Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональная организация колонок нейронов тактильного анализатора крысы в зоне проекции вибрисс

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональная организация колонок нейронов тактильного анализатора крысы в зоне проекции вибрисс"

НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ НЕЙРОКИБЕРНЕТИКИ

им.А.Б. КОГАНА РОСТОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА

РГБ ОД 2 1 АВГ 1935

На правах рукописи СУХОВ Александр Георгиевич

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОЛОНОК НЕЙРОНОВ ТАКТИЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА КРЫСЫ В ЗОНЕ ПРОЕКЦИИ ВИБРИСС

03.00.13 — Физиология человека и животных

ДИССЕРТАЦИЯ в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ростов-на-Дону — 1995

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте нейрокибернегики им. А.Б.Когана Ростовского государственного университета

Официальные оппоненты:

Академик РАО, доктор биологических наук, профессор - Батуев A.C. Доктор биолог ических наук, профессор - Супин А.Я. Доктор медицинских наук, профессор - Толкунов Б.Ф.

Ведущая организация: Институт мозга РАМН

Защита диссертации состоится ^ 1995 г

в на заседании диссертационного совета

Д.063.52.08. при Ростовском государственном университете по адресу: 344711, г. Ростов-на-Дону, ул. Большая Садовая, 105, РГУ

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ростовского государственного университета. (344006, г.Ростов-на-Дону, Пушкинская 148)

Днссертацня в виде научного доклада разослана ^ 1995

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

В.Н.Кирой

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ.

Познание нейронных механизмов деятельности мозга является важнейшей задачей современной нейрофизиологии, от решения которой в значительной мере зависит продвижение в ряде других смежных областей: невропатологии, психиатрии, психологии, нейроинформатике, нейрокибернетике и др.

Одной из плодотворных идей в изучении нейронной организации коры мозга оказалось представление о кооперативном принципе деятельности функциональных нейронных группировок в форме ансамблей (Коган, 1964; Чораян, 1969; Коган, Сухов. 1976) модулей (Szentagothai, 1975; Батуев, 1978), колонок (Mountcastle, 1957; Hubel, Wiesel, 1968; Батуев, 1978),бочонков (Woolsey ,Van der Loos , 1970; Welker, Woolsey, 1974; Сухов, 1974, Коган, Сухов, 1976).

Важным шагом в развитии этого подхода стали гипотеза о вероятностно-статистической организации рабочих механизмов мозга (Коган, 1964; Коган, Чораян. 1980) и представление о системах корковых колонок с распределительной функцией (Эделмен, Маунткасл, 1981), которые предполагают возможность тараллсльной обработки больших объемов информации с высоким быстродействием 4 надежностью при сравнительно медленной и вероятностной работе отдельных шементов. Экспериментальное и теоретическое развитие этих идей имеет большое теоретическое и практическое значение для моделирования нейронных сетей, )азработки нейрокомпьютеров и систем искусственного интеллекта. Однако, сонкретные механизмы взаимодействия множества корковых колонок между собой и : подкорковыми структурами в процессе обработки информации и по сей день во шогом неизвестны, что настоятельно диктует необходимость продолжения гсследований в этом направлении.

Удобным объектом для успешного изучения принципов и механизмов олончатой организации коры мозга служит соматическая кора мышей и крыс в оне проекции вибрисс, где каждая вибрисса на уровне IV слоя коры представлена сдельной морфо-функциональной группировкой клеток в форме бочонка, которые совокупности формируют поле 6o40HKoe.(Woolsey, Van der Loos, 1970; Welker, Voolsey, 1974; Сухов, 1974; Коган, Сухов, 1976) После первой публикации Woolsey '. количество зарубежных работ на этом объекте, как морфологических, так и лектрофизиологических, стремительно росло, причем выполненных не только на ope, но и на подкорковых уровнях тактильного анализатора. Относительным едостатком этих многочисленных работ представляется то, что морфологические

и электрофизиологические исследования проводились, как правило, разными группами исследователей с использованием различных объектов и методов, в частности, способа обездвиживания и наркоза, стимуляции вибрисс и регистрации реакций, различных микроэлектродов и способов обработки данных, что затрудняет в ряде случаев прямое сопоставление полученных результатов. В связи с этим нами разработан комплексный подход морфо-функционального исследования разных отделов тактильного анализатора крысы, что позволило в ряде случаев провести прямое сопоставление структурных и функциональных характеристик нейронной организации тактильного анализатора крысы на разных его уровнях и выявить как общие, так и специфические черты организации каждого уровня (Сухов, 1992), и прежде всего колончатой организации коры мозга, как наиболее прогрессирующей в эволюционном ряду млекопитающих формы нейронной организации. Прогрессивность организации коркового уровня анализатора проявляется в пластичном, адаптивном характере его работы, который обеспечивается прежде всего особенно тесным взаимодействием специфических, неспецифических и ассоциативных входов, конвергирующих на корковых колонках, среди которых ключевую роль в адаптационных процессах играют регулирующие влияния из ретикулярной формации и неспецифического таламуса. При этом одни авторы главную роль в корково-подкорковых отношениях отводили подкорковым структурам, оказывающим восходящие регулирующие влияния на кору и определяющим ее функциональное состояние ( Росси, Цанкетти, 1960; Мэгун, 1961; Сторожук, 1986 и др.). Другие авторы, наоборот, отдавали приоритет нисходящим кортикофугальным влияниям, координирующим и уточняющим деятельность подкорковых образований (Цуринян, 1975; Иваницкий, 1976; Толкунов , 1978; Кратин, Сотниченко, 1987), что указывает на необходимость продолжения исследований этой сложной и по-прежнему актуальной проблемы. Поскольку большинство работ по этому направлению выполнены без учета показателей пространственного расположения и деятельности отдельных колонок основное внимание, по нашему мнению, следует уделить изучению механизмов взаимодействия специфических и неспецифических афферентов на уровне отдельных нейронных колонок, как основных структурно-функциональных единиц коры, и их роли е адаптивном, пластичном характере работы анализаторных систем мозга.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Целью настоящей работы явилось исследование механизмов и выявление принципов структурно-функциональной организации нейронов разных уровней тактильного анализатора крысы при обработке информации о локализации стимула в рецептивном поле вибрисс.

В соответствии с целью были поставлены следующие основные задачи:

1. Выявить особенности структурно-функциональной организации групп нейронов на разных уровнях тактильного анализатора крысы: первичнорецепторном, бульбарном, таламическом и корковом.

2. Исследовать механизмы формирования функциональных нейронных группировок.

3. Определить соотношение и роль внешних, специфических афферентных входов и внутренних, иеспецифических модулирующих влияний в деятельности нейронных колонок тактильного анализатора в разных функциональных состояниях,

4. Определить характер связи фоновой ритмики с параметрами вызванной активности корковых колонок и уточнить возможные формы их взаимодействия.

5. Выявить возможные механизмы избирательного целенаправленного анализа информации и преднастройки тактильного анализатора к активному восприятию , выяснить роль таламо-кортикального звена анализатора в этих процессах.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА.

1. Впервые с помощью комплексного морфо-физиологического подхода проведено детальное исследование структурно-функциональной организации нейронных группировок на разных уровнях тактильного анализатора крысы, выявлены как общие свойства их организации, так и особенности функционирования корковых колонок по сравнению с группировками репейных ядер.

2. Установлена прямая связь диаметра корковых морфо-функциональных нейронных группировок "бочонков" - входных модулей колонок с плотностью иннервации соответствующих вибрисс и частотой их естественной активации, определяемой длиной и местоположением каждой вибриссы.

3. Методом ретроградного аксонного транспорта флюорохрома, вводимого в отдельные колонки, впервые выявлены по расположению меченых нейронов основные источники прямых специфических и неспецифических афферентных входов к отдельным колонкам соматической хоры крысы.

4. Показано наличие индивидуальной двухконтурной неспецифической регуляции фоновой и вызванной фокальной биоэлектрической активности отдельных колонок по входу и по выходу, что объясняет возможность различия частотных характеристик фокальной ритмики в верхних и нижних частях одной колонки и является основой частотозависимого механизма транскортикальной передачи различных афферентных влияний.

5. Установлена зависимость параметров фокальных вызванных потенциалов отдельных колонок от функционального состояния мозга, характеризующегося определенными соотношениями активности ретикулярной формации и неспецифических ядер таламуса и проявляющегося также в характеристиках электрокортикограммы. Показана зависимость вызванной фокальной активности отдельных колонок от частотных характеристик их фоновой ритмики и от временного соотношения сигнала с фазой волны фоновой биоэлектрической активности.

6. Показано наличие транскортикальной передачи через колонки регулирующих влияний от неспецифических ядер к баррелоидам релейного ядра таламуса, что может являться звеном в механизме настройки тактильного анализатора к избирательному восприятию определенных частотных и пространственных воздействий, в том числе при активных ощупывающих движениях вибрисс.

7. Сформулированы принципы структурно-функционального объединения нейронов в дискретные, пространственно обособленные колонки, как функциональные единицы наднейронного уровня организации мозга, являющиеся основой топического представления в нейронной сети информации о местоположении стимула в рецептивном поле. Функцией колонки, как функциональной единицы с широким набором регулируемых циклов возбудимости, является обеспечение частотно-фазового механизма оптимальной временной синхронизации активности нейронов, что повышает эффективность пространственно-временной суммации конвергирующих к колонке входов на волне дендритной активности в определенные периоды времени, создает возможность избирательной чувствительности, повышает помехоустойчивость и статистическую надежность ансамблевой передачи квантов сообщения в определенные моменты времени по дискретным пространственно разделенным каналам связи.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. Проведено сравнительное изучение параметров структурно-функционального объединения нейронов в форме колонок на основе общности их периферического рецептивного поля на всех уровнях тактильного анализатора крысы. Установлено, что только корковые колонки обладают наиболее полным набором структурных и функциональных свойств, необходимых для адаптивного выполнения распределительных функций в анализаторных системах, избирательного восприятия, частотно-фазовой фильтрации и дискретной передачи квантов информации.

2. Отличительной особенностью корковых колонок в отличие от релейных являются:

- преимущественно бисинаптический способ передачи специфического афферентного сигнала, в отличие от моносинаптической передачи в релейных структурах, что дает дополнительные возможности фильтрации и модуляции афферентного сигнала с использованием различных систем внутрикоркового торможения, закономерно формирующих характерные возбудительно-тормозные циклы возбудимости колонки в целом и ее пропускной способности;

- выраженное наличие, помимо локальных возвратных внутрикорковых связей, представленных аксонкыми коллатералями, также и длинных нисходящих кортикофугальных обратных путей к релейным ядрам таламического и бульбарного уровней анализатора, принимающих участие в транскортикальной передаче неспецифических влияний к релейным структурам;

- большее количество добавочных неспецифических и ассоциативных входов от различных подкорковых и корковых источников, конвергирующих на отдельных корковых колонках, что делает их основным аппаратом сопоставления, сравнения различных афферетных влияний и выполнения необходимой в данный момент функции распределения.

- наличие в корковых колонках упорядоченной ориентации апикальных дендритов пирамидных нейронов вдоль длинной оси колонки с последовательным пересечением ими слоев с различными афферентными входами, что позволяет ритми'чным волнам дендритной активности, распространяясь от поверхности коры к телам нейронов, интегрировать различные афферентные влияния в определенном частотном диапазоне и обеспечивать дискретную во времени и в пространстве колонки транскортикальную передачу сигналов.

3. Корковые колонки как функциональные единицы характеризуются не только индивидуальностью их периферического рецептивного поля, но и индивидуальными особенностями фоновой и вызванной фокальной активности, что

свидетельствует о локальной адресной организации не только сенсорно специфических, но и неспецифических афферентных входов к отдельным колонкам.

4. Входные и выходные части одной колонки характеризуются разными частотными диапазонами фоновой фокальной активности, обусловленной различными водителями ритма, с большей шириной спектра на входе колонки и более узким частотным диапазоном на выходе, что говорит о наличии в колонке микропроцессорной функции частотной фильтрации и избирательной селекции отдельных частотных влияний.

■ 5. Условия восприятия и передачи специфического афферентного сигнала в корковой колонке находятся в зависимости не только от частотного диапазона фоновой ритмики, но и от фазового соотношения афферентного сигнала с волной фоновой активности,- причем разного характера для различных входов, что указывает не только на частотнозависимый, но и фазозависимый механизм восприятия и передачи информации в колонках, который обеспечивает возможность избирательной пространственно-временной суммации не всех, а определенных афферентных влияний и лежит в основе дискретного принципа передачи квантов сообщений.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕКОЕ ЗНАЧЕНИЕ.

Работа выполнена в соответствии с координационными планами и программами Минвуза СССР, ГКНТ, АН и АМН СССР (И госрегистрации тем: 01.8.50 081082, 01.8.90 056586, 01.9.10 044518, 01.9.40 007519), а также по заданиям грантов на 1994 г. Конкурсного Центра фундаментального естествознания при - Санкт-Петербургском госуниверситете и Российского фонда фундаментальных исследований.

Результаты исследования вносят вклад в представления о фундаментальных механизмах деятельности мозга, в частности, существенно развивают представления о нейронной организации колонок, как фокусов конвергенции и взаимодействия специфических, неспецифических и ассоциативных входов. В работе определены конкретные источники этих конвергирующих входов к колонкам соматической коры, показана роль фоновой ритмики и исходного функционального состояния мозга в формировании вызванной активности колонок, показано наличие частотно- и фазовозависимого механизма фильтрации и распределения поступающей информации в колонках, сформулирована концепция дискретно-квантовой . пространственно-временной организации активности в колонках, как

функциональных единицах наднейронного уровня строения мозга. Эти новые факты, а также разработанные оригинальные методические подходы могут найти широкое применение в лабораторной практике научных исследований биологического и медицинского профиля.

Материалы работы используются также в учебном процессе на кафедре физиологии человека и животных при чтении спецкурсов, при обучении и выполнении курсовых и дипломных работ студентов биофака РГУ, а описанные оригинальные методические разработки нашли применение при выполнении ряда кандидатских диссертаций.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Материалы диссертации докладывались на XI-XVI съездах Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова (Ленинград, 1970; Тбилиси, 1975; Алма-Ата, 1979; Баку, 1983; Кишенев, 1987; Пущино-на-Оке, 1993); на XXIII, XXVII, XXVIII совещаниях по проблемам высшей нервной деятельности (Горький, 1972; Ленинград, 1984, 1989); на V, VI, VII Всесоюзных конференциях по электрофизиологии ЦНС (Тбилиси, 1966; Ленинград, 1971; Каунас, 1976); на Международном симпозиуме "Локализация и организация церебральных функций на современном этапе", (Москва, 1978); на VIII, IX, X Всесоюзных совещаниях по эволюционной физиологии (Ленинград, 1982, 1986, 1990); на I, II, III Всесоюзных конференциях по нейронаукам (Киев, 1986, 1988, 1990); на Всесоюзной конференции "Взаимоотношения полушарий мозга", (Тбилиси, 1982); на Всесоюзном симпозиуме "Развивающийся мозг", (Тбилиси, 1984); на Всесоюзном симпозиуме "Молекулярные и функциональные механизмы онтогенеза", (Харьков, 1987); на Всесоюзной конференции "Сравнительная физиология ВНД человека и животных", (Москва, 1988); на Всесоюзном симпозиуме "Нейронные механизмы коркового торможения", (Киев, 1985); на Всесоюзном симпозиуме "Регуляция сенсомоторных функций", (Винница, 1989); на II Всесоюзной конференции "Принципы и механизмы деятельности мозга", (Ленинград, 1989); на Всесоюзном симпозиуме "Нейрофизиологические механизмы обучения", (Киев, 1991); на Всесоюзном симпозиуме "Условный рефлекс в системе нейронаук", (Ленинград, 1991); на симпозиуме "Макро- и микроуровни организации мозга", (Москва, 1992); на II-X Всесоюзных конференциях по нейрокибернетике, (Ростов-на-Дону, 1965, 1967, 1970, 1973, 1876, 1980, 1983, 1989, 1992); на Международном симпозиуме по нейроинформатике и нейрокомпьютерам (Ростов-на-Дону, 1992); на

Международном конгрессе по патофизиологии, (Москва, 1991); на симпозиуме "Основы интеллектуальной деятельности мозга" (Москва, 1995).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование проведено на нелинейных белых крысах, весом 180-250 г. Оперативная подготовка проводилась под эфирным наркозом, точки фиксации черепа и края разреза дополнительно инфильтрировали раствором новокаина. Голова крысы фиксировалась в специально изготовленном станке, допускавшем возможность продольного и поперечного наклона черепа до 45° в случае необходимости вертикального погружения микроэлектродов в колонки ряда А и В на боковых поверхностях полушарий, а также в случае горизонтальных микроэлектродных треков, параллельных поверхности коры. Центры трепанационных отверстий диаметром 2 мм располагались в правой теменной кости в координатах 2 мм каудально и 5,5 мм латерально от брегмы для центральной части поля бочонков, т.е. колонки СЗ. Для релейного вентрального ядра таламуса центр трепанационного отверстия составлял 2.5 мм каудально и 2.5 мм латерально от брегмы. Для неспецифических ядер таламуса, в частности парафасцикуляриого, центр отверстия составлял 3 мм каудально и 1 мм латерально, а для ретикулярной формации 4 мм каудально и 2 мм латерально. Глубина погружения микроэлектродов определялась в соответствии с атласом Konig и Klippel (1963), а также по фокусу вызванной активности на стимуляцию вибрисс при регистрации из релейного вентрального ядра. При регистрации активности первичнорецепторных нейронов тригеминального ганглия трепанацию проводили в левой теменной кости в координатах 3 мм каудально от брегмы и 3 мм латерально, при работе с ядрами тройничного нерва в продолговатом мозге и пирамидным трактом трепанацию проводили в затылочной кости слева от средней линии в координатах 2 мм каудально от лямбды и 3 мм латерально для главного сенсорного ядра и 1 мм латерально для пирамидного тракта. Для предохранения поверхности мозга от высыхания и уменьшения пульсации трепанационные отверстия закрывались замазкой из подогретой смеси воска и вазелина. После операции животное обездвиживалось d-тубокурарином (2 мг на 1 кг веса в/м) и переводилось на искусственное дыхание через носовые проходы с помощью специальной маски, укрепляемой на станке. Частота принудительного дыхания составляла 1 цикл в секунду, глубина дыхания регулировалась давлением подаваемого воздуха. Такая методика позволяла избежать дополнительной и болезненной операции

трахеотомии и обеспечивала более естественное состояние животного во время опыта. Оценка функционального состояния крысы проводилась по показателям электрокардиограммы, электрокортикограммы и характеристикам вызванной активности. Температура тела животного измерялась ректально

электротермометром и поддерживалась на уровне 36°- 37° С с помощью электроподогрева.

