Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно функциональная организация сигнальных, мотивационных и исполнительных компонентов условного рефлекса

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Структурно функциональная организация сигнальных, мотивационных и исполнительных компонентов условного рефлекса"

академия наук ссср

институт выснеи нервной деятельности и нейрофизиологии

структурно-функциональная организация сигнальных. мотива-ционных и исполнительных компонентов условного рефлекса

специальность 03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

На правах рукописи

УЛК 612.821.6 + 612.822.3

ГРИГОРЬЯН Григория Агаларович

Москва - 1989

Работа выполнена в лаборатории условных реФлексов и Физиологии эмоций (зав.лабораторией - академик АН СССР п.в.Симонов) Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР (директор - академик АН СССР П.В.Симонов).

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Р.А.Павлыгина доктор медицинских наук Ю«А0ФЗД66В доктор медицинских наук н.п.шугалев

Ведущее учреждение: Институт экспериментальной медицины АЫН СССР

Зашита состоится . ."...... 1989 г. в часов

на заседании специализированного Ученого совета (Д-003.10.01) по зашите докторских диссертаций при Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН ссср (117865. Москва, ГСП-7. ул. Бутлерова. 5-А).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института выспей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР.

Автореферат разослан "____" ..............1989 г.

Ученый секретарь Специализированного совета доктор медицинских наук

ь .н .семагин

обшая характеристика работы

Актуальность исследования. одной из основных проблем'выс-Тпёя нервной деятельности на со&реиенном этапе является проблема "наложения динамики условного реФлекса на структуру" (Павлов. 1951). она включает исследование роли отдельных мозговых образований в организации целостного поведенческого акта (судаков. 1971: Rolls. 1987: Симонов. 1987; Урываев. 1989) и изучение характера и динамики Функциональных взаимоотношений, складывающихся между этими структурами в процессе Формирования и реализации условного рефлекса (УР) (Ливанов. 1972: Адрианов. 1976: Асратян. 1977; Павлыгина и др., 1977: Gray. 1982).

Надо отметить, что успехи достигнутые в этом направлении, в значительной степени связаны с разработкой и применением новых методов исследования, позволивших проникнуть в глубинные подкорковые структуры мозга с целью их разрушения. стимуляции или отведения от них биоэлектрических процессов, в частности, существенную информацию о характере Формирования и динамике преобразования межцентральных взаимоотношений в разные периоды выработки и осуществления уЬ внес анализ пространственно-временных характеристик биопотенциалов головного мозга у человека и животных (Ливанов. 1972). с помошью исследования вызванных потенциалов <вп) в корковых и подкорковых образованиях мозга были получены важные сведения о Функциональной организации структур сигнального и подкреплявшего раздражителей (Ройтбак. 1962: сахиулина и Мержанова. 1965; Попова. 1971: чилингарян. 1977 и др.). а с помошыэ анализа нейронной активности - данные о Функциональном значении и последовательности вовлечения ряда глубинных структур мозга в условнореФлекторную деятельность (Ono et al. 1986: Rolls. 1987: Бехтерева. 1983). Обнаружены также нейронные корреляты обучения (Швырков. 197а Шульгина. 1978: Thompson et al. 1980: котляр и др.. 1983). мог'вапии (судаков. Журавлев. 1979). подкрепления (Михайлова.Кулиев. 198«; ono et al. .1986) и особенности межнейронного взаимодействия в макроструктурах головного мозга в процессе осуиествления УР (Гасанов. 1981; Мержанова. 1986).

В последние годы интенсивное развитие подучила Физиология

мотийаииа и подкрепления. существенную роль в этом сыграл метод самораздражения мозговых структур. предложенный Дж.олдсом и п.киллером <ошз. Himer. 1954). с его помощью была детально разработана структурная карта подкрепления, выяснена его связь с эмоциональными механизмами мозга. и £ значительной степени -нейрохимическая природа (Макаренко. 1974; Григорьян. 1976; Gai-Ustei. 19еа stellar, stellar. 19ве).

примерно в это же время, наряду с применением электрической стимуляции мозга в качестве подкрепляющего раздражителя. ряд авторов стал использовать ее в качестве сигнального раздражителя (Ливанов, королькова. 1951; Deisado et al.. 1956; roty et ai.. 1956). интерес к указанным УР-ам был прежде всего вызван их способностью к генерализации при тестирующих раздражениях других структур мозга ( Doty. 1965; Ellen. Powell. 19€й Stut2. 1968». в большинстве работ, однако, тестирование генерализации проводилось в пределах структур специфических анализаторов и практически не касалось других систем мозга (Kitai. 1965; coiavita. 1969; Doty. 1969). Между тем возросший интерес исследователей к проблеме мотиваиионного поведения и исключительно важная роль в его реализации лимбических структур мозга, предопределили наряду с другими подходами использование для решения этой проблемы также модели УР-ов. вырабатываемых на прямую электрическую стимуляцию одной из структур лимбической системы с тестированием на генерализацию других ее Формаций (Асра-тян. 1977; григорьян. i960; Балезина. 1961; чилингарян. Гурская, 19S1 и др.). такой подход позволял исследовать Функциональные связи между различными структурами лимбической системы в процессе УР.

Учитывая это. мы за основу нашего исследования приняли модель выработки инструментального УР на электростимуляиию гиппо-кампа с последующей проверкой его воспроизводимости (генерализации) в пределах лимбической системы мозга.

цель и задачи исследования - основной целью исследования было выяснение закономерностей взаимодействия сигнального, мотиваиионного и исполнительного компонентов УР в процессе его формирования и осуществления, для решения этих вопросов мы. как »же указывалось, применили модель пищевого или оборонительного

инструментального УР. вырабатываемого на электростимуляиию гип-покаыпа. По сравнению с УР. вырабатываемыми на обычные дистантные раздражители, эта модель имеет два основных преимущества: во-первых. она позволяет более строго локализовать в ЦНС пункт сигнального раздражителя, и во-вторых, с ее помошью можно оценить (по генерализации УР) анатомо-Функциональные связи между исходно сигнальной и тестируемыми структурами мозга. Дополнительно, выясняя направленность этих связей с помошью регистрации вп в исходно сигнальной структуре (гиппокампе) на раздражение тестируемых лимбических структур (или наоборот), и сопоставляя их с возникавшими в ответ на эти раздражения инструментальными реакциями, можно определить значение указанных связей в генезе инструментальных реакция. Основной вопрос заключается в том. что представляют собой тестируемые структуры мозга, являются ли они звеньями, образованной в результате процедуры сочетания электростимуляции гиппокампа с безусловным раздражителем сигнальной системы, или же входят в систему безусловного раздражителя (доминирующей мотивации) ? в первом случае, использованная модель УР-ов позволяет по генерализации ур оценить характер анатомо -Функциональных связей в пределах сигнальной системы: во-втором. -■ исследовать особенности взаимодействия между сигнальной и мотиваиионной системами мозга.

с учетом сказанного, были определены следующие задачи: 1. Провести с помошью анализа генерализации УР. выработанного на электростимуляцию гиппокампа. исследование его анатомо -Функциональных связей со структурами лимбической системы мозга.

2. Исследовать роль доминирующей мотивации в происхождении инструментальных реакций, возникающих при раздражении лимбических структур мозга.

3. Исследовать механизмы внутримоэговой генерализации УР.

4. исбледовать закономерности взаимодействия сигнальной и мотиваиионной систем мозга.

5. исследовать роль базальных ганглиев в механизмах Форма-сорания ур.

Научная новизна работы. В работе предложен и эксперимен-

тально разработан условнореФлекторный анализ Функциональных связей гиппокампа со структурами миндалевидного комплекса, ядрами перегосодки и с гицоталамическими образованиями- но характеру и динамике изменения этих связей определена степень вовлеченности указанных структур мозга в условнорефлекторную деятельность и их роль в Формировании системы сигнального раздражителя.

применен новый подход для опенки причастности лимбических структур мозга к системе безусловного раздражителя или домини-рушей мотивации (пишевой. оборонительной). который основан на создании в результате выработки УР энграмм специализированных инструментальных движений (например, нажатия на педаль) с последу сшей их актуализацией посредством прямой электрической стимуляции мозговых структур.

