Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственная организация афферентных проекций стриопаллидума и ее функциональное значение

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Пространственная организация афферентных проекций стриопаллидума и ее функциональное значение"



РОССИЙСКАЯ ЙКЙДЕЫИЯ НАУК

ордена трудового красного знамени институт физиологии им. и.п. павлова

на правах рукописи

горбачевская

алла ивановна ' '

пространственная организация афферентных проекции стри0паллид311а и ее функциональное значение

Специальности 03.00.13 - физиология человека и ответных

03.00.11 - эмбриология, гистология и цитология

автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

санкт-петербург 1993

Работа выполнена в лаборатории физиологии аисввй нервно* деятельности (заведующий канд.биол.наук 1уваев В.Т.) Института физиологии ин. И.П.Павлова РАН.

Научный консультант заслуженный деятель науки РСФСР, доктор медицинских наук, профессор, Суворов Н.Ф.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: засл.деат.науки РСФСР, чл.-корр. РАЕН, доктор мед. наук, проф. В.Г.Кассиль, доктор мед.наук, засл.деат.науки РСФСР, проф. В.А.Отеллин, доктор кед.наук, профессор Б.Ф.Толкунов

Ведущее учреждение - Санкт-Петербургский Государственный Педагогический Университет, г. Санкт-Петербург.

Защита состоится __ 1933 г.

в на заседании специализированного совета по защите

диссертаций на соискание ученой степени доктора наук (Д 002.36.01) при Институте физиологии ин. И.П.Павлова РАН (139034, Санкт-Петербург, наб.Макарова В)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института Физиологии ин. И.П.Павлова РАН.

Автореферат разослан 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биол. наук Н.И.Вавилова

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

АКТИАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Базальные ганглии являются крупными-подкорковыми образованиями переднего мозга, к основным структурам которых относят дорсальный и вентральный стриатум, дорсальный и вентральный паллидум, вместе составляющие стриопаллидум (Parent, 198S). До середины XX века их функции сводились в основном к участив в ыоторном поведении. В настоящее время в исследованиях наяей лаборатории и ряда отечественных и зарубежных ученых установлена важная роль базальных ганглиев не только в моторных. вегетативных и соматических функциях, но и в интегративных процессах - в механизмах целенаправленного внимания, восприятия, обучения, эмоциональных состояний, памяти, мышлении и слоянчх формах поведения (Черкес,1939.1976: Суворов,1973,1980; Толкунов,1978; Dlvac,Oberg, 1979; Cools.1980; Волынкина,Суворов,1981; Адрианов с соавт.,1984: 1«егзеп,1984;Батуев с соавт.,1985; Stricker,Zlgmond, 1986;Суворов. Таиров.1986;Суворов,Шаповалова,1986;0теллин,Аруианян,1989;Иапова-лова.1989; Alexander,Crutcher, 1330;Толкандв с соавт.,1990 и др.).

Системный подход к исследовании роли базальных ганглиев в организации поведения позволил вклвчить их в несколько важнейших структурно-функциональных систек, которые входят в архитектуру условного рефлекса. Наиболее исследованными системами являются кор- • тико-стриатная, нигро-стриато-нигральная, стрио-таламо-кортикаль-ная, аыигдало-стриатная, стриато-паллидарная, дорсальная, вентральная и другие (Johnson et al., 1903; Толкунов, 1378; Гарибяк, 1984; Ядрианоз,1S86; Батуев,1988; Суворов,1988; Отеллин.йрушанян, 1989). Выдвинутая концепция о параллельной обработка информации в головной мозге в независимых друг от друга стриа-талаыо-кортииаль-них "кругах" (Alexander с соавт.,1986,1990), позволила достаточно детально и обоснованно рассмотреть и изучить окуломоторнуя, дорсо-латеральнув, префронтальнуа, латеральнув орбитальную, передни® цингулярную функциональные системы мозга.

Включенные в кзздуш из названных нозгових систем, образования стриопаллидуиа игрант в их функционировании клачевув роль. В последнее время признается, что в них происходят сложные взаимодействия разных видов импульсации, приходящей из многих мозговых стриктур (Качалова, Попона, 1980; Качалова, 1991). При исследовании системной организации поведенческих актов конечный результат зависит от деятельности всех звеньев центральной нзрвноП систенч,

и потому ваше значение приобретает знание особенностей взаимодействия всех входящих в нее образований. Особый интерес представляет исследование взаимодействия в стриопаллидуме информации, поступающей от структур, принадлежащих к моторной и лимбической системам, поскольку это является необходимым условием осуществления целостных поведенческих реакций, результатом которых является со-вервение целенаправленного двигательного акта (Hogenson,Yin,1981; Fant in,Bottecchi a.Parent,i 986).

В связи с этим усиливается интерес к морфофункциональной основе поведенческих актов и уточнение структур, которые участвуют в интеграции разномодальной информации. Весьма актуальным является выяснение тех конкретных проводящих путей, по которым поступает информация в базальные ганглии. Структурами, посылающими в стриопаллидум импульсы разного функционального значения, кроме коры, талгиуса, являются такие миндалевидное тело (ОН) и комплекс: вентральное поле покрышки (VTA) - черное вещество (SN). AM относится к образованиям лимбической системы (Papez,1937;HacLean, 1952;Isaacson,1976), имеет большое значение в биологически значимых аспектах поведения, мотивациях, эмоциональных реакциях, обучении, памяти (Ильюченок с соавт.,1981; Чепурнов.Чепурнова.1981). Структуры среднего мозга - UTfl и SN, нейроны которых посылают Дй-ергические волокна на образования базальных ганглиев (Нооге et al.,197i;Carpenter,1984;3ayaraaan,1985; Parent. 1986). принимают участие в двигательном поведении (HoBenson.Ylm,1981,1983; Иапова-лова с соавт.,1992) и имеют отношение к нейропатологии двигательных расстройств (Dray,1979). На основании связей UTA со многими функционально различными мозговыми структурами ее считают функционально поливалентным образованием, принимающим участие в интеграции висцеро-моторных функций (Кратин.Сотниченко, 1987), что позволяет рассматривать это поле функционирующим в моторной и лимбической системах.

Вследствие структурной и нейрохимической гетерогенности, установленной для структур АН (Леонтович,Мухина,1978;Чепурнов,Чепур-нова.1978; Ильюченок с соавт.,1981), UTfl, SH (Dray,1979;Carpenter, 1984; Jlmenez-Castellanos, Grayblel, 1987) и ядер стриопаллидуыа (Отеллин,1973: Paslk et al.,1979; Grayblel.1983; Herkenhan et al., 1984; Леонтович,1984; Parent,1986), ыояно предположить, что связи мевду ними долены быть пространственно организованы.

В больвинстве работ, посвященных изучению афферентных проек-

- 5 - __ ___ _

ций стриопаллидарных образований, в очень редких случаях исследовалось одновременно распределение проекций от подкорковых структур, относящихся к лимбическим и моторный образованиям. При проведении таких исследований в лучаеы случае проекции этих структур рассматривали только на хвостатое ядро (CD) и скорлупу (PutHRoy-ce,19?8:Intgues et al.,1990), pe«e на прилаващее ядро (flcc) (Зауа-гашап, 1985 ). Совсем нет исследований, где бы в одинаковых методических условиях были изучены проекции моторных и лимбических подкорковых структур на все образования стриопаллидума. Недостаточно исследована дивергенция аксонов, оканчивавшихся в структурах стриопаллидума CRoyca.Broaley,1334; Saith et al.,1933), а расхождение волокон в разных сегментах отдельных стриопаллидарных образований не рассматривалось, за исклвчением одной работы, в которой была отмечена дивергенция аксонов в ростральной и каудальном отделах хвостатого ядра (Олешко с соавт., 1983).

На основе выдвинутой концепции (Heiner, Wilson, 1975) о разделении стриатуна на "лимбический" и "моторный". базирунщейся на фактах преимущественных афферентных проекциях на него лимбических или моторных образований, а такне на специфическом для ка»дого из его отделов распределении нейроыедиаторов и нейролептиков. было выдвинуто предположение о том. что взаимодействие функционально различиях систем мозга осуществляется в вентральном стриатунв, к которому причисляя? йсс, обонятельный бугорок и вентромедиальиые отдели CD (Heiner,Wilson, 1975; üogenson,Yin.1 SO!;Лауагаиап.19R5). Однако морфологические данные свидетельствуют о наличии проекционных волокон, поступавших от нейронов функционально различных образований и в другие отделы стриопаллидума. Эти сайты, а такяе тонное строение стриатуна (Snith, Bolán, 1930), дают основание допустить возможность взаимодействия афферентных потоков не только з вентральной стриатуие, но и в других областях стриопаллидума.

Так как вопрос об интеграции в стрнспаллидуме импульсов от образований, принадлежащих лимбнческой и моторной системам, крайне вааен для понимания слоеных механизмов поведения и целого ряда серьезных нервных нарушений в двигательной и когнитивной сферах деятельности, то возникает настоятельная необходимость более всестороннего и точного знания топической организации 'афферентных проекций отдельных частей или ядер функционально различных подкорковых образований на гетерогенные по многим характеристикам структур!! стриопаллидума. Реаение данной проблема является акту-

- б -

альной теоретической задачей как для выяснения важнейших вопросов Физиологии высшей нервной деятельности, так и для целей клинической медицины.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель данной работы - исследование пространственной организации афферентных подкорковых проекций стриопаллидума ыозга ковки для понимания механизмов его функционирования.

Задачи исследования состояли в следующем:

1. Изучить проекции частей БИ, иТА и ядер АН, на разные сегменты СО. РиЪ. Асс, бледного вара (СР), вентрального паллндума (№).

2. Провести сравнительный анализ топической организации проекционных волокон нейронов функционально различных подкорковых образований в разных сегментах стриопаллидарных ядер.

3. Изучить коллатерализаци» аксонов неАронов «дер АН, Шй и в структурах стриопаллидума и в разных сегментах СО.

