Пластичность нейронных популяций коры и подкорковых образований мозжечка в филогенезе позвоночных

Орлянская, Татьяна Яковлевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пластичность нейронных популяций коры и подкорковых образований мозжечка в филогенезе позвоночных
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Пластичность нейронных популяций коры и подкорковых образований мозжечка в филогенезе позвоночных"

На правахрукописи

ОРЛЯНСКАЯ Татьяна Яковлевна

ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕЙРОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ КОРЫ И ПОДКОРКОВЫХ ОБРАЗОВАНИЙ МОЗЖЕЧКА В ФИЛОГЕНЕЗЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ (морфо-цнтохим ическое исследование)

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Томск 2004

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Омской государственной медицинской академии Министерства здравоохранения Российской Федерации»

Научный консультант: доктор биологических наук,

профессор Лютикова Татьяна Михайловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Виноградова Мария Сергеевна

доктор биологических наук, профессор Гриднева Вера Ивановна

доктор биологических наук, Ильинских Ирина Николаевна

Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет Министерства Образования Российской Федерации»

Защита состоится «_»_2004г. в_часов на заседании диссертационного совета Д 208.096.03. при Сибирском государственном медицинском университете по адресу 634050, г. Томск, Московский тракт, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в научно-медицинской библиотеке Сибирского государственного медицинского университета (634050, г. Томск, пр. Ленина, 107).

Автореферат разослан «_

2004г.

Ученый секретарь диссертационного совета

А.В. Герасимов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Современные позвоночные являются конечным этапом широкой и многоступенчатой адаптивной радиации. Их естественный отбор шел по пути формирования адекватных приспособлений к изменяющимся условиям существования, обусловленных прогрессивным развитием нервной системы (ЗаварзинА.А., 1941;ШмальгаузенИ.И., 1968; Филимонов И.Н., 1974; Карамян А.И., 1976; Андреева А.Н., Обухов Д.К., 1990; Larsell О., 1967; Northcutt R.G., 1984; Nieuwenhuys R. et al., 1998). При этом вариации признаков на всех уровнях строения мозга: анатомическом, гистологическом, клеточном - являются важнейшими компонентами дивергентного развития нервной системы позвоночных (Сепп Е.К., 1949; Заварзин А.А., 1985; Богословская Л.С., Поляков Г.И., 1981; Белехова М.Г., 1987; Крушинский Л.В., 1993; 1995;Обухов Д.К, 1999; Patt D.I., Patt G.R., 1969).

На определенных ступенях исторического развития позвоночных ароморфо-зы затрагивают разные отделы мозга: у низших - стволовые отделы, у птиц -полосатые тела переднего мозга и мозжечок, у млекопитающих - передний мозг, главным образом, кору больших полушарий и мозжечок. Согласно современным представлениям мозжечок участвует в организации и контроле разнообразных двигательных функций, являясь специализированной надстройкой двигательной системы. Развитие мозжечка в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных животных представляет сложный исторический процесс его мор-фо-функционального становления, во многом отражающий степень и характер моторной активности животного, среду обитания, образ жизни (Карамян

A.И., 1956,1970; Никитенко М.Ф., 1969; Бекая ГА., 1990; Eccles J.C. et al.,1967; Albus J.S., 1971; Dov R.S.. et al., 1988). В зависимости от условий обитания мозжечок в филогенезе позвоночных получает либо мощное развитие (рыбы, птицы, млекопитающие), либо представляет собой относительно упрощенное образование (земноводные, большинство пресмыкающихся).

B.В.,1972, 1995; 2000; Llinas R., Hilman D.E.,1969; Szentagothai J., Arbib M.A., 1976), коррелирует со степенью совершенствования его функций (Антонова А.М.; 1968; Лешко А.А., 1969; Аршавский Ю.И., 1972; Фанарджян В.В., 1992; Мааг D.,1969; Ito M.,1993; Ulinski PS. et al., 1990) и находится во взаимосвязи с перестройками метаболизма, особенно с обменом белков (Палладии В.В. с со-авт., 1972; Александров В.Я., 1985; Эйнштейн Э., 1988; Dolivo M., 1967). К настоящему времени имеющиеся биохимические и гистохимические исследования белкового состава, интенсивности обмена белков в функционально различных образованиях мозга (Бродский В.Я., 1966; Певзнер Л.З., 1969; Герш-тейн Л.М., 1969, 1977, 1988; 2001; Худоерков Р.М., 1989, 1995, 2002; Richter D.,1970; Droz В., 1970; Link W. et al.,1995; Torre E.K., Steward O.,1992). свиде-

тельствуют о специфической деятельности белков нервной системы, объясняя высокие пластические возможности ЦНС.

Однако данные, касающиеся цито - и протеиноархитектоники структур мозжечка, представителей разного уровня организации сравнительно-анатомического ряда позвоночных животных в норме единичны и касаются конкретных представителей отдельных классов (Антонова А.М., 1968; Лешко А.А., 1968; Халимон А.Ф., 1968; Курант В.З., 1984). На данном этапе отсутствуют комплексные исследования с применением количественных морфометрических и цитохимических методов с позиций оценки гетерогенности нейронных популяций мозжечка в ходе их преобразований в филогенезе позвоночных.

Вместе с тем, для целостного подхода к пониманию структурно-функциональных преобразований мозжечка в филогенезе позвоночных, дающих возможность раскрыть закономерности становления адаптации и познать механизмы пластичности мозга, важна оценка уровня морфо-цитохимических преобразований нейронных популяций мозжечка в прогрессивно - эволюционном и эколого-эволюционном рядах позвоночных животных.

Цель работы. Выявить и обосновать закономерности морфо-цитохимичес-ких преобразований в популяциях нейронов молекулярного, ганглиозного, зернистого слоев и ядерных структур мозжечка в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных, отличающихся филогенетическим возрастом и принадлежностью к определенным эколого-морфологическим группам животных.

Задачи исследования:

1. Провести углубленный морфометрический анализ нейронных популяций слоев и ядерных образований мозжечка в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных (рыбы - земноводные - пресмыкающиеся - птицы - млекопитающие) различных эколого-морфологических групп.

2. Изучить и проанализировать состояние белкового фонда нейронных популяций мозжечка сравнительно-анатомического ряда позвоночных животных определенных эколого-морфологических групп с позиций интерференционной цитометрии.

3. Оценить динамику и выяснить закономерности в проявлении морфо-цитохимических признаков на уровне нейронных популяций в структурах мозжечка в филогенезе позвоночных.

4. Проанализировать и сопоставить выявленные морфо - цитохимические особенности в изученных типах нейронных популяций, отдельных компонентах нейронов коры и подкорковых структур мозжечка в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных животных, отличающихся средой обитания, степенью двигательной активности и степенью приближенности к человеку с целью определения основных тенденций в становлении адаптации на уровне изученной структуры мозга.

Научная новизна исследования. Впервые проведено морфо-цитохими-

ческое исследование на уровне структурных компонентов нейронов и нейронных ПОПуЛЯЦИЙ МОЗЖеЧКа НИЗШИХ И ВЫСШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ. С ИСПОЛЬзованием комплекса методов: качественных (нейрогистологических, гистохимических) и количественных с применением морфометрических приемов (руч-

пая морфометрия, интерференционная цитометрия) с последующим статистическим и корреляционным анализом.

Впервые получена новая информация о структуре мозжечка на клеточном и популяционно-клеточном уровнях у ряда видов представителей разных классов подтипа Позвоночные животные: костных рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, занимающих определенные экологические ниши, отличающихся средой обитания, степенью двигательной активности и в разной степени испытывающие действие отбирающих факторов - природы и человека.

Впервые на уровне клеток получены и проанализированы основные количественные параметры во всех слоях и ядрах мозжечка - площади профильных полей тела, ядра, цитоплазмы, ядерно-цитоплазматические отношения, тинк-ториальные свойства цитоплазмы, хроматиновые глыбки ядер клеток-зерен.

В настоящей работе впервые оценены нейронные популяции мозжечка по их однородности и гетерогенности, диапазону варьирования признака, локализации крайних вариантов при анализе типов клеток по степени хромофилии цитоплазмы, числу глыбок хроматина в ядре, линейным параметрам, плотности распределения нейронов.

Методом интерференционной цитометрии определен впервые белковый фонд структурных компонентов клеток и нейронных популяций изученных слоев и ядер мозжечка, выявлен и сопоставлен сухой вес и концентрация в них суммарных водонерастворимых белков, оценена степень однородности и гетерогенности клеточных популяций.

Новыми данными по белковому фонду нейронов мозжечка позвоночных значительно дополнена, расширена и подтверждена информация об особенностях организации нервной ткани, проявляющаяся в преобладании суммарных белков в цитоплазме по сравнению с ядром в нервных клетках, в варьировании показателей белкового фонда в кругшоклеточных и мелкоклеточных нейронных популяциях.

На уровне клеточных популяций мозжечка по морфо-цитохимическим параметрам проведен корреляционный анализ для определения степени зависимости между морфометрическими параметрами (размерами клеток и их плотностью), морфо- и цитохимическими параметрами (линейными параметрами клеток и показателями белкового фонда) на уровне нейронных популяций мозжечка позвоночных.

В настоящей работе впервые представлена взаимосвязь между эволюционными преобразованиями структурно-функциональной организации мозжечка позвоночных и становлением приспособительных реакций на уровне цито- и протеиноархитектоники нейронов и нейронных популяций, обеспечивающих, в совокупности с другими критериями, пластичность изучаемой структуры.

вариаций морфо-цитохимических параметров филогенетическим возрастом позвоночных, специализацией в освоении сред обитания, двигательной активностью, способом добывания пищи; наименьшей вариабельности изученных признаков в нейронных популяциях клеток-зерен зернистого слоя, единственных клеток мозжечка, обладающих возбуждающим действием.

Впервые для животных сравнительно-анатомического ряда Позвоночных, отличающихся двигательной активностью, средой обитания, степенью приближенности к человеку получены, сопоставлены и проанализированы показатели структурного уровня (плотность распределения нейронов, линейные параметры клеток), функционального уровня (содержание суммарных белков в структурных компонентах клеток, нейронных популяциях), регуляторного уровня (концентрация водонерастворимых белков в структурных компонентах нейронов, нейронных популяциях) и выявлена между ними коррелятивная зависимость.

Теоретическое и практическое значение. Результаты настоящего исследования имеют фундаментальную направленность и вносят существенный вклад в разрешение проблем эволюционной нейроморфологии - выявлению закономерностей эволюционной пластичности нервной системы на клеточном уровне и уровне популяции клеток.

Сравнительный анализ морфометрических и цитохимических данных дает возможность выяснить общие закономерности цито- и протеиноархитектони-ки мозжечка в связи с его сложными морфо-функциональными преобразованиями в филогенезе позвоночных; позволяет понять и оценить глубину и сложность его морфо-функциональных перестроек в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных на клеточном уровне и уровне клеточных популяций с учетом экологических особенностей видов.

Полученные результаты позволяют говорить о комплексе объективных критериев при оценке приспособительных возможностей на клеточном и попу-ляционно-клеточном уровнях в условиях нормальной жизнедеятельности животных, адаптированных к разным средам обитания. Полученные данные по экологической морфологии мозжечка дают возможность оценить роль факторов среды, образа жизни, пластичности двигательных функций в формировании специфических черт организации этой структуры мозга.

Данные исследования дополняют и расширяют с позиций нейроморфологии на клеточном и популяционно-клеточном уровнях знания, касающиеся структурно-функциональной организации образований мозга сравнительно-анатомического ряда позвоночных, адаптированных к дикой природе или имеющих в той или иной степени отношение к человеку и представляющие интерес для различных отраслей естествознания, народного хозяйства (рыбоводства, птицеводства, звероводства, разведения и содержания лабораторных животных). Полученные результаты позволяют глубже познать биологию животных (синантропные птицы, млекопитающие), являющихся природным резервуаром инфекций и инвазий, опасных для здоровья человека и домашних.жи-вотных. Данные проведенного исследования имеют важное значение для решения задач по охране, реконструкции и рациональному использованию фауны в условиях интенсивного антропогенного воздействия.

