Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика воспроизведения условных рефлексов

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Утешев, Виктор Константинович, Москва

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА

На правах рукописи

Утешев Виктор Константинович ДИНАМИКА ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.

03.00.13 - физиология человека и животных

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -д.б.н. Т.П. Семенова

Москва - 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

стр 3

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7

1.1. Динамика выработки условных рефлексов и ее электрофизиологические корреляты 7

1.2. Динамика сохранения в памяти выработанных условных рефлексов 12

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ 30

2.1. Метод выработки у мышей условного оборонительного рефлекса избегания воды в простом водном лабиринте 30

2.2. Метод выработки у крыс пищедобывательного условного

рефлекса выбора одной из ветвей простого лабиринта 33

2.3. Метод построения ретенционных кривых 35

2.4. Метод регистрации электрокортикограммы (ЭКоГ) у мышей в

свободном поведении 36

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 40

3.1. Особенности воспроизведения во времени оборонительного условного рефлекса 40

3.1.1. Формирование оборонительного условного рефлекса

избегания воды в простом лабиринте у мышей 40

3.1.2. Динамика проявления у мышей условного оборонительного рефлекса при завершенном начальном обучении 44

3.1.3. Динамика проявления у мышей условного оборонительного рефлекса при незавершенном начальном обучении 46

3.2. Динамика эффективности повторного обучения, проводимого на разных стадиях репродукции начальной выработки оборонительного рефлекса ^

3.3. Особенности воспроизведения во времени условного рефлекса поиска пищи в простом лабиринте 59

3.3.1 .Формирование пищедобывательного условного рефлекса в

простом лабиринте у крыс 59

3.3.2. Динамика воспроизведения пищедобывательного условного

рефлекса у крыс 62

3.4. Колебания пространственной синхронизации биопотенциалов коры головного мозга мышей после выработки у них оборонительного условного рефлекса

3.4.1. Характеристика фоновой ЭКоГ мышей до выработки у них оборонительного условного рефлекса 65

3.4.2. Динамика коэффициента корреляции между биопотенциалами двигательной и зрительной зонами коры головного мозга мышей после выработки у них оборонительного условного рефлекса 68

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ 75

ВЫВОДЫ 90

ЛИТЕРАТУРА

91

ВВЕДЕНИЕ

Изучение нейрофизиологических механизмов и факторов, регулирующих процессы обучения и памяти, является одним из важнейших направлений современной нейробиологии (Ашмарин, 1975, 1997; McGaugh, 1975; Виноградова, 1975; Бехтерева, 1980; Крутиков, 1981, 1989; Громова, 1982; Чепурнов, Чепурнова, 1985; Ильюченок, 1987; Семенова, 1992; Тушмалова, 1978, 1994; Середенин с соавт., 1996; Титов, 1997; Симонов,1997; Воронина, 1998). С этим направлением исследований связаны перспективы избирательного воздействия на процессы обучения и памяти с целью управления ими. При этом на разных уровнях память представляет собой цепь неоднородных динамических процессов, определяющих базисные механизмы важнейшей способности мозга воспринимать, фиксировать и воспроизводить информацию. Сказанное определяет актуальность исследования, посвященного изучению динамических процессов формирования и воспроизведения следов памяти.

К настоящему времени установлено, что по мере фиксации информации происходит изменение локализации энграммы в мозге не только в пределах корковых структур, но и между полушариями (Bures et al., 1988; Бианки,

Кэмина (Kamin, 1957) выявили нелинейный характер зависимости уровня проявления условного рефлекса от времени, прошедшего после его формирования. В этой связи является правомерным проведение углубленного анализа условий, определяющих отклонение динамики воспроизведения рефлексов от классической кривой забывания Эббингауза (1885). В частности, представляет интерес исследовать зависимость особенностей динамики воспроизведения не только от степени закрепления условного рефлекса при начальном обучении, но и от характера использованного при обучении подкрепления.

