Организация фоновой и вызванной фокальной активности в колонках соматической коры крысы в разных функциональных состояниях

Бездудная, Татьяна Григорьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Организация фоновой и вызванной фокальной активности в колонках соматической коры крысы в разных функциональных состояниях
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Организация фоновой и вызванной фокальной активности в колонках соматической коры крысы в разных функциональных состояниях"

На правах рукописи

Бездудная Татьяна Григорьевна

ОРГАНИЗАЦИЯ ФОНОВОЙ И ВЫЗВАННОЙ ФОКАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ В КОЛОНКАХ СОМАТИЧЕСКОЙ КОРЫ КРЫСЫ В РАЗНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СОСТОЯНИЯХ

03.00.13. - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ростов-на-Дону 2000

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте нейрокибернетики им.А.Б.Когана Ростовского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук,

А.Г. Сухов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

В.В. Шульговский (г.Москва)

; . доктор медицинских наук, профессор

; . . . , Я.А. Хананашвили (г.Ростов-на-Дону)

Ведущая организация: Институт высшей нервной

деятельности и нейрофизиологии РАН (г. Москва)

Защита состоится "29" июня 2000 г. в_часов на заседании диссертационного

Совета Д 063.52.08 по биологическим наукам в Ростовском государственном университета (344006, г.Ростов-на-Дону, ул.Б.Садовая, 105, РГУ, ауд._)

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке РГУ (344006, г.Ростов-на-Дону,

ул.Пушкинская, 148)

Автореферат разослан "28" мая 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, /7Г\

доктор биологических наук, профессор / Т.И.Бондаренко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Концепция колончатой организации коры мозга является выдающимся достижением нейрофизиологии, отмеченным в 1981 году присуждением Д.Хьюбелу и Т.Визелу Нобелевской премии за работу на колонках зрительной коры. Данные о колончатой организации соматической коры были впервые получены Маунтакслом в 1957 году На кошке и затем нашли подтверждение в целом ряде работ (Батуев, 1978а; Eccles, 1985; Szentagothai, 1978;1985), в том числе на крысах и мышах (Woolsey, Van der Loos, 1970; Welker, Woolsey, 1974; Durham, Woolsey, 1977; Woolsey, 1978; Коган, Сухов, 1977; Сухов 1992 и др.).

Наглядные особенности колончатой организации соматической коры крыс в зоне проекции вибрисс, так называемой "barrel cortex", делают ее очень привлекательным и популярным объектом в нейрофизиологии, нейрохимии, нейроморфологии. Основное внимание при этом уделяется организации и свойствам специфических афферентных таламо-кортикальным входов, которые играют основную структурообразующую роль в развитии колонок. Но эти специфические входы составляют не более 10% от всех существующих. Как известно существенную роль в формировании фоновой и вызванной фокальной активности в колонках, а также в регуляции функционального' состояния играют неспецйфические входы, функциональная роль которых на уровне отдельной колонки изучалась мало. '

В фоновой активности соматической коры крысы доминирующую роль играют ритмы альфа- и тета- диапазонов, которые и наиболее чувствительны к изменению функционального состояния. При этом ритмы альфа- диапазона преобладают в спокойном и дремотном состоянии (Нарикашвйли с соавт., 1965; Вербицкий, 1980; Буриков, 1985; Сухов, 1995) , а ритмы тета- диапазона усиливаются в активном состоянии при выработке рефлексов (Котляр, 1977; Шульгина, 1978; Кураев,1982), при болевой стимуляции (Гусельников, Супин, 1968; Гилеранов, 1995). Кроме того, по данным ряда авторов именно эти ритмы "играют важную роль в функциональном квантовании сенсорного потока (Гусельников, Супин, 1968; Гусельников, Изнак, 1983; Шульгина, 1978; Симонов, 1979; Данилова, 1985;Сухов, 1995), а также в механизмах обработки информации мозгом (Ливанов, 1967; Уолтер, 1969; Лебедев, 1980, 1985,1992; Шевелев с соавторами, 1985; 1988;1991;1995; Шульгина, 1990; Иваницкий, 1993, 1996). Однако, большинство работ по этой проблеме выполнено с использованием суммарной биоэлектрической активности, или импульсной активности отдельных

нейронов. Между тем, структурно-функциональная организация коры в форме нейронных колонок требует изучения механизмов восприятия, обработки и передачи информации в коре с учетом ее колончатого строения и надежной "привязкой" экспериментальных данных по фоновой и вызванной активности к определенным звеньям в цепи внутриколончатой и межколончатой обработки информации.

Цели н задачи исследования. Целью работы являлось изучение роли неспецифических систем мозга в организации фоновой и вызванной фокальной активности колонок соматической коры крысы в разных функциональных состояниях. .

В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать особенности пространственно-временной организаций фоновой фокальной активности колонок мозга крысы в разных функциональных состояниях.

2. Исследовать особенности пространственно-временной организации фокальной вызванной активности в поле бочонков соматической коры крысы.

3. Провести исследование зависимости параметров вызванного фокального ответа от частотно-фазовых характеристик ' фоновой активности в колонках соматической коры крыс.

Научная новизна результатов исследования.

1. Установлено, что степень функционального сопряжения фокальной активности сунра- и инфрагранулярных модулей в пределах одной колонки выше, чем синхронизация активности этих же модулей из соседних колонок, что говорит о том, что отдельная корковая колонка имеет собственные внутриколончатые механизмы регуляции ее фоновой активности и функциональной интеграции активности своих модулей.

2. Впервые показано, что степень синхронизации активности колонок одного ряда больше, чем показатели синхронизации фокальных потенциалов соседних колонок из смежных рядов.

3. Установлены закономерности пространственной организации фоновых ритмов альфа- и тета- диапазонов в поле бочонков соматической коры крысы. Ритмы тета- частотного диапазона доминируют в нижних, инфрагранулярных модулях колонок. В верхних супрагранулярных модулях наблюдаются ритмы как альфа-, так и тета- диапазонов. Показана возможность разного направления вектора распространения тета- и альфа- подобных ритмов в поле бочонков.

4. Показана частотно-фазовая зависимость параметров вызванных фокальных ответов отдельных колонок от фоновой активности. Вторичные ритмичные

разряды зависят от частотных параметров фоновой активности, а характеристики первичного ответа зависят как от частоты колебаний фоновой фокальной активности, так и от фазового соотношения сигнала и,фоновой волны. ■ V

Теоретическое и практическое значение работы.

1. Результаты исследования освещают роль • неспецифической афферентации в организации работы колонок соматической коры мозга крысы, их взаимодействии, как при фоновой спонтанной активности, так и при поступлении специфической сенсорной информации с учетом разного функционального состояния животного.

2. Теоретические представления, разработанные в результате работы, могут быть использованы в дальнейших нейрофизиологических исследованиях и при моделировании механизмов формирования и распространения фоновой и вызванной активности в соматической коре крысы в разных функциональных состояниях.

4. Результаты исследований используются, при чтении спецкурсов на кафедре физиологии человека и животных и кафедре биофизики РГУ.

Основные положения, выносимые на защиту

1. В условиях фоновой активности возможна индивидуальная регуляция амплитудно-частотных параметров фокальных биоритмов не только отдельных колонок в целом, как структурно-функциональных . единиц коры, но и отдельных ее частей - супра- и инфрагранулярных модулей.

2. По степени синхронизации фоновой активности выявлена иерархия структурно-функциональных .объединений, в качестве которых выступают: модуль, колонка, рядок колонок, поле бочонков или гранулярная зона, соматическая кора в целом. Степень интеграции элементов в пределах одного уровня всегда

. выше, . чем этих же элементов из соседних структурно-функциональных объединений.

3. Циклические колебания фокальных потенциалов фоновой активности альфа- и тета- .диапазонов оказывают влияние на возбудимость корковых колонок и параметры их фокального ответа на внешние стимулы. Степень этих частотно-фазовых влияний фоновой активности на вызванные ответы различна для вызванных ответов с центра или периферии рецептивного поля, а также при гетеросенсорной стимуляции.

съезде физиологов России (Ростов-на-Дону, 1998), на VI Всероссийском семинаре "Нейроинформатика и ее приложения" (Красноярск, 1998), на Всероссийской научно-технической конференции "Нейроинформатика-99" (Москва, 1999), International Joint Conference on Neural Networks, (Washington, USA,1999), на ХП международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 1999), на международном симпозиуме "Mechanisms of Adaptive Behavior" (С-Петербург, 1999), на конференции "Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга" (Москва, 1999), на симпозиуме "Регуляция мозгового кровообращения в норме и патологии" (Ростов-на-Дону, 1999), на конференции, посвященной 150-летию со дня рождения академика И.П.Павлова (С-Петербург, 1999), на заседании Ученого Совета НИИ нейрокибернетики им. А.Б.Когана РГУ (Ростов-на-Дону, 1999), на заседании Ростовского физиологического общества им. И.П. Павлова (Ростов-на-Дону, 2000), на семинаре на кафедре ВНД в МГУ (Москва, 2000), на XXX совещании по проблемам ВНД (С-Петербург, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 124 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав (обзор литературы, методика, результаты исследования, обсуждение результатов), выводов ' и библиографического указателя, включающего 245 отечественных и зарубежных источников. Работа иллюстрирована 24 рисунками.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Острые эксперименты проводились на 30 лабораторных белых крысах обоего пола весом 200-250 г. Оперативная подготовка животного к эксперименту проводилась под эфирным наркозом. ТрепанаЦионные отверстия диаметром 3 мм продедывались над областью соматической коры с координатами центра - 2 мм каудально от брегмы, 5.5 мм латералько от сагиттального шва, для регистрации . активности таламических ядер - 3 мм каудально от брегмы, 3 мм от сагиттального шва головы. Крыса фиксировалась в станке с помощью головных и зубных зажимов и производилось дополнительное обезболивание мягких тканей 0.5%-1.0% раствором новокаина. После операции животное обездвиживалось внутримышечным введением тубокурарйна (доза 2 мг на 1 кг веса) и переводилось на искусственное дыхание. Воздух подавался с помощью специальной маски через носовые проходы с частотой один раз в секунду. На протяжении опыта состояние животного контролировалось по показателям ЭКоГ и ЭКГ. Для отведения фокальной активности отдельных колонок использовались стеклянные микроэлектроды, заполненные 2.5 М раствором NaCL с сопротивлением'2-5 МОм.

* *

Делались:- следующие склейки микроэлектродов. Горизонтальные, для одновременной регистрации фокальной активности соседних бочонков, кончики микроэлектродов находились в одной плоскости и расстояние между ними 300-500 мкм. Вертикальные склейки, для одновременной регистрации активности в верхних и нижних слоях одной колонки. Кончики микроэлектродов располагались В одной вертикальной плоскости, с расстоянием между ними 1 мм. В склейке могло находиться 2-3 микроэлектрода. В одном опыте использовалось 2-3 склейки и одновременно от 4 до 6 микроэлектродов.

Идентификация отдельных колонок в коре проводилась путем оценивания параметров первичного ответа (по максимальной амплитуде, минимальным порогам, латентным периодам и длительности первичного ответа), а также при слуховом прослушивании вызванной нейронной активности при стимуляции соответствующей вибриссы.

У животных формировалось три основных функциональных состояния. Исходное состояние, которое мы связываем со средним уровнем активации мозга, -животное переведено на искусственное дыхание и обездвижено тубокурарином. К данному состоянию оно адаптировалось в течение 2 часов перед регистрацией биоэлектрической активности.. Состояние тревожного возбуждения 'с высоким уровнем активации мозга, - создавалось путем электрокожной стимуляции. Дремотное состояние с пониженным уровнем активации мозга, - создавалось путем введения небольших доз нембутапа (доза 5-10 мг на кг веса в/м). В конце опыта животному вводилась летальная доза нембутала.

Биоэлектрическая активность усиливалась с помощью 4-х канального энцефалографа 4 ЭЭГ или 10-канального усилителя УБС 1/10. Регистрация электрической активности проводилась на ЭВМ через АЦП Ь-205 с частотой дискретизации 1 мс. Фоновая активность регистрировалась в течение 30-40 секунд. Вызванная активность на однократный стимулг в течение 1.5-3 секунд с 30-50 повторами. Для решения задач с вызванной активностью использовались следующие виды стимуляции - тактильная стимуляция ; с применением пьезокерамических механостимуляторов, звуковая, зрительная, электрокожная. Управление стимуляцией производилось через ЭВМ. Для исследования частотно-фазовых взаимодействий вызванной и фоновой активности использовалась программа, позволяющая подавать стимулы на определенной фазе отфильтрованной волны в заданном диапазоне частот в режиме реального времени.