впервые установлено, что электрофизиологическим коррелятом

V

инструментального питьевого ур является популяционный спайк вызванного ответа гиппокампа.

получены новые данные о механизмах внутримозговой генерализации УР ■ возникавшей при раздражении тестируемых лимбических структур мозга, показано. что для ее проявления более важное значение имеют связи (оцениваемые по ВП) от тестируемых структур мозга к исходно сигнальной, чем наоборот.

Раскрыт механизм, с помощью которого мотиваиионное возбуждение. возникающее при прямой электростимуляиии лимбических структур мозга, приводит к возникновению инструментального движения. В его основе лежит взаимодействие между мотиваиионной и сигнальной системами мозга. Инструментальные реакции вызываются только в том случае, если активируются связи от мотиваиионных структур к пункту исходно сигнального раздражителя и происходит возбуждение последнего.

показано, что при тестирующих раздражениях структур ба-зальных ганглиев й локализации пункта сигнального раздражителя в лимбической системе мозга отмеченная выше закономерность не обнаруживается. Но она проявляется при локализации сигнального пункта в одной из структур базальных ганглиев (неостриатум).

На основе обобщения собственных и литературных данных предложена концептуальная модель структурно-Функциональной ор-

ганизаиии целостного поведенческого акта с описанием ее основных узловых компонентов и закономерностей их взаимодействия, основные положения. выносимые на аашиш.

1. инструментальные движения. выработанные на электрости-муляиию гиппокампа. и возникающие также при тестирующих раздражениях других структур лимбической системы, вызываются с помощью сигнального и мотивапионного механизмов мозга.

2. в основе сигнального механизма возникновения инструментальных движений (генерализации УР> лежит активация анато-мо-Функциональных связей между исходно сигнальной и тестируемыми структурами мозга, лля их проявления более важное значение имеет активация связей от тестируемых структур мозга к исходно сигнальной, чем наоборот.

3. в основе мотивационного механизма запуска выработанных движения лежит активация лимбических структур мозга, врожденно принадлежащих к системе доминирующей мотивации.

4. при прямой электростимуляции мотиваиионных лимбических структур мозга, ранее выработанные движения воспроизводятся путем активирования исходно сигнального пункта через связи, идущие к Нему от этих структур.

5. Наличие хорошо выраженных связей между гиппокампом (исходно сигнальная структура) и базальными ганглиями (тестируемые структуры) не приводит при электростимуляции последних к возникновению инструментальных реакций.

научно-троретическое и практическое значение, полученные в работе результаты позволили разработать концептуальную модель организации целостного поведения. на их основе определены перспективы нейроструктурного картирования в мозге специфических биологических потребностей и мотиваций, в практическом плане, установленные в работе закономерности проявления генерализации ур в лимбической системе мозга и базальных ганглиях могут 4 быть использованы в психоневрологической клинике агл обоснованного выбора с лечебной целью электростимуляиии конкретных Функционально связанных участков мозга (Бехтерева. 19вв).

Апробапия ва&иы.. материалы исследований неоднократно докладывались на Всесоюзных и Международных конференциях, симпозиума х и съездах.

структура и о&Ш! питорртации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы. 7 экспериментальных глав, заключительной теоретической главы и выводов. Каждая экспериментальная глава включает методику, изложение результатов и их обсуждение. Работа изложена на стр. машинописного текста, содержит

рис. и 12 таблиц, список литературы включает источников.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования были беспородные собаки ( всего 23) обоего пола, весом 8-14 кг и крысы-самиы (40) весом 250-300 г.

Основным методическим приемом исследования была модель выработки инструментального оборонительного и пищевого УР на электростимуляцию гиппокампа (собаки), на стимуляцию гиппокампа вырабатывали также инструментальный питьевой УР и рефлексы двустороннего активного избегания у крыс, кроме того исследовали инструментальные УР. выработанные на дистантный раздражитель (вспышки света) и на электростимуляцию хвостатого ядра (собаки).

операцию по вживлению электродов проводили под нембутало-вым наркозом (40 мг/кг). Концентрические электроды в виниФлек-совой изоляции (трубка из нержавеющей стали диаметром 0.6 мм. стержень из нихромовой проволоки диаметром 0.1 мм) вводили и гиппокамп и другие лимбические структуры мозга <_ помощью сте-реотакснческого аппарата сти-2 по координатам атласа Лима и соавт. <1лт е1 а1.. 1960). Кончики электродов оголяли на 0.5-0.0 мм. межполюсное расстояние 0.5-0.6 мм. Провода от электродов припаивали к малогабаритным разъемам, укрепленным на черепе быстротвердеюшей пластмассой.

Опыты начинали с тестирования поведенческих реакций, вызываемых прямым электрическим раздражением гиппокампа и других лимбическмх структур, мозг стимулировали прямоугольными двухфазными ммпульсами тока от стимулятора ОСУ-г длительностью 0.5 мс. частотой 2-50 Гц. длительностью пачки 4-ю с и силой тока О.(-1.4 МА.

При выработке оборонительного инструментального УР безусловным раздражителем служила электростимуляция левой передней лапы собаки, которую привязывали к вертикально подвижному штоку. сгибание лапы при ее электрокожном раздражении вызывало подъем штока на некоторую высоту и избавление собаки от действия тока. для того, чтобы полностью избавиться от него. собака должна была удерживать лапу согнутой до окончания безусловного раздражителя. Устанавливали один из 6 уровней избавления. каждому уровню соответствовал подъем штока на з см.

при выработке пишевого инструментального ур безусловным раздражителем был мясной Фарш (25-30 г. в каждой порции). Чтобы получить его. собака должна была совершить инструментальное движение - нажать на педаль или поднять рычаг.

в качестве условного раздражителя применяли электростиму-ляиию лорзального (лг) и вентрального (вг) гиппокампа. Интенсивность раздражения мозга в этих случаях составляла о.4-о,б ма. в опыте применяли от 7 ло ю сочетания раздражителей (12-15 при пишевом подкреплении) с интервалами 4-5 минут (1.5-3,0 мин при пишевом ур ),

После того как УР на электростимуляыию гиппокампа достигал 50-60Х-ого проявления, начинали проверку его воспроизводимости (генерализации) посредством тестирующих раздражений ряда лимби-ческих структур мозга (латеральный гипоталамус - лг. медиальный гипоталамус - МГ. вентромедиальный гипоталамус - ВЫГ, мамилляр-ное тело - ЫТ. медиальная и латеральная преоптическая области гипоталамуса - ЫПОГ и лпог. дорзальная, латеральная и медиальная области перегородки - ЯП. ЛП и МП, медиальная, базоме-диальная и центральная области миндалины - мм, БММ и им. ипси-и контралатеральные по отношению к исходно сигнальному пункту отделы гиппокампа). в ряде опытов на генерализацию тестировали базальные ганглии: хвостатое ядро - хя, прилежащее ядро - ПЯ и 4 бледный шар - бш. пробы на генерализацию электроколшым раздражением лапы (или пишей) не подкрепляли, в каждом опыте проводили одну-две пробы, сила раздражения мозга в этих случаях была такой же. как и при раздражении исходно сигнального отдела гиппокампа . Если пробы были устойчиво отрицательными. силу тока увеличивали. Для оценки динамики генерализации в зависимости от

- б-

степени упроченности исходного УР раздражение каждой из тестируемых структур мозга через каждые 20-30 сочетания раздражителей повторяли ют 2 до Ю раз).

регистрацию поведенческих и вегетативных реакций во время изолированного раздражения мозга, в процессе выработки ур и при тестировании его генерализации осуществляли с помощью многоканального энцефалографа Фирмы Медикор. инструментальные реакции оценивали по латентному периоду, амплитуде и продолжительности движения в оборонительной ситуации и по латентному периоду - в пищевой. Для них подсчитывали средние и стандартные отклонения и определяли достоверность различий по критерию Стьюдента.

