Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональная организация звездчатого ганглия кошки

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональная организация звездчатого ганглия кошки"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

РГ6 ОД

На правах рукописи

о у ФЕВ 1998

ФАТЕЕВ Михаил Михайлович

СТРУКТУРНО-ФУНКЩЮНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЗВЕЗДЧАТОГО ГАНГЛИЯ КОШКИ

03.00.13 - физиология человека и животных 14.00.23 - гистология, цитология и эмбриология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург -1998

Работа выполнена на кафедре нормальной физиологии Ярославской государственной медицинской академии

Научные консультанты:

академик А.Д. Ноздрачев

член-корр. РАН, доктор мед. наук, профессор Н.П. Веселкин

действ, член РАЕН, доктор мед. наук, профессор В.В. Шилкин

Официальные оппоненты:

член-корр. РАМН, доктор мед. наук, профессор В.А. Отеллин доктор биологических наук, профессор Н.П. Алексеев доктор биологических наук, профессор B.C. Кулаев

Ведущее учреждение: Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН

Защита состоится " ^ " cfr-^^J^cA 1998 г. в 16 час. на заседания Диссертационного совета Д.063.57.19 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете.

Адрес: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. A.M. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан "_"_ 1998 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук

Н.Д. Ещенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Строению и функции симпатической нервной системы посвящено большое число исследований, обобщенных в целом ряде работ (Л.А. Орбели, 1934, 1962; В.Н. Черниговский, 1943, I960, 1985; Kunts, 1953; А .Я. Хабарова, 1961, 1975; P.A. Дуринян, 1965; A.A. Милохин, 1967; Г.И. Косицкий, И.А. Червова, 1968; А.Д. Ноздрачев, 1968, 1978, 1983; В.И. Скок, 1970; Pick, 1970; Б.С. Кулаев, 1972; С.С. Мусящикова, В.Н. Черниговский, 1973; П.Г. Коспок, H.H. Преображенский, 1975; Б.И. Ткаченко ссоавт., 1975; Burnstock, Costa, 1975; Gabella, 1976; М.П. Рощевский, 1978; В.Б. Захаржевский, 1979; А.Д. Ноздрачев, Ю.П. Пушкарев, 1980; Malliani, 1982; Б.И. Лаврентьев, 1983; Г.Н. Акоев, Н.П. Алексеев, 1985; Coote, 1988;

A.Д. Ноздрачев, М.П. Чернышова, 1989; В.И. Скок, А.Я. Иваноз, 1989;

B.А. Отеллин, Р.П. Бакулова, 1990; В.Н. Швалев с соавт., 1992; А.Д. Ноздрачев, A.B. Янцев, 1995 и др.).

Как известно, важным звеном в деятельности симпатической нервной системы являются ганглии. В них происходит переключение эфферентной информации с пре- на постганглионарные нейроны, аксоны которых направляются непосредственно к иннервируемому органу. Долгое время, начиная с J.N. Langley (1925), считалось, что они выполняют чисто эфферентную функцию. Эти представления были разрушены благодаря прежде всего работам отечественных исследователей (В.Н. Черниговский, 1944, 1960, 1967; Н.Г. Колосов, 1954, 1970, 1972; В.П. Бабминдра, 1957, 1972; И.А. Бу-лыгин, 1965, 1967, 1970; В.Н. Швалев, 1965; В.Н. Майоров, 1969; В.В. Сол-танов, 1969; 1975: 1995; Н.Г. Колосов, A.A. Хабарова, 1978; В.Н. Швалев с соавт., 1992 и др.), доказавшими наличие в ганглиях рецепторного нервного аппарата. Многочисленными работами И.А. Булыгина (1964, 1966, 1976, 1978, 1979), изучившего подробно превертебральные ганглии солнечного сплетения, было доказано существование афферентных связей их с нейронами интрамуралъных ганглиев;, присутствие в них собственных чувствительных нейронов. Среди основных нейронов ганглия выявлены (Williams, 1967; Siegrist et al., 1968; Williams, Palay, 1969; Jacobowitz, 1970, 1974; Eränkö, Eränkö, 1971; Burnstock, Costa, 1979; В.П. Бабминдра, Т.А. Брагина, 1980) мелкие гранулсодержащие клетки, которые чаще называют малые интенсивно флюоресцирующие клетки (МИФ-клетки). Часть из них выполняет роль интернейронов (Eccles, 1961; Purves, 1975; Elfvin, 1977). В нейронах ганглия кроме типичных медиаторов норадреналина и ацегилхолина открыт целый ряд нейропептидов. Функциональное значение многих из них предстоит еще выяснять.

Таким образом, исследованиями последних десятилетий удалось во многом прояснить особенности морфофункциональной организации симпатических ганглиев. Однако, несмотря на все достижения, ряд вопросов, касающихся строения, межнейронных взаимоотношений, функционирования, особенностей эфферентных и афферентных связей, организации про-

водящих путей симпатических ганглиев и их центральных проекций, ожидают своего окончательного решения. Особенно в этом отношении оказался мало исследован самый крупный узел грудного отдела пограничного симпатического ствола - звездчатый ганглий. Большинство исследований звездчатого ганглия посвящено его роли и значения в иннервации сердца (Б.М. Эрез, 1957; М.Г. Удельнов, 1961, 1975; Brown, 1967; Б.С. Кулаев, 1972; Е.М. Крохина, 1973; Г.И. Косицкий, 1975; Oldfield, McLachlan, 1978; Armour, Hopkins, 1981; Malliani, 1982; B.M. Покровский с соавт., 1984; Kuo et al., 1984; Rühle et al., 1985; B.M. Смирнов, 1984, 1987; A.X. Каде с соавт., 1987, 1988, 1989; B.H. Швалев с соавт., 1992 и др.), но он принимает активное участие в регуляции деятельности и других органов (Ю.М. Жабо-тинский, 1953; В.Ф. Лашков, 1963; Äbrahäm, ¡969; В.И. Скок, 1970; Gabella, 1976; А.Д. Ноздрачев, 1978, 1983; П.А. Мотавкин, В.М. Черток, 1980; С.И. Теплов, 1980, 1987). Сведения по организации проводящих путей этого ганглия также немногочисленны и неполны (В.И. Скок, 1970; Bosnjak, Campine, 1985; Kamosinska et al., 1991). Изучению же центральных проекций афферентов симпатических транзиторных путей звездчатого ганглия в кору больших полушарий и таламус посвящены лишь единичные работы (В.Н. Воловенко, И.Ю. Мышкин, 1975; Taguchi et al., 1987; Yokota et al., 1989).

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось изучение с применением анатомических, гистологических, иммуно- и гистохимических, электрофизиологических методов особенностей в формировании ветвей звездчатого ганглия кошки и морфометрических характеристик нейронов, выяснение его функциональной структуры, афферентных и эфферентных связей, проводящих путей, центральных проекций.

В соответствии с целями исследования были поставлены следующие задачи:

1. Установление вариабельности строения правого и левого звездчатых ганглиев в целях определения отходящих от них ветвей.

2. Исследование нейронной организации ганглия по критериям: мерной характеристики нейроцитов, их топографии, наличия ГАМК- и вещество Р-иммунореактивных структур, активности АХЭ и чувствительных нейронов.

3. Выяснение эфферентных связей ганглия с органами шеи, грудной и брюшной полостей и определение локализации источников иннервации этих органов в ганглии.

4. Установление связей узла со спинным мозгом, спинальными ганглиями, узлами метасимпатической нервной системы и выяснение локализации их трофических центров.

5. Изучение проводящих путей ганглия: собственных синаптически переключающихся, эфферентных и афферентных транзиторных, и определение локализации их источников.

6. Установление проекций афферентных транзиторных путей звездчатого ганглия в заднем вентральном ядре таламуса и соматосенсорных зонах коры больших полушарий, сопоставление с представительством в этих структурах мозга соматической чувствительности плечевого пояса и передней конечности.

Научная новизна. В результате комплексного исследования звездчатого ганглия кошки обеих сторон с применением различных методов исследования был впервые получен целый ряд новых данных об организации этого важнейшего узла грудного отдела пограничного симпатического ствола и его связях. Установлена неравноценность правого и левого звездчатых ганглиев по объему, латеро-медиальному показателю, вариабельности ветвей, мерным параметрам нейроцитов и их количеству. Правый узел по перечисленным параметрам превосходит левый, за исключением вариабельности ветвей и мерных характеристик нейроцитов.

Изучение нейронов звездчатого ганглия гисго- и иммунохимическими методами выявило неоднородность их состава: в ганглии наряду с постганглионарнымн (эфферентными) нейронами и МИФ-клетками впервые обнаружены чувствительные нейроны, что показывает его принадлежность к истинным центрам иннервации внутренних органов. Установлены принципы расположения (топографии) нейронов различной морфофунк-циональной специализации. Показано, что АХЭ-позитивные нейроны имеют кластерную организацию (по 4-5 клеток в группе) и общее их количество в среднем составляет 18 % всех нейронов узла. В ганглии впервые обнаружены ГАМК-иммунореактивные структуры: малые клетки с диаметром 10-20 мкм, волокна и точечные структуры. В узле присутствуют в небольшом количестве вещество Р-иммунопозитивные нейроны и волокна. ГАМК- и вещество Р-иммунопозитивные нейроны расположены диффузно. Методом ретроградного транспорта пероксидазы хрена (ПХ) впервые было установлено присутствие чувствительных нейронов, которые располагаются в основном в каудальном полюсе и центральной части узла. С помощью этого же метода впервые установлен топический принцип организации нейронов в ганглии, который заключается в том, что нейроны, участвующие в образовании той или иной ветви узла, концентрируются в области выхода из него этого нерва.