При обработке фоновой активности применялись методы статистического анализа временных рядов: спектры мощности, спектры когерентности и фазовые кроссспектры, кросскорреляционный анализ, фильтрация сигналов в заданных

диапазонах частот. Для вызванной активности - усреднение вызванных потенциалов, измерение латентных периодов и амплитуд максимумов положительных и отрицательных волн.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1. Пространственно-временная организация фоновой фокальной активности в колонках соматической коры крысы в разных функциональных состояниях

Определенный интерес для выяснения пространственно-временных параметров фоновой ритмики на уровне отдельных идентифицированных колонок коры представляют данные о послойных особенностях фокальной активности в отдельных колонках. Корковые колонки зоны проекции вибрисс при наличии шестислойного строения коры можно разделить на ■ три различных функциональных модуля. Первый, наиболее характерный модуль, представлен структурно-функциональной группировкой клеток в IV гранулярном слое коры в форме так называемого бочонка, впервые описанным Вулси и Ван дер Лузом (Woolsey, Van der Loos, 1970), и являющимся входным модулем для специфических таламо-кортикальных афферентов, связанных с иннервацией одной соответствующей вибриссы на периферии. Второй - супрагранулярный модуль сформирован нейронами I—III слоев колонки и является входным для корково-корковых ассоциативных и неспецифических таламокортикапьных афферентов от параламинарных ядер. Третий - инфрагранулярный модуль образован выходными пирамидными нейронами V-VI слоев колонки и получает иеспецифическую афферентацию от интраламинаркых ядер таламуса (Jones, 1985; Herkenhan, 1986; Сухов 1995).

Уже в условиях фоновой активности при неспецифической регуляции деятельности колонок в отсутствии специфической стимуляции могут наблюдаться амплитудные и частотно-фазовые ■ отличия фокальных- потенциалов, как в отдельных колонках, так и в разных модулях одной и той же колонки.

В исходном состоянии, при среднем уровне активации мозга, в колонках соматической коры крысы доминирует два частотных диапазона: тета- и альфа-. Причем в верхнем супрагранулярном модуле колонки в большинстве случаев хорошо выражены оба эти ритма, а в нижнем - инфрагранулярном модуле, наиболее выражен ритм тета- частотного диапазона.

При смене функционального состояния происходит перераспределение доминирующих частот фоновой активности. При развитии состояния тревожного возбуждения, при высоком уровне активации мозга у животного, в спектрах мощностях во всех слоях колонки наблюдается преобладание ритма тета-

частотного диапазона (4-6 Гц), который является ритмом напряжения или стресс-ритмом (Анохин, 1962; Гусельников, Супин, 1968; Шульгина, 1978; Данилова, 1992). При дремотном состоянии, с пониженным уровнем активации мозга, после введения нембутала наблюдается появление сонных веретен в фоновой активности с внутриверетенной частотой 8-14 Гц и повышение мощности ритмов этого частотного диапазона в спектрах мощностей. (Нарикашвили с соавт., 1965, 1974; Вербицкий, 1980;Буриков, 1985). При переходе животного к глубокому сну происходит замедление ритма веретен и повышение мощности частот дельта-диапазона.

Наши результаты и литературные данные о различных послойных связях неспецифических ядер таламуса с корой (Jones, Leavitt, 1974; Herkenhan, 1979; 1986 и др.), позволили нам предположить наличие двухконтурной неспецифической регуляции фокальной альфа-подобной активности, по супрагранулярньш, а тета-подобной активности по инфрагранулярным модулям каждой кортовой колонки с реципрокным изменением соотношения альфа- и тета- подобных ритмов при разных уровнях активации мозга в функциональных состояниях покоя и возбуждения. Интраламинарные ядра таламуса, которые имеют, как уже отмечалось, преимущественно проекции к нижним. слоям коры, традиционно считаются продолжением активирующей системы ретикулярной формации (Мэгун, 1965; Серков, Казаков, 1980; Кратин, 1982) и, таким образом, служат для проведения ее активирующих влияний к глубоким V-VI слоям коры, в частности, и в состоянии тревожного возбуждения.

Анализ спектров когерентности фокальной активности, зарегистрированной в верхних и нижних частях двух колонок одновременно, показал существенно более высокую согласованность изменения потенциалов внутри одной колонки между ее верхними и нижними частями, чем между двумя этими колонками на уровне верхних и нижних модулей как по горизонтали, так и по перекрестным «косым» связям.

На более высокую степень синхронизации и фазовой подстройки ритмов фоновой активности внутри каждой колонки, чем между ними, могут указывать, по нашему мнению, также фазы усредненного кросспектра. Близкий к нулевому фазовый сдвиг в дельта- и тета- частотном диапазоне свидетельствует о высокой синфазности развития фокальных потенциалов как внутри колонок, так и между ними в этом частотном режиме. Однако для ритмов чаще альфа-частотного диапазона выявляются четкие отличия внутриколончатых отношений от межколончатых, т.к. внутри колонок фаза усредненного кросспектра не превышает пределов 36 градусов, что в переводе на временную шкалу говорит об

опережающем развитии корковых волн на частотах 10-30 Гц в верхних входных модулях'каждой колонки на 5-10 мс по сравнению с нижними ее слоями. Важно отметить, что подобная закономерность не выявляется ни при "горизонтальных", ни при "косых" перекрестных отношениях между колонками, что: позволяет рассматривать эту закономерность как: характерное: свойство колончатой организации коры мозга. : ..-.••

Организация поля бочонков в виде "рядков" заставила нас поставить вопрос о степени взаимосвязи активности соседних колонок, находящихся в одном -ряду или в двух соседних.

А .... Б

,Е1

(02

! Е2Ч02

.1.0 о.а -- 0.6 ■ Е2">0.4 0.2 О

1-0 о.а

г—-. о 5

РЗ ) о«

1.0 0.8 06 0.4 0.2 0

5 10 15 20 25 30 35 40 45 Гц

I IУ

-72

ШЧ......

Ли

1 5 10 15 20 25 30 35 40

45 Гц

1ЭО

ид

к»;

-1М-

1 5 10 15 20 25 30 35 40

45 ГЦ

,50 ^—.---

н<I 1 ' ' .

1 ЬЬДЯ^пк)]^!^!)!

1 5 10 15 20

25 30 35 40 45 Гц

1.0

0.6 0 6

; Е2;-<РЗ! о.4 ' 0.2 . о

18а' 144'

-3*

ГИ1

»Дм

|||

1 5 10 15 20 25 30

35 ' 40 45 Гц

1 5 10 15 20 25 '30 35 40

45 Ги

. • • Рис.1. Спектры когерентности и фазовые кросспектры фоновой активности колонок одного и разных рядов. А - спектры когерентности, Б - фазовые кросспектры; Е1,Е2 - две колонки ряда Е; 02Д)3 - две колонки ряда Э.

Анализ показателей когерентности и фазовых, кросспектров фоновой активности соседних колонок показал (рис.1), что колонки одного ряда имели в среднем более высокие показатели когерентности и в большем диапазоне частот с меньшим фазовым сдвигом, чем показатели когерентности и синфазности активности у колонок, находящихся в разных соседних рядах. Эти количественные показатели согласуются с результатами визуальных наблюдений за развитием веретенообразной активности в соседних колонках, принадлежащих одному или разным рядкам колонок (рис.2), и свидетельствуют о более тесной взаимосвязи и взаимосогласованности активности соседних колонок внутри одного ряда, чем между соседними рядами.

1С

Рис.2 Развитие веретенообразной активности в разных колонках соматической коры крысы. Е1,Е2 - две колонки в ряду Е; 02,03 -две колонки в ряду Б поля бочонков. Стрелками отмечены фрагменты четких отличий потенциалов колонок, находящихся в разных рядах, при отсутствии таких отличий в активности колонок одного ряда

Таким образом, нам впервые удалось показать большую согласованность неспецифической регуляции фоновой активности работы колонок, находящихся в одном ряду, по сравнению с соседними колонками, находящимися в разных рядах. Полученные электрофизиологические результаты хорошо согласуются и объясняются морфологическими исследованиями, которые показывают более

тесное расположение' соседних бочонков в одном ряду, чем их взаимное расположение между соседними рядами. При исследовании корково-корковых связей между колонками были установлены более тесные морфологические связи между соседними колонками одного ряда, чем разных (Bernardo е.а., 1990;Hoeflinger е.а., 1995). В ряде исследований (Killackey, Belford, 1976;1979; Killaskey, Shinder 1981) было показано также, что периферическая денервация вибрисс в раннем возрасте препятствует формированию бочонков, но при этом остается возможность развития контуров рядков. Таким образом, можно предположить, что более ' тесная интеграция' фоновой фокальной - активности колонок одного ряда является следствием посегментной иннервации поверхности тела в виде кожных микродерматомов в форме рядов вибрисс, что сопровождается более тесной организацией морфологических и функциональных связей колонок одного ряда. .. .. .

При регистрации активности соседних областей на границе гранулярной (поле бочонков) и перигранулярной зон коры, спектры когерентности показали существенное уменьшение степени взаимосвязи активности соседних областей на границе 2-х зон, по сравнению с более тесным согласованием активности колонок в гранулярной или периграиуляной зонах. Фазовые кроссспектры показали закономерный опережающий характер развития тета- ритмов перигранулярной зоны по отношению к гранулярной зоне соматической коры.

Таким образом, было показано существование резкого перехода от индивидуальной регуляции ритмов в гранулярной зоне коры к регуляции фоновых потенциалов в перигранулярной зоне на узкой границе между этими двумя зонами.

Наличие механизмов индивидуальной неспецифической регуляции фоновой активности отдельных колонок приводит "к тому, что при работе даже в одном частотном диапазоне степень взаимной синхронизации фоновых потенциалов соседних колонок не всегда бывает полной и часто наблюдается некоторое опережение или отставание активности в одной колонке по сравнению с другой. В связи с этим, мы задались вопросом, есть ли какие-то закономерности преимущественного направления распространения ритмов в поле бочонков соматической коры крысы.

Анализ направления фазовых сдвигов фоновых потенциалов отдельных колонок с учетом их взаимного расположения в поле бочонков позволил выявить некоторые отличные от случайного распределения закономерности, причем различные для потенциалов тета- и альфа- диапазонов, что также указывает на различную роль этих ритмов в деятельности колонок. Для ритмов тета-диапазона было выявлено преимущественное направление распространения вдоль рядков от

каудальных бочонков последовательно к'ростральным, а для ритмов альфа-частотного диапазона последовательно по рядкам, причем в направлении от рядков; лежащих латералыго, к медиальным, т.е. от ряда А к ряду Е. Полученные Нами направления не являются жестко фиксированными для всех животных и возможны были другие направления распространения рассматриваемых ритмов в других опытах, которые, вероятно, зависят от функционального состояния животного, уровня активации той или иной корковой колонки.

Итак, учитывая полученные результаты, можно сделать обобщающий вывод, что характер частотно-фазового соотношения и степень синхронизации фокальных потенциалов фоновой активности соседних колонок соматической коры крысы в зоне проекции вибрисс в существенной мере зависят от расположения исследуемых колонок в одном и том же или же в разных рядах бочонков, связанных с рядами соответствующих вибрисс на щеке крысы. Это наблюдение может иметь принципиальное значение, указывая на наличие нескольких промежуточных уровней не только структурной, но и функциональной интеграции нейронных модулей с разной сложностью организации, в частности, в форме вытянутого ряда колонок, что имеет' место и в зрительной коре для окулярдоминантных и ориентационных колонок. Этот ряд имеет собственные добавочные механизмы более полной синхронизации и более согласованной индивидуальной неспецифической регуляции фоновой ритмики колонок, отличные от соседних рядов.

Можно предположить, что фоновая кортикограмма соматической коры формируется На мозаичной основе иерархии структурно-функциональных блоков ритмогенераций разной степени сложности, которые включают следующие ступени или уровни: модули внутри одной колонки; отдельные корковые колонки как основные функциональные единицы организации коры; объединение соседних однотипных колонок в форме вытянутых рядов, соответствующих микродерматомам периферической кожной иннервации; объединение рядов колонок в зоны (например гранулярная зона или поле бочонков, перигранулярная зона, агранулярная зона); объединение разных зон в единое поле соматической коры. При этом степень частотно-фазового согласования активности элементов внутри одного структурно-функционального объединения, как правило, выше, что говорит об их более тесной функциональной интеграции внутри объединения данного уровня, чем степень синхронизации между аналогичными такими же элементами из соседних объединений.

