Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурная характеристика симпатического ганглия белой крысы в норме и в условиях посттравматической регенерации

ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Структурная характеристика симпатического ганглия белой крысы в норме и в условиях посттравматической регенерации"

на правах рукописи

И'

Величанская Анна Генриховна

Структурная характеристика симпатического ганглия белой крысы в норме и в условиях посттравматической регенерации

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саранск, 2004

Работа выполнена в ГОУ ВПО НижГМА Минздрава Росии на кафедре гистологии с цитологией и эмбриологией

Научный руководитель: доктор медицинских наук,

профессор Гретен А.Г.

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук,

профессор Челышев Ю.А., доктор медицинских наук, профессор Чучкова Н.Н.

Ведущая организация: Институт мозга РАМН г. Москва

Защита состоится « 2004 г. на заседании

диссертационного совета Д 212.117.01 при ГОУ ВПО Мордовском университете им. Н.П. Огарева (430 000, г. Саранск, ул. Ульянова, 26а)

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО Мордовского университета им. Н.П. Огарева (430 000, г. Саранск, ул. Большевистская, 68).

Автореферат разослан «

2004г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

П. П. Кругляков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

Узлы симпатической нервной системы являются нервными центрами, вынесенными на периферию, и занимают особое место в экспериментальных исследованиях различного характера. Верхний шейный симпатический ганглий (ВШГ) - наиболее удобный узел для решения фундаментальных проблем нейроморфологии, и в частности, для изучения закономерностей репаративной регенерации нервных связей. Процесс посттравматического гистогенеза нервных связей до последнего времени представляется актуальной медико-биологической проблемой и имеет не только теоретическое, но и практическое значение.

В литературе накоплено большое количество материала, посвященного исследованию закономерностей течения посттравматического процесса в ВШГ после перерезки преганглионарного ствола (Б.И. Лаврентьев, 1934; М А. Максудова, 1939, 1961; Ь.БишоП;, ¡.Б. С1ег, А.Р.Рш1ег, 1957; С.А. Агурейкин, 1958; Никифоров А.Ф. М.И. Шаширина, 1955, 1957, ЕН. Кулагина, 1976, В П. Бабминдра, 1969, 1972, 1981; В.П. Бабминдра, Т.А. Брагина, 1982; Клея Р. Ы а1, 1991 и др.). Авторами детально описана регенерация преганглионарных нервных волокон прорастающих через рубец и врастающих в ВШГ, которые к 21 суткам образуют синапсы (продолжительность наблюдения ограничивается 30 сутками). Вместе с тем, после перерезки преганглионарного ствола остаются слабо изученными результаты репаративного процесса после завершения его активной фазы, то есть на отдаленных посттравматических сроках. Не исследована структура рубца, деформирующего преганглионарный ствол и существенно влияющего на характер и скорость восстановления синапсов. Отсутствуют и количественные параметры структурных элементов после травмы: нейронов в ВШГ и нервных волокон в регенерирующем преганглионарном стволе, которые, как известно, не только уточняют

1РОС НАЦИОНАЛЬНА!

библиотека

параметры структур, но и дают возможность объективно оценить и сравнить полученные данные

Следует отметить, что большинство исследований, посвященных изучению закономерностей посттравматической регенерации нервных связей в ВШГ, проводились на кошке из-за наличия у нее третьего века. Наблюдение за состоянием мигательной перепонки является наиболее доступным способом проведения физиологического контроля при восстановлении функций узла. Поэтому актуальным остается вопрос, касающийся системного анализа регенерации нервных связей в ВШГ крысы.

Цель исследования.

Представить количественную и качественную характеристику структурной организации ВШГ и преганглионарного ствола белой крысы в норме и в процессе посттравматической регенерации нервных связей, включая отдаленный этап.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Дать количественную и качественную характеристику интактного ВШГ.

2. Изучить внутриствольное строение интактного преганглионарного ствола ВШГ.

3. Оценить динамику количества и морфологию нервных образований в ВШГ в процессе восстановления нервных связей после его децентрализации.

4. Выяснить характер количественных и структурных изменений краниальной части преганглионарного ствола ВШГ в условиях его

постт^пматнчоокой регенерации.

5. Изучить динамику морфологии рубца и его роль в процессе посттравматической регенерации преганглионарного ствола ВШГ.

Научная новизна результатов.

Получены данные по количеству нейронов в ВШГ и нервных волокон в преганглионарном стволе крысы в норме и показано изменение этого количества в процессе посттравматического гистогенеза. Проведен системный анализ регенерации нервных связей в ВШГ после перерезки преганглионарного ствола. Исследована динамика структуры рубца преганглионарного ствола и изучена его роль в процессе посттравматической регенерации нервных связей в ВШГ. Выявлены морфологические изменения краниальной части преганглионарного ствола после его перерезки. Показан переход процесса посттравматической регенерации нервных связей в ВШГ в хроническую форму.

Научно - практическая значимость работы.

Полученные данные могут быть применены для моделирования различных патологических процессов в ВШГ крысы в исследовательских работах различных отраслей науки - патоморфологиии, патофизиологии, фармакологии и других, а также в преподавательской работе при изучении соответствующих разделов учебных дисциплин гистологии и патоморфологии животных, в учебных программах биологических, сельскохозяйственных и медицинских вузов. Результаты исследования возможно использовать для прогнозирования исхода течения ганглионитов и трунцитов в клинике и ветеринарии. Вместе с тем, эта модель посттравматического гистогенеза может быть применена для оценки дальнейшей коррекции репаративного процесса с помощью различных терапевтических воздействий.

Основное положение, выносимое на защиту.

Посттравматическая регенерация в ВШГ и преганглионарном стволе после его перерезки характеризуется структурно-временной гетерогенностью и нестабильностью количественных показателей по ганглиозным нейронам и нервным волокнам по сравнению с нормой, вследствие чего процесс посттравматической регенерации переходит в хроническую форму.

Сведения об апробации работы.

Материалы представленные в диссертации доложены VI Конгрессе международной ассоциации морфологов (Уфа, 2002); на V Всероссийском съезде АГЭ (Казань, 2004); на VII Конгрессе международной ассоциации морфологов (Казань, 2004); на совместном заседании проблемной комиссии «Физиология и патология нервной системы, психология, медицинская реабилитация», кафедры гистологии с цитологией и эмбриологией, кафедры нормальной анатомии, кафедры биологии, отдела морфологии ЦНИЛ ГОУ ВПО НижГМА Минздрава России (2004).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ.

Структура и объем работы.

Диссертация изложена на 114 страницах машинописного текста, содержит 3 диаграммы, проиллюстрирована 45 рисунками, состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы (глава 1), материал и методы исследования (глава 2), результаты собственных исследований (главы З,1^^, обсуждение результатов, выводы, список литературы. Библиографический указатель включает 177 источников, в том числе 71 зарубежных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Работа выполнена на 90 белых беспородных крысах самцах весом 250-300 г в возрасте 10-12 мес. Контрольную группу составили 12 интактных животных.

В качестве модели для системного изучения посттравматической регенерации межнейрональных связей в ВШГ на фоне децентрализации узла послужила перерезка правого преганглионарного ствола. Операцию проводили под внутрибрюшинным нембуталовым наркозом (40 мг/кг). Перерезка нерва производилась с помощью осколка безопасной бритвы, зажатой в зажим, на расстоянии 0,5 см каудальнее от узла. Операционную рану обрабатывали раствором пенициллина натрия (100000 ЕД в мл) и наглухо послойно ушивали. Забор материала проводили прижизненно под общим нембуталовым наркозом на 7,15,24,30,60, 100 сутки эксперимента. Забой проводился повышенной дозой нембуталового наркоза.

Объектами гистологического исследования послужили правый верхний шейный ганглий и его преганглионарный ствол с местом травмы.

Материал обрабатывался с помощью методов Ниссля, Бильшовского-Грос, и электронной микроскопии по общепринятым схемам.

Для подсчета количества нервных клеток в ВШГ узлы фиксировались в 50%-ом спирте с дальнейшей заливкой их в парафин. После этого изготавливались серийные срезы, ориентированные по длинной оси ганглия и имеющие толщину 15 мкм. (Толщина срезов, выбранная нами в соответствии со средним диаметром ядра нейрона ВШГ, составила 15 мкм).

Окраска препаратов производилась подкисленным раствором крезилового фиолетового по И. В. Викторову (1969). Просмотр материала осуществлялся на световом микроскопе Micros. Подсчет нейронов в интактных узлах и на всех сроках эксперимента производился тотально по следующему принципу: на каждом из срезов считались все нервные клетки, где четко обрисовывались ядро с одним или более ядрышками. Для подсчета использовалась линейка окуляр-микрометра с окуляром X 15. Увеличение объектива X 20 было подобрано таким образом, чтобы при перемещении линейки с одного конца узла на другой по его продольной оси, края, ограничивающие срез в поперечнике, всегда находились в поле зрения и,

одновременно, были четко видны ядра с ядрышками. По ходу передвижения линейки считались нервные клетки, не выходящие за пределы ее периметра. На этих же срезах производился анализ хроматофильного вещества и ядер нейронов, а также подсчет среднего количества клеток-сателлитов на один нейрон.

Для изучения структуры преганглионарного ствола изготавливались блоки с использованием эпон-аралдитной смеси. С блоков готовили полутонкие срезы, толщиной 1мкм и ультратонкие - 50 1]М на ультратоме (Rcichert-Jung,). Дополнительная окраска материала производилась уранилацетатом. Полутонкие срезы докрашивались (1%) метиленовой синью и (10%) фуксином, а ультратонкие - азотнокислым свинцом по методу Rieynolds E.S. (1963) на сеточках и блендах.

