Нейрофизиологические механизмы участия передних отделов коры и базальных ганглиев в организации поведения

Шуваев, Вячеслав Тимофеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нейрофизиологические механизмы участия передних отделов коры и базальных ганглиев в организации поведения
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Нейрофизиологические механизмы участия передних отделов коры и базальных ганглиев в организации поведения"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ ИМ.И.П.ПАВЛОВА

На правил рукописи

ШУВАЕВ ВЯЧЕСЛАВ ТИМОФЕЕВИЧ

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ УЧАСТИЯ ПЕРЕДНИХ ОТДЕЛОВ КОРЫ Н НАЗАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ В 0РГАНИЗАЦ1Ш ПОВЕДЕНИЯ

Специальность 03.00.13 - физиология человека н животных

АВТ0РЕ9ЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук.

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1994 г.

Работа выполнена в лаборатории физиологии высшей нервной деятельности Института физиологии им. И.П.Павлова РАН.

Чл.-корр. Российской академии образования,докт.биологических наук профессор А.С.Батуев, Засл.деят.науки России, чл.-корр. РАЕН, до тор мед.наук, проф.В.Г.Кассиль, доктор мед.наук, профессор Б.Ф.То кунов.

Ведущее учреждение - Санкт-Петербургский Государственный Пед гогический Университет, г. Санкт-Петербург.

Защита состоится "30 " уР_ 1994 г.

в 1а еаседании специализированного совета по защите

диссертаций' на соискание ученой степени доктора наук (Д 002.36.01) при Институте физиологии им. И.П.Павлова РАН (199034, Санкт-Петербург, наб.Макарова 6)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института Физиологии им. И.П.Павлова РАН.

Автореферат разослан "ЛЛ " 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета

доктор биол. наук Н.М.Вавилова

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

общая характеристика работы

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМ!. Проблема взаимодействия различных моэго-х образований в интегративной деятельности мозга является одной из нтралькых проблем физиологии высшей нервной деятельности.

Обосновывая правомочность объективного изучения поведения житных, И.П.Павлов настаивал на объединении аналитических методов следования мозга с изучением сущности происходящих в нем явлений: стемной деятельности различных нервных образований, обеспечивающих оцессы обучения, памяти, сознания. Развитием теории условных реф-ксов И.П.Павлова является целый ряд идей его учеников и последова-лей: теория инструментального рефлекса (Копогэк!, 1970), теория нкциональных систем (Анохин,1968), теория образной памяти (Бери-,швили,19б2), теория физиологии активности (Беркштейн,1962) и др. В щности они не являются альтернативными, и возможен синтетический 1ДХОД к формированию представлений о механизмах поведения.

Обобщая свои исследования, И.П.Павлов определил высшую нерЕнуга <ятельность как реальное взаимодействие больших полушарий с ближай-!Й подкоркой, обеспечивающую нормальные сложные отношения целого >ганизма к внешнему миру. Эта идея впервые стала разрабатываться >д руководством Н.Ф.Суворова в лаборатории физиологии высшей нерз->й деятельности, где и в настоящее время успешно продолжается целе-шравленное .и детальное изучение роли базалъных ганглиев и корко-э-подкорковых взаимоотношений в процессах формирования и реализации зведения.

Рассматривая вопрос о материальном субстрате формирования вре-гнной связи, И.П.Павлов пришел к выводу, что из всех структур мозга ".екопитающих наиболее важное отношение к процессам обучения и фор-фованию поведенческих реакций имеет кора больших полушарий, в перло очередь ее лобные области (Павлов, 1937). В.М.Бехтерев на осно-ании наблюдений над больными пришел к выводу, что функции лобных элей заключаются в адекватной оценке информации, пришедшей из внеш-эй среды и в целесообразном выборе движений, правильно соотносящих-со сделанной оценкой (Бехтерев, 1905-1907). В настоящее время лоб-з!е доли - филогенетически наиболее молодую формацию мозга - связы-31от с программированием целенаправленного поведения, его коррекцией контролем выполнения (Суворов, 1980-.Шуваев, 1984-.Батуев и др.,1988).

Базальные ганглии по определению И.П.Павлова (1928):"...являют-я вместе со зрительным бугром ближайшими к коре подкорковыми обра-

сованиями, представляющими собой субстрат сложнейших безуслов! рефлексов и первую инстанцию для сложных отношений организма с ок; лающей средой...". Особая роль стриатума в организации любых фс поведения е значительной степени обусловлена тем,- что на его уро) взаимодействует импульсация двух качественно различных систем: кс тккальная, несущая информацию о программах целостного поведения субкортикальная из ядер таламуса и структур лимбической и экстра1 рамидной систем, несущая информацию об изменениях в окружающей С{ де, мотивационно-эмоциональном состоянии ЦНС и готовности к выпол! ним двигательной реакции в данный момент Бремени (Суворов др. , 1578; Шаповалова, 1978;Толкунов, 1978;Чивилева, 1992;ВгауЫе1,195 1991).

Вслед га работами нашей лаборатории, разрабатывающими идек вахной роли в организации поведения стрио-таламо-кортикальной сисч мы, • а также входящих в нее функциональных корково-подкорковых пс систем, в настоящее время развивается представление о существовш параллельных функциональных кругов (А1ехапс1ег е1 а1.,198б). Соглас этой гипотезе, базальные ганглии получают импульсацию практически всего неокортекса, преобразуют ее как по отношению друг к другу, з и по отношению к входам из таламуса и лимбической системы, фокусщ затем результирующую импульсацию на определенные зоны фронталм коры и ствол мозга, участвующие в различных аспектах моторного ш нировашя и моторной памяти.

Важнейшей составляющей интегративных процессов в корково-пс корковых системах является импульсация из структур лимбической а темы, в частности иг миндалевидного тела (МТ). Морфо-функционалы организация МГ является основой интеграции вегетативной и соматич« кой информации, играет Еажную роль в регуляции различных состояв психики человека и участвует в осуществлении корригирующего влияь на деятельность стволовых образований мозга (Черкес,1968; Пигаре! 1978; Гамбарян,Назарян,Гарибян,1981; Ильюченок и др.,1981; Симоне 1981;1987; Чепурнов,Чепурнова,1981; Кассиль,1990).

Экспериментальные данные изучения характера функциональных С1 зей нервных образований в системной организации условнорефлекторнс поведения свидетельствуют о причастности вышеперечисленных структ к системной организации поведения и подтверждают наше предположи (Шуваев,1984) о том, что кортико-каудатные, кортико-амигдалярны« амкгдало-каудатные взаимоотношения играют наиболее существенную рс

этапе поведения, когда происходит восприятие значимых сигналов, кранение.информации в кратковременной памяти, принятие решения и ганизация моторного ответа.

Изучение механизмов корково-подкоркового взаимодействия позво-зт получить новые экспериментальные данные об особенностях нейро-зиологически.4 процессов на уровне отдельных клеток, их популяций, цельных подкорковых структур и областей коры, различных систем и цсистем мозга в динамике формирования поведенческих актов различ-4 сложности и разного биологического значения. Знание пространство- временной организации механизмов работы мозга в норме и пато-гии способствует пониманию основных закономерностей целенаправленно поведения, расшифровке патогенеза ряда психических и нервных 5олеваний, разработке новых приемов их лечения и профилактики.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Целью данной работы является изучение нейрофизиологических ме-чизмов участия передних отделов коры,, хвостатого ядра и миндалевого тела в организации поведения,

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ СОСТОЯЛИ В СЛЕДУЮЩЕМ:

1/ Разработать и создать аппаратно-программный комплекс автома-зации физиологических исследований и методику одновременной ре-зтрации импульсной активности нейронов нескольких структур мозга у 5ак и приматов в сочетании с регистрацией вегетативных показателей (I формировании и реализации простых и сложных форм условнорефлек-зного поведения.

2/ Провести анализ параметров нейронных реакций неокортикально-, каудатного и амигдалярного уровней организации поведения в про-;се формирования и осуществления условных рефлексов разной степени эжности у хищных и низших приматов;

3/ Сопоставить функциональные особенности реакций нервных кле-^ структур разных уровней организации мозга в разные фазы формиро-1ия и реализации условнорефлекторного поведения;

4/ Провести анализ функциональных взаимоотношений нейронов ^фронтальной коры, хвостатого ядра и миндалевидного тела в различ-; фазы формирования п реализации условнорефлекторного поведения зной степени сложности в норме и при изменении их функционального :тояния;

5/ Определить роль и последовательность включения этих структур тодсистемы, обеспечивающие формирование и реализацию условных реф-

лексов.

научная новизна. '

В рамках многолетних исследований впервые реализован комплею ный экспериментальный подход, основанный на использовании совреме| ного уровня управляемого автоматизированного эксперимента, регистр) ции импульсной активности отдельных нейронов у бодрствующих собак низших приматов, алгоритмов выявления функциональных сваеей меж, нейронами мозга с методами классических, инструментальных и отер ценных условных рефлексов, Установлены неизвестные ранее характера тики нейронной активности префронтальной коры, . вентрального и до; Ссыльного отделов хвостатого ядра и базо- латерального отдела мин дал видного тела, отражающие различные процессы условнорефлекторной де: тельности. Изменение активности корковых нейронов оказывает орган зеванное в пространстве и времени влияние на импульсную активное стриатных и лимбических структур. Впервые изучен характер перестро импульсной активности нейронов префронтальной коры и головки хвост, того ндра при формировании и реализации условных рефлексов 2-го п рядка в норме и при изменении функционального состояния неостриату и миндалевидного тела. Впервые показано наличие в головке хеостзто ядра пространственно-селективных нейронов, активность которых свя8 на как с местоположением условных сигналов, так- и с направлени двигательного ответа. Впервые изучена пространственно-временная о ганизация взаимоотношений Структур трех уровней организации мозг в процессе формирования и осуществления условнорефлекторного повед ния разной степени сложности. Показано, что при первых' сочетани условного раздражителя с безусловным, воерастает синхронизация меж хвостатым ядром и. миндалевидным телом, а при реализации упроченно рефлекса максимальная синхрокиеация наблюдается мевду импульсаци нейронов префронтальной коры и хвостатого ядра. Следовательно, меж клетками изучаемых структур существуют изменяющиеся во времени, д комические функциональные отношения. Сформированы представления возможных системных механизмах участия изучаемых структур в ингегр тизной деятельности мозга при организаций поведения и о специфично ти функций неосгриатума, одной ив которых является обобщение рееул татов специалиаированного коркового аналиеа и информации ив . под'ко ковых структур и формирование командной импульсации на выходе в р зультате рассогласования наличного и ожидаемого результатов выполн емого действия. Показано, что неостриатум является нервным образов