Сведения о закономерностях морфо-цитохимических преобразований структур мозжечкав филогенетическом ряду позвоночных могут быть использованы для дальнейшего развития фундаментальных исследований в области эволюционной нейроморфологии. Результаты могут быть внедрены в учебный процесс медицинских вузов на кафедрах гистологии и эмбриологии при изучении разделов «Нервная ткань», «Нервная система», на кафедре биологии при изучении раздела «Эволюция нервной системы», «Изменчивость», «Поггуля-ционная генетика», «Биологические аспекты экологии человека», а также на кафедрах зоологии, анатомии ветеринарных и биологических факультетов высших учебных заведений при изучении разделов «Сравнительная анатомия позвоночных животных», «Анатомия и гистология домашних животных», «Сравнительная экология животных», «Эволюционная морфология нервной системы позвоночных».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В эволюционно-прогрессивном ряду позвоночных в слоях и ядерных образованиях мозжечка на клеточном и популяционно-клеточном уровнях выявлены вариации морфометрических и цитохимических параметров, между которыми установлена определенная степень корреляции.

2. Анализ мозжечка низших и высших позвоночных на уровне нейронных популяций дает возможность выделить общие закономерности, присущие мор-фо-цитохимической организации структуры мозга и закономерности, обусловленные филогенетическим становлением мозжечка в эволюционном ряду позвоночных, что делает возможным дифференцировать изученные признаки на две группы:

- эватюционно-консервативные, проявляющиеся однонаправленно у всех изученных представителей позвоночных и подчиняющиеся единым принципам становления нервной системы;

- эволюционно - прогрессивные, отражающие узловые моменты в становлении и прогрессивном развитии этой структуры мозга в процессе длительного действия эволюционных факторов.

3. В эколого-эволюционном ряду позвоночных полиморфизм морфо-ци-тохимических признаков нейронных популяций мозжечка обусловлен местообитанием, специализацией моторики, образом жизни, степенью приближенности к человеку. Вариации признаков расцениваются как идиоадаптации на популяционно-клеточном уровне в изученном отделе мозга в разных эколого-морфологических группах позвоночных животных.

Апробация работы. Основные положения диссертации обсуждены и одобрены на 3-м конгрессе Ассоциации морфологов (Тверь, 1996); 4-м Российско-Шведском симпозиуме (Москва, 1996); 3-й Международной конференции стран СНГ по функциональной нейроморфологии «Колосовские чтения - 97» (СПб, 1997); Всероссийской юбилейной конференции АГЭ (СПб, 1997); 4-м конгрессе Ассоциации морфологов (Нижний Новгород, 1998); Республиканской научной конференции (Тюмень, 1998); 4-м съезде Российских морфологов с международным участием (Ижевск, 1999); V конгрессе Международной ассоциации морфологов (Ульяновск, 2000); в материалах конференции НИИ мозга

РАМН «Новое в изучении пластичности мозга» (Москва, 2000); материалах международной конференции «Функциональная нейроморфология. Фундаментальные и прикладные исследования» (Минск, 2001); материалах Международной научно-практической конференции «Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии» (Омск, 2001); VI Конгрессе Международной ассоциации морфологов (Уфа, 2002); «Колосовские чтения - 2002» (СПб, 2002); в материалах конференции НИИ мозга РАМН «Пластичность и структурно-функциональная взаимосвязь коры и подкорковых образований мозга» (Москва, 2003); Всероссийской научной конференции «Гистологическая наука России в начале XXI века: итоги, задачи, перспективы» (Москва, 2003), Всероссийской научной конференции «Морфологические науки - практической медицине» (Омск, 2004).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 39 научных работ, в которых отражены основные положения диссертации.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 356 страницах машинописи и состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, двух глав собственных исследований, обсуждения полученных результатов, заключения, выводов, списка литературы, содержащего 550 источников (336 отечественных авторов и 214 иностранных) и приложения. Фактические данные иллюстрированы 59 рисунками (из них 7 рисунков с 42 фотографиями) и 24 таблицами. Весь материал, представленный в диссертации получен, обработан и проанализирован лично автором.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

При выборе методов исследования и видового состава сравнительно-анатомического ряда позвоночных животных, анализе структур мозжечка ис пользованы эволюционный, комплексный многоуровневый и морфометри-ческий методологические подходы.

Целенаправленно осуществлялся подбор изучаемых видов и групп позвоночных: - по возможности представляющий все основные группы позвоночных; - включающий те виды, по которым имеются, с одной стороны, более или менее подробные сведения по структурной организации и физиологии их мозжечка, и, с другой стороны, отсутствуют или недостаточно сведений по нейроморфологии, гистохимии этого отдела мозга; - сравнивались виды позвоночных, освоивших водную среду обитания (костные рыбы), приспособленных в разной степени к наземной среде (земноводные, пресмыкающиеся, млекопитающие), а также освоившие воздушную среду обитания (птицы). Для анализа структурно-метаболических различий в организации мозжечка представителей позвоночных сопоставлялись данные как у животных одного класса, относящихся к разным эколого-морфологическим группам и отличающихся степенью двигательной активности, так и у животных, относящихся к разным группам позвоночных, но обитающих в сходных условиях и обладающих сходной степенью двигательной активности. Для оценки влияния доместикации полученные результаты сопоставлялись у диких видов, одомашненных и приближенных к жили-

щу человека (синантропных). Выбор групп и видов животных определялся задачами не только теоретического, фундаментального, но и интересами практического плана (рыбоводство, птицеводство, звероводство, разведение лабораторных животных и др.).

В работе использованы 228 особей 19 видов животных, относящихся к 5 классам подтипа Позвоночные животные: класс Osteichtyes - Костные рыбы ( Esox lucius L., 175 8 -щука обыкновенная, п = 8; Cyprinus carpio carpio, forma domestica L., 1758 - сазан обыкновенный, карп п = 16); класс Amphibia — Земноводные (Rana arvalis Nilsson, 1842 - лягушка остромордая, n =11);. класс Reptilia - Пресмыкающиеся (Lacerta vivipara Jacq., 1787 - ящерица живородящая, n = 12; Vipera berus L., 1758 — гадюка обыкновенная, n = 7 ; Natrix natrix L., 175 8 -уж обыкновенный, n = 4; Testudo horsfieldi Gray., 1844 - черепаха среднеазиатская, n = 6); класс Aves - птицы (Columba livia Gm.,1787- голубь сизый, n = 10; Passer domesticus L., 1778 - воробей домовый, n = 19; Gallus gallus L., forma domestica - курица домашняя, п = 20; Anser anser L., 1758, forma domestica - гусь серый, домашний, n = 24); класс Mammalia - млекопитающие, отряд Rodentia - грызуны (Sciurus vulgaris L.,1758 - обыкновенная белка, n = 4; Myocastor coypus Molina, 1782 - нутрия, n = 8; Ondatra zibethicus L., 1766 - ондатра, n = 7; Ellobius talpinus Pallas, 1770 - обыкновенная слепушонка, n = 9; Microtus arvalis Pallas, 1779 - обык новенная полевка, n = 10; Mus musculus L.,1758 - домовая мышь, п = 13; Rattus norvegicus Berkenhout, 1769 - серая крыса, n = 27; Rattus norvegicus varietas alba - белая крыса, п = 13).

Согласно имеющимся классификациям (Никитенко М.Ф., 1969; Бевзюк Д.В., 1967; Ноздрачев А.Д. и Поляков Е.Л, 1994; Константинов В.М., 2000), изученные виды в пределах классов по характеру связи со средой обитания относятся к 13 эколого-морфологическим группам:

1. Пелагические рыбы — Esox lucius - щука обыкновенная

2. Придонные рыбы - Cyprinus carpio f. domtstica - сазан обыкновенный

3. Наземные лягушки - Rana arvalis - лягушка остромордая

4. Бегающие пресмыкающиеся - Lacerta vivipara - ящерица живородящая

5. Панцирные пресмыкающиеся - Testudo horsfieldi - черепаха среднеазиатская

6. Ползающие пресмыкающиеся - Vipera berus - гадюка обыкновенная, Natrix natrix - уж обыкновенный

7. Наземно-древесные птицы - Columba livia - голубь сизый

8. Древесно-кустарниковые птицы - Passer domesticus - воробей домовый

9. Малолетающие наземные птицы - Gallus g. f. domestica - курица домашняя

10. Водоплавающие птицы - Anser anser f. domestica - гусь серый, домашний

11. Древеснолазающие (планирующие) грызуны - Sciurus vulgaris - обыкновенная белка

12. Полуводные амфибионтные животные - Myocastor coypus - нутрия, Ondatra zibethicus -ондатра

13. Мелкие норные животные - Microtus arvalis - обыкновенная полевка, Elldbius talpinus - обыкновенная слепушонка, Mus musculus - домовая мышь, Rattus norvegicus - серая крыса, Rattus norvegicus varietas alba - белая крыса.

По степени двигательной активности изученных животных объединили в две группы: активно подвижные и умеренно подвижные. По отношению к природе и человеку - в 3 группы: дикие животные, синантропные и доместициро-ванные. В отдельную группу объединяли животных в той или иной степени связанных с водной средой (водные и полуводные).

Забор материала производился в летне-осенний период; использовали половозрелых животных, оценка половой зрелости определялась по весу особей (Стрельников И.Д.,1970, Западнюк В.И.,1971; Ильичев В.Д. с соавт., 1982).

Объектом исследования служил мозжечок позвоночных животных. Для диф-ференцировки данной структуры мозга использованы атласы и лабораторные руководства (Мейснер В., 1905; Schneider P., 1966; Kuhn О., 1966; Karten, H. J. and Hodos W., 1967; Eccles J.C. a.o., 1967; Kemali, M. and Breitenberg, V., 1969; Larsell,O., 1970; ZweersG.A., 1971;Sidman,RX.a.o., 1971; IgarashiS. andKamiya Т., 1972; Kahle W., Leonhardt H., Patzer W.,1976; Thompson R., 1978; Paxinos G., Watson C, 1982; PaxinosG., 1985).

Животные, взятые для морфологических исследований, усыплялись под воздушно-эфирным наркозом, согласно инструкций Международной конвенции по использованию лабораторных животных от 1985 года.

Мозжечок фиксировали в жидкости Карнуа, заливали в парафин (Ромейс Б., 1954), раскладывали на серийные срезы. На фронтальных срезах толщиной 5-7 мкм проводили качественные реакции тионином по Нисслю с фиксированной рН в модификации И.В. Викторова (1969). С целью уменьшения доли ошибки в процессе исследования и идентификации условий контролировали толщину срезов (5-7 мкм), покровных стекол (0,14-0,15 мкм), использовали жидкость Апати, на контрольных препаратах на одно стекло помещали срезы мозжечка животных разных классов (Герштейн Л.М., Вавилов A.M., 1969).

Мозжечок низших и высших позвоночных животных отличается степенью развития коры, уровнем дифференцировки центральных внутримозжечко-вых ядер, а также уровнем развития клеточных структур, поэтому было целесообразно исследовать те клеточные структуры, которые прослеживаются в мозжечке на протяжении филогенеза позвоночных животных. При выделении одноименных типов клеток использовался единый подход и единые кри терии, базирующиеся на классификациях нейронов мозжечка, предложенных A.M. Антоновой (1969), В.В.Фанарджяном и А.Б. Мел ик-Мусяном (1991), С.Г. Калиниченко и В.Е. Охотиным (2003). Объективное отражение состояния ЦНС дает оценка нейронных популяций, которая основывается на полиморфизме отдельных нейронов с разными показателями стуктурного и метаболического уровней (Чиженкова Р.А.,1980; Жигадло Б.А., Поленцев В.А.,

* - далее в тексте будут использованы русские транскрипции названий животных.