МЕТОДЫ ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

Отведение импульсной активности нейронов и фокальных потенциалов проводилось одновременно 2-4 капиллярными микроэлектродами с диаметром кончика 1-2 мкм для импульсной и 5-10 мкм для фокальной активности, заполненными 2 М раствором ЫаС1. Микроэлектроды погружались в мозг с помощью 4-х микроманипуляторов ММ-1 или 3-х манипуляторов СЭЖ-3 в случае косых треков, а также с помощью специально изготовленных манипуляторов для горизонтальных треков. Состояние кончиков микроэлектродов контролировалось в ходе опыта по их сопротивлению с помощью мостиковой схемы, которая использовалась также при проведении микростимуляции через регистрирующие микроэлектроды и поляризации нейронов постоянным током. Биоэлектрическая активность усиливалась с помощью 4-х канального энцефалографа 4 ЭЭГ или 5-канальной универсальной физиологической установки УФУ-БК и регистрировалась или на фотопленку с экранов 2-х осциллографов С1-18 на 2 фоторегистратора ФОР-2, или записывалась на магнитную ленту 7 канального магнитографа Н067. Наряду с этим осуществлялся ввод фоновой и вызванной фокальной активности непосредственно в ЭВМ "Искра 1031" и 1ВМ РС АТ 385/387 через плату Ь-205.

Анализ вызванной активности осуществлялся путем суперпозиции ответов на фотопленку, построением пре- и постстимульных гистограмм импульсной активности на анализаторе Ф-37 "Нейрон", машинным усреднением вызванных потенциалов, а также вычислением спектров мощности, спектров когерентности, фазовых спектров, коэффициентов корреляции и корреляционных функций. Кроме того, использовалась программа выделения тех или иных компонентов вызванной активности из фоновых случайных колебаний, а также программа управляемого от ЭВМ эксперимента с фильтрацией и выделением волн заданного частотного диапазона в реальном масштабе времени и запуском стимулирующей аппаратуры на заданной фазе волны исследуемого диапазона.

Для стимуляции объекта использовались звуковые стимулы, световые вспышки от фотостимулятора ФС-2, электрические стимулы от 3-х канального стимулятора ГЭФИ-ЗБУ с тремя радиочастотными переходами для электрокожной стимуляции, прямой и антидромной стимуляции мозга. через металлические раздражающие вольфрамовые электроды, а также через регистрирующие микроэлектроды. Для естественной механической стимуляции вибрисс в ОКБ

■ ■. "Пьезоприбор" были изготовлены специальные биморфные пьезокерамические г ^пластины, позволяющие с минимальной инерционностью проводить отклонение

вибрисс в разном направлении, с разной скоростью и с заданной амплитудой до 1,5 мм с помощью разработанного инженером Шатровым Л.А. стимулятора-генератора сигналов необходимой формы (прямоугольных, пилообразных, трапециевидных, разной длительности, полярности и частоты следования).

В конце опыта крыса забивалась введением избыточного количества нембутала. Кончики введенных микроэлектродов дополнительно фиксировались замазкой и обрезались под микроскопическим контролем МБС-2 на уровне 3-4 мм над поверхностью черепа. Станок с закрепленной крысой переворачивался на 180° и через отверстие в панели станка проводилось вскрытие грудной клетки крысы, надрез верхушки сердца* введение канюли в аорту через левый желудочек и перфузия головного мозга сначала физраствором, затем 10% нейтральным формалином. После этого крыса вместе с кончиками микроэлектродов оставлялась в станке на 12 часов для фиксации мозга и формирования треков по ходу микроэлектродов. Затем кончики микроэлектродов извлекались, а мозг помещался в раствор формалина на дофиксацию в течение недели, после чего начиналась гистологическая обработка, проводимая совместно с гистологом Т.КЛапенко.

МЕТОДЫ НЕЙРОМОРФОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

Для выявления всего 'поля бочонков и определения местоположения микроэлектродных треков в определенных бочонках вырезали кусочек коры по координатам зоны проекции вибрисс и во время обычной целлоидиновой проводки на этапе обезвоживания (спирт-эфир) проводили выравнивание исследуемой зоны коры. Тангенциальные срезы толщиной 60 мкм подкрашивали гематоксилином Бемера и фотографировали с помощью микрофотонасадки МНФ-12. Гистологический контроль прохождения мюсроэлектродов через релейное ядро

■ таламуса и ГТС-ядро проводился аналогичным образом, однако кусочки мозга

толщиной 3-4 мм вырезали параллельно ходу микроэлектродов и в этой же плоскости проводили изготовление срезов.

Для изучения структурных особенностей организации нейронов зоны представительства вибрисс и выявления особенностей нейронов в составных частях бочонков был использован классический метод Гольджи в модификации Института мозга АМН. Зарисовки нейронов делались с помощью рисовального аппарата при увеличении в 400 раз.

Источники афферентных входов к отдельным колонкам определяли методом ретроградного аксонного транспорта флюорохрома примулина. Микродозы ГО% .. раствора примулина (0.005-0.02 мкл) вводили в колонку СЗ гидравлически через микроэлектрод с диаметром кончика 40-50 мкм с помощью специального микроинъектора под контролем микроскопа. Через 10-15 мин. после введения флюорохрома микроэлектрод извлекали, трепанационное отверстие закрывали костным аутотрансплантатом, который закрепляли воском. Через 7-10 дней крысу забивали и дальнейшую обработку мозга проводили по методу Майского В.А (1983).

Для определения количества нервных волокон, иннервирующих отдельную вибриссу, использовалась модификация метода импрегнации Грос-Бильшовского по Кампосу. Для этого препарировался каждый ряд вибрисс в отдельности с нервными стволами, подходившими к фолликулам вибрисс. На микротоме блоки ориентировали так, чтобы срезы толщиной 15-20 мкм проходили поперек нижней трети фолликула вместе с подходящим к нему нервом. Подсчет срезанных нервных волокон проводился на микрофотографиях, сделанных с помощью микрофотонасадки МНФ-2.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА РЕЦЕПТОРОВ ВИБРИСС-НЕЙРОНОВ 1-ГО ПОРЯДКА ТАКТИЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА.

Изучение рецептивных свойств вибрисс проводилось нами при отведении импульсной активности стеклянными или металлическими микроэлектродами от отдельных нервных волокон подглазничной ветви тройничного нерва или от тел соответствующих первичнорецепторных нейронов в гассеровом ганглии. Все зарегистрированные нами нейроны имели узкие рецептивные поля (РЩ, ограниченные одной вибриссой, что соответствует данным других авторов,

полученным как на крысе (Zucker, Welker, 1969), так и на кошке (Gottschaidt et al., 1973).

В зависимости от скорости адаптации зарегистрированные нейроны делились на тонические, у которых импульсная реакция наблюдалась на протяжении всего периода отклонения вибриссы от исходного положения, и фазические, которые реагировали возбуждением только во время начального движения вибриссы и не отвечали в статической фазе отклонения, т.е. при удержании вибриссы в отклоненном положении. Количество медленно адаптирующихся, т.е. тонических нейронов, составило 42%, фазических - 58% от 67 обследованных рецепторов. Наши данные совпадают с данными Е. Zucker, W. Welker (1969), но отличаются от данных К. Gottschaidt et al., (1973), полученных на кошке.

Активность всех зарегистрированных нейронов была исследована при механостимуляции вибрисс с различной амплитудой, скоростью и в разных направлениях.

У фазических нейронов зависимость интенсивности ответа от амплитуды стимула наблюдалась только во время динамической фазы отклонения вибриссы в связи с их быстрой адаптацией к'стационарному отклонению. Цри возрастании амплитуды оршонения вибриссы количество импульсов в ответе фазических нейронов возрастало от одного до 4-5 в первые 10 мс действия стимула, что наблюдалось и у тонических рецепторов. Однако при окончании динамической фазы отклонения вибриссы и удержании ее в отклоненном состоянии фазические нейроны не проявляли импульсной активности в силу их быстрой адаптации, к постоянному стимулу, в отличие от тонйческих нейронов, проявляющих длительную активацию. При достаточно быстром и интенсивном отклонении вибриссы с помощью пьезоэлектрического преобразователя или гальванометра в конце динамической фазы отклонения наблюдалось несколько повторных синусоидальных затухающих колебаний вибрисс, обусловленных инерционно упругими свойствами вибриссы и механостимулятора. Период этих колебаний составлял около 80-100 Гц, а число их достигало 10-15. Эти повторные колебания могли вызывать повторные пачки активности у некоторых очень чувствительных низкопороговых как фазических, так и тонических нейронов.

Уменьшение скорости отклонения вибриссы при сохранении амплитуда устраняло появление добавочных синусоидальных колебаний вибриссы в связи с уменьшением инерции движения, что, соответственно, сопровождалось исчезновением повторных вспышек активности рецепторных клеток. При замедлении движения вибриссы ниже скоростного порога фазических нейронов они

прекращали реагировать вообще, а тонические нейроны начинали давать длительный разряд с большим латентным периодом (ЛП) при достижении отклонения вибриссы их пороговой амплитуды. При этом у тонических нейронов наблюдалась прямая зависимость частоты импульсации от амплитуды отклонения вибриссы в статической фазе. При удержании вибриссы в отклоненном положении по мере медленного развития адаптационных процессов частота импульсации у ряда тонических нейронов несколько уменьшалась при сохранении общей формы зависимости.

Определенную роль в кодировании информации об амплитуде отклонения вибриссы наряду с интенсивностью реакции нейронов может играть ЛП их ответов, который закономерно укорачивался у большинства фазических и тонических нейронов при возрастании амплитуды. У некоторых клеток не отмечалось укорочение ЛП ответа при переходе от порогового к сверхпороговому отклонению вибриссы. Возможно, что импульсация таких нейронов со стабильным и коротким ЛП ответа является меткой времени момента действия стимула, своего рода точкой отсчета степени запаздывания ответов других нейронов, что можно считать мерой интенсивности стимула. При слабых стимулах это запаздывание максимально и достигает 8 мс у отдельных клеток, при сверхпороговых стимулах величина задержки стремится к минимуму и уменьшается у разных клеток в 2-3 раза.

Важным параметром стимуляции вибрисс в естественных условиях является скорость их отклонения. В наших опытах замедление скорости отклонения вибриссы при сохранении постоянной амплитуды приводило к закономерному возрастанию ЛП ответов нейрона и постепенному уменьшению частоты его импульсации. Степень возрастания ЛП при замедлении скорости была различной у разных нейронов. У низкопороговых нейронов обычно наблюдалось увеличение ЛП с 2-4 мс при максимальной скорости отклонения до 10-12 мс при ее замедлении. У высокопороговых, особенно у медленно адаптирующихся тонических нейронов, замедление скорости отклонения вибриссы вызывало более значительное возрастание ЛП (до 50-100 мс), в частности, при очень медленных скоростях движения вибриссы, что позволяло передавать информацию о скорости более точно, более градуально и в большем диапазоне скоростей, чем у фазических нейронов с высоким скоростным порогом.

Наряду с этим при замедлении скорости отклонения вибриссы закономерно снижались частота импульсации нейронов и количество импульсов в первой пачке ответа вплоть до полного отсутствия ответа у быстро адаптирующихся фазических нейронов при достижении подпороговой для них скорости стимула.

Более информативной для суждения о скорости и амплитуде отклонения вибриссы являлась активность тонических нейронов, у которых начальная фаза ответа и ЛП несли информацию о скорости отклонения, а поздняя фаза тонического ответа зависела только от амплитуды отклонения вибриссы.

Для правильной ориентации животного в окружающей среде важное значение имеет информация о направлении сгибания вибриссы, которая может восприниматься благодаря наличию дирекциональной чувствительности у большинства (82%) исследованных цейронов. По данным Е. Zucker, W. Welker (1969), количество нейронов с дирекциональной чувечвительностью составило 51%, однако эти авторы оценивали наличие Дирекциональной чувствительности только по различию скоростных порогов при отклонении вибриссы в разных направлениях. По нашим данным, дирекциональная чувствительность нейронов могла проявляться не только в различиях пороговой чувствительности при сгибании вибриссы в разных направлениях, но и в различиях интенсивности ответа, величины его латентного периода или вероятности ответа.

В наиболее типичной форме дирекциональная чувствительность проявлялась

тогда, когда сгибание вибриссы в одном направлении вызывало возбуждение

механорецепторного нейрона, а отклонение в противоположном направлении было

неэффективным или даже вызывало торможение фоновой активности. Большинство

Дирекционально чувствительных нейронов реагировали при отклонении вибриссы в

двух смежных направлениях, например, вперед и вниз, и не отвечали при

отклонении в двух противоположных направлениях - вверх и назад. Некоторые

нейроны давали'ответ при сгибании вибриссы только в одном направлении, другие

же могли отвечать на отклонение в т^ех направлениях, т.е. острота дирекциональной

чувствительности была »различной у разных клеток. Некоторые нейроны были

активны при сгибании вибриссы во всех четырех направлениях, однако параметры

ответа по интенсивности, порогам, или латентным периодам могли отличаться в

большей или меньшей степени при сгибании в разных направлениях, что создавало ■г

часто трудности в определении дирекциональной чувствительности отдельных нейронов.

В реальных условиях отклонение даже одного чувствительного волоска вызывает возбуждение целой группы нейронов, связанных с данной вибриссой, что необходимо учитывать при обсуждении возможных способов кодирования информации в нервной системе.

Одним из таких способов кодирования интенсивности стимула совместной деятельностью группы клеток является количество реагирующих нейронов, которое

нарастает с увеличением * амплитуды стимула. Это обусловлено различиями пороговых характеристик нейронов, которые у разных клеток могут различаться на два порядка. Четкий характер этой зависимости свидетельствует о реальной возможности использования такого способа кодирования'.

' Аналогичная возможность существует и для кодирования скорости стимула количеством реагирующих нейронов. Наибольшее количество клеток реагирует при максимальной скорости стимула, когда возбуждаются нейроны как с высоким, так и с низким скоростным порогом, При замедлении скорости происходит постепенное уменьшение количества реагирующих клеток за счет нейронов с высокими скоростными порогами.

Наряду с количеством реагирующих нейронов определенную роль в передаче информации о параметрах стимула может играть й временной фактор, в частности, степень синхронизации ЛП ответов рецепторных нейронов и взаимная последовательность их включения в реакцию.

Таким образом, система первичнорецепторных нейронов I порядка обладает целым рядом потенциально возможных механизмов кодирования информации о различных параметрах стимула. Одни из этих механизмов функционируют на "уровне отдельных нейронов, другие - на уровне их группировок. Включение в работу той или иной нейронной группировки или ансамбля однозначно определяется, с одной стороны, параметрами действующего на вибриссу механического стимула, а с другой - наличием различных структурно-функциональных свойств первичнорецепторных нейронов. Благодаря этому разным параметрам отклонения вибриссы (направление, скорость, амплитуда, длительность) соответствует возбуждение разных ансамблей нейронов с разными параметрами их ответов, передающих исходную информацию о механических свойствах стимула в импульсной форме по ряду параллельно работающих каналов к нейронам II порядка в тройничных ядрах продолговатого мозга.

2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕЙРОНОВ II ПОРЯДКА

Микроэлектродное исследование активности нейронов главного тройничного ядра (ГТС-ядра) выявило его четкую соматотопическую пространственную организацию (Коган, Сухов, 1976, 1977; Сухов, 1978), что соответствовало данным, полученным ранее для спинальных ядер тройничного нерва у крысы (Nord, 1967), а также у кошки и других животных (Лиманский, 1976). В верхней части ГТС-ядра представлена н гкнечелюстная ветвь тройничного нерва, в средней -

верхнечелюстная ветвь, а в нижней - надглазничная ветвь. Таким образом, зона проекции вибрисс занимает центральную часть ядра около 800-1000 мкм в поперечнике. По нашим данным, каждая вибрисса представлена отдельно в продольно расположенном столбике клеток поперечником 150-200 мкм. При этом вибриссы ряда Е представлены наиболее дорзально, а ряда А - наиболее вентрально. Задние, более крупные вибриссы были представлены латерально, а передние, мелкие вибриссы - медиально.

Проведенное нами совместно с Т. С. Донсковой изучение функциональных свойств нейронов ГТС-ядра показало их сходство с периферическими рецепторами вибрисс по таким параметрам, как тонический или фазический характер ответа, наличие дирекциональной чувствительности, пороговые характеристики.

В то же время по другим показателям у нейронов ГТС-ядра были установлены определенные отличия от периферических рецепторных клеток, что проявилось прежде всего в характеристиках рецептивного поля (РП). Если у периферических рецепторов величина РП никогда не превышала одной вибриссы, то у нейронов ГТС-ядра размер РП варьировал от 1 до 16 вибрисс. Близкие значения размеров РП описаны для нейронов спинальных ядер тройничного нерва (Nord, 1968). Среднее значение РП, по данным обследования 180 нейронов, составило 2,02+0,13 вибриссы, т.е. вдвое больше, чем у периферических рецепторных клеток. У разных функциональных групп нейронов средняя величина РП могла отличаться. Так, нейроны с тоническим характером ответа имели в среднем более узкие РП (1,4 + 0,1), чем нейроны с фазическим характером ответа (2,3 ± 0,17). Аналогичные наблюдения были приведены ранее в работе M.Shipley (1974), который у всех тонических нейронов наблюдал только узкие РП, ограниченные одной вибриссой, в то время как 50% фазических клеток имели РП более одной вибриссы.

Нейроны с наличием дирекциональной чувствительности обладали в среднем более узкими РП (1,3 + 0,09), чем дирекционально неизбирательные клетки, у которых РП составили в среднем 2,8 ± 0,29 вибриссы, что говорит о более обширной конвергенции первичных афферентов на этой группе клеток. Следствием такой конвергенции может частично объясняться и отсутствие дирекциональной избирательности у многих нейронов с широкими РП, так как конвергенция афферентов с противоположной дирекциональной чувствительностью приводит к потере дирекциональной избирательности у центрального нейрона. Очевидно, что формирование свойств центральных нейронов в существенной мере обуславливается степенью конвергенции на них различных афферентных влияний. Это положение подтверждается, в частности, и при анализе такого свойства нейронов, как наличие

или отсутствие у них фоновой активности. Так, если у молчащих клеток узкие РП, ограниченные одной вибриссой, встречались вдвое чаще, чем широкие, то у нейронов с фоновой активностью широкие и узкие РП отмечались одинаково часто. Средний размер РП у молчащих нейронов был 1,3 ± 0,15' вибриссы, а у. фоновоактивных - 2,4 ± 0,2 вибриссы.

Таким образом, у нейронов с обширной конвергенцией афферентных входов и широким РП чаще отмечается фазический характер ответа и наличие фоновой активности и реже встречается наличие дирекциональной избирательной чувствительности, чем у нейронов с узким РП.

