулярной область коры составляет 1392. Из числа проекций, афференти-рующих переднюю цингулярную кору (100%) 63,5% относится.к зрительной системе, 3,2% - к слуховой.

Афферентные связи передней лимбической коры крысы.

После введения маркера в передаю» лимбическуа . область коры первые меченые 'АН были обнаружены на уровне 95 среза *от лобнсго полюса по'ле 4 двигательной коры. . Они прослеживались на протяжении 5-ти изученных'срезов (1250 мкм).' Далее в каудалыюм направлении меченые ИН отсутствовали вплоть до среза К 320. чго соответствует полю 18 зрительной коры. Протяженность этой группы составляла около 10 срезов (2500 мкм). Каудальнее меченые ИН обнаоу;;:енн ;;е были. ■ '

На'медиальной поверхности меченые ИН были обнаружены в области отделов передней и -задней лимбической коры.■ _

. В противоположном полушарии меченые ИН бь;ли выявлены на уровне 320-330 срезов на латеральной поверхности мозга, что соответствует полю 18 зрительной коры., и диффузио распределялись в передней лимбической коре .на медиальной поверхности мозга.

• Источнико'м подкорковых проекций -к передней лимбической коре явились ядра переднего таламуса и ядра интраламинарной группы ип-силатерального полушария. В переднем/таламусе. наибольшее число-меченых. ИН обнаружено в вентральной части антеромедиа.пыюго ядра, меньшее их число - в антеродорсальном'и антеровентральном ядрах.'В интраламинарной группе маркированные ИН распределены диффузно по всей площади ядер: центрального латерального, центрального медиального и вентромедиального. Помимо этого ПХ-позитивные ИН были обнаружены- в .ассоциативном медаодорсальном ядре, в бентральной части зрительного латеродорсального и соматическом заднем вентральном ядрах.' Небольшое числа меченых ИН найдено в зентромедиаль-ном моторном ядре и в мелкоклеточной части медиального коленчатою тела. . . ■ . •

Общее число меченых ИН'проецирующихся в переднюю'лимбическую кбру.крысЫ составляло 548, Из числа'проекций, афферентирующих переднюю лимбическую кору '(100%) 47,9% относится к зрительной системе 1,2% - к слуховой, 6.8% - к-двигательной.

Афферентные связи задней лимбической коры крысы.

После, введения маркера в заднюю область лимбической коры пер-, ых- маркированные ИН были • обнаружены на расстоянии 5500 мкм от лобного полюса в коре поля .8 лобной области на уровне среза N 110.

с уровня среза К 320 (16000 мп), ИН распределяются в поле-13 зрительной коры на протяжении '16-ти срезов. На уровне среза N 370 (18500 мкк) ПХ-псзитквные ИН выявлены в поле 41 слуховой коры.'

На медиальной поверхности полушария меченые ИН выявлены во всех отделах лимбической корь" (в полях' 24.и 29) и на всех уровнях

3 противоположном полушарии ПХ-позитивкые ИН обнаружены как ехмкетрхчно месту введения маркера (поле 29). так и в области передую;; лимбической коры (полз 24) на медиальной поверхности мозга, к в поле 18 зрительной коры на латеральной поверхности мозга.

Источниками подкорковых проекций к задней лимбической коре лились ядра переднего таламуса - антеродорсальное, антеровент-рольксэ, антеромедиальное, и ядра интраламинарной группы - -реуни-альяое, центральное медиальное и вентромедиальное. Наибольшее число кк обнаружено в латеродорсальном ядре, и напротив, небольшое число меченых ИН установлено в вентральном переднем моторном ядре и в латеральном коленчатом теле. '.

' ■ Общее число меченых нейронов, посылающих свои аксоны к задней лимбической кере. У каждого животного этой серии составляло 519. Из числа проекций, зфферентирующих заднюю лимбическую кору (100%) 61Х относится к зрительной системе, 1,6% - к слуховой, 5% - к двигательной. . '

Таким образом, восходящие, подкорковые проекции явно преобладают в структуре прямых афферентных связей лимбической коры, составляя около 80 %. Состав источников подкорковых связей передней и задней лимбической коры весьма сходен и отличается только несколькими ядрами, нейроны которых посылают небольшое число восходящих проекций. В обеих зонах лимбической коры зрительные и внутрилимби-ческие афферентные волокна составляют большинство среди всех корковых проекций. '.•■'■ Вместе с тем. из -данных литературы известно, что задняя лим-бическая кора получает как прямые, так и переключающиеся зрительные связи. В морфологических ( Билян, Загорулько, ¿380; Акопян, 1982; ■ Акопян, Загорулько. 1988) и электрофизиологических исследо-