Для подсчета нервных волокон из краниального участка ствола изготавливались ульгратонкие поперечные срезы. Под электронным микроскопом Н-300 (X 4000 и X 6000) на блендах производилась тотальная фоторегистрация крупных пучков нервных волокон. После сканирования на сканере UMAX Astra 4450 создавалась полная картина поперечного среза ствола в графической программе Corel Draw 11. Измерение диаметров миелиновых волокон и толщины миелиновых оболочек, а также подсчет количества миелиновых и безмиелиновых нервных волокон проводились с помощью программы Image Tool 3.0.

Статистический анализ проведен с помощью компьютерной программы Statistica 6.0. Результаты подсчета представлены в виде М±сг, где М -среднее количество нейронов при п =3, о - стандартное квадратичное отклонение. Для выявления достоверности различий между группами использовался непараметрический критерий Манна-Уитни. Достоверными считались результаты при Р < 0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В литературе имеются сведения по количеству нейроцитов в ВШГ белой крысы в норме. По данным A. Smolen et al. (1983), которые произвели сравнение методов подсчета разных авторов, количество нервных клеток а ВШГ взрослых крыс колеблется от 13 до 45 тысяч нейронов. Такой разброс показателей связан с тем, что использовались разные методы и критерии подсчета: толщина среза, интервал выборки, учитываемый, признак (ядро, ядрышко, клеточное тело) и поправочный коэффициент разных авторов. При нашем способе подсчета количество нейронов в интактном ВШГ крысы составляет 20939±756,45 (диаг. 1). Наиболее близкие к этому показателю данные были получены I. A. Hendry и J. Campbel, (1976), которые установили количество нейронов в ВШГ крысы равное 25000. При этом учитываемым признаком были флюоресцентные клеточные тела. Толщина среза - 8 мкм, клетки подсчитывались на каждом 15-ом срезе, использовался поправочный коэффициент Конингсмарка. В нашем случае производился подсчет нейронов на каждом срезе толщиной 15 микрометров. Учитывались нервные клетки, в которых четко различимы ядро и ядрышки. Поправочный коэффициент не использовался. Вероятно, поэтому наш результат отличается от такового у I. A. Hendry, J. Campbel, (1976). По нашему мнению метод подсчета, в основе которого лежит наличие ядрышек, как учитываемый признак, самый точный и дает незначительную ошибку. К подобному мнению после собственных исследований пришли и авторы оценки методов подсчета количества нейронов в ВШГ крысы - A. Smolen et al.(1983).

Выявленные нами структурные и ультраструктурные характеристики нейронов ВШГ белой взрослой крысы и узла в целом, согласуются с литературными данными, полученными при изучении организации ганглиозных нервных клеток одноименного ганглия и вегетативных узлов других животных (Б.И. Лаврентьев, 1934; G.E. Palade, 1954; S.L. Palay, 1956; Е. de Robertis, 1958; М. И. Шаширина, 1964; Taxi J.,1965; Ю М.

Жаботинский, 1965; И.Ф. Иванов, Т.А. Радостина, 1967; А.Л. Микеладзе, 1967; Д.С. Саркисов, Н.Н. Боголепов, 1967; I. D. Robertson, 1970; А.А. Манина, 1966, 1971; В.П. Бабминдра, 1972; Н. Г.Колосов, 1972; В.В. Серов, В. С. Пауков, 1975; Е.' Н. Кулагина, 1976; П.П Кругляков, 1996; Л. И. Арчакова, 1998; Г.В. Смирнова, 1999; С. В. Лопатина, 2001 и др.).

В доступной литературе не имеется данных о структуре преганглионарного ствола ВШГ крысы и количестве нервных волокон в норме. У кошки по подсчетам некоторых авторов (Фишер, 1945; Вольф, 1941; Де Кастро, 1951; В. С. Шевелева, 1961) количество миелиновых волокон в преганглионарном стволе составляет в среднем 5700.

Фишером (1905), В. С. Шевелевой (1961), Де Кастро (1951), было выделено три группы миелиновых нервных волокон по 3-м размерным категориям. B.C. Шевелевой (1961), были исследованы

миелоархитектоника и морфология преганглионарного ствола кошки. В нем она выявила четыре пучка нервных волокон второго порядка, окруженных периневрием. По ее данным в состав разных по толщине пучков входят миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.

По нашим наблюдениям преганглионарный симпатический ствол ВШГ белой крысы имеет строение, свойственное периферическим нервам человека и млекопитающих (Е.И. Чумасов, 1975; К.А. Григорович, 1981). В его состав входят эпиневрий, периневрий и эндоневрий. Периневрий окружает только два пучка нервных волокон в отличие от кошки, у которой, по данным B.C. Шевелевой (1961), их четыре.

Наши результаты показали, что средняя профильная площадь 1-го пучка (крупного) составляет около 22167±1843,37 мкм2, 2-го пучка (мелкого) -2550±525,2 мкм . В обоих пучках присутствуют как миелиновые, так и безмиелиновые нервные волокна. По размерам профильных площадей можно выделить три группы миелиновых волокон. Профильная площадь крупных нервных волокон варьирует от 39,9 мкм2 до 66,9 мкм2, средних - от 5,5 мкм2 до 18,35 мкм2, мелких - от 2,66 мкм2 до 5,5 мкм2. Неодинакова и

толщина миелиновых оболочек в преганглионарном стволе крысы. У крупных нервных волокон она варьирует от 0,8 мкм до 1, 625 мкм, у средних и мелких - от 0,1 мкм до 0,625 мкм.

Следовательно, тот факт, что в составе указанных пучков содержатся как миелиновые, так и безмиелиновые нервные волокна совпадает с исследованиями В.С.Шевелевой (1961).

Выделенные нами 3 размерные группы миелиновых и безмиелиновых волокон (по диаметрам и площадям поперечных срезов), а также, примерное соотношение этих групп (количество волокон среднего калибра преобладает, группа из волокон крупного калибра - наименьшая) сопоставимы с результатами Фишера (1905), Де Кастро (1951), B.C. Шевелевой (1961).

По нашим подсчетам количество миелиновых нервных волокон составило 120 ± 23,5 (диаг. 2), а осевых цилиндров в составе безмиелиновых волокон - Отсюда следует, что у белой крысы, по сравнению

с кошкой, количество миелиновых нервных волокон в преганглионарном стволе в 47,5 раза меньше. Безмиелиновые ' волокна у кошки не подсчитывались.

Согласно нашим результатам соотношение количества миелиновых преганглионарных нервных волокон к количеству ганглиозных нейронов в ВШГ интактной белой крысы составляет 1/174. Это соотношение, у кошки, установленное Billmgsley, Ranson (1918), равно 1/32 (в транскрипции B.C. Шевелевой, 1961), а по результатам Вольфа (1941) (в транскрипции СМ. Блинкова, И.И. Глезера,1964) - 1/14. S. Ebbenson (1968) показали, что одно преганглионарное волокно у человека иннервирует 100 нейронов ВШГ. По данным А.Д. Ноздрачева это же соотношение у человека составляет 1/196.

Таким образом, нами установлено, что в основе нейронной организации ВШГ белой крысы, как и у человека, лежит соотношение

малого количества миелиновых преганглионарных волокон к большому числу ганглиозных нейронов.

Перерезка преганглионарного ствола приводит к децентрализации ВШГ. Не подлежит сомнению, что характер восстановления нервных связей в узле во многом обусловлен качеством регенерации нервных волокон преганглионарного ствола ниже зоны перерезки. Вместе с тем, в области травмы происходит развитие рубца. Поэтому при морфологическом и функциональном объединении компонентов в дезинтегрированном симпатическом звене важную роль приобретают процессы, протекающие не только в ВШГ, в отсеченном участке преганглионарного ствола, но и в рубцовой зоне. Негативное влияние рубца на регенерацию нервных волокон показано многими авторами ^^ Cajal, 1928; В.И. Зяблов, 1986; Б.М. Карлсон, 1986; А.Г. Гретен, 1990; А. Г. Величанская, А.Г. Гретен, 2004 и др.). С этих позиций представляется интересным провести системный анализ, заключающийся в одновременном и поэтапном изучении развития репаративного гистогенеза в области травмы, краниальной части преганглионарного ствола и в ВШГ.

В процессе посттравматической регенерации нервных связей в ВШГ условно можно выделить следующие фазы.

1-я фаза - дегенерации - характеризуется преобладанием дегенеративных изменений в изучаемых объектах поврежденного симпатического звена. В краниальном участке преганглионарного ствола фаза активной дегенерации включает только 7-е сутки эксперимента. В этот период в нем происходит дегенерация отсеченных участков нервных волокон, и в ганглии не определяются перицеллюлярные сплетения. В миелиновых нервных волокнах отмечаются признаки валлеровской дегенерации. В

безмиелиновых нервных волокнах - осевые цилиндры не выявляются, а в цитоплазме их леммоцитов наблюдается очаговая гомогенизация. Нервных волокон с нормальной ультраструктурой на данном этапе не встречается. Необходимо отметить, что на 7-е сутки эксперимента рубец в области

травмы еще не сформирован. В основе тонкой перемычки, соединяющей оба участка перерезанного ствола, лежит соединительная ткань рыхлой структуры с врастающими в него единичными сосудами и нервными волокнами. Фаза дегенерации в нейронах более продолжительна, чем в краниальном участке преганглионарного ствола, и включает 7-е и 15-е сутки. При этом выраженные реактивные изменения в большей части нервных клеток, характерны для 7-х суток и проявляются в виде распыления хроматофильной субстанции до зернистой формы и эктопии ядер в них. Количество клеток-сателлитов уменьшается по сравнению с нормой (диаг.З). К 15-м суткам в нейронах появляются признаки дегенеративных изменений, выражающихся в диффузном и тотальном хроматолизе. При этом в фазе активной дегенерации не выявлено массовой элиминации нервных клеток, что подтверждается количественными данными. Так, на 15-е сутки их количество в ВШГ в среднем составляет (диагр. 1), что не

отличается достоверно от исходных показателей в интактном узле, а перинейрональной глии вновь возрастает (диаг. 3).

