Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональная организация висцерального поля инсулярной коры

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Александров, Вячеслав Георгиевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Основные экспериментальные подходы к идентификации кортикальных зон представительства висцеральных систем.

1.1.1. Электрическое раздражение участков коры мозга.

1.1.2. Экстирпация отдельных областей коры.

1.1.3. Регистрация электрической активности коры.

1.1.4. Исследование связей.

1.2. Анатомия и цитоархитектоника инсулярной области коры.

1.2.1. Инсула мозга человека и приматов.

1.2.2. Инсулярная кора хищных.

1.2.3. Инсулярная кора грызунов.

1.3. Инсулярная область коры головного мозга и висцеральные функции.

1.3.1. Висцеромоторные эффекты стимуляции инсулярной коры.

1.3.2. Электрофизиологические исследования инсулярной коры.

1.3.3. Эффекты разрушения инсулярной коры.

1.3.4. Данные клинических наблюдений.

1.4. Структурно-функциональная организация висцеросенсорных входов в инсулярную кору.

1.4.1. Ядро одиночного тракта.

1.4.2. Парабрахиальный ядерный комплекс.

1.4.3. Структуры гипоталамуса.

1.4.4. Миндалевидный комплекс.

1.4.5. Таламические ядра.

1.5. Структурно-функциональная организация эфферентных связей инсулярной коры.

1.5.1. Проекции к миндалевидному комплексу.

1.5.2. Проекции к гипоталамусу.

1.5.3. Проекции к парабрахиальному ядру.

1.5.4. Проекции к вегетативным центрам продолговатого мозга.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональная организация висцерального поля инсулярной коры"

Несмотря на многолетнюю историю экспериментальных и теоретических исследований, вопрос о роли коры больших полушарий в процессах центральной регуляции деятельности внутренних органов остаётся одной из фундаментальных проблем физиологии висцеральных систем и нейрофизиологии.

Длительное время кору больших полушарий рассматривали исключительно как аппарат мышления. Однако, в 1869 году британский невропатолог Дж. X. Джексон на основании своих клинических наблюдений высказал предположение о том, что в головном мозге представлены не только произвольные движения тела, но и непроизвольные движения сосудов и внутренних органов (Jackson, 1958). Считается, что Джексон был первым, кто прямо указал на возможное участие коры больших полушарий в управлении висцеральными функциями (Hoff. 1972). Вскоре были получены экспериментальные данные, подтвердившие эту гипотезу. М. Шифф (Schiff, 1875) и В.Я. Данилевский (Данилевский, 1876) установили, что электрическое раздражение передних отделов коры головного мозга собаки вызывает изменения артериального давления и частоты сердечных сокращений. Затем последовали многочисленные сообщения о том, что раздражение и экстирпация различных участков коры приводят к изменениям в работе многих других висцеральных систем (обзоры: Kaada, 1951, Wall, Davis, 1951; Черниговский, 1960; Суворов, 1967; Беллер, 1977 и др.). Эти данные прямо указывали на возможное участие коры больших полушарий в управлении функциями внутренних органов. Вместе с тем, следует отметить, что результаты ранних исследований оказались очень разнородными и часто противоречивыми. Они с трудом поддавались интерпретации и не всегда позволяли связать процессы регуляции висцеральных функций с какими-либо определёнными частями коры.

В России работами В.М. Бехтерева и его сотрудников в коре больших полушарий собаки были обнаружены зоны, раздражение которых электрическим током влияло на восприятие вкуса (Горшков, 1901) и вызывало различные эффекты со стороны висцеральных систем в виде изменений артериального давления и работы сердца (Бехтерев, Миславский, 1886), паттерна дыхания (Жуковский, 1898), мочеотделения (Бехтерев, Миславский, 1888; цит. по: Миславский, 1952), слюноотделения (Белицкий, 1908) и т.д. Разрушение этих зон оказывало влияние, соответственно, на слюноотделение, восприятие вкуса и другие функции. В.М. Бехтерев считал, что в описанных экспериментах были обнаружены кортикальные центры регуляции отдельных висцеральных функций.

