Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование и моделирование особенностей структурно-функциональной организации зоны проекции вибрисс соматической коры крысы

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование и моделирование особенностей структурно-функциональной организации зоны проекции вибрисс соматической коры крысы"



На правах рукописи

СТАДНИКОВ Евгений Николаевич

ИССЛЕДОВАНИЕ И МОДЕЛИРОВАНИЕ ОСОБЕШЮСТЕЙ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЗОНЫ ПРОЕКЦИИ ВИБРИСС СОМАТИЧЕСКОЙ КОРЫ КРЫСЫ

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Таганрог 1996

Работа выполнена в НИИ Нейрокибернетики им. А.Б. Когана

Ростовского госуниверситета, НИИ многопроцессорных вычислительных систем при Таганрогском государственном радиотехническом университете.

Научные руководители:

доктор биологических наук, член-корр. МАНВШ В.Н. Кирой, доктор технических наук В.И. Божич.

Научный консультант доктор биологических наук А.Г. Сухов.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук A.B. Черноситов,

кандидат технических наук, докторант В.Н. Решетняк.

Ведущая организация: Институт кибернетики имени В.М. Глушкова

АН Украины.

Защита состоится Ql tc<x. bf^s 1996 г. в 1уО часов на

заседании диссертационного совета Д 063.52.08 по биологическим наукам в Ростовском госуниверситете по адресу 344711, г.Ростов-на-Дону, ул. Б. Садовая, 105, РГУ, биолого-почвенный факультет, ауд.201.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке РГУ по адресу: 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148.

Автореферат разослан"

2 Г- 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук член-корр. МАНВШ

КИРОИ В.Н.

ОЫЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Одной из актуальных проблем физиологии сенсорных систем является раскрытие механизмов многоканальной или параллельной переработки воспринимаемой информации. Для решения этой сложнейшей проблемы традиционные нейробиологические исследования дополняются методом моделирования, а предпочтение отдается препарату с ограниченным количеством входов.

На наш взгляд, очень удобным препаратом для исследования многоканальности может служить часть соматического анализатора, представляюшая рецепцию чувствительного волоска на морде животного - вибриссу. Она иннервируется 100-400 рецепторами и играет исключительно важную роль в деятельности тактильной системы. Вибриссы позволяют многим видам животных с высокой точностью оценивать характеристики динамического стимула, в том числе, дирекциональность.

Зона представительства вибрисс в соматосенсорной коре мозга некоторых грызунов ввиду особенностей ее внутренней организации /Woolsey, Van der Loos, 1970/. является удобным объектом для изучения закономерностей переработки тактильной информации. К настоящему времени выполнен ряд работ, посвященных изучению, с одной стороны, морфологических особенностей коркового представительства вибрисс /Woolsey, 1978/ и, с другой стороны, нейронной активности, возникающей в ответ на тактильный стимул в различных структурах тактильного анализатора /Сухов, 1992/. Известно, что формирование бочонков как структурно- функциональных единиц, связанных с переработкой тактильной информации, происходит в период до шестого дня постнатального развития. Однако в прямых физиологических исследованиях влияние частичного разрушения фолликула на структурирование нейронов соматической коры в бочонок экспериментально показано не было. Не были предложены и методики формализации нейронных реакций для последующего моделирования нейрофизиологических феноменов, например, чувствительности нейронов коры к направлению отклонения вибрисс, а также не уточнялось местонахождение этих нейронов с использованием гистологического контроля.

Следует отметить, что моделированию чувствительности вибрисс посвящена только одна работа, выполненная А.Г. Суховым с сотрудниками /Сухов, 1992/, и до настоящего времени практически не предлагались модели, иллюстрирующие параллельное реагирование нейронов коркового уровня анализатора при действии тактильного стимула на вибриссы животных. Вместе с тем известно, что характер рефлекторных реакций может бьгть дифференцированным в

зависимосги от пространственно - временного паттерна входных сигналов /Коган, Кураев, 1976/. Поэтому морфо- функциональные исследования структурно - функциональной организации нейронов коркового представительства вибрисс с последующим моделированием могут значительно расширить наши представления о принципах функционирования нейронов в контексте параллельно последовательной обработки информации в тактильном анализаторе.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы явилось изучение и моделирование особенностей структурной организации и параллельного функционирования нейронов соматосенсорной коры мозга крысы при обработке тактильной информации.

Для достижения этой цели ставились следующие задачи:

1. Исследовать влияние частичного одностороннего разрушения рецепторов фолликула вибриссы на структурирование нейронов в бочонок для выбора гипотезы - нулевого варианта моделирования

2. Предложить алгоритмы структурирования нейронов, в том числе бочонка, для их последующего моделирования.

3. Исследовать характер реакций нейронов бочонков в зависимости от одного из четырех направлений отклонения вибриссы и предложить способ формализации результатов, позволяющий идентифицировать их с результатами программного моделировании.

4. Предложить модель функционирования нейронов бочонка при отклонении соответствующей вибриссы последовательно в разных направлениях.

5. Проверить модель в программном эксперименте.

6. Определить оценочные характеристики схемотехнической реализации модели.

Положения, выносимые на защиту. Полученные при решении этих задач результаты позволяют сделать следующие выводы и сформулировать следующие положения:

1. При частичном одностороннем разрушеннии фолликулов вибрисс- в раннем онтогенезе крысы сохраняется характерная цитоархитекгоника их представительства в коре в виде бочонков, подтверждающая колонковую гипотезу нулевым вариантом моделирования.

2. Предооженны алгоритмы и построена модель, позволяющие адекватно отобразить количественные соотношения нейронов тактильного анализатора мозга крысы в цепочке структур рецепторы вибриссы - колонка соматосенсорной коры, ограниченная бочонком, а также "сила" их соматотопических связей.