4. На основании полученных данных об организации проекций на образования стриопаллидума подкорковых образований,принадлежащих лимбической и моторной системам, проанализировать возможность взаимодействия в стриопаллидуме функционально различных систем,

5. Выявить структурную основу наблюдаемой в физиологических исследованиях Функциональной гетерогенности образований стриопаллидума.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые в единых методических условиях проведено детальное описание пространственной организации проекций отдельных частей подкорковых образований, относящихся к лимбической и моторной системам на разные сегменты не только стриатума, но и паллидума колки. Продемонстрировано наличие неустановленных ранее проекционных волокон нейронов АН в ИР и волокон компактной ШС) и латеральной (БШ частей БН - в Асс. Впервые исследована пространственная организация проекций БНЬ. БИС и дорсальной (5Ш частей $Н в РиЬ и 6Р. а такзе проекций АМ в Ри1 и ПР.

Наряду с общими чертами для каядой из стриопаллидарных (структур выявлены особенности распределения проекционных волокон, 'поступающих от нейронов функционально различных образований. Впервые не только в стриатуме, не и во всех структурах стриопаллидума у ковки на основании преобладания входов от подкорковых образований, принадлеващих моторной и лимбической системам, выделены "моторные" и "лимбические" участки, а такие области, в которых перекрываются терминальные поля инициальных нейронов разных

________________ _ - 7 -

^ЛШШШМЗЛЫШХ uOpdSuBaHKfl; ---------------------------------------

Приорегеткаии ЯВЛЯ5ТСЯ дагаше о ветвлении лпсонов SK и УТГ; ь струг, ирах стриотшидум, наприигр и ficc к Sh таягй з рй-и.. с«г»еата:с И,

3 отличий от общепринятых иредсгазлеьи:,* о пре/.лупгг.тпмл.оЛ 1-,-, ¿ггсапя лячйической г. ноториой иифсркад:;: s сешрогъяэи

liuiictpi'rci'.i;:;!:^ г.'ллн ;,o-n.!.;:.:ov ¡п.. и

дорсальпи;". гу», :: ¡гз.;':,::'^:- l- ;:л ; >.е jjt v",.;;:-

функционально различиях систем.

■''чш>.,ИЧР,,поС ;; чначкнИЕ РАБОТЫ. Проведенное

детальное au.)i«rtuvu,;::: пг"""""в ""»«»»»u»^, А™^««ил1.»

к функционально различном системам, на отдельние согкзнш и^»^ ваний стриопаллидуна распирает и углубляет представление об из-вестннх и недостаточно изучениях проекциях стриопаллидуиа, подт-верздая существование в нем нескольких функционально разли'-rutx секторов, участвующих в сегрегированной обработке информации, что нонет лежать в основе целесообразного поведения.

Теоретическое значение работы определяется ее вкладом р обо-5 .-тру к тупит", основа обработки информации от лимбнчоскнх и ■:г. i .'nil:c:;';::iT< „.. "iР- - р>7г:т*;;л.-:,■ r.iji:. 5и ».М'Г"" I..,;ипчл;.1 ¿yr'.'.i li^oiw;.и,'!-;: ";;!' гно \~i.:'.:.< п ■

■ г,•; . с 7,:.: с ~ \

• 1 с с;: с Л :: ;■(< ■ t ■ j.; t о;; i::;c ■ ■, ■">. т"..;::1' ■' ^■.■.::>•? ■■"„•¡i

•■;<r. ?• ^Линопаллнлу:'.) или ;:>]"•:.\r;;>.s,

Лт;чне о ¡^¡^¡яеппи f rr/p-.jx с гриспалллчума " :;т:г7' ' "'.',:■<. с" и чис ¡-;;; к" участков по гчноьон/и т^г-с с о лл ! п :■::•,:< пр<> »лзкон 01 оПразозлниД, f "пль':!",'! ;нр|? :

повеьеьиип. или пт структур, лрмня:«.;,:;'.; -

пально-нотивационном поведении, а токмв ойласгзЛ. п;>луих аы.лдаяьчуэ И(.г«раац;:з, гррпгтвлявт структурную основу фуякциона-•'vnuis гстсрсгснносги стрисгмляпду;;.! и впоичт еуцгствечн'.'Л ?'-.;;дд т; трактовку рвзультигаа »оведенчэсччх зксперивеатсв.

Получешшв данные относительно общих к специфических чер; организация исследуемых проекций чрезвычайно вахни при объяснении о5пггй характера и многообразия проявляемых поведенческих реакций и клинических наруаений, в которых эти образования прянгаят участие. Результаты исследования могут быть полегнн в клинике неро-ннх заболеваний для понимания топики патологического подкоркового очага и природы функциональной патология в стриопаллидуме и ess:-

занних с кии образований. Это может облегчить диагностику и последующий выбор целенаправленного лечения (вживление электродов для электростимуляции и здектрокоагуляции, введение хемотродов для хе-мотерапии, имплантирование клеточных трансплантантов).

Полученный в работе экспериментальный материал используется в лекционных курсах по физиологии высмей нервной деятельности для студентов Санкт-Петербургских Государственного и Педагогического Университетов,Крымского Государственного Университета, для слушателей факультета повынения квалификации при Санкт-Петербургском Педагогическом Университете. Он может представлять интерес для всех физиологов, изучающих выеду» нервную деятельность животных и человека, а также для клиницистов, биохимиков, фармакологов, занимающихся вопросами профилактики и лечения нервных и психических заболеваний человека.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты работы были доложены или представлены на 26,27,28 Совещаниях по проблемам высвей нервной деятельности (Ленинград,1961,1984,1989); Всесоюзном симпозиуме "Аксонный транспорт веществ в системах мозга" (Киев,1981); XIV конференции пед,вузов Закавказья, посвященная современным проблемам физиологии человека и животных (Ереван-Кировокан, 1981): XIV, XV Всесокзных съездах физиологического общества им. И.П.Павлова (Баку, 1883; Кивинев.1987); X Всесоюзном съезде общества АГЗ (Винница. 1986); Всесоюзной конференции понейронаукам, посвященной 100-летию со дня рождения акад. АН УССР Л.С.Воронцова (Киев,1986); Всесоюзной юбилейной конференции Института физиологии им. И.С. Бе-ритаввили (Тбилиси, 198В); Конференции "Методологические, теоретические и методические аспекты современной нейроыорфологии (Москва, 1987);Кокферекции "Сравнительная физиология высшей нервной деятельности животных и человека", посвященной 80-летии со дня рождения чл.-корр, АН и АПН СССР Л.Г.Воронина (Москва, 1988); Всесоюзном симпозиуме "Стриатная система и поведение в норме и патологии" (Алушта,1988); Конференции в лаборатории нейроанатомии Института экспериментальной биологии им.Ненцкого (Варшава. 1988); Ш научно-технической Конференции "Ннемология и биологический искуственний интеллект" (Варка,1989); Симпозиуме "Регуляция сенсомоторрных функций" (Винница,1989); б Всесоюзной Конференции по нейронаукам (Киев, 1990).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 40 научных работ в отечественных и зарубежных изданиях.

________________Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания-------------- —

методов исследования, 5 глав, содержащих результаты собственных наблюдений, глав обсуждения результатов, 9 выводов и библиографии. Диссертация изложена н¿2Z9 страницах печатного текста, иллюстрирована 32 рисунками, 5 таблицами.

Указатель литературы включает 1%£ русских и OSQ иностранных источника.

МАТЕРИАЛ И НЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3 работе приводятся данные, полученные на 125 взрослых конках, использованных ь 4-х сериях экспериментов, ¡¡ивотныы в стерильных условиях под гексеналовым наркозом по стереотаксическиы координатам атласа (Jasper,AJnone-Harsan.1954) в разные сегменты CD (1 серия). Put СП серия), Асс СП серия), GP и UP CIU серия) вертикально или под углом вводили шприцем Ганильтона 0,12-0,3 мкл 4QX водного раствора пероксидазы хрена (ПХ), а также флюорохромы (1икл 10% раствора примулина, 0,5 мкл 17. раствора бисбензимида, 0,5 мкл 102 раствора голубого Званса). Некоторым животным инъеци-. ровали ПХ в отдельные сегменты одного из образований стриопалли-дуиа, spynre - 2-3 фпворохрома или ПХ и флворохрома в разные структуры этого комплекса или з разные согичнти ХЯ, Через 43 часов после введения ПХ под гексеналовым наркозом осуществляли пзр-5>цзиы головного мозга, Последуюцув обработку мозга, а затем Фронтальной серии срезов мозга выполняли по способу H.H.Hasulan (1975). При использовании отдельных флюорохромов или олаорохромов и ПХ перфузии мозга производили через 48-72 часа после их сведения, а обработку мозга и срезов выполняли по прописи O.A. Майского (1983). Серии фронтальных срезов толщиной 30 мим, приготовленную на заиорааивавцеи микротоме, высушивали на воздухе и непокрытые срезы просматривали под люминесцентным микроскопом ЛЮНАМ-И2 со светофильтрами С С—13 и ЗС 3-БСВ (полоса пропускания 350-300 нм).

Для выявления возможного ыечения нейронов при прохождении иглы через мозг были проведены контрольные опыты с погрухениен в структуры стриопаллндума иглы шприца, заполненной ПХ или флюоро-хромаыи без осуществления инъекции.

В зависимости от локализации инъекционных зон маркеров а разных сегментах образований стриопаллндума животные были разделены на группы. Неченые клетки в исследуемых подкорковых структурах в

пределах каждой группы располагались примерно одинаково, и различия состояли в основном в количестве выявляемых маркированных нейронов у животных с разной величиной зоны микроинъекций. Был введен количественный критерий сценки числа меченых нейронов. На одном фронтальном срезе констатировали небольвое С1-30), умеренное (31- 60) или значительное (свыше 60) количество меченых нейронов в образованиях SN, UTA и небольшое - (1-3), умеренное (4-9), значительное (10-30) число меченых нейронов - в AM.