1983; Лютикова Т.М., Орлянская Т.Я. Жданова Н.Б., 1999; 2002; Шпинькова В.Н. с соавт., 2000). В мозжечке исследованы нейронные популяции молекулярного слоя, представленные звездчатыми клетками (ЗК), гангпиозного слоя - клетками Пуркине (КП), зернистого - клетками-зернами (КЗ), внутримоз-жечковых ядер (ВМЯ) - нейронами средних размеров (НСР).

Для получения объективных критериев структурной организации изучаемого органа использовали количественные морфометрические методы (Ав-тандилов ГГ., 1990; Леонтюк А.С.,1989; Слука Б.А.,2000). Для снятия информации с гистологических препаратов на светооптическом уровне применяли ручную морфометрию - линейное интегрирование, для вычисления плотности (р) распределения нейронов на единицу площади (1 мм2) -вариант микрометрических сеток. Плотность распределения нейронов молекулярного, зернистого слоев и ВМЯ определяли из расчета на 100 клеток в 10 участках поля зрения. Использовалась квадратно-сетчатая окулярная вставка с 289 точками при увеличении микроскопа 10x40 и толщине срезов 5-7 мкм (Автандилов ГГ., 1990). Учитывая специфику расположения нейронов ганглиозного слоя мозжечка, определяли р распределения КП на 1 мм длины слоя, пользуясь окулярным микрометром MOB -1-15 с линейкой для измерения линейных величин, учитывая увеличение микроскопа, величину делений барабана и измерительной линейки; осуществляли пересчет количества КП на 1 мм слоя. Исследовалось не менее 10 полей зрения, анализировалась вариабельность показателей для каждого вида и каждой группы животных.

Пользуясь винтовым окуляр-микрометром MOB-1-15х измеряли линейкой измерительной системы оси эллипсов, мысленно вписанных в контуры клеток и ядер, вычисляли линейные размеры тела (ST), цитоплазмы (Бц) и ядер (Бя), а также структурный ядерно-цитоплазматичес кий коэффициент (сЯЦК) как отношение Бя/Бц, отражающее морфологические особенности нейронов изучаемой структуры. Параметры снимали с клеток с сохранной структурой, которые имеют в плоскости среза ядрышки и четко выраженные места отхождения дендритов.

В нейронных популяциях молекулярного, ганглиозного слоев и ВМЯ на окрашенных по Нисслю препаратах проводили подсчет числа нейронов с различной степенью хромофилии их цитоплазмы по методике, модифицированной Т.М. Лютиковой (1980). Подсчитывали количество нейронов в за висимости от степени хромофилии их цитоплазмы; нормохромные, гипох-ромные (светлые), гиперхромные (темные), тотально-гиперхромные, сморщенные и нейроны с признаками отчетливо выраженного хроматолиза (клетки-тени). Первые три типа нейронов рассматривали как вариант нормы, поддерживающий относительную стабильность биологических процессов на уровне клеточных популяций.

Состояние нейронов зернистого слоя, в связи со своеобразием их структу ры, оценивалось по характеру распределения, числу и величине хроматино-вых глыбок в ядре клеток-зерен (Антонова A.M., 1969; Лешко А.А., 1969; Фе дотова Н.А., 1988). На светооптическом уровне с использованием иммерси-

онного объектива (10x90) анализировали не менее 10 полей зрения из расчета на 100 клеток от каждой особи. Клетки дифференцировали по числу глы-бок хроматина на 3 группы: 1 - с низким содержанием (2-Зглыбки); 2 - средним содержанием (от 4-5 до 6-7 глыбок); 3-е высоким содержанием (8-9 и больше).

Информативным количественным цитохимическим методом - методом интерференционной цитометрии (Бродский В.Я.,1966) - проведен анализ белкового фонда в нейронных популяциях мозжечка позвоночных животных. На интерференционном микроскопе БИНАМ-Л -212 в монохроматическом свете при длине волны 535нм на неокрашенных препаратах (после депарафинизации срезы заключались в дистиллированную воду под покровное стекло) с помощью измерительного прибора - компенсатора Се-нармона в цитоплазме и ядре нейронов молекулярного, ганглиозного, зернистого слоев и внутримозжечковых ядер определяли количественно в фиксированной ткани суммарное содержание в клетках водонераствори-мых белков, составляющих основу сухого веса клеточных структур. Показатели снимали со 150 клеток с сохранной структурой, имеющих в плоскости среза ядрышко. Для подсчета сухой массы плотных веществ (содержание белков в цитоплазме - Мц, в ядре - Мя и концентрации белков в цитоплазме - Сц и ядре - Ся), полученные значения сдвигов фаз и площади сечения клеточных структур, измеренных с помощью винтового окуляр-микрометра, вводили в соответствующие формулы (Герштейн Л.М., 1979; Савоненко А.В., 1995). При изучении белкового обмена в нейронах показатели содержания белка в ядре и цитоплазме рассматриваются как показатели функционального уровня, концентрация белка - как показатели регуляторного уровня. Ядерно-цитоплазматические коэффициенты, отражающие уровни взаимоотношений между ядром и цитоплазмой -функциональный расценивается как отношение Мя/Мц, регуляторный -как отношение Ся/Сц. Полученные результаты обработаны по программе скорректированной с программой "Protein", созданной в лаборатории цитохимии НИИ мозга РАМН.

Полученный цифровой массив представляет ассоциацию морфо - цитохимических признаков, на основе которых осуществлялся математический анализ (статистический и корреляционный) структур в норме (Ав-тандилов ГГ., 1990; ЛакинГ.Ф., 1990;ГланцС, 1999; Платонов А.Е., 2000). Для оценки нормальности распределения цифровых значений признака в вариационном ряду определяли коэффициенты ассиметрии и эксцесса. Статистически значимые различия между выборками определяли по параметрическому t-критерию Стьюдента: Для определения уровня взаимосвязи переменных рассчитывались парные корреляции Пирсона. Статистическая обработка данных произведена с помощью программы "Excel" с пакета "Microsoft Office 2000".

** - Интерферометрическое исследование изучаемых струетур проведено в лаборатории цитохимии НИИ мозга РАМН (зав. лабораторией - д.б.н., проф. Л.М.Герштейн).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Морфометрический и интерферометрический анализ нейронных популяций мозжечка сравнительно-анатомического ряда позвоночных животных различных эколого-морфологических групп

Низшие позвоночные

Класс Osteichtyes - Костные рыбы

Esox lucius L. - Щука обыкновенная (Пелагические рыбы).

Cyprinus carpió carpió L., f. domestica-Сазан обыкновенный (карп) (Придонные рыбы)

У рыб с ихгиопсидным типом головного мозга мозжечок играет роль координационного центра и приобретает значение высшего органа интегративной деятельности. В теле мозжечка рыб на гистологических препаратах четко выделяют три слоя: молекулярный (с не дифференцированными звездчатыми клетками), ганглиозный (с аморфно расположенными мелкими КП и редко встречающимися среди них крупными эвридендроидными клетками), зернистый (с обилием мелких клеток-зерен). В латеральных участках четко вьщеляются группы клеток округлой (у карпов) или удлиненной (у щук) формы, образующие внутримозжечковые ядра.

В группе пелагических рыб в изученных нейронных популяциях молекулярного, зернистого слоев и нейронов средних размеров внутримозжечковых ядер средние показатели р распределения клеток в популяциях были выше (в моле-кулярном-на 60,5%, в зернистом-на 19,5%, в мозжечковых ядрах-на 55%) по сравнению с придонными рыбами и представляют в зернистом слое самые высокие значения среди изученных видов позвоночных. В нейронных популяциях ганглиозного слоя, наоборот, р распределения была выше у карпов (табл. 1). Одноименные нейронные популяции мозжечка рыб сравниваемых групп по варьированию р распределения клеток в популяциях характеризуются близким диапазоном разброса вариант. Высокая степень однородности характерна для клеточных популяций молекулярного слоя карпов и зернистого слоя щук, высокая гетерогенность - для зернистого слоя карпов и мозжечковых ядер рассмотренных видов рыб.

У изученных видов костных рыб между р распределения клеток и ST выявлена сильная положительная зависимость в нейронных популяциях ганглиозно-го слоя и внутримозжечковых ядер, сильная отрицательная зависимость - в нейронных популяциях молекулярного и зернистого слоев.

По показателям площади профильного поля цитоплазмы и ядра изученных нейронов клеточные популяции молекулярного слоя и мозжечковых ядер рыб характеризуются умеренной гетерогенностью. Высокая гетерогенность выявлена для популяций зернистого слоя придонных рыб. Наиболее однородны популяции ганглиозного слоя щук и карпов и зернистого слоя щук.

У щук и карпов показатели структурного ЯЦК в одноименных нейронных популяциях ганглиозного и зернистого слоев совпадают ( ганглиозный - 0,30 ± 0,01; зернистый - 0,40 ± 0,01), а в молекулярном и внутримозжечковых ядрах у придонных выше, чем у пелагических ( молекулярный: карп - 0,53 ± 0,02; щука

- 0,42 ± ,02, Р< 0,001; ВМЯ: карп - 0,40 ± ,01; щука - 0,29 ± ,01, Р< 0,001). При этом в нейронных популяциях молекулярного и зернистого слоев мозжечка рыб среди сравниваемых представителей позвоночных этот показатель имеет самые низкие значения.

Соотношения между разными типами клеток по степени хромофилии цитоплазмы в изученных нейронных популяциях мозжечка рыб однотипно: среди преобладающего большинства нормохромных клеток чаще встречаются гиперхромные - «темные» нейроны и реже - гипохромные или «светлые», единичны - тотально-гиперхромные. Однако в пределах каждого вида на уровне как одноименных популяций, так и функционально различных выражен полиморфизм в вариабельности признака: у пелагических рыб нормохромных больше, чем у придонных (в молекулярном слое - на 14,5%, ганглиозном - на 12,3%, в мозжечковых ядрах- на4,5%). У щук процент гиперхромных клеток выше в нейронных популяциях молекулярного слоя (щука - 21,2 ± 1,6; карп - 13,6 ± 2,2, Р< 0,05) и мозжечковых ядерах (щука - 27,5 ± 2,8; карп - 25,3 ± 4,0). В ганглиозном слое среди КП процент «темных» нейронов выше в нейронных популяциях карпов (карп — 24,7 ± 4,1; щука - 21,9 ±3,1). «Светлые» - гипох-ромные клетки более типичны для карпов: в молекулярном слое их число в 5,8 раза превышает таковые у щук, в ганглиозном - выше на 30%, среди нейронов мозжечковых ядер - на 54,3%. При этом сильная положительная зависимость выявлена между соотношением норм о- и гиперхромных клеток в молекулярном слое среди ЗК и НСР внутримозжечковых ядер, сильная отрицательная зависимость - в ганглиозном слое среди КП.

В зернистом слое мозжечка рыб в нейронных популяциях преобладали клетки со средним числом глыбок хроматина в их ядрах. В пределах каждого вида в популяциях зернистого слоя выявлялся разной степени полиморфизм в близких процентных соотношениях: низкое содержание (щука -11,4%; карп - 8,8%), среднее (4 - 5: щука- 51,4%; карп-44,2%; 6-7: щука-32,6%; карп-38%). В ядрах клеток-зерен рыб зависимость между средним и низким числом глыбок хроматина сильная положительная, между средним и высоким числом хрома-тиновых зерен - сильная отрицательная.

В сравнительно-анатомическом ряду позвоночных животных у рыб в нейронных популяциях молекулярного и зернистого слоев в ядре и цитоплазме клеток выявлены достоверно низкие показатели содержания водонераствори-мых белков по сравнению с земноводными (рис. 1). Для придонных рыб, за исключением нейронных популяций зернистого слоя, функциональный ЯЦК был достоверно выше, чем у пелагических рыб (молекулярный 0,29 ±0,01 -0,24 ±0,01, Р< 0,01; ганглиозный 0,20 ±0,006 - 0,15 ±0,01, Р< 0,001; зернистый 0,26 ±0,01 - 0,29 ±0,02; мозжечковые ядра 0,26 ±0,01- 0,15 ±0,01, Р<0,001). Нейронные популяции мозжечка сравниваемых видов рыб характеризуются умеренной гетерогенностью, за исключением однородных нейронных популяций зернистого слоя пелагических рыб, с максимальной 111бтаостыЬ в области низких значений.