2-я фаза - регенерации - характеризуется преобладанием регенераторных изменений в изучаемых объектах поврежденного симпатического звена и постепенной стабилизацией их морфологии. Начало регенерации нервных волокон в краниальном участке ствола связано с их прорастанием через область формирующегося рубца. Это хорошо выражено уже на 15-е сутки. В этот же период рубец хорошо васкуляризирован, но имеет рыхлое строение. Пучки коллагеновых и нервных волокон не имеют пространственной ориентации. На 24-30 сутки рубец приобретает фиброзный характер. Регенерирующие нервные волокна упорядочиваются, то есть, приобретают продольную ориентацию в нем. В связи с прогрессирующим уплотнением рубцовой ткани ухудшается ее васкуляризация и, в части нервных волокон, появляются признаки деструкции. К 30 суткам не происходит восстановления внутриствольной структуры преганглионарного ствола в области травмы.

В,околорубцовой.зоне.'отмечается тенденция к разделению крупного пучка на несколько мелких, за счет внедрения^ в крупный пучок периневральных прослоек. Полученные нами данные совпадают в наблюдениями других авторов (М. М. Щудло, 1999 и др.). ,

Активный ^регенераторный . процесс в краниальном участке преганглионарного ствола характеризуется врастанием в него на 15-е сутки эксперимента большого количества безмиелиновых нервных волокон, преодолевших в этот период область рубца. При этом осевые цилиндры имеют ультраструктуру, приближенную к норме, но упаковка их в теле леммоцита некомпактная (значительный объем глиальной клетки. не задействован в. формировании складок вокруг аксонов). Миелиновые преганглионарные нервные волокна определяются только на 24 сутки, они единичны и большинство их имеют малые диаметры и тонкие миелиновые

у . - - } <

оболочки. В завершающий экспериментальный срок, 30 сутки, относящийся к фазе активной регенерации в краниальной части преганглионарного ствола, миелиновые нервные волокна по-прежнему единичны, их число составляет 32±8,34 (диаг. 2) имеют малый диаметр и в основном тонкие миелиновые оболочки. Осевые цилиндры в составе безмиелиновых нервных волокон имеют ультраструктуру, приближенную к норме, но упаковка их в теле леммоцитов остается некомпактной. Безмиелиновых нервных волокон с многочисленными осевыми цилиндрами на 30 сутки также не встречается.

В фазу регенерации в ВШГ происходит образование синаптических структур, но на 30 сутки продолжают встречаться дегенеративно измененные синапсы.

Фаза активных регенераторных изменений в ганглиозных нейронах включает 24 и 30 сутки эксперимента. Интересно отметить, что элиминация основного количества нервных клеток происходит именно в эту фазу, число нейронов к 30 суткам уменьшается до 15133,67±1338,24 (диагр.' 1). При этом в переживающих нейронах выявляются признаки внутриклеточной регенерации. Так, на 24 и 30 сутки большая часть из них имеет глыбчато-

зернистую форму хроматофильной субстанции и центрально расположенное ядро, что характерно для интактного ганглия. Однако, ультраструктурный анализ выявил нейроны имеющие гранулярную цитоплазматическую сеть с признаками гиперплазии, митохондрии с разрушенными кристами. Ядрышки в таких нервных клетках располагаются под кариолеммой. Вместе с тем, встречаются нейроны с признаками необратимых изменений. Количество перинейрональной глии в это период становится выше, чем в интактном узле (диаг. 3).

По данным литературы (W.C. Gibson, 1940; Guttman, 1973, L. Guth et al, 1975; S. Varon et al., 1981) предполагалось, что после перерезки преганглионарного ствола вместе с образованием синапсов и восстановлением их функциональной активности (17-21 сутки), происходит стабилизация морфологии ВШГ. Однако полученные нами результаты показали, что, несмотря на стабилизацию в изучаемых структурах поврежденного симпатического звена к окончанию активной фазы посттравматического процесса, регенерация остается неполной. Эта незавершенность в различной степени морфологически выражена во всех трех изучаемых объектах. В основе незавершенности лежит элиминация нейронов, нервных проводников и синапсов.

Элиминация структур симпатического звена в период активного течения посттравматического процесса приводит к формированию патологической системы нервных связей в ВШГ. В результате этого посттравматическая регенерация входит в 3-ю фазу, которая характеризуется ее хроническим течением. Данный этап включает в нашем эксперименте 60 и 100 сутки во всех изучаемых объектах. Необходимо отметить, что хронический процесс в области рубца, краниальной части ствола и в узле протекает по-разному. В стволе и рубце он носит вялотекущий характер. В области рубца это выражается в наличии деструктивно измененных нервных волокон, а также в дезорганизации соединительной ткани, что проявляется в

мукоидном набухании аморфного вещества и расщеплении коллагеновых фибрилл.

В околорубцовых зонах обоих частей нерва разделение крупного пучка на несколько мелких сохраняется.

Хронический, вялотекущий характер регенерации в краниальной части ствола отражается, прежде всего, на постепенном уменьшении количества миелиновых нервных волокон (на 60 сутки они единичны, их число составляет (диаг. 2), и на 100-е сутки эксперимента их становится

в 10 раз меньше, чем в интактном стволе - 12±3,4 (диаг. 2).

Все миелиновые нервные волокна имеют малый калибр. К окончанию эксперимента до средней величины утолщаются только их миелиновые оболочки. Кроме того, на данном этапе, по сравнению с активной фазой посттравматического процесса, изменяется и структура безмиелиновых нервных волокон. На поперечных срезах они приобретают угловато-отростчатые очертания, упаковка немногочисленных тонких (до 0,08 мкм) осевых цилиндров остается некомпактной, цитоплазма их становится электронноплотной и органеллы слабо развиты. Количество осевых цилиндров в составе безмиелиновых волокон к окончанию эксперимента уменьшается примерно в 2 раза и составляет

В ВШГ в фазу хронического течения процесса посттравматической регенерации выявляется период компенсаторной реакции ганглиозных нейронов, выражающейся в увеличение их количества до (диагр. 1). При этом для большинства нервных клеток нормальная структура не характерна. В этот период имеет место выраженный полиморфизм нейронов, находящихся на разных стадиях хроматолиза. Чаще встречаются нейроны с диффузным хроматолизом, при котором участки растворения нисслевской субстанции приобретают вид вакуолей. Некоторые «вакуоли» достигают размеров ядра. Значительное количество нейронов имеет тотальный хроматолиз, а также встречаются «клетки-тени» и

«нейроглиальные узелки». Выявлены клетки с фрагментированным ядром. Ранее выявляются нейроциты со структурой близкой к норме.

Таким образом, увеличение количества нейронов на 60 сутки эксперимента до исходных показателей также не является основой для завершенности посттравматической регенерации нервных связей в ВШГ.

На завершающем этапе фазы хронического течения регенерации нервных связей в узле количество нервных клеток снова уменьшается и составляет 14999,33±648,04 (диагр. 1). Из них значительная часть нейроцитов дегенеративно изменена. Встречаются гиперхромные нейроны с темными, относительно небольшими ядрами, которые некоторые авторы (А. Л. Стринкевич, Б. А. Слука, С. Н. Шнитко, 2004) считают проявлением необратимых изменений. Кроме того, нужно отметить нервные клетки с различным видом хроматолиза, а также «клетки-тени» и «нейроглиальные узелки».

Необходимо указать, что количество перинейрональной глии к окончанию эксперимента остается выше нормы (диаг. 3).

Среди синаптических структур, имеющих нормальное строение, наблюдаются синапсы с конгломератами из склеенных синаптических пузырьков и дегенеративно измененными митохондриями.

Все это указывает на незавершённость процесса посттравматической регенерации в ВШГ и на отдаленных ее этапах.

Нами также показано, что в посттравматической регенерации на отдаленном экспериментальном этапе изменяются количественные показатели нейронной организации ВШГ. Это выражается в изменении соотношения числа преганглионарных нервных волокон к количеству нейронов в узле с 1/174 на 1/1246.

Таким образом, из проведенного структурного и количественного анализа, очевидно, что в ВШГ на ранних этапах посттравматической регенерации, которая характеризуется активным течением, происходит массовая элиминация нервных элементов поврежденного симпатического

звена, , и это является структурной основой для перехода посттравматического процесса на отдаленном этапе в хроническую форму. При этом переживающие нейроны, нервные волокна, а так же нервные связи, претерпевают многократную реконструкцию, то есть, вслед за ¡этапом элиминации, происходит частичное восстановление связей внутри узла. '

Полученные в настоящем исследовании результаты возможно использовать для прогнозирования исхода течения посттравматической регенерации в верхнем шейном ганглии, и в частности, при ганглионитах и трунцитах в клинике и ветеринарии.