Несомненный интерес для понимания функциональной организации нейронов ГТС-ядра представляют данные о путях конвергенции периферической афферентации на нейронах с широким РП. Некоторые сведения по этому вопросу дает анализ ответов нейронов на механическую стимуляцию вибрисс. ЛП ответов 106 нейронов ГТС-ядра варьировали от 1 до 11 мс, составляя в среднем 3.0 ±0.18 мс, что лишь на 0.5 мс больше среднего ЛП ответов первичнорецепторных клеток и говорит о преимущественно моносинаптической связи большинства нейронов ГТС-ядра с периферическими афферентами. Для коротколатентных нейронов с ЛП ответа менее 3 мс такая моносинаптическая связь является несомненной, поскольку включение дополнительного вставочного нейрона в цепь возбуждения не укладывается в столь короткий ЛП (Лиманский, 1976). Возбуждение же нейронов с ЛП более 3 мс может осуществляться как моносинаптически от медленнопроводящих афферентов, так и бисинаптически с включением добавочного вставочного нейрона. Сравнение величины ЛП ответов и РП нейронов ГТС-ядра выявило очевидную положительную корреляцию этих показателей. Так, средний размер РП у нейронов с ЛП до 3 мс был 1,9 + 0,22 вибриссы, а у нейронов с большим ЛП. - 2,5 ± 0,27 вибриссы, причем в группе нейронов с узким РП, ограниченным одной вибриссой, коротколатенгные ответы встречались в четыре раза чаще, чем ответы с ЛП более 3 мс. Средний ЛП ответов нейронов с узким РП составил 2,6 ± 0,23 мс, а у нейронов с РП более 1 вибриссы - 3,6 ± 0,27 мс, т.е. больше примерно на одну синаптическую задержку, что может свидетельствовать об участии вставочного нейрона или коллатералей релейных клеток в формировании их более широких РП. Аналогичные данные были получены ранее при изучении нейронов тригеминальных ядер кошки (Darian-Smith, Iokota, 1966; Hammer, 1968; Лиманский,. 1976). Однако и в группе коротколатентных, моносинаптически активируемых нейронов у 34% клеток размер РП был более одной вибриссы, что говорит о наличии прямой

конвергенции первичных афферентов от нескольких соседних вибрисс на jiii\ нейронах.

Таким образом, в ГТС-ядре осуществляется как прямая моносинаптичсския конвергенция периферических афферентов примерно на 20% нейронов I! порядка, так и непрямая конвергенция, опосредованная вставочными нейронами или аксонными коллатералями релейных клеток. Включение дополнительною вставочного нейрона в пути конвергенции афферентных входов обуславливает не только возрастание величины ЛП ответа и РП нейрона, но часто и появление у него дополнительных свойств, таких, как наличие фоновой активности и лабильный, изменчивый характер РП. Так, если у нейронов с отсутствием фоновом активности средний ЯП был 2,6 ± 0,25 мс, то у нейронов с наличием фоновой активности средний ЛП ответа составил уже 3,4 ± 0.25 мс. т.е. увеличился на одно синаптическое переключение на вставочном нейроне. Причиной появления фоновой активности у таких длиннолатентных нейронов могут быть нисходящие кортикофугальные влияния, которые значительно чаще отмечаются у нейронов тройничных ядер, имеющих широкие РП и большие ЛП ответов на периферическую стимуляцию (Hammer, 1968; Лиманский, 1976).

Формирование широких РП уже на II уровне тактильного анализатора отражает факт наличия тут конвергенции различных афферентов на отдельных нейронах, что непосредственно связано с необходимостью не только передачи поступившего сигнала, но и проведением его предварительной оценки, сопоставлением с дополнительной конвергирующей информацией, т.е. с начальной интеграцией данных. поступающих по нескольким различным каналам. Исключительно важную роль в обработке параллельно конвергирующих потоков информации играют тормозные процессы. позволяющие отфильтровать избыточные несущественные данные, функционально выключить те или иные входы и звенья нейронной сета, осуществить пространственно-временное

контрастирование фазы первичной активации нейронов за счет процесса последовательного и окружающего торможения с формированием характерного возбудительно-тормозного цикла в передаче кванта тактильной информации. В этом плане реально наблюдаемые РП нейронов отражают установившееся динамическое состояние нейронной сети, определенные пространственно-временные соотношения возбуждающих и тормозящих входов к данному нейрону, которые могут существенно меняться во времени в зависимости от функционального состояния мозга и характера текущей афферентации. Поскольку тормозные РП, как правило, существенно шире, чем возбуждающие, то можно полагать, что многие

нейроны с широкими РП являются звеном в пути торможения, т.е. тормозящими нейронами, ответственными за процессы пресинаптического торможения на уровне ГТС-ядра. Тот факт, что РП обычно шире именно у вставочных нейронов, хорошо согласуется с таким предположением. В то же время широкие возбуждающие РП могут наблюдаться и у некоторых релейных клеток. Эти клетки при наличии аксонных коллатералей, которые описаны у многих релейных нейронов (Jacquin et al., 1986: Rendían et al., 1986), могут опять-таки включаться в путь торможения, активируя вставочные тормозные нейроны, выявленные в ядрах тройничного нерва у крысы (Falls. 1983).

Таким образом, широкие РП ряда нейронов ГТС-ядра непосредственно связаны с необходимостью сопоставления и оценки конвергирующих потоков различной информации, т.е. с появлением интегративных процессов на уровне нейронов U порядка. о чем может говорить и наличие более широких кортикофугальныч нисходящих влияний у нейронов с широкими РП по сравнению с клетками с узкими РП.

Анализ данных литературы и собственных результатов позволяет сделать вывод о наличии уже на II уровне тактильного анализатора, на уровне ядер гройничного нерва, четких признаков колончатой организации нейронов, которая первоначально была выявлена в соматической коре (Mountcastle, 1957) и долго считалась характерной только для коркового уровня анализатора. Нейроны каждой такой колонки функционально объединяются общностью рецептивного поля, в частности, афферентацией от одной соответствующей вибриссы, но в отличие от функциональных группировок периферических рецепторных нейронов характеризуются наличием конвергенции добавочных периферических и нейтральных влияний, что отражается в появлении более сложных и лабильных, чем у периферических рецепторов РП. Так же, как в корковых колонках, в солонках ГТС-ядра наблюдаются определенные отличия функциональных свойств нейронов, занимающих разное положение вдоль рострокаудалыюй оси колонки, что проявляется в различии РП, ЛП, наличии или отсутствии фоновой активности, а также тех или других добавочнйх конвергирующих влияний. Подобное разнообразие функциональных свойств нейронов с разным положением на оси колонки эбусловлено различием в пространственном рострокаудальном распределении зериферических и центральных афферентных входов, аналогично различиям в тослойной организации коркочых колонок, что позволяет формировать разные функциональные ансамбли клеток на единой структурной основе колонки (Коган, Зухов, 1976; 1977). Так, по данным Е. Андриановой (1980), при стимуляции

соматосенсорной коры кортикофугальные влияния вызывают облегчение нейронной активности в средней и задней части спинального ядра тройничного нерва и, наоборот, торможение в передней части ядра. По нашим данным, нейроны, расположенные в задней части колонок ГТС-ядра, имели более широкие РП и чаще обладали фоновой активностью, чем нейроны в передней части колонок. Аналогичные наблюдения описаны и в литературе (Nord, 1967; Shipley, 1974). Различная комбинация афферентных входов вдоль оси колонки позволяет функциональным нейронным ансамблям колонки сопоставлять поступающую по разным входам информацию, интегрировать ее и в усиленной или ослабленной форме передавать в высшие отделы мозга.

Таким образом, колонки нейронов II порядка можно рассматривать как основной инструмент обработки информации на бульбарном уровне тактильного ■анализатора, который позволяет распределять исходную поступающую с периферии разнообразную тактильную информацию и передавать ее разным адресатам, избирательно фильтруя, модулируя, усиливая или ослабляя в разных каналах передачи в зависимости от характера дополнительных конвергирующих центральных и периферических влияний.

3. ТАЛАМИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ТАКТИЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА

Таламус является коллектором различных видов чувствительности и главным звеном передачи различной информации в кору мозга. От системы нейронов И порядка таламус отличается значительно большим разнообразием афферентных и эфферентных связей, большей дифференциацией и сложностью организации структуры. В самом общем плане все ядра таламуса можно разделить на 3 большие группы: . специфические, неспецифические и ассоциативные, хотя эта классификация и не является общепринятой, и существуют определенные трудности отнесения некоторых ядер в ту или иную группу (Дуринян, 1975; Адрианов, 1976; Леонтович, 1978; Серков, Казаков, 1980; Ajmone-Marsan, 1965).

Говоря о таламическом уровне обработки тактильной информации, следует прежде всего остановиться на структурно-функциональной организации специфического для соматической чувствительности релейного ядра таламуса, которое в большинстве публикаций отечественных и иностранных авторов носит название вентробазального комплекса (VB), хотя в 10 различных атласах мозга крысы это ядро обозначается как вентральное ядро таламуса (tv). Поэтому в дальнейшем изложении оба эти термина мы будем использовать как синонимы.

3.1 СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ВЕНТРАЛЬНОГО ЯДРА ТАЛАМУСА КРЫСЫ В ЗОНЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВА ВИБРИСС

По нашим данным (Сухов, Лапенко, 1989), при минимальном объеме выведенного в отдельный бочонок в коре раствора примулина меченые ретроградным аксоннным транспортом таламо-кортикальные релейные нейроны в вентральном ядре таламуса на фронтальных срезах располагались в виде овальных группировок называемых баррелоидами, иногда с пониженным содержанием меченых клеток внуфи группировки, что отмечали также S. Saporta, L. Kruger (1977) при выведении малых объемов пероксидазы в кору.

При более обширных выведениях флюорохрома в кору в таламусе метилось несколько соседних баррелоидов, которые иногда можно было различать, если их наблюдалось только 2-3 . При большем числе меченых флюорохромом баррелоидов они сливались в сплошную зону размером 0.3-0.5 на 0.7-0.9 мм, которая имела, однако, обычно резкие наружные границы, что свидетельствует о достаточно четком разграничении в коре аксонов релейных нейронов, принадлежащих меченым и немеченым баррелоидам, и о низкой степени их перекрытия. В рострокаудальном направлении меченые клетки в вентральном ядре наблюдались нами на 10-16 последовательных 75-мкм срезах, формируя таким образом вытянутую на 750-1200 мкм колонку меченых релейных клеток, связанных с одним локальным микроучастком в соматической коре . На разных рострокаудальных уровнях таламическая колонка меченых клеток была неоднородна, различаясь на последовательных фронтальных срезах по количеству клеток, плотности и характеру их расположения, яркости окраски меченых нейронов, что свидетельствует об определенных особенностях организации их проекции в кору, с одной стороны, и характеру отношений с афферентами из медиальной петли, с другой стороны. В частности, наибольшая плотность расположения, наиболее четкие границы и наиболее яркая окраска были характерны для передней и центральной части колонки меченых нейронов. Высокая плотность расположения меченых клеток свидетельствует, по-видимому, об отсутствии или очень малом количестве вставочных, не релейных клеток в этой части колонки, что соответствует данным S.Saporta, L.Kruger (1977) и подтверждает предположения некоторых авторов об отсутствии вставочных нейронов в вентральном ядре крысы (M.Sheibel, 1966; Angel, Clarke, 1975; Мс Allister, Wells, 1981). Однако в каудальной части таламической колонки меченые клетки располагались менее плотно, часто

распадались на 2-3 отдельно лежащие подгруппы , разделенные зоной неокрашенных клеток, которые могли быть вставочными нейронами или же нейронами с проекцией аксона в другие зоны коры. Кроме того, в каудальной части колонки клетки метились значительно слабее и менее равномерно, что свидетельствует об ином более разнообразном и менее локальном разветвлении их аксонов в коре, а возможно, и о различиях их функциональной активности в период переживания. Особенности внутрикоркового разветвления аксонов каудалъно расположенных меченых клеток могут касаться как их послойного, так и тангенциального распределения. Так, по данным Б.^Мзе, Е.Лопеэ (1978), часть таламо-кортикальных клеток дает проекции не • только в IV, У1 но и в I слое соматической коры, причем расположение клеток с проекцией аксонов к I слою отличается от расположения основной части релейных клеток. По данным С.Реппу е1 а1. (1982), мелкие клетки вентрального ядра дают проекции к I слою, а более крупные клетки этого же ядра - к Ш-1У слою соматической коры мозга кошки. В этой связи представляют интерес данные Р.Иапс!. А.Могпзоп (1972); Ь.ОопаМэоп ее а1. (1975), которые при локальном электролитическом повреждении вентробазального ядра в зоне проекции вибрисс наблюдали , в соматической коре мозга крысы фокус интенсивной дегенерации аксонов в 1У слое, четко ограниченный от окружающей зоны со слабо выраженнрй дегенерацией, причем некоторые дегенерированные таламо-кортикальные аксоны поднимались косо до I слоя. Интенсивность фокуса дегенерации не изменялась' при более обширных разрушениях таламуса, что говорит о малой степени перекрытия основных проекции от вентрального ядра, в отличие от дегенерированных аксонов окружающей зоны. Учитывая эти данные, мы полагаем, что клетки ростральной и центральной части таламической колонки дают локальные густоветвистые окончания их аксонов в пределах соответствующего бочонка в коре, что обеспечивает их интенсивную ретроградную окраску флюорохромом и четкие резкие границы зоны их расположения в таламусе. Клетки же каудальной части колонки имеют более диффузное расположение в ядре и слабую окраску, по-видимому, вследствие более широких, но маловетвистых окончаний их аксонов в коре, которые и-создают широкую зону слабой-дегенерации, окружающую фокус интенсивной дегенерации. По мнению Ь.Бопа^оп е1 а|. (1975), именно эти широковетвящиеся" аксоны могут быть ответственны за развитие окружающего торможения в коре. О редковетвистом, но Широком распространении аксонов нейронов каудальной части таламической колонки может говорить их более бледная окраска флюорохромом, что особенно характерно для • окраски таламо-

кортикальных клеток неспецифических ядер таламуса, как по нашим данным, так и по литературным (Jones, Leavitt, 1974).

3.2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ВЕНТРАЛЬНОГО ЯДРА ТАЛАМУСА

Первым и наиболее детальным исследованием пространственной организации проекции вибрисс в вентробазальном комплексе крысы является работа P.Waite (1973). По его данным, представительство вибрисс занимает около половины всего объема вентробазального комплекса, вибриссы ряда А представлены каудомедиально, ряда Е - ростролатерально, первые крупные вибриссы каждого ряда представлены дорзолатерально, а передние мелкие вибриссы вентромедиально. Зона представительства одной вибриссы, по P.Waite (1973), выглядит как цилиндр диаметром около 300 мкм в поперечнике и с высотой в среднем 183 мкм для крупных и 137 мкм для мелких вибрисс. Подобное мнение о пространственной организации представительства вибрисс в таламусе крысы высказывается и в других работах (Сухов, 1978; Verley, Оппеп, 1981), но оно входит в определенное противоречие при сопоставлении с отмеченными нами ранее особенностями пространственного расположения ретроградно меченых таламо-кортикальных клеток в таламусе в виде цилиндров или колонок, вытянутых рострокаудально до 1 мм. Возможно, что выявляемая в электрофизиологических опытах с микроэлектродным сканированием таламуса топическая организация проекций вибрисс обусловлена ростральными участками каждой таламической колонки, как полагали S. Saporta, L.Kruger (1977), в то время как каудальные части колонок, содержащие слабо окрашенные и менее плотно расположенные клетки, могут не иметь четкой топической организации. В этой связи представляют интерес данные R.Emmers (1965), N.Devidson (1965), которые отмечали наличие билатеральных рецептивных полей у некоторых клеток в задней части вентробазального комплекса и в задних ядрах таламуса крысы. По-видимому, потребуются дополнительные исследования для выяснения деталей пространственной организации представительства отдельных вибрисс в вентральном ядре таламуса крысы с учетом сложной трехмерной картины распределения в нем афферентов медиальной петли и соответствующих клеточных группировок.

Дискретная топическая организация афферентных лемнисковых входов от отдельных вибрисс и соотгетствующих групп постсинаптических нейронов вентрального ядра уже в определенной мере предопределяют преобладание узких

t *

рецептивных полей (РП) у большинства нейронов (Waite, 1973; Сухов. 1978; Палеев. 1986). При этом, как отметил P.Waite, величина РП таламических нейронов зависит от уровня наркоза, в частности, в условиях глубокого барбитурового наркоза РП всех нейронов были ограничены одной вибриссой, при легком же наркозе появлялась фоновая активность, и РП ряда нейронов могли возрастать до 5-6 вибрисс. У ненаркотизированных. обездвиженных d-тубокурарином крыс, по данным, полученным совместно с Палеевым (1986), около 50% клеток имели узкие РП. ограниченные одной вибриссой. 20% имели РП, равное 2 вибриссам, и у остальных РП могло достигать 3-5 и более вибрисс. Аналогичные данные были получены F.Hellweg et al. (1977) для таламических нейронов кошки в зоне проекции вибрисс. Подобное распределение таламических нейронов по величине РП практически не отличается от распределения РП нейронов II порядка в главном сенсорном ядре тройничного нерва, установленного в аналогичных опытах нами совместно с Т.С.Донсковой, а также С.А.Ивлевым, что говорит об отсутствии выраженной конвергенции афферентных входов при передаче информации or ГТС-ядра к таламусу.