Показатели концентрации в клеточных компонентах изученных нейронных популяций рыб достоверно превышали таковые земноводных (рис. 2). В моз-

жечке пелагических рыб показатели концентрации водонерастворимых белков в ядрах клеток всех типов изученных нейронных популяций и в цитоплазме, за исключением клеток-зерен (1,80 ± 0,04 пг/мкм\ Р< 0,01), были выше, чем у придонных рыб (звездчатые клетки - 1,77± 0,04 пг/мкм\ Р< 0,05; клетки Пуркине - 2,04± 0,05 пг/мкм3, Р< 0,01; нейроны средних размеров - 2,47± 0,05 пг/мкм\ Р< 0,001). Значения регуляторного ЯЦК клеток нейронных популяций молекулярного, ганглиозного слоев и мозжечковых ядер выше у карпов (на 3,7%, 18,8% и 15,5%), но ниже (на 16,2%) значений в клетках нейронных популяций зернистого слоя, чем у щук.

Изученные популяции по переменным концентрации (Ся, Сц) в варьировании признаков характеризовались умеренной гетерогенностью. В клеточных популяциях зернистого слоя рыб (по Ся) выявлена тенденция к ее расщеплению, связанная с образованием двух обособленных областей с высокой плотностью значений параметра.

У рыб между показателями белкового фонда в цитоплазме и ядре клеток и их линейными параметрами во всех типах изученных нейронных популяций выявлена сильная положительная зависимость.

Класс Amphibia - Земноводные

Rana arvalis Nilsson - Лягушка остромордая (Наземные лягушки)

Представители класса Земноводные занимают промежуточное положение между первичноводными и типично наземными позвоночными животными. Сохраняя признаки предков, эта группа не может полностью оторваться от исходной водной среды и занимает узкую экологическую зону. Познание биологии амфибий на всех уровнях их организации позволяет лучше понять основные пути эволюции позвоночных, связанной со сменой среды обитания.

Мозжечок наземных лягушек характеризуется примитивной организацией и представлен узким возвышением в виде валика. На гистологических препаратах выделяют 3 слоя: молекулярный (с редко расположенными крупными клеточными элементами), ганглиозный слой (аморфный, внедряющийся в молекулярный), зернистый (объемный с наличием крупных клеток-зерен), мозжечковые ядра четко не выявляются. Изученные нейронные популяции ассоциативных клеток мозжечка лягушек характеризуются низкой р распределения (табл.1), что соответствует наименьшим значениям среди нейронных популяций молекулярного и зернистого слоев мозжечка в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных. По р распределения клеток в мозжечке земноводных нейронные популяции имеют умеренную степень гетерогенности. Распределение клеток в ганглиозном слое приближено к р распределения у рыб. В нейронных популяциях молекулярного и зернистого слоев между р и площадью клеток выявлена обратная зависимость: в популяциях крупные клетки распределены с низкой р. В ганглиозном слое — прямая зависимость (мелкие КП распределены в клеточных популяциях с низкой р).

По вариациям показателей площади профильного поля цитоплазмы и ядра изученных типов клеток в популяциях мозжечка амфибий проявляется умеренная гетерогенность, за исключением нейронных популяций зернистого и ганглиозного слоев (по Бц), отличающихся высокой однородностью.

Зернистый слой у земноводных среди сравнительно-анатомического ряда позвоночных выделяется наличием в клеточных популяциях самых крупных клеток-зерен (табл.2). Во всех изученных нейронных популяциях структурный ЯЦК характеризуется высокими значениями: для КП он близок к 1 (0,82 ± 0,02), для ЗК и КЗ - выше 1 (1,07 ± 0,02, Р< 0,001; 1,06 ± 0,02, Р< 0,001).

При оценке степени хромофилии соотношение нейронов в популяциях совпадает с таковым у рыб и представляет ряд по убыванию значений (нормох-ромные > гиперхромные > гипохромные > тотально-гиперхромные).

Зернистый слой мозжечка земноводных по числу хроматиновых зерен в ядрах клеток-зерен характеризуется высокой гетерогенностью популяций. Однако, как и у рыб, преобладающее большинство нейронов имели ядра со средним числом гаыбок (85,5%).

Среди функционально различных нейронов мозжечка земноводных наиболее высокие показатели содержания белков выявлены в цитоплазме и ядре КП (Мц - 111,9 ± 4,2 пг, Р< 0,001; Мя - 50,0 ± 1,4 пг), что более чем в 2 раза превышает значения в клетках молекулярного и зернистого слоев (Мц: ЗК - 47,8 ± 1,3 пг, Р< 0,001; КЗ - 43,4 ± 1,2 пг, Р< 0,001; Мя: ЗК - 25,0 ± 0,7 пг, Р< 0,05; КЗ - 21,8 ± 0,7 пг, Р< 0,001). В нейронных популяциях мозжечка лягушек функциональ ный ЯЦК варьировал в диапазоне от 0,48 ± 0,01 в клетках Пуркине до 0,55 ± 0,01 в звездчатых клетках и был достоверно выше, чем в одноименных нейронных популяциях рыб.

Наиболее высокие показатели концентрации белков характерны для цитоп лазмы нейронов молекулярного и зернистого слоев (1,49 ± 0,03 пг/мкм3; 1,46 ± 0,03 пг/мкм3, Р< 0,001), а наименьшие - для клеток ганглиозного слоя (1,36 ± 0,03 пг/мкм3, Р< 0,001). Для ядра, наоборот, максимальные значения характерны для КП (0,78 ± 0,02 пг/мкм3, Р< 0,01), высокие показатели выявлены в звездчатых нейронах (0,74 ± 0,01 пг/мкм3) и наименьшие - в ядрах клеток-зерен (0,69 ± 0,02 пг/мкм3, Р< 0,001). При этом показатели концентрации общих белков в структурных компонентах всех типов нейронных популяций мозжечка лягушек значительно ниже, чем у рыб. Регуляторный ЯЦК в клеточ ных популяциях остромордых лягушек варьирует в диапазоне от 0,49 (зернистый слой) до 0,59 (ганглиозный), занимая промежуточное положение между видами изученных рыб.

Нейронные популяции мозжечка наземных лягушек по вариабельности переменных белкового фонда характеризуются значительным разнообразием ва-риатгг и в преобладающем большинстве - гетерогенны.

Высшие позвоночные

Класс Reptilia - Пресмыкающиеся

Lacerta vivipara Jacq. - Ящерица живородящая (Бегающие пресмыкающиеся). Testudo horsfieldi Grey - Черепаха среднеазиатская (Панцирные пресмыкающиеся). Vipera berus L. - Гадюка обыкновенная и Natrix natrix L. - уж обыкновенный (Ползающие пресмыкающиеся)

Пресмыкающиеся, являясь первыми типичными наземными позвоночными, освоили практически все возможные среды обитания, благодаря появ-

лению у них целого ряда прогрессивных признаков на всех уровнях их организации. В мозжечке изученных рептилий на гистологических препаратах выделяются три слоя, однако дифференцировка их клеточных элементов выражена слабо, как и у земноводных, внутримозжечковые ядра у изученных представителей практически не дифференцируются.

В генетически близких нейронных популяциях ганглиозного и зернистого слоев мозжечка бегающих и ползающих пресмыкающихся прослеживается высокая р распределения нейронов, а у панцирных - низкая р распределения клеток (табл.1), что в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных составляет самые низкие показатели в ганглиозном слое и приближено к минимальным значениям амфибий в зернистом слое. В нейронных популяциях молекулярного слоя быстробегающих - высокая р распределения, а у панцирных и ползающих - ниже чем у ящериц (у черепах - на 22,4%, у гадюк - на 24,7%, у ужей - на 27,6%). У ящериц, гадюк и ужей нейронные популяции ганглиозного слоя по плотности распределения характеризуются высокой неоднородностью. Для черепах типична высокая однородность в популяциях ганглиозного и зернистого слоев.

Нейронные популяции бегающих и ползающих пресмыкающихся характеризуются наличием мелких клеток, при этом среди сравниваемых видов позвоночных у ползающих рептилий в ганглиозном слое КП самые мелкие (табл.2). Во всех нейронных популяциях мозжечка панцирных, независимо от функциональной роли клеток, выявлены самые крупные клетки, а среди нейронов молекулярного слоя и зернистого - самые высокие показатели в изученном сравнительно-анатомическом ряду позвоночных (табл. 2).

Сильная отрицательная зависимость обнаружена между плотностью распределения и площадью клеток в нейронных популяциях ганглиозного и зернистого слоев. В молекулярном слое признаки между собой не взаимосвязаны, их совпадения случайны.

Нейронные популяции мозжечка пресмыкающихся по характеру вариаций площадей профильных полей цитоплазмы и ядра изученных типов клеток проявляют различную степень полиморфизма. У ползающих и бегающих рептилий все изученные типы нейронных популяций характеризуются высокой степенью однородности, у панцирных в ганглиозном слое - высоко гетерогенны, а в зернистом слое - однородны. Изученные популяции мозжечка рептилий характеризуются наличием клеток с высокими значениями структурного ЯЦК (от 0,5 до 1,0 и >), при этом у ползающих в зернистом слое эти показатели самые высокие среди изученных позвоночных ( гадюка - 1,07 ± 0,02; уж - 1,41 ± 0,08, Р< 0,05).

Соотношение между разными типами клеток при оценке степени хромо-филии цитоплазмы клеток такое же, как у рыб и земноводных, и подчиняется той же закономерности в распределении (нормохромные > гиперхром-ные > гипохромные > тотально-гиперхромные). При этом проявляется разная степень полиморфизма в пределах одноименных и функционально различных популяций юученных видов рептилий. Сильная отрицательная зависимость выявлена в нейронных популяциях молекулярного слоя между

|Таблица 1 ' , ' ¡

I Средние знамения пгютности распределения нейронов

i в клеточных популяциях мозжечка сравнительно-

i ____анатомического ряда позвоночных ____

i ; i

клеточные популяции Слои Внуфимоэжечковые

вид животного Молекулярный (клеток/ммг) Ганглиозный (клеток/мм) Зернистый (кле i*ok/m м*) ядра (клеток/мм*)

Костные рыбы (Mis)

Esox lucius 419.7 ± 23.5 20.1 ± 5.3 39673.0 ± 1906.7 439.7 ± 37.2

Cyprinue СЭф'Ю 261.5* 17.0*" 21.5 ± 5.8 33187.6 ± 1293.6* 283.6 ±30.1***

Земноводные (M±s)

Rana anelis 199.1 i 52.1 20.3 ± 6.4 12466 7 ± 989.4 -

Пресмыкающиеся (Mis)

Laceria vivípara 379.3 ± 12.8 24.0 ±6.4 23825.0 ± 1775.0

Testudo horsfieldl 294.7 i 27.8" 17.0 ±2.4 *" 14526.0 ± 893.0*"

Vípera berus 285.4 * 27.8" . 24.6 ± 7.3 19773.0 ± 1666.0

Natrix natrix 274.5 ±24.5" 22.7 ± 6.5 24312.0 ± 2740.0

Птицы (M±s)

Columba livia 303.0 ± 16.9 23.4 ± 0.8 30172.0 ± 1153.9 183.7 ±9.8

Passer domesticus 443.9 1 25.9 30.8 ± 0.9" 38381.0 ± 1478.6* 347.9 ± 23.1*"

Gallus g. f. domestica 314.6 ± 15.7 22.6 ± 0.5* 33655.0 ± 785.9 202.0 * 14.2

Ansera. f. domestica 297.5 ±4.7 21.7 ±0.8 32648.7 ± 672.1 135.0 ± 18.4*

Млекопитающие (Mis)

Sciurus vulgaris 319.0 ± 37.1 23.0 ± 1.2 26724.0 ± 894.0 122.3 ± 14.8

Myocastor coypus 304.0 1 11.6 27.5 ± 0.8*" 29063.0 ± 1087.0 124.0 ± 5.2

Ondatra zibethicus 365.0 * 28.2 29.5 ± 0.9*" 31730.0 ± 111S.0" 132.0 ± 7.5

Mus musculus 319.0 ±9.7 37.0 ± 1.3*" 36198.0 ± 1121.0* 486.8 ± 55.5*"

Ellobius talpinus 557.0 ±68.1' 29.5 ± 0.8"* 33723.0 ± 777.0* 379.9 ±30.5*"

Microtus arvslis 447.0 ± 37.7* 38.5 ± 1.8*" 31344.0 ±3013.0 413.4 ± 33.7*"

Rattus nonregicu» 418.0 ± 16.6* 26.0 ±1.3 32507.0 ± 638.0*" 223.8 ±11.1*"

Rattus norvegicus va. 450.0 ± 11.6" 25.0 ± 1.1 34104.0 ± 798.0*" 217.1 ±9.7"*

Примечание: статистически значимое различие в пределах классов: ■

Í • р<0,05 ** р<0,01 *" р<0,001 по сравнению с__¡Eso» luclus (рыбы, земноводные) i

i _ ______' jlacerta vivípara (пресмыкающиеся)_!