Пероксидазным методом были изучены и эфферентные связи звездчатого ганглия. Оказалось, что он в большей степени иннервирует сердце, пищевод, трахею, сосуды грудино-ключично-сосцевидной мышцы, и в меньшей степени щитовидную железу и желудок. Меченые нейроны, участвующие в иннервации перечисленных органов, локализуются в определенных областях узла, что подтверждает топический принцип нейронной организации ганглия. Зоны меченых нейронов практически полностью перекрываются за исключением зоны проекции грудино-ключично-сосцевидной мышцы, что свидетельствует о полифункциональности нейронов, расположенных в различных областях ганглия.

Эфферентные и афферентные связи звездчатого ганглия многообразны. Он связан не только со спинным мозгом и спинальными ганглиями, но, как впервые было установлено в работе, с образованиями метасимпати-ческой нервной системы и структурами продолговатого мозга. Пре-ганглионарные нейроны, посылающие аксоны в звездчатый узел, располагаются в сегментах Суш-ТЬх спинного мозга только ипсилатеральной стороны. Наибольшее количество нейронов расположено в сегментах ТЬ-ТЪу! спинного мозга. Основная масса нервных клеток локализуется в интерме-диолатеральном основном ядре. Чувствительная информация от ганглия поступает к нейронам спинномозговых узлов сегментов Суш-ТЬк ипсила-терально. Наибольшее их число обнаружено в спинальных ганглиях ТЬ[ и ТЬш-ТЬу. Впервые доказано наличие сенсорных связей с нейронами внут-риорганных ганглиев пищевода, трахеи, дуги аорты, правого и левого предсердий, и межпредсердной перегородки, что свидетельствует о возможности замыкания местных рефлекторных дуг на ганглионарном уровне. Впервые получены, представляющие большой интерес, данные о прямых связях ганглия с нейронами двигательных ядер блуждающего нерва и ядер ретикулярной формации. Функциональная роль этих связей остается пока что мало известной.

Методом регистрации вызванных ответов доказано, что все ветви звездчатого ганглия являются смешанными. Собственные синаптически переключающиеся пути проходят в составе всех ветвей за исключением грудного отдела симпатического ствола. Впервые показана возможность существования синаптически переключающегося пути, проходящего через ветви подключичной петли и каудальный сердечный нерв или анастомоз с блуждающим нервом. Непрерывные пути содержат в своем составе волокна группы А5, В и С. Впервые установлено, что эфферентные преганглионар-ные транзиторные пути проходят в составе ветвей подключичной петли, шейного симпатического ствола и анастомоза с блуждающим нервом, иногда эти пути могут входить в состав соединительной ветви с блуждающим нервом и каудального сердечного нерва. Источники этих путей находятся в сегментах Суш-ТИуш спинного мозга только ипсилатерально. Наибольшее число меченых нейронов независимо от места аппликации ПХ наблюдалось в сегментах ТЬг-ТЬш спинного мозга с максимальным числом в интерме-диолатеральном основном ядре. Около 84 % преганглионарных волокон ветвей подключичной петли входят в состав шейного симпатического ствола. Афферентные спинальные транзиторные пути проходят в составе всех ветвей звездчатого ганглия, что также установлено впервые. Афференты позвоночного нерва имеют источники локализации в спинальных ганглиях ТЬп-ТЬуц, остальные - Суш-ТЬуш ипсилатерально. Наибольшее число меченых нейронов располагалось в спинальных ганглиях ТЬп-Ицу. 59 % чувствительных волокон ветвей подключичной петли входят в состав шейного симпатического ствола. При изучении связей ганглия, его проводящих путей, анализе распределения меченых нейронов в сегментах спинного мозга

и в спинальных ганглиях по максимальным диаметрам тел нервных клеток была установлена их рострокаудальная локализация: в каудальном направлении происходит постепенное увеличение числа более мелких нейронов и уменьшение доли крупных.

Методом вызванных потенциалов (ВП) впервые изучено представительство афферентов транзиторных путей звездчатого ганглия в коре больших полушарий и таламусе. Установлено, что афферентные пути ганглия проецируются в вентральное заднелатеральное ядро таламуса и I и II соматосенсорную зону коры головного мозга контралатерально. В указанных структурах четко выделяется фокус максимальной активности. По своему характеру ВП относятся к первичным ответам. Границы их проекционных зон совпадают с зонами представительства афферентов нервов плечевого сплетения. Совпадение зон проекций висцеральной и соматической чувствительности указывает на возможность конвергенции ее на одних и тех же нейронах, что, очевидно, является основой для иррадиации болей при развитии патологических процессов.

На основании полученных новых данных в работе представлены схемы вариантов отхождения ветвей ганглия, его нейронной организации, иннервации внутренних органов, локализации нейронов в сегментах спинного мозга, проводящих путей и проекций афферентов транзиторных путей ганглия в таламус и кору больших полушарий.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные свидетельствуют о том, что звездчатый ганглий, являясь истинным центром иннервации, имеет сложную морфофункциональную организацию и связи с различными отделами нервной системы и внутренними органами. На его нейронах могут замыкаться дуги висцеро-висцеральных рефлексов. Поэтому удаление узлов при различных заболеваниях крайне нежелательно, т.к. при этом нарушается работа многих систем организма и прерываются связи шейных симпатических ганглиев с центральной нервной системой, что может еще более усугублять имеющиеся нарушения. Установленный в исследовании топический принцип нейронной организации ганглия кошки, исходя из принципов эволюции, должен присутствовать и в звездчатом ганглии человека, что позволит в будущем разработать более адекватные методы лечения различных заболеваний.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Правый и левый звездчатые ганглии кошки наряду с асимметрией отходящих ветвей, неравнозначны по размерам, объему, количеству нейронов и их мерным параметрам.

2. Нейроны ганглия организованы по топическому принципу. Наряду с типичными эффекторными нейронами, в нем присутствуют и тела чувствительных клеток. АХЭ-позитивные нейроны имеют кластерную организацию. В ганглии присутствуют также ГАМК- и вещество Р-иммунопозитивные клетки и волокна. Они распределены в узле диффузно и присутствуют в небольшом количестве.

3. Ганглий имеет весьма разнообразные эфферентные и афферентные связи. С помощью эфферентных путей он преимущественно связан с сердцем, пищеводом, трахеей, грудино-ключично-сосцевидной мышцей и в меньшей степени с щитовидной железой и желудком. Эфферентные пути-связывают его с сегментами спинного мозга Cvm-Thx, двигательными нейронами ядер блуждающего нерва и ретикулярной формации продолговатого мозга, афферентные - со спинальными ганглиями Cvm-Thix и чувствительными нейронами ганглиев метасимпатической нервной системы

4. Собственные синаптически переключающиеся проводящие пути ганглия проходят в составе всех его ветвей за исключением межганглио-нарной ветви пограничного симпатического ствола. Непрерывные пути проходят в составе также всех ветвей узла и их волокна по скоростям проведения возбуждения относятся к группам А8, В и С. Эфферентные транзи-торные пути обязательно входят в состав краниальной и каудальной ветвей подключичной петли, анастомоза с блуждающим нервом и иногда могут проходить в составе соединительной ветви с блуждающим нервом и ка-удального сердечного нерва. Источники их локализуются в сегментах Cvni-Thvi с наибольшим числом в сегментах Thi-Thm. Афферентные транзитор-ные пути входят в состав всех ветвей звездчатого ганглия. Трофические центры этих путей находятся в спинальных ганглиях сегментов Thn-Thvn для позвоночного нерва, Cvm-Thviii для остальных ветвей с преобладанием в спинальных ганглиях Thn-Thiv. Афференты транзиторных путей имеют центральное представительство в вентральном заднелатеральном ядре та-ламуса и соматосенсорных зонах коры больших полушарий, совпадающее с проекциями в эти структуры афферентов нервов плечевого сплетения.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Всесоюзной конференции "Физиология висцеральных систем" (Львов, 1992), III и IV Международном симпозиуме по Сравнительной электрокардиологии (Сыктывкар, 1993, 1997), 3 (16) съезде Физиологического общества России (Пущино, 1993), Республиканской научной конференции физиологов, посвященной 95-летию со дня рождения М.В. Сергиевского (Самара, 1993), II нейрогистологической конференции, посвященной памяти Н.Г. Колосова (Санкт-Петербург, 1994), III съезде анатомов, гистологов, эмбриологов Российской Федерации (Тюмень, 1994), II Международном славянском конгрессе по электростимуляции и клинической электрофизиологии сердца и IY Всероссийской Конференции по электростимуляции и клинической электрофизиологии сердца (Санкт-Петербург, 1995), заседании Ярославского отделения физиологического общества (1995), 1-м международном симпозиуме по вегетативной нервной системе (Воронеж, 1995), 4-ой научной конференции по нейроиммунологии (Санкт-Петербург, 1995), 4-м конгрессе по нейронаукам (Киото, 1995), I (XI) Международном совещании по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 1996), III конгрессе международной ассоциации морфологов (Тверь, 1996), международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Н.В.

