Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ И МЕЖНЕЙРОННЫХ СВЯЗЕЙ ВЕРХНЕГО ШЕЙНОГО СИМПАТИЧЕСКОГО ГАНГЛИЯ КОШКИ

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Автореферат диссертации по теме "ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ И МЕЖНЕЙРОННЫХ СВЯЗЕЙ ВЕРХНЕГО ШЕЙНОГО СИМПАТИЧЕСКОГО ГАНГЛИЯ КОШКИ"



Министерство сельского хозяйства ШЮЦЕРКОВСЙЙ СМЬСКОХОЗЯЙСТВЕ ШЫЙ ИНСТИТУТ

На правах рзконМс» УДК .89® ,

Д.И. КОВМЬ

ЗКСПЕРЖИГАЛЬЙО-йЮгаоЛОГИЧВСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ И МШЕ&ШШ СВЯФЙ ВЕРХНЕГО ШЕЙНОГО СИШТЙЧВЗКОГО ГАНГЛИЯ КОВКИ

/QG.00.tt - Эмврталогшй * гаотологм/ Ллссвртацжя касшоаиа ы русском яшке -

- Автореферат

диссертация ва сошскаяаа }чвво1 степея» кандидата биологических мук ■>

Белая Оеркбвь - 1975

Министерство СЄЛІСКОГО ЗСОЗЯЙСТЕв ccdp ЕЕДОЦЕРКОВСКИЙ СШСКОХОЗЙЙСТВЕШЫЙ ИНСТИТУТ

ßa правах рукопжси ЗДС 6ҐІ.899

Л.Н. КОВАЛЬ

ЗКСШРШВНТАЛЬАО-ЬЮРФСЖОгаЧБЕКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ It ШЖЕ2РОВНЫХ СВЯЗЕЙ ВЕРХНЕГО ШЕЙЮГО СИШАТИЧВЗКОГО ГАНГЛИЯ КОШКИ

/08.00.11 - Эмбриология и гістологія/ Диссертация написана на русском явнкб

Автореферат

диссертации на соискание зчевоВ степени кандидата биологических наук

Белая Церковь - 1975

І-..'і: ... . í'tí-i»

Работа выполнена і лаборатории морфологии нервной системы отдела обдай физиологи» Иле ти ту га физиологии им.А.А.Богомольца АН УССР.

Диссертация изложена на 192 страницах: из них -112 страниц машинописного теиста. Иллюстрационный штерлал представлен на 39 страницах и состоят из Г таблицы, 3 схем, 114 микрофотографий. Список литературу включает 532 источника, -из них 200 иностранных.

Научный руководитель - доктор биологичеоких наук, профессор И.В.Торская.

Официальные оппоненты:

1. Заслужений! деятель науки УССР, доктор биологических наук,профессор П.А.Ковальский;

2. Доктор биологическах наук.профессор В.Я.Кар^пу

Ведущее предприятие - Киевский ордена Ленина Государственный университет им,Т.Г.Шевченко.

Автореферат разослан " "_;_ 1976 г.

Защита диссертации состоится " " 1976 г.

на заседании Совета ветеринарного и зоотехнического факультетов Белоаарксвового сельскохозяйственного института в 15 чаоов.

Ваш отэиб на автореферат оросим направить г двух экземплярах, по адресу; 256400, г.Белая Церковь, Киевской области, пл.СвоЗоди, 371, сельскохозяйственный институт, Ученому секретари.

С ялочартаииеИ мохно ознакомиться в библиотеке, инати-

*ута.

ШШІ] СЙСРьТАРЬ СОВІЛА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы, 0 строении, ыежвейроакых связях и физиологических характеристиках верхнего шейного симпатического ганглия /ВЕСГ/ накосилось значительное количество исследования, выполненных спеша листами различного профиля - морфологами, биохимиками и физиологами.

Интерес к этому ганглии определяется той ЕахноВ ролью, которую ВШСГ играет е симпатическое иннервации органов голова,. шеи, грудной полости, секреторных и инкреторных желез и крове-носних сосудов, локализованных в этих областях.

Доказано, что патологические процессы, возникающие в самом ганглии, приводят к возникновению патологических сдвигов и структуре и функции иинервируемых им органов и тканеб /Марке-лов Г.И.,1943; Судаков Ю.В., 1964; Четвериков Н.С., 1968/. Ииав-во поэтому ВШСГ все чаще становится объектом хирургического вмешательства, К настоящему Бремени на ВШСГ производят операции, например, при кардиоспазме.бронхиальной астме, микседеме /Соколов 5.М., 1943/. Учитывая все вышесказанное, пойятва необходимость детального изучения проводящих путев в межнеЯронвых ОЕяэеН ВЕСГ, а такие выявление ях медиаторнов природа; поолед-нее дозволит глубже изучить закономеряооти передача еозбужде-вия в ганглии, что может быть использовано при ваараклевеом воздействии различными медикаментозными средствами.

Б последнее десятилетие развитие современных ексаеркмен~ талъно-морфологическнх, гистохимических, электрофазиологичео-ккх и биохимических исследование способствовало тому, что вопрос об интра- и зкетраганглвонарных связях ВШСГ был поднят на

качественно hobjb ступень,' Одаако■ больнее разнообразие методов исследования, пркыеняемых раэныыа авторами,'привело к чреэвы-чавной дротяворечивоота пол)чаемы! результатов и их трактовке, Поэтому ряд вопрос ое строения, ОЕязей и медиа торн oö характера-стккк адеивнгов, входящих £ состав ганглия, еще далек от разрешения. 3 частности, до конца не ясен вопрос о строении,со-стане и медааторноа природе црегангдионарного ствола ВПЯГ. Согласно Xengloy /1893,1897/, Ecoles /1935,1936/, Лаврентьева Б.И. /1245/, Quilliana.Taraorinc /1567/, Lakosh /1970/ и др., срегангли она рныя ствол В11СГ содержат только аксоны клеток боковых рогов спинного мозга, синадтически прерыьающхея в ВШСГ. Все Еолокна преганглионарного стеолэ определяют как хо-лвнергические / Iloladay.Eemljo, Кое lie ,1954/. С другой сторона, но датой Boux /ISOO/, Ильиной В.И. /I960/, Еулигяна И.А., Калквова В.Н. /1866/, ь состав преганглионарного ствола входят дендрвты клеток сшшальных ганглиев, а такяе аксоны а иже-дека щах ганглиев симпатическое цоючки /Быков A.M., Шевелева B.C. ,1955; Douglas, Ritchie ,1956/. Согласно Tsiütaguohl /1916/, ïoley /1945/, в его составе имеются волокна блуждаю-иего нерва.