_: __.'Columba livia (птицы)__

] t_____L______iScíunjs ^бапз^млекопитающ ие)

i* - 'данные отсутствуют, ВМЯ не дифференцированы ; _J

¡M ± s, где М - среднее арифметическое, « - стандартное отклонение.

нормо- и гиперхромными клетками, а в ганглиозном слое - между нормо-и гиперхромными и нормо - гипохромными.

В зернистом слое мозжечка рептилий, в отличие от других позвоночных, преобладают клетки-зерна со средним и большим числом глыбок хроматина в ядре и наблюдается большой разброс в сторону высоких значений. У быстро-бегающих (ящерицы) половина популяции имела клетки с числом глыбок от 6 до 7 и в близких соотношениях встречались КЗ с количеством ниже (4-5 - 21,2 ± 1,9, Р<0,001) и выше (8-9 - 26,4 ± 3,7, Р<0,001). У ползающих (черепахи) более половины популяции имела высокое содержание хроматиновых зерен (8-9 - 54,4 ± 5,4, Р<0,001), в близких соотношениях были клетки с числом 6-7 ( 21,7±3,9, Р<0,001),атакже 10 и > (23,5 ± 4,4, Р<0,01). Для ползающих типично присутствие клеток-зерен с большим содержанием хроматиновых зерен, причем у гадюк в близких соотношениях были нейроны с содержанием зерен 6-7 (42,0±7,8) и 8-9 (46,0±6,8, Р<0,05), для ужей типично наличие более половины популяции клеток с большим количеством мелких глыбок хроматина (10 и > - 57,2 ± 3,7, Р<0,01). Для изученных пресмыкающихся сильная отрицательная зависимость выявлена при вариации признаков «среднее - высокое» число хроматиновых зерен.

Изученные представители пресмыкающихся занимают промежуточное положение между рыбами и земноводными по содержанию структурированных белков, а по показателям концентрации приближены к низким значениям земноводных. В группе панцирных пресмыкающихся (черепахи) во всех изученных популяциях мозжечка содержание белков в цитоплазме и ядре достоверно выше, чем у бегающих рептилий (ящерицы) при высоких значениях линейных параметров структур клеток (рис. 1). В молекулярном слое мозжечка черепах зернистые клетки имеют самые высокие показатели содержания белков среди изученных позвоночных, при наличии нейронов с самой большой площадью профильного поля цитоплазмы. У черепах функциональный ЯЦК в сравнении с ящерицами в нейронах молекулярного и ганглиозного слоев достоверно выше (на 14,7% и 12%), а в зернистом - незначительно ниже (на 4,4%).

Все типы изученных нейронных популяций мозжечка ящериц, а также нейронные популяции ганглиозного и зернистого слоев черепах по содержанию общих водонерастворимых белков в цитоплазме клеток характеризуются высокой однородностью, причем у ящериц с максимальной плотностью в области низких значений, у черепах - в области средних значений проявления признака. Нейронные популяции молекулярного слоя черепах (по Мц) имеют высокую гетерогенность, при этом существенная часть нейронов находится в области высоких показателей. По переменной Мя клеточные популяции сравниваемых видов характеризуются гетерогенностью, но у бегающих рептилий максимальная плотность нейронов находится в области низких значений, а у панцирных - в области средних.

В нейронных популяциях панцирных пресмыкающихся (черепахи) при высоких значениях площадей профильных полей цитоплазмы и ядра показатели концентрации водонерастворимых белков выше, чем у бегающих (ящерицы) и приближены к показателям рыб, а у ящериц - к показателям земноводных

(рис.2). В сравниваемых группах рептилий регуляторный Я ЦК в популяциях молекулярного и ганглиозного слоев совпадает, а в зернистом слое - выше у панцирных.

Нейронные популяции по вариабельности показателя Сц характеризуются высокой однородностью с максимальной плотностью значений у панцирных рептилий - в области средних, а у бегающих - в области низких значений признака. По переменной Ся все нейронные популяции ящериц и черепах гетеро-генны с широким разбросом вариантов, но у бегающих максимальная плотность приходится на область низких значений, а у панцирных смещается в область средних значений.

Степень взаимосвязи между показателями белкового фонда в цитоплазме и ядре и площадями профильных полей у пресмыкающихся во всех типах изученных нейронов мозжечка высокая, вариации признаков взаимосвязаны при наличии сильной положительной зависимости.

Класс Aves - Птицы

Columba livia L. - Голубь сизый (Наземно-древесные птицы). Passer domesticus L. - Воробей домовый (Древесно-кустарниковые птицы). Gallus gallus domesticus - Курица домашняя ( Малолетающие наземные птицы). Anser anser f. domestica - Гусь серый, домашний (Водоплавающие птицы)

Уровень развития отделов головного мозга указывает на филогенетическую связь птиц с высокоорганизованными рептилиями. Особенности организации головного мозга птиц обусловлены специфичностью их среды обитания. Ряд адаптивных особенностей формируется на уровне экологических групп.

Качественный анализ гистологических препаратов мозжечка изученных видов птиц показал наличие типичной коры трехслойного строения: в молекулярном слое преобладают звездчатые клетки и редко встречаются корзинча-тые, в ганглиозном - КП упорядоченно расположены (обычно в 1 ряд) часто двуядрышковые и в зернистом - плотно расположены клетки-зерна. Мозжечковые ядра мощно выражены и представлены медиальным и латеральным ядрами.

Среди изученных видов птиц во всех исследованных нейронных популяциях, независимо от функциональной роли клеток, самая высокая р распределения нейронов выявлена в мозжечке быстролетающих (воробьи) (табл.1), что в молекулярном и зернистом слоях сравнительного ряда позвоночных приближено к максимальным значениям активно подвижных рыб. Низкие показатели р распределения нейронов в изученных популяциях получены в группе водоплавающих птиц (гуси), их значения приближены к малоподвижным рыбам (карпы). Наземные малолетающие (куры) и наземно-древесные (голуби) занимают промежуточное положение. Преобладающее большинство нейронных популяций мозжечка птиц по р распределения нейронов характеризуется умеренной гетерогенностью, за исключением однородных популяций молекулярного, ганглиозного слоев и мозжечковых ядер водоплавающих птиц.

Нейронные популяции молекулярного слоя птиц отличаются наличием самых мелких звездчатых клеток (табл.2) среди сравнительного ряда позвоноч-

Рис. 1. Средние показатели содержания общих водонерастворимых белков в популяциях клеток мозжечка сравнительно-анатомического ряда позвоночных

е »

Молекулярный слой, звездчатые клетки

--Л

V4 с»' «г ч? «Г <?" ^ »)>' ^ V «Г «Г

□ Мц

■«джм*тмвг*

□ Мя

По оси ординат - содержание белков (в цитоплазме - Мц, в ядре - Мя); по оси абсцисс - виды позвоночных животных.

Ганглиозный слой,- клетки Пуркине :

1, * !

1 «.. ... - X. X гк ■ »г 1 п т'А

п ;И

А 1 1 V ТМ

V* «Г ^ & «<•" ^ ^ «?- V «Г л . .

■мяжммтж*

□ Мц аМя

Внутримозжечковые ядра. I

нейроны средних размеров!

II _

III

^ & О»- V V V" V

ВмДяимТ*««

□ Мц пМя

Рис. 2. Средние показатели концентрации общих водонерастворимых белков в популяциях клеток мозжечка сравнительно-анатомического ряда позвоночных

Молекулярный слой, звездчатые клетки

и>

О? <->' V?' * О* ^ V V"' +>■ V л*

АЛ

•ид амвтмог» Л

□ Сц, пСя

По оси ординат - концентрация белков (в цитоплазме • Сц, в ядре - Ся); по оси абсцисс » виды позвоночных животных.

г, м

Л ПСц

о" ^ **

Внутримозжечковые ядра. , нейроны средних размеров :

• I. й

□ Ся

ных. В гангаиозном и зернистом слоях КП и КЗ более крупные по сравнению с рыбами, земноводными, пресмыкающимися. В зернистом слое клетки меньше, чем у лягушек и панцирных рептилий, но больше, чем у пелагических рыб, а у водоплавающих приближены к придонным рыбам. У водоплавающих птиц нейронные популяции молекулярного и зернистого слоев по показателям площади тела однородны, а ганглиозного и внутримозжечковых ядер - высокогетерогенные.

Сильная отрицательная зависимость выявлена между р распределения клеток и площадью их тела в нейронных популяциях ганглиозного, зернистого слоев коры и внутримозжечковых ядрах.

Нейронные популяции мозжечка птиц по вариациям признаков площадей профильных полей цитоплазмы и ядра изученных типов клеток характеризовались умеренной степенью гетерогенности. Исключение составляют однородные популяции молекулярного и ганглиозного слоев быстролетающих (воробьи). В нейронных популяциях ганглиозного слоя и мозжечковых ядер птиц структурный ЯЦК характеризуется низкими значениями, что соответствует самым малым показателям среди сравнительно-анатомического ряда позвоноч ных (гуси, КП - 0,28 ±0,01, Р < 0,05; голубь, курица, НСР - 0,25 ±0,004, Р<0,05). Среди нейронных популяций молекулярного и зернистого слоев сЯЦК высокий, за исключением водоплавающих птиц (0,42 ±0,001, Р< 0,001). При этом у быстролетающих (воробьи), он самый высокий среди птиц ( ЗК - 1,07 ± 0,02,Р<0,01; КЗ -1,01 ± 0,001, Р< 0,001) и приближен к максимальным показателям земноводных.

Соотношение между разными типами клеток при оценке степени хромофи-лии цитоплазмы в нейронных популяциях молекулярного, ганглиозного слоев и ВМЯ однотипно и совпадает с порядком распределения ранее рассмотренных представителей позвоночных (нормохромные > гиперхромные > гипох-ромные > тотально-гиперхромные), варьируя в пределах каждого вида, экологических групп, на уровне одноименных и функционально различных клеточных популяций. У водоплавающих птиц выявлен наименьший процент нор-мохромных клеток во всех популяциях и наибольший - гиперхромных (41,2 ± 1,8, Р< 0,01) и тотально-гиперхромных ( 1,9 ± 0,9). В молекулярном слое мозжечка гусей процент нормохромных ЗК представляет самые низкие значения среди изученных позвоночных. Для птиц с высокой двигательной активность (воробьи) характерно большее содержание нормохромных клеток и низкий процент гиперхромных, причем в ганглиозном слое процент нормохромных клеток (75,5 ± 4,7) один из самых высоких среди одноименных популяций мозжечка изученных видов позвоночных. Сильная отрицательная зависимость выявлена между нормо- и гиперхромными нейронами во всех изученных популяциях птиц, сильная положительная зависимость - между нормо- и гипорх-ромными клетками в молекулярном слое, средняя - в ганглиозном.