Поповой-Лапсиной (Астрахань, 1996), международном симпозиуме, посвященном 90-летию со дня рождения академика В.Н. Черниговского (Санкт-Петербург, 1997), III международной конференции стран СНГ по функциональной морфологии, посвященной 100-летию со дня рождения Н.Г. Колосова (Санкт-Петербург, 1997), XXXIII международном Конгрессе физиологических наук (Санкт-Петербург, 1997).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 40 работ, отражающих основные положения научного исследования.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 355 страницах машинописного текста и состоит из введения, описания общих методических приемов, трех глав экспериментальной работы (каждая из которых содержит литературную предпосылку, особенности методики исследования, результаты исследования, заключительные замечания), заключения, выводов, списка литературы, включающего 570 наименований, в том числе 231 отечественных и 339 иностранных источников. Работа иллюстрирована 36 таблицами и 54 рисунками.

1. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для решения поставленных задач в работе применялись классические гистологические, иммуно- и гистохимические, электрофизиологические методы исследования. Было проведено 12 серий опытов на 253 взрослых кошках массой 2.0-4.0 кг. В зависимости от задач были проведены острые или полухронические эксперименты. Основным объектом изучения являлись звездчатые узлы обеих сторон, а также различные отделы центральной нервной системы и внутренние органы, в иннервации которых принимает участие звездчатый ганглий.

Определение основных вариантов в огхождении ветвей от звездчатого ганглия, его размеров и объема (42 животных) определялось анатомически. Гистологическим методом проводили определение основных морфометри-ческих характеристик нейронов, плотности распределения и их общего количества в ганглиях (10). Гистохимический метод ретроградного транспорта ПХ применялся для изучения локализации нейронов в звездчатых ганглиях, аксоны которых входят в состав его ветвей (63), наличия в нем чувствительных нейронов (5), участия узлов в иннервации внутренних органов шеи, груди и живота (18), афферентных связей ганглиев со спинным мозгом, спинальными и метасимпатическими ганглиями (11), транзитор-ных проводящих путей правого и левого звездчатого узлов (98). Распределение АХЭ-позитивных нейронов изучено гистохимически (5), а ГАМК- и вещество Р-позитивных структур иммуногисгохимически (10). Электрофизиологическими методами установлены собственные переключающиеся пути ганглия и физиологические особенности непрерывных путей (14), а также изучены центральные проекции афферентов транзиторных путей узла в таламусе (20) и коре больших полушарий (20). При выяснении афферентных

транзиторных путей ганглия использовали тех же животных, что и при изучении локализации нейронов в ганглии и еще добавили 8 животных.

В морфологических исследованиях под глубоким нембуталовым наркозом (60 мг/кг внутрибрюшинно) осуществляли билатеральное вскрытие грудной клетки по реберным хрящам. После этого осторожно выделяли и забирали органы грудной полости вместе со звездчатым ганглием правой и левой стороны. Изучение препаратов шло по методу В.П. Воробьева (1925).

При проведении гистологических и гистохимических исследований проводили перфузию животного через аорту сначала физиологическим раствором с гепарином (5 ЕД/л) в течение 30-40 минут (2,0 л), затем 30 минут фиксирующей смесью (0.5 л), состоящей из 0.4 % параформальдегида и 1.25 % глутаральдегида, приготовленных на фосфатном (рН 7.4) буфере (Mesulam, 1976, 1982). После перфузии осуществляли забор необходимого материала и в зависимости от применяемого метода проводили в последующем и фиксацию. Для морфометрического анализа нейронов использовали окраску по методу Ниссля.

При гистохимических исследованиях, связанных с выявлением ПХ, осуществляли постфиксацию в той же фиксирующей смеси, которой производили перфузию, в течение 10-15 часов. Затем изучаемые объекты переносились в 30 % раствор сахарозы на 0.1 М фосфатном буфере (рН 7.4), где они находились до полного погружения. На замораживающем микротоме в зависимости от структуры изготавляли срезы толщиной от 30 до 50 мкм. Для дальнейших процедур их помещали в 10 % раствор сахарозы на том же буфере. Выявление ПХ проводили по методу Straus (1964) или Mesulam (1976, 1982).

При изучении локализации нейронов в ганглии и проводящих путей животным под нембуталовым наркозом (40 мг/кг) ретроплеврально в первом межреберье обнажали правый или левый узел. На центральный отрезок исследуемого нерва одевали стеклянную трубочку, в которую вводили 40 % раствор ПХ (Yarinvest Medical International, Ярославль) на 0.1 М трис-буфере (рН 7.5) сроком на 2 часа. Затем рану зашивали и животное выводили из наркоза. Послеоперационный период в зависимости от задачи составлял от 24 до 96 часов.

При вьиснении участия нейронов ганглия в иннервации внутренних органов шейной, грудной и брюшной областей ПХ с помощью микрошприца вводили в под фасцию грудино-кшочично-сосцевидной мышцы, щитовидную железу, среднюю треть грудного отдела пищевода, в трахею в место ее бифуркации, желудочки сердца и кардиальную часть желудка. В изучаемый орган производили 10-15 инъекций по 10 мкл 40 % раствора ПХ на том же буфере. После операционный период составлял 72-96 часов. При изучении остальных связей звездчатого ганглия ПХ вводили в него с помощью электрофореза. Для этого применяли 10 % раствор ПХ на том же

буфере. Электрофорез осуществляли постоянным током силой 0.1 мА в течение 0.5 часа.

Этим же методом изучали наличие чувствительных нейронов в узле после электрофоретического введения ПХ в спинальные ганглии Thu-Thiv. Для обнажения доступа к спинальным ганглиям производили ламиноэкто-мию верхних грудных позвонков.

Гистохимическое выявление ацетилхолинэстеразы (АХЭ) осуществляли по методу Gomori (1948), иммуногистохимическое - ГАМК по Hunt (1983) и вещество Р по М.В.Угрюмову (1991). В качестве субстрата для выявления АХЭ применяли ацетилтиохолин йодид. ГАМК выявляли прямым пероксидазно-антипероксидазным (ПАП) методом. ГАМК-иммунопозитив-ные структуры определяли кроличьей анти-ГАМК антисывороткой ("Immunotech", Франция), с последующей обработкой срезов козьей сывороткой и козьей антисывороткой к иммуноглобулинам кролика ("Cappel", США) и с кроличьим ПАП-комплексом (UCB, Бельгия). Вещество Р-иммунореактивные структуры выявляли непрямым методом кроличьей антисывороткоп к веществу Р и конъюгатом пероксидазы с иммуноглобулинами барана против иммуноглобулинов кролика ("Вектор-биопродукт", Новосибирск).

Морфометрический анализ параметров нейроцитов осуществляли с помощью программно-технологического комплекса "BIOSCAN" ("Конако", Минск), реализованного на базе IBM PC 486 DX2 и микроскопа "Zeiss" (ФРГ). При морфометрическом исследовании определяли площадь, средний и максимальный диаметр нейроцитов, а также их плотность и общее количество клеток в ганглии. В иммуно- и гистохимических экспериментах определяли максимальный диаметр, форму тел и плотность меченых нейронов.

В электрофизиологических экспериментах под нембуталовым наркозом ретроплеврально обнажали правый или левый звездчатый ганглий и препарировали, отходящие от него ветви. На изучаемые нервы накладывали лигатуры. Животных обездвиживали диплацином (7 мг/кг массы). При исследовании центрального представительства афферентных систем отпрепарировала«» еще и кожно-мышечная ветвь нервов плечевого сплетения. Для проведения этой серии экспериментов животное помещали в сте-реотаксический аппарат и производили трепанацию черепа. При изучении проводящих путей на ветви узла накладывали серебряные электроды. Для устранения синаптически переключающихся ответов использовали 5 % раствор пентамина. Раздражение нервов осуществляли одиночными импульсами длительностью 0.5 мс и силой 1.2-1.3 пороговой величины (0.2-0.4 мА) для волокон группы С от двухканального электростимулятора ЭСУ-1.

Регистрацию вызванных потенциалов (ВП) в коре головного мозга и таламусе проводили с помощью стальных игольчатых электродов. Для введения электрода в заднее вентральное ядро таламуса (п.VP) использовали координаты атласа Jasper, Ajmone-Marsan (1954).

Вызванные ответы от ветвей звездчатого ганглия и ВП усиливали с помощью двухканальной электрофизиологической установки, связанной через АЦП с IBM PC 286 (Санкт-Петербург).

Статистическая обработка производилась с применением критерия Стъюдента, подсчитывали среднюю арифметическую, ошибку средней, коэффициенты вариации и корреляции.

2. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙИ НЕЙРОННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЗВЕЗДЧАТОГО ГАНГЛИЯ

Морфологическое изучение ганглия показало, что он имел разную форму от типично звездчатой до эллипсовидной, вытянутым в рострока-удальном направлении и слегка в медиолатеральном. Размеры узла у одного животного составляли в среднем справа в длину 5.1±0.18 мм, в ширину 3.2±0.14 мм, слева - 5.4±0.14 мм и 2.7±0.10 мм соответственно. Ширина правого ганглия больше левого (р<0.05). Впервые определен объем звездчатого узла, который составлял для правого ганглия 19.5±1.13 мм3, для левого 16.0Ю.77 мм1 (р<0.05).

Результаты проведенного морфологического исследования выявили различия в формировании ветвей правого и левого ганглиев. В основном они касаются медиального полюса узла. В правом ганглии наблюдалось 3 варианта. В 61.9 % всех случаев от медиального полюса отходит одна ветвь в виде анастомоза с блуждающим нервом, образованного слиянием ка-удальной ветви подключичной петли и каудального сердечного нерва. Второй вариант заключался в том, что от звездчатого ганглия отходят раздельно каудальная ветвь подключичной петли и каудальный сердечный нерв, идущий к блуждающему нерву (26.2 %). И только в 11.9 % случаев от ганглия отходили три ветви: каудальная ветвь подключичной петли, соединительная ветвь к блуждающему нерву и каудальный сердечный нерв. С левой стороны наблюдалось большее разнообразие в формировании ветвей у медиального полюса изучаемого узла.