3. Предложены критери и определены информативные признаки, позволяющие идентифицировать направление отклонения вибриссы по характеру паттерна активности нейронов бочонков, в частности, таких характеристик ответной реакции, как вероятность ответа, латентный период, интенсивность первичной активации, интенсивность вторичной активации и степень синхронности.

4. Предложенны алгоритмы и построена рефлекгорносетевая модель, позволяющие адекватно отобразить механизм возникновения формативного признака синхронности в паттерне активности нейронов при рефлекторном распознавании направления отклонения вибриссы.

5. Оценочные характеристики созданной схемотехнической модели клоновой . вертикальноарифмегаческой нейросеги предпочтительнее для выбора аппаратурной реализации клопового нейрокомпьютера.

Научная новизна результатов исследования.

1. Экспериментально показано, что при частичном повреждении фолликула вибриссы сокращается ее представительство в коре в виде уменьшения площади соответствующего бочонка.

2. Предложены пять критериев для выявления, формализации и моделирования дирекциональной чувствительности нейронов бочонков то характеру их паттерна активности.

3. Предложена модель функционирования нейронов бочонков при распознавании направлений отклонения вибриссы.

Теоретическая и практическая значимость работы.

1. Разработана методика резания коры мозга крысы параллельно лягкой оболочке.

2. Изучены паттерны активности нейронов при обработке шформации в корковом отделе соматосенсорного анализатора при тклонении вибриссы в различных направлениях.

3. На основании экспериментальных и теоретических [сследований предложена модель функционирования структур актильного анализатора, созданы программа и схемотехнический ариант рефлекторносетевой архитектуры с целью исследования ее войств, характеристик и применимости крещению прикладных задач,

также для последующей реализации клонового нейрокомпьютера в [ИИ многопроцесорных вычислительных систем.

4. Полученные результаты расширяют существующие редставления о морфогенезе и функционировании коркового отдела эматосенсорного анализатора и формировании бочонков.

Результаты работы использовались в НИР "Разработка и сследование рефлекторных нейросетевых моделей для решения ожных динамических задач на нейрокомпьютерах". Кроме того,

результаты работы используются при проектировании новых образцов нейрокомпьютеров и основанных на них систем, предназначенных для решения прикладных задач.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы и результаты исследований были доложены на конференции молодых ученых Северо-Кавказского научного центра высшей школы (1979 г.). на 7-ой, 8-ой, 10-ой и 11-ой Всесоюзных с международным участием конференциях по нейрокибернетике (г. Ростов- на- Дону, 1980, 1983, 1992,1995 г.г.), 28-й Всесоюзной конференции "Искусственный интеллект - 90" (Минск, 1990 г.), Международной конференции по проблемам бионики "БИОМОД-92" (Санкт-Петербург, 1992 г.), RNN/IEEE Symposium on Neuroinformatics and Neurocomputers, Rostov on Don, 1992 (Росговна- Дону, 1992 г.), Семинаре-совещании "Алгоритмы обработки информации в нейроподобных системах" (Нижний Новгород, 1993)i

Публикации. По теме диссертации опубликованы 15 работ, получен патент на изобретение.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 140 источника, из них 71 на иностранных языках, изложена на 118 страницах. Работа содержит 22 рисунка и 5 таблиц.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении дается общая характеристика работы и сформулированы основные результаты, представленные к защите.

В первой главе дается характеристика существующих в настоящее время подходов к изучению особенностей обработки тактильной информации, воспринимаемой посредством синусных волосков расположенных на морде грызунов, и моделированию как методу исследования информационных процессов, протекающих в коре мозга животных.

Особенности обработки тактильной информации, воспринимаемой посредством синусных волосков, в первую очередь, обусловлены особенностями структурной организации фолликулов вибрисс.

Сенсорная организация фолликулов отчетливо проявляется в структурной организации представительства вибрисс в соматической коре в виде"бочонков".

Особенности бочонков связаны с их формойе и устройством, тем фактом, что каждый бочонок непосредственно связан со специфической

контролатеральной вибриссой и, наконец, с тем, что разрушение вибрисс при рождении препятствует формированию бочонков /Woolsey, Van der Loos, 1970, Welker, 1971, Van der Loos, Woolsey, 1973/. Бочонок -многоклеточная цитоархитекгоническая единица, высота которой равна высоте 4 слоя, форма приближается к цилиндрической, диаметр составляет 100-400 мкм, осевая линия направлена перпендикулярно мягкой оболочке мозга. Толщина 4 слоя в целом составляет 100 мкм на всем протяжении поля бочонков /Woolsey, Van der Loos, 1970/.

Разрушение фолликулов вибрисс при рождении приводит к формированию аномальной кортикальной упорядоченности, которая становится видимой примерно на пятый день после рождения. Этот ранний эффект оказывается возможным несмотря на переключение по крайней мере в двух синапсах (тригеминальный и вентробазальный комплекс) между периферией и корой /Killackey, Beiford, 1979/.

Эти данные говорят о том, что изменения на периферии, произошедшие до 6-го дня после рождения, необратимо определяют организацию нейронов в соматосенсорном корковом поле бочонков.

Микроэлекгродные исследования с последующим морфологическим контролем у крыс подтвердили связь "один к одному" между вибриссой и соответствующим бочонком контралатеральной коры мозга/Welker, 1976/.

К первым попыткам моделирования структур, подобных представительству вибрисс в нервной системе, можно отнести представления о функциональной организации коры головного мозга. Если следовать классификации, предложенной Towe /1975/, их можно условно разделить на две гипотезы: топографическую и колонковую.