У нейронов с широкими РП конвергенция афферентных входов от разных вибрисс имела не случайный, а упорядоченный закономерный характер, что проявилось в определенном сходстве параметров ответов, вызываемых с разных вибрисс у нейронов с широкими РП. Мы не наблюдали таких случаев, чтобы ответ нейрона на стимуляцию одной вибриссы имел фазический, а на стимуляцию соседней вибриссы - тонический характер, или чтобы с одной вибриссы ответ имел одну предпочтительную дирекциональность. а с другой вибриссы- противоположную, что соответствует данным, полученным на кошках (Angel, Clarke, 1975; Golovchinsky et al., 1981). Латентные периоды ответов при надпороговой стимуляции центральной вибриссы составляли 3-10 мс для большинства нейронов вентрального ядра и лишь у отдельных клеток - 15-18 мс. Средний ЛП составлял, по данным P.Waite, 5,4 мс, по нашим данным - 5,8 мс. В выборке нейронов с широкими РП при стимуляции не центральной, а соседней вибриссы средний ЛП увеличился до 7,7 мс, а при стимуляции более удаленных от центра РП вибрисс средний ЛП составил соответственно 9,0 мс и 9,8 мс. Гистограмма распределения ЛП ответов таламических нейронов по своей форме мало отличалась от аналогичных гистограмм ЛП ответов нейронов ГТС-ядра и первичнорецепторных нейронов, начинаясь лишь на 2-3 мс позже, что свидетельствует о преимущественно параллельном включении релейных таламо-кортикальных клеток в процесс передачи информации от ГТС-ядра к коре мозга. В то же время следует отметить, что реакции

таламических нейронов на афферентную стимуляцию отличались большим разнообразием типов ответов, чем реакции первичнорецепторных нейронов и клеток ГТС-ядра. Так Г.Палеевым (1986) выделены 4 типа ответов на длительное отклонение вибрисс: 1) короткий физический ответ из 1-3 импульсов; 2) фазический ответ из 2-3 последовательных фаз возбуждения; 3) тонический ответ; 4) тонический ответ с тормозной паузой. Можно полагать, что большее разнообразие ответов таламических нейронов в определенной мере обусловлено бол! iujim развитием системы вставочных нейронов и тормозных процессов на этом уровне в отличие от ГТС-ядра (Сухов, 1978). Наибольшую роль при этом играет, по-видимому, ретикулярное ядро таламуса, которое имеет тесные двусторонние связи с вентральным ядром (M.Scheibel, A.Scheibel, 1966; Sugitani, 1979; Peschanski et al.. 1983: Ohara. Liberman, 1985; Волошин, 1981) и состоит в основном из ГАМК-эргических нейронов (Houser et al ., 1980), аксоны которых оканчиваются на клетках вентрального ядра и латерального коленчатого тела симметричными синапсами с плоскими пузырьками - синапсами II типа, по Грею. По данным M.Sugitani (1979), до 50% нейронов ретикулярного ядра крысы отвечало на стимуляцию вибрисс повторными вспышками разрядов из 2-5 импульсов со средним ЛП всего на 0,6 мс больше среднего ЛГ1 ответов клеток вентрального ядра, что говорит об их моносинаптической связи с этими клетками. Эти данные позволяют рассматривать ретикулярное ядро таламуса как основное звено отрицательной обратной связи, регулирующее активность таламокортикальных релейных клеток и формирующее фазный характер их ответов.

Значительное разнообразие реакций таламических клеток можно свести к двум основным типам: фазическим, одиночным или повторным ответам, быстро адаптирующимися при длительном отклонении вибриссы, и тоническим ответам, которые состоят из динамической начальной фазы, возникающей в момент сгибания вибриссы, за которой часто следует тормозная пауза, и собственно тонического медленно адаптирующегося ответа в период удержания вибриссы в отклоненном положении. Фазические и тонические ответы нейронов соответствуют, очевидно, различным системам передачи информации о динамической и статической фазах отклонения вибрисс. По разным данным, количество тонических нейронов в вентральном ядре составляет от 30- до 50% (Sugitani, 1979; Палеев, 1986), что близко и к данным, полученным для таламо-кортикальных нейронов кошки в зоне проекции вибрисс (Hellweg et al., 1977).

На таламическом уровне тактильного анализатора, так же как и на первичнорецепторном уровне и в ГТС-ядре, по нашим данным, до 80% клеток

обладали дирекционалыюй избирательностью, т.е. имели различные характеристики их ответов при отклонении вибриссы в различных направлениях. Как правило, повышенная чувствительность наблюдалась при сгибании вибриссы в двух смежных направлениях, например, вперед и-вниз, вперед и вверх, назад и вверх, назад и вниз. Лишь у немногих клеток отмечалась дирекциональная чувствительность в одном или трех разных направлениях. По данным P.Waite (1973), доля дирекционально чувствительных нейронов составляет 76% при оценке пороговой чувствительности ответа. По даннцм Г.Палеева (1986), количество дирекционально избирательных нейронов в вентральном ядре таламуса, т.е. тех нейронов, которые реагируют при

■я.

отклонении в одном направлении и совсем не реагируют возбуждением при отклонении вибриссы в противоположном направлении составляет 40 %. Если же оценивать наличие дирекциональной чувствительности и по различиям в ЛП, и в количестве импульсов при отклонении вибриссы в разных направлениях, то тогда количество дирекционально чувствительных нейронов возрастает до 75%.

4. КОРКОВЫЙ УРОВЕНЬ ТАКТИЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА КРЫСЫ

4.1 СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СОМАТИЧЕСКОЙ КОРЫ В ЗОНЕ ПРОЕКЦИИ ВИБРИСС

Комплексное мо^)фофизиологическое изучение организации нейронов соматической коры мозга крысы в зоне проекции вибрисс начато нами совместно с Т. К. Лапенко в 1972 г.. Предварительно микроэлектродным сканированием соматической коры было установлено, что центр 5оны, соответствующий проекции центральной вибриссы СЗ, Имеет координаты 2 мм каудально от брегмы и 5.5 мм латерально. 'Тангенциальные срезы коры в этой зоне позволили выявить у крысы на уровне IV слоя характерные цитоархитектонические группировки, аналогичные по форме бочонкам в коре" мозга Мыши, описанным Т. Woolsey, Н. Van der Loos (1970). Для более полного выявления поля больших бочонков в коре крысы на одном срезе нами была разработана методика предварительного выпрямления препарата коры с зоной проекции вибрисс с помощью небольшого груза во время проводки кусочка коры чурез батарею спиртов и при заключении его в целлоидин. После такой процедуры предварительного распрямления коры на одном 60-микронном срезе через -IV слой удавалось получить достаточно полную картину поля больших бочонков (рис. 1). ,

СОМАТОТОПИЧЕСКОЕ СООТВЕТСТВИЕ ВЗАИМНОГО РАСПОЛОЖЕНИЯ БОЧОНКОВ В КОРЕ МЕСТОПОЛОЖЕНИЮ ВИБРИСС

1 - Расположение вибрисс на морде животного, (А, В, С, О, Е) обозначены отдельные ряды вибрисс

2 - Расположение соответствующих бочонков в коре, (а, Ь, с, <1, е)-ряды бочонков, соответствующие рядам вибрисс

Количество и взаимное пространственное расположение больших бочонков полностью соответствует количеству и взаимному пространственному расположению вибрисс у крысы. Бочонки так же, как и вибриссы, расположены пятью рядками, обозначенными буквами А, В, С, О, Е. В рядах А и В содержится по 5 вибрисс и соответствующих им бочонков, а в рядах С, О и Е количество вибрисс и бочонков возрастает до 6-9. Интересно отметит, что расположение соседних бочонков в пределах одного ряда более тесное, чем между соседними рядами, что соответствует и расположению соседних вибрисс в рядах.

Более детальное изучение структуры отдельных цитоархитектонических группировок у крысы показало, что каждый бочонок так же, как и у мыши, состоит из полости с менее плотно расположенными клетками и окружающих ее краев бочонка, образованных более плотно расположенными телами нейронов . Стороны соседних бочонков одного ряда обычно тесно прилегали друг к другу, образуя общую стенку для обоих соседних бочонков. Края соседних бочонков из двух прилегающих рядов были обычно разделены промежутком в несколько десятков микрон, который у мыши был назван перегородкой, или стенкой. Таким

Рис 1.

• •

образом, основные черты строения поля бочонков, выявленные нами у крысы, были аналогичны полю бочонков, описанных у мыши Т. Woolsey, Н. Van der Loos (1970).

Форма отдельных бочонков иа тангенциальных срезах мозга крысы различна. У переднелатералъных -А5 ,В5, С5- 6 - она приближалась к круглой ,что характерно и для всего поля мелких бочонков, лежащих кпереди от поля крупных. У центральных бочонков - В2-4, С2-4, Д2-4 - форма напоминала квадрат с закругленными углами. Форма переднемедиальных бочонков - Д5-7, Е5-8 - была овальной с расположением длинной оси поперек ряда. Учитывая тесную связь структуры и функции, следует полагать, что разная форма бочонков зависит от двух факторов, один их которых обусловлен конкуренцией соседних бочонков внутри ряда в процессе его развития, второй-взаимодействие соседних рядов. Действие этих факторов развития наиболее симметрично и уравновешено для центральных бочонков, что и придает им примерно квадратную форму. Овальная форма переднемедиальных бочонков, соответствующих передненижним вибриссам, связана с асимметрией этих факторов развития. Асимметрия развития формы бочонков может зависеть от различных причин, из которых мы хотели бы отметить две. Первая, чисто генетическая, поскольку известно, что периферическая денервация вибрисс в раннем возрасте препятствует фррмированию бочонков, но не исключает возможности развития контуров рядов (Killackey, Beiford, 1979). Вторая - функциональная, которая связана с различной степенью использования вибрисс в процессе развития животного, поскольку передненижние вибриссы имеют наибольшую вероятность их естественной стимуляции (Лапенко,Сухов, 1976). Подобная точка зрения нашла недавно своё подтверждение в опытах с меченой глюкозой, в которых был показан более высокий уровень метаболической активности в передних бочонках (Durham, Woolsey, 1985). Важную роль в определении формы передненижних бочонков могут играть активные движения вибрисс при тактильном поведении крыс, поскольку вектор направления их движения относительно поля вибрисс почти совпадает с направлением длинной оси овальных бочонков относительно поля бочонков. В связи с этим можно предполагать и наличие определенных закономерностей в пространственном расположении дирекционально чувствительных нейронов на разных полюсах овальных бочонков в отличие от симметричного распределения таких нейронов в круглых бочонках. Гот факт, что мелкие, неподвижные вибриссы, расположенные на верхней и нижней губе крысы дают проекции к мелким, круглым бочонкам в переднем бочонковом поле, подтверждают наше предположение о роли активных движений и их направления в формировании овальных по форме бочонков.

Размеры крупных бочонков в коре крысы несколько больше, чем у мыши. По данным Т. К. Лапенко. малые диаметры бочонков изменялись от 140 до 280 мкм, составляя в среднем 232 мкм, большие- от 160 до 320 мкм со средним значением 255 мкм. Наличие определенной зависимости размера бочонков от величины соответствующих им вибрисс поставило перед нами вопрос о том, в какой мере размерность бочонка зависит от длины соответствующей вибриссы, плотности ее иннервации и местоположения на щеке крысы. С этой целью у 20 животных была измерена длина вибрисс, количество иннервирующих их волокон и размеры соответствующих бочонков в коре. Выявлена определенная положительная корреляция между размером вибриссы, плотностью ее иннервации и величиной соответствующею бочонка, что отмечено ранее и для мышей в работе К. Lee, Т. Woolsey (1975). Однако на эту зависимость, по нашим данным, наслаивается еще один фактор - местоположение вибриссы, который мы связываем с вероятностью естественного использования вибриссы (Лапенко, Сухов, 1976), поскольку передненижние вибриссы, несмотря на их небольшие размеры и меньшую плотность иннервации, имеют большую вероятность контактов с окружающим миром, особенно во время еды. чем верхние и задние вибриссы. Поэтому и размеры бочонков, соответствующих передненижним вибриссам, являются наибольшими. По-видимому, в конечном счете размер бочонков определяется двумя факторами: количеством нервных волокон у соответствующей вибриссы и частотой естественной активации волокон, которая определяется длиной вибриссы и ее местоположением.

Тангенциальные размеры бочонков, выявленные морфологически, достаточно хорошо совпадали с размерами функциональных группировок нейронов, объединенных общностью РП, установленными нами ранее в опытах с микроэлектродным сканированием соматической коры мозга крысы (Сухов, 1974). Размерность таких группировок как в зоне проекции вибрисс, так и в зоне проекции лапок варьировала от 100 мкм до 400-500 мкм, со средним значением 220 мкм, что фактически близко совпадает с данными морфологического исследования Т. К. Лапенко. Функциональное объединение нейронов на основе общности их РП характерно не только для клеток IY слоя, но и для нейронов II-III и Y-YI слоев и является отражением принципа колончатой организации коры (Маунткасл, 1964; Батуев, 1978). В этом отношении колонки нейронов в зоне проекции вибрисс в электрофизиологических опытах ничем не отличались от колонок нейронов, выявлявшихся нами в области проекции лапок. В связи с этим мы полагаем, также как Т. Woolsey, Н. Van der loos (1970), что группировки нейронов в форме

• <

бочонков являются частным случаем общего принципа колончатой организации коры мозга, обусловленным дискретной иннервацией вибрисс на периферии. Непосредственное влияние афферентов на структурную организацию нейронов в бочонке было показано в опытах с изучением взаимного расположения таламо-кортикальных волокон и нейронов IY слоя коры (Woolsey et al.. 1975: Harris, Woolsey, 1981; Лапенко,1983). Оказалось, что для большинства нейронов IY слоя соматической коры в зоне проекции вибрисс (85%) характерно локальное разветвление их дендритов, ограниченное рамками одного бочонка, в пределах которого расположен нейрон, и лишь у 15% клеток разветвления их дендритов распространялись за пределы одного бочонка. При этом для нейронов стенок бочонков был характерен асимметричный рост их дендритов. направленный в полость ' соответствующего бочонка навстречу входящим сюда таламо-кортикальным афферентам (Woolsey et al., 1975).

Детальное изучение особенностей* строения дендритов корковых нейронов в зоне проекии вибрисс было проведено Т. К. Лапенко (1983) по 12 различным параметрам: числу дендритов, степени их ветвления, количеству конечных ветвлений, радиусу дендритного поля и общей протяженности дендритов и др. Результаты показали, что нейроны стенок бочонков имеют округлую форму тела размером 11,8 ±0,32 мкм с отходящими от него 2-3 дендритными ветвями общей протяженностью 858,75 ±13,7 мкм, что существенно меньше, чем у нейронов полости бочонка и клеток, расположенных в межбочонковом пространстве. Нейроны, расположенные в полости и в межбочонковом пространстве, имели большее число дендритов (4-5), радиально отходящих от тела клетки, большее число точек ветвления и большую общую протяженность дендритов, чем нейроны стенок. Эти данные позволяют предполагать, что нейроны полости могут выполнять некоторые элементарные задачи внутри - бочоЪка, получая и обрабатывая информацию от более простых первично-воспринимающих нейронов, расположенных в стенках. Данные нашего электрофизиологического анализа функциональных свойств и ЛП ответов- нейронов стенок и полости бочонков согласуются с таким ' предположением. Нейроны межбочонкового пространства имели самые крупные размеры, наибольший радиус дендритного поля и общую протяженность дендритов, наибольшее количество фокусов максимального ветвления дендритов, направленных к разным бочонкам, что указывает на их более сложные интегративные функции, чем нейронов полости. Очевидно, что их РП должны быть более широкие, чем РП нейронов полости и стенок бочонков.

Влияние афферентного таламо-кортикального входа может сказываться не только на нейронах 1Y слоя, но и на нейронах более глубоких слоев коры. Так, на фронтальных срезах мозга, пересекающих стенки соседних бочонков, можно было видеть, что направление ветвей апикальных дендритов Y слоя, проходящих чфез зону стенок бочонков, имеет некоторую асимметрию. Апикальные дендриты одного пучка могли отдавать ответвления в противоположных направлениях, что свидетельствовало о преимущественной связи разных дендритов с афферентами из разных бочонков (Лапенко. 1983J. Денервация вибрисс у новорожденных приводила к значимому снижению количества шипиков у пирамидных клеток Y слоя на их апикальных дендритах на уровне IY слоя (Ryngo et al., 1975), что говорит о наличии прямого таламо-кортикального входа на нейроны не только IY, но и Y-YI слоев.

По мнению А.С.Батуева (1978) и А.Б.Когана (1979), формирование функциональных нейронных группировок в коре мозга происходит на основе конвергенции и локального перекрытия ветвлений специфических, неспецифических и ассоциативных афферентов.

Количество различных внешних связей колонок нейронов соматической коры, по современным данным, может достигать 28 (Маунгкася, 1981), однако конкретная их организация применительно к отдельным колонкам изучена еще недостаточно. Разработка и использование методов аксонного транспорта позволили существенно активизировать работу в этом направлении. В наших опытах с локальным введением флюорохрома примулина в отдельную колонку соматической коры ретроградно меченые клетки были выявлены в 8 различных специфических (tv, tvd), неспецифических (tvm, tml, rh, pf, tr) и ассоциативном (tpo) ядрах таламуса, a также в ретикулярной формации. Таким образом, около десяти различных подкорковых источников дают конвергирующие проекции к отдельной колонке соматической коры крысы. В отличие от специфической афферентации, адресованной преимущественно к нейронам IY и нижней части III слоя, неспецифические афференты распределены главным образом в I и Y - YI слоях коры. Проекции от разных неспецифических ядер могут иметь различный характер послойного распределения в коре. Так, в отличие от интраламинарных ядер таламуса, которые дают проекции как к поверхностным, так и к глубоким слоям коры, проекции от вентромедиального ядра ограничены большей частью поверхностным I слоем коры мозга (Herkenham, 1979), а гипоталамические входы адресованы к глубоким Y - YI слоям коры (Saper, 1985). Кроме того, отмеченная уже нами неодинаковая степень окраски клеток ретроградным транспортом при использовании нескольких маркеров говорит о возможности различий в

медиаторной спевд.фичности разных проекций, что согласуется с данными об избирательности в транспорте аспартата и пероксидазы нейронами специфических и неспецифических ядер (Ottersen et al., 1983). В силу разнообразия медиаторной специфичности разные афферентные входы даже при одинаковой послойной организации могут оказывать неодинаковые влияния на разные типы корковых нейронов. Особый интерес в этом плане представляют выявленные нами и другими авторами (Тарасова и др., 1987) афферентные входы из ретикулярного ядра таламуса, хотя некоторые исследователи и отрицают их наличие у крыс (М. Scheibel, A.Scheibel, 1966; White, De Araicis, 1977; Ohara, Liberman, 1985). Поскольку большинство нейронов ретикулярного ядра являются ГАМК-з^гическими (Houser et al., 1980) и рассматриваются как тормозящие для других ядер таламуса, можно предположить, что проекции из ретикулярного ядра в кору мозга также могут являться тормозными в отличие от других таламо-кортикальных входов, которые являются возбуждающими. Помимо послойных различий, специфические и неспецифические афференты отличаются характером своего распределения в коре и в тангенциальном плане: неспецифические афференты даже при наличии некоторых признаков топической организации имеют более широкие разветвления в коре. Можно полагать, что различия функциональных свойств нейронов верхних и нижних слоев в определенной мере обусловлены особенностями послойной организации различных таламо-кортикальных проекций, а не только процессами внутрикорковой интеграции.