Е£флекс двустороннего активного иабегаииа у крыс вырабатывали в челночной камере (44x35x30 см). разделенной на два равных отдела. Безусловным раздражителем служил электрический ток. подаваемый на металическую решетку автоматически через 5 с после начала действия условного раздражителя (электростимуляции лг). Переход крыс из одного отдела камеры в другой регистрировался с помощью Фотодатчика, в опыте применяли 15-20 сочетаний раздражителей с интервалом в 2-3 мин. в пробах на генерализацию исследовали контралатеральный ДГ. базолатеральную миндалину бл11. лг и лп. при статистической обработке данных использовали непараметрические критерии - критерий знаков и критерий вилкок-сона для сопряженных пар. а также ранговые коэффициенты корреляции спирмена.

Ркт^рой инструментальной вырабатывали у крыс, подвергнутых 23-часовой водной деприваиии. опыты проводили в камере (170x17x30 см), разделенной на две части: меньшую - стартовый отсек, и большую - основную половину, где на противоположной от стартового отсека стороне располагалась педаль (5x10 см), недалеко от нее находилось небольшое окошко, которое после какого нажатия на педаль открывалось на ю с. к окошку с наружной стороны подходила узкая стекляная трубка. соединенная с бутылью, наполненной водой. Условным сигналом служила электростимуляция дг прямоугольными импульсами тока, следующими с частотой 2 в 1с. длительностью 1.0 мс. амплитудой 1.0-ю В на протяжении 16 с. После нажатия на педаль она автоматически отключалась и следующее нажатие было эффективным только при но-

- g -

вом сочетании через 1.5-2,0 мин. Всего в опыте лавали 25-30 сочетания .

во время сочетаний и в пробах на генерализацию регистрировали вп контралатерального гиппокампа. их предварительно усиливали с помощью операционного усилителя, вмонтированного в отводящую часть разъема. Псоле дальнейшего усиления на конечном усилителе (0.1-760 ni) ответы усредняли и записывали графически с помошью х-у координатника гэнлим- 620-02. ГДР). Усреднению подвергали 32 индивидуальных вп. накапливаемых при каждом сочетании. эпоха анализа составляла 102.4 или 260 мс. У части крыс ВП исследовали во время угасательного и диФФеренпировочного торможения.

ЕП гиппокампа и лимбических структур исследовали также в опытах на собаках при изменении мотиваиионного состояния организма. в процессе выработки УР и в пробах на генерализацию, отведение потенциалов осуществляли с цилиндра концентрического электрода по отношению к индифферентному. Фиксируемого в кости черепа. Усредняли по 15 индивидуальных вп. эпоха анализа 400 или 200 мс. Усредненные ВП подвергали дальнейшей статистической обработке с помошью персонального компьютера РС-401 Turbo. Подсчитывали амплитудно-временные характеристики всех компонентов вп. их средне-квадратичные отклонения и находили степень достоверности различий соответствующих компонентов вп при разных условиях эксперимента.

Морфологическое исследование локализации кончика электродов было выполнено ст.н.с. лаборатории морфологии ннс в.н.маа.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

1. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВЯЗИ ГИППОКАМПА СО СТРУКТУРАМИ ЛИМБИ-ЧЕСКОИ СИСТЕМЫ В ПРОЦЕССЕ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

До выработки инструментального оборонительного УР на

электростимуляиию гиппокампа наиболее типичной реакцией на эту стимуляцию была реакция замирания, которая характеризовалась угнетением текущей деятельности. Фиксацией позы и взгляда. По мере Формирования УР реакция замирания постепенно ослабевала и сменялась обшей двигательной активностью и беспокойством. Первые специализированные УсловнореФлекторные движения (подъемы лапы) появлялись через 20-30 или 50-60 сочетаний раздражителей в зависимости от локализации сигнального пункта в дорзальном или вентральном гиппокампе. Упрочение УР наступало после 100-150 сочетаний.

Инструментальные оборонительные ур, образуемые на злектростимуляиию гиппокампа проявляли те же свойства, что и УР. вырабатываемые на дистантные раздражители, они угашались при отмене подкрепления, снова восстанавливались при его возобновлении. на их основе вырабатывались диФФеренииювки. переделки и т.д. Однако, наиболее интересным свойством указанных ур-ов. по существу определившим стратегическую линию наших исследований, оказалась способность их к генерализации при нанесении тестирующих раздражений в другие отделы лимбической системы. Проверяя генерализацию УР. мы обнаружили ее зависимость от числа проб и степени упроченности исходного УР. от Функциональных характеристик тестируемых лимбических структур и локализации в гиппокампе исходно сигнального пункта, в наибольшем проценте случаев генерализация УР наблюдалась в пределах септо-гиппокампальной системы, в том случае, когда исходно сигнальным отделом был лг. генерализация УР вызывалась чаще с контралатерального дорзального (94%). чем с ипси- и контралате-рального вентрального гиппокампа (89%); когда же исходно сигнальным отделом был вг - она больше вызывалась с контралатерального вентрального (81%). чем с ипси- и контралатерального лор?ального гиппокампа (62%).

в случае выработки ур на стимуляцию лг генерализация была 100Х-оа при стимуляции медиального (мп) и дорзолатерального (длп) отделов перегородки, а также свода, при ур. выработанным на стимуляцию вг в 100% случаев она обнаружилась только при раздражении ДЛП. При раздражении мп генерализация не проявилась.

- Í1 -

При тестирующих раздражениях структур миндалевидного комплекса и гипоталамических образования генерализация ур вызывалась слабее, чем с септо-гиппокампальной системы, но и в этих случаях, в зависимости от места нанесения тестирующих раздражений мозга она могла быть либо хорошо выраженной, либо отсутствовала совсем. Пропвляемость инструментальных реакций при раздражении гипоталамических структур и ядер миндалевидного комплекса определялась также местоположением в гиппокампе пункта исходно сигнального раздражителя. Так. в случае выработки ур на стимуляцию ЛГ. генерализация при раздражении латеральной миндалины вызывалась в 88« случаев. а при раздражении медиального гипоталамуса - ни в одном, в случае же выработки ур на стимуляцию ВГ. ее не было при раздражении той же области миндалины, но она была 100« при стимуляции медиального гипоталамуса. В последнем случае, однако, инструментальные реакции осуществлялись только после окончания стимуляции мозга.

Полученные результаты дали нам основание провести опенку акатомо-Функциональных связей в лимбической системе мозга, судя по генерализации связи гиппокампа с большинством исследованных лимбических структур мозга в процессе выработки УР не являются жестхими: они могут ослабевать или усиливаться, длительное время оставаться устойчивыми, исчезать или вообше не проявляться. лучше вс^го они формируются и сохраняются в септо-гиппокампальной системе; связи между гиппокампом и гипоталамическими образованиями, гиппокампом и миндалевидным комплексом являются не столь интенсивными и прочными. Воспроизводимость инструментальных реакций в пробах на генерализацию говорит о том. что в процессе Формирования УР на стимуляцию гиппокампа. помимо него в условнорефлекторную деятельность вовлекается eme ряд лимбических образований мозга, которые в совокупности образуют единую Функциональную систему сигнального раздражителя. Структуры . входящие в эту систему, приобретают сигнальные свойства. вероятно, вторично, за счет активации их анатомо-Функциональных путей с исходно сигнальным пунктом гиппокампа. хорошо развитая система анатомо-Функциональных связей гиппокампа со структурами лимбической системы, казалось, вполне оправдывает таксе предположение. однако, так как в пробах на генерализацию мы тесгиро-

вали не какие-нибудь. а лимбические структуры мозга, являющиеся по общему признанию (Судаков. 1971; 1заасзоп. 1974;Ониани. 1980; Симонов. 1987 и др.) субстратом основных биологических потребностей и мотиваций, нельзя исключить и другую возможность возникновения при их раздражении инструментальных реакций, а. именно - в силу прямой активации специфических потребностно-мо-тивационных систем (в т.ч. родственных безусловному реФлексу). другими словами, можно предположить, что помимо сигнального механизма. в основе которого лежит активация связей между пунктом исходно сигнального раздражителя и тестируемыми лимбическиыи структурами мозга, определенный вклад в происхождение инструментальных реакций вносит также безусловнореФлекторный механизм или механизм доминирующей мотивации. Проверка этого предположения явилась предметом наших последующих исследований.