Подобные противоречия имеетея и Е суждениях о постганглво-варных стволах ВДВГ. Так, например, s самом основном-внутреннем соня 011 нерве одни авторы / Lang Ley ,1904; Eco lee , 1335 I Okor В.Ц.,IS68; Иванов А.Я., Скок В.И., IS70/ находят только поатгингди он арные аксоны ввйроаов самого ганглия, другие / Douglas, Hit см а ,1956/ определяют Е его составе ai с она клеток дшкшштельаого шейного ганглия, а также дендрвты спаналь-BHI гавглвев /Илuna D.U., I960/, проходящие ВШЗГ транзитом. Барси U.A. /1935/, Сжоряцкая В.М. /1970/ и др. предполагают .что

- З -

в ero состав входят аксони неВроноЕ стволе мозга, а Торская Й.В., Судаков Ю.М, /1963/ определяя» в его составе аксони нейронов подчелюстного ганглия.

Нет окончательной ясности в в вопросе о клеточном составе ганглия. В частности, спорным является положение о существовании в ганглия афферентных симпатических вейрояов и промежуточная нейронов. Согласно lencley /1897/ Jonson /1Э21/ Gibson /1 £40/, Biehop,Hoinb(5Cker/1956/, Lakosb /I97(V -промежуточные нейрона в ганглии отсутствуют,вопреки наблюдениям Caial /1205/, Лаврентьева Б.И./І224/, Ncrbere.sjoirvist /1964/. Ряд современных авторов пришли к заключению, что функции промежуточных нейронов £ ВХГ могут выполнять хромафіаяине клетки ганглия / Зїосіез, Ubet, 1961; Xlibot, 19Ü5; Sibaumpierre et al., TjGt; Sicrist et'.el., 19Ga/.

В TO же время ПО данным C3lllil;,Kn¿-ihar.kaluian /П^Ь?/ , хрома$4инные клетки е ВІШГ отсутствуют.

Что касается аферентних симпатических вейро&оі, то и работах Бамбиндры В.П. /1972/, Голуба Д.М. и др./1973/, Скорицк00 В.И. /1574/ есть указания на возможность присутствия таких не8-ровов в ВШСГ, однако до сих пор не удалось установить ход аксонов атих нейронов и определить, оканчивается ли они в пределах ганглия или же выходят в составе одного аз его стволов?

№ приведенных литературных данных следует, что многие вопросы строения и связен ВИСГ, обуславливавших функцию ганглия еще ждут своего решения.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось детальное изучение строения, медиатерной природы и направленности волокон пре- в постганглионзрных стволов В ПЕГ, что могло бьі способствовать выявлению некоторых внтра- в зкетраган-

глаоварвых связей узла.

Учитывая то, что sj^eрентные симпатические нейроны, проые-»уточные нейроны ж гроыаф^иншйе клетки могут образ овивать внутри гавглионарные связи и участвовать в процессе передачи Еозбуеде-ввя в ВЮСГ, особый интерес представляло обнаружение этих элементов, выявление их медиаторной природы и внутриганглиона рн ы х связей,

Объект'всследованкя.'Работа выполнена на верхних шейных симпатических узлах Половозрелых дошек /87 животный.

Общая методика исследования. В качестве контроля мы исполь аовали ганглии интактных skbotbhx. Поперечные и еродольные срезы пре- в постганглиокарных створов и самого ВШСГ импрегнировали азотнокислым серебром по Еильшовскому в модификации Коротчеяко /1969,1971/, оо Циммерману и щшк-Йод-осмием по Майлетт-ХаЗонерс■ /1962,1964/. Дополнительно импрегнации прегаыглионарвого ствола проводили по Beflrepiy-Палв /Максименков, 1963/.-Дяя определения мадизтораоИ природы нервных элементов ганглия использовали следующие гистохимические методы; содержание биогенных аминов спре-' деляли методами .ifals^ /1262/ в модификации Говырвна Б.А. . /1965/, и во методу üi-ÖJiiio /1966/ в модификации Сахаровой A.B., Сахарова Д.А. /1968/. Параллельно изучали распределение в ганглии моноаминоксидазы /МАО/ по Гленнеру и др. /Паре , 1962/, Дополнительным контролем к выявлению хромаффинных клеток исполь-»оезли классические методы Хилларпа-Хекфельта /Пирс, 1962/ и Савки /Пирс, 1962/. Выявление холикергических структур проводили с помощью иДеьтифнкации ацетилхолинэстеразы /АХЭ/ по Каряовс kouj-Pjtc /1964/. В процессе работы подсчитывали общее количество не1-ронов е гauглай и количество холивергических нейронов. Подсчеты прокаьслили в серийных мк среаах двух ганглиев на микроскопе

- б - ,

МБР-3 при увеличении 20:? с использованием счетной решетки.

Для определения внутрнганглиенарных межневронных связеа ВШСГ «Зил и применены еле дувшие экспериментально-морфологические . методы: I/ изоляция ВИСГ 4 организме по метод; Б. И, Лаврентьева /1924/ с сохраненным кровоснабжением/ е течение 21 о уток /, 2/ траве плантация ВШСГ под коад е область опивы или паха /в течение 3,4f7t3ftOt14,20,21 суток/, 3/ культивирование фрагментов ВИЗГ а условиях in vitro /в течение 8,9 суток/.

Срезы трансплантатов окрашивал* оо метод; Ниссля, иыпрег-нировали по Бальшовскому я модификации Коротченяо. Для выявления медиаторноЯ природы переживавших элементов использовали метод Фалька в модификации Говырина в йетод Карновского-РутС, Дня выявления нервных элементов зоны роста использовал* импрегнацию по Бодщану,

Научная новизна результатов исследования. В ходе применения экспериментально-морфологических и гистохимических методов исследования получены следующие оригинальные данные.

1. Показано, что преганглионарный смол ВШСГ кошки в верхнее трети не является еданнм стволом, а состоит из основного и трех-четырех дополнительных нервных стволиков.

2. Кроме холвнергических волокон ствола, составлявших ,оо-новнув массу волокон преганглионара, он содержит незначительное количеотво норадренаднксодержаюих волокон, часть которых оканчивается в ганглии.

3. Основная масса холннергнчвеких волокон преганглионарно-го ствола оканчивается ъ ганглии. Часть хшпнергических волокон ствола проходит через ганглий транзитом в поотгангляонарнн« стволы.

4. Подсчитано, что общее количество клеток и ВШоТ кожи®

средней.равняется ISO ООО клеток, среди них холинергичесние нейрона составляют 1,5%,

5. Изоляция В11ЕГ /в условиях денерЕации по ЛаЕрентьеву В.И., 1924/ в условиях трайсплантации и при культивировании ганглия in vitro , позволила уставотить, что во всех трансплантированных ганглиях сохраняются переживающие норадреналин- и серотошшсодерхаиме нейроны и термин а ли их аксонов. Эти нейроны образуют внутригапглионарние связи и могут быть отнесены к промежуточным нейронам.