•м,- в котором сосуществуют два механизма интеграции поступающей юрмации; механиам сегрегированной параллельной обработки ин<[юрма-I в корково-таламо-стриато-корковых системах, и механизм, основан-I на веаимодействии этих систем в объемной нервной с«ти. Соотисме-• процессов сегрегации и конвергенции информации в неостриатуме, видимому, определяется уровнем эволюционного развития исследуемо-животного.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ,

Проведенное исследование носит, в-основном, фундаментальный ха~ ?тер, • так как. направлено на выяснение закономерностей центральной 'анизации условных рефлексов равной степени сложности в развитие -гавшх положений учения И.П.Павлова,

Результаты работы представляют интерес для физиологов, изучаю-

< высшую нервную деятельность человека и животных, а также для нацистов, биохимиков и фармакологов, занимающихся вопросами про-гсактики и лечения нервных и психических . заболеваний человека, зкрытиё нейрофизиологических ¡закономерностей деятельности различ-

< структур мозга и их взаимоотношений в интегративных механизмах 3 и процессах Еысшей нервной деятельности у представителей равлич-к видов млекопитающих имеет важное значение для сравнительной фи-злогии. Исследование процессов внимания, краткосрочной памяти, оцессов обучения и принятия решения может оказаться весьма полев-ы для психологии. Выявленные принципы организации классических ус-вных рефлексов и ¡динамики функциональных связей нейронов равных овней организации моега могут быть испольвовагш при разработке но-х версий нейрокомпьютеров. Испольеование разработанных программ равления4 экспериментом и анализа полученных результатов позволяет практике нейрофизиологических исследований значительно повысить Фиктивность и информативность отдельного эксперимента.

Исследование расширяет существующие представления о механизмах ловнорефлекторного поведения, в связи с чем материалы работы могут !тъ использованы в преподаваемых в медицинских и педагогических Зах лекционных курсах "Физиология высшей нервной деятельности че-' >века и животных", "Физиология центральной нервной системы" и др.

Полученный в работе экспериментальный материал испольвуется при /здании систем автоматизации физиологических исследований в Инсти-'те информатики и автоматизации РАН и в лекционных курсах по фивио-)гии высшей нервной деятельности для студентов Санкт-Петербургских

Государственного и Педагогического Университетов, Крымского Ti дарственного Университета.

Полученные в работе новые данные об организации и функцион] вании префронтальной коры, хвостатого ядра и миндалевидного тела гут быть использованы при курсов физиологии центральной нервной < теш и физиологии высшей нервной деятельности в университетах, m готических и медицинских ВУЗ'ах, а также внесены в учебные nocí по этим дисциплинам.

апробация РАБОТЫ.

Основные результаты работы были доложены на 26,27,28 Совещаг по проблемам высшей нервной деятельности (Ленинград,1981,1S 1989); XIV, XV Всесоюзных съездах физиологического общества И.П.Павлова (Баку,1983;Кишинев,1S8?), Учредительном съезде физис гического общества (Пущино,1993); Всесоюзной юбилейной KOH$epef Института физиологии им. И.О. Бериташвили (Тбилиси,1986); Всесоюг симпозиумах "Стриатная система и поведение в норме и патолог (Алушта, 1988-, 1993) ; Конференции в отделе условных рефлексов Инсп та экспериментальной биологии им.Ненцкого (Варшава,1988); II и Всесоюзной Конференции по нейронаукам (Киев,1988;1990).

публикации.

По теме диссертации опубликовано 55 научных работ в отечеств ных и зарубежных изданиях, иа них - три обзора. Подготовлено к пе ти 3 главы монографии, включенной Ученым советом Института физис гии им.И.П.Павлова РАН в план редакционной подготовки на 1994 гол

СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ.

Диссертация состоит из введения, обвора литературы, описе методов исследования, трех глав результатов собственных наблюден общего заключения, выводов и библиографии. Диссертация изложена •¿/¿^страницах печатного текста, иллюстрирована ДУ рисунками.

Указатель литературы включает ¿¿¿"русских и tîJS"иностранных точников.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Работа выполнена на 34 беспородных собаках - самцах, в возра от 3 до 10 лет, массой 14-88 кг, и 3-х низших приматах - macaca г sus, macaca mulatta и macaca nemestrina. В качестве поведенчес тестов у собак использовались: кислотно-оборонительная метод Н.И.Красногорскогр (1954), методика классических слоноотделитель рефлексов (Подкопаев,1952), методика инструментальных падевых уел

ных рефлексов и метод отсроченного выбора у обезьян в сочетании с впервые разработанной в нашей лаборатории (Королев,1974) методикой внеклеточной многоканальной регистрации импульсной активности нейронов коры и подкорковых структур с помощью серебрянных микрозлектро-дов в стеклянной изоляции и вольфрамовых микроэлектродов.

Предварительно собакам производилась операция выведения наружу протока околоушной слюнной железы по методике Н.А.Подкопаева (1952) и вживление стальных оснований для фиксации микроманипулятора с микроэлектродом, а также вживление макроэлектродов. У обезьян на черепе вакреплялись. микроманипуляторы. В исследованиях использовалась хорошо себя зарекомендовавшая методика регистрации нейронной активности (Пирогов,Орлов,1978), модифицированная нами для вышеуказанных вадач. Раздражение подкорковых, структур производили одиночными импульсами электрического тока (100 мкА, длительность 0.5 мс).

Координаты для введения в префронтальные области коры, ХЯ и МТ . раздражающих электродов и направляющий для 'микроэлектродов у собак рассчитывали по атласу О.С.Адрианова и Т.А.Меринг (1959).

Регистрацию импульсной активности у низших приматов осуществляли в обоих полушариях в лобной коре - средняя часть s.principalis поля 9 и 47 по Бродману (Brodman,1905), и ХЯ - L-R-4.5; А-19.0 по Снайдеру и Ли (Snlder,Lee,1961) с помощьо ввёденых в мозг пучков серебрянных микроэлектродов в стеклянной изоляции. Применявшаяся конструкция микроманипулятора позволяла вводить в исследуемые зоны один или два пучка электродов (Шефер,1983).

У собак через 10-15 дней после операции приступали к проведению первой серии экспериментов - отведению фоновой^активности_отдельных клеток Ш\ ХЯ и МТ. После появления у собак устойчивой пищевой реакции на предъявление кормушки приступали к регистрации нейрональной активности ПФ, ХЯ и МТ в процессе формирования и реализации классического пищевого рефлекса (1-го порядка), инструментального оборонительного рефлекса и дифференцировки к нему. Рефлекс вырабатывался на метроном 160 ударов в минуту, 65 дб. После того как рефлекс 1-го порядка становился стабильным, приступали к выработке классического пищевого условного рефлекса 2-го порядка (Майоров,1954;Конорс-ки,1970). В качестве условного раздражителя 2-го порядка использовался свет (24 В, 1Б вт).

В сериях опытов с регистрацией нейронной активности коры и подкорковых структур у со^ак использовалась САФИ - система автоматива-

ции физиологических исследований (Костяева и др.,1985), созданная на Саве лаборатории фивиологии высшей нервной деятельности Института физиологии им.И.П.Павлова РАН совместно с лабораторией микропроцессорных систем Института информатики и автоматизации РАН.

По окончании экспериментов проводился гистологический контроль маега животных для определения локализации кончиков электродов и канюль, а также степени разрушения изучаемых структур.

При обработке результатов экспериментов на пивших приматах для каждого нейрона вычислялись значения средней частоты фоновой импуль-сации, строились растровые осциллограммы и перистимульные гистограммы для программ с правильным и ошибочным выполнением задания, а также для тех проб, когда животное отказывалось выполнять задание. Анализ варегистрированных у собак 10-секундных отрезков клеточной активности проводился по следующим параметрам: определение средней частоты разрядов (.СЧР), среднего межимпульсногб интервала, модального межимпульсного интервала, построение перистимульных гистограмм (ПСГ) и гистограмм распределения межимпульсных интервалов (ГМИ), степени упорядоченности разрядов в импульсном потоке по упрощенной методике, предложенной для определения количества информации (Коган, Кураев.Чораян,1076)» Для выявления статистических связей .между нейронами коры и подкорковых структур вычислялась кросскорреляцион-ная функция импульсной.активности.

Исследования проводились с помощью автоматизированной системы для нейрофизиологических исследований, выполненной на базе ЭВМ IBM PC AT-266, оригинальных технических средств и программного обеспечения, разработанного ведущим инженером лаборатории Н.Ю.Алешиным.

Материал обрабатывался на ЭВМ "MERA-60", "Искра-1030", М4030, "WANG-£200", IBM AT-£86. При вычислениях были использованы программы, разработанные В.М.Гусевым, Т. Ф.Макаревич и А.И.Паниным.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И NX ОБСУЖДЕНИЕ. ХАРАКТЕРИСТИКА ФОНОВОЙ И ВЫЗВАННОЙ АКТИВНОСТИ НЕЙРОНОВ РАЗЛИЧИ« ОБЛАСТЕЙ ПРЕФРОНТАЛЬНОЙ КОРЫ, ГОЛОВКИ ХВОСТАТОГО ЯДРА И ЯДЕР МИНДАЛЕВИДНОГО ТЕЛА, а/ Фоновая и вывванная активность нейронов префронтальной кори при изучении отсроченного пространственного выбора у обеаьян{ Зоновая активность структур коры и подкорковых образований мозга представляет особый интерес, так как она характеризует не только нормальное функционирование исследуемых зон коры и подкорковых ядер

отсутствии специальных раздражителей, но и является исходным сос-эянием нервных клеток, на котором развиваются и координируются все 1гегративные процессы мозга.

Всего в префронгальной коре (ПФ) обезьян.исследовано 96 нейро-эв. Средняя частота активности у зарегистрированных нейронов ПФ вставляла от 0.1 до 22 имп./с. 47% нейронов имели среднюю частоту г 0.1 до 2 имп./с. В диапазон от 0.1 до 10 имп./с было отнесено эчти 90% зарегистрированных клеток.