С другой стороны, работы И.П. Павлова и его последователей позволяли предполагать, "что на каждом безусловном рефлексе может быть образован рефлекс условный" (Быков, 1947, с. 19). Было обнаружено и исследовано образование временных связей на деятельность почек (Быков, Алексеев-Беркман, 1926), а затем удалось вызвать условно-рефлекторные изменения активности практически всех висцеральных систем, включая сердечно-сосудистую, пищеварительную, дыхательную и другие. Возможность условно-рефлекторного изменения активности внутренних органов рассматривалась как доказательство несомненного участия коры головного мозга в регуляции висцеральных функций. Это положение легло в основу теорий кортико-висцеральных взаимоотношений и кортико-висцеральной патологии (Быков, Курцин, 1960; Черниговский, 1967).

Разумеется, существовали достаточно серьезные различия во взглядах В.М. Бехтерева и И.П. Павлова на то, какие принципы лежат в основе кортикальной регуляции висцеральных функций. По-видимому, нет особой необходимости анализировать сущность этих разногласий в настоящей работе, тем более, что такой анализ уже проведен (Мусящикова, Черниговский, 1973). Для нашего исследования важно то, что две наиболее влиятельные школы отечественной нейрофизиологии, исходя из разных теоретических представлений и используя разные методические подходы, пришли к выводу о возможности участия коры больших полушарий в управлении висцеральными функциями.

Следует заметить, что примерно в одно время с работами классиков российской физиологии, на основе методологии Е. Торндайка (цит. по: Dworkin, 1993) формировалось и другое направление, в рамках которого, со временем, появилось представление об инструментальных рефлексах. Идеи Е.Торндайка оказали влияние и на исследования в области физиологии висцеральных систем (Dworkin, 1993). В 60-70-е годы прошлого века Н.Миллером (Miller, 1969а,б) создается методика управления деятельностью внутренних органов на основе биологической обратной связи инструментальное обучение висцеральных систем. Эта методика также основана на представлениях о возможном участии коры головного мозга в процессах регуляции деятельности висцеральных систем и органов (Miller, 1969а).

Вместе с тем, вопрос о наличии в коре больших полушарий специфических областей, основной функцией которых является участие в процессах регуляции деятельности внутренних органов, долгое время оставался открытым. Пожалуй, вплоть до начала 50-х годов не было ясного ответа на очень важный вопрос: есть ли в коре больших полушарий специфические зоны, основной функцией которых является участие в управлении активностью висцеральных систем? Где расположены эти зоны коры, какова их структурно-функциональная организация, какую конкретную роль они играют в системе центральной регуляции функций внутренних органов? Поиск таких областей, исследование их структурно-функциональной организации и конкретной роли в системе центральной регуляции висцеральных функций имеет не только теоретическое, но и важное практическое значение. Эти исследования необходимы для формирования физиологических основ психосоматической медицины, положения которой, в свою очередь, рассматриваются в последнее время как составная часть фундаментальной концепции о качестве жизни (Zikmund, 2000). Их результаты представляют существенный интерес и для практической невропатологии, поскольку инсульты, охватывающие определённые области коры больших полушарий, вызывают серьезные нарушения висцеральной сферы (Oppenheimer, 1992; Klingelhöfer, Sander, 1997; Hirashima et al., 2001). Известно, наконец, что нейроны тех же областей коры вовлекаются в патогенез эпилепсии (Kodama et al., 2001; Mohapel et al., 2001) и болезни Альцгеймера (Foundas et al., 1997; Chu et al., 1997; Stern et al., 2001).

Использование усовершенствованных методов электрического раздражения, новые экспериментальные данные и клинические наблюдения позволили, со временем, очертить круг областей коры головного мозга, которые несомненно имеют непосредственное отношение к регуляции висцеральных функций (Kaada, 1951; Wall, Davis, 1951; Hoffmann, Rasmussen, 1953; Penfield, Faulk, 1955; Delgado, 1960, Hoffet al., 1963 и др.).