6. В ганглии выявлены немногочисленные афферентные симпатические нейроны и рецепторкне окончания, образованные их дендрит ани. Такие нейроны ретроградно изменяются в условиях изоляции ганглия и, следовательно, аксоны этих клеток покидают ганглий е составе пересеченных стволов.

7. Хрома|финные клетки ВПСГ, содержащие допамин /метод Фалька/, образует инкапсулированные комплексы типа "ларагая-глиум гангдвозум". Она иннервироЕанн прегангдионарными волокнами , имеют обильную васкуляризацию. Отсутствие контактов хромаф-Jamiiix хл ет окпа pa ган гли е в с веВронаади ганглия предполагает выделение содержимого этих образований е сосуды. Хромаф$иннве клетки, содержащая серотонии, рассеяны между нейронами ганглия. Их варикозные отростки контактируют с нейронами ганглия.

3. Постганглионарные стеоли ганглия являются смешанными по калибру, происхолдеии» и ыедиаторному составу волокон.

Практическая ценность. Полученные морфологические данные могут быть использованы: ]/ ноьропателегами дня объяснения механизма ьозаиняохенал и течения заболеваний органов ц тканей голова ж шеи, иннерЬвруеншх ВИСГ, а таксе для лучшего понимания сим-йтоиоь, возникали* чри поражения самого E1LCP /при ганглионвЕритвх/

2/ нейрофизиологами при анализе механизма проведения Еозбужде-авя в ганглии и интерпретации функциональных яоэможносте! ганглия ^ нормальных и патологических условиях.

Апробация дисаертации. Отдельные положения диссертации докладывались п обсуждалась ва следующих нйучнмх конференциях и съездах.

t. Конференции молодых ученых Института физиологии вм.А.А.Богомольца АН УСЙР, аосвященноб 50-летию Академии наук yduF, Киев, 1969.

2. Симпозиуме "Морфология освовнах общапатологических процессов в нервной системе и их оргвяоспедофичевкие особенности, 1969, Рязань.

3. Третьей всесоюзной конференция по физиологии вегетативной вервноб системы. Ереван, 1971.

4. Ваучнов гистологическое конференции, посвяаевиой 50-летию образования CCCiP, Ленинград, 1972.

5. б конференции молодых ученых ИжЛгитута физиологии Им,А.А.Богомольца АН УЮТ, Киев, IS72.

6. Зонференции "Наследственные болезни нервное системы ва севере". Особенности патологии нервное системы на севера. Архангельск, 1972.

7. Всесоюзном симпозиуме "Структурно-функцконалшая организация вегетативных ганглиев", Млнск, 1973.

3. Апробация диссертации проходила ва заседании Ученого Совета Института физиологии км.А.А.Богомольца AS УССР. .

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 9 печатных работах, общим объемом 2 печатных ласта.

Объем т&боты. Диссертация состоит из введения, 4 глав и выводов. Объем текста 155 страниц машн описи. Иллюстрэ даонныЯ материал представлен на 35 стр, и состоит из I таблица, 3 схем в 114 микрофотографий. Сдисок использованной литературы едлю-чает 332 источника, из них 132 публикации отечественных авторов 1 в 200 зарубежных.

Содержание работы:

"Эксдериментально-монологическое изучение проводящих пттей а нетейровных связеа верхнего шейного симпатического гзаглая".

Глава "Дитературнне данные". В„7 разделах этой главы излагается сведения об анатомии к васкуляркэацша ВИЕГ, тонком строении узла, его аре- и постганглионарных стволов и о природа волокон, входящих в их состав. Рассматриваются литературные денные о нейронном составе ганглия, формах, структуре и химизме некиейровных связей. Излагается также сведения относительно хро-маффинной ткани симпатических ганглиев.

В глава "Материал и методика ас следован« 8" даетоя обоснованна выбора объекта,исследования, прИЕОдлтся количество жавот-них, непользованиях для каждой методики в норме и в условиях эксперимента. Описываются методики исследования, исвользованвае при гистохимических реакциях, контроля. Дается обоснование сри-цененных эквпервмеаталыю-моЕХологическах методов исследования. В заключении враьодитса сводная таблица использованных методов, сроков и количества животных.

Результаты собственных исследований и их обсуждение ■

■' * -

с помощью црвыаненап комплекса вышеизложенных методов, уста кошено, что ирйгангааонаркыН ствол В2СГ кошки /юеЯныВ симпатичвС'

кип нерв/ в своей верхнее трети образован одним основным и 3-4 дополнительнымв нервными стволиками. В каждом из них домаян-рупт някотнае волокна среднего калибра /3-5 га/, помимо них Еотречаотся безмякотные и немногочисленные толетне мякотные волокна /ІО-І5 мк/. И только один сопровождавший стволик образован преимущественно тонкими някотними а безмякотними волокнами, что согласуется с данными» полученными Шевелевой В.И, /1945/.

Гиотохимическое изучение показало, что првгааглионарны! ствол неоднороден и по медиа торн ому составу: основная масса его ВОЛОКОН имеет холинергическую Природу /как было отмечено Hola-day,Kami;!o, Ко eil а ,1954; Köelle, Köelle ,1955; Косаревой A.A., 1959 и др./. Одаако в составе преганглионара постоянно определялся стволик, обладавдиВ интенсивным зеленим свечением, характерным для нора дрен клана /НА/, а во всех остальных стволиках прегангляоварного ствола, среда большинства холинергнческих аксонов,встречались отдельные НА варикозные волокна. Реакция на. моноаминоксядазу /UAQ/ подтвердила существование таких адранер-гичеснах волоков в преганглнонарных стволиках и показала, что часть адренергичеоквх волокон образует окончания внутри гаяглял на отростках и соме некоторых ЫАО-с одержаних нейронов. Эти данные могут объяснить, почему при раздражении прегзнглионаряого ствола в оттекающем от ганглия перфузате появлялось адрепалинопо-добяое вещество /Кнбяков A.B., 1933; Bültums ,1939; Шевелева В.И., 1945/.

ВА волокна, проходяиве в преганглионарном стволе ВІ1СГ, могут быть аксонами нейронов нижележащих узлов симпатической цепочки, поскольку электрофиэи©логически Быков К.Н., Шевелева В.И, /1955/ находила в составе ораганглионарного ствола ВІІПГ аксони нейронов среднего шейного ганглия, в Doublas, Iïitchl /1956/ -

«асона дополнительного шейного ганглия. Единичные НА волокна, обнаруживаемое нвми в других стволяках преганглаонара, могут быть аксонами НА яейрояоь, рассеянных на протяжении прегвнглао-язрного ствола. Ма, как и ^соЪомиг /1970/, ввходаля вх среда волоков я видели, что отростки нейронов распространяются как в хаудальнем, тая и в кранаэльном направлениях.