Морфометрический анализ, проведенный в различных областях ганглиев обеих сторон, показал неоднородность их клеточного состава. Определение основных параметров нейроцитов произведено в 7 областях: выхода из ганглия позвоночного нерва, краниальной ветви подключичной петли, анастомоза к блуждающему нерву, грудного отдела симпатического ствола, соединительных ветвей Thi и Thu, и центральной области. Средняя площадь, средний и максимальный диаметр тел нейроцитов на срезах левого узла (634.2±3.64 мкм2, 27.7±0.11 мкм и З5.б±0.15 мкм соответственно) достоверно больше, чем правого (624.7±5.23 мкм1, 27.3±0.12 мкм и 34.9±0.16 мкм соответственно). Так как эти параметры имеют высокую степень корреляции между собой и нейроциты в основном имеют овальное сечение, то в дальнейшем мы проводили анализ только по максимальным диаметрам

клеток. В результате было установлено, что максимальный диаметр тел нейронов варьирует от 10 до 80 мкм. 87 % из них имеет диаметр тел 20-50 мкм. В правом ганглии по сравнению с левым больше мелких клеток с диаметром от 10 до 20 мкм и меньше крупных с диаметром 50-60 мкм (р<0.05). При анализе этого параметра в различных областях звездчатого ганглия нам удалось установить рострокаудальный градиент. В ростральной части правого ганглия преобладают нейроны с диаметром тел 40-50 мкм, а в ка-удальной - 10-30 мкм. В левом узле такие же различия наблюдались между группами нейронов, имеющих максимальный диаметр тел 50-60 мкм и 20-30 мкм соответственно (р<0.05).

Плотность распределения нейроцитов в правом ганглии составила 654±7 /мм1, а в левом - 508+9 /мм1 (р<0.05). Между отдельными областями в ганглии, а также между ростральной и каудальной частями нам не удалось обнаружить достоверных различий, они выявляются только при сравнении одноименных областей и частей узлов правой и левой сторон, в которых справа плотность выше, чем слева. Зная плотность распределения нейроцитов. их средний диаметр и объем ганглия, впервые определили количество клеток в этом узле. В среднем у одного животного оно составило 376434+21994 клеток. В правом ганглии насчитывается 467142±27070 клеток, в левом - 293424±14121 клеток (р<0.05). Преобладание количества нейроцитов в правом узле свидетельствует о преимуществах этого ганглия в иннервации внутренних органов, что установлено в отношении иннервации сердца (Е.М. Крохина, 1973; Chuang King-Shun et al., 1987; Phillips et al., 1987). Количество нейронов в звездчатом ганглии более, чем в три раза превосходит их число в краниальном шейном узле, где насчитывается от 66000 до 123000 клеток (см. Gabella, 1976).

Таким образом, морфологические и морфометрические исследования звездчатого ганглия показали, что у кошек имеется асимметрия по размерам узла, количеству ветвей, отходящих от медиального полюса, и по неоднородности клеточного состава, количеству нейронов в ганглии. Все это свидетельствует о наличие не только морфологической, но и функциональной ассиметрии, которая установлена по отношению к сердцу.

Нейронная организация ганглия была изучена нами иммуно- и гисто-химически. Среди нейронов выявлены АХЭ-позитивные, ГАМК- и вещество Р-иммунореактивные и сенсорные клетки.

Наличие холинергических нейронов в симпатических ганглиях установлено многими исследователями (Giacobini, 1956; Holmstedt, Sjogvist, 1957; Taxi, 1965; Yamauchi, Lever, 1971; Lindh, Hókfelt, 1990). АХЭ-позитивные нейроны в узле имели кластерную организацию и она сохраняется в восходящем ряду млекопитающих, включая человека (А.Д. Ноздрачев с соавт., 1995). Число нейронов в кластере составляло 5±1 в правом и 4±1 клетку в левом ганглиях. Группы нейронов на срезах звездчатых узлов располагались диффузно. Плотность распределения кластеров была в правом и левом узлах одинаковой и равнялась 24±1 /мм2.

При исследовании иммунореактивности к ГАМК впервые в звездчатом ганглии кошки были обнаружены меченые структуры, среди которых находились клетки, волокна и точечные структуры. ГАМК-иммунореактивные (ГАМК-ИР) клетки были небольшой величины (10-20 мкм) и имели овальную или эллипсоидную форму тел, располагались диф-фузно на срезе. Иногда рядом находились по два меченых нейрона. У некоторых клеток были видны отходящие отростки. Так как они имели небольшие размеры и незначительное число отростков, то мы их отнесли к МИФ-клеткам. Такого же мнения придерживаются и другие авторы, обнаружившие ГАМК-ИР клетки в краниальном шейном симпатическом ганглии у крыс (Wolf et al., 1986; Kása et al., 1988; Dobó et al., 1989, 1990). Размеры точечных структур варьировали от 0.5 до 5.0 мкм. ГАМК-ИР волокна имели варикозности, иногда ветвились и отдавали коллатерали к различным нейронам. Точечные структуры являются неидентифицирован-ными отростками клеток, в большинстве случаев терминалями аксонов, устанавливающих аксодендритные и аксосоматические контакты (Antal et al., 1986; Kadury et al., 1987; Magoul et al., 1987). Вопрос о природе ГАМК-ИР волокон остается неясным (Bogan et al., 1989). Возможно это отростки преганглионарных нейронов, расположенных вне боковых рогов спинного мозга.

Вещество Р было исследовано также иммуногистохимически. Многие авторы считают его маркером сенсорных нейронов (Elfvin, Dalsgaard, 1977; Matthews et al., 1987; Horn et al., 1989; Heike, Niederer, 1990; Baluk et al., 1992; Benarroch et al., 1992; Lascar, Taxi, 1992; Tay, Wong, 1992; Heym et al., 1993). В нашем исследовании в ганглии было обнаружено вещество Р-иммунопозитивные клетки и волокна. Меченые нейроны были весьма немногочисленны и распределялись на срезах ганглия диффузно. Иногда они располагались вместе по 2, реже 3 нейрона. В отличие от ГАМК-ИР клеток вещество Р-иммунопозитивные нейроны имели больший диаметр ( от 10 до 50 мкм). На срезах ганглия просматривались и вещество Р-иммунопозитивные волокна.

Присутствие вещество Р-содержащих нейронов указывает на то, что часть этих клеток возможно выполняет чувствительную функцию. Для доказательства этого была поставлена серия экспериментов, но уже с применением методики ретроградного аксонного транспорта пероксидазы хрена (ПХ).

Ионофоретическое введение фермента в спинальный ганглий Thn позволило впервые обнаружить в звездчатом ганглии меченые нейроны. Большая их часть локализовалась в каудальной области узла в зоне входа в него грудного отдела симпатического ствола и немного в центре ганглия. Общее их количество не превышало 10 клеток. Максимальный диаметр меченых нейронов варьировал от 20 до 60 мкм. Наиболее крупные нейроны наблюдались в каудальной части ганглия. Это, несомненно, чувствительные нейроны, посылающие свои аксоны в спинальный ганглий и далее че-

рез дорсальные корешки в спинной мозг. При введении ПХ в спинальные ганглии ТЬш-ТЬгу меченых нейронов в звездчатом ганглии не было обнаружено. Таким образом, чувствительные нейроны характерны не только для превертебральных, но и паравертебральных узлов, и они могут участвовать в механизме замыкания местных рефлекторных дуг.

Локализация нейронов в ганглии, аксоны которых, участвуют в образовании его ветвей, была изучена также с помощью метода ретроградного транспорта ПХ. Анализ полученных результатов узлов показал, что независимо от места аппликации ПХ меченые нейроны локализовались в области, прилегающей к выходу исследуемого нерва. Такой же характер распределения меченых клеток был выявлен в этом ганглии кошек при аппликации на правый (ОкШеЫ, МсЬасЫап, 1978) и левый (Кио й а1., 1984) ка-удальные сердечные нервы. Наибольшее число меченых нейронов обнару-

Рис.1. Схемы локализации меченых нейронов в правом звездчатом ганглии.

а - при аппликации пероксидазы хрена на соединительные ветви ТЬг и ТЬп, б - позвоночный нерв, в - краниальную ветвь подключичной петли и ка-удальный сердечный нерв, г - каудальную ветвь подключичной петли, д -соединительную ветвь с блуждающим нервом, е - на анастомоз с блуждающим нервом.

Масштаб: 1 мм.

жено при аппликации ПХ на позвоночный нерв (4766±861 справа и 8377±2029 слева) и на анастомоз звездчатого ганглия с блуждающи нервом (4684±495 и 6244±1104 соответственно), наименьшее - на краниальную ветвь подключичной петли (346±82 справа и 258+90 слева). Соответственно количеству меченых нейронов изменялась и площадь зоны их локализации от 4.5-5.0 мм2 при аппликации на позвоночный нерв и анастомоз до 0.5 мм1 -на краниальную ветвь подключичной петли. Площадь зоны, занимаемой мечеными нейронами, по сравнению с общей площадью ганглия на центральных срезах занимала в среднем от 5.3 % до 44.2 % (рис.1).