Кроме того, полученные нами результаты позволяют высказать некоторые суждения относительно спорных вопросов формирования фоновой ритмики на

основе лейсмекеров, расположенных в специфических или неспецифических ядрах таламуса. Мы полагаем, что ритмы альфа- и тета- диапазонов в соматической коре крысы регулируются по двум разным контурам управления из различных неспецифических ядер, о .чем говорит различная послойная и тангенциальная организация этих ритмов в корковых колонках и реципрокная их динамика при смене функционального состояния. Но неспецифические афференты имеют широкое ветвление в коре, что не согласуется с выявленной нами модульной структурно-функциональной организацией фоновой,активности в поле бочонков, которая характерна для локальной топической организации специфических таламо-кортикальных входов, на основе которых и формируются корковые колонки. Объединить две альтернативные гипотезы формирования и регуляции фоновых ритмов на основе специфических или неспецифических афферентов возможно, если принять, что корковые колонки сами являются той структурой, на основе которой осуществляется тесное взаимодействие локальной специфической и широкой неспецифической афферентации и формируется конечная, итоговая картина индивидуальной фоновой активности каждой колонки. Индивидуальная адресная регуляция фокальной активности в пределах каждой колонки с учетом ее функционального состояния достигается благодаря преобладанию локальных синергичных связей внутри колонки, особенно по ее вертикальной оси между разными слоями, и взаимно реципрокных связей между соседними колонками. Таким образом, благодаря внутренним связям каждой колонки достигается интеграция ее специфических и неспецифических элементов и индивидуальность функционирования как основной структурно-функциональной единицы .коры. Основную роль в организации внутри и межколончатых связей играет система вставочных нейронов, причем активность вставочных тормозных нейронов, включенных в цепь афферентного и возвратного торможения, обуславливает характерный период следования альфа- и тета-активности, как фоновой, так и вызванной. При такой трактовке механизмов регуляции ритмической активности колонок отпадает необходимость в наличии у специфических или неспецифических ядер таламуса специальных водителей ритма для каждой колонки. Наши опыты с одновременной регистрацией фоновой активности в корковых колонках и связанных с ними специфических и неспецифических ядрах подтверждают возможную справедливость подобной трактовки. Нами были показаны низкие значения когерентности и преимущественно противофазные отношения между таламо-кортикальными отведениями в противоположность для корково-корковых и таламо-таламических отведений, что может указывать на принципиальные отличия в частотно-фазовой организации локальных

внутриуровневых отношений в коре или таламусе на основе возвратного ТПСП по сравнению' с таламо-кортикальными межуровневыми связями, основанными на

впсп.

Итак, каждая отдельная колонка, являясь структурно-функциональной единицей коры, имеет собственные механизмы генерации своей фоновой активности и ее регуляции по двум различным неспецифйческим контурам с реципрокным изменением соотношения альфа- и тета- ритмов в функциональном состоянии покоя и возбуждения.

2. Пространственно-временная организация вызванной фокальной активности в колонках соматической коры крысы в разных функциональных состояниях.

Вызванная активность в соматической коре формируется на основе топического принципа организации специфических афферентных проекций от кожных покровов. Типичная структура вызванной активности в соматической коре при надпороговой стимуляции в фокусе максимальной активности обычно состоит из трех последовательных этапов: собственно первичного ответа, медленного отрицательного потенциала и последующих ритмичных разрядов с периодом следования около 100 мс и длительностью 0.5-1 е., развитие которых по мнению многих авторов, обусловлено активацией неспецифическйх афферентов (Иваницкий, 1976; Рутмап, 1979; Сторожу^, 1974,1986,1990), в отличие от ПО, обусловленного активностью специфических афферентов.

Вторичные неспецифические компоненты вызванной активности -медленный отрицательный потенциал и ритмичные разряды у бодрствующего животного отличаются особой вариабельностью и чувствительностью к условиям стимуляции • и изменению функционального состояния мозга. Так, в случае предшествующей электрокожной стимуляции наблюдается подавление медленного отрицательного потенциала и блокада вторичных ритмичных потенциалов, что объясняется резкой активацией ретикулярной формации в ответ на болевое воздействие. •

•' При засыпании животного под действием нембутала, вторичные послеразряды некоторое время сохраняются и даже усиливаются, что соответствует данным (Гусельников, 1976; Нарикашвили, 1977; Сухов, 1995) однако исчезает медленный ■ отрицательный потенциал при ' сохранении собственного первичного ответа почти в неизменном состоянии. Возможно, что в первые 200 мс после действия стимула во время медленного отрицательного потенциала осуществляется опознание тактильного образа путем сопоставления поступившего афферентного сигнала с эталонами памяти, поэтому он

регистрируется только у бодрого животного и исчезает при наркотизации, при этом также пропадает двигательная реакция вибрисс на тактильную стимуляцию. В последующие 500 мс ритмичных разрядов альфа- диапазона осуществляется, возможно, оценка биологической значимости стимула 1975; Иваницкий,

1976,1987,1990). Таким образом, изменение функционального состояния вызывает соответствующее изменение корковой ритмики и существенное изменение общей конфигурации вызванных потенциалов.

Другие особенности влияния функционального состояния и соответствующих ему частотных характеристик фоновой активности на параметры вызванных фокальных потенциалов колонок были установлены при подаче стимулов на определенной негативной восходящей или позитивной нисходящей фазах фоновых волн тега- и альфа- диапазонов в состоянии высокого уровня активации или при пониженном уровне активации мозга в дремотном состоянии (рис.3). Обнаружено, что период следования вторичных вызванных потенциалов полностью определяется периодом доминирующей фоновой активности, т.е. находится в тета-диапазоне в состоянии тревоги, и в альфа-диапазоне в дремотном состоянии, после введения нембутала. Однако, эти вторичные вызванные потенциалы не являются простым продолжением фонового ритма, т.к. их пиковый латентный период жестко привязан к моменту появления первичного ответа, который вызывает блокаду фонового ритма в активированных стимулом колонках и запуск нового ритма того же частотного диапазона, но всегда с нулевой фазы, независимо от развития первичного ответа на восходящей или нисходящей фазе фоновых потенциалов. Таким образом, длительность и период следования вторичных вызванных потенциалов обнаруживает достаточно четкую частотную зависимость от частоты фонового ритма, который, в свою очередь, определяется доминирующим функциональным состоянием мозга и уровнем активации его неспецифических систем. Кроме того, доминирующая частота также влияла и на продолжительность первичного ответа. Так в период доминирования ритмов тета-диапазона продолжительность первичного ответа и в фокусе, и на периферии была до 35±5% больше, чем длительность такого же ответа во время доминирования ритмов альфа-диапазона.

Для оценки значения ритмичных- колебаний фокальных биопотенциалов колонок при осуществлении ими функции восприятия и передачи специфических афферентнь!х воздействий проведено исследование параметров вызванной фокальной активности регистрируемых колонок в ответ на специфическую стимуляцию соответствующих вибрисс в разном фазовом соотношении развития первичного ответа в колонках по отношению к фоновой волне. Параметры

А - состояние тревожного возбуждения

5 10 15 20 Гц

2 -V

Ад.

5 10 15 20 Гц

3 ^"ЛЛЦ Д/ЛГ^-";

Б. Состояние дремоты

5 10 15 20 Гц

2 Ч/У И

з —л/

Л/^ЛА/''^^

5 10 15 20 Гц

Л/Лу^^АУ4- ч/—

Рис.З.Частотно-фазовая зависимость от фоновой активности вызванных фокальных потенциалов двух колонок. 1. Спектры мощности активности колонок Е2 и ЕЗ; 2. Усредненные вызванные потенциалы колонок Е2 и ЕЗ при стимуляции вибриссы Е2 на подъеме фоновой волны; 3. Усредненные вызванные потенциалы колонок Е2 и ЕЗ при стимуляции вибриссы Е2 на спаде фоновой волны; стрелка - отметка стимула.

первичного ответа отдельных колонок регистрировались как в поле бочонков, т.е. в зоне проекции вибрисс,. так и в перигранулярной зоне на расстоянии до 1 мм от поля бочонков, которая, по нашим и литературным данным, имеет достаточно хорошие двусторонние связи с колонками поля бочонков. Исследовались две частотные полосы корковых биоритмов: тета- диапазон 5-7 Гц и альфа- диапазон 8-14 Гц. Проведенные эксперименты показали, что в обоих исследованных диапазонах наблюдается циклическое изменение уровня возбудимости колонки в ритме, соответствующем доминирующим в данный момент колебаниям потенциалов. В обоих диапазонах исследуемых частот возрастание амплитуды первичных ответов наблюдалось на подъеме фокальной отрицательной волны фонового ритма, что соответствует суммарному преобладанию

деполяризационных, возбудительных процессов в нейронах на расстоянии до 100150 мкм вокруг кончика регистрирующего микроэлектрода. В период спада отрицательной волны фокального фонового колебания амплитуда первичного ответа уменьшалась. Кроме того, если амплитуда первой отрицательной фазы фокального первичного ответа, связанной с первичной активацией нейронов, была выше на фазе роста отрицательного потенциала фоновой активности и уменьшалась на фазе спада фоновой волны, то амплитуда последующей положительной фокального фазы первичного ответа,. отражающая суммацию ТПСП, наоборот, была лучше выражена на нисходящей фазе фоновой волны. Таким образом, воспринимающая и передаточная функции корковых колонок зависимы от фазы развития фокальных фоновых ритмов, т.е. имеют не только частотно-, но фазозависимый характер. Возможная роль: частотно-фазовых влияний фонового альфа-ритма в процессах восприятия и обработке информации в зрительной коре человека обсуждается в ряде работ И.А.Шевелева с сотрудниками (1988, 1991,1995,1997).

Интенсивность влияния фоновых волн на величину первичного ответа была минимальна, в пределах 5-10%, при регистрации в фокусе вызванной активности, где амплитуда первичного ответа в 3-5 раз превышала амплитуду фоновых потенциалов, т.е. • при стимуляции центра рецептивного поля. При стимуляции краев рецептивного поля колонки и гетеросенсорной (световой или звуковой) стимуляции величина • первичного ответа была сопоставима с амплитудой фоновых потенциалов и модулирующие влияния фоновых волн ЭКоГ проявлялись в наибольшей степени, достигая 45±5% от величины первичного ответа. Таким образом, степень влияния волн фоновой активности на параметры первичного ответа в существенной мере зависит от местоположения стимула в рецептивном поле. Таким образом, к хорошо известным данным

изменения величины рецептивного поля в зрительной коре в зависимости от световой или темповой адаптации (Шевелев И.А., 1977) следует добавить выявленные нами факты' "пульсации" величины рецептивного поля с частотой доминирующего в коре ритма, что может иметь важное значение для распространения вызванной активности, а также для временной организации взаимодействия разных колонок, улучшения соотношения сигнал-шум и для минимизации избыточных афферентных влияний.

Кроме того, подобные влияния предшествующей фоновой волны на величину первичного ответа можно связать с кратковременными пластическими перестройками в корковых нейронах в зависимости от фазы фоновой волны, подобно кратковременным пластическим изменениям при парной фасилитации или депрессии, реакции усиления или вовлечения при низкочастотной стимуляции специфических или неспецифических таламйческих ядер, ' когда характер последующей реакции существенно зависит от' предшествующей активности нейронов (Dempsey, Morison, 1942; Castro-Alamancos, 1997, Воронин, 1990,1996; Клещевников, 1998).

Рбль фоновых и вызванных ритмических процессов, обусловленных неспецифической афферентшшей, особенно возрастает при обработке колонками более сложных потоков информации, вызванных стимуляцией не одной, а нескольких вибрисс. При стимуляции отдельной вибриссы наблюдается классическая картина: в соответствующем ей бочонке возникает фокус максимальной активности с минимальным пиковым латентным периодом и максимальной амплитудой ответа. Первичные ответы в соседних бочонках или ответы в том же бочонке при раздражении соседних вибрисс характеризуются ростом латентного периода и падением амплитуды первичного ответа вплоть до едва заметных ответов на дальней периферии фокуса. Поскольку рецептивное поле периферических рецепторов всегда ограничено одной вибриссой, то появление первичных ответов в соседних бочонках при надпороговой стимуляции связано с дивергенцией сигнала в афферентных путях, причем, судя по рецептивным полям отдельных" нейронов в коре и релейных ядрах, наибольшая дивергенция наблюдается в коре, причем на уровне V-VI слоев (Simons, Woolsey, 1979; Armstrong-James e.a., 1991; Сухов, 1992 и др.), что соответствует нашим данным, полученным при регистрации фокальных ответов в разных слоях.

Переход от стимуляции одной вибриссы к совместной одномоментной стимуляции нескольких вибрисс существенно влиял как на форму вторичных вызванных потенциалов, так и на характер их распределения в поле бочонков. Мы наблюдали более широкое распространение вызванной активности за пределы

проекционной зоны стимулируемых вибрисс, причем амплитуда первичного ответа в периферических зонах вызванной активности при совместной стимуляции нескольких вибрисс превышала атгебраическую сумму первичных ответов при стимуляции отдельных вибрисс. Подобная закономерность роста первичных ответов и преимущественно на периферии фокуса вызванной активности при совместной стимуляции нескольких вибрисс говорит о том, что помимо простой пространственной суммации нескольких афферентных входов подключаются дополнительные механизмы, облегчающие внутрикорковую иррадиацию возбуждения из фокусов максимальной активности на периферические зоны..с включением всей коры в анализ пространственных параметров тактильного стимула, т.е. его размера, формы, ориентации в рецептивном поле вибрисс. Подобные факты нелинейного роста вызванной активности при совместной стимуляции вибрисс были отмечены и другими авторами (Ап1а1, ТЫеН, 1989; СЬагапГаг, М'юокНз, 1997 и др.). Поскольку основным фактором формирования фокуса максимальной активности и ограничения его внутрикоркового распространения является афферентное и возвратное торможение, то можно предположить, что совместная стимуляция нескольких вибрисс и возникновение нескольких фокусов возбуждения приводит к ослаблению тормозного окружения фокусов максимальной активности вследствие взаимного торможения тормозных нейронов в этих фокусах, т.е. вследствие процесса растормаживания тормозного окружения. Дополнительную роль в этом процессе могут иметь подкорковые влияния из ретикулярной формации и различных неспецифических ядер, прямые афференгы из которых конвергируют на каждой отдельной колонке (Сухов, Лапенко, 1989). Действительно, более сильный, афферентный поток при совместной стимуляции нескольких вибрисс вызывает более интенсивную активацию ретикулярной формации, что, как известно, приводит к укорочению тормозной паузы. Наряду с этим, наблюдается усиление ритмических неспецифических таламо-кортикальных влияний, в диапазоне как тета-, так. и альфа- частот, запускаемых непосредственно афферентным залпом при достаточно интенсивной или комплексной стимуляции вибрисс. Мы полагаем, что роль вызванной ритмической активности заключается в обеспечении определенной временной синхронизации активности и состояния разных колонок, необходимой для их эффективного взаимодействия при анализе информации о пространственных параметрах стимула, что согласуется с данными ряда авторов (Ливанов, 1960; Шульгина, 1978) о роли ритмической. активности в передаче возбуждения в коре.