2. УНИВЕРСАЛЬНОСТЬ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ, УСТАНОВЛЕННЫХ ДЛЯ БНУТРИМОЗГОВОИ ГЕНЕРАЛИЗАЦИИ УР. РЕФЛЕКСЫ ДВУСТОРОННЕГО АКТИВНОГО ИЗБЕГАНИЯ У КРЫС. ВЫРАБОТАННЫЕ НА ЭЛЕКТРОСТИ-МУЛЯЦИО ГИППОКАМПА

Прежде чем перейти к проверке высказанного предположения необходимо было установить являются ли обнаруженные для генерализации ур закономерности универсальными или они присущи только ур. вырабатываемым у собак. Для этой цели в спет альной серии опытов на крысах мы вырабатывали реФлекс двустороннего активного избегания на электростимуляиию дг и проверяли его генерализацию в пределах лимбической системы мозга, выбор крыс в качестве экспериментальных животных был обусловлен двумя причинами. во-первых, ввиду имеющихся противоречий в литературе относительно возможности выработки УР на электростимуляиию гиппо-кампа. м< во-вторых, в связи с данными об отсутствии в этих случаях генерализации ур при тестировании септо-гиппокампальной системы.

динамика выработки и упрочения реФлекса двустороннего активного избегания у крыс во многом совпадала с той. которая

наблюдалась в опытах на собаках. У некоторых крыс ур достигал 80-90%-ого критерия проявления, у других - вызывался в 50-б0Х случаев. Учитывая низкий процент проявления УР у части крыс, можно было думать, что переходы из одной половины камеры в другую, и наоборот, связаны не с выработкой УР. а возникают в результате Формирования ситуационных реакций при повторных электроболевых раздражениях крыс. это предположение. однако. не подтвердилось, так как процент проявления УР не коррелировал с числом межсигнальных реакций.

Как и у собак. реФлексы двустороннего избегания у крыс , вырабатываемые на электростимуляцию гиппокампа. обнаруживали свойство генерализации при раздражении других лимбических структур мозга, лучше генерализация УР у них вызывалась с перегородки и гиппокампа. хуже - с гипоталамических образований и миндалевидного комплекса. В целом же у крыс она проявлялась слабее, чем у собак, кроме того, у крыс наблюдались существенные различия в ее проявляемости с одних и тех же структур мозга. Указанные расхождения, на наш взгляд, объясняются более интенсивным проявлением "собственных" поведенческих реакций, возникающих при раздражении лимбических структур мозга у крыс, чем у собак, эти реакции подавляют вторично приобретенные сигнальные свойства тестируемых структур мозга за счет их связей с исходно "игнальной структурой, в результате чего блокируется возможность проявления генерализации УР. она возникает лишь в тех случаях, когда сигнальные эФФекты тестируемой структуры превышают, вызываемые ею врожденные (собственные) эФФекты.

3: РОЛЬ МОТИВАЦИИ в ГЕНЕЗЕ ИНСТРУМЕНТАЛЬНЫХ ДВИЖЕНИИ. ВЫЗЫВАЕМЫХ ЭЛЕКТРОСТИМУЛЯ11ИЕИ ЛИМБИЧЕСКИХ СТРУКТУР МОЗГА

Для выяснения роли мотивации в Формировании и реализации инструментальных реакция, возникавших при электростимуляиии лимбических структур мозга, мы использовали два подхода. Первый из них был связан о исследованием прояЕляемости инструмен • тальных реакций при лбу/, качественно разных состояниях домики

руюшей мотивации - оборонительной и пищевой. которые создавали путей выработки двух разнородных (пишевого и оборонительного) инструментальных ур. в этом случае при соблюдении равенства ус-лог'тй в обеих ситуациях, т.е. при использовании в качестве сигнального раздражителя электростимуляции одного и того же пункта гиппокампа. одних и тех же параметров стимуляции, тестируемых структур, упроченности исходного ур и др.. сигнальным механизмом. влияющим на проявляемость инструментальных реакций (или Фактором анатоко-Функциональной связи) можно было пренебречь, так как вклад его в обеих ситуациях был одним и тем же. Тогда любая существенная разница в проявлении инструментальных реакций в пишевой и оборонительной ситуациях должна свидетельствовать об участии в их происхождении доминирующей мотивации.

в проведенной серии опытов мы обнаружили. что при электростимуляции одной группы структур инструментальные реакции в обеих ситуациях проявляются с недостоверными различиями, а при электростимуляиии другой - разница между ними является достоверной, недостоверные различия были характерны в основном для реакций, вызываемых с тестируемых отделов гиппокампальной Формации. Эти результаты с учетом тесных и хорошо организованных внутригиппокампальных связей (Andersen et al.. 1971; Виноградова. 1975; Laubere. 1977: ониани. 1980; van Groen. 1985; van Groen а. уузз. 1988) свидетельствуют о преимущественном участии в их возникновении сигнального механизма.

достоверные различия (Р<0.05) были характерны для инструментальных реакций, вызываемых с гипоталамических образований (ВЫГ. ипог. ит). ядер перегородки (ДП. ДЛП) и миндалевидного комплекса (или. Uli). т.е. как раз с тех структур мозга, которые непосредственно связаны с Формированием и реализацией основных биологических потребностей и мотиваций ( см. обзоры Anand, 19П; судаков. 1971; Isaacson. 1974; ониани. I960; Симонов. 1987). в случае достоверных различий инструментальные реакции в обеих ситуациях имели прямо противоположную динамику - появлялись и усиливались в одной (например, пишевой) и ослабевали вплоть до исчезновения в другой (оборонительной).

вторым методическим приемом, использованным в наших опытах для оценки роли мотивации в инициации инструментальных движе-

ний. была модель выработки пищевого инструментального УР на вспышки света с последующей проверкой его воспроизводимости посредством тестирующих раздражений лимбических структур мозга. Ввиду того, что сигнальный раздражитель в этом случае адресуется в систему зрительного анализатора, не имеющего в отличие от гиппокампа столь тесных анатомо-ФУнкииональных связей с тестируемыми лимбическими структурами мозга, роль сигнального механизма в возникновении инструментальных реакций незначительна, если вообще имеет место.

в этой серии опытов мы выявили три типа реакций, возникающих при электростимуляиии лимбических структур мозга, первый тип. пишевой. состоял в облизываниях и заглядываниях в кормушку; второй - представлял инструментальные незавершенные реакции в виде неудачных попыток нажатия на педаль (промахов), и. наконец. третий тип реакций, инструментальный завершенный, обязательно завершался нажатием на педаль. Существенное значение для отсутствия или возникновения того или иного типа реакций имели местоположение электродов, параметры тестирующей электростиму-ляпии. число и частота предшествующих неподкрепляемых раздражений и типологические особенности собак. Было обнаружено, что электростимуляция 74Х от общего числа тестируемых у всех собак ' структур мозга вызывает различной степени совершенства инструментально:; реакции (51« - завершенные. 7% - незавершенные. 16« - и те и другие>. При электростимуляции 7% структур возникали пищевые реакции, лучше всего инструментальные реакции воспроизводились при стимуляции гипотаЛамических структур и ядер перегородки. однако, в целом, с лимбических структур мозга они проявлялись значительно реже (17-40*). чем в случае применения дистантного условного раздражителя (вспышек света), на который возникали в юоч случаев.

4. РОЛЬ СИГНАЛА В ГЕНЕЗЕ ИНСТРУМЕНТАЛЬНЫХ ДВИЖЕНИИ ПРИ ВНУТРИМОЗГОВОИ ГЕНЕРАЛИЗАЦИИ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА

С целью более летального исследования сигнальных механиз-

иов происхождения инструментальных реакций, мы в данной разделе работы особое внимание уделили анализу внутригиппокампальной генерализации ур. выбрав в качестве сигнального раздражителя электростимуляцию дорзального гиппокаыпа. а для проверки генерализации УР - раздражение его симметричного контралатерального отдела, в опытах на крысах одновременно с анализом инструментальных реакций исследовали также вп гиппокампа на комиссу-ральную стимуляцию во время выработки ур и в пробах на генерализацию. зная нейрофизиологическое содержание указанных ВП (Ап-йегзеп ег а1.. 1971) мы попытались найти связь между поведенческим проявлением УР и возбуждением конкретных нейростэуктур-ных элементов гиппокампалыюй Формации.