Таким образом, изучение локализации нейронов в звездчатом ганглии показало, что они организованы по топическому или "ядерному" принципу. Принцип этот состоит в том, что нейроны, аксоны которых входят в состав определенной ветви узла, располагаются именно в области выхода этой ветви.

^ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВЯЗИ И ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ЗВЕЗДЧАТОГО ГАНГЛИЯ

На основании полученных данных все связи звездчатого ганглия можно разделить на четыре группы. В первую входят его связи с рабочими органами, во вторую - с отделами спинного и головного мозга, в третью -со спинальными ганглиями и, наконец, в четвертую - с чувствительными нейронами ганглиев метасимпатической нервной системы. Исследование их было осуществлено нами также с помощью ретроградного аксонного транспорта пероксидазы хрена.

С помощью ретроградного транспорта ПХ мы попытались выяснить не только наличие связей с внутренними органами, но и определить количественное соотношение нейронов ганглия, принимающих участие в иннервации того или иного органа, их локализацию в узле. Кроме висцеральных органов ПХ вводили под фасцию грудино-ключично-сосцевидной мышцы. В этом случае мы намеревались установить связи зведчатого ганглия с сосудами, питающих мышцу, так как известно, что симпатическая нервная система иннервирует лишь сосуды, а не саму скелетную мускулатуру (В.А. Говырин, 1967; Davisson et al., 1997).

Нами установлено, что меченые нейроны в ганглии обнаруживались при введении ПХ в исследуемые органы во всех опытах. Нейроны распределялись на срезах ганглия не равномерно, а были локализованы в определенных областях, что характерно и для краниального шейного ганглия (Flet, Bell, 1991; Luebke, Wright, 1992). При введении ПХ в грудино-ключично-сосцевидную мышцу меченые нейроны (в количестве 1178±78 клеток) были обнаружены в области выхода позвоночного нерва, в место

бифуркации трахеи (794±59), средней трети пищевода (437±51) и желудочки сердца (135±16) - в области выхода каудальной ветви подключичной петли и каудального сердечного нерва. Инъекция ПХ в щитовидную железу и кардиальную часть желудка позволила выявить небольшое число меченых нейронов (2+1 и 11±2 клеток соответственно) в центральной части ганглия. Итак, 46.1 % всех меченых нейронов участвуют в иннервации грудино-ключично-сосцевидной мышцы, 31.0 % - трахеи, 17.1 % - пищевода, 5.3 % -сердца, 0.4 % - желудка и около 0.1 % - щитовидной железы.

Наибольшую площадь на центральных срезах ганглия занимают меченые нейроны при введении ПХ в пищевод (3.5 мм1), затем в грудино-юпочично-сошевидную мышцу (3.4 мм1), сердце (3.0 мм') и трахею (2.0 мм1), что, по нашему мнению, дает более объективную картину, так как считается, что сердце имеет наибольшую симпатическую иннервации от звездчатых ганглиев (Wilman et al., 1963; Е.М. Крохина, 1973; А.Х.Каде, 1991). Частичное перекрытие имеет только зона грудино-ключично-сосцевидной мышцы с зоной пищевода и сердца. Зоны трахеи, пищевода и сердца перекрываются между собой практически полностью.

Связи ганглия со спинным мозгом изучены на кошках только в единичных работах (Chung et al., 1979; Pardini, Wurster, 1984). В наших экспериментах такие связи были обнаружены в сегментах Cviii-Thx спинного мозга справа и Thi-Thix слева. Количество меченых нейронов в среднем у одного животного составляло 640+289 клеток. Наибольшее их число (88.4 %) обнаружено в сегментах Thi-Thvi спинного мозга. Здесь и далее будут приводится средние данные по двум половинам, т.к. достоверных различий по измеряемым показателям обнаружено не было.

Меченые нейроны были обнаружены в спинном мозге в следующих ядрах: 72.2 % в nucí, intermediolateralis thoracolumbalis pars principalis (nucl.Lp), 18.7 % в nucl. intermediolateralis thoracolumbalis pars funicularis (nucl.ILf), по 4.5 % в nucl. intercalatus spinalis (nucl.IC) и в nucl. intercalatus spinalis pars paraependymalis (nucl.ICpe), и 0.1 % в вентральном роге. В рострокаудальном направлении происходит увеличение процентного содержания меченых клеток в nucl.ILp с 52.1 % до 81.6 % и уменьшение в nucl.ILf и nucl.IC. В остальных ядрах рострокаудальной локализации не было выявлено, очевидно, из-за малого количества в них клеток. Меченые клетки в nucl.ICpe и в вентральном роге наблюдались только в сегментах Thi-Thn, Thv, Thvm-Thrx и Thi-Thn, Thvi соответственно.

По форме тел меченые нейроны были разбиты на две группы. В первую вошли клетки, имеющие круглую и овальную форму (80.9 %), во вторую - звездчатую и треугольную (19.1 %). Максимальный диаметр сомы меченых клеток варьировал от 10 до 60 мкм. 89.7 % из них имели диаметр 2040 мкм, что согласуется с рядом исследований (Chung et al., 1975; Dalsgaard, Elfvin, 1979; Coote, 1988). Практически такие же результаты были получены и при изучении эфферентных преганглионарных транзиторных путей ганглия.

Определив в этих опытах и число меченых нейронов в месте введения в звездчатом ганглии мы получили отношение количества пре- и постганглионарных нейронов, которое составило 1.0:2.8. Это соотношение необходимо рассматривать с учетом дивергентно-конвергентных взаимосвязей между пре- и постганглионарными нейронами.

Афферентные связи звездчатого ганглия осуществляются со стороны спинальных ганглиев сегментов Cvui-Thix и только ипсилатерально месту введения, что вполне соответствует ранее проведенному исследованию при введении ПХ в правый звездчатый узел кошки (Oldfield, McLachlan, 1978), и морской свинки (Kummer, Oberst, 1993).

Количество меченых нейронов в среднем у одного животного составляло 74±26 клеток. Они расположены в спинальных ганглиях диффузно. 75.7 % меченых клеток находилось в спинальных ганглиев сегментов Thi и Thni-Thv. Меченые нейроны имели круглую или слегка овальную форму, их максимальный диаметр составлял от 10 до 90 мкм. Наибольшее количество меченых клеток имело диаметр 20-50 мкм (86.6 %).

В литературе уже достаточно накопилось экспериментальных данных по афферентным связям превертебральных ганглиев солнечного и чревного сплетений с чувствительными нейронами внутриорганных (метасимпатических) ганглиев. Однако, до сих пор о таких связях паравер-тебральных ганглиев не было известно. Нам впервые удалось доказать присутствие связей с интрамуральными ганглиями органов грудной полости. При введении ПХ в правый и левый звездчатые узлы меченые нейроны нами были обнаружены в ганглиях средней трети пищевода, трахеи в области ее бифуркации, дуги аорты, правого и левого предсердий и в меж-предсердной перегородке. Меченые нейроны встречались в ганглиях по одному, по два, а иногда и по 3 клетки, что больше характерно для сердечных ганглиев. В сердце наибольшее число меченых клеток обнаружено в правом предсердии в месте впадения полых вен и межпредсердной перегородке, где имеется наибольшая концентрация внутрисердечных ганглиев (Е.М. Кро-хина, 1973; Р.А. Стропус, 1982; В.Н. Швалев с соавт., 1992). По форме тел большинство меченых нейронов было овальными, иногда треугольными и звездчатыми. Максимальный диаметр их тел варьировал от 10 до 70 мкм. Это чувствительные нейроны, относящиеся к клеткам II типа Догеля, которые посылают свои аксоны в звездчатый ганглий для замыкания на его нейронах экстраорганной рефлекторной дуги. Не исключается возможность того, что часть этих аксонов проходят через ганглий транзитом в спинной мозг. Для доказательства этого нужны дополнительные эксперименты.

При введении ПХ в звездчатый ганглий нам впервые удалось обнаружить меченые нейроны в продолговатом мозге в области ядер nucl. vagus dorsalis, nucl. ambiquus, nucl. reticularis paramedianus и в промежуточной зоне. Первые два ядра являются двигательными ядрами блуждающего нерва и участвуют непосредственно в регуляции работы внутренних органов

(Л.В. Розенштраух с соавт., 1989; В.А. Багаев с соавт., 1997 и др.). Последнее ядро относится к структурам ретикулярной формации, от которых начинается ретикуяоспинальный тракт. Известно, что это ядро участвует в регуляции сердечной деятельности (Blair, 1987, 1991; Elisevich, Ciriello, 1988). До сих пор считалось, что ядра ретикулярной формации продолговатого мозга оказывают свои влияния по нисходящим путям на нейроны спинного мозга, включая и преганглионарные (Blair, 1987, 1991; Elisevich, Ciriello, 1988; А.Х. Каде, М.Г. Шубич, 1991; Morrison, Reis, 1991). О прямых связях с паравертебральными ганглиями известно не было. Возможно существование двух путей осуществления этой связи: через спинной мозг и в составе блуждающего нерва. Последнее более вероятно. В связи с этим возникает вопрос, образуют ли синапсы нейроны продолговатого мозга на нейронах звездчатого ганглия или проходят транзитом? Забегая вперед можно сказать, что в наших электрофизиологических исследованиях при раздражении краниальной и каудальной ветвей звездчатого ганглия выявлены синаптически переключающиеся пути, идущие в анастомоз с блуждающим нервом и каудальный сердечный нерв. На основании этих данных можно полагать, что аксоны нейронов продолговатого мозга могут проходить в составе блуждающего нерва и образовывать синапсы на нейронах звездчатого ганглия. Но для окончательного решения этого вопроса необходимы дальнейшие исследования.