Выводы

1. В интактном ВШГ соотношение количества преганглионарных миелиновых нервных волокон к числу ганглиозных нейронов составляет 120/20939 или 1/174. Внутриствольное строение преганглионарного ствола в норме подобно структуре нервов различных животных. В составе' ствола имеются два нервных пучка, окруженных периневрием: крупный и мелкий.

2. В конце эксперимента соотношение количества преганглионарных волокон к числу ганглиозных нейронов в ВШГ изменяется по сравнению к исходным показателям и составляет 1/1246.

3. Соединительнотканный рубец на месте перерезки преганглионарного ствола нарушает его внутриствольную организацию, угнетает регенерировавшие нервные волокна и разделяет преганглионарный

ствол на две части: краниальную и каудальную. В краниальной части преганглионарного ствола количество нервных волокон уменьшается к окончанию эксперимента в 10 раз. Рубец играет решающую роль в формировании пучков нервных волокон в обеих частях ствола и определяет их нервно-волокнистый состав.

4. В результате перерезки преганглионарного ствола в ВШГ и стволе происходит элиминация нервных элементов, и после завершения активного течения посттравматической регенерации их численность не возвращается к исходному уровню. Это приводит к формированию неустойчивой системы нервных связей в узле, являющейся морфологической основой хронического течения посттравматического процесса на отдаленном этапе.

5. Посттравматическая регенерация нервных связей в ВШГ характеризуется структурно-временной гетерогенностью, что на ранних этапах выражается в опережении де- и регенераторных процессов в стволе по отношению к ганглиозным нейронам. На отдаленном этапе выявлена асинхронность посттравматического процесса, проявляющаяся в постепенном уменьшении количества преганглионарных нервных волокон на фоне увеличения числа ганглиозных нейронов с последующей их новой элиминацией.

Практические рекомендации

Полученные результаты могут служить основой для дальнейшей разработки в эксперименте и клинике вопросов посттравматической регенерации в периферической нервной системе.

Приносим искреннюю благодарность отделу морфологии ЦНИЛа НГМА за помощь в освоении методов электронной и световой микроскопии.

Работы, опубликованные по теме диссертации.

1. Трансплантация нервных элементов, как способ стимуляции репаративной регенерации симпатических связей / А.П. Хренов, И.Ю.Серебрякова, А.Г. Величанская, И.Л.- Ермолин // Морфология. -

2002.-Т. 121, №2-3.-С.168.

2. Динамика количества нервных клеток в краниальном шейном симпатическом ганглии после перерезки преганглионарного ствола / А.Г. Гретен, А.Г. Величанская, И.Ю.Серебрякова, Е.И. Яковлева // Российский университет дружбы народов им. П.Лумумбы (Москва). -

2003.- С. 205-206.

3. Величанская, А.Г. Влияние рубца на количественные характеристики межнейрональных связей в верхнем шейном ганглии белой крысы после перерезки преганглионарного ствола / А. Г. Величанская, А.Г. Гретен. // Актуальные проблемы биологии медицины и экологии (Томск). - 2004. -Т.3, №1-3.-С. 105.

4. Величанская, А.Г. Изменение количества нейронов в симпатическом ганглии после повреждения преганглионарного ствола / А.Г. Величанская, И.Ю.Серебрякова, А.Г. Гретен // Морфологические ведомости. - 2004. - № 1-2. - С.20.

5. Величанская, А.Г. Характеристика репаративного процесса преганглионарного симпатического ствола у взрослой крысы после его перерезки / А.Г. Величанская, А.Г. Гретен, И.Ю.Серебрякова // Морфология. - 2004. - Т. 126, № 4. - С.29.

6. Величанская, А.Г. Количественные подходы к оценке морфологии верхнего шейного ганглия и преганглионарного ствола белой крысы в норме и при репаративной регенерации нервных связей / А.Г. Величанская, А.Г. Гретен // Нижегородский медицинский журнал. -

2004. - № 3 . - С. 34 - 39.

Динамика количества нейронов в ВШГ после перерезки преганглионарного ствола.

Диаг. 1

Изменение количества миелиновых волокон краниального участка преганглионарного симпатического ствола.

Диаг. 2.

Динамика количества клеток-сателлитов в ВШГ после перерезки преганглионарного ствола.

Диаг 3.

5,61 ' 5,86 5,6

Г*1 г+1 1 -г- -г-

- гЬп 3,61 1-1-]

гЬ

Норма 7сут. 15сут. 24сут. ЗОсут. бОсут. 100сут

Подписано к печати 02.11.04. Формат 60x84'/». Бумага писчая. Печать офсетная. Гарнитура «Таймс» Усл. печ. 1. Тираж 100 экз. Заказ 199.

Полиграфический участок НГМА 603005, Н. Новгород, ул. Алексеевская, 1

»2 65 0 7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Величанская, Анна Генриховна

ВВЕДЕНИЕ.

1 .ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Структурная организация интактного верхнего шейного ганглия.

1.2 Количественный анализ содержания нервных клеток в интактном верхнем шейном ганглии.

1.3 Морфология и миелоархитектоника интактного преганглионарного ствола верхнего шейного ганглия.

1.4 Некоторые количественные характеристики содержания нервных элементов в интактном преганглионарном стволе верхнего шейного ганглия.

1.5 Реакция ганглиозных нейронов верхнего шейного ганглия на перерезку преганглионарного ствола.

1.6 Посттравматическая регенерация нервных связей в верхнем шейном ганглии.

2.МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3 .РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ НАБЛЮДЕНИЙ.

3.1 Структура и количественный анализ интактного верхнего шейного ганглия у* 3.2 Оценка динамики количества и морфологии нервных образований в верхнем шейном ганглии после его децентрализации.

3.3 Преганглионарный симпатический ствол.

3.3.1 Внутриствольное строение и миелоархитектоника интактного преганглионарного симпатического ствола.

3.3.2 Структурные изменения краниальной части преганглионарного ствола в условиях его посттравматической регенерации.

3.3.3 Динамика морфологии рубца в области перерезки.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурная характеристика симпатического ганглия белой крысы в норме и в условиях посттравматической регенерации"

Узлы симпатической нервной системы являются нервными центрами, вынесенными на периферию, и занимают особое место в экспериментальных исследованиях различного характера. Верхний шейный ганглий (В1ПГ) -наиболее удобный узел для решения фундаментальных проблем нейроморфологии и, в частности, изучения закономерностей репаративной регенерации нервных связей. Процесс посттравматического гистогенеза нервных связей до последнего времени представляется актуальной медико-биологической проблемой и имеет не только теоретическое, но и практическое значение.

В литературе накоплено большое количество материала, посвященного исследованию закономерностей течения посттравматического процесса в ВШГ после перерезки преганглионарного ствола (Б.И. Лаврентьев, 1934; С.А. Агурейкин, 1958; А.Ф. Никифоров, 1957, 1958; М.А. Максудова, 1961; М.И. Шаширина, 1963; Е.Н. Кулагина, 1976; В.П. Бабминдра, JI.H. Дьячкова, 1970; В.П. Бабминдра, 1972, 1981; В.П. Бабминдра, Т.А. Брагина, 1982; Kasa P. et al., 1991 и др.). Авторами детально описана регенерация преганглионарных нервных волокон, прорастающих через рубец и врастающих в ВШГ, которые к 21 суткам образуют синапсы (продолжительность наблюдения ограничивается 30 сутками). Вместе с тем, после перерезки преганглионарного ствола остаются слабо изученными результаты репаративного процесса после завершения его активной фазы, то есть на отдаленном посттравматическом этапе. Не исследована структура рубца, деформирующего преганглионарный ствол и существенно влияющего на характер и скорость восстановления синапсов. Отсутствуют и количественные параметры структурных элементов посттравматического процесса: содержание нейронов в ВШГ и нервных волокон в регенерирующем преганглионарном стволе, которые, как известно, не только уточняют параметры структур, но и дают возможность объективно оценить и сравнить полученные экспериментальные данные.

Следует отметить, что большинство исследований, посвященных изучению закономерностей посттравматической регенерации нервных связей в ВШГ, проводились на кошке из-за наличия у нее третьего века. Наблюдение за состоянием мигательной перепонки является наиболее доступным способом проведения физиологического контроля при восстановлении функций узла. Поэтому слабо изученным остается вопрос, касающийся анализа регенерации нервных связей в ВШГ крысы.

Таким образом, настоящее исследование посвящено актуальному вопросу нейрогистологии - системному анализу регенерации нервных связей в ВШГ. В работе изложены результаты подсчета количества нервных клеток в узле и количества миелиновых и безмиелиновых нервных волокон в преганглионарном стволе интактной крысы. Подробно исследована внутриствольная структура преганглионарного ствола в норме. Особое внимание уделено морфологической оценке динамики количества нервных образований в ВШГ в процессе регенерации нервных связей после его децентрализации. При этом учитывалось влияние посттравматических преобразований в краниальной части преганглионарного ствола и, в частности, изменения количества преганглионарных нервных волокон в процессе посттравматического гистогенеза. Кроме того, в работе показана роль рубца, как моделирующего фактора, резко замедляющего репаративную регенерацию в преганглионарном стволе.

Исходя из этого, были сформулированы цель и задачи исследования.

Цель исследования.

Представить количественную и качественную характеристику структурной организации ВШГ и преганглионарного ствола белой крысы в норме и в процессе посттравматической регенерации нервных связей, включая отдаленный этап.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Дать количественную и качественную характеристику интактного ВШГ.

2. Изучить внутриствольное строение интактного преганглионарного ствола ВШГ.

3. Дать количественную и качественную характеристику ВШГ в процессе восстановления нервных связей после его децентрализации.