Основой для топографической гипотезы послужило установление зависимости микросмещений места максимальной корковой активности от небольших пространственных смещений периферического раздражения. Как оказалось, чем меньше второе смещение, тем меньше и первое. С этой точки зрения, кора - сплошная ткань, в которой каждый отдельный нейрон функционирует как самостоятельная фундаментальная единица.

Представления о колонковой организации коры мозга были сформулированы Lo reute de No /1943/. Основой для таких представлений послужили сведения о том, что группы нервных клеток коры бывают интегрированы центральным пирамидным нейроном.

Нейронное представительство вибрисс в соматосенсорной коре по мнению многих авторов /Батуев, 1978, Сухов, 1978/ удовлетворяет большинству критериев колонковой гипотезы и к тому же дополняет эти функциональные критерии наличием идентифицируемых структурных образований в виде бочонков.

Хэббом /1949/ и Коганом /1974/ были сформулированы представления об ансамблевой организации структур ЦНС. Они сводятся к механизмам внутренней автоподстройки параметров на уровне отдельных элементов системы. В общем случае модели ансамблей представляют собой нейронные сета, состоящие из некоторого количества взаимосвязанных моделей нейронов. При этом акцент делается не на тщательной имитации свойств нейрона с целью исследования его динамических и адаптивных характеристик, как это имеет место на уровне моделирования отдельных нейронов /Чернухин, 1994/, а на коллективных эффектах, возникающих при объединении нейроподобных элементов. Основная роль здесь отводится структуре межнейронных связей, что позволяет использовать простые модели нейронов и моделировать достаточно большие сети.

Математическое моделирование на универсальной ЭВМ позволяет создать практически любые модели нейронных сетей. Однако из-за последовательного и поэтому длительного во времени их функционирования удается реально исследовать модели ограниченного размера. В настоящее время существуют и продолжают создаваться специальные вычислительные средства для эффективного моделирования больших нейроподобных сетей - нейрокомпьютеры, а также реализованные в виде отдельных микросхем быстродействующие аппаратные модели небольших нейросетей.

В настоящее время нейросетевое моделирование является одним из важнейших методов исследования нервной системы и, в частности, колонковой организации экранных структур мозга.

Во второй главе описываются объект и методы исследования. Опыты (N=7) с частичной электрокоагуляцией фолликулов вибрисс проведены на семи белых беспородных крысах обоего пола. В первый день после дня рождения крысятам на одной стороне морды коагулировали участок С1-вибриссы, который был ближе к фолликулу С2-вибриссы, и участок фолликула С2-вибриссы, который был ближе к фолликулу С1-вибриссы.

Электрокоагуляция выполнялась вольфрамовой иглой диаметром 100 мкм в стеклянной изоляции толщиной до 5 мкм и оголенным кончиком длиной до 100 мкм. Другим электродом служила металлическая пластинка, обтянутая тканью, смоченной физиологическим раствором, помещенная на тело животного. На электроды подавалось напряжение около 4 В от источника постоянного тока.

В возрасте животного более 1 месяца проводилось гистологическое исследование соматосенсорной коры мозга в области представительства вибрисс.

Мозг крыс перфузировали сначала физиологическим раствором, а затем 10% нейтральным формалином с помощью канюли, введенной в аорту через рассеченное сердце. Очищенный от прилегающих тканей череп погружали на 2-3 суток в 10% раствор формалина.

После этого мозг извлекали из черепа и отделяли кору полушарий от остальных отделов мозга.

После того, как пластинку коры провели через спирты, спирт-эфиры и она пролежала в 8% целлоидине сутки, ее приклеивали на плексигласовый брусок мягкой оболочкой кверху, формируя, таким образом, блок для резания на микротоме. Когда целлоидин становился достаточно плотным, блок помещали в 70% раствор спирта для последующего резания или хранения.

Для создания опорной поверхности, параллельной плоскости резания, в блокодержатель микротома устанавливали базовый брусок (рис.1.). Базовый брусок склеивали из полиэтиленовых и деревянных пластин таким образом, чтобы полиэтиленовые пластины выступали из бруска в виде ребер жесткости.

11= ■Му / / / 4 уЩ ¿1

/ г. ////// 6 /

5

/ /////// /

/ /

/ /////// /

Б 5

а в

Рис. I. Устройство для ориентирования пластинки коры в

плоскости, параллельной плоскости резания ножа санного микротома.

А - вид на устройство в плоскости, параллельной вектору резания (в разрезе); Б - вид на устройство в плоскости, перпендикулярной вектору резания; 1 - нож санного микротома, 2 - линия плоскости резания микротома, 3 - пластинка коры, 4 - плексигласовый брусок, 5 -полиэтиленовое ребро жесткости, 6 - винты, 7 - базовый брусок.

Блок крепили и выполняли резание, получая срезы толщиной 60 мкм. Усадка ткани коры мозга по толщине составляла примерно 40%, поэтому срезы соответствовали по толщине 100 мкм нативной коры.

При такой методике резания 4-слой попадал в один 60 мкм срез площадью более 10 мм2, что можно было контролировать по наличию на срезе специфических для данного слоя цитоархитектонических группировок нейронов в форме бочонков.

4

5

V

В опытах (N=9) со стимуляцией вибриссы в четырех направлениях использовались 9 животных весом 180-250 г.

Процедура подготовки животного к нейрофизиологическому эксперименту включала наркотизацию животного смеью паров эфира с воздухом, фиксации животного в станке, трепанацию, черепа, обездвиживания внутримышечным введением раствора тубокурарина и перевода крысы на искусственное дыхание.

На следующем этапе осуществляли картирование зоны представительства вибрисс вольфрамовыми в стеклянной изоляции полумикроэлектродами с сопротивлением около 1 мОм. Для регистрации импульсной активности нейронов в кору вертикально погружали два вольфрамовых в стеклянной изоляции электрода, диаметр кончика которых составлял 1,0-1,5 мкм, а диаметр ствола - не более 20 мкм. Сопротивление таких электродов достигало 7-10 мОм.