Итак, изучение эфферентных связей звездчатого ганглия с внутренними органами шейной, грудной областей и брюшной полости подтвердило топический принцип организации его нейронов. Практически полное перекрытие зон проекций внутренних органов в звездчатом узле за исключением проекции грудино-ключично-сосцевидной мышцы, расположенной в ростральной части ганглия, прямо указывает на полифункциональность нейронов, расположенных в этих зонах. Связи ганглия не обусловлены только его связями со спинным мозгом и спинальными ганглиями, как считалось ранее. На него оказывают влияния чувствительные нейроны ганглиев мета симпатической нервной системы и, возможно, осуществляют нисходящий контроль за деятельностью этого узла нейроны продолговатого мозга.

Согласно нашим исследованиям, все проводящие пути звездчатого ганглия по функциональной принадлежности представляется целесообразным разделить на три группы. Первая включает собственные эфферентные синаптически переключающиеся пути, вторая - эфферентные преганглионарные транзиторные и третья - афферентные спинальные транзиторные пути.

Анализ результатов по изучению собственных проводящих путей показал, что синаптически переключающиеся пути входят в состав всех ветвей выходящих из ганглия за исключением симпатического ствола (П.М. Маслюков с соавт., 1997). В этом случае наши данные полностью совпали с данными других авторов (Langley, 1925; В.И. Скок, 1970). Но в наших экс-

периментах при раздражении краниальной и каудальной ветвей подключичной петли регистрировались синаптически переключающиеся ответы в анастомозе и каудальном сердечном нерве. Для выяснения их происхождения были проведены полухронические эксперименты, в которых после регистрации ответов, производилась перерезка симпатического ствола и соединительных ветвей ТТц и ТЬц. После 5 дней вновь осуществляли раздражение этих ветвей. Из четырех опытов в одном нам удалось зарегистрировать вызванный ответ в анастомозе с блуждающим нервом при раздражении краниальной ветви подключичной петли. На основании этого можно сделать вывод, что в составе ветвей подключичной петли могут приходить волокна от нейронов, расположенных, вероятнее всего, в ганглиях метасим-патической системы, но возможно и, как было нами доказано, из продолговатого мозга.

Транзиторные пути, в отличие от мнения В.И. Скока (1970), проходят в составе всех ветвей ганглия. По скорости проведения возбуждения волокна непрерывных путей относятся к группам А5, В и С. Волокна групп А8 и В имели среднюю скорость проведения возбуждения от 9.2±0.82 до 12.0±2.00 м/с. Эти волокна проходят в составе всех ветвей ганглия. По скоростям проведения возбуждения волокна группы С были разделены на две подгруппы. В первую вошли наиболее быстропроводящие волокна со средними скоростями проведения возбуждения от 1.8±0.08 до 2.0±0.07 м/с. К этой подгруппе относятся волокна ветвей подключичной петли, анастомоза, проходящие через симпатический ствол, соединительные ветви ТЬ; и Т1щ, а также волокна соединительной ветви с блуждающим нервом, идущие через симпатический ствол. Волокна второй подгруппы имеют среднюю скорость проведения возбуждения от 1.2±0.07 до 1.4±0.06 м/с. Они проходят через симпатический ствол и входят в состав каудальной ветви подключичной петли, каудального сердечного нерва и анастомоза с блуждающим нервом, а также через соединительную ветвь ТЬи в состав каудального сердечного нерва и соединительной ветви с блуждающим нервом.

Разделение непрерывных путей на эфферентные преганглионарные и афферентные спинальные и выяснение источников локализации их клеточных тел было осуществлено гистохимически. Прежде всего необходимо отметить, что в экспериментах не было выявлено достоверной разницы по изучаемым параметрам между правым и левым сторонами, поэтому далее будут приводиться усредненные данные.

При аппликации ПХ на центральные отрезки ветвей подключичной петли, анастомоза с блуждающим нервом и шейного симпатического ствола во всех опытах были обнаружены меченые нейроны в спинном мозге ип-силатерально месту аппликации. Их количество у одного животного составляло в среднем 676±100 меченых клеток при аппликации ПХ на краниальную ветвь подключичной петли, 751±101 - на каудальную ветвь, 1204± 134 - на шейный симпатический ствол и 1439±208 на анастомоз. Меченые нейроны были обнаружены в сегментах Суш-ТЧм спинного мозга

при аппликации ПХ на краниальную ветвь подключичной петли и шейный симпатический ствол, в сегментах ТЫ-ТЪу) ■ на каудальную ветвь и анастомоз с блуждающим нервом. Независимо от места аппликации фермента около 85.6 % всех меченых клеток находились в сегментах ТЬ-ТЬш спинного мозга. В связи с тем что краниальная и каудальная ветви подключичной петли заканчиваются на среднем шейном ганглии, а из него выходит шейный симпатический ствол, то, проанализировав свои данные, мы пришли к следующему заключению: около 16 % меченых нейронов оканчиваются синапсами на нейронах этого ганглия, остальные преганглионарные волокна проходят через него транзитом и входят в состав шейного симпатического ствола.

При аппликация ПХ на соединительную ветвь с блуждающим нервом, каудальный сердечный нерв только в трех опытах удалось обнаружить меченые нейроны в спинном мозге; при аппликации на левую соединительную ветвь меченые нейроны выявлены в сегментах Суш-ТЬш в количестве 107 клеток, на правый каудальный сердечный нерв - 18 клеток в сегментах ТЬг-ТЬш, на левый - 35 клеток в сегментах ТЫ-ТЬу спинного мозга.

Меченые нейроны независимо от места аппликации фермента были обнаружены в пис1.1Ьр, пис1.1ЬГ, пис1.1С, пис1.1Сре, а при аппликации ПХ на краниальную ветвь подключичной петли и шейный симпатический ствол небольшое количество их было выявлено и в вентральном роге. В ростро-каудальном направлении происходит постепенное увеличение числа меченых нейронов в писЫЬр и уменьшение в остальных ядрах.

В отличие от эфферентных преганглионарных, афферентные спи-нальные транзиторные пути проходят в составе всех ветвей звездчатого ганглия. Меченые нейроны располагались во всех опытах в спинальных ганглиях диффузно и только ипсилатерально месту аппликации. В составе позвоночного нерва присутствует небольшое количество волокон чувствительных нейронов (13±3 клеток) спинальных ганглиев ТЬи-ТЬуп, краниальной и каудальной ветвей подключичной петли - Суш-ТЬуш (64±13 и 96±37 клеток соответственно), шейного симпатического ствола, анастомоза и ка-удального сердечного нерва - Пц-ТЬуш (94±16, 235±54 и 133±10 клеток соответственно), а соединительной ветви с блуждающим нервом - Суш-ТЬуп (83±32). В составе позвоночного нерва не наблюдалось преобладания афферентных волокон из каких-либо спинальных ганглиев, тогда как в остальных ветвях, отходящих от звездчатого узла, это было обнаружено. 76.3 % меченых нейронов обнаружено в спинальных ганглиях ТЬи-Пиу. Проанализировав эти данные, мы пришли к выводу, что около 59 % всех афферентных волокон, входящих в состав краниальной и каудальной ветвей, входят в состав шейного симпатического ствола, остальные входят в состав нервов, отходящих от среднего шейного ганглия, в частности среднего сердечного нерва. Все меченые нейроны в спинальных ганглиях имели круглую или слегка овальную форму тел. Наблюдались нейроны, имеющие диаметр тел от 10 до 110 мкм. 73.4 % из них имели диаметр тел 20-40 мкм.

А Б

Рис.2. Схема эфферентных преганглионарных (А) и афферентных спиналь-ных (Б) транзиторных путей звездчатого ганглия кошки.

Итак, на основании проведенных исследований можно представить схемы эфферентных симпатических преганглионарных и афферентных спинальных транзиторных путей звездчатого ганглия (рис.2).

4. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ПРОЕКЦИИ АФФЕРЕНТОВ ТРАНЗИТОРНЫХ ПУТЕЙ ЗВЕЗДЧАТОГО ГАНГЛИЯ

Основными путями проведения чувствительной информации от внутренних органов из спинного мозга в головной, как хорошо известно, являются дорсальные столбы и спиноталамический тракт. Волокна афферентных транзиторных путей ганглия в составе задних корешков вступают в спинной мозг, где заканчиваются на интернейронах дорсальных рогов, которые синаптически контактируют с иреганглионарными нейронами, замыкая тем самым рефлекторную дугу, а также на нейронах спиноталамиче-ского тракта в пластинах I, IV-VIII (по Рекседу). Часть аксонов непреры-ваясь проходит в головной мозг в составе дорсальных столбов спинного мозга.

Основным ядром в переключении соматической и висцеральной информации, идущим по дорсальным столбам и спиноталамическому тракту, на пути к коре больших полушарий является заднее вентральное ядро (пис!.УР) таламуса, поэтому оно и стало предметом нашего изучения.