В зернистом слое коры мозжечка птиц преобладают КЗ со средним числом глыбок, как у рыб (4-5 хроматиновых зерен - от 42,5% - у гусей до 61% у кур; 67 - от 31,1% у кур до 53,4% у гусей). В нейронных популяциях зернистого слоя птиц выявлена сильная отрицательная зависимость при вариации признаков

(среднее - низкое и среднее - высокое число глыбок хроматина) в ядрах клеток-зерен.

По показателям белкового фонда нейронные популяции ганглиозного слоя и мозжечковых ядер птиц занимают среди изученных позвоночных главенствующее положение, характеризуясь достоверно высокими значениями содержания и концентрации водонерастворимых белков. Нейронные популяции молекулярного и зернистого слоев по содержанию имеют достоверно низкие значения, по концентрации - на уровне рыб, что выше, чем у земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих.

В исследованных эколого-морфологических группах птиц по показателям белкового фонда нейронные популяции мозжечка, как и у ранее изученных представителей позвоночных, распределяются в ряд по возрастанию значений: зернистый слой - молекулярный - гангпиозный - внутримозжечковые ядра.

В пределах каждого типа нейронных популяций мозжечка вариации значений содержания белков в структурных компонентах клеток индивидуальны. В зернистом слое -выявлены минимальные показатели по Мц у наземно-древесных (голуби), по Мя - у водоплавающих (гуси); максимальные по Мц и Мя у малолетающих наземных (куры). В молекулярном слое минимальные значения по Мц - у кур, по Мя - у гусей; максимальные по Мц и Мя - у древесно-кустарниковых (воробьи). В нейронных популяциях ганглиозного слоя по показателям содержания белков положение иное: максимальные значения, характерны для кур, а минимальные - для воробьев. Для нейронных популяций мозжечковых ядер максимальные значения содержания белков выявлены для цитоплазмы клеток гусей, для ядра - кур, минимальные - для голубей (рис. 1). Содержание белков в КП ганглиозного слоя кур (Мц - 544,9 ± 16,5 пг, Р <0,001,Мя -88,4±3, 1 пг, Р < 0,01) и НСР мозжечковых ядер гусей (Мц-789,7 ± 24,5 пг, Р < 0,001) представляют самые высокие значения, а для Мя (9,6 ± 0,4 пг, Р < 0,001) водоплавающих - самые низкие значения в сравнительно-анатомическом ряду изученных видов позвоночных. По показателям функционального ЯЦК среди нейронных популяций мозжечка птиц ряд распределения по нарастанию значений представлен: внутримозжечковые ядра - ганглиозный слой - зернистый слой - молекулярный слой. Самые низкие показатели характерны для всех нейронных популяций водоплавающих птиц.

В пределах каждого типа нейронных популяций мозжечка птиц вариации значений концешрации водонерастворимых белков в структурных компонентах клеток индивидуальны. В молекулярном слое максимальные значения концентрации ЗК выявлены у древесно-кустарниковых ( Ся -1,34 ± 0,05 пг/мкм3, Р < 0,001; Сц - 1,87 ± 0,05 пг/мкм3, Р < 0,001). Это самые высокие значения среди изученного ряда позвоночных. В зернистом слое достоверно высокие значения выявлены в клетках-зернах кур (Ся - 1,14 ± 0,03 пг/мкм3, Р < 0,001; Сц - 1,94 ± 0,05 пг/мкм3, Р < 0,001), что соответствует данным придонных рыб и является максимальным показателем среди сравнительного ряда позвоночных. В ганглиозном слое достоверно высокие значения характерны для воробьев и кур ( Сц совпадают - 2,31± 0,07 пг/мкм3, Р < 0,001; Ся воробьев 1,40 ± 0,05 пг/мкм3, Р < 0,001, кур - 1,32 ± 0,04 пг/мкм3, Р < 0,001). Это тчаксимальные

показатели среди одноименных популяций изученных позвоночных. Минимальные значения белков выявлены у голубей (рис.2). Показатели регуляторного ЯЦК во всех изученных нейронных популяциях мозжечка птиц находятся в пределах узкого диапазона от 0,52 - у водоплавающих среди нейронов мозжечковых ядер до 0,70 - у воробьев в молекулярном слое. В ганглиозном слое в нейронных популяциях голубей это самый высокий показатель среди изученных животных (0,65 ± 0,01, Р<0,01).

Высокая однородность по показателям белкового фонда выявлена во всех нейронных популяциях наземно-древесных птиц, за исключением ганглиозно-го слоя, а высокая гетерогенность характерна для всех популяций древесно-кустарниковых и малолетающих, наземных птиц.

Сильная положительная зависимость выявлена между содержанием суммарных белков в цитоплазме и площадью профильного поля цитоплазмы клеток в нейронных популяциях ганглиозного, зернистого слоев и внутримозжечковых ядер и между содержанием белков в ядре и его площадью в нейронах молекулярного и зернистого слоев. Сильная отрицательная зависимость выявлена между концентрацией водонерастворимых белков в ядре КП и площадью их ядер в клеточных популяциях ганглиозного слоя.

Класс Mammalia - Млекопитающие

Отряд Rodentia - Грызуны

Sciurus vulgaris L. - Обыкновенная белка (Планирующие грызуны). Myocastor coypus - Нутрия и Ondatra zibethicus L. - Ондатра (Полуводные амфибионтные животные). Microtus arvalis Pallas - Обыкновенная полевка, Ellobius talpinus Pallas - Обыкновенная слепушонка, Mus musculusL. - Домовая мышь, Rattus norvegicus - Серая крыса, Rattus norvegicus varietas alba - Белая крыса (Мелкие норные животные)

Сравнительнительное изучение нейронных популяций коры и подкорковых ядер мозжечка млекопитающих проведено у представителей отряда Грызуны, животных с самой высокой степенью адаптивной радиации, освоивших практически все возможные среды обитания. Для мозжечка млекопитающих характерна высокая степень дифференцировки клеточных элементов: в молекулярном слое в 2/3 слоя располагаются звездчатые клетки (в верхнем слое малые, а ниже .- большие), ближе к КП - корзинчатые, в зернистом слое на фоне основной массы клеток-зерен встречаются клетки Гольджи, клетки Люгаро, униполярные кисточковые клетки, в мозжечковых ядрах выделяют нейроны больших, средних и малых размеров.

Самая высокая плотность распределения нейронов во всех исследованных нейронных популяциях выявлена в группе мелких норных животных. В молекулярном слое у слепушонок, в ганглиозном - у полевок, в ядрах - у домовых мышей. Это максимальные значения среди сравнительно-анатомического ряда позвоночных животных (табл. 1). Планирующие и амфиби-онтные грызуны по показателям р распределения клеток в нейронных популяциях коры мозжечка занимают промежуточное положение между пре-

смыкающимися и птицами, а в нейронных популяциях внутримозжечковых ядер для них характерны самые низкие показатели среди изученных позвоночных (табл. 1). Изученные нейронные популяции мозжечка мелких норных грызунов (полевки, слепушонки и домовые мыши) по р распределения клеток характеризуются высокой гетерогенностью, за исключением зернистого слоя домовых мышей и ганглиозного слоя слепушонок. Однородные популяции по анализируемому показателю характерны для молекулярного слоя белок, нутрий и серых крыс, для внутримозжечковых ядер -нутрий и ондатр.

Среди, изученных представителей грызунов у планирующих животных выявлены самые крупные клетки в молекулярном, зернистом слоях и мозжечковых ядрах (табл.2). В ганглиозном слое как среди грызунов, так и среди ранее рассмотренных представителей позвоночных самые крупные КП у амфибионтов (нутрии), к ним близки КП планирующих (белки). В группе мелких норных грызунов преобладают мелкоклеточные популяции. Для полевок характерно наличие мелких нейронов во всех типах нейронных популяций, для синантропных домовых мышей - для нейронных популяций ганглиозного слоя. Причем КП домовых мышей. самые мелкие среди. анализируемых видов позвоночных (табл. 2). По варьированию площади тела в пределах как одноименных популяций, так и функционально различных проявляется полиморфизм. Наиболее гетерогенны популяции молекулярного слоя мозжечка белок, из амфибионотов - нутрий, из норных - слепушонок и белых крыс. В мозжечковых ядрах высокая гетерогенность выявлена у планирующих (белки). Высокая однородность характерна для нейронных популяций молекулярного слоя мелких норных (полевки), для гангли-озного слоя и ядер мозжечка - домовых мышей. В нейронных популяциях зернистого слоя варьирование размеров КЗ происходит в относительно узком диапазоне.

Сильная отрицательная зависимость выявлена между р распределения нейронов и 8Т в нейронных популяциях ганглиозного слоя и внутримоз-жечковых ядер, средняя - в молекулярном и зернистом слоях.

По характеру варьирования площадей цитоплазмы и ядра клеток нейронные популяции грызунов выявляют различную степень гетерогенности. Наиболее однородны популяции у мелких норных грызунов: полевок, домовых мышей, серых крыс (по Бя). Высокая неоднородность выявлена среди нейронных популяций белых крыс. Для зернистого слоя всех изученных представителей характерно варьирование признаков в близком диапазоне (Бя - от 5 до 30 мкм2, Бц - от 10 до 30 мкм2).

Нейронные популяции синантропных норных грызунов (домовые мыши) характеризуются самыми высокими показателями структурного ЯЦК (молекулярный - 1,12 ± 0,03, Р< 0,001; ганглиозный - 0,88 ± 0,03, Р< 0,001; зернистый - 1,03 ± 0,04, Р< 0,001; мозжечковые ядра - 0,89 ± 0,03, Р< 0,001).

У представителей изученных групп грызунов по оценке степени хромо-филии выявлена закономерность, проявляющаяся у ранее рассмотренных позвоночных сравнительно-анатомического ряда (клеток нормохромных >

гиперхромных > гипохромных > тотально-гиперхромных), но с индивидуальной вариабельностью сочетания типов нейронов на уровне одноименных и функционально различных популяций. В процентном соотношении наибольшее число нормохромных клеток и наименьшее - гиперхромных выявлено во всех типах нейронных популяций норных животных (белые крысы). Для амфибионтных животных (ганглиозный слой нутрий, мозжечковые ядра ондатр) и для норных мышевидных грызунов - серых крыс (молекулярный слой) типичен достоверно низкий процент нормохромных и высокий - гиперхромных клеток. Максимальный процент гипохромных -«светлых» клеток выявлен в нейронных популяциях молекулярного слоя и мозжечковых ядрах планирующих животных (белки), в ганглиозном - у белых крыс. Тотально-гиперхромные нейроны в условиях нормального функционирования организма присутствуют в клеточных популяциях в небольших процентных соотношениях (от 0,1% у ондатр в молекулярном слое до 4,2% в ядрах мозжечка серых крыс). Сильная отрицательная зависимость выявлена при вариации типов нейронов «нормохромные - гиперхромные» во всех исследованных нейронных популяциях млекопитающих, средняя -при вариации нейронов «нормохромные - гипохромные» в ганглиозном слое.

В нейронных популяциях зернистого слоя мозжечка грызунов преобладают клетки-зерна со средним количеством хроматиновых зерен, как у рыб, земноводных и птиц. У планирующих (белки) и амфибионтов (нутрии) значителен процент КЗ - с низким содержанием глыбок (19,5 ± 6,6 и 36,6+ 6,1). Сильная отрицательная зависимость выявлена между средним и низким содержанием хроматиновых зерен.

По показателям содержания суммарных белков нейронные популяции грызунов приближены к данным, полученным ранее у рыб и птиц. По показателям концентрации - к земноводным и пресмыкающимся.