Ло выработки УР ВП гиппокампа на контралатеральную стимуляцию проявились в виде двух основных типов, первый тип характеризовался начальной позитивной волной, переходящей на восходящей Фазе в спайковый компонент - популяционный спаяк (ПС) (продолжительностью 2.2-2.6 мс). за ним обычно следовала негативная волна, выраженность которой зависела от интенсивности стимуляции мозга, этот тип гиппокампального ответа регистрировался с поля СА 1. Для второго типа был характерен ответ в виде быстрой позитивно-негативной волны, к которой при увеличении интенсивности стимуляции мозга добавлялась еше одна негативная волна (30-40 мс). Этот потенциал регистрировался с зубчатой Фасиии.

В процессе выработки УР на комиссуральную стимуляцию происходило уменьшение амплитуды позитивных и негативных компонентов у потенциалов первого типа и уменьшение первичной негативной волны у ВП второго типа, при осуществлении УР в гиппо-кампальном ответе всегда присутствовал ПС. Если по какой-либо причине, например.ввиду чрезмерного возбуждения животных. ПС не вызкчался. не было также инструментальной реакции.

зависимость ' проявления инструментальной реакции от наличия в гиппокампальном ответе пс наблюдалась не только во время выработки ур. но и при его угашении . генерализации и диФФерен-цировке. В процессе угашения одновременно с распадом сложившегося условнорефлекторного стереотипа поведенческих реакций (выход из стартового отсека - побежка к педали - нажатие на нее -

питье) существенно также изменялись ВП гиппокампа на сигнальную стимуляцию, наибольшим изменениям подвергался ПС вызванного ответа . он был очень слабым или вовсе не проявлялся при облизыва -нии окошка или во время питья. При осуществлении груминга или принюхиваниях ПС был выражен лучше, чем в предыдущих случаях, но особенно отчетливо он проявился при спонтанных побежках. вставаниях на задние лапы, поисковой активности и при помещении крыс после угашения УР снова в стартовый отсек, при проверке генерализации УР (меняли местами стимулируюший и отводяший электроды) и во время диФФеренцировки инструментальная реакция возникала также только в том случае, если в исходно сигнальном пункте гиппокампа регистрировался ВП с ПС.

В настоящее время хорошо известно, что ПС вызванного ответа отражает синхронный разряд группы пирамидных клеток гиппокампа (Andersen et al.. 1971>. судя по полученным нами данным, поведенческому проявлению условного рефлекса обязательно сопутствует разрядная деятельность нейронов гиппокампа. хотя последняя не является специфичной только для него, а сопровождает и другие формы повеяенческих реакций (исследовательская активность и др. ). Интересно то. что пс ВП гиппокампа практически отсутствует в процессе подкрепления! Складывается впечатление, что разряды нейронов гиппокампа являются индикатором определенных внутрчмозговых процессов, в основе которых лежит деятельное состояние мотивационных механизмов. Не исключено, что они отражают процесс актуализации мотивапионным возбуждением соответствующих стимульно-моторных энграмм. сформированных в прошлом под влиянием разных форм полкрепления (Симонов. 1987). Такое предположение находится также в соответствии с точкой зрения ряда авторов (Виноградова, 1975; O'Keefe a. Nadel. 1978; Воронин. 1982 Gray. 1982: oiton. 1984) об участии гиппокампа в процессах памяти и его роли в опенке соответствия текущей информации с извлеченной из памяти (Виноградова. -975; грей. 1987).

5. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СИГНАЛЬНЫХ И ИОТИВАИИОННЫХ КОМПОНЕНТОВ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА. МЕХАНИЗМЫ ВНУТРИМ03Г0В0И ГЕНЕРАЛИ-

ЗАЦИИ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА

определив значение анатоио-Функциональных связей между исходно сигнальной и тестируемыми лимбическими структурами мозга в происхождении генерализации УР с одной стороны, и роль доминирующей мотивации в запуске инструментальных движений в случае принадлежности тестируемых структур к системе этой мотивации с другой, мы тем не менее оставили открытыми два важных вопроса. Во-первых, было неясно, какие связи имеют более важное значение для проявления генерализации УР: от сигнальной структур)* к тестируемым. или связи обратного направления? Во-вторых, оставался неясным механизм с помошыо которого доминирующая мотивация приводила к возникновению инструментальной реакции.

генерализацию УР. образованного на дистантный раздражитель. в павловской школе рассматривали как результат иррадиации возбуждения по коре больших полушарий головного мозга, предполагалось. что временная связь Формируется не только между корковым представительством условного раздражителя и безусловно-рефлекторным центром, но также между последним и корковыми клетками, на которые иррадиировало возбуждение при действии условного раздражителя, иными словами, подразумевалось Формирование кроме основного УР еше дополнительных или прибавочных УР (Павлов. 1951). По аналогии с гипотезой Формирования прибавочных УР на дистантные раздражители, можно было предположить образование таких УР при наличии хорошо развитых приводящих путей от исходно сигнальной к тестируемым структурам. Согласно этой гипотезе генерализация УР должна проявиться благодаря связям от исходно сигнальной структуры к тестируемым.

Однако механизм генерализации УР в рассматриваемой модели мож"о себе представить и по другому, а. именно, вследствие развитости проводящих путей обратного направления, от тестируемых структур к исходно сигнальной. По ним возбуждение. вызванное алектростимудяиией тестируемых структур, может приходить к исходно сигнальной структуре, направляясь дальше по основному ус-довнореФлекторному пути и инициируя инструментальное движение.

Чтобы проверить в какой мере справедливы эти гипотезы, мы

к нашей основной подели УР на электростимуляцию гиппокампа при бавили методику регистрации вп. сопоставляя проявление инструментальной реакции с наличием или отсутствием ВП в тестируемых структурах при раздражении исходно сигнальной, и наоборот, нам удалось установить значение направления соответствующих внутри-мозговых связей в инициации инструментальных реакций.

Было обнаружено следующее, при наличии двусторонних связей между исходно сигнальной и тестируемыми лимсическими структурами мозга генерализация ур проявилась в 71« случаев; при наличии связей только от нее в а связей только к ней в ббх. из общего числа выявленных нами связей при наличии генерализации ур двусторонних было 59». только к сигнальной структуре - зэх и от нее - 8» при отсутствии генерализации - двусторонних связей не было совсем, только к сигнальной структуре 12% и связей от нее - 76«. из этого следует, что для проявления генерализации ур более важное значение имеют наличие и активация связей от тестируемых структур мозга к исходно сигнальной, а не наоборот, т.е. справедливой оказалась вторая гипотеза.

о том. что часть исследованных нами лимбических структур мозга (гипоталамические образования, миндалевидный комплекс) относится к системе доминирующей мотивации. было показано в опытах с проверкой воспроизводимости инструментальных реакций nr.i электростимуляции этих структур в случае выработки ур на вспышки света. При тестирующих раздражениях указанных структур в случае выработки ур на стимуляцию гиппокампа. инструментальные реакции возникали лишь в тех случаях. когда возбуждение приходило к исходно сигнальному пункту мозга.

такиу образом, независимо от принадлежности тестируемых лимбических структур к системе сигнального раздражителя или к системе доминирующей мотивации, решающее значение для возникновения инструментальной реакции при их стимуляции имеет активация исходно сигнального пункта мозга, разница заключается лишь в том. что в первом случае инстг ментальные реакции вызываются в результате Формирования и активации прямых условных связей, а во втором - обратных.

6. ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ В ЛИМБИЧЕСКОИ СИСТЕМЕ МОЗГА ПРИ УСЛОВНОМ РЕФЛЕКСЕ И БЕЗУСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОМ ПОВЕЛЕНИИ

При стимуляции большинства лимбических структур мозга в гиппокампе регистрировался ВП в виле негативно-позитивно-негативного ответа, который в ряде случаев дополнялся еше одной негативной волной. При переходе от голодного состояния к еде происходило значительное уменьшение поздних компонентов ВП. и в особенности второй негативной волны ш 2)(Р<0.01). В перерывах между едой (1-2 мин) амплитуда зтои волны резко Увеличивалась, но после кормления спустя 15-20 ыин с момента последнего приема пиши она возврашалась' к исходному уровню, из сказанного следует. что изменения волны н 2 больше связаны не с процессом удовлетворения пищевой потребности (насыщением), а с ожиданием очередной порции пиши, отражая возросший уровень мотиваиионного возбуждения. Следует отметить, что уменьшение амплитуды волны N 2 во время еды б::ло характерно для всех ответов гиппокампа независимо от места их отведения и Функциональных характеристик стимулируемых структур. у некоторых собак, кроме того, эта волна под влиянием еды расщеплялась на две. или наоборот, будучи исходно расщепленной она сглаживалась, приобретая одновершинный вид. Волна N 2 гиппокампального ответа еше больше уменьшалась при электрокожном болевом раздражении (Р<0.05). но лаоборот увеличивалась при почесывании или поглаживании шерсти собаки (Р<0.05) Ранняя негативная волна в большинстве случаев оставалась без изменений, хотя при некоторых локализациях стимулирующих и отводящих электродов она могла во время еды увеличиваться или уменьшаться (Р<0.05).

В процессе выработки УР на электростимуляцию гиппокампа. возникающие в ответ на нее ВП в Лимбических структурах мозга (ЛГ. Ш1> претерпевали существенные изменения в зависимости от характера поведенческих реакций, возникающих на сигнальный раздражитель. Если во время действия сигнального раздражителя осуществлялось одно или несколько инструментальных движений, то амплитуда ВП. ив особенности ранней позитивной волны (Р 1) и волны н 2 была значительно меньше <р<0.05>. чем при от-

суТствии движений вообще. или при совершении их после стимуляции мозга, т.е. уже пО'сле Формирования вп. для волны N г эти изменения были соответственно 88,39+14.95 ыкв и 122.-2+10.61 мкв. сходные изменения волн Р 1 и N 2 ВП латерального гипоталамуса и центральной миндалины наблюдались при сравнении их во время осуществления УР и при его угашении. при переходе от УР к угашению пиковые латентные периоды вп существенно не изменялись за исключением достоверного уменьшения (Р<0.05) латентного периода волны н 1 i от 18,49+2.05 мс до 14.38+1.67 мс).

форма и амплитудно-временные параметры ВП определяются спецификой нейроструктурных элементов (дендриты. сома) клеточных популяций в месте отведения'"ВП и их Функциональным состоянием . определяемым текущей деятельностью организма. при электрической стимуляции мозга на одни и те же нейроструктурные элементы, с которых регистрируются вп одновременно приходят два возбуждения: естественное, возникающее в результате мотиваиион-ного или иного состояния организма, и "искусственное", вызываемое прямым раздражением мозговых структур. В итоге Формируется интегральное возбуждение, нахоляшее специфическое отражение в соответствующих амплитудно-временных характеристиках ВП. В УсловнореФлекторной ситуации условный раздражитель, который вызывает ВП в лимбических структурах мозга, одновременно запускает еше и соответствующую поведенческую реакцию (нажатие на педаль или др.). Если в случае неусловно^-еФлектоРных опытов можно говорить о влиянии сопутствующих поведенческих реакций на ВП. то при УР в связи с тем. что ВП и поведенческие реакции определяются одним и тем же пусковым стимулом, по изменениям вп можно суди ь о тех внутримозговых процессах. которые лежат в основе этих реакций.

При выполнении сигналом своей функции, т.е. при запуске УсловнореФлекторной двигательной реакции, вклад его (стимуляции мозга) в Формирование параметров ВП двоякий: во-первых, "анатомический" - обусловленный акт1.лацией проводящих путей от сигнальной структуры к тестируемой, с которой регистрируется вп. и. во-вторых. "условнореФлекторный" - связанный с сигнальной деятельностью лимбическил и других структур мозга. В результате взаимодействия "анатомического" и "УсловнореФлекторного" воз-

буждений на одних и тех же нейроструктурных элементах регистрируемой структуры происходит уменьшение вп. То же самое характерно для процесса угашения УР. Утрата сигнальным раздражителем в процессе угашения сигнальной функции приводит к увеличению амплитуды волны N 2 . что с нашей точки зрения объясняется уменьшением вклада в Формирование вп "УсловнореФлекторного" возбуждения.

Интересно.что по мере выработки и упрочения УР. несмотря на то. что отмеченные закономерности сохраняются, амплитуда волны N 2 прогрессивно увеличивается <Р<0.05>. значительно превышая исходные значения на поздних этапах выррботки УР. этот Факт объясняется слелуюшим образом. Во-первых, по мере специализации и упрочения УР инструментальные движения совершенствуются и автоматизируются: уменьшается их число и возрастает точность. что требует меньших энергетических затрат для их осуществления, во-вторых, в связи с- тем. что в наших опытах безусловный раздражитель был намного отставлен от условного, собаки обучались совершать инструментальные движения к концу условного и к началу безусловного раздражителей. В результате этого при Формирований ВП значительно уменьшалась доля "услов-нореФлекторного" вклада и увеличивалась доля "анатомического", что вероятно. и определило различия в амплитудах компонентов ВП на ранних и поздних стадиях выработки УР.

7. РОЛЬ НАЗАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ В ГЕНЕЗЕ ИНСТРУМЕНТАЛЬНЫХ ДВИЖЕНИИ

Исследуя взаимодействие сигнальных и мотивапионных компонентов УР без прямой регистрации активности исполнительных моторных центров« мы судили о ней лишь по возникновению или отсутствию инструментального движения, ввиду такой поведенческой оценки оставаж 1 открытым вопрос о путях передачи возбуждения с лимбической системы на двигательную и роли отдельных моторных структур в инициации инструментальных движений. Поэтому следующим вагом наших исследований было изучение ближайших к лим-

бической системе образований, входящих в систему исполнительных моторных структур - базальных ганглиев.

Конкретно задача исследования состояла в провегке двух предположений. согласно одному из них считалось, что базальные ганглии находятся на основном УсловнореФлекторном пути и поэтому их стимуляция, активируя этот путь, должна вызывать инструментальное движение. В пользу этого предположения свидетельствовало бы возникновение инструментального движения при наличии связей (оцениваемых по ВП) от исходно сигнального пункта (гиппокаипа) к базальнын ганглиям и отсутствии их в обратном направлении, согласно второму предположению, инструментальное движение при стимуляции баЗальных ганглиев должно возникать благодаря овязям. идущим от них к пункту исходно сигнального раздражителя, и его возбуждению.

Выло обнаружено следующее, при наличии только связей от сигнальной структуры к базальным ганглиям инструментальные движения при тестирующих раздражениях БИ и хя не проявились совсем. а при раздражениях пя они вызывались только в 15Х случаев, иногда при стимуляции базальных ганглиев возникали незавершенные инструментальные реакции, при наличии двусторонних связей между гиппокампом и базальными ганглиями частота проявления инструментальных реакций была несколько выше, чем при наличии только односторонних связей между ними, составляя соответственно для хя - юх. ПЯ - 28» и БШ - 26Х. с учетом незавершенных инструментальных реакций эти значения были еше большими, однако. оценивая полученные результаты в целом, можно сказать, что как при односторонних, так и при двусторонних связях между исходно сигн-льной областью гиппокампа и базальными ганглиями. воспроизводимость инструментальных движений в ответ на стимуляцию последних, была значительно меньше той. что вызывалась при стимуляции лимбических структур мозга и тех значений, которые предсказывали гипотезы.

Учитывая слабую воспроизводимость инструментальных реакций при тестирующих раздражениях базальных ганглиев, мы в другой серии опытов вырабатывали УР на электростимуляцию хя. адресуя тестирующие раздражения также в пределы базальных ганглиев (ПЯ и БШ). Инструментальные реакции в этих случаях проявились зла-

•

чительно чаше, чеы при ур, выработанный на стимуляцию гиппокам па. следовательно. в том случае. когда сигнальный и тестирующий, раздражители адресуются в пределы одной и той же системы, будь-то к базальным ганглиям или к лимбическоя системе, воспроизводимость инструментальных реакций оказывается лучшей, чей при межсистемных отношениях между ними.

е. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СИГНАЛЬНЫХ. ЫОТИВА1ШОННЫХ И ИСПОЛНИТЕЛЬ НЫХ КОИПОНЕНТОВ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА

в основе организации целостного поведенческого акта лежит ряд основополагающих нейрофизиологических принципов, это -принцип образования связи "стимул-реакция" (5-R connection) (TorndiKe. 1911; Hall. 1943; SKinner. 1953; Конорский. 1971) или связи "стимул-стимул" (S-S connection) (Павлов. 1951; Нас-Kintosh, 1974). принцип доминанты (Ухтомский. 1978; Русинов. 1969; Симонов. 1983; павлыгина. 1987). принцип двусторонности условной связи (Павлов. 1951; Асратян. 1981). принцип обратной (кибернетической) связи и "опережающего" отражения (Анохин. 1968; Судаков» 1979).

принцип образования связей является центральным в организации целостного приспособительного поведения. Говоря об образовании s-R связи (см.схему), мы прежде всего имеем ввиду специальный мозговой аппарат, где события внешнего мира и адекватные им двигательные реакции интегрируются в отдельные сти-мульно-моторные блоки (Симонов. 1981; Батуев. 1981; Rolls. 1984).

Аппарат S-R (иб-Зв классическом условном реФлексе) связей является хранилищем предыдущего индивидуального опыта и местом образования новых стимульно-моторных связей, но не в Форме сенсомоторной интеграции эффектов реальных стимулов и движений. а в зиле их следов или знграмм. поэтому Формирование конкретной s-R связи (например, нажатие на педаль) в ходе выработки УР есть прежде всего Формирование знграмм соответствующего действия (нажатия) и соответствующего сти-

мул-объекта (педаль), включая обстановочные и подкреплявший раздражители. В классическом УР вместо Б-й Формируется б-б ассоциация. т. е. комплементарность охватывает не вертикальные, а горизонтальные связи.

стимул

га

Обстановка

реакция

Память

-> >--0.-0—0

->' у

Э"

Цотивалил

эмоция

Ф

О А

Подкрепление

в образовании стимульно-моторных энграмм решающее значение имеет механизм подкрепления (см. ниже), но актуализация их осуществляется с помощью другого механизма, им является механизм доминирующей мотивации.

Е£Ш> ДОЫИНИРУЮДеЯ мотивации " организации целостного поведения

По определению П.В.Симонова (1901. с. 22) "мотивация - есть Физиологический механизм активирования следов (энграмм) тех внешних объектов, которые в прошлом удовлетворяли соответству-шую потребность организма, и тех действий, которые приводили к

ее удовлетворению". Следуя этому определению, мы должны включить в схему организации инструментального УР в качестве обязательного узлового компонента механизм доминирующей мотивации, ибо без него невозможна ак"уализаиия стимульно -моторных энграмм и осуществление надлежащего поведения (см.схему).

Из верхней части схемы, видно. что три основных компонента поведенческого акта (стимул -обьект вместе с обстановочными раздражителями, их энграммы и доминирующая мотивация) образуют замкнутое нейрофункииональное кольцо или субсистему. Если по какой-либо причине это колыю разомкнуто, то надлежащее поведение (нажатие на педаль) не будет осуществлено. Это может произойти у обученного животного при отсутствии в обстановке стимул-объекта или специального раздражителя; у насыщенного животного (т.е. при отсутствии у него мотиваций) или у животного с мотивацией и при наличии стимул-объекта в обстановке, но предварительно необученного, т.е. при ^сформированной у него энграммы стимул-объекта.

прежде чем перейти к анализу работы отмеченной субсистемы и взаимодействия составляющих ее узловых компонентов, необходимо определить, что мы понимаем под термином мотивация. Уже приведенное выше определение П.В.Симонова отражает Функциональное значение ыотивапии. но не ее генез. это видно на схеме по связям идушим от мотивации к энграммам. Однако, помимо этих связей видно, что имеются еше по меньшей мере три пути, которые связывают мотивапию с другими компонентами поведенческого акта, это те связи, которые идут к мотивации, и определяют ее генез. Согласно им. мотивация представляет собой производную двух событий

- наличной потребности (например, голодовое4 возбуждение) и стимулов. ведущих к ее удовлетворению, другими словами, мотивация

- есть "опредмеченная потребность" (Симонов. 1981) или потребность. актуализированная стимулами, приводящими к подкреплению.

Рассмотрим теперь работу отмеченной выше нейро-Функциональной субсистемы (сигнал - энграммы - мотивация) и характер взаимодействия составляющих ее узловых компонентов. Это взаимодействие осуществляется посредством Формирования и активации прямых и обратных условных связей.

ПРИНЦИП ДВУСТОРРННОСТИ УСЛОВНОЙ связи

этот вопрос наиболее обстоятельно был теоретически и экспериментально разработан в лаборатории Э.А.Асратяна (Варга. Прессман, 1963; руденко. 1974; Давыдова. 1986 и др.). собранный его сотрудниками большой Фактический материал лег в основу сформулированного им принципа двусторонности условной связи как универсального нейрофизиологического принципа в организации целостного поведения (Асратян. 1981).

Как видно из приведенной выше схемы, сигнал и мотивация связаны между собой двусторонними условными связями. Активация одного из этих компонентов ведет через прямую или обратную условную связь к возбуждению другого компонента и через него к возбуждению (актуализации) стимульно-моторных энграмм. если инициирующим стимулом является сигнал, то для актуализации его энграммы необходимо, чтобы возбуждение пришло к ней непосредственно от нервного представительства этого сигнала (возбуждение энграммы реальным стимулом) . а также от мотиваиионных структур, активируемых этим сигналом, функция последних заключается в "оживлении" знграмм и настройки их на свои стимулы, при совпадении следов возбуждений (энграмм). образованных в прошлом стимулами, сигнализирующими подкрепление, с возбуждением, вызванным реальным предьявлением этих стимулов, происходит актуализация стимульных энграмм. Ввиду того, что последние ко шлементарно (специализированная связь по типу "ключ-замок") связаны с моторными энграммами вызывается также актуализация моторных энграмм, а следовательно, и всего комплемента в целом, с этого момента санкционируется соответствующая реакция, записанная на "моторной" части комплемента.

с другой стороны, такой же эФФект. т.е. актуализация стимульно -моторных энграмм и осуществление надлежащего поведения, вызывается также в том случае, когда инициирующим стимулом является доминирующая мотивация, мотивация в этом случае, помимо своей основной функции - "оживления" энграмм и настройки их на наличные стимулы, активирует е' е по обратной условной связи нервные представительства этих стимулов, создавая тем самым как бы эФФект их присутствия. В реальности же. этих стимулов для организма пока еще нет. : х еше следует достичь в результате совершения соответствующих действий. Но согласно гипотезе, для

- га -

того чтобы такие действия совершились, необходима встреча на энграммах возбуждений от структур сигнального раздражителя и мотивации, т.е. недостающее звено - сигнальный раздражитель, достигается благодаря активании его нервного представительства по обратной условной связи от ыотиваиионных структур, в результате этого замыкается описанное выше нейрофункииональное кольцо (сигнал - энграыма - мотивация) и совершается соответствующее повеление. Результатом его является достижение вначале стимулов, сигнализирующих подкрепление, а вслед за ними и самого подкрепления.

Активация с помощью обратных условных связей нервных представительств раздражителей внешней среды, сигнализирующих подкрепление ( которых- еше следует достичь в результате совершения определенных действий) представляет собой одну из форм "опережающего" отражения действительности (Анохин. 1966).

Рассмотренные теоретические вопросы были экспериментально обоснованы в настоящей работе.' Во-первых. было показано, что в процессе выработки инструментального пиаевого УР на вспышки света именно лимбические (мотиваиионные > ■ а не другие структуры мозга способны актуализировать стимульно -моторные энграымы и вызывать надлежащее поведение (нажатие на педаль) при прямой электростимуляиии этих структур . Во -вторых , в специальной серии опытов путем сопоставления воспроизводимости инструментальной реакции с наличием или отсутствием активации соответствующих внутримозгорых связей, оцениваемых по ВП. мы установили, что при раздражении лимбических структур мозга инструментальные реакции (а следовательно, и актуализация стимульно-моторных энграмм) вызываются только в том случае, если активируется путь от тестируемой структуры к пункту исходно сигнального раздражителя. Возбуждение этог^ пункта .таким образом, приобретает принципиально важное значение, вопрос только в том, выступает ли оно в роли инициирующего пускового возбуждения, активирующего по прямой условной связи мотиваиионные механизмы мозга, или же является результатом вторичной активации ( в отсутствие сигнального раздражителя) по обратной условной связи от мотива-иионных структур мозга. Полученные нами результаты свидетельствуют об обеих этих возможностях.