Простейшая программа отсроченного поведения заключалась в сле-ующем: черев 4-10 с после запуска программы (фон) подавался условий сигнал (УС) - на 1-3 о загоралась лампочка в правой или левой лавише, затем наступал период отсрочки длительностью от 2 до 10 с, осле окончания которого начинался исполнительный период - на 4-10 с агорались лампочки в правой и левой клавишах одновременно. Обезьяна олжна была нахать на ту, которая соответствует предъявленному ранее С. При правильном выборе животное получало пищевое подкрепление.

Во время предъявления УС изменяли свою активность 20% зарегист-'ированных нейронов. В период периода отсрочки- 25%. В исполнительны периоде программы в лобной коре частота импульсации изменялась у ,8% нейронов. Пространственно-селективные нейроны, активность кото-)ых достоверно различалась в программах с правым и левым местоположением УС, составляли 35% от всех исследованных в Ш!. Из них нейроны ; пространственно-селективной активностью во время предъявления УС ;оставляли 23%, а клетки с подобной активностью в "отсрочку" или ис-юлнительный период программы - соответственно 26% и 14%.

По результатам исследований реагирующие нейроны были разбиты на 1 типа. Для первого из них характерно увеличение частоты разрядов 7ри предъявлении левого УС и отсутствие реакции при правом сигнале (5% клеток). У второго типа нейронов наблюдается активационная реакция при предъявлении как левого, так и правого УС, а достоверные рааличия в активности наблюдаются в период отсрочки (12.5%). Для остальных типов нейронов было характерно наличие пространственно-селективной активности либо сразу в двух периодах инструктивной части программы (УС и отсрочки), либо и в инструктивной и в исполнительной части. Они составляли 17.5% изученных клеток префронтальной коры.

Следовательно, в этих исследованиях было показано наличие в ПФ

"Эксперименты выполнен« совместно с В.И.Шефером

нейронов, связанных с двигательным ответом, нейронов, изменяющие свою.активность в инструктивной части программы, а также определен ного числа пространственно-селективных нейронов,

б/ Структура активности нейронов орбито-фронтальной кори собак при формировании и осуществлении классических условны» рефлексов 1-го н 2-го порядков. Всего в этих условиях в опытах на 8-ми собаках было зарегистри ровано 72 нейрона орбитальных областей коры.(ОК). Анализ структур! 948 еаписей 10-секундных отревков фоновой активности нейронов 01 позволил выделить три наиболее часто встречающиеся формы импульсно! активности: нерегулярную одиночную форму активности - у 61.4Х клеток, и пачечну» или "взрывную" форму активности - у 5.6% клеток, i групповую форму - у 33% клеток. В целом Нейроны этой структуры характеризуются средней частотой разрядов,• равной 5.91*1.19 имп./с, однако диапазон изменений средней частоты разрядов у отдельных нейронов колебался в весьма широких пределах: от 0.46 до 33.3 Гц. В фоне унимодальные гистограммы распределения межимпульсных интервало! (ГМИИ) преобладали над бй- и мулътимодалъными. Во всех проанализированных ГМИИ наблюдается доминирование межимпульсных интервалов ("модальный интервал"), ^ежащих в области 100-200 мс у нивкочастотны> нейронов и 10-25 мс - у высокочастотных.

В период от момента предъявления пищи до конца еды перестрой!« активности зарегистрированы у 99Х клеток. Они были равбиты на тр* группы: нейроны, у которых во время еды уменьшается величина модального интервала по сравнению с фоном; клетки, у которых увеличивается величина модального интервала и нейроны, у которых величина модального интервала остается неизменной.

При выработке ( и упрочении условного рефлекса 1-го порядка была варегистрировано 2660 отревков (10 с) импульсных потоков 144 нейронов орбитальной коры.

По результатам анализа все нейроны, варегистрированные в ОК, были разбиты на две группы:- 1) нейроны, отвечающие на предъявление УС снижением средней частоты разрядов и невначительныы смещением модального интервала влево, с ревкой активацией в ответ на бевусловный раздражитель (Sût); 2) нейроны, отвечающие на предъявление УС резким возрастанием средней частоты разрядов с хорошо выраженным смещением модального интервала влево (70Z). По своей форме ГМИИ нейронов ОК при действии УС по мере упрочения временной связи становятся похожи-

ми на ГМИИ при безусловнорефлекторной реакции.

Анализ импульсной активности нейронов ОК по средней частоте разрядов при формировании и реализации временной связи 2-го порядка показал, что реакция нейронов была двух типов: у одних нейронов (40%) в ответ на предъявление УС 2-го порядка средняя частота разрядов снижалась по сравнению с фоном, у других она, напротив, ревко увеличивалась. Нейроны, которые на УС 2-го порядка снижали среднюю частоту разрядов, на УС 1-го порядка отвечали ее увеличением, и наоборот. Изменение паттерна импульсной активности при предъявлении раздражителей 1-го и 2-го порядков наблюдалось у 10? нейронов (72% от всех зарегистрированных клеток)'. По мере выработки ассоциированной связи реакция на УС 2-го порядка качественно меняется и приобретает вид и модальность, ранее характеризовавшие ГМИИ импульсных потоков, зарегистрированных при действии УС 1-го порядка при упроченном условном рефлексе 1-го порядка. В процессе такой перестройки в ответах нейронов регистрируется неопределенная фаза, соответствующая периоду наиболее значительных колебаний секреции.

в/ Структура активности нейронов головки хвостатого ядра при изучении отсроченного пространственного вибора у обезьян.

В головке хвостатого ядра (ГХЯ) зарегистрировано 176 нейронов. Яз них 97% обладали частотой импульсации до 10 имп./с, среди которых преобладали - (502) низкочастотные нейроны (до 2 имп./с).

В простейших вариантах задания на отсроченный пространственный выбор было зарегистрировано и исследовано 66 нейронов ГХЯ. Из них 34% нейронов изменяли свою активность в равные периоды экспериментальной программы. По реакциям на предъявление УС зарегистрированные единицы можно разделить на 4 типа реагирования. Нейроны первого типа отвечали увеличением частоты импульсации на включение УС (6%). Нейроны второго типа (27.) увеличивали частоту разрядов, при включении и зыключении сигнала. Для остальных нейронов, связанных с УС, было характерно либо достоверное уменьшение частоты импульсации во время действия УС (7%), либо аналогичная по знаку реакция в конце действия /Сив начале отсрочки (2Х). В период отсрочки изменяли свою актив-гость 14% нейронов ХЯ. Для 27. нейронов было характерно повышение 1астоты разрядов в течение всего периода отсрочки в несколько раз по сравнению с фоновой . У 4% нейронов активность увеличивалась во второй половине отсрочки, достигая максимума на последней ее секунде. Остальные ВТ. нейронов отличались одной или несколькими тормозными

паузами в течение периода отсрочки. Обычно торможение активност] приходилось на начало или на конец отсрочки.

Большая часть нейронов (46.5Х) изменяла свою активность в.исполнительный период программы: во время двигательного ответа и/ши взятия пищи из кормушки. Причем у 95% реагировавших в этот перио, клеток наблюдалось увеличение частоты импульсации в той или иной фазе движения и лишь БЛ клеток показали тормовные реакции. Во врем исполнительного периода нейроны увеличивали частоту разрядов в первые 1-1.5 с, т.е. во время нажатия на клавишу.

Таким образом, в исследованиях нейронной активности ХЯ при вы полнении животными задания на отсроченный пространственный выбор бы ло показано наличие в передней части ГХЯ не только единиц, связанны с двигательным ответом, но и клеток, изменяющих свою активность инструктивной части программы, а также небольшого числа пространс твенно-селекгивных единиц.

Для детального изучения пространственно-селективных нейронов X и определения их функциональной принадлежности было разработано нес колько оригинальных вариантов задания на отсроченный пространствен ный выбор. Два наиболее простых варианта, с которых начиналось обу чение, заключались в следующем: черев несколько секунд после вапуси программы зажигалась лампочка под правой или левой клавишей, зате наступал перцод отсрочки, вновь загоралась та же лампочка и вно! следовал период отсрочки, после окончания которого начинался испш нительный период - зажигались левая и правая клавиши одновременно животное из двух должно было выбрать обозначенную ранее. В следующ* четырех вариантах задания местоположение первого и второго сигналс могло совпадать или не совпадать, а выбор осуществлялся из трех клг виш. Если местоположение первого и второго сигналов совпадало - & получения подкрепления должна была нажиматься клавиша на той же стс роке (например, Л-Л«Л;П-П»П). Ноли положение сигналов не совпадало должна была нажиматься средняя клавиша (например, Л-П-О; П-Л*С).

В экспериментах было зарегистрировано и исследовано 96 нейрон* хвостатого ядра в обоих полушариях. Достоверные ивменения часто-импульсации в те или иные моменты выполнения задания были выявлены 59%. изученных единиц.

У одних нейронов при выполнении простых заданий (варианты .5 и Л-Л и П-П - выбор из двух, а также варианты 1 и 4: Л-Л и П-П - выб> иг трех) импульсация прекращалась на весь -период второй отсрочки

¡.тем наблюдалось лишь небольшое усиление активности во время нажа-ш на клавишу. При выполнении более сложных заданий (варианты 2 и Л-П, П-Л - выбор ив трех) достоверное увеличение частоты импуль-здии продолжалось весь период отсрочки вплоть до нажатия на клави-г. Если при выполнении относительно простых заданий латентный пери-j двигательного ответа составлял в среднем 300-400 мс, то в сложных зданиях он колебался от 1 до 2,5 с, что находит отражение и в гис-эгрвммах нейронной активности в вариантах 2 и 3.

В активности нейронов другой группы была характерна тормозная ?акция в инструктивном периоде программы. Торможение импульсации ачиналось после предъявления первого УО и продолжалось до начала зполнительного периода. В простых вариантах задания торможение ва-ынчивалось в конце второй отсрочки и в 1 с исполнительного периода аблюдалось достоверное увеличение частоты разрядов, связанное с на-атием на клавишу. В двух более сложных вариантах (2 и 3) тормозная аза захватывала и первую секунду исполнительного периода и лишь на -3 с следовало увеличение импульсации связанное с нажатием на кла-ишу. Вероятно, эти изменения также отражают большую длительность роцесса принятия решения "и организации программы будущего двига-ельного ответа во 2 и 3 вариантах задания.