Одним из наименее изученных- вопросов колончатой организации коры мозга является вопрос о связях отдельных колонок, в частности, колонок соматической коры в поле бочонков. Имеющиеся работы в этой области ограничены в основном описанием длинных корково-корковых связей поля бочонков с моторной корой, второй соматической зоной, перигранулярной зоной соматической коры, корой противоположного полушария ( White, De Araicis, 1977; Akers, Killackey, 1978; Wise, Jones, 1978; Donoghue, 1983; Porter, White, 1983). Это обстоятельство в определенной мере обусловлено методическими причинами, поскольку использовались достаточно большие объемы вводимого в кору раствора пероксидазы хрена или меченых аминокислот, что затрудняло наблюдение структурных связей на уровне отдельных колонок. Поэтому мы предприняли самостоятельное изучение связей соматической коры в зоне проекции вибрисс, используя введение микродозы раствора пероксидазы хрена или примулииа в объеме 0,005-0,01 мкл с помощью специально изготовленного инъектора в отдельные, определенные по электрофизиологическим показателям бочонки соматической коры

V I

(Сухов, Лапенко, 1983; 1985). В этих опытах наряду с выявлением длинных корково-корковых связей со второй соматической зоной, с перигранулярной корой, с корой в области ринальной борозды удалось выявить и некоторые особенности коротких внутрикорковых связей соседних колонок. Оказалось, что при введении мнкродоз раствора пероксидазы хрена или примулина в центральный бочонок СЗ меченые путем ретроградного аксонного транспорта нейроны располагались в соседних колонках в радиусе до 500 мкм от места инъекции, главным образом на уровне Y слоя (80 % меченых клеток ) и частично во II -III слоях ( 20 %). Следует отметить, что на уровне IY слоя меченые клетки в соседних колонках практически не выявлялись, хотя они и были ближе всего к месту инъекции раствора, что свидетельствует, по-видимому, об отсутствии прямых связей между нейронами бочонков соседних колонок в IY слое. Можно предположить, что тормозные нейроны IY слоя, моносинаптически связанные с таламо-кортикальными афферентами, расположены непосредственно в тех колонках, активность которых они тормозят, и не посылают свои аксоны в соседние колонки, что соответствует представлению о преимущественно вертикальной организации связей в колонках. Однако в таком случае возникают трудности с объяснением путей бисинаптического торможения соседних колонок, поскольку, как было уже отмечено рядом авторов, один баррелоид в таламусе связан с одним бочонком в коре и не дает коллатералей к соседним бочонкам, которые могли бы моносинаптически возбуждать тормозящие нейроны соседних бочонков и обеспечивать бисинаптическое окружающее торможение соседних колонок. Вопрос с определением путей бисинаптического торможения соседних колонок пока далек от своего решения, существуют две различные формы организации этих путей. Одна их них - это предполагаемая нами возможность более широкого ветвления в коре аксонов релейных нейронов, расположенных в каудальной части таламической колонки клеток, на что указывают отмеченные уже особенности их ретроградной окраски и пространственного расположения в таламусе. Вторая- использование тормозящих нейронов моносинаптически активируемого бочонка, которые посылают свой аксон к соседним бочонкам, но которые не выявляются ретроградным аксонным транспортом пероксидазы хрена или примулина в связи с какими-то особенностями их медиаторной специфичности.

Приведенные нами данные о сложной структурной организации корковых колонок в соматической коре мозга крысы с наличием множества функционально различных входов и выходов в каждой колонке не позволяют рассматривать их как простые функциональные единицы коры мозга. Более обоснованным является

представление о колонке как полифункциональной единице, на структурной основе ' которой в зависимости от текущей ситуации, функционального состояния животного и параметров тактильного стимула формируются разные функциональный нейронные ансамбли, выступающие как блоки обусловленного восприятия и передачи потоков информации разным адресатам (Сухов, 1985).

4.2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕЙРОНОВ СОМАТИЧЕСКОЙ КОРЫ МОЗГА КРЫСЫ

Соматическая кора мозга крысы в зоне проекции вибрисс является наиболее благоприятным объектом для комплексного морфофизиологического исследования функциональной организации корковых нейронов благодаря наличию гистологически выявляемых структурных группировок клеток в форме бочонков, являющихся входными модулями корковых колонок, что позволяет привязать результаты физиологического исследования к определенной структуре.

Изучение характера распределения вызванных потенциалов и импульсной активности в поле бочонков при механическом раздражении отдельных вибрисс показало четкую топическую организацию проекций вибрисс в зоне бочонков. На рис.2 приведены результаты гистологического контроля опыта, в котором один из электродов находился в стенке бочонка С2, примыкающей к бочонку D2, а второй электрод - в стенке бочонка СЗ, примыкающей к бочонку С2 ( эти треки отмечены стрелками ). Ответы, регистрируемые этими микроэлектродами при стимуляции разных вибрисс, представлены на фоне соответствующих этим вибриссам бочонков. Микроэлектрод, расположенный в стенке бочонка G2, регистрировал максимальную амплитуду фокального ответа и импульсный разряд нейрона (верхний луч) при стимуляции соответствующей бочонку вибриссы С2. При стимуляции всех окружающих вибрисс фокальный ответ был существенно меньше, а импульсный разряд нейрона отсутствовал. Аналогичная картина наблюдалась при регистрации .активности вторым микроэлектродом из бочонка СЗ (нижний луч каждой записи). В этом случае максимальный фокальный и импульсный ответы наблюдались при стимуляции вибриссы СЗ. Полученные нами данные о топической организации проекций вибрисс в поле бочонков ( Сухов, 1974; Сухов, Лапенко, 1976; Коган, Сухов, 1977) согласуются сданными, полученными другими авторами (Axelrad et al„ 1976), но несколько отличаются от данных К. Welker (1976), которая нашла, что каждый бочонок получаст информацию только от одной вибриссы,

возможно, потому, что регистрировала активность у крыс под нембуталовым наркозом. По нашим данным, до 32% нейронов бочонка могли реагировать возбуждением при стимуляции ближайших соседних вибрисс и до 10% реагировали при стимуляции более удаленных при регистрации у ненаркотизированных обездвиженных крыс.

ЗАВИСИМОСТЬ ОТВЕТОВ НЕЙРОНОВ ОТ МЕСТОПОЛОЖЕНИЯ Р АЗД РАЖАЕМЫХВИБРИСС

1 2 3 4 5

Верхний канал - запись активности нейрона, расположенного в "бочонке" С2 Нижний канал - запись активности нейрона, расположенного в "бочонке" СЗ (Каждая запись - результат десяти наложений).

Рис 2.

Топическая организация проекций вибрисс была характерна только для поля бочонков и резко изменялась сразу же за его пределами, что было выявлено нами в серии опытов с регистрацией фокальной и импульсной активности с помощью горизонтально ориентированных микроэлектродов, вводимых в соматическую кору сбоку и продвигавшихся медиально параллельно поверхности мозга на уровне IV слоя. При последовательном прохождении ряда бочонков и стимуляции соответствующих вибрисс закономерно наблюдалась смена фокуса вызванной

активности, соответствовавшего сначала проекции верхних, а затем нижних вибрисс. Однако при выходе кончика микроэлектродов за пределы бочонков ряда Е характер пространственного распределения вызванной активности существенно менялся: амплитуда фокальных ответов несколько уменьшалась, однако они начинали проявляться при стимуляции всех вибрисс, независимо от их местоположения, хотя зона регистрации была ближе всего к ряду Е.

Для изучения зависимости функциональных свойств нейронов от их местоположения в функциональных группировках - колонках было поставлено 15 опытов, в которых зарегистрирована активность 111 нейронов. Каждый опыт заканчивался перфузией мозга животного и последующим гистологическим контролем местонахождения треков в поле больших бочонков. Удачный гистоконтроль, позволяющий уточнить местонахождение регистрирующих микроэлектродов в стенке или полости исследуемого бочонка, был получен в 9 из 15 опытов. В этих опытах в верхней части коры на уровне Ш-1У слоя было зарегистрировано 55 нейронов, которые явились основой для сравнительного изучения функциональных свойств нейронов, расположенных в стенках или полости бочонков, т.е. в тангенциальном плане коры. Для сравнения свойств нейронов входных (111-1 У) и выходных (У-У1) слоев колонок соматической коры использованы все зарегистрированные нами нейроны.

Отличия функциональных свойств нейронов входных (Ш-1 У) и выходных (У-У1) слоев коры оценивали по ЛП ответа на периферическое раздражение и величине РП.

Латентный период ответа нейрона на афферентную стимуляцию является основным показателем, характеризующим момент включения того или иного иейрона в реакцию, связь регистрируемого нейрона с быстро- или медоеннопроводящими путями и возможность прямой моносинаптической или опосредованной активации таламо-кортикальными афферентами.

Анализ латентных периодов зарегистрированных нами нейронов показал, что при адекватной стимуляции вибриссы в центре рецептивного поля нейроны отвечали через 7-18 мс после действия стимула. Таким образом, вовлечение новых нейронов в процесс первичной активации в коре продолжается около 10-12 мс при регистрации из фокуса максимальной активности.

Временные параметры процесса первичной активации корковых нейронов хорошо совпадали с временными параметрами фокальных вызванных потенциалов, зарегистрированных в этих же опытах. Так, при регистрации из фокуса максимальной активности начало фокального ответа на стимуляцию центральной

вибриссы составляло в среднем 6,5 мс, конец фокального ответа - 17,5 мс, продолжительность - 11 мс.

По современным представлениям, фокальный потенциал является отражением активности всей популяции нейронов, расположенных вокруг кончика регистрирующего микроэлектрода. Поэтому при одновременной регистрации импульсной и фокальной активности одним микроэлектродом появляется возможность оценить время вовлечения отдельного регистрируемого нейрона в процесс первичной активации относительно всей популяции расположенных вокруг клеток. При этом мы выделили три группы нейронов по характеру их вовлечения в общий процесс первичной активации.

В первую группу вошли нейроны, которые активировались с максимальными ЛП в самой начале фокального потенциала и на его подъеме, что соответствует первым 2-3 мс процесса первичной активации в коре. Мы полагаем, что эти нейроны являются входными первично-воспринимающими афферентную информацию клетками в корковых нейронных колонках. Нейроны первой группы составили около 15% всех реагирующих клеток. Однако в действительности количество первично-воспринимающих нейронов, моносинаптически связанных с таламо-кортикальными афферентами, значительно больше, так как, по нашим данным, при регистрации из вентролатерального ядра таламуса крысы релейные таламо-кортикальные нейроны вступают в реакцию не одновременно, а на протяжении 5-7 мс. Таким образом, часть корковых клеток с ЛП ответов до 12-14 мс могут также активироваться моносинаптически от таламо-кортикальных клеток с большими латентными периодами ответов.

Во вторую группу клеток мы отнесли те нейроны, ответы которых возникали на вершине или спаде фокального потенциала, которые могли активироваться или вторично от первично-воспринимающих корковых нейронов, или первично, но по афферентным путям с более медленной скоростью проведения, чем нейроны первой группы. Нейроны этой группы наиболее многочисленны и составляют до 80 % зарегистрированных нейронов.

В третью группу были отнесены клетки, которые отвечали с наибольшим ЛП, порядка 20-40 мс уже после завершения фокального потенциала. Эти клетки активировались, очевидно, по неспецифическим или по наиболее медленно проводящим афферентным путям и были очень немногочисленны.

Изучение особенностей процесса первичной активации нейронов разных слоев показало, что наибольшее количество нейронов первой группы наблюдается в верхних III и 1У слоях коры, где они составляют почти треть реагирующих клеток.

В то же время нейроны первой группы составляли всего 8 % реагирующих клеток в YI и почти не встречались в Y слое коры. Поскольку нейроны IY слоя не посылают своего аксона за пределы коры и передают афферентные влияния в основном клеткам III и Y- YI слоев коры, то можно полагать, что, по крайней мере, часть нейронов второй группы в Y-YI выходных слоях коры активируется от нейронов первой группы IY входного слоя коры. О такой возможности говорят и более длинные средние латентные периоды ответов нейронов Y - YI слоев, которые примерно" на 2 мс превышают средние латентные периоды ответов нейронов IY слоя, что соответствует одной дополнительной синаптической задержке в пути возбуждения нейронов нижних слоев. Некоторые нейроны второй группы имели не постоянные, а вариабельные ЛП ответов при повторном применении одного и того же стимула. Такие нейроны могли активироваться, по-видимому, как по прямым, так и по опосредованным путям с преобладанием одного или другого пути при повторной стимуляции.

Таким образом, нейроны входных III-IY слоев коры характеризовались более Короткими средними латентными периодами ответов, наиболее короткими минимальными латентными периодами, наиболее стабильными ответами и наибольшим содержанием нейронов первой группы по сравнению с Y-YI выходными слоями коры.

Одной из существенных характеристик функциональных свойств нейронов является величина РП, которая характеризуется степенью конвергенции на каждом нейроне афферентных потоков с рецепторной поверхности. В зоне проекции вибрисс соматической коры крысы величина РП нейронов определялась нами по количеству вибрисс, механическая стимуляция которых вызывала импульсный ответ регистрируемого нейрона. Величина РП у разных нейронов могла составлять от 1-2 до 15-20 вибрисс. Наименьшее среднее значение РП оказалось у нейронов верхних (III-IY), наибольшее - у нейронов нижних (Y-YI) слоев коры. Так, если в верхних слоях коры средний размер РП, определенный по числу вибрисс, вызывающих активацию нейрона, составлял 3,5 вибриссы, то в нижних слоях он возрастал почти вдвое и составлял 6,5 вибриссы для V и 5,9 вибриссы для VI слоя коры. Существенные различия в размерах РП нейронов разных слоев свидетельствуют о нарастании степени конвергенции афферентных путей от различных вибрисс на нейронах нижних слоев коры. Это может осуществляться как за счет конвергенции в подкорковых путях, о чем свидетельствует наличие широких РП у части входных нейронов IV слоя и даже у нейронов релейного ядра талам;.":а и главного сенсорного ядра тройничного нерва, так и внутрикорковой конвергенции

путей от входных первично-воспринимающих нейронов IV слоя на выходных клетках У-У1 слоев коры. О наличии такой внутрикорковой конвергенции говорят данные морфологии, свидетельствующие о внутрикорковом распределении аксонов клеток IV слоя, которые не образуют внекорковых проекций, а также данные о нарастании латентных периодов ответов нейронов нижних слоев коры, по сравнению с верхними.

Особенности пространственной организации нейронов IV слоя соматической коры мозга крысы в зоне проекции вибрисс в форме так называемых бочонков заставляют задуматься над вопросом "о структурно-функциональных особенностях нейронов, расположенных в морфологически различных частях бочонков: в их стенке или полости. «»

Удачный гистологический контроль в 9 опытах позволил уточнить местоположение треков регистрирующих микроэлектродов в стенке или полости соответствующих бочонков. Анализ ЛП ответов 22 нейронов, зарегистрированных на треках, проходящих через стенки бочонка, показал, что они в среднем на 2 мс короче, чем ЛП ответов 15 нейронов, зарегистрированных в полости бочонков. Интересно отметить, что количество первично-воспринимающих афферентацию нейронов, отнесенных нами к первой группе, составило в стенках бочонков 45% , в то время как у нейронов в полости бочонков лишь один нейрон из 15 принадлежал к первой группе. Так, на рис.2 ответы двух нейронов на последовательную стимуляцию разных вибрисс представлены на фоне бочонков, соответствующих проекции стимулируемых вибрисс. Судя^по характеру ответов и местоположению треков регистрирующих микроэлектродов оба нейрона относились к группе первичновоспринимающих клеток и имели узкое рецептивное поле, ограниченное одной вибриссой, что является характерным для нейронов стенок бочонков.

Можно предполагать, что именно нейроны стенок бочонков являются в основном первично-воспринимающими и моносинаптически связаны с таламо-кортикальными афферентами как быстро- , так, возможно, и медленнопроводящих путей. Что касается нейронов полости бочонков, то они если и получают прямую афферентацию, то только по медленнопроводящим афферентным путям, или же, что более вероятно, возбуждаются вторично от первично-реагирующих нейронов стенок бочонков. О возможности непрямой опосредованной через нейроны стенок активации клеток в полости бочонков говорит тот факт, что и средние, и минимальные ЛП ответов нейронов полости превышают средние и минимальные ЛП ответов нейронов стенок на 2 мс, т.е. на одну дополнительную синаптическую задержку.

Кроме больших ЛП ответов, нейроны полости бочонка характеризовались большей вариабельностью их ответов по сравнению с нейронами стенок, а также более низкой вероятностью ответов и большим количеством нереагирующих клеток. Так, четырехпольное распределение реагирующих и нереагирующих нейронов в стенках и полости бочонков показало существенное преобладание реагирующих нейронов в стенках, а нереагирующих, наоборот. - в полости бочонков.

Таким образом, в пределах одного слоя функциональные свойства нейронов могут зависеть от их принадлежности к стенкам или полости бочонков, что, очевидно, связано с особенностями функциональной организации нейронов каждой корковой колонки в тангенцальном плане коры мозга. При этом нейроны стенок находятся в более прямой моносинаптической связи со специфическими таламо-кортикальными афферентами, причем почти половина из них прямо связана с быстропроводящими афферентами. Нейроны же полости бочонков имеют, по-видимому, непрямой характер связи с таламическими афферентами и в этом отношении сходны с выходными нейронами слоев, часть которых также

активируется не прямо, а вторично, через первично-воспринимающие нейроны IV слоя. Однако в отличие от этих выходных нейронов у нейронов полости бочонков их рецептивные поля были не шире, чем у нейронов стенок. Нейроны бочонков как в стенке, так и в полости наиболее часто имели узкие РП, не превышающие одной вибриссы, которые встречались в 30% случаев, и в 60% случаев величина РП не превышала 2-3 вибрисс. Подобное сходство в характере распределения РП у нейронов стенок и полости бочонка говорит о том, что, очевидно, внутрикорковая конвергенция возбуждающих влияний к нейронам полости от нейронов стенок ограничена рамками одного бочонка, в отличие от выходных нейронов нижних слоев коры, распределение РП которых имело существенно иной характер, что говорит о наличие более широкой конвергенции входов от нескольких бочонков.

Одним из факторов формирования узких РП у нейронов бочонков в IV слое, по сравнению с более широкими РП выходных нейронов слоев, является размер и характер ветвления дендритного дерева нейронов. Изучение особенностей строения дендритов нейронов бочонков, проведенное по методу Гольджи, показало, что у большинства исследованных нейронов их дендриты не выходят за пределы одного бочонка, и наибольший радиус дендритного поля составлял 129 мкм для нейронов стенок и 114 мкм для нейронов полости.

При этом если нейроны полости имели симметричный характер ветвления дендритов, то нейроны стенок, располагаясь по периферии бочонка, имели обычно

• <

асимметричный рост дендритов, направляя их в полость соответствующих бочонков навстречу расположенным тут окончаниям специфических таламо-кортикальных афферентов, образуя с ними многочисленные синаптические контакты. Можно полагать, что эта избирательная ориентация роста дендритов нейронов стенок и ограничение дендритного дерева рамками одного бочонка являются существенными факторами формирования узких РП, в отличие от нейронов V- VI слоев, имевших значительно более длинные разветвления апикальных и базальных дендритов и, соответственно, более широкие РП. Очевидно, что наряду с особенностями послойного и тангенциального расположения нейронов в функциональных колонках соматической коры мозга крысы важную роль в формировании их функциональных свойств имеет размер и ориентация дендритного поля нейрона относительно расположения корковой колонки.