К настоящему времени установлено, что в процессах регуляции деятельности висцеральных систем и органов принимают непосредственное участие по меньшей мере три области коры: моторные и соматосенсорные зоны, медиальная префронтальная (передняя лимбическая) и инсулярная (островковая) кора. Заметим, что висцеральные эффекты раздражения и разрушения моторных и соматосенсорных зон исследовались на протяжении десятилетий, лимбическая кора рассматривалась как часть лимбической системы и прямые экспериментальные данные лишь подтверждали казавшиеся очевидными представления об её участии в управлении висцеральными функциями. В отличие от этих областей, инсулярная кора была изучена мало и ясных представлений о её функциях к моменту опубликования указанных работ не было. Предполагалось, что инсулярная область является частью так называемого обонятельного мозга (Brodai, 1947; Kaada, 1951). Общим для этих областей коры было то, что при их раздражении или разрушении наблюдались разнообразные изменения в активности висцеральных систем.

С другой стороны, усовершенствование техники регистрации и обработки вызванных потенциалов позволило достичь существенного прогресса в исследовании кортикального представительства афферентных висцеральных систем. В.Н. Черниговский, на основании экспериментальных данных своей лаборатории и данных литературных источников, полагал, что такое представительство находится в ростральных отделах коры головного мозга, в пределах, главным образом, ее соматосенсорных зон (Мусящикова, Черниговский, 1973). Вместе с тем, В.Н. Черниговским ставилась задача изучения всей кортико-висцеральной рефлекторной дуги (Черниговский, 1967). Он считал, что импульсы, поступающие из внутренних органов в кортикальные области афферентного представительства висцеральных систем, по транскортикальным путям или через подкорковые структуры должны достигать других областей коры, в которых расположены соответствующие «эфферентные выходы». В.Н. Черниговский предполагал наличие такого висцерального эфферентного представительства в передних отделах поясной извилины (Черниговский, 1960; Черниговский, 1967). Впоследствии эта гипотеза получила экспериментальное подтверждение и легла в основу концепции висцерального поля лимбической коры (Беллер, 1977). Вместе с тем, вопрос о механизмах замыкания кортико-висцеральной рефлекторной дуги этими исследованиями окончательно решён не был. Висцеральное поле лимбической коры рассматривалось как, главным образом, эфферентное поле, хотя, некоторые авторы указывали и на его афферентную функцию. Было установлено, в частности, что в передней лимбической коре, регистрируются вызванные потенциалы в ответ на раздражение висцеральных нервов (Беллер, 1977).

Физиологические исследования 80-х годов подтвердили наличие «висцерального» эфферентного представительства в передней лимбической коре (Buchanan et al., 1984; 1985; Hurley-Gius, Neafsey, 1986; Burns, Wyss, 1985). Кроме того, к этому времени новые методы изучения аксонального транспорта нейрональных маркёров позволили получить много дополнительных данных о связях этой части коры. Оказалось, что очень характерной их чертой является наличие многочисленных проекций к нижележащим вегетативным центрам, в том числе к группам преганглионарных парасимпатических нейронов продолговатого мозга, которые локализованы в области ваго-солитарного комплекса (van der Кооу et al., 1982, 1984; Saper, 1982b; Saper, 1985; Fulwiler, Saper, 1984). Эти данные закрепили в сознании исследователей представление о медиальной префронтальной коре как о висцеральной эфферентной или, как её часто определяют в последние годы, - висцеромоторной корковой области (Hurley-Gius, Neafsey, 1986).

Вместе с тем, достаточно давно известно, что электрическое раздражение другой краевой области коры, расположенной не на медиальной, а на латеральной поверхности полушария, также вызывает разнообразные ответы со стороны различных висцеральных систем. Раздражение инсулярной области коры изменяет артериальное давление и частоту сердечных сокращений, частоту дыхания, стимулирует сокращения желудка и его перистальтическую активность, расслабляет зрачок и повышает секрецию адреналина (Kaada, 1951; Wall, Davis, 1951; Hoffmann, Rasmussen, 1953; Penfield, Faulk, 1955; von Euler, Folkow, 1958; Delgado, 1960, Hoffet al., 1963; Hall et al., 1977 и др.). С другой стороны, было установлено, что в инсулярной области имеется определённым образом организованное представительство лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (Yamamoto et al., 1980), причём вызванные потенциалы, которые регистрировались в ответ на раздражение центрального отрезка перерезанного блуждающего нерва, были коротколатентными (Dell, Olson 1951). В дальнейшем в инсулярной коре были обнаружены нейроны, которые реагировали на адекватное раздражение определённых типов интеромеханорецепторов (Cechetto, Saper, 1987) Это заставляло полагать, что в инсулярной области имеется представительство афферентных висцеральных систем, причём интероцептивная информация попадает в инсулярную кору по олигосинаптическим путям. Эксперименты с использованием различных вариантов аксонального транспорта нейрональных маркеров, позволили идентифицировать несколько таких путей (Saper, 1982а,b; Saper, 1987; Shipley, Sanders, 1982; Cechetto, Saper, 1987). Опираясь на эти результаты, некоторые исследователи рассматривают инсулярную область коры головного мозга в качестве висцеральной сенсорной области (Hurley