Какдай из стволиков, образующих праганглаонарныз ствол ЬШСГ, вступает в ганглий и заканчивается в нем на определенной уровне а потому кэадий стволик образует связи о нейронами определенного отдала гянглад. Так, например, мы наблюдала, что пучки волокон централы; ого стволика, входя в каудальний пол ¡ос гац-£лия, тут хе ветгятся и заканчиваются. Жатеральпо распологевниі стволик проникает к центру ганглия, где его аксоны разветвляются и заканчиваются. Медиадьно расположенный стволик огибает поверхность ганглия и доходит до краниального полоса, где часть волоков также разветвляется и заканчивается среди нейронов, а ч остальные волокна в виде обособленного пучка транзитом проходят ^ерез ганглий и, ее прерываясь, вступают бо внутренний сонный Нерв. Как большинство волокон всех стволиков, зтот пучок со-* О том из волокон холшзергнческоё природы.

Транэ и торные валок на, следующие через ВЕГ, экс перименталь-йо-иорфологвнесками и нейросистологаческици методам» іцяеляли Гордон Д.С./І263/, Шаширина М.И. /19ЄЗ/, Скорацкая В.М./1970/, Чайковская Л'.А., Коваль Л.И. /1572/. ."Ли Еодтвердили этот факт и установила ах хсдвнергйческую природу. Такие холянергвческае трэ вам горные ьолаква могут быть првгапгдг она реши аксонами для Нейронов сосудистых сплетений мозга, как предполагали Куприянов В.3. л ї»іда В.Т. /157Ь/.или могут быть ороганглаонарными аксонами для неїроков вейстарых гаыглиеЕ головы, например крилонвбного Гаиглал / , 1521; ьїиіяг ,1924 и др./.

Области естушения преганглвонаркых стволов в ганглий, полюса выхода поатганглаонарнах нервов тз ганглия, районы ветвления сосудов и направления проводящих путей разделяет наосу нейронов и аейропвЛя ВИСТ на £5-30 скоплении, каждое из которых ограничено соединительнотканными прослойками. Для каждого скопления нейронов характерен: территориальная связь с местом ешсодз нерва, преобладающие формы комплекса ерш нейронных ансамблей ж . однотипное строение неВропиля. Большинство нейронных скопления содержит многочисленные группа клеток о кош о развитым неАропи-лем, и только в краниальном полюсе ганглия можно было выделить 2-3 скопления нейронов, цитоархитактовиха которых отличалась плотам* прилежанием матов, а почти полшш отсутствием небропвля. Для строения отдельных скоплений нейронов характерна группировка нейронов, объединенных дендритическими гломерулам, в которых заканчиваются преганглионарвие аксона. Возможно, что такие отрук-турно объединенные комплексы нейронов, имеювде общий вход преган-глвовзркых и общий выход оостганглвоварных аксонов, составляет функционально общую группировку нейронов.

Изучение состояния ВИСТ при патологических процессах -крупозная пневмония /Дашков Н.Ф., 1946/, туберкулез гортани /Торская И.В., 1964/. а также в экспериментально-морфологических работах ТорскоВ Й.В. /1964/, Яворской Е.С., ТорскоВ И.Й./!Э66/ при ирритации подъязычной артерия было показано, что я данных условиях избирательно страдали определенные комплексы нейронов ВПСГ. Что касается медиатораоВ природа нейронов ВШСГ, то мы, как и другие авторы / Га1ск ,1962; ВогЪеге, НашЪвгевг, 196З1 Егапко, нагкоаеп, П96?,1965 ■ другие/ убедились в иорадреаергв-чвоков природа большинства нейронов ганглия /специфическая явлена п лшипесавацвц/.

- 12 -

Наряду с основной массой НА нейронов ШСГ в ганглии постоянно присутствуют АЮ содержащие нейроны с максимально ипген-сивнбЯ активностью фермента. В нашем исследовании количество таких нейронов .подсчитанное. в серийных 25 мк врезах ВОЕТ кошки, составляло в среднем от общего количества клеток /130 ООО клеток/. Что касается природы этих немногочисленных халинергв-ческнх нейронов ВШСГ, то, согласно з^уіві: . /ГЭ62,1963/,они являются элементами, регулирующими секрецию потовых желез. Ми думаем, что часть аэ аах может бить оыеставяимася по проводящим путям в эмбриогенезе первыми симпатическими АЇЗ нейронами. Поскольку нам удавалось видеть на протяжении пре га нгла он арн ого ствола отдельные АХЭ нейроны.

Наименее многочисленная в ВПИТ популяцая оеротоненсодержащих- нейронов. Это крупные, более 60 мк, мультиаолярные клетка. Они распознаются но специфической желтой флюоресценции гранул в цитоплазме в отростках /реакция Фалька/. Специфичность реакции серотонина мы проверяли применением соответствующих контролен. В срезах,це обработанных парами формальдегида, желтое свечение серотонина в нейронах не возникало, специфическое свечение также исчезало после длительного облучения ультрафиолетовыми лучами.

- Приступая к описания терминал ей ВШГ, следует скаэзть.что основная их масс« представлена аксо-осматическими а аксо-дгядри-тичеокиыи терминалами холин ергич ее к ой природы. Кроме них на нейронах и в нейрошиїе ВШСГ мы встретили НА термінали, образованные варилозитетами тончавших аксонов, .Варикозные еолоквэ формируют перацалжьаярни«,сплетения или оканчиваются терминальными бутова-ми на нейронах ганглия, Подобные серицеллслярнае сплетения на нейронах ВІШГ /крысы и кролики/ обнаруживали Таїсіє /1962/,

.Нме-ігсчї ¿о зVI о К, 1 ,<<-Лі; Нл^Ьеїч.^г . Сзі ї ІіК.Т^іЙ

и кругле.

- ІЗ -

Рад наследодателе! допускали вяутрагангли онарн оа происхождение БА терминалаЯ, поскольку они сохранялись после преганглио-нчряой Двяереации / НогЪег£, ГіішЬєгеєг ,1964; НашЪеГцеГ, . І9Є5; іГогЬоге ,1965; ДесоЬоиі-си ,1970; Говырин В.А. и др., 1973/ и после пережатия преганглионарного ствола / [Э?0/. Ци согласны с этики авторами, поскольку в, трансплантатах /на 14-21 сутки/ можно было наблюдать подобные НА терминали в распадавшейся строме ганглия. НА терминале!! было намного меньше, чем в ивтактных ганглиях, поскольку часть НА терминале!) може* принадлежать тем НА аксонам,, которые вступает б ганглий аз вре- , ганглиоварного ствола, и такие терминали должны распадаться посла его отсечения. Часть НА терминале^ может принадлежать НА волокнам, вступающим в ганглий с сосудами, но в она должны распадаться пооле отсечения ганглия. Следовательно, сохраняющиеся в трансшшнтатах ганглиев НА терминала должны принадлежать внутри-ганглионарным НА элементам, сохраняющимся после трансплантации. Эти дзяные позволяют вам поддержать мнение упомянутых выше авторов.