Кроме того, вызванные вторичные ритмичные разряды, которые как и фоновая ритмическая активность, имеют много общего в организации своих таламо-кортикальных генераторов (Chang, 1950; Гусельников, Супин, 1968; Нарикашвили, 1975), играют существенную роль во временной модуляции параметров первичных и вторичных ответов при последовательной стимуляции вибрисс в зависимости от интервала между тестирующим и кондиционирующим стимулами. При попадании тестирующего стимула при интервале 75 мс на период торможения, наблюдается резкое подавление первичного ответа в периферических бочонках. На 150 мс наблюдается завершение тормозного периода и наличие посттормозного облегчения первичного ответа на тестирующий стимул в периферических бочонках, что, возможно, объясняет частоту естественного ритма ощупывающих взмахов вибрисс 6-7 Гц, которые совпадают с активацией тета-подобного ритма в коре (Semba, Komisaruk, 1984). При попадании тестирующего первичного ответа на следующую нисходящую фазу волны послеразряда наблюдается повторное подавление первичного ответа и ритмичных разрядов, а при попадании тестирующего афферентного залпа на последующую восходящую фазу послеразряда наблюдается существенное возрастание ответа, причем преимущественно в периферических бочонках. Таким образом, вызванные ритмичные фокальные потенциалы, также как и фоновые оказывают существенное частотно-фазовое влияние на параметры вызванной активности на тестирующий стимул, причем более выраженное в периферической зоне вокруг фокуса максимальной активности.

ВЫВОДЫ

1. Получено, что не только отдельные идентифицированные корковые колонки в зоне проекции вибрисс, но и их основные супра- и инфрагранулярные модули обладают способностью индивидуальной ритморегуляции. Таким образом, отдельная колонка является сложным .полифункциональным образованием, способным к одновременному параллельному проведению информации по нескольким различным путям с разной частотой настройки. : >

2. По показателям спектров когерентности и фазовых спектров выявляется большая сопряженность фоновых ритмов в тета- и альфа частотном диапазоне между соседними колонками одного ряда, чем между соседними колонками, принадлежащими разным рядам, что говорит о наличии надколончатого уровня функциональной интеграции активности отдельных колонок в форме их рядков, соответствующих представительству в коре микродерматомов кожной иннервации.

3. Неспецифическая регуляция фоновой фокальной активности осуществляется с учетом морфологических границ' между структурными образованиями соматической коры разной сложности: модули,' колонки, ряды колонок, гранулярные и перигранулярные 'зоны, соматическая кора. Наибольшие отличия параметров фоновой фокальной активности наблюдаются на границах между соседними структурными образованиями1 коры, что указывает на мозаичный модульный характер индивидуального ритмогенеза в этих образованиях коры.

4. В условиях фоновой активности работа индивидуальных ритмогенераторов протекает более или менее синхронно, что говорит о наличии добавочного контура временной координации индивидуального ритмогенеза разных колонок. Выявлены различия послойной организации и пространственного вектора преимущественного распространения ритмов альфа- и тета- диапазонов в поле бочонков, свидетельствующие о различиях в пространственно-временной организации соответствующих им ритмогенераторов.

5. Взаимодействие специфических и неспецифических афферентных входов в отдельных колонках находит наглядное отражение в закономерностях влияния частотных характеристик фоновой активности, зависимых от функционального состояния, на параметры вызванных потенциалов, особенно медленного отрицательного потенциала и вторичных ритмичных разрядов, участие в которых неспецифических систем особенно велико.

6. Показано, что амплитуда первичного ответа зависит от фазы фоновой волны альфа- или тета- диапазонов в момент стимуляции, а длительность первичного ответа находится в зависимости от доминирующего диапазона частот. Фоновые ритмы оказывают более выраженное фазовое влияние на гетеросенсорные и вызванные с периферии рецептивного поля первичные ответы, обусловленные активностью внутрикорковых, ассоциативных и неспецифических афферентов, по сравнению с первичным ответом в фокусе максимальной активности специфических таламо-кортикальных афферентов.

7. Одновременная стимуляция нескольких вибрисс вызывает нелинейную пространственную суммацию и облегчение внутрикорковой иррадиации вызванных потенциалов за пределы фокуса проекции стимулируемых вибрисс с усилением выраженности вызванных ритмичных потенциалов. Эти вызванные ритмичные фокальные потенциалы, также как и фоновые колебания оказывают существенное влияние на параметры вызванной активности, причем более выраженное в периферической зоне вокруг фокуса максимальной активности, что связано с процессами обработки и передачи информации в колонках соматической коры крыс.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бездудная Т.Г. Зависимость вызванной активности соматической коры крысы от функционального состояния мозга/Л В мат. конф. молодых ученых Северного Кавказа по физиологии, посвященной 80-летию РГУ "Физиологические исследования молодых ученых Северо-Кавказского региона". -Ростов-на-Дону, -1996.-С. 85-87.

2. Sukhov A.G., Bezdudnaya T.G. Mechanisms of the focal activity formation in the rat somatic cortex columns //In: 1-st International Symposium; "Electrical Activity of the Brain: Mathematical Models and Analytical Methods". -Pushchino -1997. -P. 54-55.

3. Сухов А.Г., Владимирский Б.М., Бездудная Т.Г. О роли фоновой ритмики нейронных колонок в ассоциативных процессах обработки информации// В мат. V Всерос. семинара, "Нейроинформатика и ее приложения". -Красноярск -1997. -С. 169. ,

4. Сухов А.Г., Бездудная. Т.Г. Организация фоновой активности в колонках соматической коры крысы. // В мат. XVII съезда физиологов России. - Ростов-на-Дону- 1998. -С.504. -

5. Бездудная Т.Г., Сухов А.Г., Медведев Д.С. Частотно-фазовое взаимодействие фоновой и вызванной фокальной активности в колонках соматической коры крысы//В мат. XVII съезда физиологов России. - Ростов-на-Дону- 1998. -С. 100.

6. Сухов А.Г., Бездудная Т.Г. Модульная организация фоновой и вызванной активности соматической коры мозга крысы// В мат. VI Всерос. семинара "Нейроинформатика и ее приложения". -Красноярск- 1998. С. 168-169.

7. Сухов А.Г., Бездудная Т.Г., Сердюков В.В., Медведев Д.С. Частотно-фазовый механизм избирательного восприятия и анализа информации в соматической коре крысы//В сб. научн. трудов Всерос. иаучно-техн. конф. "Нейроинформатика 99". часть 1. - Москва- 1999. - С.220-227.

8. Sukhov A.G., Bezdudnaya T.G. Peculiarities of frequency-phase filtration of signals on different stages of information processing in rat cortex// The Proceeding of the 1999 International Joint Conference of Neural Networks. -Washington -1999. vol 1. - P. 152155.

9. Sukhov A. G., Bezdudnaya T.G. Peculiarities of frequency-phase filtration of signals on different stages of information processing in rat cortex// Book of summaries IJCNN99 International Joint Conference of Neural Networks. -Washington - 1999. -#433.

10. Бездудная Т. Г. Структурно-функциональная модель организации фоновой ритмической активности мозга// В мат. XII межд. конф. "Проблемы нейрокибернетики".-Ростов-на-Дону- 1999. -С.12-15.

11. Сухов А.Г.; Бездудная Т.Г. К механизму адаптивной регуляции активности корковых колонок в разных функциональных состояниях// В мат. межд. симп. "Mechanisms of Adaptive Behavior". - С-П-1999. -С.161-162.'

12. Сухов А.Г.,' Бездудная Т.Г., Медведев Д.С. Фоновые и стимул-зависимые механизмы пластичности колонок соматической коры крысы// В мат. конф. "Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга".-Москва-1999.-С.101. '■* ■

13. Сухов А.Г., Бездудная Т.Г. О роли неспецифической афферентации в сопряжении биоэлектрических, метаболических и циркуляторных процессов в корковых колонках соматической коры крысы// В мат. симп. "Регуляция мозгового кровообращения в Норме и патологии".-Ростов-на-Дону-1999.-С. 83-85.

14. Сухов А.Г., Бездудная Т.Г. Роль частотно-фазового механизма в структурно-функциональной интеграции нейронов в соматической коре крысы// В мат. Всерос. научи, конф. с - международным участием, посвященной 150-летию со дня рождения академика И.П.Павлова. -С-Петербург-1999.-С. 298.

15. Сухов А.Г., Бездудная Т.Г., Медведев Д.С. Тета-зависимые механизмы обучения// В мат. XXX совещания по проблемам ВИД. -С-П -2000.-Т. 1. -С. 378-379.

ДНТП «Биос» РГУ.344006. г. Росгоа-иа-Дояу. ул. Б. Садовая. 105. Тел. 64-82-22,65-95-32. Подписано в печать 25 05.2000, Заказ X» 109, Бумага офсетная,Гарнктура «Таймс»,печзть офсетная. Тираж 60 экземпляров. Печ. лист 1,00. Формат 60+84/16 Усл. нем .л 1,00. Компьютерный набор и верстка. Издательско-полиграфический комплекс «Биос» РГУ 344091, г. Ростов-на-Дону, ул. Р. Зорге, 28/2, корпус 5 «В», 4 этаж. Лицензия на полиграфическую деятельность65-125 от 09.02.98 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бездудная, Татьяна Григорьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности колончатой организации коры головного мозга грызунов в области проекции вибрисс.

1.1.1. Структурная организация колонок соматической коры.

1.1.2. Функциональная организация колонок соматической коры.

1.2. Краткая характеристика соматосенсорных вызванных потенциалов.

1.3. Механизмы организации фоновой активности.

1.3.1. Механизмы генерации и функциональное значение ритмической активности тета- частотного диапазона.

1.3.2. Механизмы генерации и функциональное значение ритмической активности альфа- частотного диапазона.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объект исследования.

2.2. Методика проведения исследований.

2.2.1. Операционная подготовка животных к экспериментам.

2.2.2. Методы стимуляции и регистрации биоэлектрической активности.

2.4. Приборы и оборудование.

2.5. Методы анализа экспериментальных данных.

2.5.1.Методы анализа фоновой фокальной биоэлектрической активности.

2.5.2. Методы анализа вызванной фокальной биоэлектрической активности.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Пространственно-временная организация фоновой фокальной активности в колонках соматической коры крысы в разных функциональных состояниях.

3.2. Пространственно-временная организация вызванной фокальной активности в колонках соматической коры крысы в разных функциональных состояниях.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Фоновая активность в колонках соматической коры.

4.2. Вызванная активность в колонках соматической коры.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Организация фоновой и вызванной фокальной активности в колонках соматической коры крысы в разных функциональных состояниях"

Актуальность исследования. Концепция колончатой организации коры мозга является выдающимся достижением нейрофизиологии, отмеченным в 1981 году присуждением Д.Хьюбелу и Т.Визелу Нобелевской премии за работу на колонках зрительной коры. Данные о колончатой организации соматической коры были впервые получены Маунтакслом в 1957 году на кошке и затем нашли подтверждение в целом ряде работ (Батуев, 1978а; Eccles, 1985; Szentagothai, 1978; 1985), в том числе на крысах и мышах (Woolsey, Van der Loos, 1970; Welker, Woolsey, 1974; Durham, Woolsey, 1977; Woolsey, 1978; Коган, Сухов, 1977; Сухов 1992 и др.).

Наглядные особенности колончатой организации соматической коры крыс в зоне проекции вибрисс, так называемой "barrel cortex", делают ее очень привлекательным и популярным объектом в нейрофизиологии, нейрохимии, нейроморфологии. Основное внимание при этом уделяется организации и свойствам специфических афферентных таламо-кортикальным входов, которые играют основную структурообразующую роль в развитии колонок. Но эти специфические входы составляют не более 10% от всех существующих. Как известно существенную роль в формировании фоновой и вызванной фокальной активности в колонках, а также в регуляции функционального состояния играют неспецифические входы, функциональная роль которых на уровне отдельной колонки изучалась мало.