Таким образом, на этапе предварительного обследования фокальной активности отклонение вибрисс осуществляли вручную, а на этапе записи реакции нейрона на фотопленку- при помощи специальной электромагнитной касалки.

Амплитуда отклонения вибриссы касалкой в одном направлении составляла 1,5 мм, а время от начала подачи прямоугольного импульса до касания вибриссы в любом направлении было равно 2 +_ 0,05 мс. При этом направлением вверх (вв) считалось направление, перпендикулярное линии, на которой располагается соседний к отклоняемой вибриссе дорзально расположенный ряд вибрисс, направлением вниз (вн) считалось противоположное, направлением влево (вл) считалось ростральное направление по линии ряда вибрисс, в котором располагалась отклоняемая вибрисса, напавлением вправо (вп) считалось противоположное направление.

В программу обследования нейрона входило: определение центра рецептивного поля в пределах бочонка, определение глубины его залегания в коре, определение выраженности дирекциональной чувствительности.

Основным методом обработки первичного материала был анализ перистимульных гистограмм, которые строились по десяти реализациям стимула. При вторичной обработке данных использовали метод построения суммарных гистограмм.

Исследовали зависимость следующих характеристик реакций нейронов от направления отклонения вибриссы:

1. Вероятность ответа - количество раздражений из 10 в одном направлении, на которые нейрон отвечал в первые 25 мс.

2. Латентный период - среднее арифметическое латентных периодов реакций нейрона в результате 10 отклонений в одном направлении.

3. Интенсивность первичной активности - количество импульсов в интервале 25 мс после раздражения в результате 10 отклонений в одном направлении.

4. Интенсивность вторичной активации - количество спайков в интервале 25-80 мс после подачи стимула в результате 10 отклонений в одном направлении.

5. Степень синхронизации - количество одномоментных появлений первых спайков в результате 10 отклонений в одном направлении.

Указанные характеристики считались параметрами при разнице более 30% при десятикратном предъявлении стимула.

При обработке материала для каждого параметра ответной реакции нейрона были определены границы наличия или отсутствия детекции направления отклонения вибриссы:

A. Детекция обнаруживается на основании параметра вероятности ответа в том случае, если разница между большим и меньшим значениями > или = 0,3.

Б. Детекция обнаруживается на основании параметра латентного периода в том случае, если разница между большим и меньшим значениями превышает 10% большего значения.

B. Детекция обнаруживается на основании параметра интенсивности первичной активации в том случае, если значение ее хотя бы на одно направление превышает 10 импульсов и разница между большим и меньшим значениями составляет более 25% большего значения.

Г. Детекция обнаруживается на основании параметра интенсивности вторичной активации, если разница между большим и меньшим значениями интенсивности ответа больше 25% от большего значения при вероятности возникновения вторичной активации хотя бы в одном направлении > или = 0,4.

Д. Детекция обнаруживается на основании параметра степени синхронизации, если разница между большим и меньшим значениями > или = 3.

Ответные реакции нейронов на направление отклонения вибриссы были дифференцированы на:

отличные - большие значения интенсивности, вторичной активации, синхронности, вероятности и меньшие значения латентного периода;

неудовлетворительные - наименьшие значения интенсивности, вторичной активации, синхронности, вероятности и большие значения латентного периода;

хорошие - значения между отличным значением параметра и средним арифметическим отличного и неудовлетворительного значений параметра;

плохие - значения между средним арифметическим отличного и неудовлетворительного значений и неудовлетворительным значением параметра.

Построение модели, ориентированной на реализацию формализованных в наших экспериментах особенностей структурно -функциональной организации зоны проекции вибрисс, осуществляли с учетом закономерностей позднего онтонейрогенеза/Berry, Rogers, 1965, Hicks, D'Amato, 1968/ и раннего филонейрогенеза /Миничев, 1988/, экстраполирования правил онтонейрогенеза на его предыдущие этапы и правил филонейрогенеза на его последующие этапы.

Моделирование закладки новых уровней объединений клеток осуществлялось вертикальными клеточными делениями, а увеличение количества клеток в уровне - горизонтальными клеточными делениями.

Постулируется, что при вертикальном и горизонтальном делениях будет возникать по 4 дочерних клетки.

Так как в цепочке (рецепторы фолликула - представительство вибриссы в ядре тройничного нерва - баррелоид таламуса - кора, ограниченная бочонком) наблюдается увеличение количества клеток, накладывается запрет к последующему делению на нижнем уровне.

Алгоритмы модели формирования такшльной рецепции на основе функционирования бочонков аналогичны алгоритмам модели образования бочонков в структуре тактильного анализатора. Отличие заключается в том, что горизонтальные и вертикальные последовательные деления осуществляются афферентно- эфферентными парами и таким образом получаются центральные элементы рефлекторной дуги различной сложности.

Для экспериментальной проверки алгоритмов модели, отражающей особенности функционирования нейронов бочонков соматической коры, была создана (совместно с программистом Козленя С.Н.) программная модель.

Программа работает на компьютерах класса IBM PC/AT с процессором Intel 286, 386, 486. Предпочтительно применение компьютера с максимально возможным быстродействием, то есть РС/АТ-486. Программа выполнена в среде операционной системы MSDOS (ТМ Microsoft corp., версии не ниже 5.0). Исходный текст программы написан на алгоритмическом языке С++ с широким применением объекшо- ориентированной технологии. Для повышения быстродействия и для доступа к некоторым системным ресурсам использованы ассемблерные вставки ограниченного объема.