В экспериментах установлено наличие в передней части головки востатого ядра 3 типов нейронов: 1/ связанных с двигательным отве-ом, 2/ изменяющих свою активность в инструктивной части программы и :/ пространственно-селективных. Достоверные различия в программах с >азличной локализацией условных сигналов показали 12% нейронов. В аиболее простых вариантах вадания (5,6 и 1,4) при правом местополо-,ении условного сигнала наблюдается достоверное увеличение частоты 'азрядов, тогда как в программах с левым местоположением она не отымается от фоновой (нажатия Л+ и П+ в вариантах 5,6 и 1,4). В более ¡ложных вариантах задания изменения импульсной активности были другими. В варианте 3 (П-Л) изменения активности в инструктивной части грограммы развиваются по "правому типу" (увеличение частоты разрядов госле предъявления правого условного сигнала), а в варианте 2 (Л-И) ■ по "левому" (отсутствие изменений после предъявления левого услов-юго сигнала). При этом, хотя нажатие происходит на одну и ту же ;реднюю клавишу, активность перед нажатием в этих вариантах досто-зерно различается, т.е. перестройки нейронаяьного паттерна видимо :вяааны не с последующим двигательным ответом, а с локализацией пер-

вого условного сигнала. Подобные единицы составляли 8£ от.всех исследованных в хвостатом ядре. Другой тип пространственно-селективног< нейрона хвостатого ядра характеризовался торможением импульсации npi предъявлении УС независимо от их местоположения, достоверным увеличением частоты раврядов в отсрочку после предъявления правых УС i отсутствием изменения активности по сравнению с .фоновой после левы: сигналов. В варианте 2 изменения частоты разрядов и после левого, i после правого УС не наблюдается. В варианте . 3,- напротив, частот* разрядов увеличивается как после правого, так и после левого УС Причем вторая реакция коррелирует не с сигналом, а с будущим двигательным ответом: наблюдается одинаковый паттерн перед нажатием ш среднюю клавишу. Латентный период нажатия в варианте 2 составляет i среднем 2-2,5 с, в в варианте 3 - 1,5 с.

Таким образом, в данной серии экспериментов было установлено, что пространственно-селективные нейроны ХЯ, так же как и аналогичны« клетки ассоциативных областей коры (Батуев и др.,1985; 1988), функционально неоднородны и подравделяются на две группы: в активност! нейронов одной - находит отражение местоположение условных сигналов, а в активности нейронов другой - направление будущего двигательноп ответа. Этот факт, по .нашему мнению, со всей очевидностью указывав-на то, что ХЯ, как и Ш, имеет отношение к формированию программ! будущего двигательного ответа в заданиях на отсроченный пространственный выбор.

Фаза принятия решения находит отражение в импульсации нейроно] головки ХЯ (ГХЯ) в виде двух процессов: формирования или выбор; конкретной моторной программы (пространственно-селективная активность), и переходной момент от инструктивной к исполнительной фаа< поведения. Важно, что в то время как пространственно-селективны! клетки в большей степени представлены в ПФ (Батуев и др.,1988;Ше-фер.Шуваев,1991), нейроны, отражающие стадию предрешения и собственно момент принятия решения при выполнении обезьяной отсроченного поведения , найдены только в ХЯ.

г/ Перестройки активности нейронов головки хвостатого ядра собак при формировании и реализации классических условных рефлексов 1-го и £~го порядков.

Аналие фоновой активности 1117 десятисекундных отрезков, зарегистрированных в ГХЯ показал преобладание нерегулярной одиночно! формы активности. В этой структуре клетки с пачечной формой рисункг

зарядов, регистрировались гораздо чаще (23.1%), чем нейроны с груп-звой формой (7.6%). В среднем для клеток этой структуры характерна эедняя частота разрядов 7.62±0.312 имл./с. Примерно половина клеток 14.6%) имеет среднюю частоту разрядов от 0.2 до 3.3 Гц, реже встре-зются нейроны с частотой разрядов 4.9-8.3 Гц (в 23% случаев). У 2.4% клеток зарегистрирована средняя частота фоновой ритмики от 8.9 э 25.1 Гц. Групповая форма активности характеризуется наличием се-ий разрядов по 2-15 импульсов в группе, расположенных с неодинако-ой плотностью по всей группе разрядов. Пачечный вид активности ГХЯ ыл определен по наличию в импульсном потоке компактных серий - паек - разрядов (3-10 потенциалов действия), причем частота импульсов разных пачках неодинакова, тормозные паузы между пачками изменяют-я от 200 мс до 7.6 с.

Из анализа ГМИИ видно, что структура импульсных потоков нейро-ов ГХЯ характеризуется преобладанием уни- и бимодальных распределе-ий над мультимодальными. В распределениях большинства зарегистриро-1анных нейронов доминируют межимпульсные интервалы от 2 до 26 мс S8.6Z), от 40 до 70 мс (50%) и от 200 до 350 мс (14.3%).

В хронических экспериментах на 5 собаках исследовалась актив-юсть нейронов ГХЯ при выработке оборонительного условного рефлекса ia пространственно разделенные звуковые сигналы. Зарегистрировано еб 1юновоактивных нейронов.' Вызванная активность ГХЯ исследовалась при тантр- и ипсилатераяьком монауральнсм предъявлении серий щелчков и 1ри бинауральном предъявлении этого же сигнала с право- и левосторонними интерауральными задержками длительностью 500, 250, 70 и 0 же. Длительность акустической стимуляции составляла 2.0 с. Звуковые сигналы подавались в случайном порядке по 10-30 предъявлений каждого сигнала с интервалом 30 с. Общей особенностью реакций нейронов ГХЯ на предъявляемую стимуляцию была слабая выраженность и нестабильность ответов. .Суммирование 10-30 реакций позволило определить, что наиболее выраженная реакция у большинства клеток проявляется в первые 200-400 мс, после чего активность возвращалась к фоновой.

Все клетки, отвечавшие на 8вуковую стимуляцию, так или иначе реагируют на пространственные характеристики звука. Для 81% нейронов контрлатеральное звуковое раздражение было более эффективным, что характерно и для других интегративных структур мозга (Куликов,Бехтерев, 1979;Альтман,1983). Установлен факт, что в импульсной активности нейронов хвостатого ядра отражаются признаки пространственной лока-

лизации ввукового сигнала, имеющие большое сходство с активностью высших центров слуховой системы, сенсомоторной коры и мозжечка. Общим свойством перечисленных структур является то, что в них отражается модель схемы тела, что, по нашим представлениям, необходимо для выполнения неостриатумом контролирующей функции.

При пищевом поведении в ГХЯ изменения в активности наблюдались в 80% случаев (вентральный отдел ГХЯ), причем предъявление пищи в 60% случаев Еызывало торможение в первые 600-1500 мс, сменяющееся резкой активацией или пологим нарастанием частоты разрядов.

При формировании классического условного рефлекса клетки вентральной части ГХЯ на предъявление УС в 60£ случаев отвечали активацией имлульсации, в 26.7% - торможением, а в 13.3£ - отсутствовала перестройка импульсной активности. При упроченном рефлексе форма ГКЕЯ1 реакций на УС активирующихся клеток сохранялась от сочетания к сочетанию.

При формировании классического условного рефлекса 2-го порядка клетки центрального и, меньше, вентрального отделов головки хвостатого ядра перестраивают свою активность по-разному. Одни клетки по мере предъявления УС начинают отвечать на предъявление УС 2-го (свет) порядка так, как до этого они отвечали на предъявление УС 1-го порядка (М180), другие - демонстрируют специфическую реакцию только на УС 1-го порядка, третьи теряют специфическую реакцию на предъявление 'УС 1-го порядка и на предъявление подкрепления. Ранее приобретение специфической реакции на УС 2-го порядка и утрату данной реакции на УС 1-го порядка по мере формирования условного рефлекса 2-го порядка было показано на собаках только для нейронов орбитальных областей коры (Шуваев,1984). Важно отметить, что также как и в ОК, в ГХЯ зарегистрированы следующие перестройки импульсации: в начале выработки условного рефлекса 2-го порядка в реакциях клеток исчезает специфичность ответов на любые раздражители; затем появляются специфические реакции на УС 2-го порядка и утрачивается специфичность ответов на УС 1-го порядка. Такая динамика зарегистрирована у относительно небольшого числа нейронов центрального (6%) и еще меньшего (32) - клеток вентрального отделов ГХЯ. При реализации выработанной реакции практически все зарегистрированные клетки ГХЯ (86%) специфически реагировали на предъявление УС 2-го порядка.

Следующая серия экспериментов была посвящена изучению межполу-шарной специфичности нейронной активности ХЯ при пищевом условнореф-

лекторном поведении. У собак, судя по доступной нам литературе, этот вопрос до настоящего времени не изучался. Зарегистрирована к проанализирована активность 118 клеток ГХЯ обоих полушарий.

Предъявление пищи и индифферентного звукового раздражителя приводило к активации деятельности клеток в 74% случаев. Средняя частота разрядов в этих случаях повышается на 30-40%, однако изменение модального интервала наблюдалось преимущественно лишь в правом полушарии (28% ответов). В ответ на предъявление животному кормушки частота разрядов нейронов ГХЯ левого полушария существенно снижалась (до 20%), в то время как в ГХЯ правого полушария клетки сначала снижали свою частоту разрядов на 10-15%, а ватем, после 40 сочетаний, средняя частота разрядов начинала расти, достигая к 60-70 предъявлению кормушки 30%-го превышения над первоначальным уровнем. Исследование корреляционных отношений между фоновой и вызванной активностью позволило прийти к заключению, что корреляция возрастает по мере формирования реакции на пищу в условиях экспериментальной камеры и носит слабо нелинейный характер. Анализ ГМИИ позволяет отметить, что многократное предъявление пищи приводит к качественным изменениям зарегистрированной активности: модальный интервал ГХЯ левого и правого полушарий увеличивается в 1.5-2.0 раза, в 80% случаев мономодальные распределения в фоне становятся бимодальными. Это свидетельствует о появлении в структуре импульсного потока пачечной формы активности, что согласуется с ранее полученными нами и литературными данными (Толкунов,1978; Суворов,1981; Шуваев,1984). При формировании пищевого условного рефлекса наблюдалось постепенное увеличение корреляции Фоновой и вызванной активности. В среднем величина ее нелинейности соответствовала таковой -при простом поедании пищи. В 76% случаев модальный интервал смещается в сторону меньших величин, при этом ГМИИ характеризуются ассиметричностью, что свидетельствует об упорядоченности импульсации, т.е. об увеличении вероятности появления межимпульсных интервалов определенного класса.