В фоновой активности соматической коры крысы доминирующую роль играют ритмы альфа- и тета- диапазонов, которые и наиболее чувствительны к изменению функционального состояния. При этом ритмы альфа- диапазона преобладают в спокойном и дремотном состоянии (Нарикашвили с соавт., 1965; Вербицкий, 1980; Буриков, 1985; Сухов, 1995) , а ритмы тета-диапазона усиливаются в активном состоянии при выработке рефлексов (Котляр, 1977; Шульгина, 1978; Кураев,1982), при болевой стимуляции (Гусельников, Супин, 1968; Гилеранов, 1995). Кроме того, по данным ряда авторов именно эти ритмы играют важную роль в функциональном квантовании сенсорного потока (Гусельников, Супин, 1968; Гусельников, Изнак, 1983; Шульгина, 1978; Симонов, 1979; Данилова, 1985;Сухов, 1995), а также в механизмах обработки информации мозгом (Ливанов, 1967; Уолтер, 1969; Лебедев, 1980, 1985,1992; Шевелев с соавторами, 1985; 1988;1991;1995; Шульгина, 1990; Иваницкий, 1993, 1996). Однако, большинство работ по этой проблеме выполнено с использованием суммарной биоэлектрической активности, или импульсной активности отдельных нейронов. Между тем, структурно-функциональная организация коры в форме нейронных колонок требует изучения механизмов восприятия, обработки и передачи информации в коре с учетом ее колончатого строения и надежной "привязкой" экспериментальных данных по фоновой и вызванной активности к определенным звеньям в цепи внутриколончатой и межколончатой обработки информации.

Цели и задачи исследования. Целью работы являлось изучение роли неспецифических систем мозга в организации фоновой и вызванной фокальной активности колонок соматической коры крысы в разных функциональных состояниях.

В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать особенности пространственно-временной организации фоновой фокальной активности колонок мозга крысы в разных функциональных состояниях.

3. Провести исследование зависимости параметров вызванного фокального ответа от частотно-фазовых характеристик фоновой активности в колонках соматической коры крыс.

Научная новизна результатов исследования. 1. Установлено, что степень функционального сопряжения фокальной активности супра- и инфрагранулярных модулей в пределах одной колонки выше, чем синхронизация активности этих же модулей из соседних колонок, что говорит о том, что отдельная корковая колонка имеет собственные внутриколончатые механизмы регуляции ее фоновой активности и функциональной интеграции активности своих модулей.

3. Установлены закономерности пространственной организации фоновых ритмов альфа- и тета- диапазонов в поле бочонков соматической коры крысы. Ритмы тета- частотного диапазона доминируют в нижних, инфрагранулярных модулях колонок. В верхних супрагранулярных модулях наблюдаются ритмы как альфа-, так и тета- диапазонов. Показана возможность разного направления вектора распространения тета- и альфа-подобных ритмов в поле бочонков.

4. Показана частотно-фазовая зависимость параметров вызванных фокальных ответов отдельных колонок от фоновой активности. Вторичные ритмичные разряды зависят от частотных параметров фоновой активности, а характеристики первичного ответа зависят как от частоты колебаний фоновой фокальной активности, так и от фазового соотношения сигнала и фоновой волны.

Теоретическое и практическое значение работы.

1. Результаты исследования освещают роль неспецифической афферентации в организации работы колонок соматической коры мозга крысы, их взаимодействии, как при фоновой спонтанной активности, так и при поступлении специфической сенсорной информации с учетом разного функционального состояния животного.

4. Результаты исследований используются при чтении спецкурсов на кафедре физиологии человека и животных и кафедре биофизики РГУ.

Основные положения, выносимые на защиту

1. В условиях фоновой активности возможна индивидуальная регуляция амплитудно-частотных параметров фокальных биоритмов не только отдельных колонок в целом, как структурно-функциональных единиц коры, но и отдельных ее частей - супра- и инфрагранулярных модулей.

2. По степени синхронизации фоновой активности выявлена иерархия структурно-функциональных объединений, в качестве которых выступают: модуль, колонка, рядок колонок, поле бочонков или гранулярная зона, соматическая кора в целом. Степень интеграции элементов в пределах одного уровня всегда выше, чем этих же элементов из соседних структурно-функциональных объединений.

3. Циклические колебания фокальных потенциалов фоновой активности альфа- и тета- диапазонов оказывают влияние на возбудимость корковых колонок и параметры их фокального ответа на внешние стимулы. Степень этих частотно-фазовых влияний фоновой активности на вызванные ответы различна для вызванных ответов с центра или периферии рецептивного поля, а также при гетеросенсорной стимуляции.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференции молодых ученых Северного Кавказа по физиологии, посвященной 80-летию РГУ (Ростов-на-Дону, 1996), 1-st International Symposium: "Electrical Activity of the Brain: Mathematical Models and Analytical Methods" (Pushchino,1997), на XVII съезде физиологов России (Ростов-на-Дону, 1998), на VI Всероссийском семинаре "Нейроинформатика и ее приложения" (Красноярск, 1998), на Всероссийской научно-технической конференции "Нейроинформатика-99" (Москва, 1999), International Joint Conference on Neural Networks, (Washington, USA, 1999), на XII 8 международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 1999), на международном симпозиуме "Mechanisms of Adaptive Behavior" (C-Петербург, 1999), на конференции "Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга" (Москва, 1999), на симпозиуме "Регуляция мозгового кровообращения в норме и патологии" (Ростов-на-Дону, 1999), на конференции, посвященной 150-летию со дня рождения академика И.П.Павлова (С-Петербург, 1999), на заседании Ученого Совета НИИ нейрокибернетики им.А.Б.Когана РГУ (Ростов-на-Дону, 1999), на заседании Ростовского физиологического общества им. И.П. Павлова (Ростов-на-Дону, 2000), на семинаре на кафедре ВНД в МГУ (Москва, 2000), на XXX совещании по проблемам ВНД (С-Петербург, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Бездудная, Татьяна Григорьевна

ВЫВОДЫ

1. Получено, что не только отдельные идентифицированные корковые колонки в зоне проекции вибрисс, но и их основные супра- и инфрагранулярные модули обладают способностью индивидуальной ритморегуляции. Таким образом, отдельная колонка является сложным полифункциональным образованием, способным к одновременному параллельному проведению информации по нескольким различным путям с разной частотой настройки.

3. Неспецифическая регуляция фоновой фокальной активности осуществляется с учетом морфологических границ между структурными образованиями соматической коры разной сложности: модули, колонки, ряды колонок, гранулярные и перигранулярные зоны, соматическая кора. Наибольшие отличия параметров фоновой фокальной активности наблюдаются на границах между соседними структурными образованиями коры, что указывает на мозаичный модульный характер индивидуального ритмогенеза в этих образованиях коры.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бездудная, Татьяна Григорьевна, Ростов-на-Дону

1. Абарбанель Т.Д.И., Рабинович М.И., Селверстон А. Синхронизация в нейронных ансамблях// Успехи физиол.наук. 1996. -Т. 166, №4. -С.363-390.

2. Аминев Г.А. Вероятностная организация центральных механизмов речи. -Казань, 1972.

3. Анохин П.К. О специфическом действии ретикулярной формации на кору головного мозга // Электрофизиологическое исследование высшей нервной деятельности. М.: АН СССР, 1962. - 241 с.

4. Анохин П.К. Нейрофизиологические основы электрической активности коры головного мозга // Современные проблемы электрофизиологических исследований нервной системы. М.: Медицина, 1964. - С. 132 - 163.

5. Апанасионок B.C. Динамика пространственных отношений фаз доминирующих колебаний биопотенциалов головного мозга у взрослых и детей// Физиол.человека. -1976. Т.2, №2. - С. 100-108.

6. Ата-Мурадова Ф.А. Развивающийся мозг: системный анализ. М.: Медицина, 1980. - 296 с.

7. Балашова А.Н. Пространственно-фазовые отношения доминирующих колебаний потенциалов головного мозга у кроликов// Нейрофизиология. -1984. -Т. 16, №4. -С.512-519.

8. Батуев A.C. Кортикальные механизмы интегративной деятельности мозга. Ленинград, 1978. - 53 с.

9. Батуев A.C., Таиров О.П. Мозг и организация движений. Л.: Наука, 1978. - 140 с.

10. Ю.Буриков A.A. Организация неспецифической таламо-кортикальной системы во сне и бодрствовании // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Ленинград, 1985.

11. Винер Н. Кибернетика. Москва, 1958.

12. Виноградова О.С. Гиппокамп и память. М.: Наука, 1975. -162 с.

13. Виноградова О.С., Бражник Е.С. Тета-залпы нейронов гиппокампа и септум // Журн. высш. нервн. деят. 1977. - Т. 27, № 6. - С. 1166-1172.

14. Воронин JI.JI., Кунт У., Хесс Г. Квантовый анализ длительных посттетанических изменений минимальных постсинаптических потенциалов переживающих срезов гиппокампа // Нейрофизиология. -1990. Т. 22, № 6. - С.752-761.

15. Гасанов Г.Г., Бабаева Н.М. Влияние стимуляции ядер таламуса на гиппокампальный тета-ритм у кроликов // Журн. высш. нервн. деят. -1987. Т.37, № 2. - С. 365-367.

16. Гасанов Г.Г., Меликов Э.М. Нейрохимические механизмы гиппокампа. Тета-ритм и поведение. М.: Наука, 1986. - 184 с.

17. Гилеранов Р.Ф. ЭЭГ-реакции человека на сенсорные стимуляции разной частоты // Мат. 3 научн. чтений им. акад. АМН Саркисова С.А. и симпозиума "Современные представления о структурно-функциональной организации мозга". Москва, 1995. - С. 40.

18. Грановская P.M. Восприятие и модели памяти. Л.: Наука, 1974. - 362 с.

19. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга. М.: Высшая школа, 1976. - 423 с.

20. Гусельников В.И., Изнак А.Р. Ритмическая активность в сенсорных системах. М.: МГУ, 1983. - 215 с.

21. Гусельников В.И., Супин А .Я. Некоторые механизмы реакции "навязывания ритма" // Физиол. журн. СССР. 1962 - Т.48. - С. 399-405.

22. Гусельников В.И., Супин А.Я. Ритмическая активность головного мозга. -М.: МГУ, 1968.-253 с.

23. Данилова H.H. Функциональные состояния: механизмы и диагностика -Москва, 1985.

24. Данилова H.H. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. М.: МГУ, 1992.

25. Данилова H.H., Каминская Г.Т., Соколов E.H. Роль нейронов таламуса в происхождении альфа-пороговых колебаний ЭЭГ зрительной коры // Функциональные состояния мозга. М.: МГУ, 1975. - С. 137-159.

26. Демидова A.A. Циркуляторно-метаболическое обеспечение коры головного мозга у нормотезивным и наследственно гипертензивных крыс

27. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук. Ростов-на-Дону, 1992.

28. Дубикайтис В.В. Возможная роль таламического пейсмекера в пространственно-временной организации ЭЭГ // Физиол.человека. -1975. -Т.1, №5. -С.771-181.

29. Дубикайтис Ю.В., Дубикайтис В.В. О потенциальном поле в альфа-ритме на поверхности головы человека // Биофизика. -1962. -Т.1. -С.345-350.

30. Дуринян P.A. Корковый контроль неспецифических систем мозга. М.: Медицина, 1975. - 203 с.

31. Иваницкий A.M. Мозговые механизмы оценки сигналов. М.: Медицина, 1976. - 263 с.

32. Иваницкий A.M. Рефлексы головного мозга человека: от стимула к опознанию и от решения к действию //Журн. высш. нервн. деят. 1990. -Т.40, №5. - С. 835-841.

33. Иваницкий A.M. Фокусы взаимодействия, синтез информации и психическая деятельность// Журн. высш. нервн. деят.- 1993. -Т.43, №2. -С.219-227.

34. Иваницкий A.M. Мозговые основы субъективных переживаний: гипотеза информационного синтеза // Журн. высш. нервн. деят. 1996. - Т.46, №2. - С. 240-252.

35. Иваницкий A.M., Корсаков И.А. Внешние характеристики зрительного восприятия // Физиология человека. 1987. - Т.13, №1. - С. 23-27.

36. Казаков В.Н., Шевченко Н.И., Пронькин В.Т. Колонки в коре головного мозга (морфофункциональный аспект)// Успехи физиол. наук. -1979. -Т. 10, №4. -С. 96-115.

37. Каменкович В.М., Барк Е.Д., Шевелев И.А., Шараев Г.А. Связь зрительных иллюзий с частотой и фазовым сдвигом ритмической фотостимуляции, синхронизованной с альфа-волной ЭЭГ // Журн. высш. нервн. деят. 1997. - Т.47, №3. - С.461-468.

38. Каменкович В.М., Шевелев И.А., Костелянц Н.Б. Оценка направления равномерного и неравномерного движения альфа- волны ЭЭГ // Журн. высш. нервн. деят. 1995. - Т.54, №2. - С. 368.