Для понимания нейрофизиологических механизмов регуляции воспроизведения во времени условных рефлексов большое значение имеет

выявление электрографических коррелятов этих процессов. В связи с тем, что в исследованиях школы академика М.Н.Ливанова выявлена взаимосвязь между уровнем пространственной синхронизации биоэлектрической активности корковых представительств условного и безусловного стимулов и вероятностью проявления условнорефлекторной реакции (Ливанов, 1972, 1974; Жадин, 1982), весьма плодотворным является сопоставление динамики коэффициента кросскорреляции биопотенциалов в коре головного мозга после выработки у животных условного рефлекса с качественными характеристиками его проявления во времени.

Изучение фундаментальных механизмов сохранения и воспроизведения во времени следов памяти приобретает особую актуальность в связи с потребностью научного обоснования оптимизации педагогического процесса. Помимо этого, в условиях бурного развития информационно-вычислительных систем изучение принципов извлечения из памяти сохраняемой в ней информации также представляет несомненный интерес.

Цель и основные задачи исследования

Целью настоящего исследования являлось изучение основных закономерностей динамики проявления во времени выработанных условных рефлексов разной мотивационной направленности, а также выявление соответствующих изменений электрографических коррелятов проявления условнорефлекторной связи.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие научные задачи:

1. Разработка методов и приемов обучения животных, позволяющих проводить формирование оборонительных и пищевых условнорефлекторных реакций у крыс и мышей в течение одного опытного сеанса.

2. Исследование особенности воспроизведения во времени оборонительного условного рефлекса избегания воды.

3. Изучение динамики эффективности повторного научения,

проводимого на разных стадиях проявления следов начальной выработки оборонительного рефлекса.

4. Анализ особенностей воспроизведения условного рефлекса поиска пищи в простом лабиринте.

5. Исследование динамики пространственной синхронизации биопотенциалов коры большого мозга животных после выработки у них оборонительного условного рефлекса избегания воды.

Научная новизна исследования

Впервые проведена серия работ по изучению закономерностей воспроизведения во времени условных рефлексов, сформированных на различной мотивационно-эмоциональной основе. Выявлены и впервые описаны условия проявления нелинейного колебательного характера динамики воспроизведения условных рефлексов.

Впервые продемонстрирована зависимость эффективности дополнительного сеанса обучения животных от характера проявления следов начальной выработки условного рефлекса в период проведения повторной тренировки.

Установлено и впервые показано, что проведение в одном сеансе выработки условного рефлекса вызывает длительные колебания уровня пространственной синхронизации биопотенциалов коры головного мозга обученных животных, отражающие изменения ее функционального состояния.

Выдвинуто представление о роли функционального состояния ЦНС в механизмах регуляции сложного волнообразного характера воспроизведения во времени условных рефлексов.

Научно-практическая ценность исследования

Результаты этого исследования имеют не только важное теоретическое, но и практическое значение. Теоретический аспект заключается в том, что получены новые данные о закономерностях сохранения и воспроизведения условных рефлексов, обнаружен нелинейный колебательный характер

динамики репродукции условнорефлекторной связи. Выявлены и описаны условия проявления этого феномена. Результаты анализа ЭКоГ позволили обнаружить длительные волнообразные изменения функционального состояния коры больших полушарий мозга животных, регистрируемые после выработки у них условного рефлекса, которые проявляются в колебаниях уровня пространственной синхронизации биопотенциалов. Высказано предположение о взаимосвязи между колебаниями функционального состояния коры больших полушарий и вероятностью успешного воспроизведения ранее выработанных условных рефлексов.

Получены экспериментальные данные, характеризующие динамику эффективности дополнительных сеансов научения, что может иметь практическое значение для научно обоснованной организации рационального педагогического процесса.

Сконструированные экспериментальные установки и разработанные приемы и методы выработки у животных оборонительного условного рефлекса избегания воды и условного рефлекса поиска пищи в простом лабиринте используются в работах Лаборатории самоорганизации биоструктур Института теоретической и экспериментальной биофизики РАН для изучения действия этанола на высшую нервную деятельность животных.