Идентификацию ядер АИ осуществляли по атласу H.H.Jasper, С.А. fljtione - Marsan ( 1954). а образований стриопаллидума, UTß и SN -по атласу A.L.Bernan, E.G.Jones (19S8).

РЕЗУЛЬТАТ!! ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУВДЕНИЕ 1. ПРОЕКЦИИ ПОДКОРКОВЫХ СТРУКТУР НА ХВОСТАТОЕ ЯДРО

В разные сегменты CD вводили ПХ (24 кошки) или флиорохромы (13 кошек). В этой экспериментальной серии были выделены группы кивотных с введением маркера в дорсальный, дорсолатеральный, дор-сомедиальный, вентролатеральный, вентроыедиальный, центральный сегменты CD.

А) Проекции SN, UTA на хвостатое ядро.

При инъекции маркеров в дорсальную и дорсолатеральнцю области CD меченые нейроны наблюдали в VTA, SND, в SNC, в которой нейроны локализованы преимуцественно в медиовентральной плотнокле-точкой области, исключая ее передние области. В SNL меченые нейроны не обнаружены. Инъекция наркеров в дорсомедиальный сегмент CD приводила к ыечениа нейронов главным образом на средних уровнях вентральной плотноклеточной области SNC. В передних отделах SND маркированные клетки группировались в латеральной части ядра, а.в задних - распределяясь по всему ядру. Неченые клетки наблюдали такяе в каудалышх областях SNL и UTA.

Изучение распространения меченых клеток у коиек, которым инъецировали маркеры в вентролатеральный сегмент CD, позволило выявить наибольшую плотность расположения клеток на каудальных уровнях латеральной редкоклеточной области SNC. Наоборот, в SND меченые клетки располагались в основном в ее медиальной области. 2 SHL и UTA меченые клетки были малочисленны.

При введении маркеров в вентромедиальный сегмент CD наиболь-вее скопление меченых нейронов обнарушш на передних уровнях SNC,

« медиальном и средне« ее отделах (плстноклстгчкзя- 4acTb).-ß-SND_. аечиаае плетки располагались преимущественно Беитрзльнэ нэ ? рзльньх уровнг я яатерально - на каудальноа. 2зрг.кроз%г.т

отмечены такав в SÎJL, но только на самих задних sporsss. s латеральном отдела этого образования. В UTA меченые клет:««. преобладали гйкае на ростралыгах '¿регнях.

Знытч с саедепием иаркероз 2 центральный сегнент CD яоп-у.-.а-яя выявить меченые «бйронц » ¡саздг?ш.х отдели 5дС, яря оте:' «.„„зПЗГЦ тенденция наиболызего скопления клеток в ее латеральной лт»р|?но. nüüj«o .crû, '.'.»»вшит ^»пЛплно разброса-

на по всей S'iD. 3 каудалышй иодеегк SHL " '."> Hùn •¿¿¿zzzr.

VTA их было мало.

Обобщая полученные данные о пространственной организации исследованных проекций SN-UTA комплекса на CD, кокно заключить, что на дорсальный и дорсолатеральннй сегненты СО проецируется нейрона вентромедиального отдела SHC и вся область SND. Аксоны нейронов SKL в зтот отдел не поступает. К вентролатеральному сег-иентц направляются волокна из латеральной части SHC, медиальной части SÜD, а такче -т^тггтк о»»елnn S"L. Проекции SN на зент-ралькч.ч область CD ерганизаван:.! иначе, Нейрон:; все;-; SMC. латеральной зону SÎ1P и наудальнчо отдел;: SÜL ::оси;:а:з: ачсс:ч. а ли итменты CD. Па дорссч-диальн;;,'; сегч'чт Ca премируете:! исдно-ч«»тральная SKC >: латеральная часть S'i'3. а на центральная - аса области STfС и SÜD. üa оба эти сегнечта направлен« аксона Нч'федоЕ чачдлльных отделов S.'ÎL. Какой-лабо определенной топографической организация проекций СТА на CD выявить не удалось. Моченые к«Г.?о->ш в небольгон количестве били обнарученн в UTA почти у всех конек при введении маркера з любой сегиент CD.

Таким образом, полученные нами данные свидетельствуй! о тон, что терминальные поля нейронов различных частей SH в CD перекрываются. Это согласуется с ннеяиен других исследователей (Szabo, 1980). Кроме дорсального и дирсолаторалького сегментов, в которые не поступают аксоны нейронов SNL, в остальные отделы приходят проекционные волокна от всех образований «игрального комплекса и "ТА, При этом распределение маркированных нейронов имело определенный топический характер, в основном сходный с описанным другими авторами (Szabo, 1980; Зауагаиап, 13ß5:Jlmenez-Castellarios.Gray-blel,198?) для проекций SHC, S!ffl и UTA. Сведения об организации проекций SNL на CD довольно разноречивы. В одном исследовании

(Royce,Laine,1384), где были продемонстрированы эти проекции, зона ыикроинъекции ПХ распространялась на больную область CD и поэтому невозможно судить на какой именно сегмент ядра направлены проекции этой части SN, В ряде исследований отмечались проекции SNL на стриосомы лииь каудальных и вентральных областей CD (Лиз-nez-Castellanos,Grayblel,1987). что согласуется и с нашими данными, или только на латеральный сегмент CD (Szabo,198û). а некоторыми авторани проекции от згой части SN вообще не упоминались (Зау-агаиап,1985). Следует сказать, что два последних исследователя инъецировали маркер не во все сегменты CD, что не позволило им дать более полную картину пространственной организации этих проекций. В исследовании, проведенном 31nene2-Castellanos (1987) показаны проекции отдельных частей SN и UTA на стриатные стриосомы и матрикс. К сожалении, в этой работе не всегда можно было идентифицировать в каких именно сегментах CD располагались антероград-но меченые ¡¡игральные волокна.

Б) Проекции ЙМ на хвостатое ядро.

При введении маркеров в дорсальную область CD меченые нейроны были обнаружены только в крупноклеточной части базального ядра. У животных, которым инъецировали маркеры в дорсолатеральнуа область CD, единичные меченые нейроны в средней крупноклеточной частях базального ядра AM отмечены у животных с локализацией зоны инъекции на самых ростральных уровнях этого образования. Значительное число маркированных клеток выявлено у животных с областью инъекции, расположенной в более каудальной области головы и тела • CD.

При инъекции маркеров в дорсомедиальный сегмент CD выявлены меченые нейроны в средне- и крупиоклеточной частях базального ядра AM.

Результаты анализп распределения маркированных нейронов в АН при введении маркеров в вентральную область CD позволили выявить различия между проекциями на медиальный и латеральный сегменты ' зтой области. На вентромедиальный сегмент направлены волокна от умеренного количества нейронов средне,- и крупноклеточной частей базального ядра АН. а на вентролатеральный - только от единичных нейронов крупноклеточной части базального ядра AM.

Введение маркеров в центральный сегмент CD вызывает мечение неболызого количества нейронов в крупноклеточной части базального ядра АК.

Такик образом, из всех ядер Р.М на СЯ направлен»; проекции только от нейронов средне- и крцпноклёточной~ частей "баэальногочгдра" причем, за исключение« только самых ростральных уровней дорсолата-рального сегмента, на все сегменты этого ядра. Бользинстсо исследователей, изучавших связи миндалины и СП, показали проекции базо-латерального отдела ЯН, в которое они зклвчагт базальное и латеральное ядра, преимущественно на вентромедиальнув область СП или дазе на все отделы, кроме дорсолатерального (Кэусе, 1 378; Зауага-аап,1Э85; Риггспеп е1 а1.,1985). Только в работе, выполненной техникой импрегнации солями серебра (Суворов с соавт., 1976), а тайне в исследовании е1 а1..13Ш, прсзеденк&н с зспальзавака-еа Флюоресцентных ¡¿эркеров. били пр:демон:тр;:рсзана "X я с этой областью СИ. Наше исследование подтвердило зти данные, продемонстрировав, что на дорсолатеральный отдел СО проецируются нейроны базального ядра ОМ, и количество их оказывалось тем больие, чем каудальнее в СБ была произведена инъекция маркера. Самая ростральная часть СП получает волокна от единичных нейронов базального ядра АХ.

П. ПРОЕКЦИИ ПОДКОРКОВЫХ ОБРАЗОВАНИЯ НА СКОРЛУПЫ.

П серия опытов выполнена на 24 коаках, которых разделили на 2 группы в зависимости от локализации зоны инъекции ПХ или леки-нофоров в ростральной (фронтальные уровни 18.5-14,5) или каудаль-ном (фронтальные уровни 14-10,5) отделах СК. Кроме того в наядой группе «ивотных были выделены копки с инъекцией маркеров в дорсальный и вентральный сегменты этого образования.

(!) Проекции 5К, УТй на скорлупу.

При инъекции маркера с дорсальный сегмент рострального отдела РШ во всех частях и иТй выявлены малочисленные маркированные нейроны. При введении маркеров в вентральный сегмент рострального отдела Ри1. отмечено увеличение ::сличестза ретроградно меченых нейронов в 5КС. и иТА, в меченое клетки отсутствовали.

При рассмотрении срезов иозга коиек, которых инъецировали маркеры в каудальный отдел Рии не было выявлено значительного различия в распределении меченых клеток во всех частях БН при введении маркеров в дорсальный и вентральный сегменты. У всех ко-пек этой группы в 5ПЬ были отмечены меченые клетки в отличие от животных, которым вводили маркер в ростральный отдел РиЪ. 3 иТА число нзчених нейронов было болька д гивотиих с введением марке-

- 14 -

pos в вентральный сегмент, чем в дорсальный.