39. Кирой В.Н. Электроэнцефалография. Ростов-на-Дону, 1998. - 239 с.

40. Книпст И.Н., Курова Н.С. Электроэнцефалотопоскопия и функциональное состояние головного мозга// Успехи физиол.наук. -1987. -Т. 18, №3. -С. 1738.

41. Клещевников A.M. Синаптическая пластичность в гиппокампе при афферентной активации, воспроизводящей паттерн тета-ритма (тета-пластичность) // Журн. высш. нервн. деят. 1998. - Т.48, №1. - С. 3-17.

42. Клингберг Ф. ЭЭГ и регуляция сенсорного входа в кору головного мозга // Функциональное значение электрических процессов головного мозга. -М.: Наука, 1977. С.307-312.

43. Коган А.Б. Проблема движения нервных процессов в коре мозга. -Ростов-на-Дону: РГУ, 1967.

44. Коган А.Б. Электрофизиология. -М:Высш.школа. -1969. 368 с.

45. Коган А.Б. Нейронные ансамбли как элементы конструкции нервного центра // Механизмы объединения нейронов в нервном центре. -Ленинград, 1974, С. 21-26.

46. Коган А.Б., Сухов А.Г. О нейронной организации центральных механизмов рефлексов с вибрисс // Физиол. журн. СССР. 1977. - Т.63, №2.-С. 224-231.

47. Королькова Т. А., Труш В. Д. Исследование природы ритмов, определяющих значение пространственной синхронизации фоновых биопотенциалов коры больших полушарий кролика // Физиол. журн. СССР. 1971. - Т.57, №11. - С. 1587-1594.

48. Котляр Е.И. Механизмы формирования временной связи. М.: МГУ, 1977. -208 с.

49. Кратин Ю.Г., Зубакова H.A., Лавров В.В., Сотниченко Т.С., Федорова К.П. Зрительные пути и системы активации мозга. -Л.:Наука, 1982. -156 с.

50. Кратин Ю.Г., Сотниченко Т.С. Неспецифические системы мозга. -Ленинград, 1987. 159 с.

51. Кулланда K.M. Вторичные биоэлектрические реакции коры больших полушарий // Современные проблемы электрофизиологических исследований нервной системы. М.: Медицина, 1964. - С. 220 - 225.

52. Кураев Г.А. Функциональная асимметрия коры мозга и обучение. -Ростов-на-Дону: РГУ, 1982. 160 с.

53. Лапенко Т.К. Структурно-функциональная организация нейронов зоны проекции вибрисс соматической коры крысы // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Ростов-на-Дону, 1983.

54. Лебедев А.Н. Закономерности восприятия зрительных сигналов // Психол. журн. 1980. - Т.1, №5. - С.66-74.

55. Лебедев А.Н. Кодирование информации в памяти когерентными волнами нейронной активности // Психофизиологические закономерности восприятия и памяти. М.: Наука, 1985. - С.6-33.

56. Лебедев А.Н. О нейрофизиологических основах восприятия и памяти // Психол. журн. 1992. - Т.13, №2. - С. 30-41.

57. Ливанов М.Н. Некоторые вопросы современной электроэнцефалографии //В кн.: Вопр. электрофизиол. и энцефалогр.-М.-Л.:Изд-во АН СССР. -1960.-С.11.

58. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М.: Наука, 1972. - 182 с.

59. Ливанов М.Н., Кравченко В.А., Королькова Т.А. Функциональное значение корреляции биопотенциалов коры головного мозга // Бюлл. эксперим. биологии и медицины. 1967. - Т.64, №11. - С.14-19.

60. Ливанов М.Н., Русинов В.О., Симонов П.В. Диагностика и прогнозирование функционального состояния мозга человека М.:Наука, 1988.-205 с.

61. Линд ели Д.Б. Ретикулярная система и процесс раздельного восприятия // Ретикулярная формация мозга Москва, 1962.

62. Лишак К., Карнос Л., Мартин И., Келени Л. Изменения формы волны вызванных потенциалов слуховой коры кошки в цикле сон-бодрствование // Функциональное значение электрических процессов головного мозга. М.: Наука, 1977.- С. 313-321.

63. Маунткасл В. Организующий принцип функции мозга элементарный модуль и распределенная система // Разумный мозг. - М.: Мир, 1981. - С. 15-67.

64. Могилевский А.Я., Романов Д.А. Гипоталамус: активация мозга и сенсорные процессы. Киев.: Наука, 1989. - 216 с.

65. Мэгун Г. Бодрствующий мозг. М.: Мир, 1965. -211 с.

66. Нарикашвили С.П. Первичная ответная реакция и "спонтанная" электрическая активность коры больших полушарий головного мозга // Физиологич. журн. СССР им. И.М.Сеченова. 1957. - Т.43. - С. 642-649.

67. Нарикашвили С.П., Мониава Э.С., Арутюнов B.C. Происхождение периодических колебаний амплитуды корковых медленных потенциалов// Физиол. журнал СССР им. И.М.Сеченова, -1965. -T.LI, №1. -С.9-18.

68. Нарикашвили С.П., Каджая Д.В., Тимченко A.C. К происхождению вызванных корковых веретен // Основные проблемы электрофизиологии головного мозга. М.: Наука, 1974, - С. 205-212.

69. Нарикашвили С.П. Таламокортикальные отношения при спонтанной и вызванной ритмической активности головного мозга // Журн. высш. нервн. деят. 1975а. - Т.25, №3. - С.562-567.

70. Нарикашвили С.П. Некоторые данные и соображения о таламокортикальной реверберации импульсов // Нейрофизиология. -1975b. Т.7, №4. - С.339-344.

71. Нарикашвили С.П., Каджая Д.В., Тимченко A.C., Нарикашвили М.С. К взаимодействию веретен, вызванных электрическим раздражением разных областей коры больших полушарий головного мозга // Физиол. журнал СССР. 1977. - Т.63, №1. . С.3-10.

72. Ониани Т.Н. Интегративная функция лимбической системы. Тбилиси: Мецниереба, 1980. - 298 с.

73. Подладчикова О.Н., Лапенко Т.К. Изучение меченных пероксидазой хрена источников таламических проекций в области представительствавибрисс соматосенсорной коры мозга крысы // Нейрофизиология. 1982. -Т. 14, №6. -С.631-635.

74. Рабин А.Г., Дуринян P.A. Центральные механизмы общей чувствительности. -JL: Наука, 1975. 168 с.

75. Раева С.Н. Микроэлектродные исследования активности нейронов головного мозга человека. Москва, 1977. - 208 с.

76. Ройтбак А.И. Вызванные потенциалы коры больших полушарий // Современные проблемы электрофизиологических исследований нервной системы. М.: Медицина, 1964. - С. 164 - 220.

77. Ройтбак А.И. Медленные отрицательные потенциалы поверхности коры и торможение // Рефлексы головного мозга. Международная конференция, посвященная 100 летию выхода в свет одноименного труда И.М. Сеченова. М., 1965. - С. 186-196.

78. Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. -М.: Наука, 1979. -213 с.

79. Симонов П.В. Память, эмоции и доминанта // Нейрофизиологические основы памяти: VII Гагр. Беседы. Тбилиси: Мецниереба, 1979а. - 358 с.

80. Симонов П.В. Тета-ритм и механизм квантования извлекаемых из памяти энграмм // Память и следовые процессы. Пущино, 1979b.

81. Сергеев Г.А., Павлова Л.П. Статистические методы исследования электроэнцефаллограммы человека. Л.Наука, 1968.

82. Серков Ф.Н., Казаков В.Н. Нейрофизиология таламуса. Киев: Наукова думка, 1980. -260 с.

83. Серков Ф.Н., Макулькин Р.Ф., Русеев В.В. Влияние перерезок мозгового ствола и таламической радиации на электрическую активность головного мозга// Физиол. журн. СССР. 1960. - Т.46, №4. - С.408-417.

84. Серков Ф.Н., Макулькин Р.Ф., Русеев В.В. Электрическая активность коры мозга изолированного полушария // Физиол. журн. СССР. 1963. -Т.49, №2. - С. 149-157.

85. Сторм ван Левен В. Соотношения между поведением собак и электрической активностью различных частей мозга // Рефлексы головного мозга. М.,1965. - С.82-95.

86. Сторожу к В.М. Функциональная организация нейронов соматической коры. Киев: Наукова думка, 1974. -270 с.

87. Сторожук В.М. Нейронные механизмы обучения. Киев: Наукова Думка, 1986. - 263 с.

88. Сторожук В.М. Система синаптических влияний на нейроны неокортекса при условном рефлексе // Журн. высш. нервн. деят. 1990. - Т.40, №5. -С.819-833.

89. Сунцова Н.В. Переднемозговые механизмы развития сна // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. -Ростов-на-Дону, 2000.

90. Супин А .Я. Электрофизиологический анализ взаимодействия синаптических систем в коре головного мозга // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва, 1970.

91. Сухов А.Г. О тормозных реакциях нейронных ансамблей // Физиологич. журн. СССР. 1969а. - том 55, №1. - С.8-15.

92. Сухов А.Г. О функциональной организации корковых нейронов крысы в условиях нормальной и эпилептиформной активности//Диссертационная работа на соискание научной степени кандидата биологических наук. -Ростов-на-Дону.- 1969b.

93. Сухов А.Г. Нейронная организация тактильного анализатора крысы. -Ростов-на-Дону: РГУ, 1992.-101 с.

94. Сухов А.Г. Структурно-функциональная организация колонок нейронов тактильного анализатора крысы в зоне проекции вибрисс // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. -Ростов-на-Дону, 1995.

95. Сухов А.Г., Лапенко Т.К. Конвергенция проекций различных таламических ядер к колонкам соматической коры крысы // Нейрофизиология. 1989. - Т. 21. - С.168-173.

96. Тарасова Л.Ю., Эзрохи В.Л., Мац В.Н. Локализация источников таламических входов в сенсорную область коры мозга кролика с использованием метода ретроградного аксонного транспорта пероксидазы хрена //Нейрофизиология. 1987. - Т.19, №.1. - С.87-94.

97. Тимченко A.C., Каджая Д.В., Нарикашвили С.П. Взаимодействие вызванных и спонтанных веретен коры больших полушарий // Сообщ. акад. наук Грузинской ССР. 1972. - Т.67, № 2. - С.433-435.

98. Толкунов Б.Ф. Стрнатум и сенсорная специализация нейронной сети. -Л.: Наука, 1978. 176 с.

99. Уолтер Г. Живой мозг. М.: Мир, 1969.

100. Фомовский Б.И. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в нейронах зоны представительства вибрисс соматосенсорной кры кошки // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук. Киев, 1984.

101. Хананашвили Я.А. Физиология мозгового кровообращения // Фармакологическая регуляция тонуса сосудов. М.: Изд-во РАМН. - 1998. -С. 426-451.

102. Чаянов Н.В. Функциональные взаимосвязи мозга кошки при генерации ритмической ЭЭГ активности // Автореферат диссертации на соискание степени кандидата биологических наук. Москва, 1986.

103. Шагасс Ч. Вызванные потенциалы в норме и патологии. М.: Мир-1975.-314 с.

104. Шевелев И.А., Ведерская H.H., Марченко В.Г., Максимова И.В. Формирование и функциональное значение темных рецептивных полей в зрительной коре у кошек//Ж. высш. нервн.деят. -1977. -Т.27,№6. -СЛ159-1165.

105. Шевелев И.А., Каменкович В.М., Костелянц Н.Б., Шараев Г.А. Опознание изображений на разном расстоянии от центра взора в зависимости от фазы альфа-волны ЭЭГ // Сенсорные системы.- 1988.-Т.2,№4. С.368.

106. Шевелев И.А., Костелянц Н.Б., Каменкович В.М., Шараев Г.А. Опознание движений и альфа-волна ЭЭГ. // Сенсорные системы. 1991. -Т.5, №3. - С.54-59.

107. Шевелев И.А., Костелянц Н.Б., Каменкович В.М., Шараев Г.А., Ильянок В.А. Электроэнцефалограмма и считывание информации в зрительной коре человека при опознании образов // Физиол.человека. -1985.-Т.11,№.5. -С.707-711.

108. Шеповальников A.H., Цицерошин М.Н., Апанасионок B.C. Формирование биопотенциального поля мозга человека. Л.:Наука, 1979. -162 с.

109. Шестова И.А., Фонсова Н.А., Шульговский В.В. Динамика доминирующей частоты альфа- ритма при восприятии и воспроизведении интервалов времени// Журн.высш.нервн. деят.- 1996.- Т.46., №2. С.253-259.

110. Шульгина Г.И. Биоэлектрическая активность головного мозга и условный рефлекс. М.: Наука, 1978. - 231 с.

111. Шульгина Г.И. Исследование роли ритмической активности в процессах фиксации и воспроизведения информации на модели сети из нейроноподобных элементов// Докл.АН СССР. -1990. -Т.312, №5. -С. 12751279.

112. Шульговский В.В., Славутская М.В., Моисеева В.В., Соловьева Е. Исследование взаимосвязи процессов восприятия внимания и движения глаз у человека // В мат. XVII съезда физиологов России. Ростов-на-Дону, 1998. - 193 с.