О природе НА терыиналей, выявляемых в нейропиле и на нейронах ВІІСГ, существуют ^злачные предположения.

Некоторые авторы / КщІІіаі', СаШІІ; , 1968; СГІеп аі}. ,1970/ склонны считать НА терминами В вшсг окончаниями дендратов афферентных нейронов, а иъе*. иіж.иі /1974/ полагают, что обнаруженные ими терминали содержат допаиин /ДА/ и является окончаниями мелких интенсивно флюореспиру гадах клеток Д№ клеток/ . хроыа^фиишх.

ІіогЬег^, /1966/, Саіііік, Каїшап, Муііїві'

/1967/, <ГаооЬоі)і-Св ,'ИООСІЇЇ!ІІ.ЧІ /1968/, Лаиоі-зигії;:; /*970/ ДОПус-дают, что варикозные НА терминали принадлежат аксонам яли коллеге далт/ аксонов ьнутриганглионарных нейронов. Нейронами, образую-

- 14 -

Енутрвганглконарные связи, могут быть я промежуточное нейроны, аксоны которых не выходят зв пределы ганглия. Это положение экспериментально доказывая Б .И .Лаврентьев /1924/. Автор-стремился аолноотьо девервировать ВШСГ, пересевая пре- в поатган-глиоаарные стволаяи ганглия, во сохраняя его кровоснабжение. Сохраняющиеся на 21 сутки денервация на аеВронз* ВИСТ терминала, по мнени» Б.И.Лаврентьева, должны принадлежать аксонам внутриган-глионаряых нейронов.

Ввиду важности этого вопроса для понимания функаиа ганглия мы считаем необходимым обсудить каждое иа этих предположения. Для решения вопросе о существовании шутригангли он арных меж-неВрошшх связей в ватт конка мы применили трв способа изоляции ганглия. Повторили данервацию ганглия по Б.И.Лаврентьеву/|924/, культивировали фрагмеаты гааглая in vitro в аутотраасшгантв-ровали гакглвЗ под кожу. Используя методы изоляции, мы, как в предыдущие «втора /Лаврентьев, 1924/, воходили из того, что при иссечении ганглия неизбежно пересекается sax все Праганглаояар-, ные аксоны - сходящие в ганглий, тех в вое постганглионариые аксони, выходящие аз ганглия. В этих условиях, помимо нерврождения всех прегаиглаонарнах контактов, должен претерпевать ретроградам изменения ЕСЄ неАрони, отростки которых выходят за пределы ганглия. Бела среди ретроградно измененных клеток и гибнущих тер-миналеА сохраняется нормальные не брони к вх тершшалк, то такие клетки могут бить элементами, обеспечивавшими вяутрвганглиснар-нве межнейроиные связи. Методы полного иссечения ВШСГ, в отличие от денервацив ганглия по Б:И.Лаврентьеву, исклечали возможность сохранения термина л ей, проникаютвх в ганглий с периваскуяярнамв сплетениями. Что касается культивирования ганглия in vitro , то s этих условиях, всклшаатся врастание сосудов в их нервов иа

окрукаших тканей. Eta расочятивдли, что, сравнивая результаты, аолученвае при помощи аеснояшах методов изоляции ганглия, мок-яо иметь убедительнее фаата, подтверждающие шш опровергающие предположение о существовании шутрагенглиоаарных межнейронных СЕлаеВ.

Чтобы проследить прямую дегенераодо окончаний пересеченных преганглионаршіх аксонов и дендритов, ышотных sadиЕали на 3-4 сутки после трансплантации. Чтобы проследить ретроградные изменения нейровов после пересечения их отростиСП, животных забивали на 7,9,9,10,14,20,21 сутки.

В обследованных препаратах трансплантатов из 10-21 сутки осноїнаа масса нейронов шрерокдалась вследствие ретроградной дегенерации после отсачеаия аксонов на близком расстоянии от тел клеток, прекращении кровоснабжения узла, изоляции нейронов из рефлекторных дуг, воэдействия продуктов распада. Однако во всех культурах in vitro и Ео всех трансплантатах среди массы дегенерирующих и деструктивно йзмеиекних клеток имелись коротноот-ростчатиа мулъткполяряые нейрона, которые не изменялись и перехавал» в условиях изоляции. О жизнеспособности этих клеток свидетельствовали; наличие в цитоплазме ярко окрашенных глубок Нис-сля, нормальное состояние ядерного аппарата, сохранность гетвле-аий дендритов, сохранность аксонов и,наконец, яаличие в трансплантатах неизмененных претерманалей и тйрмкналей. Пейвмененные терминала наблюдались при всех способах изоляции ганглия. В условиях данных ошатов терминала, еохраняющиеся ва 14-21 сутки изоляции ганглия, долены Оринадлекать на травмировании«, переаиявкщим нейронам, т.е. тем нейронам, отростки которых не виходила за преде-, ли ганглия и не пересекались при изоляции.

Наше убеждение базировалось на напоеродственных наблюдениях.

В препаратах трансплантированных ганглиев можно было проследить ход аксонов некоторых перевивающих мультиполярных нейронов . Короткие аксоны этих клеток тянулись на расстоянии 200-300 мк от собственного пери караона в оканчивалась на телах гибнущих нейронов неизмененными яолбовидными а КОЛЫДОЕВдвыми терминалами. Вабдгдение этих фактов дает нам основание поддержать представления Б.И Лаврентьева о существовании в ВІІЕГ.промежуточных вейронов. Очевидно, именно этим короткоотростчатым нейронам принадлежат описанные Б .И. Лаврентьевым перацеллшяр-нае сплетения, сохравлщиеся после пересечения всех отводов В1ІСГ копии, так же, как в выявленные А.С.Догелем /1895/ окончания волокон "второго рода", или окончания "эндогенных волокон" Хахаля / Одаї , Г 905/ на клетка* симпатических ганглиев.

Подобные короткоотростчатые нейроны ми обнаруживали ■ в внтактяых ганглиях. Удавалось проследить и окоичаняя, образованные коялатералямв аксонов этих неіронов, однако окончания основного аксона в корме проследить не удавалось.

На поверхности переживающих короткоотростчатах мультиполярных неВронов вмелись дегеиерарушие термина ля /4 сутки/, т.е. ва этих небронах, как и ва окружавших постгаиглаонарных веВронах, оканчивались преганглионарные аксоаы, а следовательно, эти короткоотростчатые нейроны, как и вое остальные веяроны, включались в рефлекторные дуги.