ло сих пор мы говорили о механизмах актуализации сти-мульно-моторных знграмм-. указав на решающее значение в этом процессе сигнала и мотивации ( а точнее их взаимодействия). Рассмотрим теперь механизмы. Формирующие и закрепляющие эти энграммы.

Еши> подкрепления в организации целостной поведения

Если взглянуть на нижню^ часть схемы. то можно увидеть, что три других узловых компонента поведенческого акта (движение - его энграмма или программа и подкрепление) образуют вторую замкнутую нейрофункциональную оубсистему или кольцо, в отличие от первой, сенсоро-мотивационной. вторая является мотор-но-подкрепляюшей. переход от одной субсистемы к другой осуществляется через комплементарную а-й связь аппарата памяти.

Из схемы видно .что решающее значение для Формирования и закрепления моторных знграмм имеет подкрепление, при совершении движения одновременно с выходом возбуждения на конечный моторный путь, оно перелается также в "моторную" часть комплемента. оставаясь в ней в виде следа или соответствующей энграммы. Если совершенное действие заканчивается подкреплением, то в результате встречи в моторной зоне комплемента подкрепляющего возбуждения со следовым двигательным возбуждением происходит замыкание моторно-подкрепляющей субсистемы и закрепление моторной энграммы (или программы совершенного действия), движения, которые не заканчиваются подкреплением, не включаются в "программу" действий, эта часть наших рассуждений близка к представлениям П.К.Анохина (1968) о "санкционирующей роли обратной аФФ^рентаиии. которая закрепляет наиболее успешную интеграцию' аФФерентных возбуждений".

По-видимому, подкрепление организует не только моторные программы. но и закрепляет 5-1? связи в целом. согласно гипотезе функция закрепления 3-й связей в основном принадлежит эмоциональному уровню организации .»одкрепляюшего возбуждения (Симонов. 1981). хотя возможно также влияние на этот процесс специфических подкрепляющих возбуждений (удовлетворение потребностей) .

заканчивая рассмотрение структурно-Функциональной органи-

заиии поведенческого акта, обратим внимание на еше две связи между ее узловыми компонентами, одна из них, отрицательная (го-меостатическая). от подкрепляющих структур к потребностным, -отражает торможение потребности под влиянием ее удовлетворения, вторая - положительная, от эмоциональных структур к мотиваиион-ным. - выражает усиление мотиваиионных механизмов под влиянием положительных эмоиий. возникавших при удовлетворении потребностей (аппетит во время еды. Симонов. 1987).

ВЫВОДЫ

1. ь процессе выработки инструментальных ур-ов на электростиыуляиию гиппокампа способность вызывать инструментальные реакции приобретают также другие лимбические структуры мозга при их прямом электрическом раздражении.

2. Благодаря этой способности (генерализации УР) проанали-зированны Функциональные связи лимбических структур мозга с гиппокампом. Наиболее тесные Функциональные отношения при Формировании ур складываются между отделами гиппокампа. а также между ним и перегородкой. Связи гиппокампа с гилоталамическими образованиями и миндалевидным комплексом менее интенсивные и прочные.

3. экспериментально обоснована роль мотивации в запуске инструментальных реакций, возникающих при раздражении лимбических структур мозга, при тестирующей стимуляции гипоталамическнх образований, ядер миндалевидного комплекса и перегородки выраженность инструментальных реакций определялась родом доминирующей мотивации (пишевоя или оборонительной), на основе которой вырабатывался УР. При стимуляции гиппокампальной Формации качество мотивации не влияло на проявляемость инструментальных реакций.

4. Благодаря способности лимбических структур при их прямой электрической стимуляции воспроизводить ранее выработанные на дистантный раздражитель инструментальные реакции определены перспективы нейроструктурного картирования специфических биоло-

гических мотиваций.

5. Показано, что электрофизиологическим коррелятом питьевого инструментального ур является популяционный спайтс вызванного ответа гиппокампа.

в. для проявления инструментальных реакций более важное значение имеет связи от тестируемых структур мозга к исходно сигнальной, чем связи в обратном направлении.

7. Эти связи отражают: а) нейрофизиологические механизмы генерализации ур в случае принадлежности тестируемых структур к системе сигнального раздражителя и б) закономерности взаимодействия сигнального и мотивационногр звеньев ур при их принадлежности к системе доминирующей мотивации, в обоих случаях решающее значение для проявления инструментальных реакций имеет возбуждение пункта исходно сигнального раздражителя.

8. наличие или отсутствие связей между исходно сигнальной (гнппокамп) и тестируемыми (базальные ганглии) структурами мозга не способствует проявлению инструментальных реакций при элек.ростимуляиии базальных ганглиев.

э. на основе собственных и литературных данных разработана концептуальная модель организации целостного поведенческого акта с описанием ее основных узловых компонентов и закономерностей их взаимодействия. Центральное место в ней занимает аппарат паияти. постулируется важная роль ряда нёйрофункииональных субсистем в работе этой модели: принципы Формирования, актуализации и закрепления стимульно-моторных энграмм. а также роль мотивации. эмоции и полкрепления в этом процессе, делается попытка дать структурное обоснование предлагаемой модели.

список основных работ. опубликованных по теме диссертации

1. современные представления з механизмах самостимуляиии. Успехи физиол. наук. 1978. Т.9. N з. С.73-94.

2. К вопросу о структурно-Функциональной организации центральной луги инструментального оборонительного условного рефлекса у собак. Материалы 13 сьезда Всесоюзного физиол.

об-ва им. И.П.Павлова. 1979. Т.2. С.50-51.

3. Generalization of conditioned reflexes activated by direct stimulation of the limbic system. Acta Heurobiol.Exper.

1979. V.39. N.4. P.254.

4. Signal properties of the brain stimulation. XX11 international coneress of Psychology, gdr. Leipzig. 1980. v.i. P.327.

5. УсловнореФлекторный анализ Функциональных связей гиппо-кампа со структурами лимбической системы. Х.высш.нервн.леят.

1980. Т.30. К 6. С.1140-1149.

6. инструментальный оборонительный условный реФлекс на злектростимуляпию гиппокампа у собак, х.высш.нервн.леят..

1981. Т.31. Ы 2. С,242-250.

7. Generalization of the conditioned refle:: established by direct electrical stimulation of the hippocampus. Acta Heurobiol.Exper., 1981. V.41. H.5. P.423-438.

6. Functional connections of hippocampus established by the method of cond'tloned reflexes. "Psychology 1930" VEB Gustav Fisher Veriae the Publ .House of Elsevier .Amsterdam.

1982. P.111-117.

9. УсловнореФлекторная перестройка врожденных Функций структур лимбической системы, механизмы пластичности мозга. Махачкала. 1982. Т.2. с.172-173. (совм. с Л.и.чилингарян).

ю. РеФлексы двустороннего избегания, выработаннкэ на раздражение дорзального гиппокампа у крыс . x .высш .нервн .деят., 1982. т.32. N з. с.417-425. (совм. с с.Лоренте-Санчесом).

11. генерализованные условные реакции избегания, вызванные электростимуляцией перегородки и гипоталамуса у крыс. х.высш.нервн.леят.. 1982. т.32. н 2. с.353-356. (совм. с с.ло-ренте-санчесоы ).

12. Ипси- и контралатеральные связи гиппокампа. активируемые в процессе УсловнореФлекторной деятельности: Взаимотно-оения полушарии мозга. Тбилиси. 1982. с.25.

13. Анатомо-Функциональные связи между лимбическими структурами мозга, активируемые в ходе оборонительного поведения у собак, механизмы поведения. 1983. Т.1. с.45-46.

14. О нейрофизиологическом субстрате реФлекса избегания у