#

ваниях (' Карамян и др.. 1984) была показана вкрокая кси-бч-'-^ь;:;;:: & задней лимбической области корн у крысы всех основных зритель:-::/, подсистем: ретиногеникулятней, ретино-текто-тзлзмическсЛ. ре: ллл-прете'ктальной и ретино-антеро-талампч.ской зто позволило рл.лу авторов (Зг1рап1аки1сПа1, Иуёз, 1236; Акопяк 1383) рпсоулг: г:::;.г: ч заднюю область лимбической коры как дополнительную ар::';елы::ул гону, названную ими "постстриарной". Передняя лккбцческая сдаешь у крысы также получает зрительные проекции, но количественно оь;: ке-нее выражены. Кроме того, в этой области обнаружен сометллеслли вход из заднего вентрального ядра (Баклзсаджан, 1Э7Э). Б лал.лы/ исследовании, морфологически подтверждено наличие з передней л:.::ли-ческой области этого сенсорного входа.

Количественный морфологический, анализ, афферентных связей л:::/.-бической коры у кошки выявил следующие особенности в их орган::.?л. -ции. В общей. структуре связей отмечаются изменения сооткеыенпл: между восходящими подкорковыми и корковыми проекциями; у кошки, г; отличие от крысы оно примерно равнее и составляет около 50«. Зрительные проекции преобладают среди всех корковых воло: эн. Так. у кошки, к передней лимбической коре направляется 63,5%, 'а - 66% таких связей. Большая часть корковых проекций.к рет альной "лимбической коре направляется из ассоциативных з; полей ( поля. 18, 21. и 7), значительно меньшее числ^ - от с с зон ( поля ^ к 50), а также от гиппокампа. Задняя цингул. ра у кошки получает основную массу проекций из тех же з; полей и гиппокампа, к ним добавляются моторные волокна ( поле 4), но отсутствуют слуховые. Передняя цингулярная кора имеет проекционные входы от тех же .зрительных полей, слухового поля 22, моторного поля 4, ассоциативного поля 5,:и-от других зон лимбическси поры, при этом отсутствуют гиппокампальные связи. 'Следует.отметить, что, несмотря на то, что названные области коры афферёнтируптся преимущественно из одних и тех же источнике 1, общее число нейронов, адресующих свои аксоны в ретроспленяальнув кору достоверно больше, в сравнении с передней лимбической корой.

Проведенные исследования продемонстрировали сходную топическую организацию вослодящих таламических проекций как у крысы,' так и у кошки. Большинство нейронов, посылающих аксоны к передник отделам лимбической коры, локализуются в центральных участках таламических ядер и вдоль вентральных границ ядер ( антередорсальном

антеровентрапьном, антеромедиальном, латеродорсальном и медиодор-сальном). К задней лимбической коре направляются волокна от нейронов, располагающихся в дорсолатеральной части таламических .ядер. Наличие топических-упорядоченных связей обеспечивает возможность сегрегированного проведения информации к облас.ти-мишени и одновременно свидетельствует о структурно-Функ: лональной . 'гетерогенности зон лимбической коры. • , • . ■

Согласно существующим! представлениям, задняя, лимбическая кора получает афферентные проекции из двух основных входов. Первый ( у крысы, ксшки, обезьяны) несет -информацию из гиппокамла и антеро-дорсалыюго. антеровентрального ядер таламуса-.-'Второй ( у-кошки и обе&ьяны) - из сенсорных ассоциативных корковых - полей (Papez-Bas et al.,1985; Olson. MusU,1992 и др). Получешг э в настоящей работе количественные морфологические данные поддерживают и уточняют эти представления. Кроме перечисленных источников.афферентных волокон, -были обнаружены достаточно-выраженные проекции из'латеральной группы ядер ( латеродорсального у кошки и крысы, ■ заднела'те-рального у крысы). Изложенные материалы о конструкции связен задней лимбической коры являются.структурной основой для интегрирования сенсорной ( преимущественно зрительной и в . меньшей -степени слуховой и соматической) и гиппокампальной информации, • и вовлечения отой области -в реализацию процессов пространственной ориентации и памяти. " ' . ■. •