Идентификация медиаторов в трансплантированных ганглиях обнаруживает НА я СТ природу перекивашвх нейронов и терминален, а если ато так, то часть ВА варикозных терминалей, существующих а ввтактпмх ВШСГ, должна принадлежать именно этим нейронам, которые выполняют функцию промежуточных неВронов, Можно было бы допустить, что эти аеВрона являются внутрагантлпонар-

яшш афферентными симпатическими нейронами, дендриты которых рецаптируот в ганглии, в аксон- замыкает связи на эфферентных нейронах.

Мы, как я Бамбиндра В.П./1972/, Голуб Д.М. и др./1973/, Скорицкая В.И. /1974/, обнаружила в ВЙСГ ковек афферентные симпатические нейроны, а также рецепторы, образованные их дендра-таыа. Однако окончания аксонов этих клеток в интактных ганглиях не прослеживались. В то же время на препаратах изолированных ганглиев мы убедились в том, что аксоныэтих нейронов уходят из ганглия. Подобный вывод мы сделали на том основании, что в этих условиях нейроны, как правило, претерпевали ретроградные изменения и на 21 сутки трансплантации уае не выявлялись. По есей вероятности,аксоны таких нейронов уходят в преганглионар-вы& ствол, так как именно в преганглаонарном ствола электрофт-зиологически находят два вида афферентных путей от В1ЮГ /Вулы-гин И.А., КзлюновВ.Н., 1966/, .....

Таким образом, в условиях изоляции ВАСГ удалось отдифференцировать ту группу НА терминалеЙ, которые происходят не от поступающих в ганглий волоко^ и не являются окончаниями денцри- -тов афферентных нейронов, как предполагали Ki^ihat, Csiilik /I960/, vuxi Orat-n t-t til. /1970/, а принадлежат промежуточным нейронам гакглия.

Некоторые авторы считают, что варикозные НА тершншга в ВЬЮГ принадлежат не нейронам ганглия, а мелким интенсивно флуоресцирующим клеткам - ШФ клеткам / Li let, oimsri, . Что касается содержимого МИФ клеток, то и&кчЬи /1964/, trun-dixj /1665/, van oiden et el. /1570/ aaходят e этих клетках НА и видят их заленув фгсорвсденцию. Другие ооредадяот а них доиамвн /ДА - жалтозеленое свечение / Bjorkluwi, с ища» , 1974/. Ряд авторов аашшт, что иш клетки содержат

серотошш /CT - желто-оранжевое свечение /. Eränicö, Härkönen, 1363,1965; Бганко, Sräotö ,1972; Hervonen, Kaaerva, 1972/. Поскольку эти клетки флюоресцирует при использовании метода' Фалька, но не даст при хромировании специфической коричневой окраски, характерной для хромаффшших клеток надпочечника, некоторые авторы выделяет MHS клетки в особуо группу клеток "неизвестной Природа" /НатЪеГЕвг, Horb ers t Sjökrvist, 196Jt EsSrikö, «ärkönen,

Рассматривая me работы, Jacobowitz /1970/ считает, что храмаф£шная реакция не является ультимативной для определения этих клеток как хромаф$иквых. Он полагает, что в симпатических ганглиях хромаффинными клетками могут быть названа такие клетки, которые по размерам и форме вапоминаи хромаффивные клетки надпочечников. Они лгавнесякрупт как клетки надпочечника, но могут ве хромироваться

Еолыпнство авторов, описывающих КЩ клетки в ганглжа, объединяют в атом понятии как скопления хромаффинных клеток, так я отдельные клетки, рассеянные s его строме. В последнее время подобные клетки онисаны в разных ганглиях и их называет оо-развому, то 'мелкие нейроны" , то "Ш4 клетки? то "интерне Вроны", то "гравулосодержатие клетки - ГК". :

Гипотеза о роли хромаффгшных клеток как *иятернейр онов" была высказана давно Ecoles, Libot /1961/, а затем Libet /1962,1367/, übet, Tosaka /1968,1970/, которые считаля.что внутригавглиоварное торіожение, обнаруженное в их опытах /ВИСГ кролика/, зависит от медиатора хромаф^ивннх клеток. Они полагали, что хромаффянные клетки возбуждаются холинвргическями пре-ганглионарньыи волокнами и выделяют допамия, которые, действуя ва альфа-адренopeцепторы нейронов ганглия, гиперподяриауют ах.

Согласно давніш шм в.,Ої,шт Н./1974/, торможение возникает почти в каждом неброне ганглия, поскольку сеть интенсивно флюоресцирующих зелених варикозних волокон охватывает почти каждый нейрон ганглия.

Другая Группа ЗЕТОРОВ у чахі Охчіеїі еъ аі., Т;70і ^соЬоїігі-Ьг, 4970. Ег'алко, ІІасклііівп, Циглгопьы, КапеїУа, Л/,'2; К^х-лгонеп,

1971/ налагает, что медиатор МИФ клеток поступает в кровоток ганглия и оказывает диффузное действие на нейроны.

Данные, полученные нами на нормальных и трансплантированных ганглиях копии, с помощью комплекса ьззим оконтролврующах гистохимических методик, специфических для хромаффатшх клеток /метод Севки/, метода выявления биогенных аминов /Фальк в модификации Гошрина/, выявления МЛО /метод Глеанера и др./ к, наконец, импрегнационных методов позволяют сказать, что е ВЕЕГ имеется морфологический субстрат для обоих предполагаемых путев действия медиаторов хромаффинных клеток.

В ВИСГ мы выявляем хром аффинные клетки, дающие специфическую для хромаффишшх клеток реакцию по Севки, а при реакции по Фальку они флуоресцируют делто-оранжевым цветом, характерным для серотонина. Это мелкие /8-12 ик/ клетки, звездчатой формы с короткими варикозными отростками. Сил могут распластываться на поверхности нейрона. Такое расположение отдельных хромафіинкьіх клеток е ВШСГ наблюдали с помощью метода Фалька Хнуіііаг» Сеіш.к /1Э63/. Возможно, что такие серотонин-содержание хромаффишше клетки оказывают непосредственное ыая-ние на отдельные нейроны ЭШСГ. Не исключено, что описанные иаШюм, Лаіенислїі /19 «У , ІГасЬ /1//0/, И «і ко /1973/

сомато-соматические и сомато-дендритические контакты Трануло-содержашх клеток" с невронами ганглия образованы именно этими

рассеянными хромаффаввыми клетками. Б этом случае они действительно могли бы выступать в качестве клеток, выполняющих функцию "промежуточных нейронов", да чем настаивают Eibauopiefre et al.,/1966/, fiierist et al, /1966,1968/, Williams /1967/» Williame a.Palstr /19&Э/.