Gius, Neafsey, 1986). Заметим, что эта точка зрения не учитывает результаты экспериментов с раздражением инсулярной области, а также данные о наличии многочисленных эфферентных проекций из инсулярной области к таким важнейшим вегетативным центрам, как центральное ядро миндалины, латеральная гипоталамическая область, парабрахиальное ядро моста, ядро одиночного тракта и ряду других (Ross et al., 1981; Saper, 1982a; Shipley, 1982; van der Kooy et al., 1982, 1984; Yasui et al., 1985, 1994; Ruggiero et al„ 1987).

Согласно известной схеме, описывающей организацию представительства висцеральных систем в коре больших полушарий, в медиальной префронтальной коре расположено эфферентное представительство висцеральных систем, а в инсулярной - афферентное (Hurley-Gius, Neafsey, 1986; Öngür, Price, 2000). Исходя из этой схемы, можно считать, что замыкание кортико-висцеральной рефлекторной дуги обеспечивают известные проекции из инсулярной области в медиальную префронтальную кору. Эта схема основана, главным образом, на физиологических и нейроморфологических исследованиях 80-х годов минувшего столетия, основные результаты которых представляются бесспорными (Saper, 1982; Shipley, Sanders, 1982; van der Kooy et al., 1984; Buchanan et al., 1984; Hurley-Gius, Neafsey, 1986; Cechetto, Saper, 1987 и др.). Вместе с тем, некоторые факты, касающиеся инсулярной области коры, в эту схему не укладываются.

Во-первых, достаточно давно установлено, что электрическое раздражение инсулярной области коры приводит к выраженным сдвигам активности висцеральных систем, изменяя, в том числе, артериальное давление и частоту сердечных сокращений, частоту дыхания, стимулируя сокращения желудка и тонкой кишки (Kaada, 1951; Hoffmann, Rasmussen, 1953; Penfield, Faulk, 1955; von Euler, Folkow, 1958; Delgado, 1960, Hoffet al., 1963; Hall et al., 1977; Ruggiero et al., 1987 и др.).

Во-вторых, имеются морфологические данные о наличии многочисленных эфферентных проекций инсулярной области на такие важнейшие вегетативные центры, как центральное ядро миндалины, латеральная гипоталамическая область, парабрахиальное ядро моста, ядро одиночного тракта и ряд других (Ross et al., 1981; Saper, 1982; Shipley, 1982; van der Kooy et al., 1984; Yasui et al., 1985).

Эти факты дали основания предположить, что в пределах инсулярной области коры головного мозга имеется не только афферентное, но и эфферентное представительство висцеральных систем. Вместе с тем, оставалось неясным в какой части инсулярной области расположено это представительство, имеет ли оно какое-то внутреннее деление по структурно-функциональным признакам, как представлены в нём разные висцеральные системы, какие механизмы реализуют влияния из инсулярной области коры на функции висцеральных систем и как, наконец, соотносятся между собой афферентное (висцеросенсорное) и эфферентное (висцероэффекторное) представительства внутри этой области. Без ответа на эти и некоторые другие вопросы невозможно судить о роли инсулярной области коры в системе центральной регуляции висцеральных функций. Кроме того, очевидно, что исследование основных особенностей структурно-функциональной организации инсулярного представительства висцеральных систем важно не только само по себе, но и для выяснения основных принципов организации и функционирования кортикального представительства висцеральных систем в целом.