4. Выяснить характер количественных и структурных изменений краниальной части преганглионарного ствола ВШГ в условиях его посттравматической регенерации.

5. Изучить динамику морфологии рубца и его роль в процессе посттравматической регенерации преганглионарного ствола ВШГ.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РЕЗУЛЬТАТОВ.

Получены данные по количеству нейронов и нервных волокон в преганглионарном стволе ВШГ крысы в норме и изучено изменение этого количества в процессе посттравматической регенерации. Изучены внутриствольное строение и миелоархитектоника интактного преганглионарного ствола ВШГ крысы. Исследованы морфологические изменения краниальной части преганглионарного ствола после его перерезки. Проведен системный анализ регенерации нервных связей в ВШГ крысы после перерезки преганглионарного ствола. Изучена динамика структуры рубца преганглионарного ствола ВШГ крысы, и выявлена его роль в процессе патогенеза посттравматической регенерации. Показан переход процесса репаративной регенерации нервных связей в ВШГ в хроническую форму.

Основное положение, выносимое на защиту:

Посттравматическая регенерация в ВШГ и преганглионарном стволе после его перерезки характеризуется формированием соединительнотканного рубца, а также структурно-временной гетерогенностью и нестабильностью количественных показателей по ганглиозным нейронам и нервным волокнам по сравнению с нормой, вследствие чего процесс посттравматической регенерации переходит в хроническую форму.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ

Полученные данные могут быть применены для моделирования различных патологических процессов в ВШГ крысы в исследовательских работах различных отраслей науки - патоморфологиии, патофизиологии, фармакологии и других, а также в преподавательской работе при изучении соответствующих разделов учебных дисциплин гистологии и патоморфологии животных, в учебных программах биологических, сельскохозяйственных и медицинских вузов. Результаты настоящего исследования возможно использовать для прогнозирования исхода течения ганглионитов и трунцитов в клинике и ветеринарии. Вместе с тем, эта модель посттравматического гистогенеза может быть применена для оценки дальнейшей коррекции репаративного процесса с помощью различных терапевтических воздействий.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Величанская, Анна Генриховна

Выводы

1. В интактном ВШГ соотношение количества преганглионарных миелиновых нервных волокон к числу ганглиозных нейронов составляет 120/20939 или 1/174. Внутриствольное строение преганглионарного ствола в норме подобно структуре нервов различных животных. В составе ствола имеются два нервных пучка, окруженных периневрием: крупный и мелкий.

2. К 100 суткам эксперимента соотношение количества преганглионарных волокон к числу ганглиозных нейронов в ВШГ изменяется по сравнению к исходным показателям и составляет 1/1246.

3. Соединительнотканный рубец на месте перерезки преганглионарного ствола нарушает его внутриствольную организацию, угнетает регенерировавшие нервные волокна и разделяет преганглионарный ствол на две части: краниальную и каудальную. В краниальной части преганглионарного ствола количество нервных волокон уменьшается к окончанию эксперимента в 10 раз. Соединительнотканный рубец играет решающую роль в формировании пучков нервных волокон в обеих частях ствола и определяет их нервно-волокнистый состав.

4. В результате перерезки преганглионарного ствола в ВШГ и стволе происходит элиминация нервных элементов, и после завершения активного течения посттравматической регенерации их численность не возвращается к исходному уровню. Это приводит к формированию неустойчивой системы нервных связей в узле, являющейся морфологической основой хронического течения посттравматического процесса на отдаленном этапе.

5. Посттравматическая регенерация нервных связей в ВШГ характеризуется структурно-временной гетерогенностью, что на ранних этапах выражается в опережении де- и регенераторных процессов в стволе по отношению к ганглиозным нейронам. На отдаленном этапе выявлена асинхронность посттравматического процесса, проявляющаяся в постепенном уменьшении количества преганглионарных нервных волокон на фоне увеличения числа ганглиозных нейронов с последующей их новой элиминацией.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Величанская, Анна Генриховна, Нижний Новгород

1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. М.: « Медицина», 1990. - 384 с.

2. Агурейкин, С.А. Изменения в нервных клетках верхнего шейного ганглия кролика в условиях перерезки подходящих к нему волокон / С.А. Агурейкин // Вопросы морфологии и физиологоии. Тр. ин-та эксперим. Медицины АН Латв. ССР. Рига, 1958. - 109с.

3. Алов, А.И. Очерки физиологии митотического деления клеток / А.И. Алов. М.: «Медицина», 1964- 302 с.

4. Андрусова, Н.Г. Формирование некоторых клеточных популяций вегетативных ганглиев / Н.Г. Андрусова, Л.А. Князева, И.Г.Чарыева // Морфология. 2004. - Т. 126, №4. -С.9.

5. Архипенко, В.И. Структура и функция биологических мембран: Структура и функция межклеточных контактов / В.И. Архипенко, Л.В. Гербильский, Ю.П. Черченко. М.: «Наука», 1975. - 77с.

6. Арчакова, Л.И. Ультраструктура чувствительных окончаний в симпатических ганглиях / Л.И.Арчакова, И.А. Булыгин // Архив анатомии. -1980. -Т.78, №3.- С. 42-52.

7. Афанасьев, Ю.И. Морфология процессов адаптации клеток и тканей / Ю.И.Афанасьев. М.: «Медицина», 1971. - 276 с.

8. Бабминдра, В.П. Динамика деструктивных и восстановительных процессов в межнейронных синапсах / В.П. Бабминдра, Л.Н. Дьячкова // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1970. - №5. - С. 82-90.

9. Бабминдра, В.П. Структурная пластичность межнейронных синапсов / В.П. Бабминдра. Л. - 1972.- 132.

10. Бабминдра, В.П. Нейронная организация вегетативных ганглиев / В.П. Бабминдра // Физиология вегетативной нервной системы Л - 1981 -204 с.

11. Бабминдра, В.П. Структурные основы межнейронной интеграции / В.П. Бабминдра, Т.А.Брагина. М.:«Наука», 1982.-164 с.

12. Бабминдра, В.П. Структурная организация преганглионарных симпатических нейронов / В.П. Бабминдра, Т.А.Брагина, А.Н. Шабанова // Физиологический журнал СССР. 1984. - Т.6. - С. 733-777.

13. Белоусова Т.Е. Постгравматическая регенерация нервного ганглия и возможности ее коррекции пульсирующим магнитным полем: Автореф. дисс. канд. мед. наук : 14.00.23, 14.00.17 / Т.Е. Белоусова. Москва, 1992. -23с.

14. Блинков, С.М. Мозг человека в цифрах и таблицах / С.М. Блинков, И.И. Глезер. Л.:«Медицина», 1964.- 470 с.

15. Боголепов, Н.Н. К вопросу о функциональной морфологии межней-рональных синапсов / Н.Н. Боголепов // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова 1964 - Т. 14, №3.- С. 554.

16. Боголепов, Н.Н. К вопросу о дегенеративных изменениях синапсов коры больших полушарий. Электоронномикроскопическое исследование / Н.Н. Боголепов // Журнал невропатологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 1965.-Т.65, №12. - С. 1789.

17. Болховитинова, Л.А. К вопросу о патогенезе келоидных рубцов / Л.А. Болховитинова, Р.И. Алексеева. // Ортопедия, травматология и протезирование. 1974 - 1-96, №7. - С. 63-65.

18. Бушукина, О.С., Морфологические особенности дифференцировки интрамуральных ганглиев сложного желудка овец / О.С. Бушукина, Л.П. Тельцов, Е.В. Полякин // Морфологические ведомости (приложение) № 12. - С.17.

19. Винников, Я.А. О некоторых структурных и цитохимичеких особенностях синаптической передачи в связи с функцией митохондрий / Я.А.

20. Винников // Биохимия и функция нервной системы Матер. Международн. Симпозиума. 24-28 сентября 1965. Л.: «Наука», 1967.

21. Волкова, О.В. Нейродистрофический процесс / О.В. Волкова. М.: «Медицина», 1978 - 254с.

22. Волкова, О.В., Основы гистологии и гистологической техники / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий. М., 1982. - 304 с.

23. Втюрин, Б.В. К вопросу о строении и функции лизосом / Б.В. Втюрин // Арх. Патологии. 1968. - Т. 30, № 5. - С.51.

24. Гланц, С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. М. 1999. -459 с.

25. Голуб, Д.М. Регенерация нервов и реиннервация органов / Д.М. Голуб. Минск.: «Наука и техника», 1981. - 111с.

26. Гретен, А.Г. Структурная и гистохимическая характеристика некоторых симпатических ганглиев: Автореферат дисс. докт. мед. наук : 733 / А.Г. Гретен. Саратов, 1964. - 24с.

27. Гретен, А.Г. Некоторые данные о характере дегенерации межнейро-нальных синапсов в симпатическом ганглии человека / А.Г. Гретен // Вопросы морфологии нервной системы. М.: «Медгиз», 1966. - С. 165.

28. Гретен, А.Г. Межнейрональные контакты и репаративная регенерация нейронных сетей / А.Г. Гретен // Труды Горьк. мед. ин-та. Горький, 1975. -Вып. 26.- 0,21.

29. Гретен, А.Г. Проблемные вопросы стимуляции репаративных процессов и организации синаптической зоны в поврежденной области спинного мозга / А.Г. Гретен // Восстановительные процессы в нервной системе и их коррекция. Горький, 1990. - С. 58-64.

30. Гретен, А.Г., К характеристике транснейрональной реакции в верхнем шейном ганглии при перерезке преганглионарного ствола / А.Г. Гретен, Е.Н.