Обобцая полученные данные, можно заключить, что на каудаль-ный отдел Put проецируются все части SN, пру,чем в одинаковой степени на дорсальный и вентральный ее сегментп. В ростральном отделе Put иыектся проекции только от двух частей SN - SNC и SM. Следует отметить, что нейроны этих двух частей, проецируются на все сегменты рострального и каудального отделов Pot, варьируя лишь в количественном отноыении. Большее число нейронов SNC направляет свои аксоны в вентральные сегменты Put на всем ростро-ка-удальном ее протяжении. SUD - в вентральный сегмент рострального отдела Put. SNL на ростральный отдел Put не проецируется. Неболь-вое число нейронов UTA проецируется на вентральные сегменты вдоль всей ростро-каудальной оси Put, только единичные нейроны - на дорсальные сегменты. Терминальные поля инициальных нейронов частей SN и UTA в Put перекрываются.

Трудно сопоставлять полученные данные о топической организации исследованных проекций с имевшимися в литературе сегментированными сведениями, тем более, что целостного изучения проекций на Put от всех частей нигрального комплекса у койки не проводилось. Тем не менее, ряд фактов, полученных в данном исследовании, например, распределение проекционных вслокон нейронов SNC по всему ростро-каудальному протяжению Put или наличие проекций SHD и SNL на зто образование у ковки находят свое подтверждение в исследованиях других авторов (Иооге et al.,1971;Szabo,1980). Однако пространственная организация проекций на Put от этих частей SN названными авторами не исследовалась. Полученные в навей работе данные являются приоритетными.

Б) Проекции АН на скорлупу.

В результате введения маркеров в дорсальную и вентральную зоны рострального отдела Put было выявлено небольшое число маркированных нейронов в крупно- и среднеклеточной частях базального ядра АН. 9 животных с введением маркеров в вентральную область рострального отдела Put число меченых клеток в АН было больше, чем у коаек, у которых зона инъекции приходилась на другие области Tut. В большинстве случаев маркированные нейроны были локализованы в базальном ядре АН.

Нартировакие меченых нейронов в АН у кошек с инъекцией маркеров в каудальные отделы Put позволяет заключить, что независимо от локализации зоны введения в дорсальный и вентральный еВ сегмен-

тн— у-нивотных-этой — группы-неболыаое количество-меченых нейронов _

выявлено в базальном ядре, преимущественно в среднеклеточной его части.

Таким образом, нозно сделать вызод, что меченые нейроны ЯМ, посылающие проекционные волокна на Put располоянны в средне- и крупноклеточных частях его базального ядра. Проекции этих нейронов распределены по всему ростро-каудальному длиннику Put и на зсе ее сегмента, причем больяее число нейронов базального ядра AM проецируется на передневентральные отделы Put.

Лэннне настоящего исследования о наличии проекций базального ядра ЙН на Put согласуется с кмеЕвдшися дгшкк:, полученп'""! на крысах (Krettek,Price, 1978; Kelley et al.. 1362; Fass et al.,1384; Russchen, Price, 1984), ковках (Krettek, Price, 1978) или обезьянах (Nauta,19B1¡Parent et al.,1983;Russchen et al.,1985). Лишь в одной работе (Parent et al.,1983) показано, что клетки и центрального ядра АН незначительно, но проецируются на Put. Нет четкого представления, в каких полях Put локализуются тернинали нейронов AM, хотя есть сведения о том, что у обезьян они расположены ^ преимущественно в вентральных ее областях (Russchen et al,,1284), а у крысы и коаки - в вентральных частях полосатого тела (Krettek, Price,1978). Работ, в которых Било би проведено картирование нейронов в AM при введении Маркеров 2 различные сегменты Put ростро-каудального и. дорсовентрального направления не проводилось. 8 этой плане настоящее исследование является пионерским.

I. ПРОЕКЦИИ ПОДКОРКОВЫХ ОБРАЗОВАНИИ НА ПРИЛЕЖАЩЕЕ ЯДРО.

Эта серия опытов выполнена на 24 кивотных, которые были разделены на 2 группы в зависимости от локализации инъекции маркеров в медиальный и латеральный сегменты Асс.

А) Проекции SN, UTA на прилевацее ядро.

У животных с инъекцией маркеров в медиальный сегмент Асс из всех исследуемых ДАергических образований среднего мозга меченые клетки были выявлены только в в медиальной части UTA. При введении маркеров а латеральную часть Лее, ретроградно меченые нейроны были локализованы только в латеральной области UTA. Небольпое количество меченых нейронов было отмечено в SNC. SHD и у некоторых животных - б SNL.

Обобщая полученные данные ой организации проекций SH и UTA на медиальный и латеральный сегменты Асс, нонно заключить, что на

это образование направлены проекционные волокна в основном от нейронов УТЙ. причем медиальная его область проецируется преимущественно на медиальную, а латеральная - на латеральную части Асс. Проекции SN выявлены только на латеральную часть Асс. Проекционные волокна исходят от небольшого числа нейронов SNC, SND и SNL, 6 латеральной части flee терминальные поля инициальных нейронов всех частей SN перекрываются.

Большинство работ, посвяденных изучению проекций SN и UTA на Асс, были выполнены на крысах, причем без раздельного описания проекций на разные отделы Асс (Nauta, 1973; Groeneuegen et al., 1981; Doaeslck. 1981). У кролика было установлено, что медиальная часть UTA проецируется на плотноклеточную область Асс. а латеральная - на диффузноклеточную с Chronister et al., 1981), соответствующих медиальной и латеральной областям Асс б наших опытах. У кошки такве показаны проекции UTA на оба сегмента Асс (Зауага-иап, 1985). Этот автор предполагает, что они происходят от различных клеток UTA, которые имеют неодинаковые морфологические, физиологические и биохимические свойства. К сожалению, в этом исследовании не уделено вышзние пространственной организации этих связей, рассмотренной в наших опытах к в опытах на кролике (Chronister et al.,1981 ). Кроме того А.Зауагавап ( 1985) выявил проекции на оба сегмента Асс только от нейронов S11D. В наших опытах и в экспериментах на крысе (Nauta, 1978; Groeneuejen et al., 1981;DoaeSlck,1981 ) описаны проекции на Асс и SÎIC - другого образования нигрального комплекса. В литературе данные о проекциях SHL на Асс, полученные нами, обнаружить не удалось.

Б) Проекции AM на прилеаащее ядро.

Анализ распределения меченых нейронов в АН показал, что при введении маркеров в медиальный сегмент Асс меченые нейроны локализовались в базальном ядре, преимущественно в среднеклеточной его части. В обеих частях базального ядра - средне- и крупноклеточной отмечены маркированные клетки при инъекции маркеров в латеральный сегмент Асс.

Таким образом, базальное ядро АН проецируется на оба сегмента Асс, причем на медиальный его сегмент - преимущественно среднекле-точная часть, а на латеральный - обе части ядра.

Большинство исследователей, изучавших проекции АН на Асс, полагают, что проекционные волокна направляются от нейронов базо-латерального отдела миндалевидного комплекса (Krettek,Price,1978; .

---------Chronister-et-al.,1981;Kellcy.DoBeslck.l9ß2;-Äu5schen,PrIce, 1984;__

Eroeneueeen et al.,1981,Jayaraaan,1985; McDonald,1991). Во многих из этих работ подчеркивается неодинаковый характер распределения проекционных волокон базолатерального ядра ЯН в медиальном и латеральном сегментах Ясс. Так, показано, что у крысы базолатераль-ное ядро ЙН проецируется только на иедиальнув (Russchen, Price, 1984) или на латеральную (Kelley.DonesIck, 1982) области Ясс. Наряду с этим есть сведения о том, что передняя и задняя части базолатерального ядра fiM проецируются соответственно на вентральную, латеральную и медиальную области Асс у крысы (Groenuegen etai., ¡381; КсЗопаЫ, 1S51J, xcmua fHetrnan.fffпзпг.!980), коти (Krettek, Price, 1978). В наиих опытах такае ыоино откетить такую тенденцию. При инъекциях маркеров в латеральный отдел Ясс в самых каудальных отделах базального ядра ЯН отсутствовали меченые нейроны. Отмеченное нами некоторое различие в проекциях от крупно- и среднеклеточной частей базального ядра ЯМ на обе части Ясс наблюдали и другие авторы (Зауагашап, 1985).

13. ПРОЕКЦИИ ПОДКОРКОВЫХ ОБРАЗОВАНИИ НА ПАЛЛИДЗН.

Зта серия опытор выполнена на 53 кошках, которые были разделены на группы с одинаковыми зонами введения маркеров в ретроко-ниссуральнуп или субкомиссуральную области, расположенные соответственно взерху я внизу от передней комиссурн рострального отдела (Фронтальные уоозни 16,0-13,5) GP, в каудальный отдел GP (фронтальные уровни 13.0-11,0), в недиальнув и латеральнуэ области UP. ft) Проекции Sil, UTA на паллидун.

При введении паркеров в ретрокониссуральнуз и субкоииссу-ральную области рострального отдела GP число маркированных нейронов в UTA. SNC и SHD варьировало от небольиого до умеренного. В SHL отмечено только небольшое количество меченых клеток. Характер распределения моченых клеток в образованиях UTA—Sil комплекса не зависел от области введения маркера в ростральном отделе GP. Картина распределения меченых клеток в этом комплексе ядер при инъекции маркера в каудальный отдел GP значительно отличалась от таковой у еивотных, которым вводили маркер" в ростральный отдел SP, Из всех исследованных ДАергических образований среднего мозга меченые клетки были выявлены только в SHC.

В результате инъекции маркеров в UP меченые клетки обнаружены лииь s UTA и только у висотных с зоной инъекции, располозекнсй

в латеральной области UP.

Обобщая полученные результаты, можно заключить, что разные отделы паллидуыа получают неоднозначные проекции от образований UTA - SN комплекса. На ростральный отдел GP проецируются все части SN и UTA. Терминальные поля инициальных нейронов этих образований перекрываются, В каудальный отдел GP поступают аксоны только от нейронов SNC. В UP оканчиваются проекционные волокна только от нейронов UTA.