При определении целей и постановке задач собственного экспериментального исследования имелось в виду, что ответы на поставленные выше вопросы могут быть получены только в результате специальных комплексных исследований, включающих детальное изучение цитоархитектоники инсулярной области коры, выяснение важнейших особенностей организации её связей, описание эффектов раздражения разных её частей на спонтанную и вызванную активность висцеральных систем.

Цель и задачи исследования.

Целью настоящей работы явилось комплексное экспериментальное изучение структурно-функциональной организации частей инсулярной области коры головного мозга, принимающих участие в процессах регуляции деятельности висцеральных систем, и возможных механизмов их вовлечения в эти процессы.

Для достижения этой цели следовало решить следующие задачи:

1. Изучить особенности цитоархитектоники инсулярной области коры мозга крыс и выявить характерные черты клеточного строения отдельных её частей. Опираясь на цитоархитектонические признаки, предложить классификацию внутреннего деления инсулярной области, дать описание её стереотаксических координат и особенностей расположения на поверхности больших полушарий относительно других областей коры.

2. При помощи методик ретроградного и антероградного транспорта нейрональных маркёров выявить характерные особенности эфферентных проекций из разных частей инсулярной области и изучить организацию её связей с некоторыми вегетативными центрами продолговатого мозга.

3. Идентифицировать нейроны инсулярной области коры мозга, посылающие аксоны к определённым структурно-функциональным подразделениям ваго-солитарного комплекса, и выявить особенности их пространственной организации.

4. В острых и хронических экспериментах исследовать влияние микроэлектростимуляции различных частей инсулярной коры на показатели спонтанной активности висцеральных систем.

5. В острых и хронических экспериментах изучить один из возможных механизмов инсуло-бульбарного взаимодействия: провести нейрофизиологический анализ эффектов локальной электрической стимуляции инсулярной области коры головного мозга на реализацию ваго-вагальных моторных желудочных рефлексов.

6. Сформулировать представление о висцеральном поле инсулярной коры и предложить общую схему его организации.

Положения, выносимые на защиту.

1. Структурно-функциональная неоднородность инсулярной области коры головного мозга крыс отражается в её клеточном строении и системе связей. Имеются существенные различия между средней и задней частями инсулярной области по составу цитоархитектонических полей и паттернам эфферентных проекций.

2. В средней части инсулярной коры на участке от -0.3мм до +0.7 мм (относительно уровня bregma) находится зона, в которой содержатся нейроны, посылающие аксоны к «желудочной» области ваго-солитарного комплекса. Электрическое раздражение этой зоны сопровождается выраженными изменениями спонтанной и рефлекторно вызванной моторной активности желудка.

3. В инсулярной коре идентифицированы зоны, электрическая стимуляция которых вызывает специфические ответы со стороны респираторной системы. Возбуждающие и тормозные ответы инициируются раздражением вентрального (дисгранулярного) поля дополнительной подобласти, соответственно, в средней и задней частях инсулярной области. Возбуждающий ответ представляет собой увеличение инспираторного потока и уменьшение длительности дыхательного цикла. Тормозные ответы, проявляются в виде снижения скорости потока на вдохе и выдохе.

4. Один из возможных механизмов участия инсулярной области коры мозга в процессах регуляции висцеральных функций реализуется посредством активации нисходящих инсуло-бульбарных связей. При этом, кортикофугальные импульсы изменяют протекание висцеральных рефлексов, которые осуществляются с вовлечением нейронов ядер ваго-солитарного комплекса.

5. В пределах инсулярной области коры головного мозга крыс существуют топически организованные группы нейронов, которые обеспечивают здесь эфферентное представительство висцеральных систем. Эти клетки располагаются, преимущественно, в пятом слое агранулярной и дисгранулярной коры. Эфферентное и афферентное представительство висцеральных систем в инсулярной области составляют её висцеральное поле.

Научная новизна

В настоящей работе впервые сформулирована, подвергнута экспериментальному исследованию и подтверждена гипотеза о существовании так называемого "висцерального поля" инсулярной коры. Оно представляет собой висцеротопически организованную сенсомоторную область, содержащую группы нейронов, связанных с процессами регуляции функций висцеральных систем.