Результаты экспериментов показали, что афференты транзиторных путей звездчатого ганглия проецируются в nucl.VP в его латеральную часть - nucl.VPL контралатерально месту раздражения. В этом ядре таламуса представительство афферентов транзиторных путей звездчатого ганглия занимает центромедиальную часть. Вызванные потенциалы (ВП) регистрируются во всех фронтальных плоскостях АР 8.5 - АР 11.0 согласно координатам атласа мозга кошки (Jasper, Ajmone-Marsan, 1954). По длительности латентного периода (4.1±0.07 мс) и наличию двух фаз позитивно-негативной волны они могут быть отнесены к первичным ответам. Наиболее обширная проекция в nucl.VPL таламуса определяется на фронтальной плоскости АР 9.0 с хорошо выраженным фокусом максимальной активности. Сопоставляя зоны проекций симпатических афферентов с зонами проекций соматических афферентов нервов плечевого сплетения мы получили практически полное их перекрытие. Проекции афферентов транзиторных путей звездчатого ганглия граничат и частично перекрываются с проекциями в nucl.VPL таламуса афферентов чревного нерва.

Представительство афферентов транзиторных путей звездчатого ганглия обнаруживается в коре больших полушарий в соматосенсорных зонах S1 и S2 только контралатерально месту раздражения. В зоне S1 проекция находится в задней крестовидной извилине, треугольнике, образованном маргинальной и анзатной бороздами, с хорошо выраженным фокусом максимальной активности вблизи отхождения анзатной"борозды. В зоне S2 проекция афферентов симпатических нервов выявлена в передних эк-тосильвиевой и супрасильвиевой извилин с фокусом максимальной активности в передней эктосильвиевой извилине вблизи передней супрасильвиевой борозды. ВП в этих зонах имеют короткий латентный период (5.9±0.23 мс в зоне S1 и 6.0±0.16 мс в зоне S2) и две фазы позитивно-негативной волны, поэтому они также отнесены к первичным ответам.

Анализ фаз ВП, зарегистрированных в изучаемых структурах в ответ на раздражение симпатических и соматических нервов, показал, что между ним имеются лишь небольшие отличия, касающиеся в основном амплитуды позитивной и длительности негативной волны. Длительность латентных периодов ВП на стимуляцию симпатических нервов достоверно больше только в таламусе и в зоне S2 коры головного мозга. Все это свидетельствует о том, что висцеральная и соматическая информация поступает в эти структуры мозга по одним и тем же путям и в генезе ВП принимают участия одни и те же нейронные модули. Практически полное совпадение зон проекций в коре и таламусе афферентов транзиторных путей звездчатого ганглия и афферентов нервов плечевого сплетения указывает на возможность тесного взаимодействия этих двух афферентных систем на нейронах изучаемых структур, что и было доказано в наших исследованиях.

Таким образом, информация от внутренних органов грудной полости по афферентным волокнам транзиторных путей звездчатого ганглия достигает в составе дорсальных столбов и спиноталамического тракта заднего

вентрального ядра таламуса и соматосенсорных зон коры больших полушарий, где происходит ее окончательная обработка. Эта информация направляется в те же области, куда поступает и соматическая информация от рецепторов плечевого пояса, а также передней конечности. Наличие одних и тех же путей и совпадение проекций этих двух афферентных систем указывает на широкую конвергенцию их в исследуемых структурах головного мозга.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенного комплексного изучения структурно-функциональной организации звездчатого ганглия кошки показали следующее. Между узлами обеих сторон имеется асимметрия не только в от-хождении ветвей, но и по размерам, объему ганглиев, мерным характеристикам нейроцитов и их количеству. Правый узел имеет большую ширину, объем, плотность нейронов и их количество по сравнению с левым. В левом ганглии площадь, средний и максимальный диаметр нейроцитов больше, чем в правом. Все это свидетельствует о неравнозначности ганглиев правой и левой сторон в иннервации внутренних органов.

Ганглий имеет топический принцип организации нейронов, заключающийся в локализации их в области, прилегающей к выходу из узла ветви, в состав которой входят аксоны этих нейронов. В ганглии впервые обнаружены небольшое число ГАМК- и вещество Р-иммунореактивных клеток и волокон. Эти клетки в узле располагаются диффузно. ГАМК-иммунореактивные клетки из-за малых размеров мы отнесли к МИФ-клеткам. АХЭ-позитивные нейроны имеют кластерную организацию и они составляют немногоим более 18 % всех нейронов ганглия. В узле также впервые выявлены сенсорные клетки, находящиеся в основном в каудаль-ной части ганглия.

Изучение проекций внутренних органов в звездчатый ганглий подтвердило топический принцип организации его нейронов. Практически полное перекрытие зон представительства в узле внутренних органов за исключением грудино-ключично-сосцевидной мышцы свидетельствует о полифункциональности этих зон. Ганглий связан не только со спинным мозгом и спинальными ганглиями, но и, как нами было установлено впервые, с нейронами метасимпатических узлов, нейронами двигательных ядер блуждающего нерва и ретикулярной формации продолговатого мозга.

Соотношение количества пре- и постганглионарных нейронов составило 1.0:2.8, что необходимо рассматривать с учетом дивергентно-конвергентных отношений.

Проводящие пути узла включают собственные синаптически переключающиеся, эфферентные преганглионарные и афферентные спинальные транзиторные. По скорости проведения возбуждения непрерывные пути

относятся к А5, В и С. Эфферентные транзиторные пути обязательно входят в состав шейного симпатического ствола, ветвей подключичной петли и анастомоза с блуждающим нервом. Афферентные - в состав всех ветвей ганглия. 84 % эфферентных и 59 % афферентных транзиторных путей, проходящих в ветвях подключичной петли входят в состав шейного симпатического ствола.

Афферентные транзиторные пути проецируются в вентральное задне-латеральное ядро таламуса и соматосенсорные зоны коры больших полушарий в зоны представительства плечевого пояса и передней конечностей, что свидетельствует об общих путях проведения соматической и висцеральной информации и взаимодействии ее в указанных структурах мозга.

Рис.3. Схема межнейронных взаимоотношений в звездчатом ганглии кошки и его связей с различными отделами нервной системы.

1 - постганглионарные симпатические нейроны звездчатого ганглия, 2 -вставочный нейрон, 3 - чувствительный нейрон звездчатого ганглия, 4 -чувствительный нейрон метасимпатических ганглиев, 5 - чувствительный нейрон спинального ганглия, 6 - преганглионарный симпатический нейрон, 7 - эфферентный нейрон ретикулярной формации и двигательных ядер продолговатого мозга.

Таким образом, наши экспериментальные данные позволяют заключить, что звездчатый ганглий является не просто релейным центром в переключении только эфферентной информации, идущей к внутренним органам, но важным интегративным центром. В нем присутствуют двигательные, вставочные и сенсорные нейроны. На нейронах узла образуют синап-

сы аксоны чувствительных нейронов внутрнорганных ганглиев метасимпа-тической нервной системы. Следовательно, в ганглии замыкаются рефлекторные дуги висцеро-висцеральных рефлексов, с помощью которых узел принимает участие в регуляции деятельности внутренних органов. Собственный сенсорный аппарат звездчатого ганглия участвует, по-видимому, в механизмах обратной связи и контролирует поступающую в него эфферентную и афферентную информацию.

На основании впервые полученных нами данных предлагается уточненная схема межнейронных взаимоотношений звездчатого ганглия (рис.3). Она сходна с известными схемами более низкого - превертебрального уровня. Очевидно, что между пре- и паравертебральными ганглиями не существует больших различий в их структурной организации. Эти различия скорее всего касаются функциональной специализации.

ВЫВОДЫ

1. Правый и левый звездчатые ганглии кошки независимо от вариабельности отходящих нервных ветвей асимметричны по размерам, объему и количеству нейронов. Правый ганглий имеет большие размеры в латеро-медиальном направлении и больший объем, в нем больше нейронов, но размеры их меньше, чем в левом.

2. Нейроциты ганглия имеют различные характеристики. В нем обнаружены ГАМК-иммунопозитивные нейроны и волокна, вещество Р-иммунопозитивные, АХЭ-позитивные нейроны. Первые относятся, очевидно, к МИФ-клегкам. Вещество Р-иммунопозитивные нейроны имеются в небольшом числе и располагаются на срезе узла диффузно. Для АХЭ-позитивных нейронов характерна кластерная организация, кластеры распределены в узле равномерно. В ганглии имеются и собственные чувствительные нейроны, выявляемые по преимуществу в его каудальной части.

3. Нервные клетки ганглия организованы по топическому принципу, их аксоны входят в состав той или иной ветви узла, клеточные тела концентрируются в зоне выхода соответствующей ветви.

4. Ганглий имеет эфферентные связи с грудино-ключично-сосцевид-ной мышцей, пищеводом, трахеей, сердцем и в меньшей степени с щитовидной железой и желудком. Нейроны, участвующие в иннервации названных органов, локализуются в определенных областях узла, что также свидетельствует о топическом принципе его нейронной организации.

5. Нейроны узла получают преганглионарные входы от сегментов Суш-ТЬх спинного мозга с наибольшим числом от сегментов Т1ц - ТЬуь Соотношение числа преганглионарных нейронов к постганглионарным составляет 1.0:2.8, что свидетельствует о наличии в ганглии конвергентно-дивергентных отношений.

6. Чувствительные волокна к звездчатому узлу поступают от нейронов спинальных ганглиев Суш-ТЬк, при этом их наибольшее количество приходится на ТЬг, и ТЬш-ТЬу узлы. Звездчатый ганглий имеет также обширные связи с чувствительными нейронами метасимпатической нервной системы, локализующейся в интрамуральных узлах. Сенсорная информация поступает в узел от метасимпатических нейронов сердца, дуги аорты, трахеи, пищевода.

7. Ветви узла являются смешанными. Они содержат в своем составе транзиторные (непрерывные) и за исключением межганглионарной ветви грудного отдела пограничного симпатического ствола синаптически переключающиеся в ганглии пути. По скорости проведения возбуждения волокна относятся к группам А8, В и С.