Работы, процемонстрировавпие проекции от нейронов UTA - SN комплекса ядер на дорсальный паллидум, были выполнены в основном на крысах и обезьянах (Олеико с соазт., 1983; Carpenter,1984; Parent, 198S; Sßlth et al., 1989) и, к сожалению, сведения о пространственной организации этих проекций носили фрагментарный характер. Исследования, проведенные на ковке и показавшие такие проекции (Moore et al., 1971;Szabo,1980) тоже не раскрывают этого вопроса. В литературе сведения о проекциях нейронов UTA - SN комплекса ядер на UP малочисленны. Лишь я одной работе (Fuller et al., 1987) у крысы показаны проекции на UP только от нейронов UTA, как отмечено и в наших опытах.

Б) Проекции АН на паллидум.

У животных с введением ПХ или люминофоров в ретрокоыиссу-ральнув или субкомиссуральнув области рострального отдела GP меченые клетки в небольшом количестве наблюдали в базальном ядре АН. в средне- и крупноклеточной его частях. У коиек, которым инъецировали маркеры в каудальный отдел GP, меченые нейроны в ядрах АИ не обнаружены.

Инъекция маркеров в латеральный или медиальный сегмент UP позволила выявить неодинаковую картину мечения нейронов в АН. Только при введении маркера в латеральный сегмент UP меченые клетки выявлены в средне- и крупноклеточной частях базального ядра АН.

Таким образом, на основании анализа полученных данных можно видеть, что проекции базального ядра АН на разные отделы структур паллидума организованы неоднозначно. Ретрокомиссуральная и субко-миссуральная части рострального отдела GP получают проекции от нейронов обеих частей базального ядра АН. На каудальный отдел БР проекции от АН не установлены. Нейроны обеих частей базального ядра АН направляют проекционные волокна на всю область UP, за исключением его медиального края.

Сведения не только с пространственной организации, но и во-

-------o6t¡e о проекциях-АН-на-паллидум очень-ограничен»О существовании--------------------

таких проекция на дорсальный паллидум свидетельствовали в основном электрофизиологические исследования (Roda et al., 1963; Russchen et al.,1958;Луханина.1975; flnatto et al.,1981) u малочисленные морфологические (Суворов с соавт.,i376 ). Афферентные волокна к UP от АН описаны только у крысы (Fuller et al.,1987) и источниками их считали нейроны центрального, медиального и базоыедиаль-ного ядер АН. Возможно, в этих ядрах клетки метились вследствие захвата маркера аксонами безымянной субстанции, которая граничит с паллидучок и получает волокна от нейронов ядер Р.Н (<5rwe,!938). О проекциях АН на UP у кошки сведений нет, у этот животного такие данные получены впервые.

U. ДИВЕРГЕНЦИЯ АКСОНОВ АФФЕРЕНТНЫХ ПРОЕКЦИОННЫХ ВОЛОКОН В ЯДРАХ СТРИОПАЛЛИДУМА.

При обработке экспериментального материала всех серий животных в опытах, выполненных техникой двойного люминесцентного мече-ния нейронов, был проведен специальный анализ по выявлению колла-терализации проекционных волокон в стриопаллидука. Введение нескольких люминофоров в структуры стриопаллидума или в разные сегменты CD показало, что клетки, меченные разными, маркерам!'., располагаются как группами, образуя в SN и UTA мозаикоподобнув картину, у?е описанную (Parent, 1386 ), так и частично беспорядочно перемешиваются. Последнее характерно и для АН. Нейроны с двойным мечением, выявленные в UTA и Su, свидвтельстровади о наличии дивергенции их аксонов не только в разных ядрах стриопаллидума - з CD и Put, CD и Асс, Асс и ЕР, но и в разных сегментах CD. В АН нейронов с двойным мечением не выявлено. Таким образом, рядом с группами нейронов, меченных одним маркером, которые иннерзирувт отдельные сегменты структур стриопаллидума, расположены клетки с двойным мечением, которые могут обеспечивать связь нейронов SN и UTA одновременно с разными структурами стриопаллидума или с несколькими их сегментами, тем самым участвуя в интегративных процессах.

На основании собственных данных и литературных сведений можно заключить, что для аксонов, приходяних в структуры стриопаллидума характерна высокая степень их ветвления. Установлено, что аксоны нейронов из многих мозговых структур, включая и образования стриопаллидума, вехзатся как в пределах разных сегментов CD (результаты настоящего исследования), так и в передних и задних его отде-

-годах (OJieuKO с соавт.,1983). В навих опытах и ряде других исследований (Майский,1983;Олевко с coaBT.,1983;Parent,1986:Parent et al., 1989) продемонстрирована дивергенция аксонов в разных структурах стриопаллидуыа - CD и Put. Put и Асс, CD и Асс, Асс и ЕР. Кроме того многие исследования свидетельствуют о том. что проекционные волокна нейронов нногих мозговых структур, направлявшиеся к образованиям стриопаллидуыа, дают коллатерали и к другим образованиям головного мозга - коре, таламусу, SH, продолговатому нозгу, прозрачной перегородке, уздечке, субталамусц (Uan der Кооу, Hattori, 1980: Bonoghue,Kital,1931,•fllbanese,Minelacchi,1983;SuetEoto et al.. 1983; Royce.Broaley,1984;Takada,Hattori,1987). Некоторые наши данные о дивергенции аксонов нейронов SN и UTA в CD и CP, CD и Put согласуются с литературными. Сведений о ветвлении аксонов нейронов этих структур в разных сегментах CD, а такге в Асс и ЕР, которое обнаругено в наиих исследованиях, в других работах встретить не удалось.

UI.ОСОБЕННОСТИ ТОПИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПРОЕКЦИЯ ЯДЕР ИИНДЙПЕВИДНОГО ТЕЛА, ВЕНТРАЛЬНОГО ПОЛЯ ПОКРИКИ И ЧЕРНОГО ВЕЩЕСТВА В СТРИОППЛЛИДЫМЕ ЫОЗГА КОВКИ.

Сопоставление данных о распределении в образованиях стриопаллидуыа терминальных полей инициальных нейронов от нигрального и миндалевидного комплексов ядер (рис.1) позволило заметить, что в некоторых образованиях есть участки (ростральный участок CD, каудальннй отдел ЕР), куда поступавт афферентные волокна преимущественно от источников, принимавших участие в моторном поведении, и участки, в которые приходят волокна от структур, относящихся к лимбической системе (медиальный отдел Асс, UP), Полученные нами данные давт основание предположить, что такие участки являятся соответственно "моторными" и "лимбическини". как уме было отмечено а работах по базальныы ганглиям.на основании неодинакового распределения проекционных волокон стриопаллидуыа, связывавших его с образованиями, относящимися к функционально различным системам (Parent,De Bellefeuille,1983:Jayaraaan,1985;Nauta, 1986). Эти авторы предположили, что "моторные" зоны участвуют в организации и осуществлении двишшй, а "лимбические" - в реализации змоционально-мотивационного поведения.

Наряду с суцествованием в базальных ганглиях участков с преобладанием проекций от структур, принадлевавдх к лимбической системе, или от образований, имевадх отношение к моторной деятельно-

caul.

Рис.1 Обобценная схема топографической организации проекций ИМ, UTA и образований S!l в структурах стриопаллидуна. Инициальние нейроны обозначены: в ЙН - светлий треугольник; в UTA - светлый круяок; в SNC - темной каадрат; о SND - темный треугольник: в SHL - темниЛ эллипс и соответственно теки яе символами терминальные поля аксонов зтих нейронов в CD, Put, flcc, UP. GP.

Области стриопаллидуиа, в которые поступаит проекционные волокна преимущественно: от источников, относящихся к лим-бической системе (косая итрнховка); от структур, принимающих участие в моторной деятельности, плотная ятриховка; получающие волокна от тех и других структур (незавтрихо-ванные поля).

сти, в значительных областях (почти все CD, Put, латеральный отдел flcc. ростралышД отдел GP) происходит перекрытие терммшькьч; полей инициальных нейронов тех и других структур.

Таким образон, установлено, что образования.стриопаллидуиа отличаются по характеру распределения в них проекций от исследуе-

ыых подкорковых образований. Б некоторые структуры (СО, Рии проекции от 1!ТА, БН и АМ направлены на все их сегменты, в других структурах (Асс, паллидум) проекции этих образований имеют определенную пространственную организацию. Широкое распространение исследуемых проекций в СО и Ри1 наводит на мысль о возможности функционального сходства образований дорсального стриатуыа у кошки,что уве было высказано на основании сходного распределения кортикальных проекций на обе структуры неостриатума у этого вида еивотных ИШНиоНЬ а1.,1931;Чивилева, 1992). О функциональном сходстве СО и Ри1 свидетельствуют результаты наиих опытов и работ других авторов, указывавшие на то, что на все их сегменты направлены проекции только от базального ядра АН, Стоит отметить, что на палли-дуи проецируется из всех ядер АН такге только одно базальное ядро. что ноает лежать в основе некоторого функционального сходства паллидума со структурами стриатума (Черкес, 1977; Гарибян, 1984). Вероятно не случайно, источником миндалевидных волокон для всех стриопаллидарных ядер являются нейроны лишь базального ядра. Ба-золатеральный отдел АН, объединяющий базальное и латеральное ядра, является филогенетически более новый образованием, увеличивающимся в эволюции. Его рассматривают как полимсдальную кортикопо-добнув область Сй1Ье1(3,Не1в5ег, 1988), имеющую отнозение не только к нот'ивацконко-зиоцион?льнкы функциям, но и участвующую, как и стриопаллидум, во многих слоаных поведенческих реакциях.