Ыы не можем поддержать эти представлашя полностью, поскольку использованные веОрогиотологические метод» не выявили каких-либо терминалов на соме или отростках рассеянных хромаф-фивных клеток. Таким образом мы думаем, что раскрытие роли этих клеток в ганглии - вопрос будущих исследования.

fee использованные вами методы выявляют в ВИЗГ, наряду с рассеянными хромаффинными клетками, скопления хромзффяиных клеток типа "параганглиев". Этот факт бил известен из сообщений .коЬп /1900/, Козе /1907/, Пинеса Л.Я./1924/, Молчановой Н.Ы. /1967/ в других.

В составе ВШСГ мы выявили один крупный в 2-3 мелких "параганглия", клетки которых, судя по свечению, содержат до намин. Дапамдн-содержащиа скопления клеток в ВШСГ крыс к кроликов обнаруживали Biorklund at el./1970/, Fuxe, Goldschtein /1971/, Li^ bat , Owmaix /1974/» Специфическая для. хромаффнвных клеток резк-цзя Севки убеждает вас в том, что параганглии действительно образованы с коплена ям> хром аффинных клетеч. Надо оказать, что электронвшяхроскопнчеокке работы , Sierist et al. /I960/ и jtatthewa /1971/ описывают в ВШСГ крыс два типа "грануло-со держащих клеток" - рассеянные с крупными гранулами и собрав-вые в группы, у которых гранулы крупнее. Э*« факт, по мнению - авторов, может говорить о том, что данные клетей содержат различные' вещества. Воли это подтвердится, то позволит объяснить найденные вами различия в спектре свечения хромаффинных клеток

ВШСГ кошті /ДА ■* диія скоплений "параганглиев" и 0Т - дія рассеянная хромаффинных клеток/«

Мы убедились, что вараганглаояараые скопления хрома$финннх клеток хорошо иннервировани, поскольку при. импрегнации на поверхности хрошффишшх параганглиев мы выявляли нервные окончания* В условиях трансплантации видна дегенерация этих окончаний, следовательно, они принадлежат преганглионарным аксонам. Это согласуется с данными Jacobowi-ta /1970/, показавшего холинергичес-кую природу нервных волокон и терминалей на клетках параганглиев и их дегенерацию после пересечения прeraнглаонарвого ствола.

Электронномикроскопическнма методами / Grillo ,I96S; Rlbaumpicxr© et al. ,19GC; Sigrist et al. ,1уьЬ,1968; МІІіамз,

Williаліз ti.palay,Latrthows, была показана

специфическая дифференцировка мембран синавтнческях контактов на соме хромаффанкых клеток и подтверждена их холинергическая природа /на основании строения синаптич^ских везикул/. Эти же авторы, кроме того, описывают терминале отростков самих хроыаф-фиаиых клеток параганглиев на нейронах ВШСГ, и потому относят их к промежуточным нейронам. Ш, однако, как.и van orden et al. /1970/, Jacobowitz /І 970/, не можем йодтвердить существование таких связей хромаффинных клеток параганглиев. Поэтому не считаем правильным определение их как "промежуточных нейронов", ЧТО предполагают . Cit-ris-t еЪ al. /1^65/, йі: liatis, Palay /1965/, Litet, Owxuaii /197V- Ha примере изученных нами параганглиев ВШСГ дошка мы убеждаемся, что ссобевнооти строения этих образоЕавнВ/клетки, составляющие параганглий, безотростчатые, плотно упакованные, отграниченные от ганглия прослойкой соединительной ткани, хорошо ьаскуляриэованы/ характерны для всех паparанглеонарных скоплений вообще. Это позволяет думать, что

в функция параганглиев ВИСТ не отличается от функции остальных параганглиев - вырабатывать биологически активные вещества. Секреторную функцию ЕсеИ параганглаонаррой ткани организме отстаивает и Смиттен М.А. /1972/. Наш препараты говорят о том, что сенретируемое вещество /судя со специфическому свечению ДА/» вероятно, выводится по системе васкудяризущих параганглий капилляров и венул непосредственно в сосудистые сплетения ганглия. Интенсивно зеленая НА люминесценция нейронов, прилежащих к параганглию, может свидетельствовать о том, что для них секрет хромзф-финных клеток является источником экзогенного пополнения медиатором, а ДА, как известно, является предшественником синтеза НА.

В подтверждение секреторной функции параганглиев ВШСГГ можно еще привести данные электроннсмикросхопических исследований .Негуопеп /1971/, Иотшэпеп,Кэпвгта /1572/, показавших, что эндотелий капилляров параганглионарных скоплений ВШСГ фенестри-рованныб, тогда как в остальных участках ганглия он непрерывный. Такое же строение капилляров описано в надпочечниках, т.е. строение сосудов, яаскудяризушвх хромаффиннуо ткань вообще, предполагает выделение содержимого этих скоплений в кровь. Это характерно для хромаффинноб ткаяи надпочечников и для хромаффинноб ткани параганглиев.

Возвращаясь к сдорному вопросу о природе НА терминалеЯ ВШСГ, мы можем сказать, что они, по всей вероятности, не является окончаниями хромаффииных клеток, как доказывает ЫЪе«, Оитаап /197<Л

Рассматривая постганглионарные нервы ганглия, мы остановимся на двух наиболее крупных, которые мы изучали гистохимически. Внутренние сонный нерв в основной своей массе содержит аксоны НА Нейронов ВШСГ, что подтверждает реакция на МАО. При реакции

на А1Э а ага составе можно было выделить пучки волокон и отдельное волокна холинергической природы.

Рассматривая природу AJC3 волокон; можно сказать следующее: во-первых, они могут быть аксонами холинергических нейронов узда, на что указывали erank*¿ о., нах^омь б. /1265/, так как после перерезки внутреннего сонного нерва реакция б холинерги-ческих нейронах исчезала. Нам кажется, что, поскольку холлнерги-чєские нейроны не образует определенно локализованных групп, а рассеяны в ганглии беспорядочно, то и аксоны их, следующие на периферию в составе внутреннего сонного нерва, не вдут в виде отдельного пучка, а рассеяна среди НА аксонов.

Что касается организованных пучков холинергических еоло-кон, обнаруживаемых в этом стволе, то часть их являєтел сperaк-глиокарныыи холинаргическими волокнами, следующими через ганглий транзитом, что удалось проследить при реакции на АХЭ в серийных срезах ctp era нгли он арного отвела и ганглия. Не исключено, что б составе пучков холинергических волокон следуют аксоны первых эфферентных парасимпатических нейронов, что предполагали Барон ЇІ.А. /1So5/„ ¡lilxarp / !у чС/ ,,. и;,',їїюьрsou /-1н5'//.