Таким образом, при предъявлении индифферентных раздражителей, пищи, сочетаний условного и безусловного раздражителей, наблюдаются межполушаркые отличия в активности нейронов центральных отделов ГХЯ левого и правого полушарий. Специфичность реакций на индифферентный раздражитель более присуща пластическим перестройкам клеток ГХЯ правого полушария, а пищевого условнорефлекторного поведения - нейронам ГХЯ левого полушария собак.

д/ Перестройки импульсной активности нейронов миндалевидного тела собак при изучении классических условник рефлексов.

Фоновая активность миндалины анализировалась по 1117 десятисе-кундным отрезкам записи импульсных потоков клеток базо-латерального отдела МТ. Клетки этой структуры наряду с широким спектром величин средней частоты разрядов, характеризуются преимущественно одиночным нерегулярным типом структуры импульсного потока." Пачечный тип фоновой активности в МТ встречается очень редко и больше похож на групповую форму импульсации. Групповая форма активности встречается довольно часто (32.7% случаев), но по своему рисунку представляет как бы наложение друг на друга нерегулярной одиночной и групповой импульсации. В целом, клетки баео-латерального отдела МТ характеризуются довольно нивксй средней частотой разрядов - 3.6±0.4 имп./с. Согласно полученным данным нейроны базо-латерального отдела МТ по средней частоте импульсации можно сгруппировать в пределах: от 0 до 1 Гц - 3.3%; от 1 до 5 Гц - 60.0%; от 5 до 10 Гц - 24.4%; от 10 Гц и выше - 12.3%. ГМШ, построенные для исследованных нейронов, в большинстве случаев представляют собой ассиметричные распределения с одной, четко выраженной"модой. Модальный интервал находится в области 10-50 мс в 31.1% случаях, в 63% случаев преобладает межимпульсный интервал, находящийся в пределах от 100 до 150 мс.

При пищевом поведении в МТ первые предъявления кормушки в условиях не связанных с потреблением пищи вызывают снижение активности у 12% нейронов базодатерального отдела на 10-30%. Приобретение кормушкой своего биологического значения приводит к росту частоты импульсации и сдвигу модального интервала в область меньших значений.

При первых предъявлениях УС нейроны базолатерального отдела МТ тормозили свою активность, затем, по мере превращения индифферентного звукового сигнала в условный, импульсация 12% клеток перестраивается - повышается средняя частота разрядов, укорачивается модальный интервал, форма ГМШ становится похожей на форму ГМИИ при предъявлении кормушки. При реализации пищевого условного рефлекса предъявление условного раздражителя сопровождается в МТ перестройкой импульсной активности, которые приводили как к увеличению (38%), так и к уменьшению (42%) модального интервала.

В период сочетания УС с пищевым подкреплением в среднем в 66% случаев происходило укорочение модального интервала. Анализ перисти-

/льных гистограмм нейронов базолатерального отдела МТ показал, что эи реализации пищевого условного рефлекса достоверно изменили свсга живность 28% клеток, причем у 10% клеток изменения импульсной ак-явности наблюдались лишь в период изолированного действия УС. В пе-¡тод совместного действия УС с пищевым подкреплением достоверно ие-гняло свою активность 20% нейронов.

В другой серии исследований, в которой изучалось влияние акти-ации ацетилхолин- и пептидергической систем миндалевидного тела на арактеристики импульсной активности (серия была выполнена при учас-ии С.И.Шефер), была проанализирована активность 54 нейронов при ре-яизации классического пищевого условного рефлекса у собак.

При реализации упроченного пищевого условного-рефлекса предъяв-ение УС вызывало перестройку импульсной активности, о чем СЕИде-ельствует как уменьшение (42%), так и увеличение (38%) модального нтервала. Одновременное сочетание УС и пищевого подкрепления в 66% лучаев вызывало укорочение модального интервала. Установлено, что в оде одного опыта по мере увеличения количества экспериментальных роб изолированное предъявление УС в начале эксперимента вызывает величение модального интервала по сравнению с фоном. В дальнейшем аблюдаегся укорочение модального интервала. При этом одновременно егистрируется увеличение модального интервала фона.

Аналив перистимульных гистограмм показал, что в различные пери-цы реализации классического условного рефлекса достоверно изменяли вою активность 28% клеток базо-латерального отдела МТ. В период золированного действия УС изменяли свою активность 10% из всех ва-егистрированных нейронов. В период совместного действия УС с пище-ым подкреплением достоверно изменяло свою активность 20% нейронов.

Таким образом, клетки базо-латерального отдела МТ в этой серии сследований изменяли свою активность как в период изолированного ействия УС, так и при его сочетании с пищевым подкреплением, причем большинстве случаев реакции имеют сходный характер.

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯТЫ ОРГАНИЗАЦИИ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ КОРТИКО-КАУДАТНОЙ СИСТЕМЫ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ И РЕАЛИЗАЦИИ УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНОГО ПОВЕДЕНИЯ.

При осуществлении программ отсроченного поведения установлено, то во время предъявления УС изменяло свою активность 20% зарегист-ированных нейронов лобной коры и 17% нейронов ГХЯ. Для периода отс-очки это соотношение составляло соответственно 25% и 14%, т.е. в

данной фазе отсроченного поведения в лобной коре было в 1.8 раг больше реагирующих нейронов, чем в ХЯ. В исполнительном перио; программы в лобной коре изменяло частоту импульсации 15% исследоваг ных нейронов, а в ХЯ - 46.5%, т.е. больше чем в 3 раза.

В этих исследованиях были также обнаружены пространственно-с< лективные нейроны, активность которых достоверно различается в при раммах с правым и левым местоположением УС. В ПФ они составляли 3! от всех исследованных клеток. В ХЯ подобная активность была пред< тавлена гораздо слабее. Единицы с пространственно-селективной акти: ностью во время предъявления УС составляли 22.5% от всех исследова! ных нейронов лобной коры, а клетки с подобной активностью в перге отсрочки или в исполнительный период программы - соответственно 27 и 12.5%, тогда как в ГХЯ - 3% исследованных нейронов - в период от рочки. Таким образом, показано наличие в ПФ и в ГХЯ единиц, СЕяза ных с двигательным ответом, клеток, изменяющих свою активность инструктивной части программы и пространственно-селективных нейр нов. В специальной серии экспериментов было установлено, что прос ранственно-селективные нейроны ХЯ также, как и аналогичные едини ассоциативных областей коры, функционально неоднородны и подраздел ются на две группы-, в активности одной находит отражение местопол жение условных сигналов, а в активности' другой - направление будут го двигательного ответа.

Анализ динамики импульсной активности нейронов в 6 вариант сложных задания, описанных в предыдущей главе, позволил выяви клетки, которые увеличивали частоту разрядов в конце периода пред явления первого УС и в течение всего периода предъявления второго вне зависимости от их местоположения. При выполнении более прост заданий импульсация прекращалась на весь период второй отсрочки затем наблюдалось небольшое усиление активности ео время нажатия клавишу. При выполнении более сложных заданий достоверное увеличе! частоты импульсации продолжалось весь период отсрочки вплоть до f жатия на клавишу. При выполнении относительно простых заданий j тентный период двигательного ответа составлял в среднем 300-400 » в сложных заданиях он колебался от 1 до 2,5 с.

Можно предположить, что в простых случаях решение о направле! двигательного ответа принимается уже при предъявлении второго УС, сам ответ реализуется сразу после начала исполнительного периода, сложных случаях ятот процесс длится ьесь период второй отсрочки

ачала исполнительного периода.

С целью определения роли и приоритетности нервных образований юры и неостриатума (НС) в организации условнорефлекторного поведе-¡ия у собак было проведено изучение взаимодействия активности нейро-юв ОК и ГХЯ при формировании условного рефлекса. Анализ нейрональ-|ых перестроек ОК и ГХЯ показал, что фоновый импульсный поток данных >бразований по некоторым показателям характеризуется рядом общих ;войств: относительно низким уровнем фоновой ритмики с преобладанием »диночной нерегулярной импульсации с длительностью межимпульсных интервалов (МИИ) от 25 до 300 мс для ГХЯ и 8-300 мс у нейронов ОК. В >беих структурах уни- и бимодальные ГМИИ преобладали над мультимо-(альными. Данные кросскорреляционного анализа показали отсутствие зункционального взаимодействия этих структур в индифферентных усло-

1ИЯХ.

При поедании пищи практически одинаковое число клеток обеих ¡труктур меняют свою активность: 77% - в ОК и 80% - а ГХЯ, однако ;сли в 0К 47% всех нейронов повышают свою активность, а 30Z тормозят ;е, то в ГХЯ в 60% случаев наблюдается торможение активности в перше 600-1500 мс и только после этого, отмечается переход к активации. Гем не менее в обеих структурах отмечаются и общие закономерности герестроек - сдвиг модального интервала в сторону меньших величин, (росскорреляционный анализ импульсной активности этих структур, а также МТ, показал, что при первых предъявлениях пищи максимальная горреляционная связь выявляется раньше всего между ГХЯ и МТ с опережением процесса возбуждения в ГХЯ на 0.5 с, затем через 2.3 с между Ж и МТ, опережающая'на 0.2 с возникновение статистических связей вредней величины между 0К и ГХЯ. При npneSfe пищи общий для всех структур процесс раньше всего появляется в ГХЯ, затем в МТ и коре. 1осле стабилизации пищевой реакции на кормушку максимальное вваимо-1ействие наблюдается между ОК И ГХЯ. .

Сравнение нейрональных перестроек ОК и ГХЯ при формировании ус-гавного рефлекса на метроном (180 ударов в минуту, М180) показало, 1TO нейроны ОК в 70% случаев отвечают резким возрастанием частоты разрядов, а в 30% - тормозят ее. Нейроны ГХЯ в 60% случаев активиру-отся и в 26.7% отвечают торможением, т.е. ив данном случае отмечается определенное сходство ответов. В обеих структурах увеличивается упорядоченность структуры нейронального потока, модальный интервал вдвигается в сторону меньших величин. По данным кросскорреляционного

анализа в 1-й фазе выработки условного рефлекса первоначально усиливаются связи между ГХЯ и МТ с одновременным, но меньшим ростом функциональной свяэи между OK и МТ, а затем ГХЯ с ОК. Упроченный условный рефлекс характеризуется возникновением общего процесса прежде всего в OK, а затем с отставанием в 50-100 мс в МТ и ГХЯ. Следует заметить, что после упрочения условного рефлекса повышается и взаимодействие между изучаемыми структурами в фоне.

Стимуляция ГХЯ вызывает снижение условнорефлекторного слюноотделения и торможение нейрональной активности OK, причем у одних нейронов частота импульсации падает как при действии условного раздражителя, так и безусловного, без качественного изменения структуры импульсного потока, у других - оно наиболее выражено при поедании пищи. Кросскорреляционный анализ позволил установить, что стимуляция этого ядра вызывает значительное снижение уровня взаимодействия между исследуемыми структурами.

Данные настоящего исследования подтверждают правомерность отнесения латерального отдела прилежащего ядра и вентро-медиального отдела хвостатого ядра к одной функциональной системе, а именно, к системе вентрального стриатума (Чивилева, 1992;Heirner,Wilson, 1975)' и, соответственно, правомерность выделения в пределах неостриатума двух функциональных систем - вентрального и дорсального стриатума. 1ШЙР0<йш0л0гические корреляты организации и функционирования ашгдало-каудатной систеш при формировании и реализации условнорефлекторного поведения.

В данном разделе излагаются результаты ряда серий экспериментов, в которых исследовались характеристики фоновой и вызванной активности ХЯ и МТ, их взаимоотношений в норме, при изменении функционального состояния и в процессе формирования условнорефлекторного поведения.

Спонтанная активность нейронов ГХЯ и МТ характеризуется широкой вариативностью' по частоте импульсации. Анализ ГМИИ выявил у обеих структур преобладание унимодальных гистограмм над би- и мультимо-дальными. Модальный интервал у нейронов каждой из структур находится в довольно узком временном интервале, характерном для данного образования мозга. Результаты кросскорреляционного анализа показывают, что в фоне взаимодействие между импульсацией ХЯ и МТ полностью отсутствует (коэффициент кросскорреляции - Кктах= 0.01). После выработки и упрочения условного рефлекса взаимодействие между клетками

этих структур возрастает более чем на порядок (Ккшах=0.34). Одиночное раздражение вентральной части ГХЯ и базолатерального отдела МТ в этих условиях не вызывало достоверного изменения секреции, однако, если стимуляция ГХЯ вызывает лишь тенденцию уменьшения взаимодействия (Кктах=0.23), то стимуляция МТ полностью разрушает установившуюся между нею и ГХЯ синхронизацию клеточной активности (Ккшах=0.08).

При пищевом поведении в ГХЯ изменения в активности наблюдались в 80% случаев. В МТ первые предъявления кормушки вызывают снижение активности у 12% нейронов базолатерального отдела на 10-30%. Приобретение кормушкой биологического (пищевого) вначения приводит к росту частоты импульсации и сдвигу модального интервала в область меньших значений. Кросскорреляционный анализ показал, что при приеме пищи общий для обеих структур возбудительный процесс зарождается в ГХЯ, затем (через 50-150 мс) в МТ. Стабилизация пищевой реакции на кормушку характеризуется угашением статистических связей между ГХЯ и ИТ. При формировании классического условного рефлекса клетки вентральной части ГХЯ на предъявление УС в 60% случаев отвечали активацией импульсации, в 26.7% - торможением, а в 13.3% - отсутствовала перестройка импульсной активности. При упроченном рефлексе форма ГМИИ реакций на УС активирующихся клеток сохранялась от сочетания к сочетанию. Нейроны базолатерального отдела МТ при первых предъявлениях УС тормовили свою активность, затем, по мере превращения индифферентного звукового сигнала в условный, импульсации 12% клеток перестраивается - повышается средняя частота разрядов, укорачивается отдельный интервал, форма ГМИИ становится похожей на форму ГМИИ при предъявлении кормушки. При реализации пищевого условного рефлекса предъявление условного раздражителя сопровождается в МТ перестройкой импульсной активности, которые приводили как к увеличению (38%), так л к уменьшению (42%) модального интервала.

В период сочетания УС с пищевым подкреплением в 66% случаев происходило укорочение модального интервала. Анализ перистимульных гистограмм нейронов базолатерального отдела МТ показал, что при реализации пищевого условного рефлекса достоверно изменили свою активность 28% клеток, причем у 10% клеток изменения импульсной активности наблюдались лишь в период изолированного действия УС. В период совместного действия УС с пищевым подкреплением достоверно изменяло свою активность 20% нейронов. Эти данные свидетельствуют о причаст-гости МТ к механизмам подкрепления и к ассоциации ранее индифферент-

ных стимулов с подкреплением.

По данным кросскорреляционного анализа функциональные связи в первой фаэе выработки рефлекса значительно возрастают (Кгапах=0.34), а при реализации упроченного рефлекса - несколько снижаются (Кгстах» 0.24). Раздражение ГХЯ и МТ при формировании и реализации пищевых условных рефлексов у собак приводит к снижению условнорефлекторного слюноотделения. При этом активация ГХЯ приводит к снижению коэффициентов кросскорреляции и качественному изменению импульсации клеток МТ, активация же этой структуры, наоборот, приводит к усилению функциональных связей между клетками ГХЯ и ее баволатерального отдела .

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Если к настоящему времени в целом сформировано представление о закономерностях функционирования коры мозга, то функциональная принадлежность баэальных ганглиев, обсуждаемая более 300 лет, и в настоящее время является одной ив наименее разработанных вопросов физиологии ЦНС. Анализ свойств и характеристик деятельности отдельных нейронов дал много новых сведений о возможных процессах, в которые вовлечены различные ядра стриопаллидарной системы, но пока не приблизил исследователей к окончательному решению вопроса об их функциональной принадлежности/

В своем исследовании мы попытались решить проблему функциональной специфичности неостриатума на основании изучения его взаимоотношений с передними отделами коры и миндалевидным телом (лимбическая система) в процессе формирования и осуществления наиболее важных для организма (Кассиль,1990; Вартанян,Пирогов,1991) пищевых условных рефлексов разной степени сложности.

Полученные факты и литературные данные указывают на то, что именно префронтальные области коры ответственны за создание, сохранение и выполнение программ целенаправленного пищевого поведения и постоянно участвуют в контроле за их выполнением. Установлено, что в активности клеток лобных отделов коры отражается "будущий" результат реакции организма на изменение окружающей среды. Результаты экспериментов свидетельствуют, что нервные элементы передних оТ0лок> мадс-з участвуют в механизмах обратной афферентации и сличении р£ зуя^та-Юа действия с динамической кейрональной моделью (Судаков,Котоа •(?£$) ожидаемого результата. Опыты показали, что эта область неокорггкиа не только оказывает активирующее влияние на импульсацию каудатных нейронов и осуществляет контроль ва уровнем электрической активносту

ГХЯ, но и определенным образом участвует в формировании ее клеточных ответов, ограничивая или усиливая характер каудатных влияний на текущее поведение животных. Покавано, что если при первых предъявлениях пищи синхронизирующийся процесс возбуждения впервые появляется в ГХЯ, то по мере приобретения кормушкой или /С нового биологического значения опережающее возбуждение появляется в ПФ раньше, чем в ГХЯ. Существенно, что эти данные полностью согласуются с результатами кросскорреляционного анализа общей электрической активности структур стрио-таламо-кортикальной системы (Суворов,1979;1980).

Данные, полученные в экспериментах по исследованию перестроек нейронной активности ГХЯ собак при формировании и реализации условного рефлекса 2-го порядка свидетельствуют о существовании в реакциях нейронов ГХЯ относительной неспецифичности, свойственной скорее гомогенной сетевой структуре. Об этом же говорят данные, полученные в работах Б.Ф.Толкунова (1991;1992) по исследованию структурно-функциональной организации неостриатума и его роли в формировании поведения, которые показали сетевой характер деятельности нейронов НС, а не включение их в обеспечение специфических функций. Представляются весьма существенными взгляды Б.Ф.Толкунова на НС кйк на нервную сеть, преобразующую кортикофугальные сигналы в обобщенную матричную форму, отражающую суммарную характеристику коры в своем состоянии, испольвуемом в исполнительных структурах мовга в качестве инструмента, влияющего на реализацию целостного поведения. В то же время в наших исследованиях и в ПФ и в ГХЯ и в баао-латеральном отделе МТ обнаружены клетки, специфически реагирующие на пространственную локализацию сигналов, их биологическое значение, а также участвующие в процессах формирования опережающего возбуждения, ассоциации условного и безусловного раздражителей, принятия решения.

Полученные данные согласуются с предположением, что префрон-тальные области коры, учитывая наличные потребности и информацию о состоянии внешней и внутренней среды организма обеспечивают программирование намерений (Лурия,1873) и оценку выполняемых действий (Суворов, 1980). Нейронный аппарат НС преобразует всю поступившую сенсорную информацию и сведения о наличии и степени удовлетворения мотивации в обобщенную матричную форму "...эквивалентную всей сумме поступающих в неостриатум кортикофугалькых сигналов..." (Толкунов, 1991) и состояния внутренней среды организма. Преобразованная, таким образом в неостриатуме информация, поступая в лобные области

коры, является тем важнейшим евеном, которое позволяет им осущест влять коррекцию как выполняемой деятельности целостного организма так и самих намерений.'

Выявлена топика и специфичность зон и ядер МТ в организаци разных по биологическому знаку условных реакций: билатерально электролитическое разрушение базолатерального отдела приводило затруднению различения сигналов при реализации и угашении условны рефлексов. Разрушение латерального и центрального ядер вызывало сни жение, а разрушение базального ядра - достоверное увеличение величи ны условной секреции. Результаты этих исследований дают возможност предположить, что в пределах МТ существует топика механизмов инстру ментального, пищевого и агрессивного поведения. Такое предположен« согласуется с концепцией П.В.Симонова (Симонов,1976), в которой с полагает, что специализированные структуры МТ не дублируют функци гипоталамуса (голод, жажда, страх, агрессия), а включаются в иерар хическую организацию этих функций в соответствии "...с наличной си туацией и прошлым опытом субъекта..."

Характер иаменения условных пищевых рефлексов после разрушена ХЯ во многом сходен с эффектами выключения МТ.. Выключение ГХЯ и только приводит к дезорганизации процесса интеграции лимбической двигательной сфер деятельности мозга, но и снимает тормозные влия ния, необходимые для адекватной реакции на дифференцировочные сигнг лы. Последовательное разрушение МТ и ХЯ наиболее существенно отражг ется на показателях условного торможения. Совместная стимуляция МТ ГХЯ вызывала торможение секреции, величина которой"была промежуто1 ной по сравнению с величиной торможения секреции, вызываемой раг дельной стимуляцией МТ и ГХЯ. Эти результаты, а также экспериме! тальные данные сотрудников лаборатории (Dani.lova.1991) свидетельс1] вуют о том, что ХЯ и МТ, объединяясь в подсистему, приобретают кг чественно новую роль в процессах научения, формирования и осущест вления поведения.

Полученные нами данные свидетельствуют о причастности нейроне МТ к ассоциации ранее индифферентных стимулов с подкреплением и процессам памяти. При активации МТ импульсами электрического то» происходит восстановление нейронами префронтапьной коры ранее утрг ченной реакции на условный раздражитель (Суворов,Шуваев,1983).

Кросскорреляционный анализ импульсной активности клеток МТ, ) и различных зон коры повволил проследить динамику взаимоотношеш

|ежду нейронами перечисленных нервных структур по-мере образования и 1акрепления у животных пищевых условных рефлексов: рост взаимодейс-'вия между клетками в фоне и в ответ на условный сигнал в процессе ыработки рефлекса, причем во втором случае общий для двух структур :роцесс зарождается в ХЯ. Высокая корреляционная связь (Кктах= 0.87) отме.чена между ХЯ и базолатеральным отделом МТ у кошек при ыработке угасательного и дифференцировочного торможения пищедобыва-ельного рефлекса (Шугалев,1988).

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что в роцессе реализации пищевого поведения ГХЯ и МТ вступают в сложные заимоотношения. Образовавшаяся подсистема принимает участие в ана-изе интеро- и экстероцептивной информации с учетом наличной потреб-остй, предыдущего опыта и видоспецифических особенностей поведения, езультирующая импульсация от МТ и ХЯ играет важную роль в формиро-ании клеточных ансамблей, обеспечивающих и 1гарректирующих эндокрин-ые, автономные и целостные поведенческие акты (Кассиль,1990). Даль-ейшее детальное изучение этих механизмов, по нашему мнению, может редставлять одно из наиболее актуальных направлений физиологии высей нервной деятельности,

Исходя иэ результатов проведенного исследования, концепции .В.Судакова (1976) и данных Б.И.Котляра с соавт. (1983), можно редположить, что МТ, усиливая мотивационное возбуждение, увеличива-т конвергентные, дискриминационные и реактивные способности не олько корковых нейронов, но и клеток ХЯ,- значительно расширяя функ-иональные возможности этой структуры при выработке условнорефлек-орной связи. Активация или разрушение ГХЯ может избирательно увели-ивать или снижать влияние на информацию из МТ о мотивационно-эмоци-нальном состоянии организма.

При организации ответной реакции происходит стабилизация от-етственнои ва нее функциональной системы, на что указывает ограни-ение степеней свободы нейронов - упорядочение импульсации клеток, ыявляемое при анализе ГМИН. Стабилизация деятельности сформировав-ейся функциональной системы осуществляется ва счет влияний со сто-оны ассоциативных областей коры. После придания биологического вна-ения ранее индифферентному раздражителю формируется функциональная эдсистема, включающая нейроны префронтальной области коры, ХЯ и МТ, эответствующая свойствам предстоящего сигнала. Все изучаемые струк-уры показывают максимальные изменения электрофизиологических пара-

метров при воздействии подкрепляющих раздражителей.

Структурной основой электрических и медиаторных вэаимодействт в кортико-стриатной системе являются сложно организованные связ1 между изучаемыми структурами (Чивилева,1992). В неостриатуме можнс выделить, по крайней мере, 3 больших подотдела (Carpenter,1984.): 1/ получающий входы иэ ассоциативных областей коры и переводящий "знания" в "действия";2/ получающий проекции от моторной и сенсомо-торной областей коры, имеющих соматотопическую организацию и отношение к двигательным программам;3/ получающий проекции из алтокортека и имеющий отношение к переводу мотивации в действие.

В результате анализа приведенных в данной работе экспериментальных данных и систематизации фактов, приведенных в отечественно] и зарубежной физиологической и клинической литературе, нами был; сформулированы следующие положения о механизмах участия передних от ' делов коры, базалъных ганглиев и миндалевидного тела в организации осуществлении условнорефлекторного поведения разной степени сложнос ти и функциональной специфичности неостриатума:

- в процессе условнорефлекторной деятельности структуры различны уровней организации мозга объединяются в функциональные, пространс твенно-организованные системы и подсистемы, которые входят в суперс труктуру целостного поведенческого акта, но сохраняют в ней относи тельную самостоятельность и выполняют функции, присущие этим нервны образованиям;

- при выработке условного рефлекса в корково-подкорковой суперсисте ме формируется та модель пространственно-временного распределен совоабужденных структур, которая с максимальной вероятностью должнг в соответствии с предыдущим опытом, привести к наиболее полезно», специфическому в данной ситуации результату поведенческой реакцт

- многочисленными исследованиями показано, что НС представляет собс сложную мозаику, состоящую из функционально различных объединен) нейронов равных типов и нейрохимически специализированных микро-частков (Lelse,1990). Аналогичный принцип организации наблюдается коре больших полушарий, которая представляет собой сложную структу] но-функциональную мозаику из отдельных элементов (вон, полей, кол( нок), каждый из которых имеет'определенное физиологическое значени Мозаичная организация НС отражает множественность уровней функции нальных компартментов: в соответствии с работой (Gerfen,1992) иерв! уровень определен сегрегацией двух больших выходных систем стриату.

i бледный шар и черное вещество (SN), второй уровень определен нормальными выходами слоя 5 на patch и matrix компартменты стриатума, >торые в свою очередь проецируются на DA-, Р- и GABA-ергическне ?йроны в SN, третий уровень связан с топографией кортикальных вхо-зв, которые могут определять функциональную принадлежность равлич-jx областей стриатума в зависимости от того, с какими полями коры ш связаны. Эта региональная комлартментализация стриатума может феделять механизмы модуляции стриарных выходов. Такая организация гриатума обеспечивает обработку поступающей в него информации из наличных областей коры и подкорковых структур в гетерогенной объем-зй нервной сети, в результате чего создается нервная сеть по мат-1чному (голографическому) принципу, на которой развиваются процес-J, определяющие участие базальных ганглиев в организации поведения. МТ участвует в определении биологического вначения сигналов и в эоцессах памяти, что существенно для выполнения ХЯ деятельности по эганизации и коррекции поведенческой реакции. О включении МТ в еди-iA системный механизм обеспечения поведенческих актов свидетельст-/ет сходный паттерн реакций на УС при выработанном условном рефлек-; нейронов ГХЯ, МТ и ПФ. Вероятно, что на уровне НС взаимодействует 1формация о потребностно-мотивационном состоянии организма, посту-агацая из МТ и гипоталамуса и информация о предыдущем опыте, посту-ающая из гиппокампа; - информация о результате корковых процессов в еде сигналов из пространственно и функционально различных полей ко-j и подкорковых структур, поступая в ХЯ, преобразует деятельность чо клеток в соответствии со своей специализацией и, трансформируясь нейронной сети подкорковой структуры, преобразуется в новое состо-■ше всех нервных элементов, отражающее состояние коры и подкорковых груктур в целом. Функциональный смысл такого преобразования состоит том, что ноЕое состояние нейронов и их объединений характерно не элько для ХЯ в целом, но и для каждого отдельного участка его ней-энной сети. Рассогласование выполняемой программы поведения с ре-/льтатом обратной афферентации и предыдущим опытом формирует ко-андную импульсацию афферентов ХЯ. При невначительных рассогласова-лях сформировавшаяся командная импульсация изменяет или модулирует эктор команд, поступающих ив коры. При некомпенсируемом расссгласо-ании может полностью затормаживаться выполнение программы. Т.е. од-эй из основных функций НС является выполнение обобщения результатов легализированного коркоЕого анализа и информации из подкорковых

структур и формирования командной импульсации на выходе в результа' рассогласования наличного и ожидаемого результатов выполняемо] действия; - НС необходимо рассматривать с одной стороны как набс сегрегированных параллельных, вертикально организованных "петел! (кругов), постулируемых в работе (Alexander et al.,1986), котор! дают возможность информации из разных отделов коры оказывать спещ фическое влияние на подкорковые центры и возвращаться в кору (обогг ценными, полученной информацией) по таламо-кортикальным путям, другой - как нервную сеть, обеспечивающую взаимодействие "петель", включением в этот процесс обратной афферентации, памяти о предыдущ* опыте, состоянии внутренних органов, мотивации и т.д. Выраженное процессов сегрегации и конвергенции информации может определят« уровнем эволюционного развития исследуемого животного. У собак бол! шинство зарегистрированных клеток демонстрируют реакции, ■ свойстве! ные Для нервной сети. У приматов зарегистрированы нейроны со cneiy фическими реакциями, которые скорее свойственны ответам клето! включенных в деятельность специализированной "петли".

ВЫВОДЫ

1. Исследование нейрофизиологических механизмов участия cipyt тур разных уровней ЦНС у собак и низших приматов в организации пов< дения позволило установить, что формирование целенаправленного пов< дения связано с системной деятельностью префронтальных областей к< ры, неостриатума и миндалевидного тела. Каждая из указанных структ; играет определенную роль в организации процессов, обеспечивающих Ц( лостное поведение. Пре'фронтальнал кора доминирует в процессах сохр) нения информации в кратковременной памяти, сопоставления условш сигналов и организации будущего двигательного ответа, обеспечив» программирование намерений и оценку выполняемых действий.. Хвостат! ядро участвует в процессах кратковременной памяти, восприятия и oi ределения биологической вначимости раздражителей и принятия решени: в наибольшей степени хвостатое ядро имеет отношение к организации коррекции двигательного ответа, связанного с получением подкрешп ния. Миндалевидное тело участвует в процессах формирования и реал! зации программы пищевого поведения, влияя на поступающую к нейрон) префронтальной коры и хвостатого ядра информацию о раздражителе и доминирующей мотивации, не влияя на реализацию запущенной программ1

2. В процессе формирования и реализации пищевых условных ре< лексов при перестройках клеточной активности в префронтальной boi

коры, хвостатом ядре и миндалевидном теле проявляются следующие общие закономерности: сдвиг модальнрго интервала влево, приобретение полного сходства паттерна условного ответа с безусловным, возрастание упорядоченности структуры нейронального потока по мере стабилизации поведенческой реакции.

3. На основании результатов кросскорррляционного анализа импульсной активности, регистрируемой в течение длительного периода (несколько месяцев) установлено, что при формировании пищевых условных рефлексов наблюдается временная иерархия синхронизации деятельности нейронов изучаемых структур: в первую фазу - формирование- пищевого поведения в условиях, ранее не связанных с получением пиши -синхронизация активности наблюдается прежде всего между хвостатым ядром и миндалевидным телом, затем - между хвостатым ядром и орби- . то-фронтальной корой. При упроченном пищевом поведении максимальная корреляция зарегистрирована между клетками префронтальной коры и миндалевидного тела. При выработке условных рефлексов 1-го и 2-го порядков (вторая фага) процесс синхронизации зарождается в головке хвостатого ядра, затем регистрируется в миндалевидном теле и, только после этого, в коре. Реализация упроченного рефлекса характеризуется тем, что процесс синхронизации проявляется прежде всего в коре, затем в головке хвостатого ядра. Максимальная корреляция зарегистрирована между префронтальной корой и головкой хвостатого ядра.

4. Формирование, условнорефлекгорного поведения сопровождается специфическими перестройками структуры импульсной активности нейронов разных типов:

а) В префронтальной коре и хвостатом ядре низших приматов обнаружены клетки, специфически реагирующие в периоды предъявления условных сигналов, отсрочки и в исполнительный период, 25 также функционально неоднородные пространственно-селективные нейроны двух типов: в активности одного отражается местоположение условных сигналов, в активности другого - направление будущего двигательного ответа, ■б) В префронтальной коре и хвостатом ядре собак выявлены нейроны, перестраивающие свою активность по мере преобразования условного рефлекса 1-го порядка в условный рефлекс 2-го порядка: реакция на условный сигнал 2-го порядка приобретает паттерн ответа на условный сигнал 1-го порядка.

в) В головке хвостатого ядра обезьян обнаружены клетки, активность которых связана с процессом принятия решения и организации будущего

двигательного ответа. .Фаеа принятия решения отражается в процесса) формирования или выбора конкретной моторной программы (пространственно-селективная активность) и перехода от инструктивной к исполнительной фазе поведения. Нейроны, изменяющие структуру импульсацт в момент принятия решения при выполнении отсроченного поведения, найдены, только в хвостатом ядре.

г) Приобретение раздражителем сигнального значения сопровождаете? перестройкой нейронной активности миндалевидного тела: реакции нейронов на условный сигнал приобретают паттерн ответа на безусловны* раздражитель. Пищевой раздражитель после первых же применений вызывает перестройку активности нейронов миндалевидного тела, в то врем? как приобретение сигнального.значения условным раздражителем требует несколько десятков его сочетания с подкреплением.

6. Хвостатое ядро и миндалевидное тело, объединяясь в подсистему, принимают участие в анализе интеро- и экстероцептивной информации с учетом наличной потребности, предыдущего опыта и видоспецифи-ческих особенностей поведения. Взаимодействие хвостатого ядра и.миндалевидного тела играет важную роль ь¡формировании клеточных ансамблей, обеспечивающих и корректирующих адаптивные целенаправленные поведенческие акты. _- -

6. Полученные данные позволяют предположить, что одной ив основных функций неостриатума является обобщение результатов специали-вированного коркового анализа и информации из подкорковых структу! и, при рассогласовании наличного и ожидаемого результатов выполняемого действия, формирование командной импульсации на выходе. В неос-триатуме сосуществуют два механизма интеграции поступающей информации; механизм сегрегированной параллельной обработки информации 1 корково-тапамо-стриато-корковых системах/ и механизм, .основанный ш взаимодействии этих систем в объемной нервной сети. Соотнбшение процессов сегрегации и конвергенции информации в неостриатуме, по-видимому, определяется, уровнем эволюционного развития исследуемого животного,

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1.Шуваев В. Т. Динамика импульсной активности нейронов орбитально! коры при стимуляции миндалевидного комплекса //Физиол.журн.йССР, 1979.Т.66,N.7.0.1064-106?.

Й.Шуваев В.Т. Влияние электрической стимуляции амигдалы на нейрот орбитальной коры при пищевом безусловном рефлексе //Журн.высш.нервн,

деят.1980. Т.30. N1. С.198-201.

3.Шуваев В.Т. Влияние электрической стимуляции амигдалы на нейроны орбитальной коры при формировании и реализации условного пищевого рефлекса. //Журн.высш.нервн.деят.1981. Т.31. N6. С.1149-1156.

4.Суворов Н.Ф. .Данилова Л. К. .Дрягин Ю.М., Шуваев В.Т. Орбито-каудат-ный уровень организации условного рефлекса /'/Физиол.журн.СССР. 1981. Т.67.N. 10.С.1437-1452. ,

5. Шуваев В Л.,1 Якимовский А.Ф, Простое устройство для фармакологических и электрофизиологических исследований подкорковых структур мозга в хроническом эксперименте у животных //Журн.высш.нервн.деят. 1981. Т.31. N5, С.1093-1096.

6.Суворов Н.Ф..Шуваев В.Т. Перестройка активности нейронов орбитальной коры при формировании классических условных рефлексов 11-го порядка //Физиол.журн.СССР.1983.Т.69.N. 5.С.587-596.С.147-191.

7.Суворов Н.Ф..Данилова Л.К.,Шефер С.И..Шуваев В.Т. Участие миндалины в оценке биологического значения условных раздражителей//Физи-ол.журн.СССР.1983. Т. 69.N.3.С.304-312.

Э.Шуваев В.Т. ' Условнорефлекторная деятельность собак при активации каудатного и амигдалярного входов в орбитальную кору//Дисс.на соискание уч.степени канд.биол.наук.,1984. 230 С.

Э.Данилова Л.К..Шуваев В.Т. Кортико-каудатные взаимоотношения в системе пищевых условных рефлексов//В кн.¡Стриарная система и поведение D норме и патологии.' Л.:Наука. 1984. С.65-76.

10.Костяева 0.В.,Шуваев В.Т.Универсальная кормушка для эксперимент тальной работы с крупными животными //Журн.высш.нервн.деят.1984. Т.34. N1. С.172-174. •

11.Костяева О.В,.Суворов Н.Ф.,Сурма С.В.,Шуваев»В. Т. и др. Исследование сложных форм поведения при использовании системы автоматизации на базе микро-ЭВМ "Электроника-60" и технических средств КАМАК //Л. :ЛНИВЦ,1985. 17 С.

lS.Suvorov N.F. .Danilova L.K. .Shefer 5.I..Shuvaev V.T.The amygdala participation in cerebral assesment of conditioned stimuli biological significance/ZNeurusci and Bechav.Physiology,1985,V.6,P.494-602. 13.Suvorov N.F., Shuvaev V.T. Rearragement of neuronal activity in the orbital cortex in classic conditionin of the II order/ZNeuroscl. and Bechav.Physiology. 1985, V.6, P.502-509.

14.Домарацкий A,H..Суворов Н.Ф..Акоев Г.H..Костяева 0.В..Крылов Б.В., Лукашкин А.Н..Подаорова С.А..Сурма С.В.,Шуваев В.Т- Применение

САФИ для выявления механизмов импульсной активности идентифицированных нейронов //Фиэиол.журн.СССР.1986. Т.74. N.3. С.442-447.

15.Шуваев В.Т. Межполушарная специфичность нейронной, активност! хвостатых ядер при осуществлении пищевого условнорефлекторного поведения //В кн.: Стриарная система и поведение в норме и патологии. Л.: Наука,1988. С.137-141. • •

16.Суворов Н.Ф..Шуваев ВЛ. Подкорковые нейрофизиологические и нейрохимические механизмы поведения. //XXYUI совещание по проблемам высшей нервной деятельности, посвященное 140-летию со дня рождения академика И.П.' Павлова.Л. ,1989.0.148-151.

17.Suvorov N.F.,Voilokova N,L.,Shefer S.I..Yakimovskii A.F.,Shuvaei V.T. The participation of mediator and peptidergic syystems of th< brain in conditioned reflex mechanisms//Neuroscience fir Behavioral Physiology. 1990. Vol.20. N 4. P.365-370.

18.Суворов Н.Ф.,Шуваев В.Т. Системные изменения нейронных реакций i механизмах ,обучения//Мат.Всесоюзн.симпозиума.1991.Киев.В.И. , С.30,

19.Шефер В.И.,Шуваев В.Т. Сравнительная характеристика нейронной активности лобной коры и- хвостатого ядра обезьян при реализации отсроченного поведения//Докл.АН СССР. 1991. Т.317. N 5. С.1272-1276. 20.Shaefer V.,Shuvaev Y..Shaefer S. Comparative characteristics of unit activity in prefrontal cortex and caudate nucleus during delayed performance in monkeys//Inter.J.Memory. 1993. Vol.1. N 1. P.3-7,

21.Шуваев В.Т. Амигдало-каудатная система и поведение//Уепехи физи-ол.наук.1993. Т.24. N 2. С.84-108.

22.Шуваев В.Т. Нейрофизиологические корреляты организации и функционирования кортико-каудатной системы при формировании и реаливаци] условнорефлекторного поведения//Фиаиол.ж.,1993.т.79.N5.С.136-148

23.Шуваев В.Т. Участие миндалевидного тела в механизмах двигательно! патологии (эпилептических разрядов) //В кн.: Актуальные вопросы сте-реохирургии эпилепсии. СПб-.Минздрав России, Ин-т нейрохирурги! им.Поленова.1993. С.101-105. ' ,

24.Шуваев В.Т.,Шефер В.И. Структура нейронной активности хвостатой ядра обевьян в различные фазы реализации простых и сложных 'вадани! на отсроченный пространственный выбор //Фиэиол.журн. СССР. 1994.Т..80 N.1. С.31-40.

25.Шуваев В.Т.,Шефер В.И. Структура нейронной активности хвостатой ядра обезьян при принятии решения и реализации программы двигательного ответа //Докл. РАН. 1994 . Т.334. N3. A¿fr ifcJ^y

Информация о работе

Шуваев, Вячеслав Тимофеевич
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1994
ВАК 03.00.13

Автореферат

Похожие работы