Несмотря на направленность проекций лимбических и моторных подкорковых образований на большинство сегментов СБ и Ри1, в этих структурах все Ее существует тенденция преобладания в вентральных областях входов от лимбических структур. В эти области направлены проекции от больвего числа лимбических структур. Выявленное количество инициальных нейронов, проецирующихся на вентральные области СП и ?иЬ больве числа нейронов, проецирующихся на их дорсальные области. Еще более усиливаются входы от лимбических образований в Асс, Таким образом, наши данные подтвервдают предпологение (Не1аег, Н115оп, 1975) о существовании в стриатуые функционально отличных зон - "моторной", к которой относят дорсальный.стриатум, и "лимбической", в которую включают вентро-медиальный стриатум и Асс. В паллидуме такге показано различие в проекциях дорсальной и вентральной его структур. 6Р, расположенный в дорсальной области паллидума, получает входы от Функционально различных структур, а иР, занимающий вентральную область паллидуыа, получает входы толь-

ки от яимбичёсккх структиг-Т"Ксследопгшяг.гнгяи-организация-прдкпр-------------------

коаых проекций на лдра стркопаллидуха деконс^ркручт прск.-ач^сгг.йк ную связь вымральных отд&яоь стрпоьалдцдуна с oipasotdr.:?::>; -носмаиииса к лрчИический систеае нозга, а дорсал1 im:; - с оЗрагсьй-ниямл, участс!;цц;:н;( r регуляции моторной активности и с5рг.5«7К" сечглрнпй инйопмаиии, что видимо отразает оощий принаин организации Mtf'.ra C$iepr.euska, Kosr.ai, 1 380 ; Raikovska.iiosial, iiCS).

Таким ¿прозой, сняв тенш.-1 нами особенное г;; органисл;:." проекций функционально различных подкорковых структур в ядрах стрно-цалли&яиа яа/a'i п'""!"'." г- «я» НОПГ-

iiujuu-uiux ncceit а збз;прг.-.п:!?м зо?мл?чос?к р?аи>«»пей»:(ния » ыинстве базальных ганглиев функционально неоднородней информации.

UII.СТРУКТУРНЫЕ ОСНОВЫ ВЗПИМОДЕПСТВИЯ В СТРШПЛ/!!!-ДУИЕ ИНФОРМАЦИИ ОТ ШБИЧЕСКОЯ И МОТОРНОЙ СИСТЕМ.

В среднем мозге выделены две основные ДАергичзские системы, иннервируюцие стриатум СUngerstedt,i97i). В наиих опытах проекции SHC - источника нигростриатной системы л SJID - источника нигростриатной и мазолиыбической Ойергических систем, имеются не только на все ссгиент» СО, Put, рострального отдела GP, ни и ка лат»»-ральний сегненг йсс, которое по классически« представления:'. йолп-ио слувить мизоньв кезолинбической систекы н получать проекции только от 1'ТЙ. Оказалось,однако, что проекции хота я меньшего »,-t.-личества нейронов UTA имеются не только на все отдели Лее, но и на вентральные отдели Put, на все сегнрнты CD, на UP. СР. Такш: образон, в больиинстве сегментов структур стриопаллидума происходит перекрытие терминальных полой инициальных нейронов структур, служащих источниками нигростриарной и мезолиабической Дйергичео.их систем. По-видимому не исключена возможность взаимодействия двух ДАергичесьих систем, иннервирцюцих дорсальный и вентральный стриатум непосредственно в стрпатуме и паллидуме.

Для организации целостного поведенческого акта необходимо участие дорсального и вентрального стриатума с их ДЯергичвскнии системами и глутаматергическими входами из коры, гиппокампа, та-ламуса, Ali. Показано, что Асс влияет на функционирование неостриэ-тума, контролируя его ДЯергическиЯ вход, причем пгправлвчнрсть этих влияний определяется взаимодействием ДА и глутамэторгичеспих входов Асс (Саульская, 1330).

До недавнего времени только Асс, обладавшее связями с потоп-

наяи и лимбичсскиьш образованиями, рассматривалось как структура, в которой осуществляется взаимодействие лиибической и моторной систем, необходимое для перевода мотивации в действие (Moeenson, Yin, 1981). Исследование пространственной организации проекций от линбичесш структур (Р.Н), моторных образований (SN) и UTA, играющего важную роль во взаимодействии лимбической и моторной систем, позволило не только продемонстрировать топику этих связей, но и показать, что терминальные поля от проекционных нейронов АН и UTA перекрываются в медиальном отделе Асс, а в латеральном - АМ, UTA и SM. В латеральном отделе Асс оканчиваются также коллатерали дивергентных аксонов, направляющихся в БР, Эти факты вместе с данными об обширных связях Асс с моторными и лимбическими образования-ки, о коллатерализации во многих структурах входных и выходных аксонов Асс CLoopuit, Uan der Кооу, 1985; Yun-Qlng et al., 1990) составляют структурную основу взаимодействия в этом ядре иапуль-сации, приходящей от лимбической и моторной систем.

В других структурах стриопаллидума такге перекрываются терминальные поля инициальных нейронов исследуемых подкорковых структур. Полученные факты позволяют предположить, что взаимодействие Дйерги-ческого и глутаматергического (в данном случае от АН) входов мозет осуществляться в болыаинстве стриопаллидарных образований, а не только в Асс. Возможнс, взаимодействие этих входов в неостриатуме является необходимым фактором для настройки организма на выходной ответ в связи с внесшими стимулами, информация о которых, поступает в неостриатун. в то время как о внутренних - в Асс (Kafetzopou-los, 1983). Проекции АМ и UTA - SN комплекса ядер на паллидум могут оказывать влияние на его выходные ответы, усиливая или корректируя приходящую в него ««пульсацию от зтих se структур, уге обработанную в стриатуие.

Суцествупт разные мнения о структуре и механизмах интеграции в стриатуие. Анатомической основой взаимодействия в стриатуие информации, приходящей от лимбической и моторной систем, является наличие колдатералей аксонов всех типов стриатных нейронов, образующих синаптические контакты с соседними нейронами, тонкая топография окончаний волокон, приходящих от образований этих систем ка нейроны стриатума и установленная связь невд стриатными кок-партиентгми (BolaaЛЭ84; Отеллин,Арцианян,1989¡Smith.Bolaa,1990). В настояшее время в качестве структурной основы внутристриатной интеграции рассматривают клеточные кластеры, гистохимические коа-

___________________________________- 25 -_________________

партментн и стриатные проекционные системы (Herkenhan et al., 1984). Исследование проекций от SN и UTA в связи с гистохимическими конпартментами установило, что разные части этих структур проецируятся либо на стриосомы, либо на ыатрикс (3iconez-Castol-lanos, Srayblel, 1987). Натриксный компартмент получает проекции от SNC, SND и UTA, а стриосомнзй - от SNC и SHL. Проекции базола-терального ядра АН направлены в основном на стриосомы. но ухе появились данные о том, что есть проекции такае и на натрикс (Srayblel,1990; Kita, Kltai, 1990). Следует отметить, что нет строгого разделения в проекциях изучаемых подкорковых структур ка стрии-соынкй и мзтриксный стриат.чый компартменти, хотя «обладаете« преобладание проекций личбических структур на стриосомы, а моторных - на натрикс. Таким образом, матриксные и стриатнне коипартненты, получаюцие проекционные волокна от подкорковых иоторных и ликби-ческих образований (Grayblel, 1990; 3lnanez-Caste 1 lar.os.БгауЫel, 1987), а тайге, хотя и от разных кортикальных слсез, но от Функционально различных полей коры (Grayblel.1990; Parent,1990) могут быть теми структурными объединениями, в которых осуществляется взаимодействие Функционально различных систем (Smith,Bolaa, 1990) Последние азторы представили схему взаимодействия "сенсомоторно го" и "линбического" стриатуна, а такле стриатных коялартиентоь Они показали, что среднеыипиковые нейрону "лимйкчбскогс" стриатуна, получакцие информацию от лимбическнх полей кори и UTA и активированные через Д-2 рецепторы, проецируятся на ДАергические нейроны SNC, которые иннервируяг "сенсо.чоторкыЛ" сгриатум. Через этот путь мокет осуществляться влияние лимбической системы на моторные Функции стриатуна.

К структурной основе участия стриопаллндарных образований в интегративных процессах относят установленные в них несинапти-ческие мемнейронние связи, которые опосредуатгя и модулируются биологически активными веществами в единстве с «охамизмаки барьеров мозга и внеклеточного пространства (Отеллин, Аруаанян,1989; Отеллин, 1992).

Полученные нами данные на примере проекций на стриопаллидум от выбранных нами подкорковых образований, дополняацие сведения об анатомической основе взаимодействия в нем функционально различных систем, представляют значительный интерес для понимания механизмов организации поведения, поскольку показано, что ДАерги-ческий вход на стриатуы участвует в настройке стриатных нейронов

на селекцию полезного сигнала в соответствии с мотпвационной информацией от лиибической системы (Grayblel,1990), Это иавло подтверждение в злектрофизкологических опытах (Kogetison, Via, 1981, 1933; Liang et al.,1991), в которых показано, что входи от нейронов этих структур конвергируют на стриатннх нейронах и что ДА модулирует через Д2 рецепторы возбуждающий вход от базолатералыюй миндалины на медиальную область йсс.

Таким образом, продемонстрированные в настоящей исследовании, перекрытие в базалышх ганглиях терминальных полей инициальных нейронов образования, относящихся к различным функциональным системам, и коллатерализация аксонов в стриопаллидарных структурах, наряду с известными из литературы сведениями о тонком строении нейронов стриатума, о выделении в нем стриосомного и матрикс-ного коапартментов, имеющих соответственно связи преимущественно с лимбическиыи и моторными образованиями и взаимосвязанных между собой - все это мозет составлять структурную основу взаимодействия разных функциональных систем в исследуемых базальнах ганглиях.

UIII.ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ БйЗАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ В СВЯЗИ С ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИЕЙ ИХ ЩКСРКОШ АФФЕРЕНТНЫХ ПРОЕКЦИЙ.