31. Смирнова // Морфофизиология нервной и сердечно-сосудистой систем внорме и патологии Чебоксары, 1974. - С.36-38.

32. Григорович, К.А. Хирургическое лечение повреждений нервов / К.А. Григорович. Л.: «Медицина», 1981.- 104 с.

33. Дзахова, Г.А. Влияние азотсодержащих соединений на количество нейронов краниального шейного симпатического ганглия / Г.А. Дзахова, Л.В. Бибаева, В.Н. Ярыгин // Морфология. 2004. - Т. 126, №4. - С. 41-42.

34. Дьячкова, Л.Н., Бабминдра В.П. О синаптической организации симпатического узла / Л.Н. Дьячкова, В.П. Бабминдра // Арх. анат., гист. и эмбр. 1968.-C.3-30.

35. Жаботинский, Ю.М. Нормальная и патологическая морфология нейрона / Ю.М. Жаботинский. Л.: «Медицина», 1965. - 323 с.

36. Зяблов, В.И. Проблемные вопросы регенерации нервной системы / В.И. Зяблов- Симферополь: « Таврида», 1986. 38с.

37. Зяблов, В.И., Структурные особенности формирования мозгового рубца при ирригации зоны травмы физиологическим раствором / В.И. Зяблов, С.Я. Коваль // Вопросы морфологии центральной нервной системы. -Киев, 1984.-С. 45-48.

38. Иванов, И.Ф. Современное состояние вопроса о делении дифференцированных нейронов / И.Ф. Иванов // Арх. анат., гист. и эмбр. 1960. Т. 38, № 6. - С.89-104.

39. Иванов, И.Ф., Электронно-микроскопическое изучение преганглионарных волокон и синапсов вегетативного ганглия / И.Ф. Иванов, Т.Н. Радостина // Арх. анат., гист. и эмбр., 1967. Т. 53, №8. - С.50-59.

40. Карлсон, Б.М. Регенерация / Б.М. Карлсон. М.: «Наука», 1986 - 296 с. ^ 41. Кнорре А.Г. Развитие вегетативной нервной системы в эмбриогенезе /

41. А.Г. Кнорре, Л.В. Суворова. М.: «Медицина», 1984. - 270с.

42. Коблов, Г.А. Деление нервных клеток / Г.А. Коблов. Сарат. универ., 1974.-258с.

43. Колосов, Н.Г. Вегетативный узел / Н.Г. Колосов. Л.: «Наука», 1972.

44. Колосов, Н.Г. Структурная организация вегетативных ганглиев / Н.Г. Колосов, А .Я. Хабарова. Л.: «Наука», 1978 - 72с.

45. Кругляков, П.П. Вегетативная нервная система млекопитающих животных и человека в онтогенезе. (Сравнительное ультраструктурноеисследование): Автореф. дисс.докт. биол. наук: 14.00.23 /П.П. Кругляков- Саранск, 1996. 36 с.

46. Крыжановский, Г.Н. Дизрегуляционная патология / Г.Н. Крыжановский // Патогенез. 2004. - Т.2, №1. - С.21-29.

47. Крылов, В.Н., Учебное пособие: Введение в экспериментальную хирургию / В.Н. Крылов, Е.В. Ястребова. Нижний Новгород: Изд-во Нижегородского университета, 1998. - 100с.

48. Крюков, М.А. Деление нейронов спинномозгового узла в условиях репаративной регенерации / М.А. Крюков // Восстановительные процессы в нервной системе и их коррекция. Горький, 1990. - С. 58-64.

49. Кулагина, Е.Н. К морфологической характеристике транснейрональной реакции симпатического ганглия: Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.11/Кулагина Горький, 1976.- 16 с.

50. Лаврентьев, Б.И., Опыт образования двойных синапсов на симпатических нервных клетках / Б.И. Лаврентьев, Г.И. Несонов // Бюлл. БИЭМ. -1934. Вып. 6-7. - С. 13-14.

51. Лаврентьев, Б.И. Иннервационные механизмы (синапсы). Их морфология и патология / Б.И. Лаврентьев // Труды первой гистологической конференции.- М. Л., 1935. С. 238-248.

52. Лаврентьев, Б.И. Морфология антагонистической иннервации в автономной нервной системе и методы ее исследования / Б.И. Лаврентьев // Морфология автономной нервной системы. М. 1946.-С. 13-83.

53. Лаврентьев, Б.И. Теория строения вегетативной нервной системы / Б.И. Лаврентьев. М.: «Медицина», 1983- 256 с.

54. Лили, Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия / Р. Лили М.: «Мир»,1969. - 645 с.

55. Лиознер, Л.Д. Дедифференцировка и дифференцировка при регенерации / Л.Д. Лиознер // Материалы гистологической конференции, посвящ. 50 летию СССР. - Л., 1972. - С.139.

56. Лобко, П.И., Ультраструктура межнейронных связей в вегетативных ганглиях в норме и эксперименте / П.И. Лобко, Л.А. Давыдова // Функциональная морфология органов и систем в норме и патологии. -Минск, 1981.-С. 60-64.

57. Лопатина, С.В. Закономерности капиллярно нейроклеточных взаимоотношений верхнего шейного ганглия: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.25 / С.В. Лопатина - Новосибирск, 2001.- 22с.

58. Максудова, М.И. Состояние нервных элементов симпатического узла в условии длительной денервации / М.И. Максудова // Сб. работ каф. гистологии. Казань, 1961.-389 с.

59. Манина, А.А. Ультраструктура нейрона / А.А. Манина // Механизмы деятельности центрального нейрона. Л.: «Наука», 1966. - С. 34.

60. Манина, А.А. Процессы физиологической и репаративной регенерации митохондрий /. // Арх. анат., гист. и эмбр., 1967. Т. 52, №3. - С. 37.

61. Манина, А.А. Взаимосвязь структуры и функции в норме и при патологии / А.А. Манина // Вестн. АМН СССР. 1970. - №3. - С.26.

62. Манина, А.А. Ультраструктурные изменения и репаративные процессы в центральной нервной системе при различных воздействиях / А.А. Манина-Л.: «Медицина», 1971.

63. Мац, В.Н. Сравнительная оценка изменений размеров нервных и глиальных клеток в условиях усиленного функционирования нервной системы / В.Н. Мац, В.Н. Ларина, Ю.Я. Гейнисман. И Цитология. 1970. -№12. - С.27.

64. Микеладзе, A.JI. Электронномикроскопическая характеристика ней-роглии / А.Л. Микеладзе // Арх. анат., гист. и эмбр. 1967. - Т. 52, №3. - С. 29.

65. Митии, К.С. Структура митохондрий в норме и патологии / К.С. Митин //Митохондрии. Л.: «Наука», 1967. - 98 с.

66. Мушкамбаров, Н.Н., Молекулярная биология / Н.Н. Мушкамбаров, С.Л. Кузнецов. М.: «Медицинское информационное агенство», 2003. - 535 с.

67. Ноздрачев, А.Д. Анатомия кошки / А.Д. Ноздрачев- Л.: «Наука», 1973.

68. Ноздрачев, А.Д. Характеристика медиаторных превращений / А.Д. Ноздрачев. Л.: «Наука», 1980 - 230 с.

69. Ноздрачев, А.Д. Физиология вегетативной нервной системы / А.Д. Ноздрачев. Л.: «Медицина», 1983 - 295 с.

70. Никифоров, А.Ф. О реакции нейронов верхнего шейного узла на перерезку симпатичекого нерва на шее / А.Ф. Никифоров // Докл. АН СССР. -1957.-Т. 112, №3. С.536.

71. Никифоров, А.Ф. Об изменении нейронов при выключении их синаптических аппаратов / А.Ф. Никифоров, Л.А. Пчелина, М.П. Фролова и др. // Тр. 6-го Всесоюзного съезда анат., гист. и эмбр. Киев, 1958. - Т.1. - С. 849.

72. Павлова, М.А., Морфологическая и электронномикроскопическая характеристика рассасывающихся келоидных рубцов после пирогенало-терапии / М.А. Павлова, Л.А. Болховитинова // Вестник дерматологии и венерологии. 1971- № 9.

73. Певзнер, Л.З. Функционально-биохимическая характеристика глии / Л.З. Певзнер // УЧП совр. биол. 1969. - 340с.

74. Певзнер, Л.З. Функциональная биохимия нейроглии / Л.З. Певзнер. -Л.: «Наука», 1972.

75. Питере, А. Ульраструктура нервной системы / А. Питере, С. Палей, Г. Уэбстер М.: «Мир», 1972. - 175 с.

76. Поликар, А. Поверхность клетки и ее микросреда / А. Поликар. М.: «Мир», 1975.

77. Родионова, Л.И. Система саморегуляции симпатического ганглия / Л.И. Родионова, М.А. Джулай, А.И. Щербак и др. // Морфология. 1993. - Т. 105.-В. 7-8.-С. 49.

78. Румянцева, Т.А. Энзимохимическая характеристика нейроцитов шейно-грудного узла симпатического ствола деафферентированной белой крысы / Т.А. Румянцева, В.В. Шилкин // Морфология. 2001. - № 2. - С.25-28.

79. Румянцева, Т.А. Возрастные преобразования морфометрических и гистохимических характеристик нейроцитов различных ганглиев у белых крыс / Т.А. Румянцева // Морфология. 2004. - № 3. - С. 40 - 44.

80. Ройтбак, А.И. Интегративная деятельность нервной системы в норме и патологии: Современные данные и представления о функции нейроглии / А.И. Ройтбак. М.: «Медицина», 1968. - 79 с.