Как известно, b'swi /1923/, <íje /ІКЗГ/ обнаруживали ретроградно измененные нейроны е дорсальном ядре блуждающего нерва сосле экстирпации БСЮГ, а по данным i'-jluor, кіюг^ег /1961/, большинство нейронов этого ядра холиі.^ргическоа природы и являются первыми парасимпатическими нейронами.

В анастомозе с узловндним ганглием, в основном, обнаруживается зеленое свечение Ш: волокон, которые являются аксонами нейронов В1ІЙГ, поскольку нейроны у зло види ого ганглия не дают специфического свечения, за исключением "ескольких клеток, рассеянных в ганглии. В то же времн в его составе можно было выде-

лить пучки st отдельные волокна холинергическоЯ природы. іолин-ергические волокна толстого калибра, согласно наши давним, принадлежат дендритам клеток узловидного ганглія, что мы прЬсле-дили непосредственно на препаратах. Кроме того, в составе хо-лжнергических волокон, по всеВ вероятности, следуют сучки Пре-ганглвояарных ДХЭ волокон ВШСГ. Ш наблюдали пучки АХЭ подокон среднего калибра, которые следовали из ВШСГ через анастомоз, в каудальная СТВОЛ уЗЛОЕЯДНОГО ганглия. Sternschsin /1921/ при помощи метода перерезки вреганглаонарного ствола'прослеживал ход отдельных прегангллонарных волокон непосредственно из прегавглионарного ствола ВШСГ, через анастомоз в каудальний ствол узлоьидного ганглия.

Таким образом, на основании вышеизложенного можно сделать ел еду мша выводы.

Изучение ВШСГ кошки комплексом неброгиотологических, гистохимических и экспериментально-моЕФологических методов показало, что

1. Преганглионарный ствол ВШГ кошки смешанный по лроис-хождении волокон, по их структуре /калибр, оболочки/ и по меди аторн ому составу.

2. Основная масса волокон преганглионараого ствола холинергическоЯ природы. Один из стволиков -* норадренергический. Волокна каждого лз них синаптически заканчиваются на определенных уровнях ганглия. Яучка холинергипескнх еолокон проходят ганглий транзитом во внутренний сонный нерв.

3. Для цитоархитектоники ВШСГ характерна разбивка на 25-30 крупных клеточных скопления, связанных с входами прегав-глионарных стволов н выходами постганглионарных нервов. Такие клеточные скопления отграничены соединительнотканными септами

и ветвями с ос удар. Для наяд ого из них харантерны преобладающие Форш комплекс а ши нейронных ансамбле]} в строение иеВропиля.

4. Основная масса мультиполярных нейронов ВШСГ является

■ ■ ■ ' "j'S "І

симпатическими постганглиоварнкми эфферентными НА нейронами. Среди них имеются немногочисленные серотонвнсодержащие и около I, Ъ% холинергических нейронов. ■ ■ ;

5. В комплексах эфферентных нейронов.встречаются мульти-полярные клетки, дендрити которых образуют рецепторы в ганглии. Эти симпатические афферентные нейроны перерождаются в трансплантатах, следовательно, их аксоны выходят из ганглия в составе отсеченных ветвей,

6. В комплексах НА афферентных нейронов встречаются немногочисленные короткоотростчатые мультиполярные нейроны,яол-латерали аксонов которых разветвляются и оканчиваются на нейронах ганглия. Их тала, отростки и термавали сохраняются и переживают в условиях трансплантации и культуры in vitro . Эти клетки, образующие внутриганглионарные связи, мы относим к промежуточным нейронам. Определение медиаторной природы переживающих в трансплантате промежуточных нейронов выявляет в них вор-адреналин и серотонин.

7. В В1ІКГ кошки постоянно находятся скопления хромаффин-ных клеток типа "параганглиев", содержащих допамин. Параганглии инкервируютея преганглионарными волоки-ми. Особенности строения, васкуляризации и иннервации параганглиев и их отношение к окружающим нейронам ЕИЕГ позволяет видеть в них внутри-ганглнон арный источник экзогенного допамина, предшественника норадреналина.

8. Постганглионарные стволы /внутренний сонна! нерв,анастомоз с узлоЕидаым ганглием/ смешанные по калибру,происхождению и медиаторному составу волокон. Доминиргст адренергические волокна,постоянно присутствуют пучки холинергических волокон.

Основные положения диссертации изложены в следующих работах автора.

[. Реакция нейронов верхнего даейного симпатического узла в условиях культуры. Материалы конференции молодых ученых ордена Трудового Краевого Знамени Киститута физиологии им.А.А.Богомольца. Киев, 1569.

2. Реакція нейроні» верхнього шийного симпатичного вума іа умови культури іп іпиго . Фізіологічний журнал АН УТОР, і, 1970, Наукова думка.

3. Межнейронные связи и локалазания медиаторов в верхнем шейном симпатическом узле кошки. Тезиса докладов 3 всесоюзной конференции по физиологии вегетативной нервное системы. Ереван, 1271 /сидатор "Горская И.В./.

4. Применение метода аутотренсплантации для выявления нейронного состэга экетрамурялышх ганглиев. Материалы научной гистологической конференции, посвященной 50-летию образования Союза Советских Социалистических республик. Д., 1972 /соавторы Торская И.В., Коротченко В.В./.

5. Некоторые данные о межнейронных связях и локализации медиаторов в верхнем шейном симпатическом узле и солнечном сплетения. Тезисы докладов к конференции невропатологов Северо-Запада РС^СР. Архангельск,1972 /соавторы Торская И.В.,.Коротченко В.В./,

6. "Ларэганглиум ганглиозум" верхнего шейного симпатического узла млекопитающих и человека. Материалы 8 конференции молодых ученых Института физиологии им.А.А.Богомольца АН УССР, Наукова думка, Киев, 1972.

7. Еяспериментэльне досл1дження поза та внутр(ганглIонар-вях зв"язк1в Еерхнього шИного симпатичного гангл!ю к1шкв. Ф1з|олог1чнаВ журнал АН УРСР.2, 1972/ соавтор ЧаЗковская л.А./.

6. К вопросу о проводящих путях'в межнейронных связях у^ловидного ганглия кошки. Тезисы докладов всесоюзного симпоэиу-.._ ---------- ---------------------------- —----------ганглиев''.

' . 9. Хрдоафзвныые элементы верхнего шейного симпатического узла /ВССУ/ ноики. Тезисы докладов всесоюзного симпозиума: 'Структувно-фуняциопзльаая организация вегетативных ганглиев" Минск, 1973, иэд.Наука и техника.

З&гтзл/ш гир-Хж -2£й злз игнечатл»,} & МпчлеЩрОме УССР Зтрифанг — і$~