Таким образом, анализ полученных данных позволил нам сделать следующие выводы:

1. Выявлены межслойные отличия временной организации процесса первичной активации в коре мозга крысы. Процесс активации начинается в IV слое, где количество коротколатентных первично-воспринимающих нейронов было наибольшим (до 30%), и затем распространялся на У-У1 слон коры со средней задержкой в 2 мс, что может говорить об участии вставочных нейронов коры в передаче возбуждения от верхних слоев коры к нижним.

2. Показаны послойные отличия конвергентных свойств нейронов по показателям величины РП. Узкие РП, ограниченные одной-двумя вибриссами, преобладали во П-ГУ слоях коры, в нижних же, У-У1 слоях коры средний размер РП был вдвое больше, что может свидетельствовать о конвергенции входов от нескольких бочонков на выходных нейронах нижних слоев.

3. Установлены определенные закономерности процесса первичной активации в бочонках на уровне IV слоя. Первыми в процесс активации вступали нейроны стенок бочонка, где почти половину клеток составляли коротколатентные первично-воспринимающие нейроны бочонков.

4. Сходство размеров РП нейронов стенок и полостей говорит о том, что внутрислойная конвергенция возбуждения от нейронов стенок к нейронам полости ограничена рамками одного бочонка, в отличие от более широкой конвергенции на нейронах нижних слоев.

5. Важным фактором формирования функциональных свойств нейрона и, в частности, величины РП, может быть размер и ориентация дендритного поля нейронов относительно функциональной группировки - бочонка.

Изучение структуры РП нейронов соматической коры показало, что у большинства клеток центральная возбудительная часть РП окружена тормозной зоной, которая лучше выражена у нейронов IV слоя коры. Аналогичные данные были получены и на соматической коре кошки в зоне проекции вибрисс (Фомовский, 1984). Опыты с ионофорезом пикротоксина (Александров, Золотарев, 1984) показали, что это окружающее торможение имеет не проекционный, а внутрикорковый характер и играет активную роль в определении размера возбудительного рецептивного поля. Очевидно, благодаря этому механизму афферентного торможения около половины нейронов IV слоя имели узкое РП, ограниченное одной вибриссой.

Опыты с последовательной стимуляцией двух соседних вибрисс показали, что тормозные входы от окружающих вибрисс в случае предшествующей их стимуляции могут эффективно блокировать не только фоновую активность, но и вызванную как у отдельного нейрона, так и у ансамбля возбужденных клеток в целом, о чем свидетельствует подавление не только импульсного, но и фокального ответа на тестирующий стимул. Латентные периоды тормозных влияний соседних афферентных входов обычно превышают ЛП возбуждения в данной колонке всего лишь на 2-3 мс, что говорит о включении дополнительного вставочного нейрона в путь этого торможения. Столь быстрое развитие торможения в соседних колонках всего лишь через 2-3 мс после начала возбуждения в центральной колонке исключает участие медленнопроводящих афферентных путей в тормозном пути и свидетельствует об активации вставочных тормозных нейронов толстыми быстропроводящими афферентами. Аналогичная организация тормозных путей наблюдается в слуховой коре (Серков, 1977). Пространственно-временная организация этого торможения достаточно тонко дифференцирована, о чем свидетельствует сохранение длиннолатентных ответов в окружающих колонках у нейронов с широкими РП.

Известно, что кора обладает потенциально избыточным количеством выходных нейронов и поэтому любой из используемых нами стимулов активировал только часть из зарегистрированных нейронов У-У1 слоев, а доля нереагирующих и тормозящихся нейронов в нижних слоях была существенно' больше, чем в верхних. Очевидно, выход возбуждения на те или иные выходные клетки коры определяется вначале коротколатектным афферентным торможением, приуроченным в основном к . IV слою коры, и лишь затем включается механизм возвратного торможения, который вытормаживает не нужные в данной ситуации выходы, например выходы к реципрокным мышечным группам. Наряду с этим возвратное торможение обрывает

процесс возбуждения и в клетках собственной колонки, завершая таким образом один цикл нервной деятельности и подготавливая колонку к очередному такту восприятия.

Наряду с месгоспецифичным афферентным и возвратным торможением окружающих колонок в пределах центральной колонки наблюдается внутрипольное торможение, проявление которого у разных нейронов зависит от таких параметров стимуляции центральной вибриссы, как направление и скорость ее сгибания. Наглядно различный характер включения тех или иных нейронов данной колонки в реакцию с формированием функционального ансамбля, ' соответствующего параметрам стимула, можно показать на примере реагирования дирекционально чувствительных нейронов одной колонки. При этом возбуждение нейронов с одной дирекциональной чувствительностью сопровождалось торможением активности у нейронов с противоположной чувствительностью. Участие внутрикоркового торможения не только в формировании РП, но и дирекциональной чувствительности нейронов было показано в опытах с электрофорезом пикротоксина (Александров, Золотарев, 1984).

Кроме постсинаптического.торможения, в формировании тормозных реакций корковых нейронов определенную роль может играть механизм пресинаптического торможения, длительность которого близко совпадает с длительностью тормозной паузы в активности корковых нейронов. О наличии пресинаптического торможения в коре может говорить более быстрое восстановление мембранного потенциала и* прямой возбудимости нейрона по сравнению с появлением спонтанных ВПСП и фоновой импульсации, блокированных в пресинаптическом звене (Воронин, 1967; Klee, Lux, 1962), а также возможность развития тормозной паузы при отсутствии ТПСП (Branch, Martin, 1958; Sugaya et al., 1964). В наших опытах анодная поляризация нейронов через регистрирующий микроэлектрод закономерно укорачивала длительность тормозной паузы в активности нейронов до 30-50 мс, устраняя таким'образом вторую фазу торможения при сохранении первой стадии торможения, обусловленной ТПСП. Устранение второй фазы тормозной паузы при анодной поляризации через микроэлектрод связано, очевидно, с устранением пресинаптического торможения вследствие гиперполяризации пресинаптических волокон, подходящих к регистрируемой клетке, под влиянием анодного тока. Некоторые авторы отмечают влияние такой поляризации на пресинаптические окончания (Hubbard, Willis, 1962; Spehlmann, Kapp, 1964). По-видимому, в большинстве случаев тормозная пауза в активности нейронов обеспечивается, комбинацией пре- и постсинаптического торможения, как это показано для нейронов

таламуса (Andersen et al., 1964). При этом ТПСП определяют силу торможения, которое сохраняется даже на фоне травматических разрядов нейрона, а пресинаптнческое торможение обуславливает его длительность и может устраняться анодной поляризацией через микроэлектрод (Сухов, 1969).

Таким образом, в соматической коре на основе ее колончатой организации действуют несколько различных пре- и постсинаптических механизмов внутрикоркового торможения, формирующие характерные возбудительно-тормозные циклы возбудимости колонки. Одни из них - афферентный и возвратный механизм - обеспечивают тормозное взаимодействие соседних колонок. Другие механизмы торможения обеспечивают поствозбудителыюе и дирекциональночувствительное, межмодальное торможение нейронов внутри самой колонки с формированием функциональных ансамблей клеток, соответствующих параметрам используемого стимула.

5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ СПЕЦИФИЧЕСКИХ И НЕСПЕЦИФИЧЕСКИХ АФФЕРЕНТНЫХ СИСТЕМ В КОЛОНКАХ СОМАТИЧЕСКОЙ КОРЫ КРЫСЫ

Изучение импульсной активности колонок нейронов соматической коры и релейного ядра таламуса показало, что паттерны их ответов на тактильные стимулы зависят не только от параметров механического стимула (местонахождение, скорость, амплитуда отклонения вибриссы), но и от ряда эндогенных факторов, в частности, от общего функционального состояния мозга, характера текущей биоэлектрической активности и предшествующей стимуляции. При этом зависимость ответа от параметров стимула была в большей мере характерна для периода первичной активации, который составлял от 5 до 30 мс после момента подачи стимула. Затем обычно наблюдалась тормозная пауза в активности нейронов, продолжительностью до 150-200 мс, после чего у ряда нейронов наблюдался период вторичной активации длительностью до 0,5-1 секунды, который зависел уже не столько от параметров стимула, сколько от функционального состояния мозга: общей возбудимости ЦНС, наличия или отсутствия наркоза, глубины наркоза, характера фоновой ритмики и других факторов. Важнейшим звеном в формировании типичного паттерна вызванной активности в форме первичной активации - тормозной паузы - вторичной активации является кора головного мозга, поскольку именно на корковом уровне подобный паттерн ответа отмечался наиболее

часто rio сравнению с таламическим и бульбарным уровнями анализатора. Кроме того, подобный паттерн вызванной активности в коре наблюдался нами не только при афферентной, но и при прямой электрической, транскаллозальной и антидромной стимуляции соматической коры. На выборке из 200 нейронов процент ответов с наличием фазы вторичной активации составил 26 % для прямой электрической стимуляции, 32 % для транскаллозальной, 38 % для антидромной стимуляции и 35 % при афферентном раздражении. Характерно, что нейроны с наличием вторичной активации вдвое чаще отмечались в верхних слоях коры, где их доля при разных видах стимуляции варьировала от 36 до 55 % , составляя в среднем 41 "с.. в то время как в нижних слоях коры процент вторичной активации варьировал от 15 до 25 % . составляя в среднем 18 % . Чаще всего вторичная активация нейронов наблюдалась в виде повторных ритмично возникающих с периодом колебаний 80 -120 мс разрядов, что соответствует веретенообразной активности с частотой 8-12 в секунду, характерной для активности неспецифических ядер таламуса.

В состоянии спокойного бодрствования в колонках соматической коры крысы в ответ на адекватную стимуляцию вибрисс регистрируется характерная последовательность фокальных вызванных потенциалов, состоящая из первичного ответа (ПО) с латентным периодом 6-7 мс и длительностью до 25-30 мс, медленного отрицательного потенциала (МОП) продолжительностью до 150-200 мс и вторичных, следовых ритмичных разрядов (РР), имеющих частоту 9-14 Гц и продолжительность 0.5-1 е.. Этой последовательности вызванных фокальных потенциалов соответствует первичная активация импульсной активности нейронов, тормозная пауза и вторичные послеразряды. Время ПО и первичной активации нейронов строго соответствует времени активации специфических таламо-кортикальных входов в соматическую кору (Сухов, 1992), в то время как вторичные РР по мнению ряда авторов (Рутман, 1974, Иваницкий, 1976 и др.) обусловлены активностью неспецифических афферентов из разных источников, количество которых по нашим данным у крысы не менее 6 (Сухов , Лапенко, 1989).

При регистрации из верхних слоев коры импульсные разряды нейронов во время вторичной активации наблюдались обычно на отрицательной волне ритмичных следовых фокальных разрядов, которые претерпевали быструю инверсию при погружении микроэлектродов в глубокие слои коры, что говорит о локализации возбуждающих синапсов, вызывающих негативные волны ритмичных следовых разрядов, в верхних слоях коры на апикальных дендритах пирамидных нейронов.

Перечисленные черты вторичных ритмичных разрядов - преимущественная локализация в верхних слоях коры, характерная веретенообразная форма фокальной активности с частотой следования волн 8-12 в 1 секунду, а также сходство со спонтанно возникающей веретенообразной активностью свидетельствуют об их связи с ритмичной активностью неспецифических ядер таламуса.

По сравнению со специфическим ПО развитие вторичных неспецифических РР в значительно большей степени было более чувствительно к степени изменения функционального состояния мозга. Формирование тревожно-возбужденного состояния у животного путем электрокожной стимуляции вызывало десинхронизацию корковой фоновой ритмики и почти полностью блокировало развитие вторичных РР очевидно за счет активации ретикулярной формации мозга (рис. 3,2). Развитие и углубление спокойного дремотного состояния после введения нембутала, наоборот, способствовало проявлению фоновых веретен и РР, угнетая активность ретикулярных влияний (рис. 3,3). Временная структура вызванной активности и частотные характеристики РР были достаточно стабильны на протяжении одного функционального состояния и менее вариабельны от пробы к пробе, чем амплитудные параметры ПО и РР, что можно наблюдать сравнивая рисунки усредненных по 30 реализациям вызванных фокальных потенциалов и степени их дисперсии на рисунке 3. Как видно на рисунке 3 временная структура дисперсии амплитуд ПО и РР полностью повторяет временную структуру вызванных потенциалов, что свидетельствует об отсутствии существенной дисперсии временных рамок развития ПО и РР при наличии существенных колебаний амплитуды ответов.

Ч i

Параметры первичных и вторичных потенциалов и их дисперсий в разных функциональных состояниях

усредненные ВП дисперсии ВП

1 -ЛА_

г Г—

3 гМАЛММ/^ .Л

,_Г 1 О тИ/

2 50 тз

1. Усредненные ВП и их дисперсии в состоянии спокойного бодрствования

2. Усредненные ВП и их дисперсии в состоянии тревожной активации

. 3. Усредненные ВП и их дисперсии в состоянии дремоты

Рис. 3

Однако при постепенном изменении функционального состояния, в частности, при постепенном углублении сонного торможения после введения нембутала можно было наблюдать постепенное изменение усредненных значений не только амплитудных показателей, но и частоты РР, что отображено на рис. 4, причем опять же вторичные РР были более изменчивы, чем характеристики ПО.

Динамика параметров вызванных потенциалов после введения нембут ала

/ЛМЛ

5 -Н

20"

5'

А/\ДЛАЛ^-\/ЧЛЛ/

Б

ЗО"

10- I

3 7 - 'ДчЛА- V—'

А ^'-чЛ'

15*

ЖМт*

8

Г

50'

1 - исходный вызванный потенциал

в колонке СЗ на стншуляцию вибриссы СЗ

2 - вызванный потенциал через 5

минут после введения нембутала

3 - через 1 О минут; А - через 1 5 минут Б - через 20 минут; 6 - через 30 минут 7 - через 40 минут; в - через 50 минут

Рис. 4

Как видно на рисунке 4, частотные характеристики РР в процессе засыпания после введения нембутала в дозе 40 мг на 1 кг веса в/м постепенно замедлялись с 1012 колебаний в секунду до 6-7 колебаний через 50 мин после введения. Интересно отметить, что интервал между ПО и первой волной РР имел разные характеристики в бодром состоянии животного и при засыпании. Как уже отмечалось выше, у бодрого животного этот интервал соответствовал длительности МОП. т.е. имел продолжительность 150-200 мс. что вдвое больше, чем период следования волн РР, равный 80-100 мс. Однако уже через 5 мин после введения нембутала наблюдается исчезновение типичной формы МОП, на месте которого возникала первая волна РР, а интервал между ПО и первой волной РР укорачивался до 100 мс, т.е. становился равным периоду следования остальных волн РР. Причем по мере замедления частоты следования волн РР интервал между ПО и первой волной РР возрастал точно так же, как и все последующие интервалы РР, что говорит, очевидно, об общности механизма происхождения этих интервалов в отличии от механизма генерации МОП, который в бодром состоянии животного отделяет экзогенный ПО от эндогенно возникающих РР.

Если частота следования волн РР обнаруживала постепенное плавное замедление в процессе засыпания, то амплитуды волн РР изменялись другим образом - они сначала увеличивались, достигая максимума через 10-15 минут после введения нембутала, а затем уменьшались в 2-3 раза после 30 минуты наблюдения. Аналогичным образом изменялась и общая длительность веретена РР.

Таким образом, различные показатели вызванной активности в соматической коре крысы - ПО. МОП. частота следования волн РР, их амплитуда и продолжительность имеют разную динамику в процессе засыпания после введения нембутала. что может свидетельствовать об определенных отличиях в механизмах их генерации.

Существенные различия между ПО, обусловленным специфической афферентацией. и РР, связанными с неспецифическими влияниями, выявляются и при рассмотрении пространственной организации этих компонентов вызванной активности в соматической коре. Для ПО. вызванного стимуляцией отдельной вибриссы характерно наличие фокуса максимальной активности в проекционной корковой колонке соответствующей вибриссы с быстрым декрементом амплитуды ПО уже в первых соседних окружающих колонках. При этом наиболее резкий декремент ПО наблюдается в Ш-1V слое, и более пологий в \'-У1 слоях, что хорошо согласуется с различным распределением рецептивных полей возбуждаемых нейронов в этих слоях. По нашим данным (Сухов А.Г., 1992) у нейронов Ш-1У слоев

чаще встречались минимальные рецептивные поля, ограниченные одной вибриссой, что приводило к быстрому уменьшению числа реагирующих нейронов на периферии фокуса вызванной активности. У нейронов же нижних У-У1 слоев коры преобладали широкие рецептивные поля, что создавало возможность их возбуждения и на периферии фокуса вызванной активности.

Пространственное распределение ритмичного разряда в поле бочонков имело некоторые особенности, на которых следует остановиться отдельно. В отличии от градуального снижения амплитуды ПО при удалении от точки максимальной активности развитие РР в окружающих фокус колонках и в поле бочонков в целом в большей мере следовало закону "все или ничего" и определялось степенью фоновой готовности соматической коры к развитию РР и легкостью иррадиации РР из фокальной раздражаемой колонки на периферические. Чем ближе момент стимуляции к моменту начала очередного фонового веретена, тем выше вероятность возникновения вызванных РР и тем больше колонок вовлекается в эту ритмичную активность. При использовании звуковой стимуляции, которая является неспецифической для соматической коры, возникновение вызванных РР определялось фоновой готовностью коры к генерации РР, и вызванные РР наблюдались как правило в обеих регистрируемых колонках соматической коры. Однако, другая картина наблюдалась при использовании специфической для соматической коры тактильной стимуляции отдельных вибрисс, которые имеют пространственно локальные афферентные входы к соответствующим проекционным колонкам. При стимуляции отдельных вибрисс развитие РР достаточно часто ограничивалось только зоной одной проекционной колонки, соответствующей раздражаемой вибриссе, что продемонстрировано на рисунках 5а и 56. Так на рисунке 5а показано несколько наиболее четких примеров возникновения РР только в колонке 04 при стимуляции вибриссы П4 и отсутствие РР в одновременно регистрируемой фокальной активности колонки Е2, расположенной на расстоянии 400 мк от колонки Э4. Наоборот, стимуляция вибриссы Е2 вызывала развитие.РР чаше только в соответствующей проекционной колонке Е2 при отсутствии РР в колонке 04, что можно наблюдать на рисунке 56. Эти наблюдения позволяют сделать существенно важный вывод о возможности локальной, а не обширной генерации вызванных РР на уровне отдельных корковых колонок, являющихся основными функциональными единицами коры. Более того, даже в тех случаях, когда фоновые веретена и вызванные РР развиваются одновременно в обеих колонках, ряд деталей указывает на наличие в каждой из колонок собственного водителя ритма. На наличие индивидуальных водителей ритма указывает

возможность несинхронного начала или окончания веретен в отдельных колонках, возможность независимой динамики формы и амплитуд отдельных волн в веретене, выпадение отдельных волн и другие особенности конкретного проявления веретенообразной активности в отдельных колонках. Таким образом, нам удалось продемонстрировать адресность и привязку к отдельным корковым колонкам тех индивидуальных водителей ритма альфа-диапазона, которые наблюдались рядом исследователей на таламическом уровне (Andersen. Anderson, 1968, Буриков, 1986, Вербицкий. 1980 ).