8. Чувствительные спинальные транзиторные пути ганглия проходят в составе всех его ветвей. Источники этих путей находятся для позвоночного нерва в спинальных ганглиях ТЬп-ТЬуц, для остальных ветвей - в спинальных ганглиях Суш-ТЬуш с наибольшим числом в спинальных ганглиях ТЬн-ТЪУ.

9. Чувствительные спинальные транзиторные пути имеют центральное представительство в I и II соматосенсорных зонах коры больших полушарий и в вентральном заднелатеральном ядре таламуса контралатерально месту раздражения. По характеру вызванных потенциалов проекции в указанные структуры мозга являются первичными. Они полностью перекрываются проекциями чувствительных волокон нервов плечевого сплетения.

10. Эфферентные преганглионарные транзиторные пути в качестве непременной составляющей входят в шейный симпатический ствол, краниальную и каудальную ветви подключичной петли, анастомоз с блуждающим нервом, но могут проходить также в соединительной с блуждающим нервом ветви и каудальном сердечном нерве. Источники этих путей находятся для шейного симпатического ствола и краниальной ветви подключичной петли в сегментах Суш-ТЬм, для каудальной ветви подключичной петли и анастомоза с блуждающим нервом - в сегментах ТЬ-Ит спинного мозга. Максимальное их количество находится в сегментах Т1ц-ТЬШ.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.3аикина М.Г., Воловенко В.Н., Караваев Г.М., Сингатулин Р.Г., Фатеев М.М. Физиология спинальной чувствительной иннервации сердца II Экспериментальная и прикладная физиология. Физиология висцеральных систем. Санкт-Петербург. Изд-во: Жана-Арка, 1992. ТЛИ. С.34-38.

2. Фатеев М.М. Локализация нейронов в звездчатом ганглии кошки // Физиол. журнал, им. И.М.Сеченова. 1992. Т.78. N 12. С.95-100.

3.Фатеев М.М., Ноздрачев А.Д., Шилкин В.В. Переработка сенсорной информации сердца // Достижения и перспективы сравнительной электрокардиологии: Тез. докл. III Междунар. симп. по сравнительной электрокардиологии. Сыктывкар, 1993. C.57-58.

4. Фатеев М.М., Ноздрачев А.Д. Проекции афферентов симпатических сердечных нервов в кору головного мозга, таламус, н взаимодействие их с афферентами нервов плечевого сплетения // Докл. АН (Россия). 1993. Т.331. N 6. С.773-775.

5. Фатеев М.М. Топический принцип организации нейронов звездчатого ганглия кошки II Тез. докл. 3 (16) съезда Физиологического Общества им.И. П.Павлова, Пущино, 1993 / Успехи физиол. наук. 1994. Т.25. N 4. С.99-100.

6. Фатеев М.М., Заикина М.Г. Чувствительная спинальная иннервация сердца // Матер. Республ. научн. конф. физиологов, поев. 95-летию со дня рожд. М.В.Сергиевского. Самара. Изд-во: СамГПИ, 1993. С.127-129.

7. Румянцева Т.А., Фатеев М.М.,Маслюков П.М. Вещество Р-иммунореактивность симпатических ганглиев кошки и крысы II Колосов-ские чтения - 94: Тез. докл. II нейрогистол. конф., поев, памяти чл.-корр. АН СССР и АМН СССР Н.Г.Колосова. Санкт-Петербург, 1994. С.62-63.

8. Стовичек Г.В., Аккуратов Е.Г., Беляев Л.В., Тремасова A.JL, Румянцева Т.А., Фатеев М.М. Исследование центров афферентной и эфферентной иннервации внутренних органов ретроградным транспортом пе-роксидазы хрена // Матер. III съезда Анатомов, Гистологов, Эмбриологов Российской Федерации. Тюмень, 1994. С.194-195.

9. Фатеев М.М., Веселкин Н.П., Ноздрачев А.Д., Шилкин В.В., Немо-ва Г.В., Румянцева Т.А. Иммуногистохимическое исследование ГАМК- и вещества Р-иммунореактивных структур в звездчатом ганглии кошки II Докл. АН (Россия). 1994. Т.337. N 1. С.134-136.

Ю.Фатеев М.М., Маслюков П.М. Источники формирования начального отдела позвоночного нерва II Морфология. 1994. Т.107. N 7-12. С.62-66.

П.Фатеев М.М., Шилкин В.В., Ноздрачев А.Д. Локализация чувствительных спинальных нейронов и центральные проекции афферентов симпатических сердечных нервов II Тез. докл. II Междун. Славянского Конгресса по электростимуляции и клинической электрофизиологии сердца. Санкт-Петербург. Изд-во: Сильван, 1995. С.79.

12.Fateev М.М., Nozdrachev A.D. Projections of stellate ganglion sympathetic neurons in cats // J. Autonom, nerv, system 1995. V.51. P.129-134.

1 З.Фатеев М.М. Нейронная организация звездчатого ганглия И Структура и функции вегетативной нервной системы: Матер. 1-го Междунар. симпоз. Воронеж, 1995. С. 106-107.

14.Шилкин В.В., Аккуратов Е.Г., Румянцева Т.А., Фатеев М.М. Им-муно- и гистохимическая организация звездчатого ганглия млекопитающих

// Нейронммунология. Нейроинфекции. Нейроимидж: Матер. 4-ой научн. конф. Санкт-Петербург. Изд-во: Лики России, 1995. - С. 131-132.

15.Fateev М.М., Nozdrachev A.D. Sensory spinal heart innervation // Forth IBRO World Congress of Neuroscience. 1995, Kyoto, Japan. P.433.

16.Фатеев M.M., Кенигфест Н.Б., Немова Г.В., Веселкин Н.П. ГАМК-иммунореактивные структуры в звездчатом и краниальном шейном ганглиях кошки // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1995. Т.81. N 10. С.20-25.

П.Ноздрачев А.Д., Фатеев М.М., Маслюков П.М., Аккуратов Е.Г. АХЭ-позитивные нейроны в звездчатом ганглиии млекопитающих // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1995. Т.81. N10. С. 32-35.

18.Фатеев М.М., Ноздрачев А.Д. Особенности организации звездчатого ганглия кошки // Тез. докл. I (XI) Международного совещания по эволюционной физиологии. Санкт-Петербург, 1996. С.247-248.

19.Фатеев М.М., Ноздрачев А.Д., Маслюков П.М., Стрелков A.A. Иннервация внутренних органов нейронами звездчатого ганглия кошки // Докл. АН (Россия). 1996. Т.348. N1. С.122-123.

20.Фатеев М.М., Маслюков П.М., Шилкин В.В., Довиденко Т.Б. Иннервация внутренних органов паравертебральными ганглиями у кошек, исследованная методом ретроградного аксонного транспорта пероксидазы хрена // Морфология. 1996. Т.109. N2. С.98.

21.Фатеев М.М., Маслюков П.М. Морфометрическая характеристика нейронов звездчатого ганглия кошки в онтогенезе // Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза в норме и при воздействии антропогенных факторов. Проблемы экологии в медицине: Матер. Между-нар. конф., поев. 100-летию со дня рожд. проф. Н.В.Поповой-Латкиной Астрахань, 1996. С.195-196.

22.Фатеев М.М., Ноздрачев А.Д. Проводящие пути звездчатого ганглия кошки//Докл. АН (Россия). 1996. Т. 351. N 6. С. 834-836.

23.Фатеев М.М., Маслюков П.М., Шилкин В.В. Морфологические особенности и нейронная организация звездчатого ганглия кошки // Российские морфологические ведомости. 1996. N 2(5). С. 125-130.

24.Фатеев М.М., Маслюков П.М. Организация проводящих путей звездчатого ганглия кошки // Проблемы интероцепции: Тез. докл. Между-нар. симп., поев. 90-летию со дня рожд. академика В.Н.Черниговского. Санкт-Петербург: Изд-во РАН, 1997. С.101-102.

25.Маслюков П.М., Фатеев М.М. Изменение морфометрических параметров нейроцитов звездчатого ганглия кошки в онтогенезе // Колосов-ские чтения -97: Тез. докл. III Междунар. конф. стран СНГ по функциональной морфологии, поев. 100-летию со дня рожд. чл.-корр. АН и АМН СССР Н.Г.Колосова. Санкт-Петербург. 1997. С.58.

26.Фатеев М.М. Эфферентные симпатические преганглионарные и афферентные спинальные транзиторные пути звездчатого ганглия кошки II Российский физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1997. Т.83. N 4. С.52-58.

27.Фатеев М.М. Афферентные связи звездчатого ганглия кошки // Сравнительная электрокардиология-97: Тез. докл. IV Междунар. симп. по сравнительной электрокардиологии. Сыктывкар, 1997. С.28.

28.Фатеев М.М., Стрелков А.А., Шилкин В.В., Маслюков П.М. Гистохимическое исследование иннервации сердца // Там же. С.27.

29.Маслюков П.М., Фатеев М.М., Ноздрачев А.Д. Проводящие пути звездчатого ганглия кошки в онтогенезе // Там же. С.116.

30.Fateev М.М., Masliukov P.M., Strelkov A.A. Functional structure of the cat stellate ganglion // XXXIII Inter. Congr. Physiol. Scie. St.Peterburg, Russia, 1997. P070.19.

Заказ 2995. Тираж 120. Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета.

150028, г. Ярославль, ул. Советская, 14 а. Телефон 30-56-63.