Разработана оригинальная схема клеточного строения инсулярной области коры головного мозга крысы, обнаружены и описаны характерные отличия в паттернах проекций разных её частей. В инсулярной коре впервые идентифицирована компактная группа пирамидных нейронов, посылающих аксоны к "желудочной" зоне ваго-солитарного комплекса.

Впервые выявлены изменения параметров внешнего дыхания в ответ на локальную электрическую стимуляцию участков висцерального поля инсулярной коры. Исследованы характеристики реакций сердечно-сосудистой системы и желудочно-кишечного тракта в условиях раздражения изучавшейся корковой области.

В результате систематического анализа распределения точек, раздражение которых вызывает определённые висцеромоторные ответы, установлено, что эффекторное представительство висцеральных систем в инсулярной коре крысы состоит из нескольких функциональных зон. Доказано, что зоны эффекторного и сенсорного представительства дыхательной и сердечно-сосудистой систем, а также желудочно-кишечного тракта вполне закономерно расположены в пределах "висцерального поля" инсулярной области коры мозга крыс. Впервые разработана схема возможной структурно-функциональной организации этого поля.

Изучены эффекты раздражения участков висцерального поля инсулярной коры на спонтанную и рефлекторно вызванную моторную активность желудка. На основании полученных результатов сформулировано представление о том, что изучавшаяся область коры головного мозга может вовлекаться в процессы регуляции вегетативных функций посредством активации связей её нейронов с клетками ядер ваго-солитарного комплекса. В острых и хронических опытах установлено, что в этих условиях кортикофугальные импульсы изменяют осуществление ваго-вагальных моторных желудочных рефлексов.

В работе выдвигается положение о том, что в пределах других областей коры, участвующих в процессах регуляции вегетативных функций, также имеются сенсомоторные представительства висцеральных систем, организованные по висцеротопическому принципу.

Теоретическое и практическое значение работы.

Полученные в работе данные о структурно-функциональной организации представительства висцеральных систем в инсулярной коре, разработанное и экспериментально обоснованное положение о её висцеральном поле, являются существенным вкладом в развитие представлений о центральных механизмах регуляции вегетативных функций.

Результаты исследования системы нисходящих связей инсулярной коры, морфологическая идентификация групп нейронов, формирующих проекции на определённые зоны ваго-солитарного комплекса, доказательство возможности осуществления модулирующего влияния с висцерального поля инсулярной коры на ваго-вагальные рефлекторные реакции расширяют представления об источниках и путях реализации кортикальных влияний на активность висцеральных систем. Эти данные важны для развития теории кортико-висцеральных взаимоотношений.

Закономерности в организации сенсомоторного представительства висцеральных систем в инсулярной коре, выявленные в настоящей работе, открывают новое направление в исследовании областей коры, принимающих участие в управлении висцеральными функциями и могут служить основой для формулирования новых подходов к изучению механизмов замыкания кортико-висцеральной рефлекторной дуги.

Полученные в работе новые данные о структурно-функциональной организации инсулярной области и её висцерального поля являются существенным вкладом в развитие теоретических основ психосоматической медицины. Они могут учитываться в ходе анализа механизмов возникновения нарушений в висцеральной сфере, возникающих как следствие нейрохирургических операций, а также при наличии внутри инсулярной коры очага эпилептиформной активности или её повреждениях при инсультах. Результаты исследования могут быть использованы в лекционных курсах по нейрофизиологии, физиологии висцеральных систем и невропатологии.

Апробация работы.

Основные результаты работы были доложены на Ленинградской Городской конференции молодых учёных и специалистов "Механизмы регуляции физиологических функций". (Ленинград, 1988); на VIII научной конференции ЦНИЛ Тбилисского института усовершенствования врачей "Центральная регуляция вегетативных функций", (Тбилиси, 1989); на XV Всесоюзной конференции "Физиология пищеварения и всасывания", (Краснодар, 1990); на Городской конференции молодых учёных и специалистов, (Санкт-Петербург, 1992); на XXXIII Международном физиологическом конгрессе, (Санкт-Петербург, 1997); на III Международной конференции по функциональной нейроморфологии, (Санкт-Петербург, 1997); на Международном симпозиуме "Проблемы интероцепции", (Санкт

Петербург, 1997); на XI конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 1998); на I (Санкт-Петербург, 1999) и II (Санкт-Петербург, 2001) Международных конференциях "Механизмы функционирования висцеральных систем", на научном семинаре группы нервной пластичности Института психиатрии (Мюнхен, Германия, 2000), на заседаниях отдела физиологии висцеральных систем и Учёного совета Института физиологии им. И.П. Павлова РАН, (Санкт-Петербург, 2000), на XVIII съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано более 30 работ в отечественной и зарубежной печати.