81. Саркисов, Д.С., Электронная микроскопия мозга / Д.С. Саркисов, Н.Н. Боголепов. М.: «Медицина», 1967. - 170 с.

82. Саркисов, Д. С. Электронная микроскопия деструктивных и регенераторных внутриклеточных процессов / Д.С. Саркисов, Б.И. Втюрин. М., 1967.-224 с.

83. Серов, В.В., Ультраструктурная патология /В.В. Серов, B.C. Пауков,-М.:.«Медицина», 1975. 432 с.

84. Серов, В.В. Соединительная ткань / В.В. Серов, А.Б. Шехтер. -М.: «Медицина», 1981.-312с.

85. Серов, В.В. Атлас: Патологическая анатомия / В.В. Серов, Н.Е. Ярыгин, B.C. Пауков. М.:.«Медицина», 1986. - 368 с.

86. Скок, В.И. Физиология вегетативных ганглиев / В.И. Скок. Л.: «Наука», 1970.-158с.

87. Смирнова, Г.В. Ультраструктура вегетативных ганглиев белых крыс в онтогенезе (сравнительное морфометрическое исследование): Автореферат дис.канд. биол. наук.: 14.00.23 / Г.В. Смирнова. Саранск, 1999. - 22 с.

88. Соколова, Г.А. Реактивные изменения переднего шейного узла кошки после перевязки / Г.А. Соколова, Н.М. Киселева, Н.В. Муравьева // Восстановительные процессы в нервной системе и их коррекция. Горький, 1990. - С.41—44.

89. Сотников, О.С. Функциональная морфология живого мякотного нервного волокна / О.С. Сотников. Л.: « Наука», 1976 - 234 с.

90. Сотников, О.С. Динамика структуры живого нейрона / О.С. Сотников.- Л.: «Наука», 1985.- 123 с.

91. Сотников, О.С., Нейролеммоциты и проблема восстановления поврежденных нервов / О.С. Сотников, А.К. Коломийцев, Ю.Б. Чайковский // Арх. анат., гист. и эмбр. 1989. - T.XCVI. - №1. - С. 87-99.

92. Структурные основы адаптации и компенсации нарушенных функций / Отв. ред. Д.С. Саркисова. М.: «Медицина», 1987. - 182 с.

93. Струков, А.И., Морфология компенсаторно-приспособительных процессов в нервной системе / А.И. Струков, С.К. Лапин // Архив патологии.- 1964. Т.18, № 8 — С. 21.

94. Тармас, Ю. Двухядрышковые, двухядерные и «двойные нейроны» в ЦНС / Ю. Тармас, И. Галасиньская-Помыкол // Арх. анат., гист. и эмбр. -1974. Т. 67, №10. - С.25-29.

95. Уикли, Б. Электронная микроскопия для начинающих / Б. Уикли-М., 1975.- 324 с.

96. Усупбекова, Б.Ш. Нейронные связи краниального шейного ганглия со спинным мозгом: Автореф. дис. канд. мед. наук: 14.00.02 / Б.Ш. Усупбекова Ярославль, 1988. - 18с.

97. Хренов, А.П. К вопросу о регенерации преганглионарных волокон в верхнем шейном ганглии кошки / А.П. Хренов // Арх. Анат., гист. и эмбр. -1969. -№7. С.40.

98. Хренов, А.П. О реактивности синаптических структур / А.П. Хренов // Современные методы исследования в биологии и медицине. Горький, 1969. -46с.

99. Хренов, А.П. Репаративная регенерация межнейрональных связей в симпатическом ганглии: Автореферат дисс. канд. мед. наук: 733/ А.П. Хренов. Горький, 1969. - 17с.

100. Чумасов, Е.И. О структуре периневрия периферической нервной системы / Е.И. Чумасов // Архив ататомии гистологии и эмбриологии. 1975. -Т. 68, №4.-С. 29-34.

101. Чумасов, Е. И., Структура травматической невромы по данным электронно- микроскопического исследования / Е.И. Чумасов, В.Г. Се-ливестрова, Е.С. Кокин // Патологическая анатомия хирургических заболеваний нервной системы. -1991. С. 231-243.

102. Шаширина, М.И. О структурной организации верхнего шейного симпатического узла / М.И. Шаширина // Арх. анат., гист. и эмбр. 1963. -Т. 44, №5. - С. 26.

103. Швалев, В.Н. Межнейронные и межтканевые связи в симпатических ганглиях человека / В.Н. Швалев, А.А. Сосунов, K.JL Марьян и др.// Арх. Анат.- 1984.-№1.-С. 50-58.

104. Шевелева, B.C. Межнейрональная передача возбуждения в симпатических ганглиях / B.C. Шевелева. JL: «Медгиз», 1961.

105. Щудло, М.М. Реактивные свойства тканевых компонентов перифе-рическаго гематоневрального барьера и их роль в репаративной регенерации нервных стволов. (Экспериментально-морфологичемкое исследование):

106. Автореф. дисс. докт. мед. наук: 14.00.15 /М.М. Щудло. Челябинск. 1999. -208стр.

107. Ярыгин, Н.Е. Патологические и приспособительные изменения нейрона / Н.Е. Ярыгин, В.Н. Ярыгин. М.: «Медицина», 1973.

108. Ahmed, A.M., Weller R.O. The blood-nerve barrier and reconstitution of the perineurium following nerve grafting / A.M. Ahmed, R.O.Weller // Neuropath, appl. neurobiol. 1979. - V. 5. - № 6. - P.469-483.

109. Amzica, f. Spatial buffering during slow and paroxysmal sleep oscillations in cortical networks of glial cells in vivo / f. Amzica, M. Massimini, A.Manfridi // Journal of neuroscience. 2002. - 22: (3). Feb. -1. - P. 1042-1053.

110. Auld, D.S. Glial cells and neurotransmission: an inclusive view of synaptic function / D.S.Auld, R.Robitailli // Neuron. 2003. -40: (2). - Oct. - 9.- P. 389-400.

111. Bacci, A. The role of glial cells in synaptic function. Philosophical transaction of the royal society of London series В / A.Bacci, C. Verderio, E.Pravettoni // Biological sciences. 1999. - 354: (1381). - Feb. - 28. - P. 403409.

112. Behrman, J. E. Experimental study of the regenerative potential of perineurium at a site of nerve transaction / J. E. Behrman, R. D. Acland // J. Neurosurg. 1981,- V. 54, №1. - P. 79-83.

113. Botar, J. The autonomic nervous system / J.Botar- Budapest: «Academ. kiado», 1966. 443 p.

114. Bowers, C.W. Localization of neurons in the rat superior cervical ganglion that project into different postganglionic tranks / C.W. Bowers, R.E. Zigmond // J.

115. J Сотр. Neurology. 1979. - V. 185, № 2. - P. 381-389.

116. Bowers, C.W. Sympathetic neurons in lower cervical ganglia send axons trough the superior cervical ganglion / C.W. Bowers, R.E. Zigmond // Neurosci-1981. V.6, № 11.-P. 1783-1791.

117. Brooks-Foumier, R. The ratio of preganglionic axson to postganglionic cells in the sympathetic nervous system of the rat / R. Brooks-Fournier, R.E. Coggeshell // Journal of Comparative Neurology. 1981. - № 197. - P. 207-216.

118. Bunge, R. P. Cellular and non cellular influences in myelin-forming cells. In Neuronal-glial cell interrelationships / R. P. Bunge. Berlin, Heidelberg, N. Y.fr*

119. Springer-Verlag, 1982.-P. 115-130.

120. Bunge, R. P. Recent observations on the control of Schwann cells functions / R. P. Bunge // Anatomy Research. -1983. Suppl.№ 1. - P. 3-25.

121. Cajal, S. R. Degeneration and regeneration of neurous system / S. R. Cajal. -London, 1928.-85 p.

122. Castro, F. de. Recherches sur la degeneration et la regeneration du systeme nerven sympathique / F. de. Castro // Trab. del Labor. Rech. Bibl. Univ. Madrid. 1930. - 26 p.

123. Castro, F. de. Sympathetic ganglia normal and pathological / F. de. Castro // Cytology and cellular pathology of nervous system. New York. -1932.-P.317-384.

124. Causey, G. Hoftmann H. Axosomatic synapses in the superior cervical ganglion / G. Causey // J. Physiol. 1955. - V. 130, №1. - P. 50-53.

125. Causey, G. The ultrastructural of the synaptic area in superior cervical ganglion / G. Causey // J. Anat. 1956. - V. 90, №3. - P. 502-507.

126. Causey, G., Synapses in the superior cervical ganglion and their charges under experimental conditions / G. Causey, A.A. Barton // Exp. Cell. Research. -1958. №5 - P.338-346.

127. Ceccatelli, S. Immunohistochemical demonstration of nitric-oxide synthase in the peripheral autonomic nervous-system / S. Ceccatelli, J. M. Lundberg, X. Zhang // Brain research. 1994. - 656: (2). - Sep. - 12. - P. 381-395.

128. Chiba, T. Direct synaptic contacts of catecholamine axons on the preganglionic sympathetic neurons in the rat thoracic spinal cord / T. Chiba, S. Masuko // Brain Res. 1986. - V.380, №2.- P. 405- 408.

129. Davies, D.C. Neuronal numbers in the superior cervical ganglion of the neonatal rat / D.C. Davies // Journal of Anatomy. 1978. - № 127.- P. 43-51.