Выделенные на основании исследованных нами афферентных проекций' от Sfi, OTA и АН сункционально различные зоны стриатума, получают такае сегрегированную, обработанную информацию от функционально неоднозначных областей тачамических ядер (Berendse et al., 1990, 1992; Sadikot et al.,1992) и полей коры (Berendse,Groeneue-gen.1992; Чивилева,1992), преобразуют ее и посылают топически на глазную выходную систему базальных ганглиев - паллидум. В палли-думе нами и другими исследователями (Parent, 1988) выделены такяе Функционально различные зоны нз основе преимущественных афферентных и эфферентных проекционных волокон, связывающих их с лимби-ческими и моторными образованиями. Таким образом, полученные нами данные подтверядавт полокение G.E.Alexander с соавт.(1986) о правомерности включения ядер стриопаллидума во многие функционально различные круги, участвующие в сегрегированной, параллельной обработке информации, что может лезать в основе системной организации различных форм поведения. Однако, в значительных областях стрионаллидума продемонстрировано перекрытие терминальных полей инициальных нейронов функционально различных образований и дивергенция аксонов, что свидетельствует о возможности взаимодействия

з них функционалы^ разяя'ша»-"кругов".-----------------------------------------------

Системный подход к изучение организации поведения позволил выделить многочисленные функциональные систем!! мозга, непременной составной частью которых являится базальт« ганглии, связанные с другими мозговыми образованиями, В навей лаборатории било исследовано Функциональное взаимодействие меаду образовании:} разных уровней интеграции: лимбического и стриатного Шаповалова, Горбачевская, Михайлов, 1983 ¡Данилова, Еуваев, 1984 ; Данилова, Пуваев, Горбачевская и др.,1987); нигрального и стриатного сДрягин,1981:Войло-нова.Горбэтсзсгаз.Дрягнп, 1989; Суворов, Войлокова, Гообачевская и др., 1990 ), технического и стриатного Шаповалова, Горбачевская, Михайлов, 1983; Иихайлов, 1984, 1992). Связи, исследованные меидн структурами этих уровней, являится структурной основой такого взаимодействия.

Большое значение приобретают полученные нами данные о пространственной организации проекций от Функционально различных подкорковых образований на ядра стриопаллидума при трактовке результатов физиологических опытов, в которых установлено сходство и вместе с тем специфические черты участия отдельных структур стриопаллидума или их сегментов в организации поведения. Установленные паки обциз черты в распределении рассмотренных проекций ОТй, 51) и АН на стриопаллидарные образования наряду с выявленными ранее общими чертами в организации проекций от этих образований на кору и таланус (Суворов, Горбачевская, Ермоленко,1979) определяот сходный характер влияния структур стриопаллидума на условнорефлек-торнуи деятельность. Общность их участия проявляется в ток, что все воздействия на стриопаллидарные образования отражаются на спорости выработки пищевых, оборонительных, инструментальных, отсроченных условных рефлексов, на их величине, прочности, вариабельности, на характеристике основных видов внутреннего тормошения, на временных параметрах условных связей (Суворов,1973;Сувороз.Носач, 1973; Суворов,Дениссва,1976; Черкес, 1977;Гарибян,1984:Горбачевская ,Дрягин,Чивилева, 1984;' Луваев,Горбачевская, Чивилева. 1986: Суворов,Войлокова, Горбачевская, Дрягин, 1989). Примером общности стриопаллидарных влияний является факт торновениа двигательного поведения, набладаеный при стимуляции всех базальных гангли?? (Суворов,Денисова, 1970; Черкес,197?,•Шаповалова,Горбачевская, Михайлов, 1983).

Наряду с обциыи чертами влияния базальных ганглиев на лове-

денческие акты выявлено, что степень участия стриопаллидарных образований в выработке и реализации изучаемых условных рефлексов неодинакова. Было показано, что отдельные ядра стриопаллидарной системы функционально неравноценны для осуществления положительных и тормозных условных рефлексов пищевого и оборонительного значения (Суворов,1973; Суворов,Носач, 1973: Шаповалова с соавт., 1987; Шаповалова,1988; Шаповалова,Горбачевская,Саульская,1992).

Структурной основой специфичности участия структур стриопал-лидума в поведении могут быть выявленные нами различия в организации проекций подкорковых образований на отдельные ядра стрио-паллидума (рис.1), такие как и несходство в организации других их проекций (Суворов. Горбачевкая,Ермоленко,1979; Carpenter,1984; Parent,1986; Горбачевская с соавт.1988; Чивилева.1992).

Наряду с отличиями в организации проекций исследуемых подкорковых структур на разные ядра стриопаллидуиа было выявлено неодинаковое распределение проекционных волокон в сегментах этих ядер (рис.1). Установленные особенности пространственной организации проекций подкорковых образований, относящихся к лиибической и моторной системам, выявление в стриопаллидарных образованиях "моторных" и "лиыбических" участков и зон, в которых перекрывается терминальные поля инициальных нейронов функционально различных образований могут слувить структурной основой функциональной гетерогенности структур стриопаллидума, которая выявлена во многих поведенческих и злектрофизиологических исследованиях.

Более всего имеется сведений о функциональной неоднородности CD. Полученные нами данные и результаты других морфологических исследований (Лауагааап,1985;Чивилева,1992) свидетельствуют о различии в проекциях, получаемых дорсальный и вентральным отделами CD. Б физиологических опытах (Суворов, Королев, Дрягин, Михайлов, 1978 ; Вуваев ,1984 '.Михайлов .Горбачевская, Лебедева ,1985 ; Данилова ,1ц-ваев,Горбачевская и др.,1386) такие просматривается четкое.функциональное разделение вентральных и дорсальных отделов СО. Первые -больше включены в пищевые условные рефлексы, вторые - в условные рефлексы, связанные с двияением.

• Сведений о функциональной гетерогенности других ядер стриопаллидума значительно меньие. Есть данные о функциональной неоднозначности рострального и каудального отделов Put (Войлокова. 1977, 1976) и медиального и латерального сегментов Асс (ВоШпва et al., 1990;Pennartî et al.,1990) и это согласуется с полученными наии и

_______другими_автора«и_(Зауагавап.1985¡Горбачевская.Чивилева, 1990;Чиви-

лева.1992) результатами, свидетельствующими об Утлйчйях~в~о"ргани^"' зации проекций рострального и каудального отделов Put и медиального и латерального сегментов flee.

0 функциональной гетерогенности паллидума такие свидетельст-вувт работы некоторых авторов (Campbell,Dill, 1974; Levine et al., 1974;Саркисян,1984), которые в поведенческих и электрофизиологических исследованиях показали функциональную неоднородность его образований. Исследований, свидетельствующих о функциональной гетерогенности отдельных сегментов структур паллидума. встретить не удалось. Тем не менее значительное отличие в распределении проекционных волокон нейронов изучаемых нами подкорковых образований -ЙИ, UTA, SU в структурах паллидума мояет определять их функциональную гетерогенность.

Наблюдаемые многообразные нарушения в поведении гивотных при воздействии на базальные ганглии могут быть связаны с вовлечением з механизмы поведенческих реакций ряда других нестриагных образований. но также входящих в систему условнорефлекторного обеспечения и связанных с базальными ганглиями. Функциональная неоднородность целых подсистем, включаюцих в себя разные сегменты CD и связанные с ними другие области иозга - кору, SK, таламические ядра, продемонстрирована в физиологических экспериментах навей лаборатории (Суворов,Баранов,1978¡Михайлов,1982,1992¡Михайлов,Горбачевская, Лебедева, 1985; Суворов,Войлокова,Горбачевская и др.,1990). Конкретизация знаний о пространственной организации исследованных нами связей стриопаллидаркых структур вносит существенный вклад а понимание морфологического субстрата системной организации поведения. Отличие в организации кортикальных, нигральных и таламичес-ких проекций дорсальных и вентральных сегментов CD, включенных в разные функциональные круги, обуславливает неодинакевув степень участия изучаемых подсистем в осугествлении разных форм поведения.

Таким образом, в физиологических экспериментах установлено сходство и вместе с тек специфичность участия отдельных структур стриопаллидума или их сегментов в механизмах поведения. Общие черты, отмеченные в строении, нейрохимическом составе, проекциях стриопаллидарных образований являются основой общности их влияния на поведение, С другой стороны, имевшиеся отличия в их цито-. ние-лоархитектонике и нейромедиаторном составе, неодинаковая топографическая организация их проекций объяснят выявленные особенности

многих поведенческих актов, в осуществлении которых пртпшавт участие стриолаллидарние ядра.

Общие и специфические черти, виявленниз в организации проекций стриопаллидуна. могут быть полезны в понимании сходных и специфических проявлений иервних заболеваний, которые связаны с развитием патологических процессов в базальных ганглиях САШп et а1., 1389), Многие заболевания (паркинсонизи, иизофрения, болезнь Альцгейиера), связанные с патологией стриопаллидарных образований, обусловлены наруиениен ДАергических и лимбических входов в них (й111е1с1,Не1Еег, !388;А1Ып еЬ а1., 1389; 1еЬег 1су о1 а1 ., 1989, 1991 ). Знание точной организации афферентного входа в стриопаллидун от подкорковых ДАергических и лимбических образований ыокет быть полезный для определения локализации очага структурной и функциональной патологии в стриопаллидуие и связанных с ним образованиях с цельз направленного воздействия на них посредством вгивлешш в них электродов, хемотродов. имплантирования клеточных трансплантантов и применения лекарственной терапии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Изучение особенностей организации проекций от УТА, 5Н и АН на образования стриопаллидуна, не исследованные до сих пор ни у одного вида животных, в том числе и у коики, является рапениеи крупной научной проблемы для пичиыания механизмов системной организации поведения. Впервые установлена организация некоторых проекционных волокон и их дивергенции в ядрах стриопаллидуна, распарено представление о пространственной организации этих проекций. Выделение "моторных" и "лимбичосних" участков в ядрах стриопаллидуна на основе получения ими преимущественных афферентных проекций от подкорковых образований, относящихся либо к лимбической, либо к моторной системам, а такве участков, в которых происходит перекрытие проекций от образований, относящихся, к функционально различным система», аовет рассматриваться структурной основой функциональной гетерогенности этих образований и основанием вкличешш ¡¡х в различные функциональные "круги".