Локальное развитие разрядов в одной из колонок при стимуляции соответствующей вибриссы

А - Ритмичные разряды в колонке 04 при стимуляции вибриссы 04 колонка О 4 колонка Е 2.

6 - Ритмичные раэряды.в колонке Е2 при стимуляции вибриссы Е2 I колонка О 4 , «олоимЕ2

i

, ' I - . » ' 0 .3 mVj

• SQOma

1 -4 фекальная активность в колонках D4 Е2и ' • { отметка стимула

Рис.5

Определенный интерес для выяснения механизмов формирования фоновой ритмики и вызванной активности на уровне отдельных колонок коры представляют данные о послойных особенностях этих процессов в отдельных колонках. Гак анализ спектров мощности фокальной биоэлектрической активности верхней и нижней частей отдельных колонок показал доминирование тета-ритма в нижней части колонки. В верхней части колонки наряду с частотами теза-диапазона были достаточно хорошо представлены и более высокие частоты, среди которых преобладали частоты 12-14 Гц, соответствующие фоновым и вызванным РР. Более широкий частотный диапазон фокальной активности в верхних слоях наблюдался в разных колонках и в разных функциональных состояниях, что соответствует более короткой тормозной паузе и более быстрому восстановлению циклов возбудимости у нейронов верхних слоев по сравнению с нижними (Сухов, 1969). Очевидно, что различие частотных характеристик фокальной активности в верхних и нижних слоях одной колонки может играть важную роль в избирательном транскортикалыюм проведении одних влияний и в частотной фильтрации других.

Анализ спектров когерентности фокальной активности, зарегистрированной в верхних и нижних частях двух колонок 04 и Е2 одновременно 4 микроэлектродами, показал существенно более высокую согласованность изменения потенциалов внутри одной колонки между ее верхними и нижними частями, чем между двумя этими колонками на уровне IV или VI слоев (Рис. 6). При этом как величина показателей когерентности, так и частотный диапазон существенно менялся в разных функциональных состояниях, как и показатели вызванной активности, представленные на рисунке 3. Так в исходном состоянии спокойного бодрствования значимая когерентность колебаний потенциала внутри колонок (каналы отведения 12 и 3-4) наблюдалась на частотах от 2-х до 19 Гц в первой колонке и от 1 до 24 Гц во второй колонке, в то время как значимая когерентность между колонками составляла от 2 до 12 Гц для верхних слоев и от 1 до 10 Гц для нижних слоев при уровне значимости равным 0.6. При активации ретикулярной формации путем электрокожной стимуляции и формировании состояния тревожного возбуждения с доминированием стресс-ритма на ЭКоГ частотный спектр значимой когерентности сузился до 4-8 Гц как для внутриколончатых, так и для межколончатых отношений. Иной характер изменения спектров когерентности фокальной активности этих колонок наблюдался в состоянии сонного торможения после введения нембутала. В этом состоянии отмечалось существенное расширение частотного диапазона значимых показателей когерентности внутриколончатой активности до 30 Гц как в одной, так и во второй колонке с наибольшими показателями на частоте 10-11 Гц,

т.е. в диапазоне сонных веретен. В то же время когерентность изменения потенциалов между колонками была низкой и едва достигала уровня значимости 0.6 на частоте 10-11 Гц (рис.6). Таким образом, если внутриколончатая синхронизация изменения потенциалов наблюдалась в широком частотном диапазоне от 1 до 30 Гц, то межколончатая синхронизация потенциалов отмечалась только в диапазоне альфа веретен 10-11 Гц. что говорит о значительном ограничении межколончатой синхронизации в сонном состоянии.

СПЕКТРЫ КОГЕРЕНТНОСТИ ФОКАЛЬНОЙ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОМ АКТИВНОСТИ ДВУХ КОЛОНОК В РАЗНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СОСТОЯНИЯХ

СОСТОЯНИЕ СОСТОЯНИЕ СОСТОЯНИЕ

ПОКОЯ ТОРМОЖЕНИЯ АКТИВАЦИИ

каналы 1-2__каналы 1-2 каналы 1-2__

10 20 30 Гц

10 20 30 Гц

10 20 30 Гц

1-2 ПОКАЗАТЕЛИ КОГЕРЕНТНОСТИ ПОТЕНЦИАЛОВ 1У-У1 СЛОЕВ

ПЕРВОЙ КОЛОНКИ 3-4 ПОКАЗАТЕЛИ КОГЕРЕНТНОСТИ ПОТЕНЦИАЛОВ 1У-У1 СЛОЕВ ВТОРОЙ КОЛОНКИ

1-3 МЕЖДУ ВЕРХНИМИ СЛОЯМИ ДВУХ КОЛОНОК ри- с

2-4 МЕЖДУ НИЖНИМИ СЛОЯМИ ДВУХ КОЛОНОК 0

« «

Особенности временной организации фокальной биоэлектрической активности внутри отдельных колонок и между разными колонками выявляются при анализе временных сдвигов отфильтрованных волн тета-, альфа- и бета- диапазонов, при которых получались максимальные значения коэффицентов корреляции. Прежде всего отмечаются достаточно четкие отличия временной организации внутриколончатых вертикальных взаимоотношений активности о г горизонтальных межколончатых отношений на всех трех частотных диапазонах, чю показано на рисунке 7. Для внутриколончатых отношений характерно правосюроннс асимметричное распределение сдвигов в пределах 10-15 мс, что означает опережение во времени ритмов верхних частей колонки по сравнению с нижними чаше всего в пределах 10 мс. Закономерное опережение развития фоновых и вызванных ритмичных разрядов в верхних слоях коры по сравнению с нижними указывает на распространение фокальных волн синхронизованной активности вдоль продольном оси колонки, очевидно, по апикальным дендритам пирамидных нейронов нижних слоев. О такой возможности говорит время распространения этих волн - 10 - 15 мс, которое близко совпадает с длительностью дендритного потенциала и скоростью его распространения в коре. Для межколончатых отношений более характерным было сравнительно симметричное распределение положительных и отрицательных сдвигов вокруг нулевой точки, что отражает примерно равновероятное опережение или отставание активности одной колонки по отношению ко второй.

Гистограммы распределения временных сдвигов волн разных частотных диапазонов, соответствующих максимальным значениям коэффицентов корреляции

Между колонками

Внутри колонки по вертикали

Ж.

Тета-диапазон

¿к

-75 50 30 О 30 60 75

40

30.

10.1

Альфа-диапазон 40

20:

-75 60 30 0 30 60 75 тв

-75 60 30 0 30 60 75

V -

Бета-диапазон

-75 60 30 0 30 60 75 т»

-75 60 30

30 60 75

-75 60 30

30 60 75 тз

По оси абсцисс - время опережения или запаздывания колебаний одного канала по отношению к другому

По оси ординат - количество наблюдающихся положительных или отрацательных сдвигов

N. Рис 7

Выявленное наличие закономерных фазовых сдвигов фокальной биоэлектрической активности, особенно характерное для вертикальных внутриколончатых отношений, может указывать на их связь с нейронными механизмами обработки информации в корковых колонках. Для проверки этого

40

20

10

30

«

предположения, была разработана специальная программа управляемого от ЭВМ эксперимента, в котором осуществлялась машинная фильтрация исходной фокальной биоэлектрической активности в режиме реального времени и при появлении в фоновой активности волны заданного частотного диапазона и определенной амплитуды ЭВМ подавала команду на запуск стимулятора с выбранным заранее фазовым сдвигом момента подачи стимула по отношению к отфильтрованной фоновой волне.

На рисунке 8 продемонстрированы результаты одного из опытов. Каждая кривая представляет собой результаты усреднения 30 ответов колонок D3 и С2 на стимуляцию вибриссы С2 с отрезком предшествующей стимулу фоновой активности длительностью 0.5 секунды. Момент подачи стимула отмечен точками. Как видно на рисунке максимальная амплитуда первичного ответа наблюдается при совпадении стимула с нисходящей фазой отфильтрованной альфа волны, что соответствует фазовому сдвигу 0° и 270° в колонке С2 и 180° и 270° в колонке D3. Некоторые отличия в оптимальных фазовых сдвигах подачи афферентного стимула обусловлены небольшим запаздыванием развития альфа-веретена в колонке D3 по сравнению с колонкой С2. Таким образом, результаты, представленные на рисунке 8, наглядно показывают фазозависимый характер эффективности восприятия афферентного тактильного стимула в колонках соматической коры крысы. При этом дальнейшее развитие веретена после нанесения стимула существенно меняется, причем также в разной степени в зависимости от фазы волны, на которую попадает стимул. На рисунке 8 резкая блокада фоновой ритмики отмечалась при 0 фазовом сдвиге, минимальные изменения веретена наблюдались при фазовом сдвиге 270° . Фазовозависимые закономерности взаимодействия фоновых альфа-веретен и вызванной активности наблюдались и при звуковой стимуляции, неспецифической для соматической коры, однако фазовые отношения тут были иные, чем для тактильной стимуляции. При нулевом фазовом сдвиге сдвиге подачи звукового стимула фактически не отмечалось влияния стимула на фоновую активность и не выявлялось вызванного потенциала. При остальных фазовых сдвигах развитие веретен под влиянием стимула нарушалось, причем наилучшие условия для выявления вызванного потенциала на щелчок наблюдались при фазовом сдвиге подачи стимула в 180° . Возможно, что фазовозависимый характер фильтрации и восприятия афферентных сигналов в колонках соматической коры крысы имеет разную настройку в зависимости от сенсорности афферентного сигнала.

Взаимодействие фоновой и вызванной активности в колонках соматической, коры

Колонка D3

Колонка С2

Тактильная стимуляция вибриссы С2

\ЛЛД

Звуковая стимуляция

з —ijxyw

1 - фазовый сдвиг подачи стимула О'

2 - фазовый сдвиг подачи стимула SO'

3 - фазовый сдвиг подачи стимула 180'

4 - фазовый сдвиг подачи стимула 270'

Рис.8

ВОЗМОЖНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ГЕНЕРАЦИИ ТИПИЧНОГО ПАТТЕРНА 13ВАННОЙ АКТИВНОСТИ В СОМАТИЧЕСКОЙ КОРЕ КРЫСЫ И РОЛЬ ЗЛИЧНЫХ АФФЕРЕНТНЫХ ВХОДОВ

• »

*

Возникновение длительных нейронных ответов и соответственно фокальной вызванной активности в форме ритмичных послеразрядов при действии даже кратковременных стимулов отмечено в работах многих авторов ( Сторожук. 1986 , 1990, Иваницкий. 1976, Швырков, 1978, Рутман, 1974, Альтман, Котеленко. 1990. и ДР-)-

Общепризнано, что решающую роль в формировании поздних фаз нейронных и фокальных ответов играют неспецифические системы мозга, что и послужило основанием для обозначения поздних компонентов ответов как неспецифических в отличии от первичных, специфических ответов. Однако относительно последовательности и степени вовлечения различных многочисленных неспецифических ядер в формирование тех или иных компонентов корковых ответов существующие данные и мнения достаточно разнообразны, а иногда и противоречивы. Большинство авторов справедливо полагают, что в генезе поздних неспецифических компонентов корковых ответов участвуют те неспецифические структуры, которые активируются по коллатералям соответствующих афферентных путей, в частности по коллатералям волокон медиального лемниска в случае тактильной чувствительности.

Достаточно подробную и экспериментально обоснованную схему вовлечения в активность ряда подкорковых структур при прохождении афферентного потока к проекционным зонам соматической коры приводит Сторожук В.М. (1986, 1990). Однако по нашим данным (Сухов. 1969), типовая структура вызванной фокальной активности возникает в ответ не только на афферентное воздействие, но и при прямом электрическом, транскаллозальном и антидромном раздражении коры, т.е. и в тех случаях, когда активация афферентных путей отсутствует. Очевидно, что наряду с восходящим, поступательным путем вовлечения в активность подкорковых неспецифических структур существуют и обратные кортикофугальные пути активации ряда подкорковых неспецифических ядер, с которыми кора имеет двусторонние связи. На подобный, не альтернативный, а добавочный путь активации неспецифических структур указывает Дуринян P.A. (1975), Толкунов Б.Ф. (1978), Кратин Ю.Г., Сотниченко Т.С. (1987) и др. Эти же кортикофугальные пути активации неспецифических ядер тадамуса вовлекаются в генерацию вторичных ритмичных послеразрядов в случае прямого электрического, транскаллозального и антидромного раздражения коры, как это наблюдалось и в наших опытах.

=59= ■

Что касается вопроса о конкретных источниках таламо-кортикальных неспецифических проекций к I слою соматической коры крысы, то ответ на него представляется достаточно сложным. Первоначальные представления Lorente de No (1938) и ряда других авторов о проекции к 1 слою, коры интраламинарных неспецифических ядер в настоящее время пересматривается на основе новых данных, полученных методом антеро- и ретроградного аксонного транспорта (Herkenham, 1986. Macchi. Bentivoglio. 1986). По этим данным интраламинарные ядра дают проекции в основном к глубоким слоям коры и лишь в Незначительной степени к I слою. Об этом же свидетельствуют данные, приведенные в монографии Кратина Ю.Г. и Сотниченко Т.С.(1987). Основным же источником неспецифических проекций к 1 слою коры по данным М. Herkenham(1986) являются ядра параламинарной системы таламуса. к которым он относит Nucleus Reuniens (Re), Anterior and Lateral Dorsal nuclei. Ventromedial Nucleus (VM), Paralamirtar Ventrolateral Comlex и Nucleus Posterior (PO). Следует отметить, что в трех из этих ядер (Re. VM. PO) и в наших опытах с ретроградным транспортом флюорохрома прнмулина также были выявлены меченые нейроны, дававшие прямые проекции к исследуемой нами зоне соматической коры крысы (Сухов, Лапенко, 1989).

Кроме того. по электрофизиологическим данным основным конечным таламо-кортикальным звеном для генерации рекруитирующих ответов, в 1 слое соматической коры являются неспецифические ядра параламинарной системы, в частности VM и VA-VL ( Sasaki et al.. 1975, Glenn et al., 1982). В отличие от них интраламинарные ядра традиционно рассматриваются как ростральное продолжение активирующей системы ретикулярной формации (Moruzzi, Magoun, 1949, Jasper, 1954) и могут служить для передачи неспецифических активирующих влняний на кору.

Таким образом, значительно упрощая чрезвычайно сложную картину взаимодействия ретикулярной формации, ядер таламуса и коры можно выделить две различных системы организации неспецифических таламо-кортикальных связей. Одна неспецифическая система представлена интраламинарными ядрами и в большей мере служит для проведения активирующих влияний, в том -числе и из ретикулярной формации, преимущественно к глубоким слоям соматической коры. Как мы полагаем, эта система участвует в таламо-кортикальной передаче стресс-ритма от ретикулярной формации к коре, что наблюдалось и нами при анализе динамики распространения доминирующих ритмов фокальной активности от ретикулярной формации и парафасцикулярного ядра к соматической коре и затем релейному (tv) ядру таламуса.

По нашим данным анализа послойного распределения фокальной биоэлектрической активности в разных функциональных состояниях стресс-ритм преобладает в глубоких 5-6 слоях коры, причем даже в стадии легкой дремоты, когда в поверхностном 1 слое коры уже начинают доминировать сонные веретена частотой 12-14 Гц, что еще раз говорит о различных параллельных каналах проведения таламо-кортикальных неспецифических влияний.

Вторая неспецифическая система таламо-кортикальных связей представлена параламинарными ядрами, некоторые из которых и по нашим данным имеют прямые входы к 1 слою соматической коры крысы и служат для формирования веретенообразной активности, реакции вовлечения и ритмичных разрядов последействия в состоянии спокойного бодрствования. О поверхностной локализации этих неспецифических таламо-кортикальных входов говорит их быстрая блокада при охлаждении поверхности коры, когда ПО на уровне 1У слоя еще полностью сохранен. Эта система неспецифических таламо-кортикальных влияний блокируется при активации ретикулярной формации и, наоборот, усиливает свою деятельность в состоянии покоя и легкой дремоты.

Совместная сбалансированная работа этих двух неспецифических систем таламуса очевидно обеспечивает тот оптимальный уровень функционального состояния мозга, который необходим для нормальной полноценной деятельности специфических анализаторных систем. Разбаланс взаимодействия этих регуляторных систем в случае чрезмерного возбуждения ретикулярной формации при гипоксии или электрокожной стимуляции или, наоборот, торможения РФ под влиянием нембутала ухудшают деятельность тактильного анализатора и существенно изменяют картину вызванной активности.

Взаимодействие специфических, анализаторных и неспецифических систем мозга не ограничивается только периодом вызванной активности под воздействием внешнего стимула, а складывается, формируется уже в условиях предшествующей стимулу фоновой активности, отражающей то или иное функциональное состояние мозга. Ведущую роль при этом играют неспецифические системы, деятельность которых непосредственно зависит от доминирующей потребности организма. Как следует из наших результатов формирование разных функциональных состояний: тревожного возбуждения или сонного торможения сопровождалось характерными изменениями спектров мощности фоновой биоэлектрической активности и соответствующими изменениями поздних, неспецифнческих компонентов вызванной активности. Фоновая биоэлектрическая активность может играть при / этом Двойную роль. С одной стороны она отражает функциональные перестройки

/

взаимодействия различных мозговых структур, связанные с изменением функциональной организации мозга в разных состояниях, и обеспечивает частотную сонастройку, согласование, синхронизацию деятельности различных отделов и систем, необходимую для формирования определенной функциональной системы, соответствующей доминирующей потребности. Так, при формировании тревожно-возбужденного состояния и соответствующей ему оборонительной доминанты, обусловленной доминирующей потребностью избавления от электрокожной стимуляции, мы наблюдали закономерное распространение стресс-ритма от ретикулярной формации к интраламинарным ядрам неспецифического таламуса, затем к соматической коре и лишь потом к специфическому релейному ядру. Вследствие этого возникала частотная сонастройка этих структур на один ритм, что очевидно должно способствовать выполнению одной доминирующей задачи избавления от стрессогенного воздействия. При этом под влиянием ретикуло-корковой активации наблюдалась не только десинхронихация фоновой ритмики, но и подавление вызванных ритмичных послеразрядов, характерных для спокойного состояния животного. Нейронные механизмы десинхронизации и подавления ритмичных послеразрядов обусловлены торможением тормозных корковых нейронов под влиянием ретикулярной активации, т.е. торможением торможения, о чем говорят литературные данные (Шульгина, 1978). С другой стороны фоновая ритмика может не только сонастраивать, согласовывать активность различных структур мозга, объединенных в одну функциональную систему, но и прямо определять временную организацию и характер взаимодействия специфических и неспецифических структур непосредственно во время вызванной активности, т. е. фактически определять параметры вторичной активации. Эта вторая сторона фоновой ритмики наиболее наглядно выступает в частотном диапазоне 12-14 Гц в спокойном состоянии животного и при засыпании, когда частотные характеристики вторичных разрядов очень похожи на параметры спонтанных сонных веретен. О сходстве механизмов генерации фоновых веретен и вызванных ритмичных послеразрядов свидетельствует кроме того одинаковая послойная локализация этих-процессов в 1 слое соматической коры, а также одинаковая чувствительность к изменению функционального состояния, т.е. депрессия этих ритмов при активации эетикулярной формации.