Использовалась среда программирования Borland С++ (ТМ Borland int.).

Для реализации оконного графического видеоинтерфейса использована библиотека Zinc Interface Library (ТМ Zinc int.).

Для нейрокомпьютерной реализации алгоритмов рефлекторной нейросети. включающей модель вибрисскового представительства в ЦНС, предложены схемотехнические решения клонового нейроэлемента и клоновой рефлекторной нейросети (совместно с к.т.н. В.М. Таранухой). При этом как клоновый нейроэлемент, так и клоновая рефлекторная нейросеть выполнены на основе принципов вертикальной арифметики. Новизна устройства для моделирования нейрона защищена соответствующим патентом.

В третьей главе излагаются результаты исследований. Первый подраздел главы посвящен опытам с частичной коагуляцией фолликулов вибрисс, проведеным на семи животных одного помета. На препаратах тангенциальных срезов коры, иллюстрируемых в работе, видно; что бочонки, соответствующие частично поврежденным фолликулам С1 и С2, отличны от бочонков, соответствующих фолликулам, которые не были повреждены. Отмеченная выше закономерность уменьшения площади бочонков, соответствующих поврежденным фолликулам, была прослежена на всех 7 животных. В целом было показано, что в среднем полусумма диаметров бочонков, соответствующих поврежденным фолликулам, была меньше полусуммы диаметров нормальных более, чем на 25%.

Таким образом, результаты этой части диссертационной работы подтверждают данные о морфологическом соматотопическом квантовании соматической коры крысы в виде цитоархитектонического группирования нейронов в бочонки, а также данные о второстепенном влиянии ранних повреждений фолликулов на формирование соседних к : о м ато то п и ч е ски м бочонкам коры.

Далее во втором подразделе этой главы описывается активность нейронов бочонка в ответ на отклонение вибриссы в 4-х направлениях.

У 9 животных было исследовано 144 нейрона. На основании фитериев, описанных во второй главе, обнаружено S3 (57,6%) Ифекционально чувствительных нейрона. При этом по одному сритерию дирекциональны были 17 (11,8%) нейронов, по двум и трем -11 (18,7%) нейронов, по четырем - 10 (6,9%) нейронов, по пяти - 2 (1,4%) leñpona. По параметру вероятности ответа чувствительными к «правлению отклонения вибриссы было 42 (29,1%) нейрона, гатентного периода - 50 (34,7%) нейронов, интенсивности первичного )твета - 34 (23,6%) нейрона , интенсивности вторичного ответа - 36 25%) нейронов, синхронности ответа - 44 (30,6%) нейрона.

В третьем подразделе описывается модель, отображающая особенности структурно- функциональной организации и результаты транснейронного влияния частичной депривации фолликулов вибрисс новорожденных крыс на формирование их корковых проекций. Возникновение бочонков в тактильном анализаторе можно представить, выполнив правила, изложенные во второй главе.

В результате моделирования образуется структура (рис. 2.) из близкородственных клеток, происходящих от одного предшественника, на всех иерархических уровнях представительства вибрисс тактильного анализатора.

птп | а—о—а-а 11111 пш ;; 1рр1 г

11 В

11111 птп в

□ й

1 3 3 4 5

Рис. 2. Схема образования представительства рецептора фолликула вибриссы на различных уровнях тактильного анализатора, включая соматическую кору.

А - рецепторный уровень; Б - уровень ядер ствола мозга; В -уровень таламуса; Г - корковый уровень. 1 - стволовые клетки; 2 -вертикальное деление и закладка А; 3 - горизонтальное деление и закладка Б; 4 - вертикальное деление и закладка В; 5 - горизонтальное деление и закладка Г.

Из рисунка 2 следует, что одному рецептору фолликула соответствует в ядре тройничного нерва 4 клетки, в таламусе - 16 клеток, в бочонке коры - 52 клетки. Назовем эти клетки клоном 1 и соединим наиболее сильными межуровневыми связями, сила которых по вертикали пропорциональна степени родства клеток по происхождению. ¡'

Так, рецептор связан с элементами следующего иерархического уровня, например, связью с синаптическим весом, равным 1/2 (максимальный вес равен 1).

Если и далее следовать клоновой схеме деления клеток, то вес связи каждого элемента "Б" уровня вертикального Среза с элементами "В" уровня К1 равен 1/4.

Вес связи каждого элемента "В" уровня с элементами "Г" уровня К1 равен 1/8.

Необходимо заметить, что рисунок 2 отражает и некоторые структурные особенности клеточного представительства вибрисс. Так, единица коры - слоистая колонка, что следует и из схемы, и можно проследить на фронтальных срезах нервной ткани; единица таламуса -вытянутый столбик, что также соответствует описаниям.

Если сделать пересчет на цепочку (рецепторы фолликула -структура ядра тройничного нерва - баррелоид таламуса - кора, ограниченная бочонком), то получается, что фолликулу в 200 рецепторов будет соответствовать бочонок коры, содержащий 10200 клеток (по гистологическим данным Rockel /1974/ - примерно 8 тысяч клеток), единица объединения клеток в бареллоид таламуса по схеме будет содержать 3200 клеток (по гистологическим данным Waite /1973/ -5 о лее 2 тысяч клеток), единице представительства вибриссы в ядре гройничного нерва по схеме должно соответствовать 800 клеток.

Межуровневые связи элементов, образующих горизонтальную иерархию следующих за К1-м клоновым группированием, определены :огласно тому же критерию "родственности". Так, вертикальные межуровневые связи элементов К1 с элементами других К1, входящих в К2, будут меньше, чем подобные связи в К1 на один порядок 'родственности" и так далее.