Структура и объём диссертации.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания основных методических приёмов, использованных в исследовании, четырёх глав, посвящённых изложению и обсуждению результатов собственных экспериментальных исследований, общего заключения, выводов и списка цитированной литературы. Объём диссертации составляет 294 страницы печатного текста, включая 59 рисунков и 1 таблицу. Список цитированной литературы включает 387 источников, в том числе 43 отечественных и 344 зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Александров, Вячеслав Георгиевич

4.6 Основные выводы.

В экспериментах с введением нейрональных маркёров в инсулярную кору и вагосолитарный комплекс были выполнены очередные задачи нашего экспериментального исследования. Были выявлены характерные особенности эфферентных проекций из разных частей инсулярной области, изучена организация её связей с вагосолитариым комплексом. В инсулярной коре идентифицированы группы нейронов посылающие аксоны к "желудочной" зоне вагосолитарного комплекса. Экспериментальные данные, приведенные в настоящей главе, позволяют сделать следующие выводы.

1. Инсулярная область коры крысы образует характерную систему афферентных и эфферентных связей с кортикальными, субкортикальными и стволовыми структурами, участвующими в регуляции висцеральных функций. Установлено, что связи средней и задней инсулярной коры имеют характерные особенности, которые указывают на возможные различия в их функциях.

2. Одним из путей, по которому инсулярная кора может реализовывать свои влияния на висцеральные функции являются прямые контра- и ипсилатеральные проекции к вагосолитарному комплексу. Их образуют пирамидные нейроны V слоя, расположенные, главным образом, в вентральном (дисгранулярном) поле дополнительной подобласти, а также в основной подобласти.

3. Источником инсуло-бул ьбарных проекций к "желудочной" части ваго-солитарного комплекса являются компактные группы пирамидных

179 нейронов V слоя, расположенные билатерально в средней части инсулярной области на участке от +0.7 до -0.3 мм относительно уровня bregma.

4. Результаты экспериментов, описанных в этой главе позволяют сделать предположение о том, что в средней части инсулярной области имеется эфферентное представительство гастроинтестинальной системы. Этот вывод был проверен в экспериментах, результаты которых рассматриваются в следующей главе.

ГЛАВА 5

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭФФЕРЕНТНОГО ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВА ВИСЦЕРАЛЬНЫХ СИСТЕМ В ИНСУЛЯРНОЙ ОБЛАСТИ КОРЫ

В предыдущих главах были рассмотрены особенности клеточного строения и системы связей инсулярной области и отдельных её частей. Было показано, что средняя и задняя части инсулярной области отличаются как по клеточному строению, так и по связям с нижележащими центрами регуляции висцеральных функций. Эти факты позволили сделать предположение о том, что и функции этих частей инсулярной области, в том числе их роль в управлении висцеральными системами могут быть различными. Вместе с тем, было установлено, что нейроны инсулярной коры, образующие прямые нисходящие проекции к "желудочной" части вагосолитарного комплекса образуют компактную группу в средней части инсулярной области. Было сделано предположение о том, что в средней части инсулярной области может быть расположено представительство гастроинтестинальной системы.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Александров, Вячеслав Георгиевич, Санкт-Петербург

1. Основной задачей, которая решалась на очередном этапе экспериментального исследования стало исследование влияния микростимуляции различных частей инсулярной коры на показатели спонтанной активности основных висцеральных систем.

2. Для решения этой задачи следовало провести три серии экспериментов:

3. В острых экспериментах на спонтанно дышащих наркотизированных крысах изучить реакции гастроинтестинальной, респираторной и кардиоваскулярной систем на раздражение инсулярной области коры.

4. Рис. 5.1. Способы установки баллонов для регистрации двигательной активности желудочно-кишечного тракта.