В исследованных эколого-морфологических группах грызунов распределение по показателям белкового фонда среди функционально различных нейронных популяций мозжечка совпадает и представляет ряды по возрастанию значений содержания структурированных белков (зернистый слой < молекулярный < ганглиозный < ВМЯ) и концентрации (молекулярный слой < ганглиозный < зернистый < ВМЯ).

В изученных нейронных популяциях мозжечка грызунов максимальные значения содержания белков в структурных компонентах клеток выявлены у планирующих (белки). Исключение составляет молекулярный слой, где содержание белков в ядрах клеток выше у амфибионтов (на 5,7%) и зернистый слой, где показатель достоверно выше у представителей норных (серые крысы) на 39,2% (рис. 1). По содержанию плотных веществ в ядре нейронов мозжечковых ядер белок среди одноименных популяций изученных позвоночных это самые высокие показатели. Минимальное содержание белков характерно для нейронных популяций мозжечка норных животных: полевок, слепушонок, серых и белых крыс (рис.1). Показатели функционального ЯЦК в нейронных популяциях мозжечка грызунов варьируют.

Низкие значения характерны для мозжечковых ядер и ганглиозного слоя амфибионтов (НСР -0,17 ±0,001 и КП-0,16 ±0,001), высокие-для мелких норных грызунов - слепушонок и полевок (НСР - 0,27 ± 0,01,КП.-. 0,31 ±0,001, Р< 0,001). В нейронных популяциях молекулярного и зернистого слоев минимальные значения - у серых крыс (ЗК - 0,41 ± 0, 01, Р< 0,0,01 и КЗ - 0,32 ± 0,01, Р< 0,001), максимальные - у нутрий (ЗК - 0,52 ± 0,01, Р<0,001 и КЗ-0,49±0,01,Р<0,001).

По показателям концентрации водонерастворимых белков в изученных нейронных популяциях коры мозжечка крайние варианты характерны для норных животных: максимальные - для серых крыс, минимальные - для белых крыс (рис.2). Среди нейронных популяций мозжечковых ядер максимальные значения концентрации характерны для амфибионтов (нутрии), а минимальные для мелких норных (полевки и слепушонки) (рис.2). При этом у подавляющего большинства представителей эколого-морфологичес-ких групп грызунов концентрация белков в структурах изученных нейронов была ниже, чем у птиц и пелагических рыб. Показатели регуляторного ЯЦК во всех изученных нейронных популяциях грызунов находятся в пределах одного диапазона (0,48 - 0, 64) и ниже, чем у птиц.

По варьированию показателей белкового фонда в исследуемых нейронных популяциях мозжечка грызунов отмечено большое разнообразие. Наиболее однородны клеточные популяции у мелких норных грызунов (полевки, слепушонки), гетерогенны клеточные популяции мозжечка планирующих животных (ганглиозный слой, ВМЯ), серых крыс (зернистый, гангли-озный слои, ВМЯ) и амфибионтов (молекулярный слой, ВМЯ).

Сильная положительная зависимость выявлена между содержанием белков в цитоплазме клеток и площадью цитоплазмы в нейронных популяциях молекулярного, ганглиозного слоев, внутримозжечковых ядер и во всех изученных популяциях мозжечка между содержанием белков в ядре и их площадью. Сильная отрицательная зависимость выявлена в зернистом слое между концентрацией водонерастворимых белков в ядре и их площадью.

Обсуждение результатов исследования

О плотности распределения нейронов, как количественном морфомет-рическом показателе, в клеточных популяциях функционально различающихся нейронов мозжечка позвоночных животных различного уровня организации существуют весьма ограниченные и разрозненные сведения, касающиеся, как правило, млекопитающих (Антонова A.M. 1969; Дмитриева Н.И., Дмитриев Ю.С.,1991), отдельных представителей птиц (Lemos V.P., Crisostomo V.F.,1975). Исходя из проведенных исследований, во всех классах изученных видов позвоночных, независимо от их филогенетического возраста, плотность распределения нейронов в нейронных популяциях мозжечка варьирует в однотипных популяциях в близких диапазонах (от сотен клеток на единицу площади в молекулярном слое и внутримозжечковых ядрах, до десятков тысяч - в зернистом слое и измеряется десятками клеток в ганглиозном слое на единицу длины слоя).

Выявленные высокие показатели плотности распределения нейронов и особенности линейных параметров изученных клеток в популяциях мозжечка низших представителей позвоночных (рыбы) и высших позвоночных (птицы и млекопитающие) объяснимо с позиций решения сходных проблем приспособления к специфической среде обитания индивидуальным путем на разном временном отрезке филогенеза позвоночных. У рыб при более упрощенной структурной организаций мозжечка его функциональное значение было изначально высоким, у высших животных усложнение структурной и функциональной организации мозжечка происходит параллельно и на более позднем этапе филогенеза позвоночных. Рыбы на более длительном промежутке времени испытывают в относительно стабильной среде обитания отбирающее и контролирующее действие факторов среды, что способствует поддержанию ранее закрепившихся признаков. Среди филогенетически более молодых классов позвоночных, освоивших новые разнообразные среды обитания (назем но-воздушная и наземно-подземная), приобретающих и закрепляющих разнообразные варианты передвижения, требуется более сложный контроль со стороны большого мозга и мозжечка за быстрыми точными движениями, что обусловливает отбор тех признаков, которые позволяют решить данную проблему рационально и быстро.

Низкая плотность распределения клеток в нейронных популяциях земноводных представляет интерес с позиций значения этой группы позвоночных как переходного звена между водными и типично наземными животными для которых характерны перестройки на всех уровнях организации (Бугяева В.В., 1974; Дунин-Барковский В.Л., 1980), включая в данном случае популяционно-клеточный.

В пределах каждого класса позвоночных на уровне сравниваемых эколого-морфологических групп выявляются межвидовые колебания показателя, что, вероятно, объяснимо не только с позиций оценки массы животного, но и с позиций разной двигательной активности, среды обитания, степени приближенности к человеку. Сравнение по степени двигательной активности среди представителей позвоночных животных показало наличие более высокой р распределения в нейронных популяциях молекулярного и зернистого слоев мозжечка активно подвижных животных. При этом в группе активно подвижных доминировали птицы. Среди исследованных нейронных популяций максимальная р проявляется в популяциях активно подвижных животных разного филогенетического возраста и разной среды обитания: рыб (за исключением ганглиозного слоя), птиц (кроме популяций мозжечковых ядер) и во всех типах мелкоклеточных популяций мелких норных грызунов. Минимальная р распределения клеток присуща лягушкам, черепахам, гадюкам и ужам. У синантропных животных, занимающих промежуточное положение между дикими и домашними, выражено явное преобладание показателей плотности распределения нейронов во всех функционально различающихся нейронных популяциях мозжечка по сравнению с доместицированными. Для животных, связанных в той или иной степени с передвижением в водной среде, наблюдается своеобразное перераспределение показателей. Макси-

мальная р нейронов молекулярного, зернистого слоев и нейронов внутри-мозжечковых ядер выявляется у активно подвижных рыб, а в ганглиозном слое - у полуводных амфибионтов, представителей филогенетически самого молодого класса позвоночных - млекопитающих.

Количественные меры организации клеточных популяций по параметрам величины нейронов (площади тела, цитоплазмы, ядра), ядерно-цитоп-лазменных отношений позволяют судить о степени упорядоченности и величине их структурного разнообразия в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных на уровне эколого-морфологических групп и межвидовом уровне (Леонтюк А.С. с соавт, 1998). Как вытекает из проведенных исследований, минимальные размеры клеток выявлены среди нейронных популяций зернистого слоя и центральных ядер мозжечка у рыб, ганглиозного слоя - у пресмыкающихся, молекулярного - у птиц, усредненный вариант характерен для нейронных популяций мозжечка млекопитающих. Наличие у земноводных (на примере бесхвостых) среди ассоциативных клеток молекулярного и зернистого слоев крупноклеточных структур явно следует связать с примитивным уровнем организации изучаемой структуры. Переход от водного к сухопутному образу .жизни амфибий является, как известно (Орбели Л.А., 1949; Карамян А.И., 1956; Ходорковская Н.А.,1984; Larsell О., 1967; Brodal A., Kawamura R., 1980), одним из критических этапов в развитии позвоночных животных и сопровождается кардинальной перестройкой как структуры, так и функции мозжечка, что в свою очередь привело к упрощению системы связей мозжечка бесхвостых амфибий по сравнению с рыбами (Larsell O.,1967; Nieuwenhuys R. Et al., 1998), с одной стороны, а с другой стороны - к формированию новых связей, которые в дальнейшем прогрессивно развиваются в филогенезе наземных позвоночных. Условно-рефлекторная деятельность и двигательная активность амфибий по сравнению с рыбами неизмеримо ограничена, что связано с существенными морфологическими перестройками структур ЦНС. В нашем случае это выражается наличем в нейронных популяциях переключательных клеток молекулярного и зернистого слоев мозжечка более крупных нейронов в небольших по численности клеточных популяциях.

У представителей высших позвоночных (птицы и млекопитающие), как известно по данным литературных источников (Оленев С.Н., 1987; Андреева НА, Обухов Д.К., 1999; Llinas R., Hilman D.E., 1969), имеется существенное сходство в гистологической структуре мозжечка. Однако у птиц в ганглиозном слое КП, с одной стороны имеют слабое развитие дендритов, меньшее число коллатералей, а с другой стороны, для них характерно более сильное разветвление терминалей корзинчатых клеток. Относительно классификации, дифференцировки и функциональной роли нейронов внутримоз-жечковых ядер птиц данные практически отсутствуют. С позиций проведенных исследований нейронные популяции ядер мозжечка птиц и млекопитающих, выносящих информацию за пределы коры мозжечка и за пределы мозжечка к экстрацеребеллярным структурам, характеризуются наличием более крупных клеток по сравнению с рыбами.

Наличие мелкоклеточных структур в зернистом слое и ядрах мозжечка рыб, в нейронных популяциях молекулярного слоя мозжечка птиц и в ганг-лиозном слое у пресмыкающихся, согласно имеющимся данным (Бевзюк Д.В.,1967), не является признаком примитивности, а, по-видимому, представляет собой результат определенной специализации на уровне нейронных популяций, так как благодаря наличию мелкоклеточных нейронных популяций, в данном случае в мозжечке, осуществляется выполнение функций, связанных с координацией движений рыб - в водной среде, птиц - в воздушной среде, а пресмыкающихся - в наземной среде экономичным путем с минимальными затратами морфогенного материала. У млекопитающих, как наиболее филогенетически молодых представителей позвоночных, наличие нейронов с усредненными размерами в гетерогенных клеточных популяциях коры мозжечка говорит о предоставлении природой достаточно разнообразного материала для действия отбирающих факторов в ходе эволюционных преобразований на уровне клеточных популяций мозжечка.

Учитывая "мозаичный" характер эволюции, неравномерность и разно-направленность эволюционного процесса, можно предположить, что решение сходных вопросов, например, активного передвижения в разных средах обитания (в воде, воздухе, на земле и под землей), в природе могут решаться в разных группах как сходными, так и различными путями, выявляя гетерогенность в плане морфологических характеристик на уровне нейронных популяций мозжечка позвоночных разных уровней организации и принадлежности к различным эколого-морфологическим группам.

С современных позиций тинкториальная гетерогенность нервных клеток это неспецифическое проявление прижизненного состояния нейронов, которое коррелирует с уровнем их метаболизма. Проведенные исследования относительно оценки нейронов по степени хромофилии их цитоплазмы в клеточных популяциях мозжечка сравнительно-анатомического ряда позвоночных животных (рыбы - земноводные - пресмыкающиеся - птицы -млекопитающие) показали наличие неоднородности в однотипных и функционально различных популяциях у всех изученных представителей. Однако отмеченный полиморфизм имеет разную степень модификации на уровне классов, видов, эколого-морфологических групп животных с диким фенотипом, синантропных, доместицированных, с разной степенью подвижности, а также животных, в разной степени связанных с водной средой обитания. При сравнении популяций нейронов различного функционального уровня в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных относительно нормохромных клеток выявляется невысокая степень вариабельности показателя (в диапазоне 60% - 75%).