Очевидно, что степень достоверности функциональной модели, отражающей особенности структурно- функциональной организации зочонков, может быть определена только в модели участия бочонка в рефлекторном акте. Ранее в тексте описания второй главы названы ;вязи, которые составляют основу функциональной модели. Это, во-1ервых, дипольные связи, во-вторых, вертикальные связи и, в-трегьих, горизонтальные связи.

Модель функциональной системы содержит две восходящие, две ¡исходящие части, которые попарно афферентно- эфферентно юединены друг с другом горизонтальными и дипольными связями.

При этом одна восходяще- нисходящая пара, соединенная цшольными связями, тождественна представительству вибрисс в -оматосенсорной области коры, а посредством другой моделируется енсомоторное представительство.- Взаимодействие двух юсходященисходящих частей в центральном звене модели функциональной системы осуществляется посредством горизонтальных вязей.

Алгоритмическая основа модели функциональной системы юзволяег путем обучения распознавать пространственно - временные [атгерны сигналов разных направлений отклонения вибриссы в виде юбого пространственно - временного паттерна сигналов эффекторов.

Для этого необходимо включить мотивационный сигнал, на входы рецепторной стороны модели подать пространственно-временной паттерн сигналов, имитирующих сигналы рецепторов при отклонении вибриссы в каком-то направлении, а на проприоцепторные входы - пространственно - временной паттерн сигналов необходимой поведенческой реакции. Через Ь тактов необходимо включить общесистемный сигнал подкрепления - П. При этом начало распознавания или поведения задается определенным процентом совпадения первого временного среза пространственновременного паттерна сигналов на рецепторной стороне с первым временным срезом пространственно- временного паттерна сигналов предполагаемого результата действия.

Таким образом, через вертикальные связи сигналы проторяют, в основном, соматотопический путь, а через горизонтальные и ассоциативные связи нервного центра происходит переход топически воспринимаемых сигналов рецепторов в топическую организацию сигналов эфферентов на рабочие органы.

Четвертый подраздел главы посвящен экспериментам на имитационной программной модели. В наших экспериментах программная имитация обработки сигналов нейронами центрального представительства вибрисс осуществлялась путем эмпирического определения структуры межнейронных связей, начальных синаптических весов этих связей и величины их приращений при обучении.

В модели содержалось 8 входах элементов Я-сети, на которых имитировалось возбуждение рецепторов при отклонении вибриссы.

Так как для вычислительного эксперимента более удобны целочисленные значения, в результатах программного моделирования весовые коэффициенты и приращения нейронных синапсов вводятся целочисленными, а пороговая сумма равна 64. Экспериментально было проиллюстрировано значение начальных весовых коэффициентов и приращений синапсов нейронов Л-сети, которые позволяют отобразить в программном эксперименте структурно-функциональное квантование представительства вибрисс в тактильном анализаторе крысы.

В программном эксперименте показано, что пороговая сумма синаптических весов будет получаться, в первую очередь, на входах одноадресных по оси пространственного квантования нейроэлементов, во вторую очередь - на нейроэлементах с адресами по оси пространственного квантования, соответствующими второму порядку горизонтальной иерархии, и так далее. Таким образом, представительство входных нейроэлементов К.-сети квантуется на следующем иерархическом уровне нейросети согласно их

пространственной адресации подобно квантованию представительства вибрисс в коре в виде "меченных линий", бочонков и так далее.

На этом же примере видна адресация нейроэлементов по временной оси на 8 квантов и, таким образом, распределение реагирования этих нейроэлементов на динамический стимул аналогично распределению латентных периодов отаетных нейронных реакций.

Далее в этом подразделе в описании более сложного эксперимента определены структура связей и матрицы синаптических и системоорганизующих входов нейроэлементов рефлекторной нейросеги для имитации процесса распознавания динамических стимулов, подобным отклонению вибриссы.

Для всех связей в подразделе приведены значения весовых коэффициентов и приращений весов синаптических связей.

Дополнительными условиями программного эксперимента были приняты: - порог сравнения в процентах; - для каждой временной строй! каждой сети устанавливается счетчик сработавших нейронов; -изначально выставленные синаптические коэффициенты считаются началом для процедуры вычисления пороговой суммы; - при обучении положительные приращения прибавляются к основному положительному весу поквантово до тех пор, пока по счетчику сработавших нейронов заданное количество "а" нейронов не преодолеет порог; - при работе сумма синаптических весовых коэффициентов вычисляется до того шага, при котором количество нейронов, преодолевших пороговую сумму по счетчику, будет равно "а".

Такие значения и условия выполнения программы позволили:

- моделировать реакцию рецепторов фолликула животного при отклонении вибриссы в виде пространственно- временного паттерна сигналов, подаваемого на рецепторные элементы Л-сети 'в течение восьми временных квантов подобно распределению латентных периодов нейронных реакций в течение первичной активности в ответ «а отклонение вибриссы;

- моделировать реакцию эффекторов в ответ на отклонение зибриссы в виде пространственновременного паттерна сигналов, сформированного независимо от паттерна моделируемого на эецепторных входах и подаваемых на проприоцепторные элементы Р-:ети в течении восьми временных квантов;

в результате процедуры обучения формировать 7ространственновременной паттерн сигналов эффекторной сети с юследующей выдачей этих сигналов на эффекгорные органы;

- моделировать формирование пространственно- временного паттерна сигналов санкционирующей сети для сравнения их с выходами

нейроэлементов рецепторной сети и согласно выбранному экспериментатором порога разрешать выход сигналов эффекторной сети на рабочие органы;

- начинать распознавать различные, не перекрывающиеся в пространственно- временном континууме входные паттерны сигналов в виде различных и не перекрывающихся паттернов сигналов эффекторных элементов в течении времени, аналогичного времени шести синаптических переключений.