передняя лимбическая кора имеет несколько афферентных входов: у-крысы, кошки, обезьяны из акигдады и кедиодорсальногб'ядра таламуса, а у кошки и обезьяны из инсулярной коры. Полученные результаты в этом плане не полностью совпадают с имеющимися в литературе. ' Результаты данной работы-свидетельствуют о том, ■ что основная доля афферентных волокон происходит'из лимбических областей коры и зрительное ассоциативного поля' 21. В подкорковых структурах афферентные проекции начинаются в ядрах передней и латераль"ой таламических групп. У крысы среди корковых волокон выделяются ипси- и; контралатеральные лимбические волокна. Отличительной особенностью рассматриваемой лимбической области является наличие проекционного входа из моторного поля 4 и соматического задневентрального ядра.

Полученная в настоящем исследовании вся совокупность морфологических данных укладывается в существующее представление о назначении лимбической коры служить мостом (промежуточным звеном) между

неокортикальными ассоциативными сенсорными областями, и образо^кг-ями лимбической системы/ Эта многоуровневая и шогококпокект:-:а.с. ликбическая система позволяет осуществлять'интегрирование эксто;'-:-цептивной 'I интероцептивной сигнализации и вовлечение ее в ральные. соматические и эмоциональные реакции.

ВЫВОДЫ

1. На основе количественного, -морфологического анализа установлено. что в общем объеме афферентных связ'ей лимбической корм у крысы,' преобладают восходящие, подкорковые проекции - 78.7?: из них направляется к задней лимбической коре и 80% - к передней. Доля афферентных'корковых-воло'кон лимбической'коры составляет соответственно 21.3% и 20%. У кошки к передней и задней лимсичеоко;'; коре направляется соответственно 49% и 52% восходящих'связей, а корковые афферентные проекции з этих областях составляют 51% и 48%, ■

. ' 2. Зрительные проекции-,являются.преобладающими среди афферентных связей лимбической коры у'крысы и кошки. У кокки, к передней лимбической коре-направляется 63.5%, а к задней - 66% таких связей, у крысы это соотношение составляет соответственно 42% и 62;':.

■ 3. Ассоциативные корковые поля у ковки, в отличие от крысы, являются основным источником корково-корковых связей, направляющихся к лимбической коре. • ''

4. • Общее число нейронов-, формирующих афферентныр проекции к задней лимбической коре у кошки, достоверно больше числа нейронов. посылающих свои волокна к передней лимбической коре. У "рысь; эти различия.в организации афферентных связей двух зон лимбической коры менее выражены. • . '■

5. Анализ пространственного распределения инициальных нейрочо; В подкорковых и корковых структурах мозга выявил различия в топической ..рганизации афферентных проекций для передней и задне:, лимбической коры у крысы и кошки.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Варламова Т. И. ,■ Гранстрем- Э. Э., Макаров Ф.'Н. Корковые афферентные проекции задней лимбической области. //Актуальные вопросы Фундаментальной .и прикладной медицинской морфологии; Тезисы докладов конф. Смоленск. 1994. С. 29-30.' '

2. Варламоза Т.И. Подкорковые проекции к передней лимбической ¡соре.//Тезисы нейроморфологической конф., посвящ. памяти Н.Г.Колосова. СПб.. 1 ¿94. С. 12-13. ' .' ': '

3. Варламова Т.И. . Афферентация лимбической коры кошки.и крысы. //Тезисы сообщений 2-го Международного научного симпозиума по проблемам саногенного и патэгенного эффектов экологических воздействий на внутреннюю среду организма. Бишкек, Кыргызстан, 1995. С. 32-33. ' • .

4. Варламова Т.И. Афферентация лимбической коры крысы.//Тезисы докладов XXXVIII науч. конф. студентов и аспирантов мед. вузов и НИИ. СПб., 1995. С. 13-1.' ' ■

^ 5.'Варламова Т. И. Морфологическая организация афферентных связей лимбической коры.//Морфология. 1995. Т. 108. N3. С. 81-84.

АОЗТ "Текст", С-Пб, ул. Карбышева, 7 16 ' 10 95 Зак. Г57 Т. 100.