Перекрытие терминальных полей инициальных нейронов образований, относящихся к лимбической и моторной системам, а такзе киг-ростриатных и незолинбических ДАергических структур, выявленная коллатерализация аксонов нейронов этих структур в стриопадладуне - все это дает основание сделать заключение о возиоаности взаило-

действия разнонодальной информации во всех структурах стриопаллидума. а также взаимодействия Дйергических систем мозга на уровне стриопаллидума. Установленные факты являются структурной основой интеграции в стрнопаллидуме параллельных функциональных кругов, что важно для осуществления целостных поведенческих актов.

Проекции от функционально различных подкорковых образований на паллидум могут обеспечивать модуляция его выходных ответов, определяемых икпульсацией от этих же структур, уже обработанной в стриатуме.

Общие и специфические черты, выявленные в организации подкорковых проекций от функционально различных образований на структуры стриопаллидума, служат основой как общих, так и специфических их влияний на поведение, а также объясняют некоторые сходные и специфические проявления нервных и психических заболеваний, связанных с повреждением этих структур.

ВЫВОДЫ.

1. Все структуры стриопаллидума получают проекции от подкорковых образований, относящихся к моторной и лимбическ&й систсыаи, Они более широко распределены в хвостатом ядре и скорлупе, а в прилекащем ядре и паллидуме направлены только на отдельные их сегменты. В вентральных областях стриопаллидарных образований существует тенденция преобладания входов от лимбических структур.

2. Проекции компактной, дорсальной и латеральной частей черного вещества на ядра стриопаллидума представлены в большинстве сегментов дорсального стриатума, з прилежащем ядре - только в его латеральном отделе, в паллидуме - в ростральном отделе бледного шара,

3. Проекции вентрального тегментального поля направлены на все cor менты хвостатого и прилежацего ядер, вентрального паллидума. а на скорлупу и бледный пар - только на вентральную и ростральную их области соответственно.

4. На стриопаллидарные образования из всех ядер миндалевидного тела проецируется только филогенетически более новое базальное ядро. Его проекционные волокна обнаружены во всех сегментах скорлупы, прилеаащего ядра, вентрального паллидуна и за исключением передней дорсолатеральной области во всех сегментах хвостатого ядра. Проекции базального ядра миндалевидного тела ьы-

- 32 -

явлены только на ростральные отделы бледного вара.

5. Коллатарализация аксонов в разных структурах стриопаллидума или их сегментах характерна в основной для нейронов черного вещества и вентрального тегментального поля, в больней мере принимавших участие в моторном поведении.

6. Инициальные нейрона черного вещества и вентрального тегыеиталь-ного поля, направлянщие проекционные волокна к различным ядрам стриопаллидума, преимущественно располагаются в разных группах. В меньшей степени в этих структурах среднего мозга представлены группы диффузно переметанных нейронов, проецирующихся к разным структурам стриопаллидума. Полученные факты могут указывать на возмокность сегрегированного проведения информации в ДАергичес-ких системах на уровне стриопаллидума.

7. На основании изучения распределения афферентных подкорковых проекций от функционально различных образований в стриопаллидума выделены "моторные" и "лиибические" участки, которые могут рассматриваться в качестве структурной основы функциональной гетерогенности этих структур и обоснования включения их во многие Функциональные круги, участвуицие в сегрегированной параллельной обработке информации, что иозет лезать в основе системной организации различных Форм поведения.

8. Перекрытие в ядрах стриопаллидума терминальных полей аксонов инициальных нейронов образований миндалевидного тела, вентрального тэгментального тола, черного вещества, принадлежащих к Функционально различным системам, является структурной основой взаимодействия двух важнейших ДАергических систем мозга и функционально различных "кругов" а болыаинстве этих ядер, что вавно для обеспечения организации целостного поведения организма.

9. Обаив и специфические черты, выявленные в организации подкорковых проекций функционально различных образований на структуры стриопаллидума, слуват основой как обеих, так и специфических их влияний на поведение, а такге проявлений нервных и психических заболеваний, связанных с повреждением этих структур.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕПЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Суворов Н.Ф.'.Сотниченко Т.С,,Горбачевская А.И, Структурная организация условного рефлекса.//Проблема висв.нервн.деят.Л.: Наука.

С.8-42.

2. Суворов II.Ф., Горбачевская (1.И., Ермоленко Функциональные

особенности базальных ганглиев в связи с пространственной организацией- их волокон в кореи таламусе.//Физиол,«нрн.СССР, _ии.И.М.Сеченова. 1973. Т.65. вып.4. С.527-534.

3. Suvorov N.F..Gorbachevskaya Я.1.,Егяо1епко S.F. The functional specifics of basal ganglia in regard to topical oreanlsatlon of their connections with neocortex and thalauus.//Neuroscl. and Be-hav.Physiol. 1981, U.il, N4. P.317-325.

4. Горбачевская AX, Лебедева H.E. Проекции миндалевидного тела на стриопаллидарные образования у ковек.//Архив анат., гистол., змбриол. 1981. Т.81. вып.7. С.49-53.

5. Eorbachevskaya fl.I., Lebedeva H.E, Projections of anyudalold body to the strlopallidal structures in the cats. //Neuroscl. and Behav. Physiol. 1985. U.15, N3. P.177-182.

6. Горбачевская ft.И. Проекции ядер миндалины и перегородки на хвостатое ядро мозга кошки. //Архив анат., гистол., змбриол.1986. Т.91, вып.12. С.18-26.

7. Горбачевская А.И. Топическая организация проекций нейронов черного вещества и вентрального поля покрынки среднего мозга на головку хвостатого ядра мозга ковки. //Архив анат.,гистол.,змбриол. 1987. Т.93, вып.9. С.26-34.

8. Горбачевская А,И, Топическая организация проекций на скорлупу ядер миндалевидного тела у ковки. //Архив анат..гистол.. змбриол. 1988. Т.95.. вып.9. С.11-17.

9. Горбачевская А,И., Лебедева Н.Е. Исследование топической организации проекций миндалевидного комплекса на стриопаллидарные образования мозга ковки. //Сб."Стриатная система и поведение в норме и патологии". Л. 1988. С.26-28.

10. Макаров Ф.Н., Горбачевская А.П., Чивилева О.Г. Дивергентная коллатерализация аксонов мозга.//Сб. "Стриатная система и поведение в норме и патологии". Л. 1988. С.72-73.

11. Горбачевская А.И. Проекции нейронов черного вещества и вентрального поля покрышки среднего нозга кошки па скорлупу //йрхиэ. анат..гйстол..змбриол. ¡989.Т.95., пып.З. С.8-15.

12. Горбачевская А.И. Взаимодействие лимбической и зкстрапирамид-ной систем в дорсальном и вентральном стриатуме мозга ковки.//Мат. Всесовзного сиып. "Регуляция сенсомоторных функций". Винница.1989, С.43.

13. Gorbachevskaya A.I.Topical organization of the projections of neurons of the substantia nigra and the ventral field of the teg-

■entui of the Bldbrain to the head of the caudate nucleus of the cat,//Neuroscl. and Behav.Physiol. 1989. U.19, N3. РЛ98-203.

14. Gorbachevskaya D.I. Projections of neurons of the substantia nigra and the ventral field of the nidbraln tegmentum of the cat to the putaaen. //Neurosci. and Behav, Physiol. 1990 U. 20, N3. P.211-217.

15. Горбачевская ft.И, Афферентные связи прилехацего ядра с миндалевидным телом и дофакинергическиыи мезенцефалическиии образованиями мозга ковки.//Архив анат.,гистол.,эыбриол. 1990. Т.99, вып. 11. С.14-21.

16. Горбачевская й.И..Чивилева 0.Г, Пространственная организация кортикальных и некоторых подкорковых проекций в прилеяаыем ядре мозга кошки. //Кат.II Всесоюзной конф.ло нейронацкаы. Киев.1990.С. 114-115.

17. Суворов Н.Ф., Войлокова Н.Л., Горбачевская А.И., Дрягин В.М.. Чивилева 0.Г, Участие глутаматергических и дофаминвргических систем неостриатума в организации лицевых условных рефлексов,//Фи-зиол.хурн, СССР им. И.М.Сеченова. 1990. Т.76, вып.11.С. 1503-1520.

18. Gorbachevskaya A.I. Afferent projections of the nucleus ac-cuabens froa anygdaloid body and dophauinertflc Bldbrain structures of the cat.//Neurosci. and Behav.Physiol. 1931. U.21, N6. P.14-20.

19. Шаповалова К.Б., Горбачевская А.И.,Сеульская Н.Б. Структурная организация и нейрохимические механизмы участия прилехацего ядра зо взаимодействии лиыбической и моторной систем и в регуляции двигательного поведения. //Еурн. выся.нервн.даят. 1992. Т.42, вып.2. С. 226- 276.

20. Горбачевская А.И. Проекции миндалевидного тела и дофаминвргических ыезенцефалических образований ка дорсальный и вентральный паллидун нозга кошки.//Морфология.1992. Т.102, вып.1. С.44-53.

21. Горбачевская А.И. Топическая организации проекций ядер миндалевидного тела, вентрального поля покрывки и черного вещества в стриопаллидуме мозга вовки.//Морфология.1992.Т.102.вып.6.С.30-38,

22. Suvorov N.F..Voilokova H.L.,Gorbachevskaya Д.1..Dryagln Y,H., Chlvlleva O.G. Participation of glutaaaterglc and dophanlnergtc systeas of the neostrlatuu In the organization of allaentary conditioned reflexes.//Neurosci.and Behav.Physiol.1992. U.22, HI. P. 71-80.