Моделирование на 1ВМ РС АТ еще раз подтвердило, что для решения задач с помощью нейробионической архитектуры необходимы специализированные вычислительные средства - нейрокомпьютеры, которые позволили бы намного повысить скорость и, таким образом, более эффективно проводить модельные эксперименты.

В третьем пункте четвертого подраздела приведены оценочные характеристики организации процессов обработки информации в вертикальноарифметической рефлекторной нейросети.

Показано, что с увеличением размерности обрабатываемого массива входных данных выигрыш но времени возрастает, так как в предложенном параллельно - последовательном способе вычисления суммы М-парных произведений на основе вертикальной арифметики временные затраты возрастают по логарифмическому закону в отличие от традиционного параллельно - последовательного способа на основе горизонтальной арифметики, где временные затраты возрастают линейно.

В частности, при N=16 выигрыш по временным затратам составляет 1,8 раз; при N=80 -4,8 раза; при N=256 -12,5 раза; при N=512 -22 раза; при N=1024 -39 раз.

Найдены и приведены количественные соотношения, определяющие выигрыш и по аппаратурным затратам вертикальноарифметической рефлекторной нейросети.

Найденые количественные соотношения, определяющие временные и аппаратурные затраты на организацию обработки информации в процессе распознавания образов в рефлекторной нейросети, допускают возможность создания клонового нейрокомпьютера.

Четвертая глава посвящена обсуждению результатов исследования. Отмечается особенность нейросгруктурного квантования центрального представительства рецепторов фолликулов вибрисс, которая состоит в том, что их частичное разрушение в первые дни после рождения приводит, как и в случае их полного разрушения, к формированию аномальной кортикальной упорядоченности. Бочонки, соответствующие частично повреждаемым фолликулам, занимают лишь частично ту площадь, которую бы занял нормальный бочонок.

Так как этот ранний эффект повреждений рецепторов определенного фолликула, в первую очередь, влияет на формирование в коре соответствующего бочонка, можно предположить алгоритмическую зависимость митотического процесса колонковой дифференциации коры мозга от митотических процессов дифференциации соответствующих цитоархитектонических образований нижележащих иерархических уровней тактильного анализатора и использовать этот феномен при создании модели.

Обсуждается зависимость реакций нейронов бочонка от направления отклонения вибриссы.

Отмечается, что такие характеристики ответа нейронов бочонка, как вероятность ответа, величина латентного периода, интенсивность первичной активации, интенсивность вторичной активации, синхронность ответа в значительной мере зависят от направления отклонения вибриссы. Для этих характеристик нами были предложены условные критерии отличия реакций нейронов в зависимости от направления отклонения вибриссы.

При таком подходе наши результаты близки данным, полученным при исследовании коркового отдела анализатора /Simons, 1978/ и поэтому могут служить основой для последующего моделирования.

Моделирование процессов обработки информации в нервной системе с целью познания нейрофизиологических механизмов в настоящее время значительно уступает нейробионическому подходу решения технических задач распознавания образов. Одной из причин недостаточной эффективности применения модельного подхода к решению нейрофизиологических проблем и, в частности, проблемы обработки тактильной информации в мозгу животных, на наш взгляд, является недостаточная аналитическая проработка результатов нейрофизиологических экспериментов, необходимая для дальнейшей проверки рабочей гипотезы путем последовательного моделирования исследуемого процесса. Отмечено, что дирекциональная чувствительность обусловлена комплексом причин, начиная от сложной морфологии фолликула и на конечном, корковом, этапе обработки информации - наличием сложных тормозно - возбудительных взаимоотношений и, как следствие, отображаемых в ответных реакциях нейронов на отклонение вибриссу в виде сложного паттерна импульсной активности. Однако в нейрофизиологической литературе почти не встречается попыток аналитического представления результатов нейрофизиологических исследований с целью дальнейшего моделирования феноменов от простых к сложным для адекватного отображения реально протекающего процесса рефлекторного распознавания направления отклонения вибриссы. Наши исследования были специально сориентированы на последовательное моделирование

нейрофизиологических механизмов рефлекторного восприятия тактильных стимулов. Предложенные критерии анализа ответных реакций нейронов на отклонение вибриссы позволили начать моделирование с простых феноменов распознавания дирекциональности стимула. Первым из таких феноменов мы считали случай дирекциональной чувствительности, когда нейрон удовлетворяет критерию синхронности только для стимула в одном из четырех направлений. Вторым феноменом мы считали способность животных рефлекторно распознавать стимул в течение времении, соразмерного нескольким десяткам синаптических переключений. Функционирование программной модели рефлекторной сети удовлетворяет обозначенным критериям.

Предполагая наличие симметрии в развитии структур нервной системы, модель была дополнена эффекгорной, проприоцепторной, санкционирующей нейросетями и, таким образом, удалось добиться выполнения второго необходимого критерия сходства нашей модели с реальным процессом рефлекторного распознавания нейронами бочонка направленности тактильного стимула.

Наряду с этим удалось непротиворечиво колонковой гипотезе учесть особенности структурно- функциональной организации бочонка. Прежде всего, это специфически организованная конвергенция афферентных входов на нейроне, которая предопределяет имитацию в модели сомато-топического квантования, иллюстрируемого в наших исследованиях. Определение начальных синаптических весов посредством их "родственности" позволило учесть ансамблевый характер функционирования нейронов при обработке информации.

В начальном варианте модели нейроэлемент осуществляет только пространственную суммацию синаптических весовых коэффициентов, а приращение весовых коэффициентов- происходит без учета вклада медленных потенциалов мозга. Следует ожидать, что после отображения в модели этих нейрофизиологических характеристих дирекциональность нейроэлементов будет аналогична ответным реакциям нейронов бочонка по критериям интенсивности первичного ответа. и вероятности ответа, а рефлекторная сеть будет способна распознавать направленность стимула при паттернах сигналов, перекрывающихся в пространсгвенновременном континууме.