Таким образом, взаимодействие специфических и неспецифических систем юзга. является постоянным фактором его деятельности', формируя определенный ровень функционального состояния во время фоновой активности и подготавливая пределенную форму вызванной активности в ответ на действие внешних стимулов.

«

Следует отметить при этом, что взаимодействие, сопоставление специфических и неспецифических афферентных потоков происходит фактически на всех уровнях организации тактидьного анализатора и мозга в целом благодаря наличию мощных кортикофугальных путей и влияний коры на самые различные подкорковые структуры. Исходя из результатов собственных исследований и анализа данных литературы нами была сформулирована рабочая гипотеза мультипроцессорного принципа организации деятельности корковых колонок при параллельной обработке и передаче конвергирующих потоков информации для кортикофугального управления состоянием подкорковых структур и оптимизации их деятельности применительно к доминирующей потребности и наличной ситуации. При этом в качестве основной процедуры обработки во всех звеньях корково-подкорковой системы двусторонне связанных структур мозга выступает сопоставление, сличение встречных, конвергирующих на данном звене потоков информации, поступающих по прямым и обратным связям, а то или другое решение в виде паттерна итогового возбуждения принимается на основе частотно-фазового, резонансного совпадения или рассогласования сличаемых потоков информации.

Функцией колонки, как функциональной единицы нейронного уровня организации мозга, является обеспечение частотно-фазового механизма циклической временной организации активности нейронов колонки, что повышает эффективность пространственно-временной суммации конвергирующих влияний на волне дендритной активности в ограниченные периоды времени, создает возможность частотно-фазовой фильтрации несовпадающих, нерезонансных влияний, повышает статистическую надежность ансамблевой передачи квантов информации по дискретным пространственно разделенным квантам связи в строго определенные моменты времени.

Наличие обратных связей ко всем основным узлам корково-подкорковой системы согласованно активированных структур создает условия для циклической реверберации возбуждения в отдельных звеньях этой системы с различным периодом цикла в разных структурах и в разных функциональных состояниях, что создает возможность коркового управления в этих звеньях за счет разной временной организации нисходящих влияний. С позиций нашей рабочей гипотезы формирование функционального состояния ЦНС определяется рекруитированием в согласованную временную активность необходимых таламо-кортикальных звеньев системы с поддержанием необходимого и определенного для каждого состояния ритма в каждом звене.

выводы

1. Функциональные объединения нейронов в форме колонок являются общим универсальным принципом нейронной организации тактильного анализатора и наблюдаются не только в коре, но характерны также и для таламического и бульбарного уровней этого анализатора. Нейронные колонки разных уровней имеют ряд общих структурно-функциональных характеристик их организации: близкие средние поперечные размеры порядка 200 мкм; продольно вытянутую до 1-2 мм форму, разные функциональные свойства нейронов, расположенных в разных частях колонки; общность локализации рецептивного поля нейронов одной колонки: однотипный характер распределения латентных периодов и временной организации первичного ответа в колонках разных уровней, отличающихся только

'на время мокосинаптической передачи от одного уровня к другому; наличие в колонках каждого уровня группы нейронов, первично воспринимающих и совместно ансамблем отображающих афферентную информацию об основных параметрах тактильного стимула (местоположение стимула, направление, скорость, длительность его действия); наличие обратных коллатералей аксонов выходных нейронов для обеспечения локальных возвратных возбудительно-тормозных влияний, как основы формирования циклов возбудимости и передачи информации; наличие добавочных неспецифических влияний, модулирующих передачу специфического афферентного потока.

2. Помимо общих свойств функциональные нейронные колонки в коре характеризуются двумя специфическими особенностями, отображающими более высокую, прогрессивную ступень развития их организации. Во-первых, в отличие от колонок релейных ядер, осуществляющих прямую моносинаптическую передачу специфического афферентного сигнала, для корковых колонок характерен опосредованный через вставочные звездчатые нейроны IV слоя полисинаптический путь транскортикальной передачи афферентного сообщения, что создает с использованием тормозных нейронов и периодических волн дендритной активности дополнительные возможности для избирательной фильтрации, селекции, перераспределения афферентной информации на разные выходные нейроны в колонке в зависимости от ряда добавочных как специфических, так и неспецифических влияний. Во-вторых, принципиальным отличием- корковых колонок является наличие у них помимо локальных внутрикорковых аксонных '

возвратных коллатералей, также длинных обратных нисходящих кортикофугальных путей к колонкам релейных ядер, что обеспечивает возможность управления, частотной настройки и влияния из коры на передаточные характеристики и функционирование релейных ядер тактильного анализатора.

3. Ведущим фактором функционального объединения нейронов в колонки на всех уровнях тактильного анализатора является общность их афферентации от единого рецептивного поля. При этом диаметр колонок прямо зависит от количества нервных волокон, иннервирующих соответствующую вибриссу, ее длины и местоположения, что в итоге определяет частоту использования и интенсивность афферентного притока от каждой вибриссы.

4. К отдельным корковым колонкам, как функциональным наднейронным единицам, конвергируют помимо специфических разнообразные неспецифические афферентные волокона, обеспечивающие возможность двойной неспецифической регуляции активности каждой колонки по входу и по выходу. Прямые афферентные входы выявлены от нейронов 8 различных таламических ядер, нейронов ростральной части ретикулярной формации, нейронов 40 поля коры по классификации Крига, нейронов второй соматической зоны, а также нейронов, расположенных в области ринальной борозды.

5. Установлена' возможность индивидуального формирования фоновой и вызванной веретенообразной активности в отдельных колонках, что говорит об индивидуальной организации их связи с отдельными неспецифическими водителями ритма. Выявлены закономерные послойные различия частотных характеристик фоновой фокальной .активности в отдельных колонках с более широким частотным диапазоном фокальной ЭКоГ в верхних входных слоях коры и сравнительно узким и низкочастотным диапазоном биоритмов в нижних выходных слоях, что говорит о возможности частотнозависимого механизма транскортикального проведения различных афферентных влияний через колонку, подтвержденного данными когерентного анализа о более взаимосвязанном и синхронизированном изменении потенциалов в определенном частотном диапазоне по вертикали внутри колонки, как отдельной функциональной единицы, чем в тангенциальном плане при том же расстоянии между разными колонками.

6. Взаимодействие внешней афферентации с фоновой активностью в диапазоне альфа-частот (8-12 Гц) в существенной мере зависит от фазы фоновой волны, на которую подается сигнал. В зависимости от фазового соотношения фон-сигнал изменяются как амплитуда первичного ответа, так и параметры фоновой активности в колонке, причем по-разному, в зависимости от сенсорности стимула и

от послойной организации афферентного входа. Эти данные, а также результаты корреляционного анализа свидетельствуют о возможности частотно- и фазозависимого механизма фильтрации, анализа и транскортикальной передачи различных афферентных потоков в колонках соматической коры, с использованием фазы бегущей по дендритам фоновой волны как механизма облегчения внутриколончатой передачи различных послойных влияний в определенные периоды времени.

7. Параметры фоновой и вызванной фокальной активности ^в корковых колонках зависят от функционального состояния мозга. Установлено наличие двух контуров индивидуальной неспецифической регуляции деятельности колонок в разных состояниях: один контур замыкается в основном через нижние выходные слон коры и преобладает в состоянии тревожного возбуждения с доминированием стресс-ритма 5-6 колебаний в секунду как в коре, так и в неспецифических структурах мозга; другой контур адресован к верхним входным слоям коры, проявляется в состоянии покоя, легкой дремоты и характеризуется развитием веретенообразной активности в диапазоне 8-14 колебаний в секунду. Двойная неспецифическая регуляция активности колонок по входу и по выходу лежит в основе механизма их адаптации в разных функциональных состояниях мозга.

8. В опытах с локальной аппликацией стрихнина или охлаждением поверхности соматической коры установлено наличие обратных кортикофугальных влияний к релейному (IV) ядру таламуса. Показано, что эти кортикофугальные влияния участвуют в передаче к релейному ядру доминирующего в коре частотного ритма и в сонастройке фоновой активности коры и таламуса, что улучшает условия таламокортикальной передачи афферентных сигналов, особенно при необходимости избирательного целенаправленного восприятия, в частности, при активных ощупывающих ритмичных движениях вибрисс.

9. Полученные данное о колончатой организации всех уровней тактильного анализатора с индивидуальной регуляцией циклов возбудимости отдельных колонок позволяют сформулировать' концепцию дискретно-квантового принципа их функционирования. Дискретное, ограниченное во времени и пространстве возбуждение нейронов отдельных функциональных колонок является способом повышения помехоустойчивости и статистической надежности ансамблевой передачи квантов сообщений в ограниченные интервалы времени по различным пространственно разделенным каналам связи, повышает эффективность пространственно-временной суммации различных конвергирующих входов на волне

дендритной активности в определенные периоды ее распространения и создает возможность избирательной частотно-фазовой фильтрации афферентных потоков.

СПИСОК РАБОТ, В КОТОРЫХ ОПУБЛИКОВАНО ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. К вопросу о корковых тормозных нейронах. //Физиологический журнал СССР,

1968, 54. 3, 270-275.

2. Некоторые механизмы выделения сигнала из случайных колебаний фоновой импульсной активности. //"Проблемы нейрокибернетики", Рефераты докладов III Всесоюзной конференции по нейрокибернетике, Ростов-на-Дону, 1967, 143.

3. О тормозных реакциях нейронных ансамблей. //Физиологический журнал СССР,

1969, 55, 1,8-15.

4. Cortical inhibitory neurons. Neuroscience translations, 1968-69, N 6, 699-704.

5. Постоянство структуры нейронных ответов как показатель их статистической организации. //Рефераты докладов IV Всесоюзной конференции по нейрокибернетике, Ростов-на-Дону, 1970, 129.

6. Роль возвратного торможения в нейронной организации корковых первичных ответов. VI Всесоюзная конференция по электрофизиологии центральной нервной системы.//Ленинград, 1971,248-249.

7. Некоторые черты функциональной организации нейронов соматосенсорной коры. //В сб. "Вероятностно-статистическая организация нейронных механизмов мозга." Изд-во РГУ, 1974,71-82.

8. Иерархическая структура центральной организации движений вибрисс. //Механизмы организации движений, Ленинград, 1976, 111-114 (соавт. Коган А.Б.).

9. Внутриансамблевые и межансамблевые отношения нейронов при обработке тактильной информации разной сложности. //В сб."Проблемы нейрокибернетики". Изд-во РГУ, 1976, 152-153, (соавт. Лапенко Т.К.).

10. Зависимость величины морфофункциональных нейронных ансамблей соматосенсорной коры крысы от степени использования их рецептивных полей. IIВ сб."Проблемы нейрокибернетики." Изд-во РГУ, 1976, 100-101, (соавт. Лапенко Т.К.).

11. О нейронной организации центральных механизмов рефлексов с вибрисс. //Физиологический журнал СССР, 1977, 63, 2, 224-231, (соавт. Коган А.Б.).

h—

12. Общие свойства нейронных сетей. //В сб. Проблемы нейрокибернетики. Нейрофизиологические аспекты, Изд-во РГУ, 1978, 112 -122.

13. К функциональной организации нейронов IV слоя соматосенсорной коры крысы. //В сб."Структурно-функциональные основы организации мозга". Москва, 1978, 98102.

14. Роль афферентных входов в морфофункциональной организации нейронов IV слоя соматосенсорной коры. //Международный симпозиум "Учение о локализации и организации церебральных функций на современном этапе". Москва, 1978, 158159, (соавт. Лапенко Т.К.).

15. Организация функциональных связей ансамблей нейронов соматосенсорной коры крысы. //Тезисы сообщений XIII съезда Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова, Алма-Ата, 1979, 2, 37, (соавт. Дунканич В.М., Ласков В.Н.).

16. Механизмы многоканальной организации иерархической системы тактильного анализатора. //В сб."Проблемы нейрокибернетики", Ростов-на-Дону, 1980, 43.

17. Временная организация билатеральной деятельности тактильного анализатора. //Всесоюзная конференция "Взаимоотношения полушарий мозга.",Тбилиси, 1982, 68-69.

18. Организация связей функциональных ансамблей нейронов в структурных колонках соматической коры крысы. //Теоретические вопросы строения и деятельности мозга. Сборник научных трудов института мозга АМН СССР, выпуск 12, Москва, 1983, 65-68, (соавт. Лапенко Т.К.).

19. О влиянии специфической и ассоциативной афферентации на развитие дендритных полей корковых нейронов крысы в зоне проекции вибрисс. //Всесоюзный симпозиум "Развивающийся мозг", Тбилиси, 1984, 123-124, (соавт. Лапенко Т.К.).

20. Нейронная организация торможения в колонках соматической коры головного мозга крысы. //Физиологический журнал 1985, 31, 5, 584-589, (соавт. Лапенко Т.К.).

21. Нейронная организация торможения в колонках соматической коры крысы. //Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума "Нейронные механизмы коркового торможения." Киев, 1985, 43-44, (соавт. Лапенко Т.К.).

22. Особенности нейронной организации на филогенетически разных уровнях системы тактильного анализатора. //Тезисы сообщений на IX совещании по эволюционной физиологии "Вопросы эволюционной физиологии.", Ленинград, 1986, 275.

23. Конвергенция различных афферентных входов как фактор эволюционного развития мозга. //В сб. научных трудов института Мозга ВНЦПЗ, выпуск 16. "Развивающийся мозг", Москва, 1987, 49-51, (соавт. Лапенко Т.К.).

24. Роль генетического фактора и индивидуального опыта животных в онтогенетическом развитии соматического анализатора крысы. //Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума "Молекулярные и функциональные механизмы онтогенеза.", Харьков, 1987, 178-179, (соавт. Лапенко Т.К.).

25. Структурно-функциональная организация окружающего торможения в колонках соматической коры крысы в зоне проекции вибрисс. //XV съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова, Кишинев, 1987, 218, (соавт. Лапенко Т.К.).

26. Избирательная организация торможения в различных системах корковых нейронов. //Тезисы докладов II Всесоюзной конференции по нейронаукам., Киев, 1988,215-216.

27. Нейрональные механизмы сенсомоторной интеграции в соматической коре мозга крысы. //В сб. института Мозга, выпуск 17, "Интегративная деятельность мозга.",Москва, 1988,85-87, (соавт. Хаидожко И.И., Лапенко Т.К.).

28. Нейрофизиологические механизмы активного и пассивного восприятия тактильной информации в соматической коре крысы. //Сравнительная физиология высшей нервной деятельности человека и животных, тезисы докладов, ч. 1, Москва, 1988, 241-242, (соавт. Хандожко И.И.).

29. Механизмы пространственного перекодирования афферентного сообщения в" нейронных ансамблях. //III международная научно-техническая конференция "Мнемо- 89", Варна, НРБ, 1989, 39.

30. Особенности конвергенции специфических афферентных входов на нейронах соматической коры крысы. //Тезисы докладов IX Всесоюзной конференции по нейрокибернетике., Проблемы нейрокибернетики.,Изд-во РГУ, 1989, 55-56. _

31. Поздние ' компоненты нейронных реакций и условнорефлекторный ответ. //XXVIII совещание по проблемам высшей нервной деятельности, Ленинград, 1989, 104-105, (соавт. Хандожко И.И.).

32. Различная организация сенсорного обеспечения активных и пассивных движений вибрисс. ///Всесоюзный симпозиум "Регуляция сенсомоторных функций.".Винница, 1989,157,(соавт. Хандожко И.И.).

33. Конвергенция проекций различных таламических ядер \ к колонкам соматосенсорной коры крысы. //Нейрофизиология, 1989, 21, 2, 168-174, (соавт. Лапенко Т.К.).

34. Организация взаимодействия корковых и таламических проекционных колонок тактильного анализатора крысы. //Тезисы докладов III Всесоюзной конференции по нейронаукам, Киев, 1990, 165-166.

35. Функциональные ансамбли и структурные колонки нейронов как первый наднейронный уровень организации мозга. //Сборник научных трудов НИИ Мозга АМН, выпуск 19, "Макро- и микроуровни организации мозга", Москва, 1990, 78-79.

36. Сравнительная характеристика представительства различных модальностей в соматической коре мозга крыс, //X Всесоюзное совещание по эволюционной физиологии,тезисы докладов, Ленинград, 1990, 227-228.

37. Сравнительная характеристика ответов нейронов соматической коры крысы при активных и пассивных движениях вибрисс. //Нейрофизиология, 1990, 22, 2, 235240. (соавт. Хандожко И.И., Сташков A.M.).

38. О роли кортикофугальных влияниях в процессе обучения. //Нейрофизиологические механизмы обучения, материалы Всесоюзного симпозиума, тезисы докладов, Киев, 1991,31-34,

39. Нейронная организация транскортикального звена условного рефлекса.// В сб. "Условный рефлекс в системе нейронаук", тезисы докладов, 1991, 1, 114-115.

40. О роли неспецифической афферентации в согласованной деятельности колонок нейронов соматической коры крысы. //Материалы симпозиума "Макро- и микроуровни организации мозга", Москва, 1992, 143.

41. Взаимодействие специфической и неспецифической афферентации в таламо-кортикальном звене тактильного анализатора крысы. //В сб."Проблемы нейрокибернетики", тезисы докладов X международной конференции по нейрокибернетике, Ростов-на-Дону, 1992, 39-40.

42. Нейронная организация тактильного анализатора крысы.,Ростов-на-Дону, изд-во РГУ, 1992, 101.

43. An algorithm of selective reception and analysis of environmental information by a neural network under the influence of inner afTerentation. //The RNNS/IEEE Symposium on Neuroinformatics and Neurocomputers, Rostov-on-Don, Russia, 1992, p. 1140-1141, (in coanth. Rabinovich Z.L.).

44. Роль различных афферентации в функциональной организации колонок соматической коры крысы. //Успехи физиологических наук. 1994,25,4,82.

45. Пространственная организация веретенообразной активности в поле бочонков соматической коры крысы. //Тезисы докладов международного симпозиума "Структурно-функциональные основы интеллектуальной деятельности".Москва,

1995.