113. Экклс Дж. Тормозные пути центральной нервной системы. М.: Мир, 1971. - 168 с.

114. Adey W.R. EEG studies of hippocampal system in the learning process//In: Physiologie de ГЫрросатре. Montpellier. -1962. -P.203.

115. Adey W.R., Dunlop C.W., Hendrix C.E. Hippocampal slow waves distribution and phase relationships in the course of approach learning // AMA Arch.Neurol.-1960. -V.3. -P.74.

116. Alloway K.D., Crist J., Mutic J.J., Roy S.A. Corticostriatal projections from rat barrel cortex have an anisotropic organization that correlates with vibrissal whisking behavior//J.Neorosci.- 1999. -V.19,№24. -P. 10908-10922.

117. Andersen P., Andersson S.A. Physiological basis the alpha rhythm// N.Y.:Applton-Century-Crofts. -1968, 235 p.

118. Andersen P., Eccles J.C. Inhibitory phasing of neuronal discharge// Nature. -1962.-V. 196. -P. 645-647.

119. Andersen P., Sears T.A. The role of inhibition in the phasing of spontaneous thalamocortical discharge.// J.Physiol. (Gr.Brit.). -1964. -V.174, №4. -P.459-480.

120. Antal A., Toldi J. Cortical potentials by mechanical stimulation of different number of vibrissae of the rat// Acta Biological Hungarica.- 1989. -V.40, №4, -P. 343-353.

121. Armstrong-James M., Fox K. Spatiotemporal convergence and divergence in the rat SI "barrel" cortex // J.Comp.Neurol. -1987.- V.263, №2. -P. 265-281.

122. Asanuma H. Resent developments in the study of the columnar arrangement of neurones within the motor cortex// Physiol.Rev. -1975. -V.55 . -P. 143-156.

123. Axelrad H., Verley R., Farkas E. Responses evoked in mouse and rat SI cortex by vibrissa stimulation // Neuroscience Lett. -1976. -V.3. -P.265-271.

124. Barth D.S., Di S Laminar excitability cycles in neocortex // J.Neurophysiol. -1991. -V.65, № 4. -P. 891-898.

125. Barth D.S., Kithas T., Di S Anatomic organization of evoked potentials in rat parietotemporal cortex: somatosensory and auditory responses. // J.Neurophysiol. -1993. -V.69, № 6. -P. 1837-1849.

126. Berger H. Uber das Electroenkephalogramm des Menchen// Arch.Psychiatr.-1929.-V.87.-P.527-570.

127. Bernardo K.L., McCasland J.S., Woolsey T.A., Strominger R.N. Local intra-and interlaminar connections in mouse barrel cortex// J.Comp.Neurology.-1990.-V. 291.-P. 231-255.

128. Castro-Alamancos M.A. Short-term plasticity in thalamocortical pathways: cellular mechanisms and functional roles // Reviews in the Neurosci.- 1997.- V. 8.-P. 95-116.

129. Chang H.T. The repetitive discharge of cortico-thalamic reverberating circuit//J.Neurophysiol.- 1950.-V. 13.-P. 235-257.

130. Chazanfar A.A., Nicolelis A.L. Nonlinear Processing of tactile information in the thalomocortical loop. //J. Neurophysiol. -1997.-V.78. -P.506-510.

131. Chmielowska J., Kossut M., Chmielowska M. Single vibrissal cortical column in the mouse labeled with 2-deoxyglucose//Exp.Brain Res. -1986.-V.63,№3. -P.607-619.

132. Contreras D., Destexhe A., Sejnowski T.J., Steriade M. Control of spatiotemporal coherence of a thalamic oscillation by corticothalamic feedback// Science. -1996. -V.274. -P.771-774.

133. Contreras D., Destexhe A., Sejnowski T.J., Steriade M. Spatiotemporal patterns of spindle oscillations in cortex and thalamus// J.Neuroscience.- 1997a. V. 17, №3 -P.l 179-1196.

134. Contreras D., Destexhe A., Steriade M. Intracellular and computational characterization of the intracortical inhibitory control of synchronized thalamic inputs in vivo//J.Neurophysiol.-1997b.-V. 78. -P.335-350.

135. Dempsey E.W., Morison R.S. The production of rhythmically recurrent cortical potentials after localized thalamic stimulation// Amer.J.Physiol. -1942. -V.135. -P.292-300.

136. Deschenes M., Paradis M., Roy S.P., Steriade M. Electrophysiology of neurons of lateral thalamic nuclei in rat: resting properties and burst discharges//J.Neurophysiol. -1984. -V.51. -P.l 196-1219.

137. Destexhe A., Contreras D., Steriade M. Mechanisms underlying the synchronizing action of corticothalamic feedback through inhibition of thalamic relay cells//J.Neurophysiol.- 1998. -V.79,№ 2. -P.999-1016.

138. Destexhe A., Contreras D., Steriade M. Cortically-induced coherence of a thalamic-generated oscillation//Neurosci.- 1999. -V.92,№ 2. -P.427-443.

139. Di S., Baumgartner C., Barth D.S. Laminar analysis of extracellular field potentials in rat vibrissa / barrel cortex // J.Neurophysiol. -1990. -V.63, № 4. -P. 832-840.

140. Donoghue J.P., Carrol K.L. Cholinergic modulation of sensory responses in rat primary somatic sensory cortex// Brain Res. -1987. -V.408. -P.367-371.

141. Durham D., Woolsey T. Barrels and columnar cortical organization: evidence from 2-deoxyglycose (2-DG) experiments// Brain Res. -1977.-V.131, № 1. -P.169-175.

142. Eccles J.C. Conduction and synaptic transmission in the nervous system// Ann.Rev.Physiol. -1948. -V.10.

143. Eccles J.C. The cerebral neocortex. A theory of its operation// Cerebral cortex.- V.2functional properties of cortical cells.- 1985.-340.-P. 1-143.

144. Emson P.C., Hunt S.P. Peptide-containing neurons of the cerebral cortex// Cerebral cortex. -1984. -V.2. P.145-169.

145. Fanselow E.E., Nicolelis M. Behavioral modulation of tactile responses in the rat somatosensory system// J.Neurosci. -1999. -V.19, №17. -P. 7603-7616.

146. Franceschetti S., Guatteo E., Panzica F., Sancini G., Wanke E., Avanzini G. Ionic mechanisms underlying burst firing in pyramidal neurons: intracellular study in rat sensorimotor cortex// Brain Res.- 1995. -V.696. P.127-139.

147. Gemba H., Sasaki K., Ito J. Different cortical potentials preceding self-paced and visually initiated hand movement and their reciprocal transition in the same monkey// Exp .Neurology. -1982.-V.76,№1. -P.l 11-120.

148. Glen L.L., Hada J., Roy J., Deschenes M., and Steriade M. Anterograde tracer and field potential analysis of the neocortical layer 1 projection from nucleus ventralis medialis of the thalamus in cat// Neurosci. -1982. -V.7. -P.1861-1877.

149. Green J.B., Arduini A.A. Hippocampal electrical activity in arousal// J.Neurophysiol.-1954. -V.17. -P. 553-557.

150. Guillery R.W., Feig S.L., Lozsadui D.A. Paying attention to the thalamic reticular nucleus//TINS. -1998. -V.21, №1. -P. 28-32.

151. Harris R., Woolsey T. Dendritic plasticity in mouse barrel cortex following postnatal vibrissa follicule damage // J. Comp. Neural. 1981. - V. 196, №3. -P. 357-376.

152. Hendry S.C., Jones E.G., Beinfeld M.C. CCK immunoreactive neurons in rat and monkey cerebral cortex make symmetric synapses and intimate associations with blood vessels// Proc.Natl.Acad.Sci. USA. -1983. -V.80. -P.2400-2403.

153. Herkenham M. The afferents and effernts connections of the ventromedial thalamus nucleus in the rat// J.Comp.Neurol. -1979. -V.183, №4. -P.487-517.

154. Herkenham M. New perspective on the organization and Evolution of nonspecific thalamocortical projection// Cerebral Cortex.-1986. V5. - P. 403445.

155. Hersch S., White E. Thalamocortical synapses with corticothalamic projection neurons in mouse Sml cortex: electron microscopic demonstration of a monosynaptyc feed-back loop// Neurosci. Let. -1981. -V.24, №3. -P.207-210.

156. Hersch S., White E.A. A quantitative study of the thalamocortical and other synapses in layer IV of pyramidal cells projecting from mouse Sml cortex to the cuadate putamen nucleus// J.Comp.Neurol. -1982. -V.211, №3. -P.217-225.

157. Hoeflinger B.F., Bennett-Clarke C. A., Chiaia N.L., Killackey H.P., Rhoades R.W. Pattering of local intracortical projections within the vibrissae representation of rat primary somatosensory cortex// J.Comp .Neurol. -1995. -V.354. -P.551-563.

158. Hoogland P.V., Welker E., Van der Loos H. Organization of the projections from barrel cortex to thalamus in mice studied with Phaseolus vulgaris-leucoagglutinin and HRP //Exp.Brain Res. -1987. -V.68. -P.73-87.

159. Hoogland P.V., Welker E., Van der Loos H. The organization and structure of the thalamic afferents from the barrel cortex in the mouse; a PHA-L study// In.Cell.thalamic.mech. -Elsevier Science Publishers. -1988.-P.151-162.

160. Hubel D.H., Wiesel T.H. Functional architecture of macaque monkey cortex // Proc.R.Soc.Lond. 1977. -V.198. -P. 1-59.

161. Imig T.J., Adrian H.O. Binaural columns in the primary (Al) of cat auditory cortex// Brain Res. -1977. -V.138. -P.241-257.

162. Ito M. Some quantitative aspect of vibrissa-driven neuronal responses in rat neocortex // J.Neurophysiol.-1981.-V.46,№4. -P.705-715.

163. Ito M. Processing of vibrissa sensory information within the rat neocortex // J.Neurophysiol. -1985.-V.54, №3. -P. 479-490.

164. Ito M. Simultaneous visualization of cortical barrels and horseradish peroxidase-injected layer-5b vibrissa neurones in the rat // J.Physiol (London).-1992.-V.454, -P.247-265.

165. Ivy J.O., Killackey H.P. Ephemeral cellular segmentation in the thalamus of the neonatal rat// Dev.Brain Res. -1981.-V.2, №1. -P. 1-17.

166. Jahnsen H. and Llinas R. Electrophysiological properties of guinea-pig thalamic neurones: an in vitro study // J.Physiol. (Lond.).-1984a. -V.349.-P. 205-226.

167. Jahnsen H. and Llinas R. Ionic basis for the electroresponsiveness and oscillatory properties of guinea-pig thalamic neurones in vitro // J.Physiol. (Lond.) 1984b. -V. 349. -P.227-247.

168. Jones E.G. The thalamus. -Plenum. Press. New York and London, 1985. .

169. Jones E.G., Leavitt R. Retrograde axonal transport and the demonstration of non specific projections to the cerebral cortex and striatum from thalamus intralaminar nuclei in the rat, cat and monkey// J.Comp.Neurol. -1974. -V.154. -P.349-378.

170. Kawamura H., Yamamoto K. Specific activation and induced spindle bursts in the auditory system // Japan.J.Physiol.-1961. -V. 11. -P. 260-269.

171. Killackey H.P. The somatosensory cortex of the rodent// Trends in Neurosci. -1983.-V.6,№ 10. -P. 425-429.

172. Killackey H., Belford G. The formation of afferent patterns in the somatosensory cortex of the neonatal rat //J.Comp.Neurol.- 1979.-V. 183, №2. -P.285-303.

173. Killackey H., Belford G., Ryugo R., Ryugo D. Anomalous organization of thalamocortical projection consequent to vibrissae removal in the newborn rat and mouse// Brain Res. -1976. -V.104. P.309-315.

174. Killackey H.P., Shinder A. Central correlates of peripheral pattern alterations in the trigeminal system of the rat. II. The effect of nerve section// Develop.Brain Res. -1981. -V.l. -P. 121-126.

175. Klemm W.R. Physiological and behavioral significance of hippocampal rhythmic slow activity (Theta Rhythm) // Progr.Neurobiol.- 1976.-V.6. -P.23.

176. Koning J., Klippel R. The rat brain. -Baltimore, 1963. -162 p.

177. Kristt D.A., McGowan R.A., Martin-MacKinnon N., Solomon J. Basal forebrain innervation of rodent neocortex: studies using acetilcholinesterase histochemistry, golgi and lesion strategies// Brain Res. -1985. -V.337. -P. 19-39.

178. Kristiansen K., Courtois G. Rhythmic electrical activity from isolated cerebral cortex// EEG and Clin.Neurophysiol. 1949. - V.l, №3. P.265-272.

179. Land P.W., Buffer S.A., Yaskosky J.D. Barreloids in adult rat thalamus: three-dimensional architecture and relationship to somatosensory cortical barrels// J.Comp.Neurology.-1995.-V. 355. -P. 573-588.