Таким образом, путем последовательного отображения в рефлекгорнонейросетевой модели нейрофизиологических феноменов в имитационных программных экспериментах возникает возможность проверять нейробиологические гипотезы. Очевидно, наша модель будет усложняться и потребуется ее аппаратная реализация в виде нейрокомпьютера. Оценочные характеристики вертикально арифметического нейрокомпьютера, приведенные в результатах

работы, служат доказательством осуществимости такого нейровычислительного устройства.

ВЫВОДЫ

1. Разработаны и экспериментально апробированы методика резания коры мозга параллельно мягкой оболочке, позволяющая исследовать её структуру на срезах толщиной 60 мкм площадью более 10 мм2, методика отклонения вибриссы в четырех направлениях, методика комплексного морфо - физиологического исследования, позволяющая исследовать структурно - функциональную организацию коры мозга.

2. Экспериментально показано, что после частичного повреждения фолликула у крыс в раннем онтогенезе на тангенциальных срезах соматической коры наблюдается уменьшение более, чем на 25% площади, занимаемой соотвегсгующим бочонком. Цитоархитектоническое группирование нейронов в бочонок при этом сохраняется, что позволило за нулевой вариант моделирования выбрать колонковую гипотезу.

3. Экспериментально показано, что на основании критериев вероятности ответа, латентного периода, интенсивности первичной активации, интенсивности, вторичной активации и синхронности ответной реакции дирекциональная чувствительность обнаружена у 57,6% нейронов зоны представительства вибрисс.

4. Предложена модель механизма структурирования нейронов соматосенсорной коры мозга крысы в бочонок, адекватно отображающая образование и функционирование соматотопических связей рецепторов фолликула с нейронами бочонка.

5. Разработана и реализована программная рефлекгорносегевая модель, позволяющая изучать механизм синхронности в импульсных ответах нейронов при рефлекторном распознавании направления отклонения вибриссы.

6. Показано, что расчетные временные характеристики и аппаратурные затраты разработанной на основе предложенных алгоритмов клоповой вертикальноарифметической нейросети значительно ниже аналогичных показателей при использовании вычислительных устройств с последовательной обработкой информации. Это дает основание для последующего создания клонового нейрокомпьютера, распознающего перемещающиеся образы.

Основные результаты диссертации опубликованы в следующих работах:

I. Стадников E.H. Чувствительность нейронов "бочонков" соматосенсорной коры мозга крысы к направлению отклонения вибриссы. В сб. "Механизмы интеграции биологических систем", Рост.-

н/Д. ун-т, Ростов-на-Дону, 1982. Деп. в ВИНИТИ, N336-83, 20.01.1983, стр.115-118.

2. Стадников E.H. Способ резания коры мозга крысы в плоскости, параллельной мягкой оболочке. Деп. в ВИНИТИ N 6107-В86, 1986, 5 стр.

3. Стадников E.H. Цитоархитектоническое группирование нейронов 5-го слоя соматосенсорной коры мозга крысы. Деп. в ВИНИТИ, N5976-B86, 1986, 11 стр.

4. Стадников E.H. Влияние частичных повреждений фолликулов вибрисс новорожденных крыс на формирование их корковых проекций. Деп. ВИНИТИ 5977-В86, 1986, 12 стр.

5. Стадников E.H. Структурно-функциональная организация нервной системы при восприятии пространства-времени. Деп. ВИНИТИ 3110-В86, 1989, 18 стр.

6. Стадников E.H. Клоновая нейрокибернетическая модель. Деп. ВИНИТИ 7592-В89, 1989, 22 стр.

7. Стадников E.H. Клоновая гипотеза организации нейронной сети. 28-я Всесоюзная конференция "Искусственный интеллект 90". Минск, 1990, круглые столы, стр.27-29.

8. Стадников E.H. Клоновая рефлекторная сеть. Международная конференция по проблемам моделирования в бионике "БИОМОД-92", 21-26 июля 1992г. Санкт-Петербург, 1992, стр.278-279.

9. Стадников E.H. Клоновая модель условного рефлекса. Проблемы нейрокибернетики. Ростов-на-Дону, 1992, стр.252-253.

10. Стадников E.H., Тарануха В.М. Модель клопового нейроэлемента. Проблемы нейрокибернетики. Ростов-на-Дону, 1992, стр.253-254.

11. Stadnikov le. N. Reflector Network Model. The RNN/IEEE Symposium on Neuroinformatics and Neurocomputers, Rostov-on-Don, Russia, October 7-10, 1992, pp.552-559.

12. Стадников E.H. Клоновая нейрокибернетическая модель рефлекса. Проблемы нейрокибернетики. Ростов -на-Дону, 1995, стр.231.

13. Стадников E.H., Тарануха В.М. Клоновая нейробионическая модель рефлекса. Проблемы нейрокибернетики. Ростов-на-Дону, 1995, стр.230.

14. Тарануха В.М., Стадников E.H. Нейроэлемент на основе вертикальной арифметики для клоновой рефлекторной нейросеги. 8 Всероссийская научно-техническая конференция "Однородные вычислительные структуры, среды и распределенные системы (ОВС-95)". Тезисы докладов, Москва, 1995, стр. 21.

15. Разработка и исследование рефлекторных нейросетевых моделей для решения сложных динамических задач: Заключительный

отчет о НИР. / НИИ МВС при ТРТУ, Рук. E.H. Стадников, Инв. N 01.9.30 010510.-Таганрог, 1995.

16. Стадников E.H. Тарануха В.М. Патент SU 1831715 А 3 "Устройство для моделирования нейрона". 1993 г.

•U