ГлаваГ. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Учение об условных рефлексах является обширной и многогранной областью современных знаний. Только за последние десятилетия был опубликован целый ряд обстоятельных монографий, сборников и обзоров, посвященных различным аспектам процессов образования, закрепления, хранения и воспроизведения условных связей (Анохин, 1968; Бериташвили, 1974; Воронин, 1979; Громова, 1977, 1980; Дергачев, 1977; Котляр, 1977; Крутиков, 1981; Ливанов, 1972, 1989; Лурия, 1974; Русинов, 1979; Соколов, 1969; Тушмалова, 1978, 1994; Dunn, 1980; Matthies, 1974).

Из всей совокупности проблем, исследуемых в нейрофизиологических работах, в данном обзоре мы будем рассматривать лишь вопросы динамики выработки условных рефлексов и динамики их сохранения в памяти.

1Л. Динамика выработки условных рефлексов и ее электрофизиологические

корреляты.

Основоположник учения о физиологии высшей нервной деятельности И.П.Павлов уделял много внимания изучению особенностей возникновения и развития условнорефлекторных реакций. Им были выявлены основные закономерности и сформулированы основные правила выработки нового класса рефлексов, названных им условными. После работ И.П.Павлова проведено значительное количество исследований, посвященных изучению динамики формирования условнорефлекторной связи (Брогден, 1963; Hull, 1943; Skinner, 1938). В этих работах кривые скорости выработки условных рефлексов были получены с применением различных методик и с использованием различных видов подопытных животных. Было найдено, что на скорость выработки условных рефлексов оказывают влияние многие переменные факторы. Однако в подавляющем числе этих исследований выявлены и описаны также достаточно сходные компоненты динамики формирования различных видов условнорефлекторной связи. Сходство кривых выработки условных

рефлексов заключается в более или менее плавном постепенном нарастании числа правильных безошибочных условнорефлекторных реакций или в постепенном снижении латентного периода условнорефлекторных ответов. В общем виде динамику выработки условного рефлекса можно представить в форме логарифмической зависимости успешности проявления вырабатываемой условнорефлекторной реакции от количества сочетаний условного и безусловного стимулов. Для более детального описания процесса формирования условной связи предложен ряд математических моделей (Романов, 1935).

Однако наряду с результатами исследований, отражающими постепенный монотонный характер упрочения условнорефлекторной связи, имеются и иные данные. При изучении динамики изменений компонентов вызванных потенциалов у собак в процессе выработки у них оборонительного условного рефлекса на звуковые и световые условные стимулы Т.С.Наумова с соавторами выявили существование нескольких стадий в развитии данной условнорефлекторной связи. В проведенных ими экспериментах прочность условного рефлекса (увеличение процента правильных условнорефлекторных реакций и снижение латентного периода условного ответа) то нарастала на первом этапе выработки, то вновь падала. На смену временному снижению вероятности проявления условного рефлекса приходило его повторное увеличение. Несмотря на некоторые индивидуальные различия, у всех обследованных животных были зарегистрированы 5 стадий в динамике выработки данного оборонительного условного рефлекса (Наумова с соавт., 1966, 1967).

Фазная динамика формирования временной связи была обнаружена и в целом ряде исследований, в которых изучались особенности выработки у кроликов электрооборонительного условного рефлекса на свет (Книпст, 1967; .Лучкова, 1971; Игнатьев с соавт., 1973; Жадин с соавт., 1977). Во всех этих работах была зарегистрирована сходная динамика формирования условного рефлекса, имевшая отчетливо выраженный фазный характер. Было обнаружено, что выработка у кроликов оборонительного условного

рефлекса проходит через ряд этапов. Вслед за начальным увеличением числа условнорефлекторных ответов (после 15-30 сочетаний) следовала фаза временного исчезновения моторных эффектов (к 30-50 сочетаниям). Последующие предъявления сочетаний условного и безусловного стимулов вновь приводили к появлению стабильной условнорефлекторной реакции (к 80-100 сочетаниям).