180. Land P.W., Simons D.J. Cytochrome oxidase staining in the rat Sml barrel cortex//J.Comp.Neurol.- 1985a. -V. 238, №2. -P.225-235.

181. Land P.W., Simons D.J. Metabolic activity in Sml cortical barrels of adult rats is dependent on patterned sensory stimulation of the mystical vibrissae // Brain Res. -1985b. -V.341,№1. -P.189-194.

182. Lansing R.W. Relation of brain end tremor rhythms to visual reaction time // EEG Clin.Neourophysiol.- 1957.-V. 9. -P.497.

183. Lee C., Whitsel B. Mechanisms underlying somatosensory cortical dynamics: I In vivo studies // Cerebral Cortex. -I992a.-V. 2. -P. 81-106.

184. Lee C., Whitsel B.,Tommerdahl M. Mechanisms underlying somatosensory cortical dynamics:II In vitro studies // Cerebral Cortex. -1992b. -V. 2. -P. 107133.

185. Lehmann D. Multichannel topography of human alpha EEG fields// Ibid.-1971. V.31.-P.439-449.

186. Lewy F.H., Gammon G.O. Influence of sensory systems on spontaneous activity of cerebral cortex// J.Neurophysiol. -1940.-V. 3. -P.388-395.

187. Lidow H., Rice F.L., Molliver M.E. The organization of the catecholamine innervation of somatosensory cortex: the barrel field the mouse// Brain Res.-1978. -V. 153, №3. -P. 577-584.

188. Lindsley D.B. Average evoked potentials-achievements, failures and prospects// In. Average evoked potentials. Methods, results and evaluation.-Washington, D.C.:NASA.- 1969. -P. 10-50.

189. Lopes da Silva F.H. Review article. Neural mechanisms underlying brain waves: from neural membranes to networks// EEG and Clin.Neurophysiol. -1991.-V.79. -P.81-93.

190. Lopes da Silva F.H., van Lierop T., Shrijer C.F., Storm van Leeuwen W. Organization of thalamic and cortical alpha rhythms: spectra and cogerences// EEG Clin.Neorophysiol. 1973a. -V.35. -P.627-639.

191. Lopes da Silva F.H., van Lierop T., Shrijer C.F., Storm van Leeuwen W. Essential differences between alpha rhythms and barbiturate spindles: spectra and thalamocortical coherences//Ibid. 1973b. -V.35. -P.641-645.

192. Lopes da Silva F.H., Storm van Leeuwen W. The cortical alpha rhythm in dog: the depth and surface profile of phase// In. Architectonics of the cerebral cortex. Raven Press:New York. -1978. -P.319-333.

193. Lorento de No, R., 1938. The cerebral cortex: Architecture, intracortical connections and motor projections// In: Physiology of the Nervous System. Oxford University Press: London. -1938. -P.291-329.

194. Macchi G., Bentivoglio M. The thalamic intralaminar nuclei and the cerebral cortex //Cerebral cortex. -1986. -V.5. -P. 355-401.

195. Macchi G., Bentivoglio M., D'Atena C., Rossini P. and Tempesta E. The cortical projections of the thalamic intralaminar nuclei restudied by means of the HRP retrograde axonall transport//Neurosci. Lett.-1977.-V.4. -P. 121-126.

196. Morison R.S., Basset D.L. Electrical activity of the thalamus and basal ganglia in decorticate cat// J.Neurophysiol. -1945. -V.8, № 3. -P.399-414.

197. Morison R.S., Dempsey E.W. A study of thalamocortical relations // Amer.J.Physiol. -1942. -V.135, № 2. -P.281-292.

198. Morison R.S., Dempsey E.W. and Morison B.R. On the propagation of certain cortical potentials//Amer.J.Physiol. -1941. -V.131. -P. 744-751.

199. Morita H., Petersen N., Nielsen J. Gating of somatosensory evoked potentials during voluntary movement of the lower limb in man// Exp.Brain Res.-1998.-V.120.-P. 143-152.

200. Moruzzi G., Magoun H.W. Brain stem reticular formation and activation of the EEG// EEG Clin.Neurophysiol.-1949. -V.l. -P. 455-472.

201. Mountcastle V.B. Modality and topographic properties of single neurones of cat's somatic sensory cortex// J.Neurophysiol. -1957. -V.20. -P.408-434.

202. Naus C., Flumerfelt B., Hrycyshyn A. A anterograde HRP-WGA study of aberrant corticorubral projections following neonatal lesions of the rat sensorimotor cortex// Exp.Brain Res. -1985. -V.59, №2. -P.365-371.

203. Newman D.B., Liu R.P. Nuclear origins of brainstem reticulocortical systems in the rat // Am J. Anat. -1987. V.178, № 3. -P.279-299.

204. Obrador S. Effect of hypothalamic lesion on electrical activity of cerebral cortex // J. Neurophysiol -1943. -V.6. -P. 80-83.

205. Penny G.R., Iton K., Diamon I.T. Cells of different size in the ventral nuclei project to different layers of the somatic cortex in the cat // Brain Res. -1982. -V. 242. -P. 55-65.

206. Petrovicky P., Druga R. Peculiarities of the cytoarchitectonics and some afferent systems of the parietal cortex// Folia Morph. -1972. -V.20. -P. 161-163.

207. Rausell E., Avendano C. Thalamocortical neurons projecting to superficial and deep layers in parietal, frontal and prefrontal regions in the cat // Brain.Res. -1985.-V.347.-P. 159-165.

208. Ritz R., Sejnowski T.J. Synchronous oscillatory activity in sensory system: new vistas on mechanisms // Curr. Opinion Neurobiol. -1997. -V.4. -P.536-546.

209. Rhoades R.W. Patterning of local intracortical projections within the vibrissae representation of rat primary somatosensory cortex // J.Comp.Neurol. -1995.-V.354.-P. 551-563.

210. Sasaki K., Matsuda Y., Oka H., and Mizuno N. Thalamocortical projections for recruiting responses and spindling-like responses in the parietal cortex // Exp.Brain Res. -1975. V.22, № 1. -P. 87-96.

211. Semba K., Komisaruk B.R. Neural substrates of two different rhythmical vibrissal movements in the rat//Neurosci. -1984. -V.12. -P.761-774.

212. Shimegi S., Ichikawa T., Akasaki T., Sato H. Temporal characteristics of response integration evoked by multiple whisker stimulations in the barrel cortex of rats // J.Neurophysiol. -1999. -V.19, № 22 -P. 10164-10175.

213. Shosaku A., Kayama G., Sumitomo J. Somatotopic organization in the rat thalamic reticular nucleus// Brain Res. -1984. -V.311, №1. -P.57-63.

214. Silva L.R., Amitai Y., Connors B.W. Intrinsic oscillations of neocortex generated by layer 5 pyramidal neurons// Science. -1991. -251. -P. 432-435.

215. Simons D.J. Response properties of vibrissa units in rat SI somatosensory neocortex // J.Neurophysiol. -1978. -V.41, № 3. -P.798-820.

216. Simons D.J. Temporal and spatial integration in the rat SI vibrissa cortex // J.Neurophysiol. -1985. -V.54, № 3. -P. 615-635.

217. Simons D.J. and Woolsey T.A. Functional organization in mouse barrel cortex//Brain Research. -1979. -V.165. -P.327-332.

218. Starr A., Cohen L. "Gating" of somatosensory evoked potentials begins before the onset of voluntary movement in man// Brain Res. -1985. -V.348, №1, -P.183-186.

219. Steriade M., Wyzinski P., Apostol V. Corticofugal projections governing rhythmic activity // In .'Corticothalamic projections and sensorimotor activities. New York: Raven pass. 1972. -P. 211-272.

220. Steriade M., Deschenes M.,Domich L., Mulle C. Abolition of spindle oscillations in thalamic neurons disconnected from nucleus reticularis thalami // J.Neurophysiol. -1985. -V.54. P.1473-1497.

221. Steriade M., Domich L., Oakson G. and Deschenes M. The deafferented reticularis thalami nucleus generates spindle rhythmicity// J.Neurophysiol. -1987. -V.57. -P.260-273.

222. Steriade M., Llinas R.R. The functional states of the thalamus and the associated neuronal interplay//Physiol.Rev. -1988. -V.68. -P.649-742.

223. Steriade M., Gloor P., Llinas R.R., Lopes da Silva F.H., Mesulan M.M. Basic mechanisms of cerebral rhythmic activities// EEG and Clin.Neurophysiol. -1990. -V.76. -P.481-508.

224. Sterman M., Clemente C. Cortical recruitment and behavioral sleep induced by basal forebrain stimulation//Fed. Proc. 1961.- V.20. - P.334-338.

225. Suzuki H. Phase relationships of alpha rhythm in manII Jap. J.Physiol. -1974. -V.24, -№6. -P.569-586.

226. Szentagothai J. The furrier lecture, 1977. The neuron network of the cerebral cortex: a functional interpretation// Proc.R.Soc.Lond. -1978. -V.201. -P. 219248.

227. Szentagothai J. The neuronal architectonic principle of the neocortex// An.Acad.brasil.Cienc. -1985. -V.57, № 2. -P. 249-259.

228. Uddman R., Edwinsson L., Haakanson R., Owman C., Sundler F. Immunohistochemical demonstration of AAP (avian pencreatic polypeptide) immunoreactive nerve fibers around cerebral blood vessels// Brain Res. Bull. -1981.-V.9.-P.715-718.

229. Van der Loos H., Woolsey T. Somatosensory cortex: structural alterations following early injury to sense organs //Science. -1973. -V.179. -P.395-398.

230. Vanderwolf C.H., Bland B.H., Whishaw I.Q. Diencephalic, hippocampal and neocortical mechanisms in voluntary movement// In:Efferent organization and the integration of behavior. -N.Y.:Acad.press. 1973. -229 p.

231. Voronin L.L., Volgushev M., Chistiakova, Kuhnt U., Singer W. Involvement of silent synapses in the induction of long-term potentiation and long-term depression in neocortical and hippocampal neurons// Neuroscience. -1996. -V. 74, № 2. -P.323-330.

232. Waite P. Normal nerve fiber in the barrel region of developing and adult mouse cortex//J.Comp.Neurol. -1977. -V.l. -P.165-175.

233. Wallace M.N. Organization of the mouse cerebral cortex: a histochemical study using glycogen phosphorylase// Brain Res. -1983. -V. 267.-P. 201-216.

234. Weiss T. Changes in the sleeping and waking electrocorticogram in the rat produced by external stimuli// Physiol.Bohemsol -1961.-V.10. -P. 21-26.

235. Weller W., Johnson J. Barrels in cerebral cortex altered by receptor disruption in newborn, but not in five-dayold mice// Brain Res. -1975. -V.83, №3.- P.504-508.

236. Welker C. Receptive fields of barrels in the somatosensory neocortex of the rat// J.Comp. Neurol. -1976. -V.166, №2. -P.173-189.

237. Welker C, Woolsey T. Structure of layer 4 in the somatosensory of the rat: description and comparison with the mouse // J.Comp.Neurol. -1974. -V.l58. -P.437-454.

238. Welker E., Hooland P.V., and Van der Loos H. Organization of feedback and feedforward projections of the barrel cortex: a PHA-L study in the mouse // Exp.Brain Res. -1988. -V.73. -P.411-435.

239. Wise S., Jones E. The organization and postnatal development of the comissural projection of the rat somatic sensory cortex// J.Comp.Neurol. -1976. -V.168, №3. -P.313-343.124

240. Wise S., Jones E. Cells of origin and terminal distribution of descending projection of the rat somatic sensory cortex// J.Comp.Neurol. -1977a. -V.175. -P.129-158.

241. Wise S., Jones E. Somatotopic and columnar organization in the corticotectal projection of the rat somatic sensory cortex// Brain Res. -1977b. -V.133. -P.233-235.

242. Wise S., Jones E. Developmental studies of thalamocortical and commissural connections in the rat somatic sensory cortex// J.Comp.Neurol. -1978. -V.178. -P.187-208.

243. Woolsey T.A. Some anatomical bases of cortical somatotopic organization// Brain Behav.Evol. -1978. -V.15. -P.325-371.

244. Woolsey T. A., Van der Loos H. The structural organization of layer IV in the somatosensory region (SI) of mouse cerebral cortex// Brain Res. -1970. -V.17, №.2. -P.205-242.

245. Woolsey T.A., Wann J. Arial changes in mouse cortical barrels following vibrissae damage at different postnatal ages// J.Comp.Neurol. -1976. -V.170. -P.53-66.

246. Wrobel A., Kublik E., Musial P. Gating of the sensory activity within barrel cortex of the awake rat// Exp.Brain Res. -1998. -V.123. -P.l 17-123.

Информация о работе

Бездудная, Татьяна Григорьевна
кандидата биологических наук
Ростов-на-Дону, 2000
ВАК 03.00.13

Диссертация

Организация фоновой и вызванной фокальной активности в колонках соматической коры крысы в разных функциональных состояниях - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Организация фоновой и вызванной фокальной активности в колонках соматической коры крысы в разных функциональных состояниях - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы