Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Условнорефлекторная деятельность собак при активации каудатного и амигдалярного входов в орбитальную кору (микроэлектродное исследование)

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шуваев, Вячеслав Тимофеевич

ЕВВДЕНИЕ

Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЕ ДАННЫЕ О СТРОЕНИИ, СВЯЗЯХ, ФУНКЦИИ И ВЗАИМООТНОШЕНИЯХ МВДАЛЕЩДЙОГО КОМПЛЕКСА ЯДЕР, ХВОСТАТОГО ЯДРА И ОРБИТАЛЬНОЙ ОБЛАСТИ КОРЫ МОЗГА.

1.1. Морфофункциональная организация орбитальной области коры больших полушарий головного мозга

I.I.a. Строение орбитальной области корн.

I.I.6. Афферентные связи орбитальной области коры.

I.I.B. Эфферентные связи орбитальной области коры.

1.1.r. Участие орбитальной области коры в регуляции пищевого поведения и высшей нервной деятельности.

1.2. Морфофункциональная организация хвостатых ядер

1.2.а. Строение хвостатых ядер.

1.2.6. Афферентные связи хвостатых ядер.

I.2.B. Эфферентные связи хвостатых ядер.

1.2.г. Участие хвостатых ядер в регуляции пищевого поведения и высшей нервной деятельности

1.3. Морфофункциональная организация миндалевидного

- комплекса ядер.

1.3.а. Строение миндалевидного комплекса ядер (амигдалн).

1.3.6. Афферентные связи миндалевидного комплекса ядер.

1.3.в. Эфферентные связи миндалевидного комплекса ядер.

1.3.г. Участие миндалевидного комплекса ядер в регуляции пищевого поведения и высшей нервной деятельности.

1.4. Взаимоотношения орбитальной области корн, хвостатого ядра и миндалевидного комплекса ядер цри пищевом и условнорефлекторном поведении животных.

1.5. Обоснование задач исследования.

Глава П. МЕТОДИКА. РАБОТЫ.

П.1. Экспериментальные животные и порядок проведения опытов.

П. 2. Выведение протока околоушной слюнной железы, вживление раздражающих электродов в мозг и установка оснований с направляющими для фиксации микроманипуляторов.

П.З. Гистологический контроль.

П. 4. Регистрация секреции слюны в ходе эксперимента.

П. 5. Методика регистрации активности отдельных нейронов корковых и подкорковых структур мозга собак

П. 6. Статистический анализ результатов экспериментов и обработка нейрофизиологических данных.

Глава Ш. ВЛИЯНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ ВЕНТРАЛЬНОЙ

ЧАСТИ ГОЛОВКИ ХВОСТАТОГО ЯДРА И ЕАЗО-ЛАТЕРАЛЬНОГО ОТДЕЛА МИНДАЛИНЫ НА ФОНОВУЮ РИТМИКУ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВЯЗИ НЕЙРОНОВ ОРБИТАЛЬНОЙ ОБЛАСТИ НЕОКОРТЕКСА.

Ш.1. Фоновая активность нейронов орбитальной коры

Ш.2. Влияние электрической стимуляции хвостатого ядра и миндалины на фоновую активность орбитальной коры.

Ш.З. Определение функциональных связей нейронов орби-- тальной коры, головки хвостатого ядра и миндалины методом кросскорреляционного анализа цри активации подкорковых афферентных входов.

Ш.4. Обсуждение результатов.

Глава 17. ВЛШШШ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ СШШЯЦИИ ВЕНТРАЛЬНОЙ

ЧАСТИ ГОЛОВКИ ХВОСТАТОГО ЯДРА И БА30-ЛАТЕРАЛЫЮГ

ОТДЕЛА МИНДАЛИНЫ НА ВЫЗВАННУЮ АКТИВНОСТЬ И

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВЯЗИ НЕЙРОНОВ ОРБИТАЛЬНОЙ КОРЫ

ПРИ ПИЩЕВОМ ПОВЕДЕНИИ.

1У.1. Импульсная активность нейронов орбитальной коры,

1У.2. Влияние электрической стимуляции хвостатого ядра и миндалины на импульсную активность орбитальной коры при выработке условного рефлекса на предъявление кормушки с пищей.

1У.З. Динамика функциональных связей нейронов орбитальной коры, головки хвостатого ядра и миндалины при пищевом поведении собак в условиях активации подкорковых афферентных входов.

1У.4. Обсувдение результатов.

Глава У. ВЛИЯНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ ВЕНТРАЛЬНОЙ

ЧАСТИ ГОЛОВКИ ХВОСТАТОГО ЯДРА И БАЗО-ЛАТЕРАЛЬНОГО ОТДЕЛА МИНДАЛИНЫ НА ВЫЗВАННУЮ АКТИВНОСТЬ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВЯЗИ НЕЙРОНОВ ОРБИТАЛЬНОЙ КОРЫ СОБАК ПРИ ФОНДИРОВАНИИ И РЕАЛИЗАЦИЙ ПИЩЕВЫХ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ РАЗНОЙ СТЕПЕНИ СЛОЖНОСТИ.

У.1. Импульсная активность нейронов орбитальной корн при формировании и реализации условных рефлексов 1-го и 2-го порядков.

У. 2. Влияние электрической стимуляции хвостатого ядра и миндалины на импульсную активность орбитальной коры при формировании и реализации пищевых условных рефлексов 1-го и 2-го порядков.

У.З. Определение функциональных связей нейронов орбитальной коры, головки хвостатого ядра и миндалины (методом кросскорреляционного анализа) при формировании и реализации условных рефлексов 1-го и 2-го порядков у собак в интактном состоянии и при активации подкорковых афферентных входов.

У.4. Обсуждение результатов.

Глава У1. ЗАКЛЮЧЕНИЕ. вывода.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Условнорефлекторная деятельность собак при активации каудатного и амигдалярного входов в орбитальную кору (микроэлектродное исследование)"

Актуальность проблемы. И.П.Павлов определял высшую нервную деятельность как результат взаимосвязанного функвдонирования коры большого мозга и подкорковых формаций, подчеркивая, что ". подкорковые центры в большей или в меньшей мере определяют деятельное состояние больших полушарий и тем разнообразно изменяют отношение организма к окружающей среде" /122/. Вопросам корково-подкорковых взаимоотношений большое внимание уделяли П.К.Анохин /9/, И.С.Беритов /19/, Э.А.Асратян /12/, М.Н.Ливанов /99/, Н.П.Бехтерева /20/, Н.Ф.Суворов /145/ и другие. Основываясь на данных работ, выполненных в лаборатории физиологии высшей нервной деятельности Института физиологии им.И.П.Павлова АН СССР, Н.Ф.Суворов /145/ высказал предположение, что в процессе выработки условного рефлекса в корково-подкорковых структурах формируется модель пространственного распределения многих, но вполне определенных для каждого поведенческого акта, совозбужденных нервных образований.

При изучении механизмов образования временных связей при пищевом условнорефлекторном поведении животных с учетом цринципа многоуровневой организации функций в центральной нервной системе особое значение приобретает выяснение детальных механизмов пластических перестроек подкорковых влияний на кору в цроцессе формирования и реализации условных рефлексов. Кроме того, практически ничего не известно о доле вклада отдельных подкорковых образований и подсистем в формирование и реализации) поведенческих реакций, о временной последовательности включения и выключения подкорковых структур в механизмах интеграции и об участии этих образований в анализе биологической значимости для организма сенсорных раздражителей /144, 145/.

Поставленные вопросы наиболее удобно рассматривать на примере взаимодействия в процессе пищевого условнорефлекторного поведения орбитальной коры и структур стриарного (вентральный сегмент головки хвостатого ядра) и лимбического (базо-латеральный отдел миндалины) уровней. Орбитальная кора является высшим представительством безусловного пищевого рефлекса /92, 246/ и имеет отношение к формированию и реализации црограмм целостной условной пищевой реакции /3, 143/. В формировании этих программ важную роль играет импульсация хвостатого ядра, являющаяся результатом конвергенции и компарации афферентной информации /145, 156/. Большое значение при этом имеет также миндалина, импульсация которой несет информацию об ее участии в работе нервного аппарата мотивации /154/ и в механизмах долговременной памяти на биологически значимые стимулы /219/.

Не менее актуальным является электрофизиологическое изучение влияния подкорковых структур на орбитальную кору в процессе реализации более сложной модели пищевого поведения - условного рефлекса 2-го порядка.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось детальное изучение механизмов влияния каудатного и амигда-лярного входов на корковые орбитальные зоны и роли каждого из этих образований в процессе формирования и реализации пищевых условных рефлексов 1-го и 2-го порядков.

Конкретные задачи работы заключались в следующем: I) исследование роли каудатного и амигдалярного входов в динамике перестроек спайковой активности нейронов орбитальной коры, характеризующей пищевое условнорефлекторное поведение разной степени сложности; 2) проведение корреляционного анализа динамики перестроек активности нейронов базо-латерального отдела миндалины, головки хвостатого ядра и орбитальной зоны коры в процессе формирования, упрочения и реализации условных рефлексов 1-го и 2-го порядков; 3) цроведение анализа по определению удельного веса и последовательности включения этих структур в систему, обеспечивающую формирование и реализацию пищевых условных рефлексов.

Работа является частью комплексных исследований по теме "Механизмы условного рефлекса", проводимых в лаборатории физиологии высшей нервной деятельности Института физиологии им.И.П.Павлова АН СССР.

Основные положения, выносящиеся на защиту. Реакция нейронов орбитальной коры на стимуляцию головки хвостатого ядра зависит от сложности поведенческой ситуации, в которой находится животное. При условнорефяекторном поведении активация каудатного входа оказывает различное действие на клетки разных груш нейронов орбитальной коры, а при реализации условного рефлекса 2-го порядка зависит еще и от раздражителей, предъявляемых животному. Влияние раздражения головки хвостатого ядра на функциональные связи изучаемых структур зависит от величины значения функции кросскор-реляции для данной поведенческой ситуации.

Раздражение миндалины влияет на подготовку к реализации и на реализацию пищевой программы, не влияя на выполнение уже запущенной программы. При условнорефяекторном поведении животных активация амигдалярного входа приводит к изменению структуры импульсного потока нейронов орбитальной коры, выражающемуся в перераспределении импульсных интервалов. Чем сложнее и более упрочено пищевое условнорефлекторное поведение, тем сильнее снижение значений функции кросскорреляции при стимуляции миндалины. При формировании программ пищевого условнорефлекторного поведения последовательность включения структур следующая: на первых фазах коррелируемый процесс прежде всего обнаруживается в хвостатом ядре, затем в миндалине; в процессе упрочения сформированной программы максимум функции кросскорреляции наблюдается между орбитальной корой и миндалиной, причем коррелируемый цроцесс сначала формируется в орбитальной коре; цри реализации окончательно сформированной программы максимальная корреляция наблкщается между орбитальной корой и хвостатым ядром, с опережением коррелируемой структуры импульсации в орбитальной коре.

Экспериментальные данные по перестройкам нейронной активности орбитальной коры при формировании и реализации пищевых условных рефлексов 1-го и 2—го порядков и по динамике функциональных взаимоотношений с головкой хвостатого ядра и миндалиной подтверждают гипотезу о том, что орбитальная кора имеет отношение к программированию и непосредственному обеспечению целостной условной пищевой реакции и к формированию процессов опережающего возбуждения в пусковых структурах /3, 143/. Хвостатое ядро принимает активное участие в центральных механизмах, связанных со смысловой стороной как анализа условного сигнала (на 1-ой стадии выработки пищевой поведенческой программы), так и реализации поведенческих программ /145/. Миндалина принимает участие в работе системы, определяющей биологическое значение сигналов, выявляя приоритет каждого из них учетом существующей в данный момент времени мотивации /67/ на основе памяти о предшествующем опыте /219/.

Научная новизна. В работе получены новые данные о характере перестроек импульсной активности нейронов вентральной части головки хвостатого ядра и базо-латерального отдела миндалины собак в процессе реализации пищевого акта и при формировании условного пищевого рефлекса 1-го порядка. Впервые проведен кросскорреляционный анализ импульсной активности структур трех уровней организации мозга - лимбического, сяриарного и кортикального - в условиях формирования пищевых условных рефлексов у собак. Впервые получены данные о характере перестроек нейрональной активности орбитальной коры в цроцеесе формирования и упрочения классических условных рефлексов 2-го порядка и прослежена динамика функциональных связей при этом между орбитальной корой, головкой хвостатого ядра и миндалиной. Анализ ответных реакций нейронов орбитальной коры при активации каудатного и амигдалярного входов позволил определить нейрофизиологическую специфичность участия активируемых подкорковых структур в системе, ответственной за формирование и целостную реализацию пищевых условных рефлексов. Все это позволило экспериментально обосновать представления о функциональной неоднозначности каудатного и амигдалярного входов в орбитальную кору в механизмах формирования и реализации пищевых условных рефлексов разной степени сложности. Приведены данные, подтверждающие гипотезу о том, что орбитальная кора имеет отношение к программированию и непосредственному обеспечению целостной условной пищевой реакции и к формированию процессов опережающего возбуждения в пусковых структурах /3, 143/.

Практическое значение работы. Усовершенствована методика фиксации и управляемого погружения металлических мшфоэлектродов. Разработано простое устройство для быстрой регулировки величины капель при регистрации слюноотделения у различных животных. Получены хорошие результаты при применении универсальной кормушки, разработанной в соавторстве с О.В.Костяевой. Все эти методические усовершенствования могут быть рекомендованы к применению в практике физиологических исследований.

Новые данные о характере перестроек активности нейронов орбитальной коры, головки хвостатого ядра и миндалины могут иметь важное значение для выяснения принципов структурно-функциональной и пространственно-временной организации систем пищевого условного рефлекса. Б диссертации представлены новые, важные для психологии и педагогики факты, свидетельствующие о перестройках активности и динамике функциональных связей коры и подкорковых структур в процессе обучения и его нарушении при изменении функционального состояния подкорковых структур.

Результаты исследования могут также иметь значение для клинических исследований нейрофизиологических механизмов некоторых видов дискинезий, а также некоторых невротических и эмоциональных расстройств.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Шуваев, Вячеслав Тимофеевич

ВЫВОДЫ

1. Электрическое раздражение головки хвостатого ядра и базо-ла-терального отдела миндалины вызывает как активационные так и тормозные ответы у нейронов орбитальной коры. Воздействие на амкгда-лярный вход оказывает более выраженное и более длительное влияние на импульсацию нейронов орбитальной коры, чем раздражение хвостатого ядра.

2. Впервые проанализированы пластические перестройки нейронов орбитальной коры при формировании временной связи у собак: выявлены 2 группы клеток, различающиеся по реакциям на предъявление условного сигнала - нейроны, снинающиес свою активность на условный раздражитель и активирующиеся при предъявлении пищи (30$), и нейроны, активирующиеся как на предъявление условного сигнала, так и пшци (70$). Гистограммы распределения межимпульсных интервалов при предъявлении условного сигнала (1-го порядка) по своей форме имеют вид гистограмм при безусловнорефлекторной реакции. По мере выработки условного рефлекса 2-го порядка гистограммы распределения межимпульсных интервалов клеток орбитальной коры на условный сигнал 2-го порядка приобретает форму и модальный межимпульсный интервал, свойственные ранее выработанному рефлексу 1-го порядка.

3. Стимуляция головки хвостатого ядра при пищевом поведении оказывает достоверное тормозное влияние как на величину условного рефлекса, так и на импульсацию нейронов орбитальной коры. Результаты кросскорреляционного анализа спайковой активности показывают, что раздражение хвостатого ядра влияет на функциональные связи изучаемых структур по-разному в зависимости от величины коэффицио ента кросскорреляции для данной поведенческой ситуации.

4. Электрическое раздражение миндалины нарушает структуру им-пульсации нейронов орбитальной коры при действии условного сигнала и приводит к снижению величины условного рефлекса на 30%. Электростимуляция миндалины при формировании рефлекса 2-го порядка восстанавливает утраченную реакцию нейронов орбитальной коры на условный сигнал 1-го порядка, что позволяет предполагать участие миндалины в процессах памяти. Результаты кросскорреляциоиного анализа импульсации 189 нейронов изучаемых структур позволяют заключить, что чем выраженнеее пищевое поведение и чем оно сложнее, тем сильнее снижение корково-подкорковой корреляции при стимуляции миндалевидного комплекса ядер.

5. Последовательность включения структур в процесс формирования пищевых условных рефлексов следующая: в первые фазы выработки условного рефлекса коррелируемый участок импульсации сначала выявляется в хвостатом ядре, затем в миндалине. При упрочении условного рефлекса коррелируемый процесс сначала выявляется в орбитальной коре и максимум функции кросскорреляции обнаруживается между спайковой активностью орбитальной коры и миндалины. При реализации упроченного условного рефлекса максимальная корреляция наблюдается между спайковой активностью орбитальной коры и хвостатого ядра с более ранним появлением коррелируемого участка импульсации (на 5,0 с) в орбитальной коре.

6. Перестройка нейронной активности орбитальной коры при формировании пищевых условных рефлексов 1-го и 2-го порядков и динамика функциональных отношений при этом орбитальной коры с хвостатым ядром и миндалиной подтверждают гипотезу о том, что орбитальная кора имеет отношение к программированию и непосредственному обеспечению целостной условной пищевой реакции и к формированию процессов опережающего возбуждения в пусковых структурах мозга.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Орбитальная кора является важным интегративным центром пищевого поведения /3, 36, 92, 142, 246/. К этой корковой зоне постоянно поступает многообразная импульсация как от корковых, так и от подкорковых структур мозга /56, 58, 60, 61, 69, 70, 115, 145, 169, 187, 199, 208, 218, 227, 290/. На основании этой импульса-ции формируются и корригируются выходные программы, обеспечивающие целостную, адекватную внешним, мотивационным и другим условиям данной ситуации, реакцию организма на условный сигнал /144/. Среди большого числа афферентных входов в орбитальную кору значительная роль принадлежит импульсации из двух больших подкорковых образований - хвостатого ядра и амигдалы. Выяснению роли ка-удатного и амигдалярного входов в динамике перестроек спайковой активности нейронов орбитальной коры, характеризующей пищевое условнорефлекторное поведение разной степени сложности и была посвящена настоящая работа. В связи с детальным разбором этого вопроса был проведен корреляционный анализ спайковой активности нейронов базо-латерального отдела миндалины, вентрального сегмента головки хвостатого ядра и орбитальной зоны коры в процессе формирования, упрочения и реализации условных рефлексов 1-го и 2-го порядков, а также проведен анализ по выяснению удельного веса и последовательности включения этих структур в систему, обеспечивающую формирование и реализацию пищевых условных рефлексов. Основные результаты предпринятого исследования сводятся к следующему.

- Электрическое раздражение головки хвостатого ядра и базо-латерального отдела миндалины в фоне вызывает как активационные, так и тормозные ответы, однако, изменение импульсации, идущей из амигдалярного входа, оказывает более выраженное и более длительное по времени последействия влияние на структуру импульсации нейронов орбитальной коры, чем воздействие на каудатный вход. При этом стимуляция головки хвостатого ядра приводит к увеличению корреляции спайковой активности между орбитальной корой и миндалиной, раздражение миндалины вызывает увеличение корреляции импульсации нейронов орбитальной коры и головки хвостатого ядра, орбитальной коры и миндалины, в то время как в данных условиях эксперимента в отсутствие электрической стимуляции подкорковых структур взаимодействие между импульсными потоками нейронов орбитальной коры, головки хвостатого ядра и миндалины, по данным кросскорреляционного анализа, полностью отсутствуют.

- При простом, близком к натуральному, пищевом условном рефлексе на обстановку, раздражение головки хвостатого ядра вызывает снижение секреции слюны и торможение импульсной активности нейронов орбитальной коры, не влияя на форму гистограмм распределения межимпульсных интервалов. Электрическое раздражение базо -латерального отдела миндалины также приводит к снижению величины слюноотделения, но в 70$ случаев вызывает активационные ответы у не^онов орбитальной коры. Из данных анализа гистограмм распределения межимпульсных интервалов видно, что стимуляция миндалины вызывает качественные изменения структуры импульсации клеток орбитальной коры, выражающиеся в перераспределении межимпульсных интервалов. Активность нейронов изучаемых структур характеризуется как наличием общих процессов - сдвиг модального интервала в сторону меньших величин, так и специфичностью динамики пластических перестроек клеток по мере закрепления реакции на кормушку с пищей. При первых предъявлениях животному пищи максимальная корреляция наблюдается прежде всего между импульсацией клеток хвостатого ядра и миндалины, затем между орбитальной корой и миндалиной и орбитальной корой и хвостатым ядром, причем общий для всех структур процесс зарождается прежде всего в хвостатом ядре, потом в миндалине, затем развивается взаимодействие между орбитальной корой и миндалиной и, практически одновременно, устанавливается взаимодействие между орбитальной корой и хвостатым ядром. В дальнейшем, после стабилизации пищевого поведения, максимальное взаимодействие наблвдается лишь между орбитальной корой и хвостатым ядром. Активация каудатного входа усиливает связь между орбитальной корой и хвостатым ядром и уменьшает величину корреляции между импульсацией других пар структур. Активация амигдалы не влияет на связь орбитальная кора-хвостатое ядро и уменьшает функциональные отношения других пар изучаемых структур.

- При формировании, упрочении и реализации пищевых условных рефлексов раздражение головки хвостатого ядра и миндалины приводит к снижению условнорефлекторного слюноотделения. На нейроны орбитальной коры активация каудатного входа оказывает тормозящее влияние. Частота импульсации у нейронов первой группы снижается как в момент действия условного сигнала, так и в момент поедания пищи. У нейронов второй группы торможение более выражено при поедании животным пищи, чем во время действия условного сигнала. Активация каудатного входа ослабляет функциональные связи между исследуемыми структурами. Активация амигдалярного входа вызывает качественные изменения структуры импульсации нейронов орбитальной коры, ослабляет функциональное взаимодействие между нейронами орбитальной коры и хвостатого ядра, орбитальной коры и миндалины, но не влияет на корреляцию импульсных потоков хвостатого ядра и миндалины. Активация каудатного входа в условиях формирования рефлекса 2-го порядка вызывает реакции нейронов орбитальной -коры четырех типов. Активация амигдалярного входа приводит к восстановлению формы гистограмм межимпульсных интервалов до вида, свойственного нейронам орбитальной коры при реализации упроченного условного рефлекса 1-го порядка. При дальнейшем упрочении рефлекса 2-го порядка стимуляция миндалины вызывает качественные изменения структуры импульсных потоков нейронов орбитальной коры, сильнее выраженные при действии условного сигнала 2-го порядка, При этом нарушаются функциональные связи между орбитальной корой и миндалиной, а связь между хвостатым ядром и миндалиной усиливаются. По реакциям на предъявление условного сигнала зарегистрированные клетки орбитальной коры делятся на 2 группы: нейроны, снижающие свою активность на условный раздражитель и активирующиеся на предъявление пищи,и нейроны, активирующиеся как на предъявление условного сигнала, так и при поедании пищи. Форма гистограмм межимпульсных интервалов приближается к форме гистограмм при без-условнорефлекторной реакции. Упорядоченность структуры импульсных потоков растет пропорционально упрочению рефлекса. Клетки вентральной части головки хвостатого ядра на предъявление условного сигнала в 60$ случаев отвечали активацией импульсации, а в 26,7$ - тормозили среднюю частоту разрядов, в 13,3$ - клетки не реагировали на условный раздражитель. При упроченном рефлексе форма интервальных гистограмм сохранялась от сочетания к сочетанию. Нейроны базо-латерального отдела миндалины при первых предъявлениях условного сигнала тормозят свою активность, затем, по мере превращения индифферентного звукового сигнала в условный, импульсный поток перестраивается - повышается средняя частота, укорачивается модальный интервал. Форма гистограмм становится похожей на ту, которая наблюдается при пищевом поведении. При выработке условного рефлекса 2-го порядка изменение активности на предъявление условных сигналов 2-го и 1-го порядков наблюдалось у 72$ клеток орбитальной коры. По мере выработки рефлекса структура импульсации на условный сигнал 2-го порядка качественно меняется: приобретает вид и модальность, ранее характеризовавшие импульсные потоки, зарегистрированные при действии условного сигнала 1-го порядка при упроченном условном рефлексе 1-го порядка, форма гистограмм межимпульсных интервалов при действии сигнала 1-го порядка утрачивает свое сходство с формой гистограмм при поедании пищи. По данным кросскорреляционного анализа функциональные связи в первой фазе выработки рефлекса 1-го порядка наблюдаются между хвостатым ядром и миндалиной. Затем функция кросскорреляции растет у орбитальной коры и миндалины. Упроченный рефлекс 1-го порядка характеризуется возникновением общего процесса прежде всего в коре, затем в миндалине и в хвостатом ядре. Выработка условного рефлекса 2-го порядка характеризуется корреляцией между орбитальной корой и миндалиной во время действия условного сигнала 2-го порядка и несколько меньшей корреляцией между импульсациями хвостатого ядра и миндалины. Функциональные связи между орбитальной корой и хвостатым ядром в нашем исследовании не были установлены.

Изложенные данные хорошо согласуются с результатами других исследований на аналогичных структурах. Прежде всего это касается анализа динамики средней частоты разрядов, модального интервала и структуры импульсных потоков нейронов орбитальной коры /84, 115, 143, 149, 178, 264, 305/, головки хвостатого ядра /64, 145, 156, 196, 261/ и миндалины /67, 149, 166, 280, 282, 286, 298/, зарегистрированных цри различного рода воздействиях, пищевом поведении и формировании условных рефлексов. На сходные с полученными нами функциональные перестройки изучаемых структур указывают данные по 1фосскорреляционному анализу ЭЭГ и сопоставлению импульсной активности /52, 88, 145, 149, 176, 179/.

На основании собственных и литературных данных был сделан важный вывод, что при выработке пищевого условного рефлекса нейроны трех уровней (лимбическая система, стриопаллидарный комплекс и кора больших полушарий) организуются в определенную 'систему, обеспечивающую адекватную ответную реакцию организма на условный стимул, а электрический стимул, приложенный к миндалине, выявляет эту временную организацию нейронов пищевой системы, развертывает программу условного рефлекса и реализует ее /149/. Об этом же говорят данные, полученные в работе /37/ с последовательным разрушением у одних и тех же животных миндалины, хвостатого ядра и орбитальной коры.

В морфологических работах достоверно показано наличие довольно мощных прямых и опосредованных афферентных и эфферентных волокон между орбитальной областью коры, хвостатым ядром и миндалиной /145, 147, 169, 218, 290/.

Эти функциональные и морфологические связи, возможно, обусловлены тем, что хвостатое ядро и неокортекс у млекопитающих, согласно сравнительно-анатомическим данным, развиваются из одного и того же ганглиозного бугра; миндалину в ряде исследований относят к базальным ганглиям, называя ее архистриатумом /128, 169, 216, 226, 268/. Косвенным подтверждением этому могут служить результаты цитоархитектонических исследований, указывающие на сходство строения нейронов коры, головки хвостатого ядра и некоторых ядер миндалевидного комплекса /98/.

Многочисленные данные о роли орбитального, стриарного и амиг-далярного уровней и их взаимоотношениях при условнорефлекторной деятельности были получены в результате многолетних исследований, проводимых в лаборатории физиологии высшей нервной деятельности Института физиологии игл.И.П.Павлова АН СССР. Это поведенческие работы с разрушением орбитальной коры, головки хвостатого ядра и миндалины /13, 36, 37, 42, 143, 145 и др./ и их электрическим раздражением /38, 39, 40, 145, 148, 174 и др./, а также электрофизиологические исследования клеточной активности и ЭЭГ в каждой структуре отдельно и при изучении каудато-орбитальных и амигдало-орбитальных взаимоотношений /45, 48, 49, 81, 109, 143, 145, 149,. 179 и др./.

Приведенные выше экспериментальные и литературные данные свидетельствуют о том, что при условнорефлекторном поведения значение хвостатого ядра и миндалины как входов в орбитальную кору различно. Реакция нейронов орбитальной коры на стимуляцию головки хвостатого ядра зависит от сложности поведенческой ситуации, в которой находится животное. В индифферентных условиях раздражение хвостатого ядра в 62,5$ случаев вызывает активационные ответы, а при пищевом, близком к натуральному, условном рефлексе на обстановку стимуляция той же области ядра вызывает в 90$ случаев торможение. При условнорефлекторном поведении активация каудатного входа оказывает различное действие на каждую из двух групп нейронов орбитальной коры. У нейронов 1-й группы частота импульса-ции снижается как в момент действия условного сигнала, так и в момент поедания пищи. У нейронов 2-й группы торможение более выражено при поедании пищи, чем во время действия условного сигнала. Стимуляция головки хвостатого ядра при реализации условного рефлекса 2-го порядка вызывает 4 типа ответов нейронов орбитальной коры, различающиеся по влиянию электрического стимула на им-пульсацию клеток во время действия условных сигналов 1-го и 2-го порядков и поедания пищи. Результаты кросскорреляционного анализа спайковой активности указывают на зависимость влияния раздражения головки хвостатого ядра на функциональные связи изучаемых структур от величины значения функции кросскорреляции. Так, в фоне, когда функциональные связи между изучаемыми структурами отсутствуют, раздражение головки хвостатого ядра является, по-видимому, тем фактором, действие которого на какой-то промежуток времени подчиняет себе импульсацию орбитальной коры и миндалины

- наблюдается возникновение между ними функциональной связи. При пищевом, близком к натуральному, рефлексе мы отмечали наличие высокой корреляции между орбитальной корой и хвостатым ядром. Стимуляция хвостатого ядра еще больше увеличивает коэффициент корреляции между этими структурами. Можно заключить, что влияние стимула на орбитальную кору идет как бы по "проторенному пути". При условнорефлекторном поведении раздражение головки хвостатого ядра приводит, наоборот, к уменьшению значения функции кросскор-реляции, но влияние идет также, как бы по "проторенному пути" связей, наиболее выраженных в этом случае между орбитальной корой

- хвостатым ядром и орбитальной корой - миндалиной.

Н.Ф.Суворов /145/ выдвинул предположение, что снижение положительных условных рефлексов объясняется торможением не в афферентном звене рефлекса, а возможно, в элементах коркового представительства безусловного пищевого рефлекса, в частности, в орбитальной зоне коры. Результаты анализа наших данных, показывающие преимущественное тормозное влияние активации головки хвостатого ядра на импульсную активность орбитальной коры, подтверждают это предположение. При этом тонкие нейрофизиологические механизмы стриарного влияния на нейроны коры могут включать в себя как изменение функционального состояния стриатума в момент его раздражения, так и модификацию импульсации, идущей к передним отделам коры, и сдвиги в содержании биологически активных веществ /145/. Функциональная специфика стриатума вероятно обусловлена афферентной конвергенцией импульсов на его нейронах, особенностью вну-трицентральных связей хвостатого ядра с корой больших полушарий и таламусом /145/ и включением его в осуществление компараторной функции. Активация хвостатого ядра нарушает сравнение в нем информации от эффекторов, реализующих пищевую программу, и запрограммированной импульсации, идущей из орбитальной коры. Важное значение здесь приобретает и тормозная функция хвостатого ядра, на это указывает остановка пищевого акта при нанесении сильного одиночного электрического импульса в его вентральный сегмент.

Раздражение миндалины влияет на подготовку к реализации и на реализацию пищевой программы, изменяя качество поступающей к нейронам орбитальной коры информации о раздражителе и о диминирую-щей мотивации, не влияя, однако, на выполнение уже запущенной программы. В условиях формирования условного рефлекса 2-го порядка активация амигдалярного входа приводит к восстановлению формы гистограмм межимпульсных интервалов до вида, свойственного нейронам орбитальной коры при реализации упроченного условного рефлекса 1-го порядка. При дальнейшем упрочении условного рефлекса 2-го порядка стимуляция миндалины вызывает качественные изменения структуры импульсных потоков нейронов орбитальной коры цри действии условного сигнала как 1-го, так и 2-го порядков, но во втором случае эти изменения более выражены. Как видно из данных кросс-корреляционного анализа влияние раздражения миндалины неодинаково в различных фазах условнорефлекторного поведения. В индифферентных условиях стимуляция приводит к увеличению функции кросс-корреляции спайковой активности орбитальной коры и хвостатого ядра, орбитальной коры и миндалины, т.е. в этой поведенческой ситуации стимул создает область возбуждения, которая одинаково влияет на импульсацию двух других структур, и кроме того он выявляет доминирующую значимость импульсации с миндалины для функционирования нейронов орбитальной коры. При пищевом, близком к натуральному, условном рефлексе на обстановку, напротив, активация минда--лины приводит к снижению величины корреляции между орбитальной корой и хвостатым ядром, орбитальной корой и миндалиной, не влияя (как и в фоне) на значение функции кросскорреляции между импуль-сацией хвостатого ядра и миндалины. И наконец, активация амигда-лярного входа при реализации упроченного пищевого рефлекса сильно снижает значение функции кросскорреляции между орбитальной корой и хвостатым ядром, орбитальной корой и миндалиной, и приводит к росту на 300-400$ значения функции 1фосскорреляции между хвостатым ядром и миндалиной. Т.е. чем выраженней пищевое целенаправленное поведение и чем оно сложней, тем сильнее снижение значений функции кросскорреляции при стимуляции миндалевидного комплекса ядер. Специфика амигдалярного входа основывается скорее всего на ее (миндалины) месте и роли в нервном аппарате мотивации в системе условных и безусловных рефлексов /145/, участии в механизме долговременной памяти на биологически значимые стимулы /219/, а также тем, что миндалина входит в функциональную систему мозга, обеспечивающую гомеостаз организма. Отражающая все это импульсация несет в хвостатое ядро и неокортекс информацию, необходимую для формирования программ адекватного целенаправленного поведения. При этом нельзя не учитывать тот факт, что стимуляция миндалины вызывает увеличение "индекса мультиконвергентности" на корковых нейронах /104/.

Все эти данные говорят о неоднозначности влияний каудатного и амигдалярного входов на функционирование нейронов орбитальной коры, несмотря на достижение однозначного эффекта - снижения условнорефлекторного слюноотделения. Активация каудатного входа влияет (причем по разному) на уже установившиеся функциональные связи, в одном случае (индифферентные условия, поедание пищи) увеличивая значение функции кросскорреляции, в другом (условно-рефлекторное поведение) - снижая их. Активация амигдалярного входа в фоне выявляет доминирующую роль импульсации из миндалины для нейронов орбитальной коры, а при сформированных программах пищевого поведения вносит рассогласование в импульсацию коры и подкорковых структур.

Следовательно, активация каудатного и амигдалярного входов различно влияет на импульсацию нейронов орбитальной коры, отражающую условнорефлекторное поведение животного. Можно предположить, что активация миндалины влияет на подготовку к реализации и реализацию пищевой программы, изменяя качество поступающей к нейронам орбитальной коры информации о раздражителе и о доминирующей мотивации, не влияя на реализацию запущенной программы.

Ведущая роль орбитальной коры объясняется не только тем, что она, наряду с выполнением функций центра вкусового анализатора, является высшим представительством безусловного пищевого рефлекса /92, 246/, но и самым тесным образом взаимодействует с системами мозга, участвующими в таких сложных функциях как условно-рефлекторная деятельность, механизмы внутреннего торможения и др. /3, 36, 37, 78, 143, 269/. Орбитальная кора, по-видимому, "запускает и модулирует уровень и характер активности подкорковых синхронизирующих систем и в дальнейшем сонастраивает с ними характер, особенности своей активности, избирательно облегчая одни и затормаживая другие системы мозга, что на выходе обеспечивает специфическую, адекватную внешним, мотивационным и другим о || условиям данной ситуации реакцию организма на условный стимул' /144/. Предположение о кортикальном генезе механизмов активации подкорковых структур при условнорефлекторной деятельности развивается в работах Ю.Г.Кратина /89/.

Экспериментальные данные по перестройкам нейронной активности орбитальной коры при формировании и реализации пищевых условных рефлексов 1-го и 2-го порядков и по динамике функциональных взаимоотношений цри этом с головкой хвостатого ядра и миндалиной, подтверждают гипотезу о том, что орбитальная кора имеет отношение к программированию и непосредственному обеспечению целостной условной пищевой реакции и к формированию процессов опережающего возбуждения в пусковых структурах /3, 143/.

Одной из задач настоящего исследования было определение последовательности включения орбитальной коры, головки хвостатого ядра и базо-латерального отдела миндалины в систему, обеспечивающую формирование и реализацию пищевых условных рефлексов. По графикам функций кросскорреляции было проведено определение времени возникновения максимальной корреляции спайковой активности пар изучаемых структур. На основании этого анализа видно, что при формировании программ реализации как пищевого, близкого к натуральному, рефлекса на обстановку, так и пищевого условного рефлекса на метроном последовательность включения структур следующая: на первых фазах коррелируемый процесс прежде всего обнаруживается в хвостатом ядре, затем в миндалине; при упрочении сформированной программы максимум функции кросскорреляции наблюдается между орбитальной корой и миндалиной, причем коррелируемый процесс сначала формируется в орбитальной коре; при реализации упроченной программы максимальная корреляция наблюдается между орбитальной корой и хвостатым ядром (коррелируемый процесс и в этом случае формируется в орбитальной коре). Такая же последовательность формирования коррелируемого процесса в изучаемой импульса-ции наблюдается и при формировании условного рефлекса 2-го порядка.

Приведенные данные подтверждают гипотезу о том, что орбитальная кора имеет отношение к программированию и непосредственному обеспечению целостной условной пищевой реакции и к формированию процессов опережающего возбуждения в пусковых структурах /3,143/.

Согласно теории функциональных систем П.К.Анохина /9/, начальной стадией организации любого поведенческого акта является афферентный синтез различных по качеству и значению воздействий, из которых решающая роль в формировании цели действия и направленности поведенческого акта принадлежит доминирующему мотиваци-онному возбуждению. Аппарат акцептора результата действия, формируясь на основе афферентного синтеза, представляет собой афферентную модель будущего результата, ассоциированную с эфферентной моделью способа его достижения, что обеспечивает прогнозирование результата, сличение реального результата с прогнозируемым, коррекцию в случае их рассогласования. Можно предположить, что и афферентный синтез и акцептор результата действия обеспечиваются согласованной работой систем структур, в число которых входят и анализируемые нами образования мозга.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шуваев, Вячеслав Тимофеевич, Ленинград

1. Адрианов О.С. Исследование взаимодействия анализаторов цриобразовании двигательных пищевых условных рефлексов. -Журн.высш.нервн.деят., i960, т.10, вып.6, с.851-859.

2. Адрианов О.С. Об участии различных систем мозга в формировании аппарата акцептора результатов действия. Дурн.высш. нервн.деят., 1973, т.23, вып.2, с.289-296.

3. Адрианов О.С. 0 принципах организации интегративной деятельности мозга. М.: Медицина, 1976.- 280 с.

4. Адрианов О.С., Любимов H.H. О структурно-функциональной организации пищевых секреторных рефлексов. В кн.: Кортико-висцеральные взаимоотношения в физиологии, биологии и медицине. Л.: Наука, 1971, с.20-28.

5. Адрианов О.С., Меринг Т.А. Атлас мозга собаки. М.: Медгиз,1959.- 237 с.

6. Айрапетьянц Э.Ш., Сотниченко Т.С. Лимбика: (Физиология и морфология). Л.: Наука, 1967.- 120 с.

7. Алексанян З.А. Некоторые аспекты исследования информационногосодержания распределения межимпульсных интервалов. В кн.: Центральные и периферические механизмы вегетативной нервной системы. Ереван: АН Арм.ССР, 1975, с.23-27.

8. Аничков А.Д. Влияние центральных холинометиков на некоторыефизиологические показатели больных паркинсонизмом. -В кн.: XI съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова. Т.2. Л.:Наука, 1970, с.129.

9. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса.

10. М.: Медицина, 1968.- 547 с.

11. Арушанян Э.Б., Белозерцев Ю.А. Тормозное влияние хвостатогоядра на электрическую активность нейронов сенсомоторной коры.- Физиол.журн.СССР, 1970, т.56, В II, C.IIII-III7.

12. Арушанян Э.Б., Отеллин В.А. Хвостатое ядро. Л.: Наука,1976.- 223 с.

13. Асратян Э.А. Рефлекторные механизмы мотивационного поведения.- В кн.: Нейрофизиологические механизмы поведения. М.: Наука, 1982, с.13-37.

14. Баранов В.В. Роль каудато-орбитальной и каудато-премоторнойподсистем в условнорефлекторной деятельности собак: Авто-реф.диссертации канд.биол.наук.- Л., 1978.- 22 с.

15. Батуев A.C. Кортикальные механизмы интегративной деятельности мозга. Л.: Наука, 1978.- 53 с.

16. Беленков Н.Ю. Принцип целостности в деятельности мозга.

17. М.: Медицина, 1980.- 312 с.

18. Беленков Н.Ю. Структурно-физиологические основы организацииэмоций.- В кн.: Экспериментальная нейрофизиология эмоций. JI.: Наука, 1972, с.27-63.

19. Беленков Н.Ю., Шалковская Л.Н. Значение доминирующей мотивации в проявлении эффектов электрической стимуляции гипота-ламо-лимбических структур. Журн.высш.нервн.деят., 1978, т.28, вып.1, с.62-68.

20. Беляев В.В., Матвеев Ю.К. Способ надежного изоляционного покрытия электродов, имплантируемых в мозг. Физиология человека, 1982, т.8, 4, с.676-677.

21. Беритов И.С. 0 нервных механизмах пространственной ориентации высших позвоночных животных. Тбилиси: АН Груз.ССР, 1959.- 346 с.

22. Бехтерева Н.П., Бондарчук А.Н., Смирнов В.М., Трохачев А.И.

23. Физиология и патофизиология глубоких структур мозга человека. М.-Л.: Медицина, 1967.- 257 с.

24. Богач П.Г., Ганжа Б.Л. Электрическая активность ядер миндалевидного комплекса цри пищевом поведении.- В кн.: Центральные и периферические механизмы вегетативной нервной системы. Ереван: АН Арм.ССР, 1975, с.48-52.

25. Богач П.Г., Макарчук Н.Е., Чайченко Г.М., Албайне Понс Х.Р.

26. Влияние разрушения базо-латеральной и кортикомедиальной частей миндалины на осуществление пищедобывательных условных рефлексов у крыс. Журн.высш.нервн.деят., 1979, т.29, вып.4, с.762-767.

27. Бутхузи С.М. Электрофизиологические данные о взаимодействиимежду корой больших полушарий и хвостатым ядром. --Журн. высш.нервн.деят., 1965, т.15, вып.6, с.1036-1046.

28. Бутхузи С.М. Электрофизиологическое исследование функциихвостатого ядра. Тбилиси: Мецниереба, 1971.- 236 с.

29. Вайнштейн И.И., Симонов П.В. Эмоциогенные структуры мозгаи сердце. М.: Наука, 1979.- 95 с.

30. Вальпюнок О.С., Светник З.Ю. Проводящие пути лобной доли.

31. Врач. дело, 1934, JG 2, C.III-I20.

32. Василевский H.H. Нейрональные механизмы коры больших полушарий. Л.: Медицина, 1968.- 192 с.

33. Ведяев Ф.П. Анализ эффектов электростимуляции некоторых лимбических структур.- Нейрофизиология, 1969, т.1, № 2, с.194-201.

34. Вейн A.M., Соловьева А.Д. Лимбико-ретикулярный комплекс ивегетативная регуляция. М.: Наука, 1973.- 268 с.

35. Воронин Л.Г. Анализ и синтез сложных раздражителей у высшихживотных. Л.: Медгиз, 1952.- 200 с.

36. Гамбарян Л.С., Казарян Г.М., Гарибян A.A. Амигдала: (Морфология и физиология). Ереван: АН Арм.ССР, 1981.- 148 с.

37. Горбачевская А.И. Взаимные проекции различных отделов хвостатого ядра и некоторых ядер зрительного бугра,- В кн.: Стриопаллидарная система. Л.: Наука, 1973, c.III-118.

38. Горбачевская А.И. Проекции некоторых интраламинарных ядер таламуса на хвостатое ядро у кошек. Архив анат., гистол. и эмбриологии, 1976, т.70, J& 5, с.58-63.

39. Гуревич М.О. Цитоархитектоника стриатума млекопитающих.

40. Журн.невропатол. и психиатрии, 1930, т.6, с.105-116.

41. Данилова Л.К. О роли орбитальной коры в пищевом поведении.

42. Журн.высш.нервн.деят., 1975, т.25, вып.З, с.520-527.

43. Данилова Л.К. Формирование временных связей у собак послеповреждения миндалевидного комплекса, головки хвостатого ядра и орбитальной коры. Журн.высш.нервн.деят., 1976, т.26, вып.2, с.307-316.

44. Данилова Л.К. Анализ влияния стимуляции миндалины на пищевыеусловные и безусловные рефлексы. Журн.высш.нервн.деят., 1977, т.27, вып.5, с.965-973.

45. Данилова Л.К. Влияние длительной электростимуляции головкихвостатого ядра на пищевые секреторные рефлексы у собак. -Журн.высш.нервн.деят., 1979, т.29, вып.2, с.237-244.

46. Данилова Л.К. Формирование условных пищевых рефлексов на фоне электростимуляции орбитальной коры. Журн.высш.нервн. деят., 1980, т.30, вып.1, с.202-204.

47. Деденко Л.Г., Керженцев В.В. Математическая обработка иоформление результатов эксперимента. М.: МГУ, 1977.-112 с.

48. Денисова A.C. О роли головки хвостатого ядра в условно-рефлекторной деятельности. -Журн.высш.нервн.деят., 1970, т.20, вып.5, с.947-954.

49. Денисова A.C. Роль разных отделов головки хвостатого ядра восуществлении дифференцировочного и угасательного торможения. -Журн.высш.нервн.деят., 1974, т.24, вып.4, с.735-742.

50. Дзугаева С.Б., Сорокин В.А., Львович А.И. Организация проводящих путей стриопаллидарной системы у животных и человека. В кн.: функционально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга. Т.З. М.: Наука, 1974, с.27-31.

51. Дрягин Ю.М. Нейронная активность головки хвостатого ядра кошек при формировании пищевых двигательных условных рефлексов.-Журн.высш.нервн.деят., 1975, т.25, вып.4, с.852-855.

52. Дрягин Ю.М. Нейронная активность головки хвостатого ядра приформировании положительных и тормозных двигательных пищевых условных рефлексов у кошек. Журн.высш.нервн.деят., 1977, т.27, вып.4, с.761-769.

53. Дрягин Ю.М. Нейрональная активность головки хвостатого ядрау кошек при анодной поляризации участков сенсомоторной и орбитальной коры. Журн.высш.нервн.деят., 1979, т.29, вып.З, с.634-637.

54. Дрягин Ю.М., Михайлов A.B. Фоновая активность нейронов головки хвостатого ядра при свободном поведении кошек.-В кн.: Стриопаллидарная система. Л.: Наука, 1973, с.47-53.

55. Дрягин Ю.М., Михайлов A.B. Участие нейронов рострального отдела головки хвостатого ядра в формировании оборонительного условного рефлекса. Журн.высш.нервн.деят., 1974, т.24, вып.I, с.64-73.

56. Дубровина Н.И., Илюченок Р.Ю. Нейронная активность центрального серого вещества среднего мозга при раздражении миндалевидного комплекса и субталамуса. Нейрофизиология, 1978, т.10, № 3, с.245-251.

57. Дудкин К.Н., Гаузельман В.Е. Автоматизация нейрофизиологического эксперимента. Л.: Наука, 1979.- 160 с.

58. Думенко В.Н. Анализ изменений электрической активности неокортекса собак при формировании у них стереотипа пшцедо-бывательных условных рефлексов. Журн.высш.нервн.деят., 1977, т.27, вып.6, C.II50-II58.

59. Думенко В.Н., Королькова Т.А. Функциональное значение пространственной синхронизации электрической активности головного мозга. -Журн.высш.нервн.деят., 1982, т.32, вып.6, с.1037-1045.

60. Думенко В.Н., Саченко В.В. Фоновая импульсная активность нейронов слуховой зоны бодрствующих кошек в состоянии покоя и при оборонительных условных рефлексах. Нейрофизиология, 1978, т.10, 16 3, с.227-238.

61. Дуринян P.A. Центральная структура афферентных систем. Л.:1. Медицина, 1965.- 187 с.

62. Егорова И.С. Структурно-функциональные особенности каудатокортикальных связей.- Нейрофизиология, 1974, т.6, № 4, с.391-398.

63. Егорова И.С. Корковые связи амигдалярных ядер (кошки).

64. Архив анат., гистол. и эмбриологии, 1974, т.66, № 5, с.71-77.

65. Егорова И.С. Пространственная организация кортико-стриарнойсистемы. В кн.: Труды симпозиума "Структурно-функциональные механизмы корковой интеграции". Горький, 1976, с.22-25.

66. Ермолаева В.Ю. Морфологическая организация некоторых афферентных связей подкорковых узлов. В кн.: Стриопаллидарная система. Л.: Наука, 1973, с.118-125.

67. Ермоленко С.Ф. Проекция головки хвостатого ядра на кору префронтальной и орбитальной области мозга кошки. Архив анат. гистол. и эмбриологии, 1969, т.57, № 9, с.51-58.

68. Ермоленко С.Ф. 0 црямых связях хвостатого ядра с корой больших полушарий мозга кошки. В кн.: Стриопаллидарная система. Л.: Наука, 1973, с.102-110.

69. Ермоленко С.Ф. Топические особенности организации стриокортикальных связей головного мозга собаки. Архив анат., гистол. и эмбриологии, 1975, т.68, № 6, с.81-84.

70. Журавин И.А. Фоновая активность нейронов хвостатого ядраобезьян в хроническом эксперименте. Нейрофизиология, 1971, т.6, № I, с.3-10.

71. Журавин И.А. Статистические свойства импульсной активностинейронов хвостатого ядра мозга обезьян в хроническом эксперименте: Автореф. диссертации канд.биол. наук.- Л., 1976.- 30 с.

72. Журавин Б.В., Шамаев H.H. Анализ импульсной активности нейронов орбитальной коры кроликов при пищевом поведении. -ЗЗурн.высш.нервн.деят., 1981, т.31, вып.5, C.I0I0-I0I7.

73. Иванов A.C. Особенности распределения нейронов в головке хвостатого ядра мозга кошки. В кн.: Стриопаллидарная система. Л.: Наука, 1973, с.125-129.

74. Илыоченок Р.Ю., Гилинский М.А., Лоскутова Л.В. и др. Миндалевидный комплекс: (Связи, поведение, память). -Новосибирск: Наука, 1981.- 230 с.

75. Казаков В.Н. Вызванные потенциалы орбитальной области корыголовного мозга кошки. Физиол.журн. СССР, 1967, т.53, № 12, с.1397-1405.

76. Казаков В.Н. Реакции нейронов орбитальной коры на раздражение ядер зрительного бугра. В кн.: XI съезд Всесоюзного физиологического общества им.И.П.Павлова. Т.2. Л.: Наука, 1970, с.31-32.

77. Казаков В.Н. Участие орбитально-фронтальной коры в висцеросоматической интеграции. В кн.: Центральные и периферические механизмы вегетативной нервной системы. Ереван: АН Арм.ССР, 1975, C.I46-I5I.

78. Казарян Г.М., Гарибян A.A., Казарян А.Г., Гамбарян Л.С.

79. Электрофизиологическая характеристика связей амигдаляр-ного комплекса со стриопаллидарной системой. Физиол. журн.СССР, 1978, т.64, № 4, с.425-434.

80. Казарян Г.М., Коваль И.Н., Казарян А.Г. О связях гиппокампаи амигдалы. В кн.: Материалы УП Всесоюзной конференции по электрофизиологии центральной нервной системы. Каунас, 1976, с.187.

81. Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л.:1. Наука, 1976.- 254 с.

82. Карамян А.И., Соллертинская Т.Н. Элекорофизиологическое исследование гипоталамо-амигдало-кортикальной системы интеграции млекопитающих. В кн.: Функциональное значение электрических процессов головного мозга. М.: Наука, 1977, с.296-307.

83. Качалов Ю.П., Гнетов A.B., Коздрачев А. Д. Металлический микроэлектрод. Л.: Наука, 1980.- 159 с.

84. Клосовский В.Н., Волжина Н.С. О функциональном значении хвостатых тел.- Вопр. нейрохирургии, 1956, т.20, № I, с.8-14.

85. Коваленко В.Н. Влияние двустороннего разрушения коры орбитальной и передней сильвиевой извилины мозга собаки на безусловное и условное слюноотделение. }2урн.высш.нервн. деят., 1962, т.12, вып.1, с.135-144.

86. Коваленко В.Н. Влияние двустороннего разрушения орбитальнойи передней сильвиевой извилин мозга на пищевые (секретор-но-двигательные) условные рефлексы у собак. Журн.высш. нервн.деят., 1962, т.12, вып.З, с.508-516.

87. Коган А.Б., Кураев Г.А., Чораян О.Г. Информационные характеристики импульсной активности нейронов сенсомоторной коры кошки при выработке оборонительного условного рефлекса.-Курн.высш.нервн.деят., 1976, т.26, вып.6, с.1151-1155.

88. Копытова Ф.В., Медникова Ю.С. Условные реакции на время нейронов миндалевидного комплекса. Журн.высш.нервн.деят., 1972, т.22, вып.5, с.930-939.

89. Королев Е.Б. Изменение активности нейронов миндалины в ходевыработки и угашения условного рефлекса. Журн.высш. нервн.деят., 1971, т.21, вып.2, с.603-605.

90. Королев Е.Б. Об участии нейронов миндалевидного комплекса вформировании и угашении условного рефлекса: Автореф. диссертации канд.биол.наук. Л., 1971.- 20с.

91. Королев Е.Б. Об участии нейронов коры в двух системах пищевого поведения. В кн.: ХШ съезд Всесоюзного физиологического общества им.И.П.Павлова. Т.1. Рефераты докладовна симпозиумах. Л.: Наука, 1979, с.73-74.

92. Королев Е.Б., Крюков Ю.Д. Автоматическое погружение и фиксирование микроэлектрода для хронического исследования активности нейронов у кошки и собаки. Журн.высш.нервн. деят., 1974, т.24, вып.1, с.209-213.

93. Королев Е.Б., Крюков Ю.Д. Регистрация активности нейроновот двух структур мозга у собаки цри пищевом условном рефлексе. Журн.высш.нервн.деят., 1976, т.26, вып.З, с.654-656.

94. Котляр Б.И. Механизмы формирования временной связи. М.:1. МГУ, 1977.- 208 с.

95. Котляр Б.И., Майоров В.И., Тимофеева Н.О., Щульговский В.В.

96. Нейронная организация условнорефдекторного поведения. М.: Наука, 1983.- 179 с.

97. Кратин Ю.Г. Анализ сигналов мозгом. Л.: Наука, 1977.- 240 с.

98. Кукуев Л.А. Структура двигательного анализатора. Л.: Медицина, 1968.- 270 с.

99. Купалов П.С. О механизме взаимодействия тормозных и активныхпунктов в коре больших полушарий при функциональной мозаике. Труды физиол.лаборатории им.И.П.Павлова, 1929, т.З, № 2, с.27-38.

100. Купалов П.С. О корковом представительстве безусловных рефлексов. Журн.высш.нервн.деят., 1951, т.1, вып.6, с.822.

101. Купалов П.С. Физиологическая организация процессов возбуждения и торможения в коре мозговых полушарий при условно-рефлекторной деятельности. Журн.высш.нервн.деят., 1955, т.5, вып.4, с.463-473.

102. Кураев Г.А. Роль базальных ганглиев в высшей нервной деятельности макак резусов. 2урн.высш.нервн.деят., 1968, т.18, вып.4, с.608-615.

103. Кураев Г.А. Переработка информации на нейрональном уровне.

104. В кн.: Проблемы кибернетики: (Нейрофизиологические аспекты). Ростов: РГУ, 1978, с.72-84.

105. Леонтович Т.А. Сравнительные данные о строении подкорковыхузлов у различных млекопитающих и человека. В кн.: Развитие центральной нервной системы. М.: Наука, 1959, с.185-204.

106. Леонтович Т.А. Прения по докладам. В кн. : Структурно-функциональные основы условных рефлексов. Л.: Наука, 1970, с.100.

107. Леонтович Т.А. Нейронная организация подкорковых образований переднего мозга. М.: Медицина, 1978.- 383 с.

108. Ливанов М.Н. Пространственная организация цроцессов головного мозга. М.: Наука, 1972.- 182 с.

109. Лобанова Л.В. О висцеральном представительстве в хвостатомядре кошки. Физиол.журн.СССР, 1970, т.56, të 2, с.172-178.

110. Любимов H.H. Электрические изменения в структурах коры и гипоталамуса в процессе становления пищевого условного рефлекса. -Журн.высш.нервн.деят., 1958, т.8, вып.4, с.560-569.

111. Любимов H.H. Электрическая реакция в различных структурахбольшого мозга в процессе становления пищевых условных рефлексов на звуковые и световые раздражители. Журн. высш.нервн.деят., 1965, т.15, вып.2, с.585-593.

112. Любимов H.H., Трофимов Л.Г. Методика регистрации электрических потенциалов различных структур коры, подкорковых отделов и ствола головного мозга собаки в хроническом эксперименте. -Журн.высш.нервн.деят., 1958, т.8, вып.4, с.617-624.

113. Макаров В.А. Роль миндалевидного комплекса в механизме конвергенции возбуждений различной сенсорной модальности на нейронах коры больших полушарий. ДАН СССР, 1970, т.194, № 6, с.1454-1457.

114. Макаров В.А. Участие миндалевидного комплекса в проведениивозбуждений к коре головного мозга. Физиол.журн.СССР, 1971, т.57, № 3, с.365-371.

115. Матвеев Ю.К., Аничков А.Д., Пожинский A.M., Родионов К.К.

116. Метод регистрации импульсной активности коры головного мозга. Физиология человека, 1977,т.3, 5, с.930-932.

117. Мгалоблишвили М.М. Роль миндалевидного комплекса в регуляцииоборонительного и пищевого поведения кошки. В кн.: Вопросы нейрофизиологии эмоций и цикла бодрствование-сон. T.I. Тбилиси: Мецниереба, 1974, с.64-84.

118. Мещерский P.M. Методика микроэлектродного исследования.1. М.: Медгиз, I960.-192 с.

119. Установка для автоматической заточки нескольких вольфрамовых микроэлектродов. Журн.высш.нервн.деят., 1975, т.25, вып.З, с.631-633.

120. Мусящикова С.С., Черниговский В.Н. Кортикальное и субкортикальное представительство висцеральных систем. Л.: Наука, 1973.- 286 с.

121. Мухин Е.И. Влияние повреждения хвостатых ядер на реализациюпростых и сложных форм поведения у кошек. Журн.высш. нервн.деят., 1982, т.32, вып.2, с.343-348.

122. Нанейшвили Т.Л. Изменения электрической активности в лимбических структурах кошки при эмоциональных реакциях. -Сообщ.АН Груз.ССР, 1967, т.46, № I, с.207-234.

123. Наумова Т.С. Электрофизиологический анализ механизмов формирования условного рефлекса. Л.: Медицина, 1968.- 232 с.

124. Наумова Т.С., Фенькина Р.П., Костюшин М.М. и др. Вкусовоевосприятие и системная деятельность организма. Успехи физиол.наук, 1981, т.12, № 2, с.20-66.

125. Олешко H.H., Майский В.В., Сависышна Л.А. Эфферентные связихвостатого ядра у кошек. Нейрофизиология, 1975, т.7, № 2, с.165-171.

126. Ониани Т.Н. 0 возможности выработки условных эмоциональныхреакций на базе электрического раздражения мозговых структур. В кн.: Механизмы модуляции памяти. Л.: Наука, 1976, с.71-74.

127. Отеллин В.А. Проекции слуховой коры на хвостатое ядро и возможная роль последнего как ассоциативной подкорковой зоны.- Физиол.журн.СССР, 1970, т.56, № 6, с.967-972.

128. Отеллин В.А. Связи слуховой коры мозга кошки с бледным шаромипси- и контрлатерального полушария. В кн.: Стриопалли-дарная система. Л.: Наука, 1973, с.98-102.

129. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшейнервной деятельности условные рефлексы. - Полн.собр.трудов. Т.З. M.-JI.: АН СССР, 1949.- 603 с.

130. Павлов И.П. Краткий очерк высшей нервной деятельности. Полн.собр.соч., Т.З, кн.2, М.-Л.: АН СССР, 1951, с.106-126.

131. Пигарев И.Н. Манипулятор для микроэлектродных исследованийнейронов головного мозга без снятия твердой мозговой оболочки. Физиол.журн.СССР, 1977,т.63, Jfc 7, с.1060-1062.

132. Пигарева М.Л. Лимбические механизмы переключения (гиппокамп иминдалина). М.: Наука, 1978.- 152 с.

133. Подкопаев H.A. Методика изучения условных рефлексов. М.-Л.:1. АН СССР, 1952.- 108 с.

134. Рабинович М.Я. Замыкательная функция мозга. М.: Медицина,1975.- 246 с.

135. Руденко Л.П. Функциональная организация элементарных и сложных форм условнорефлекторной деятельности. М.: Наука, 1974.- 224 с.

136. Светухина В.М. Цитоархитектоника прекоронарной и лобной областей мозга в отряде хищных. В кн.: Развитие центральной нервной системы. М.: Медгиз, 1959, с.115-138.

137. Сидякин В.Г. Роль различных отделов хвостатого ядра в формировании и сохранении отсроченных реакций у собак. В кн.: Стриопаллидарная система. Л.: Наука, 1973, с.28-36.

138. Симонов П.В. Мозговые механизмы формирования эмоциональныхсостояний в свете информационной теории эмоций. Журн. высш.нервн.деят., 1976, т.26, вып.4, с.683-693.

139. Симонов П.В. Потребностно-информационная организация деятельности мозга. Журн.высш.нервн.деят., 1979, т.29, вып.З, с.467-477.

140. Скипин Г.В. 0 системности в работе больших полушарий. Труды физиол.лаборатории им.И.П.Павлова, 1938, т.8, с.16-22.

141. Смирнов В.М. Стереотаксическая неврология.- Л.: Медицина,1976,- 264 с.

142. Соллертинская Т.Н., Лякас Р.И. Исследование организации гипоталамо-амигдалярной системы у кроликов. Физиол.журн. СССР, 1977, т.63, гё 5, с.638-647.

143. Сорокин В.А. О связях красного ядра с ядрами стриопашшраднойсистемы. В кн.: (Еунквдонально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга. М., 1973, с.15-17.

144. Сотниченко Т.С. Проекции лимбической коры на хвостатое ядрои ограду. В кн.: Базальные ганглии и поведение: (Тезисы). Л., 1972, с.61-62.

145. Сотниченко Т.С. Проекции лимбической коры на межуточный исредний мозг у кошки. ДАН СССР, 1973, т.214, гё I, с.220-224.

146. Сторм Ван Левен В. Соотношение между поведением собак и электрической активностью различных частей мозга. В кн.: Рефлексы головного мозга. М.: Наука, 1965, с.82-94.

147. Сторожук В.М. Функциональная организация нейронов соматической коры. Киев: Наукова думка, 1974.- 147 с.

148. Суворов Н.Ф. К механизму сосудистых нарушений при неврозах.

149. Диссертация докт.мед.наук. Л., 1964.- 554 с.

150. Суворов Н.Ф. Условный рефлекс и физиология органов чувствдифференцирование и различение). Физиол.журн.СССР, 1971, т.57, 3, с.329-339.

151. Суворов Н.Ф. Роль стрио-таламо-кортикальной системы в условнорефлекторной деятельности. В кн.: Стриопаллидарная система. Л.: Наука, 1973, с.3-13.

152. Суворов Н.Ф. Корково-подкорковые уровни регуляции условногопищевого поведения. Журн.высш.нервн.деят., 1974, т.24, вып.З, с.497-505.

153. Суворов Н.Ф. Корково-подкорковые системы условнорефлекторнойдеятельности. Журн.высш.нервн.деят., 1979, т.29, вып.1, с.23-33.

154. Суворов Н.Ф. Стриарная система и поведение. Л.: Наука,1980.- 280 с.

155. Суворов Н.Ф., Данилова Л.К., Дрягин Ю.М., Шуваев В.Т. Орбито-каудатный уровень организации условного рефлекса. -Физиол.журн.СССР, 1981, т.67, № 10, с.1437-1452.

156. Суворов Н.Ф., Данилова Л.К., Ермоленко С.Ф. Прямые связиядер миндалевидного комплекса с хвостатым ядром у собак.-ДАН СССР, 1976, т.229, № 5, C.I262-I266.

157. Суворов Н.Ф., Денисова A.C. Тормозные и облегчающие влиянияс хвостатого ядра на пищевые условные раздражители. -Курн.высш.нервн.деят., 1976, т.26, вып.6, с.1174-1179.

158. Суворов Н.Ф., Королев Е.Б., Дрягин Ю.М., Михайлов A.B. Анализнейрональной активности корково-подкорковых структур условного рефлекса. -Курн.высш.нервн.деят., 1978, т.28, вып.З, с.557-565.

159. Суворов Н.Ф., Отеллин В.А., Ермоленко С.Ф. Каудатокортикальные связи головного мозга кошки. Архив анат., гистол. и эмбриологии, 1977, т.53, № II, с.52-59.

160. Суворов Н.Ф., Сидякин В.Г. Двигательные пищевые условные рефлексы и отсроченные реакции у собак после повреждения хвостатых ядер. Журн.высш.нервн.деят., 1975, т.25, вып.2, с.295-302.

161. Суворов Н.Ф., Сотниченко Т.С., Горбачевская А.И. Структурнаяорганизация условного рефлекса. В кн.: Проблемы высшей нервной деятельности и нейрофизиологии. Л.: Наука, 1975, с.8-42.

162. Судаков К.В. Биологические мотивации. М.: Медицина, 1971.304 с.

163. Толкунов Б.Ф. Вызванные потенциалы в хвостатом ядре при раздражении коры ипсилатерального полушария у обезьяны. -Физиол.журн.СССР, 1972, т.58, № 10, с.1476-1483.

164. Толкунов Б.Ф. Стриатум и сенсорная специализация нейроннойсети. Л.; Наука, 1978.- 176 с.

165. Травина A.A. Влияние удаления отдельных участков коры головного мозга на пищевые и кислотные рефлексы. В кн.: Структура и функция нервной системы. М. : Медицина, i960, с.198-208.

166. Урманчеева Т.Г., Фуфачева A.A., Сысоева А.Ф. функциональнаяхарактеристика базальных ганглиев низших обезьян. -В кн.: Базальные ганглии и поведение. Л., 1972, с.73-75.

167. Фадеев Ю.А. Фоновая активность нейронов как отражение специфического биологического состояния животного. ДАН СССР, 1968, т.180, I, с.248-250.

168. Филимонов И.Н., ред. Многотомное руководство по неврологии.

169. T.I. М. : Медгиз, 1957.- 610 с.

170. Фирсов Л.А. Материалы к изучению двигательных условных рефлексов на цепи раздражителей у обезьян. В кн.: Труды Института физиологии им.И.П.Павлова. T.I. Л., 1952, с.187-195.

171. Фирсов Л.А., Воронова М.Л., Заркешев Э.Г., Левкович Ю.И. идр. Механизмы условнорефлекторного pi отсроченного поведения у обезьян. Л.: Наука, 1979.- 220 с.

172. Фуфачева A.A. Значение некоторых медиобазальных корковых формаций в центральной интеграции поведения. В кн.: XI съезд Всесоюзного физиологического общества им.И.П.Павлова. Т.2. Л.: Наука, 1970, с.121.

173. Фуфачева A.A. Роль орбитальной поверхности лобной коры в организации пищевого и оборонительного поведения обезьян.-В кн.: Моделирование патологических состояний человека. Т.2. М., 1977, с.172-179.

174. Хасабов Г.А. Неокортикальные и архикортикальные функциональные связи гиппокампа у обезьян. Физиол.журн.СССР, 1974, т.60, В I, с.32-35.

175. Чепурнов С.А., Чепурнова Н.Е. Миндалевидный комплекс мозга.1. М.: МГУ, 1981.- 256 с.

176. Черкес В.А. Очерки по физиологии базальных ганглиев головного мозга. Киев: Наукова думка, 1963.- 107 с.

177. Черкес В.А. К физиологии миндалевидных ядер. В кн.:

178. Гагрские беседы. Т.5. М.: Наука, с.258-267.

179. Черкес В.А. Передний мозг и элементы поведения. Киев: Наукова думка, 1978.- 176 с.

180. Черниговский В.Н. Интероцепторы. Л.: Медгиз, i960.- 659 с.

181. Чернышевская И.А. Пути распространения коллатералей пирамидного тракта и их роль в формировании некоторых аппаратов функциональной системы. Успехи физиол.наук, 1978, т.9, JS I, с. 130-156.

182. Шандра A.A. Кортико-кортикальные связи орбито-фронтальной коры головного мозга. Физиол.журн.СССР, 1975, т.61, № II, с.1597-1604.

183. Шацдра A.A., Макулькин Р.Ф. Афферентные кортико-кортикальныесвязи орбито-фронтальной коры. Физиол.журн.СССР, 1979, т.65, й 3, с.321-329.

184. Шаповалова К. Б. Роль корковых и подкорковых структур в сенсомоторной интеграции. Л.: Наука, 1978.- 182 с.

185. Шуваев В.Т., Якимовский А.Ф. Устройство для фармакологическихи электрофизиологических исследований подкорковых структур мозга в хроническом эксперименте у животных. ЗКурн.высш. нервн.деят., 1981, т.31, вып.5, с.1093-1096.

186. Шугалев Н.П. Влияние стимуляции ацетилхолинергической системы хвостатого ядра на ЭЭГ-показатели пищевого поведения кошек. Журн.высш.нервн.деят., 1982, т.32, вып.З, с.411-416.

187. Шулейкина К.В. Системная организация пищевого поведения.1. М.: Наука, 1971.- 280 с.

188. Шумилина А.И., Журавлев Б.В., Шамаев Н.Н. Нейрональные механизмы оценки животными результатов поведенческой деятельности. Вестн.АМН СССР, 1982, В 2, с.21-26.

189. Шустов В.Н. ЭЭГ-исследование роли головки хвостатого ядрасобак в пищевой условнорефлекторной деятельности: Авто-реф. диссертации канд.биол.наук. Л., 1979.- 18 с.

190. Albe-Fessard D., Buser P. Is a theory on neostriatal functions now possible? In: Neostriatum. Proс.Workshop, Vejla, 1978. Oxford e.a., 1979, p.315-319.

191. Ben-Ari Y., La Gal La Salle, Champagnat J.C. Lateral amygdala unit activity: I. Relationship between spontaneous and evoked activity. EEG and Clin.Neurophysiol., 1974,v.37, N 5, p.449-461.

192. Ben-Ari Y., Le Gal La Salle G. Lateral emygdala unit activity: II Habituating and non-habituating neurons. EEG and Cli.Neurophysiol•, 1974, v.37, N 5, p.463-472.

193. Benevento L.A., Loe P.R. Auditory-visual interaction insingle units in the orbito-insular cortex of the cat. -EEG and Clin.Neurophysiol., 1969, v.26, N 4, p.395-398.

194. Bindman L., Lippold 0. The Neurophysiology of the Cerebral

195. Cortex. London: Vrnold (Publishers), 1981.- 495 p.

196. Bland B.H., Sinclair B.R., Jorgenson R.G., Keen R. A directdrive, nonrotating version of ranck's microdrive. -Physiol, and Behav., 1980, v.24, N 2, p.395-397.

197. Brutkowski S. Functions of prefrontal cortex in animals.

198. Physiol«Rev., 1965, v.45, N 4, p.721-746. 195« Buchwald N.A., Hull C.D. Some problems associated with interpretation of physiological and behavioral responses to stimulation of caudate and thalamic nuclei. -Brain Res., 1967, v.6, N 1, p.1-11.

199. Buchwald N.A., Price D.P., Vernon L., Hull C.D. Caudate intracellular response to thalamic and cortical inputs. -Exp.Neurol•, 1973, v.38, N 2, p.311-323.

200. Buchwald IT.A., Wyers E.W., Lauprecht C.W., Heuser G. Thecaudate-spindle". IV. A behavioral index of caudate-induced inhibition. EEG and Clin.Neurophysiol., 1961, v.13, И 4, p.531-537.

201. Carpenter M.B., Peter P. Nigrostriatal and higrothalamicfibers in the resus monkey. J.Compar.Neurol., 1972, v.144, N 1, p.93-115.

202. Cohen M.J., Landgren S., Strom L., Zotterman У. Corticalreception of touch and taste in the cat: a study of single cortical cells. Acta physiol.Scand., 1957, v.40, Suppl.135, p.3.

203. Cowan W.M., Raisman G., Powell T.P.S. The connesions of theamygdala. J.Neurol.Neurosurg.Psychiat., 1965, v.28, N 1, p.137-151.

204. Dafny N., Dauth G., Gilman S. A direct input from amygdaloidcomplex to caudate nucleus of the rat. Exp.Brain Res., 1975, v.23, N 2, p.203-210.

205. Deadwyler Sam A., Biela J., Rose G., West M., Lynch G.

206. Dus3er de Barenne J.G., McCulloch W.E. Some effects of localstrychninization on action potentials of the monkey.

207. Trans.Amer.neurol.Ass., 1936, v.62, N 2,p.171-286.

208. Egger M.D., Flynn J.F. Further studies on the effects ofamygdaloid stimulation and ablation on hypothalamicalli elicited attack behavior in cats. Progr.Brain Res., 1967, v.22, IT 2, p.165-182.

209. Encabo H., Ruarte A.C. Non-primary sensory projections ofthe fronto-orbital cortical area in the cat. EEG and Clin.Neurophysiol•, 1967, v.22, IT 3, p.210-219.

210. Fonberg E., Brutkowski S., LTempel E. Defensiv conditionedreflexes and neurotic motor reactions following amygdalectomy in dogs. Acta Biol.Exp.(Warsaw), 1962, v.22, N 1, p.51-57.

211. Fonberg E., Delgado J.M.R. Avoidance and alimentary reactions during amygdala stimulation. J.Neurophysiol., 1961, v.24, N 6, p.651-664.

212. Fox C.A. Certain basal telencephalic center in the cat.

213. J.Compar.Neurol., 1940, v.72, N 1, p.1-62.

214. Fox C.A., Rafols J.A. The striatal efferents in the globuspallidus and substantia nigra. In: The basal Ganglia. T.55, New York, Raven press, 1976, p.37-55«

215. Gloor P. Telencephalic influences upon the hypothalamus.1.: Hypothalamic-Hypophysial Interrelationshios. Springfield, Thomas, 1956, p.74-113«

216. Gloor P. Amygdala: (Handbook of Physiology). Sect.I, v.2.

217. Maryand: Maverley Press, 1960, p.1395-1420.

218. Gloor P. Amygdala. In: Handbook of physiology, neurophysiology. V.2. Washington, 1969, p.1395-1420.

219. Gloor P. Inputs and outputs of the amygdala: What the amygdala is trying to tell the rest of the brain. In: Limbic Mechanisms/Contin.Evol.Limbic Syst.Concept.Proc. Limbic.Syst.Symp• Toronto, 1976, ITew-York-London, 1978, p.189-209.

220. Goddard G.V. Functions of the amygdala. Psychol.Bull.,1964, v.62, IT 2, p.89-109.

221. Hebb D.O. The organization of behavior. Hew York: Willey,1949.- 335 p.

222. Henke P.G., Allen J.D., Davison C. Effect of lesions in theamygdala on behavioral contrast. Physiol, and Behav., 1972, v.8, IT 2, p.173-176.

223. Hocherman S., Itshalcy A., Gilat E. A ball-joint manipulatorfor microelectrode recording. EEG and Clin.Neurophy-siol., 1981, v.51, N 1, p.111-113.

224. Iversen S.D., Mishkin M. Perseverative interference in monkeys following selective lesions of the interior prefrontal convexity. Exp.Brain Res., 1970, v.11, N 2, p.376-386.

225. Jacobs B.L., McGinty B. Amygdala unit activity during sleepand waking. Exp.Neurol., 1971, v.33, N 1, p.1-15.

226. Behav., 1968, v.6, N 3, p.609-611. 243« Klinger J., Gloor P. The connections of amygdala and of the anterior temporal cortex in the human brain. J.Compar. Ueurol., 1960, v.115, N 3, p.333-369.

227. Kluver H., Bucy P.O. "Psychic blindness" and other symptomsfollowing bilateral temporal lobectomy in rhesus monkey.-Amer.J.Physiol., 1937, v.119, N 2, p.352-353

228. Korn Н., Wendt R. Alferences somatuques vers le cortex orbitale. J.Physiol. (Paris), 1963, v.55, N 2, p.273.

229. Korn H., Wendt R., Albe-Fessard D. Somatic projection tothe orbital cortex of the cat. EEG and Clin.lTeurophy-siol., 1966, v.21, N 3, p.209-226.

230. Kosmal A., Dabrovrska J. Subcortical connections of the prefrontal cortex in dogs: afferents to the orbital gyrus.-Acta Neurobiol.Exp., 1980, v.40, N 3, p.593-608.

231. Krauthamer G., Albe-Fessard D. Inhibition of nonspecificsensory activities following striopallidal and capsular stimulation. J.lTeurophysiol., 1965, v.28, IT 2, p.100-124.

232. Kubo Y., Enomoto S., Uakamura Y. Synaptic basis of orbitalcortically induced rhythmical mesticatory activity of trigeminal motoneurons in immobilized cats. Brain Res.j 1981, v.230, N 1-2, p.97-110.

233. Laursen A.M. Corpus striatum. Acta physiol.Scand., 1963,v.59, Suppl.211, p.1-106.

234. Leichnetz G.R., Astruc J. The course of some prefrontalcorticofugals to the pallidum, substantia innominata and amygdaloid complex in monkeys. Exp.Neurol., 1977, v.54, N 1, p.104-109.

235. Leichnetz G.R., Povlishock J.Т., Astruc J. A prefrontoamygdaloid proijection in the monkeys light and electron microscopic evidence. Neurosci.Lett., 1976, v.2, N 2, p.261-265.

236. Leonard C.M., Scott J.W. Origin and distribution of theamygdalofugal pathweys in the rat: an experimental neu-roanatomical study. J.Compar.Neurol., 1971, v.141» N 2, p.313-329.

237. Levine M.S., Fisher R.S., Hull C.D., Buchwaed II.A. Development of spontaneous neuronal activity in the caudatenucleus, globus pallidus-entopeduncular nucleus, and substantia nigra of the cat. Dev.Brain Res., 1982, v.3, N 3, p.429-441.

238. Lewinska M.K. Inhibition and facilitation of alimentarybehavior elicited by stimulation of amygdala in the cat.- Acta Biol.Exp., 1968, v.28, N 1, p.23-34.

239. Liles S.L. Cortico-striatal evoked potentials in the monkey (Macaca mulata). EEG and Clin.Neurophysiol., 1975, v.38, N 2, p.121-129. 264* Loe P.R., Benevento L.A. Auditory-visual interaction in single units in the orbitoinsular cortex of the cat.

240. EEG and Clin.Neurophysiol., 1969, v.26, IT 4, p.395-398. 265* Machne X., Segundo J.P. Unitary responses to afferent volleys in amygdaloid complex. J.Neurophysiol•, 1956,v.19, N 3, p.232-240.

241. MacLean P.D., Delgado J.M.R. Electrical and chemical stimulation of the fronto-temporal portion of limbic system in the waking animal. EEG and Clin.Neurophysiol., 1953, v.5, N 1, p.91-100.

242. Liaksymovicz K. Amygdaloid complex of the dog. Acta Biol.

243. Exp.(Warsaw), 1963, v.23, N 2, p.63-73.

244. Mettler F.A. Anatomy of the basal ganglia. Ins Handbookof clinical neurology. V.6, Amsterdam: North-Holland. Pabl.Co., 1968, p.3.

245. Mishkin M. Preservation of central sets after frontal lesions in monkeys. In: The frontal granular cortex and behaviour. New York: McGraw-Hill, 1964, p.219-241.

246. Mizuno II., Clemente C.D., Sauerland E.K. Projections fromthe Orbital Gyrus in the Cat. II. To Telencephalic and diencephalic structures. J.Compar.Neurol., 1969, v.136, N 2, p.127-134.

247. Mutani R. Experimental evidece for the existence of an extrarhinencephalic control of the activity of the cobalt rhinencephalic epileptogenic focus. I. The role playedby the caudate nucleus. Epilepsia, 1969, v.10, N 3,1. P.337-350.

248. ITauta W.J.H., Pritz M.B., Lasek R.J. Afferents to the ratcaudatoputamen studied with horseradish peroxidase. An evolution of retrogrado neuroanatomical research method.- Brain Res., 1974, v.67, IT 2, p.219~23S.

249. ITiemer W.T., Goodfellow E.F. ITeocortical influence on theamygdala. EEG and Clin.lTeurophysiol., 1966, v.21, N 5, p.429-436.

250. ITiemer W.T., Goodfellow E.P., Bertuccini T.V., Schneider G.T.

251. Thalamoamygdalar relationships. An evoked potentials study.- Brain Res., 1970, v.24, N 2, p.191-205.

252. O'Keefe J., Bouma H. Complex sensory properties of certainamygdala units in the freely moving cat. Exp.Neurol.,1969, v.23, N 3, p.384-398.

253. Olds J. Adaptive functions of paleocortical and relatedstructures. In: Biological and Biochemical Bases of Behavior. Madison: Univ. of Wisconsin Press, 1958, p.237.

254. Ono Taketoski, ITishino Hitoo, Sasaki Kasuo, Fukuda Masaji,

255. Muramoto Ken-Ichiro. Responses of lateral hypothalamusand amygdala neurons to food and non-food stimuli. -Ins Integrative Control Funct. V.3, Tokyos

256. Amsterdam e.a., 1981, p.323-325.

257. Peele T.L. The neuroanatomical basis for clinical neurology. New YorksMcGraw-Hill, 1954.- 564 p.

258. Pellegrino L. Amygdaloid lesions and "behavioral inhibitionin the rat. J.Compar.Physiol.Psychol., 1968, v.65,1. 4, p.483-491.

259. Petrek J., Golda V., Lisonek P. Orbital cortex of the cat'sbrain and the orienting reflex to alostic stimuli. -EEG and Clin.IIeurophysiol., 1970, v.28, N 6, p.619-624.

260. Prelevic S., 3urnham W., Mclntyre D.C., Gloor P. A microelectrode study of amygdaloid afferentss temporal neocor-tical inputs. Brain Res., 1976, v.105, IT 3, p.437-457.

261. Pribram K., MacLean P. A neuronographic analysis of medialand basal cerebral cortex. II. Monkey. J.Neurophysiol. 1953, v.16, H 3, p.324.

262. Raisman G., Cowan W.M., Powell T.P.S. An experimental analysis of the efferent projections of the hippocampus. -Brain, 1961, v.89, IT 1, p.83-108.

263. Richardson J.S. The amygdalas historical and functional analysis. Acta Neurobiol.Exp., 1973, v.33, N 3, p.623-648.

264. Rocha-Miranda C.E. Single unit analysis of cortex-caudateconnections. EEG and Clin.Neurophysiol., 1965, v.19, N 3, p.237-247.

265. Rolls E.T. Activation of amygdaloid neurons in reward, eating and drinking elicited by electrical stimulation ofthe brain. Brain Res., 1972, v.45, N 2, p.365-381.

266. Rose M.J. Cytoachitektonisher Atlas der Grosshimrinde des

267. Russchen F.T. Cortical and some subcortical afferent connections of the amygdala in the cat. Neuroscience Letters, 1979, Suppl.3, p.S.

268. Segundo J.P., Machne H. Unitary responses to afferent volleys in lenticular nucleus and claustrum. J .Ileurophysiol., 1956, v.19, N 3, p.325-339.

269. Showers M.J.C. Correlation of thalamic nuclear activitywith cortical and subcortical neuronal area. JoCompar. Neurol•, 1958, v.109, N 2, p.261-302.

270. Thorpe S.J., Maddison S., Rolls E.T. Single unit activityin the orbitofrontal cortex of the behaving monkey. -Neuroscience Letters, 1979, Suppl.3, p.S77.

271. Ursin H. The effect of amygdaloid lesions on flight and defense behavior in cats. Exp.Neurol., 1965, v.11, N 1,p.61-79.

272. Valverde P. Amygdaloid projection field. Progr.Brain Res.1963, v.3, N 1, p.20-30.

273. Valverde P. Studies on the piriform lobe. Cambrige: Harvard1. Univ.Press, 1965.- 131 p.

274. Vogt C., Vogt 0. Zur Lehre der Erkrankungen des Striarensystems. J.Psychol.Neurol., 1920, v.25, N 3, p.631-846.

275. Webb A.C. The effects of changing levels of arousal on thespontaneous activity of cortical neurones. Proc.R.Soc. (London), 1976, v.194, N 1115, p.225-251. 3-1-3-. Webster K.E. The corticostriatal projection in the cats.

276. Whitlock D.G., Nauta W.J.H. Subcortical projections fromthe temporal neocortex in Macaca mulatta. J.Compar. Neurol., 1956, v.106, N 1, p.183-212.

277. V/yon-Maillard M.C., Conseiller C., Besson J.M. Effect oforbital cortex stimulation on dorsal horn interneurones in the cat spinal cord. Brain Res., 1972, v.46, N 1, p.71-83.

278. Yeudall L.T., V/alley R.E. Methylphenidate, amygdalectomyand active avoidance performance in the rat. J.Compar. Physiol.Psychol., 1977, v.91, N 6, p.1207-1219.

279. Zbrozyna A.W. The organization of the defense reactionelicited from amygdala and its connections. In: The Neurobiology of the Amygdala. New York. - London:

280. Plenum Press, 1972, p.597-608.