130. Dibner, M. D. Biochemical and morphological effects of testosterone treatment on developing sympathetic neuros / M. D. Dibner, L.B. Black // Journal of Neurochemistry. 1979. - № 30. - P. 1479 -83.

131. Droz, B. Axoplasmic transport and axon-glial transfer of phospholipid constituents / B. Droz, M. Brunetti, L. Di Giamberardino et al // Axotomic transport. Berlin etc. Springer-Verlag. 1982 - P. 170-175.

132. Dumont, L. Le degenerescence du ganglion sympatique deconnecte / L.Dumont, G.F. Cier, A. Prister // Acta anat. Basel. 1957. - № 31 - P. 425.

133. Duncan, I.D. Transplantation of rat Schwann cells grown in tissue culture into the mouse spinal cord / I.D. Duncan, A.J. Aguayo, R.P. Bange // Neuronal Science, 1981.

134. Duve, de C. The Lysosome Concept. In Lysosomes A.V.S. de Reuck and M.P / Duve de C. Cameron, eds Boston, Little, Brown, 1963. - 1.

135. Ebbenson, S. quantitative staties of the superior cervical sympathetic ganglia in a variety of primates including man. Neuronal paching density / S. Ebbenson // J. Morphol. 1968. - V.142,№ 2. - P. 181-186.

136. Feinstein, D.L. Local anesthetics potentiate nitric oxide synthase type 2 expression in rat glial cells / D.L. Feinstein, P. Murphy, A. Sharp // Journal of neurosergical anesthesiology.- 2001. 13: (2).- Apr- P. 99-105.

137. Fernandez-Moran, H. The submicroscopic structure of the nerve fibres / H. Fernandez-Moran // Progr. Biophisics. 1954. - 4-112.

138. Frostick, S.P. Schwann cells, neurotrophic factors and peripheral nerve regeneration / S.P. Frostick, Q. Yin, G.J. Kemp // Microsurgery. 1998. -18: (7).-P. 397-405.

139. Gibson, W. S. Degeneration of the boutons terminaux in the spinal cord / W. S. Gibson // Ach. Neurol. And Psychiatr. 1937. - V.38,№6. - P. 1145-1157.

140. Gibson, W. S. Degeneration and regeneration of sympathetic synapses / W. S. Gibson // S. Neurophys. 1940. - V.3, №1.- P. 237-252.

141. Gorin, P.D. Effects of long-term nerve growth factor deprivation on nervous system of the adalt rat: an experimental autoimmune approach / P.D. Gorin, E. M. Johnsonjr // Brain Research. 1980. -198- P. 27-42.

142. Goritz, C. Role of glia-derived cholesterol in synaptogenesis: new revelations in the synapse-glia affair / C. Goritz, D.H. Mauch, k. Nagler // Journal of physiology. Paris, 2002. - 96: (3-4) - Apr-jun. - P. 257-263.

143. Guth, L. Growth and regeneration in the central nervous system / L. Guth, C. D. Clemente, W. F. Windle //Exp. Neurol. 1975. V.48. N 3 (2). P. 1-257.

144. Hagaborn, J. The fine structure of of supracsophageal ganglion of the rhynohobdellid leech / J. Hagaborn, H. Bern, S. Hishioka // Z. Zellforsch. 1931. - №58. - P.714.

145. Hasan, W. Sympathetic neurons synthesize and secrete pro-nerve growth factor protein / W. Hasan, T. Pedchencko, D. Krizsan-Agbas // Journal of neurobiology. 57(1)38 - 53 OCT 2003.

146. Hendry, I. A. Morphometric analysis of rat superior cervical ganglion after axotomy and nerve growth factor treatment / I.A. Hendry, J. Campbell // Journal of Neurocytology. 1976. - №5. - P. 351-361.

147. Holtzman, E. Lysosomes and Gerl in normal and chromatolytic neurons of rat ganglion nadosum / E. Holtzman, A.B. Novicoff, H. Villaverde // J. Cell. Biol.- 1967. №33. - P.429.

148. Hunter-Schaedle, K.E. Radial glia cell development and transformation are disturbed in reeler forebrain / K.E. Hunter-Schaedle // Journal of neurobiology.- 1997.-33: (4).-Oct.-P. 459-472.

149. Ide, C. Schwann cells basal lamina and nerve regeneration / C. Ide, K. Tohyama, R. Yokota et. Al. // Brain Research. 1983. - V. 288, № 1-2. - P. 6175.

150. Jordan-Sciutto, K. L. Respounse of cell cycle proteins to neurotrophic factor and chemokine stimelation in human neuroglia / K. L. Jordan-Sciutto, B.A.M. Fenner, C.A. Wiley // Exsperimental neurology. 2001. - 167: (2). -Feb.-P-205-214.

151. Landberg, G. Reorganisation and oriehtation of regeneration nerve fibres, perineurium and epineurium in perfomed mesothelial tubes / G. Landberg, 1. B. Dahlin, N. P. Danielsen et. al. // Neuroscience Research. 1981. - V.6, №3. - P. 265-281.

152. Landberg, G. Nerve regeneration in silicone chambers: influence of gap length and distal stump components / G. Landberg, 1. B. Dahlin, N. P. Danielsen et. al.// Experimental Neurology. 1982. - V. 76, №2. - P. 361-375.

153. Lawrentjev, B.I. Zur Morphology des Ganglion cervicale superior / B.I. Lawrentjev// Anat. Anz. 1924. - Bd. 58, № 22-24. S. 529-539.

154. Lawrentjev, B.I. Die Degeneration der postganglionaren Fasem des autonomen Nervensystems und deren Endigangen / B.I. Lawrentjev, A. J. Borowskaja // Z. Zellforsch. U. mecr. Anat. 1936. - Bd.23, № 5. - S. 761-778.

155. Lengley, J.N. On the origin from the spinal of the cervical and upper thoracic sympathetic fibers with some observations on the whit and grey rami communicates / J.N. Lengley // Phil. Trans, roy. Soc. B. 1892. - V.183. - P. 85124.

156. Lengley, J.N. Innervation of the pelvic and ajoining viscera / J.N. Lengley, H. Anderson // J. Rhysiol. 1896. - № 1. - P. 121-138.

157. Lengley, J.N. On the union cranial autonomic (visceral) fibers with the nerve cells of the superior cervical ganglion / J.N. Lengley // J. Physiol. 1898. -V. 29, № 2. - P. 240-270.

158. Marfurt, C. F. Sympathetic nerve fibers in rat tissues as revealed by the HRP-WGA tracing technique: a light and electron microscopic study / C. F. Marfurt, E. M. Zaleski, A. M.Adams, C. L. Wether // Brain. Res. 1986. - V.366, №1-2.-P. 373-378.

159. Mohney, R.P. Vasoactive intestinal peptide enhances its own expression in sympathetic neurons after injury/ R.P. Mohney, R.E. Zigmond // Journal of neuroscience. 18:(14)5285-5293 - Jul 15 -1998.

160. Olson, Y. Studies of vascular permeability in peripheral nerves / Y. Olson //Acta Neuropath.- 1971.- 17.-№2.-p. 114-126.

161. Ostberg, A.-J. A quantitative comparison of the formation of synapses in the rat superior cervical ganglion by its own and by foreign nerve fibres / A.-J. Ostberg, C., Raisman, P.M. Field // Brain Research. №107. - P. 445-470.

162. Ederle, P.S. Spenser // Brain Research. 1982. - V.253, № 2. - P. 343-356.

163. Robertis, E. de. Submicroscopic morphology and function of synapse / E. de. Robertis // Exp. Cell. Research. 1958. - 5. - 345.

164. Singer, M. Wallerian degeneration; reevaluation based on transected and colchicines-poisoned nerves in the amphibian triturus / M. Singer, M.S. Steinberg // Amer. J. Anat. 1972. - V.133, №1. - P. 51-83.

165. Sjostrand, F.S. The lamellated structure of the nerve myelin sheath as reveabd by high resolution electron microscopy /F.S. Sjostrand // Exsperimentia.1953.-9.-68.

166. Smolen, A. Quantity of neurons in the superior cervical sympathetic ganglion of the adult rat. Critical comparison of the methods / Smolen A. et. al. // J. Neurocytol- 1983. V. 12.- P 34-46.

167. Streit, w. J. The role of micriglia in brain injury / w. J. Streit // Neuro-toxicology. 1996. - 17: (3^1). - Fal-win.- P. 671-678.

168. Tanaka, R. Mikrovascular organization of sympathetic ganglia, with special reference to small intensely-fluorescent cell / R. Tanaka, T. Chiba // Microscopy research and technique. 35: (2) 137-145. Oct 1. - 1996.

169. Taxi, J. Contribution a 1 etude des connexions des neurons moteurs du system nerveux autonome / J. Taxi. Paris, 1965 - 186.

170. Varon, S. Trophic activities for dorsal root and sympathetic neurons in media conditioned by Shwann and other perirheral cell / S. Varon, S. Scaper, M. Manthorpe // Brain Res. 1981. - V. 199, № 1.- P.73-87.

171. Wolff, J.R. Distribution of GAB A immunureactive nerve-fibers and cell in tre cervical and thoracic paravertebral sympathetic trank of adalt rat evidens for4 an ascending feedforward inhibition system / J.R. Wolff, P. Kasa, E. Dobo //

172. Journal of comparative neurology. 1993. - 334: (2). - Aug. - 8. - P. 281-293.

173. Zhang, S.C. Defining glial cells during CNS development / S.C. Zhang // Nature reviews neuroscience. 2001. - 2: (11). - Nov. - P. 840-843.