Таким образом, рядом исследователей было обнаружено, что в некоторых случаях динамика выработки условных рефлексов может иметь немонотонный фазный характер.

Изучению динамики электрофизиологических коррелятов вырабатываемых условных рефлексов посвящено множество исследований. Динамический анализ биоэлектрических процессов, сопровождающих простые и сложные поведенческие акты, является приоритетным направлением современных исследований (Шульговский и др., 1995), имеет значительные исторические традиции и активно развивается в отечественной нейрофизиологии, стержнем которой является исследование закономерностей формирования и функционирования нейронных сетей (Шульговский, 1995).

Исследование динамических явлений в ЦНС представляет большой теоретический и практический интерес, поскольку функциональные состояния, а также механизмы регуляции и управления деятельностью физиологических систем в первую очередь отражаются в динамике их параметров. Не случайно анализ динамических характеристик центральных нервных процессов является одним из наиболее перспективных направлений современной нейрофизиологии, позволяющих понять фундаментальные процессы функционирования ЦНС (МсКеппа й а1., 1994). Динамические процессы составляют основу современных представлений о механизмах интегративной деятельности мозга как результате функционирования его динамических образований - фокусов взаимодействия (Иваницкий, 1996), когерентных структур (Свидерская, Королькова, 1997) или микро- и макромодулей коры (Шеповальников и

др., 1995).

Особый интерес представляют динамические процессы в ЭЭГ, где с помощью современных средств анализа выделяются явные и скрытые периодичности, стационарные и нестационарные, регулярные, шумоподобные и хаотические, линейные и нелинейные процессы (Василевский, 1994). Ценность этих исследований определяется тем, что ЭЭГ является высоко информативным, оперативно изменяющимся показателем, опережающим сдвиги других показателей в микроинтервалах времени, и относительно легко преобразовывается в дискретную форму для формирования сигнализации о динамике нервных процессов (Ловицкий, Василевский, 1997).

Существуют многочисленные свидетельства (Артемьев, 1956; Верзилова, 1958; Ливанов, Королькова, Френкель, 1951; Лурье, Рабинович, Трофимова, 1956; Jouvet, Hernandez-Peon, 1957; Yoshii, 1957) того, что по мере выработки условного рефлекса амплитуда вызванного ответа в моторном центре условной реакции постепенно увеличивается до некоторого постоянного уровня. По поводу динамики изменений амплитуды первичного ответа в представительстве условного раздражителя существуют противоречивые данные. Ряд авторов (Артемьев, Безладнова, 1952; Арутюнян, 1967; Борукаев, 1973; Коган, 1960; Ройтбак, 1960) указывает на уменьшение амплитуды ответа, другие (Мнухина, 1964; Эрнандец-Пеон, 1962; Galambos, Sheatz, 1962; Gerken, Neff, 1963) - на ее возрастание. Согласно некоторым сообщениям амплитуда первичного ответа в процессе выработки рефлекса меняется не монотонно (Ван Талань, Незлина, 1963; Наумова, Попова, Ульянина, 1966; Рабинович, 1958; Elingberg, Grastyan, 1963).

В отношении амплитуды вторичного вызванного ответа имеются данные, свидетельствующие о ее возрастании в представительстве безусловного стимула и уменьшении с последующим возрастанием в представительстве условного раздражителя (Жадин, Игнатьев, 1974).

Изучение электроэнцефалографических изменений, сопровождающих

выработку условных рефлексов, показало, что уже первые изменения подкрепляемых стимулов вызывают в коре ярко выраженную десинхронизацию с наложенным на нее регулярным тета-ритмом (Воронин, Котляр, 1963; Лишак, Граштьян, 1962; Сахиулина, 1