У представителей всех изученных классов в популяциях функционально различных. нейронов мозжечка было типично присутствие гиперхромных - «темных» клеток, варьирующих в диапазоне от 17 до 31%, и менее харак-терно.наличие гипохромных - «светлых»,- охватывающих диапазон от 2,7 до 13,5%. Достоверно высокий процент «темных» нейронов выявлен в

нейронных популяциях молекулярного слоя и внутримозжечковых ядер у птиц, в ганглиозном слое - у млекопитающих. В нейронных популяциях мозжечковых ядер рыб и млекопитающих содержание гиперхромных клеток было в близких соотношениях. Для нейронных популяций молекулярного слоя низших позвоночных (рыбы и земноводные) характерно невысокое содержание «темных» нейронов.

Согласно имеющимся многочисленным исследованиям, мнения о темных и светлых нейронах неоднозначны. Гиперхромия у интактных животных (Клещинов В.Н., КоломеецН.С, 1984; Квитницкий-Рыжов Ю.Н.,1991) указывает на связь тинкториальных свойств с функциональной и метаболической активностью клеток. По мнению ряда авторов (Орловская Д.Д., Клещинов В.Н.,1986; Meitner E.R.,1977), нейроны в гиперхромном состоянии это клетки в состоянии эквивалентном заторможенному состоянию, «потенциально активные», со сниженными синтетическими процессами, а нейроны в гипохромном состоянии - работающие, с повышенной метаболической активностью, являющиеся отражением жизненных циклов. Некоторые же авторы (Четвериков Д.Л.. с соавт., 1979; ShanthaT.R. et al.,1967) связывают появление темных клеток с активацией метаболизма в них. По мнению авторов, длительное функциональное перенапряжение нейронов приводит к «феномену гиперхромии». В то же время ряд исследователей (Корнеева Т.Е., Даринский Ю.А.,1973; Коплик Е.В., 2001) считают, что усиление функциональной активности может быть связано как с гипо-, так и гиперхромией. Наличие переходных форм между светлыми и темными нейронами и возможность их к взаимопревращению говорит о динамичности светлых и темных нейронов (Ярыгин Н.Е, Ярыгин В.Н.,1973; Туманова В.П., МаламудМ.Д.,1977; АврущенкоМ.Ш. с соавт., 1983). Наличие в изученных популяциях рыб по сравнению с яругами представителями позвоночных, достаточно высокого соотношения «светлых» клеток и низкого содержания «темных» клеток, вероятно, эволюционно закрепленное приспособление, обеспечивающее оптимальные условия для поддержания стабильности метаболических процессов в специфической среде обитания (водная), предъявляющей особые требования к существованию. У земноводных, вышедших впервые на сушу, близкие с рыбами соотношения. показателей связаны с тем, что эта группа тетрапод еще не достаточно освоила наземную среду обитания и не утратила связь с водной средой. Вполне возможно, достаточно полной «переадаптации» к новой среде не произошло и на уровне нейронных популяций мозжечка. Совершенно по-особенному проявляется тинкториальность в нейронных популяциях мозжечка птиц и млекопитающих, филогенетически более молодых, идущих разными путями в эволюции и освоивших одни - воздушную среду обитания, а другие - практически все среды пригодные для существования. При этом появление у них теплокровности требует более интенсивного протекания метаболических процессов. У птиц (Ильичев В.Д., Богословская Л.С., 1980; Part D.I, Patt G.R.,1969), требующих колоссальных затрат энергии при полете, следовательно, более интенсивного протекания синтеза и распада на уровне кле-

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

CflmpSjrfr .05 ^ «t ^

ток, функциональная и метаболическая активность клеток связана с высоким содержанием в популяциях мозжечка «темных» нейронов, вероятно, работающих у них в активном режиме.

Полученные данные позволяют утверждать, что в нейронных популяциях мозжечка, где преобладающее большинство нейронов, за исключением клеток-зерен, являются тормозными; наряду с нормохромными нейронами, доминируют «темные» - гиперхромные нейроны, возможно, работаю щие в активном режиме, или с перемежающейся активностью, так как процессы торможения по сравнению с возбуждением являются более энергоемким. Исходя из полученных данных, а также ранее проведенных нами исследований на млекопитающих (Нохрина Т.Я., 1993) и сопоставлении с результатами исследования данным методом других структур мозга млекопитающих (АктушинаГ.А.,ЛютиковаТ.М., 1989; Жданова Н.Б, 2002), можно полагать о существовании закономерности относительно оценки степени хромофилии цитоплазмы клеток, отражающей специфичность соотношения нейронов в популяциях мозжечка, сформировавшуюся в филогенезе позвоночных. Для нейронных популяций молекулярного и ганглиозного слоев и внутримозжечковых ядер сравнительно-анатомического ряда позвоночных животных, независимо от уровня их организации и принадлежности к определенных эколого-морфологическим группам, в естественных условиях существования организмов типично присутствие в популяциях клеток мозжечка значительного процента «темных» гиперхромных клеток.

В процессе филогенеза зернистые клетки, единственные среди клеток мозжечка, оказывающие возбуждающее действие, характеризуются постепенным усложнением организации. Это проявляется в организации терми-налей дендритов, в появлении миелиновых эфферентов, гомологов мшистых и ползучих волокон (Хаггу М, Rossini M, 1962) у рыб, в усложнении организации моховидных волокон среди птиц и млекопитающих (Paula-Barbosa V.V., Sobrinho-Simoes М.А.,1976), а также в постепенном усложнении системы контактных структур, благодаря которым между КЗ осуществляются разные виды переключений. Филогенетические исследовани-(Maslova M.N., Ozirscaia E.V.,1978) зернистых клеток земноводных (лягушка), птиц (голубь) и млекопитающих (крыса, кошка, человек) с использованием морфометрических методов показали наличие высокой численности клеток-зерен, занимающих значительный объем в мозжечке земноводных, и наличие невысокой общей численной плотности КЗ в мозжечке млекопитающих. Согласно проведенным собственным исследованиям, низшие позвоночные (рыбы) имеют высокую р распределения на единицу площади и мелкие размеры КЗ, а земноводные - низкую р и крупные КЗ. Обе сопоставляемые группы связаны в разной степени с водной средой обитания: водная среда, типичная для рыб, требует существенных затрат энергии на преодоление лобового сопротивления и минимум - для плавучести; наземная среда -у земноводных предъявляет требования к преодолению сил гравитации, а, следовательно, совсем иного механизма локомоции. Однако экологическая специфика земноводных оставила их на начальном этапе адап-

тации к наземным условиям и сохранила тесную связь с водой, что закрепилось и отражено на всех уровнях морфо-функциональной организации низших позвоночных, включая и популяциомно-клеточный. У высших позвоночных признаки проявляются в диапазоне оптимальных значений, особенно у теплокровных - птиц и млекопитающих. Это позволяет утверждать, что зернистый слой теплокровных животных, имеет более сходный принцип структурной организации и, вероятно, отражает функциональные перестройки мозжечка, обусловленные жесткими требованиями наземной среды.

В настоящее время доказано существование в ядре клеток зависимости между долей конденсированного хроматина и степенью его метаболической активности. Степень деконденсации хроматина в интерфазе может отражать функциональную нагрузку этой структуры: чем более диффузен хроматин, тем выше в нем синтетические процессы. С этих позиций анализ вариабельности глыбок хроматина в ядрах КЗ нейронных популяций гранулярного слоя мозжечка на уровне внутривидовом, в пределах классов подтипа Позвоночные и на уровне эколого-морфологических групп заслуживает должного внимания. В изученных нейронных популяциях клеток-зерен мозжечка сравнительно-анатомического ряда позвоночных, за исключением представителей класса Пресмыкающиеся, преобладающее большинство КЗ имели ядра со средним количеством глыбок хроматина, обеспечивающих нормальное функционирование клеток. У изученных видов рептилий в клеточных популяциях почти половина КЗ имеет высокое содержание глыбок хроматина - клеток с пониженной функциональной активностью, что, по мнению ряда авторов (Вайвт в.М.,1956; Ьа Уе11е А., 1956), рассматривается как резерв и может быть использовано для регенерации высокоспециализированных нервных клеток мозжечка (например КП); либо такие клетки могут переходить к дальнейшей активации в зависимости от функциональных требований организма.

Вариабельность данного признака у синантропных животных по сравнению с дикими и доместицированными связана с.наличием максимального процента клеток со средним содержанием глыбок хроматина и минимального процента нейронов с крайними вариантами, что указывает на стабильный характер функционирования данной популяции. Для доместици-рованных животных на фоне преобладания в популяциях клеток со средним содержанием более типично присутствие нейронов активно-функционирующих с низким содержанием. Для диких животных характерно наличие значительного процента КЗ с. высоким содержанием глыбок хроматина, отражающих пониженную активность нейронов. Наличие клеток с крайними вариантами проявления признака в группах диких и доместициро-ванных животных говорит о протекающих в противоположных направлениях адаптационных перестройках, позволяющих выживать организмам -одним в дикой природе, а другим - в условиях, созданных человеком. В группе животных, передвижение которых в той или иной степени связаны с водой, выражена мозаичность. У животных с разной двигательной активностью

не выявляется существенных отличий в клеточных популяциях доминируют КЗ со средним числом глыбок.

Высокий уровень синтеза белков нервных клеток рассматривается как специфическое проявление общей закономерности клеточной организации нервной системы, как модификация процессов физиологической регенерации, обеспечивающая длительное и относительно стабильное функционирование нервных клеток в меняющихся условиях среды.

Согласно имеющимся данным литературы существует мнение, что в структурах мозга животных, различающихся по степени морфо-функциональной дифференцировки ЦНС, отсутствуют значительные различия в содержании общего белка, водорастворимых белков и аминокислот, несмотря на гетерогенность образований мозга, которая нарастает в филогенезе позвоночных. Вместе с тем имеются данные, констатирующие различия в содержании белковых веществ в отдельных образованиях, отдельных типах нейронов различных структур мозга (Герштейн Л.М. 1976, 1989; Пигарева З.Д., 1978; Са-воненко А.В.,1995; Шпинькова В.Н.1999,2001; Худоерков P.M., 1999,2001), по-видимому, такие различия в какой-то мере функционально обусловлены. Полученные результаты настоящей работы дают возможность оценить состояние водонерастворимых белков (Landolt R., Hess H.,1966; Levin E., Hess Н.,1967) на уровне нейронных популяций мозжечка у представителей разного уровня развития в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных с позиций количественной оценки. В фиксированной ткани возможно выделение только структурированных белков, которые имеют большое значение, наряду с водорастворимыми, не только как структурные, медленно обновляющиеся и синтезируемые на месте, но и играющие важную роль в разнообразных видах деятельности мозга (Герштейн Л.М.,1976,1986; Мац В.Н.,1994).

Ранее полученные результаты Lowry О. et al. (1954) указывали на отсутствие различий в количестве белковых веществ в разных типах нейронов, в частности, между ганглиозным и молекулярным слоями коры мозжечка. Полученные результаты собственных исследований одноименных и функционально различных типов нейронов мозжечка позвоночных животных выявили наличие существенных различий показателей содержания белковых веществ в нейронных популяциях данной структуры в пределах отдельно взятого вида, при сравнении представителей различных классов и эко-лого-морфологических групп.

В пределах как одноименных, так и функционально различных популяций мозжечка у представителей рассматриваемых классов позвоночных животных содержание белков в цитоплазме и ядре соответствующих нейронов варьирует. Для эфферентных нейронов ганглиозного слоя и переключательных нейронов мозжечковых ядер птиц выявлено максимальное содержание белков как в цитоплазме, так и в ядре клеток. Для ассоциативных нейронов молекулярного слоя мозжечка этот показатель для цитоплазмы звездчатых клеток птиц был минимальным, а для ядра имел средние значения. Усредненные варианты были выявлены по переменным содержания белков в компонентах клеток зернистого слоя мозжечка птиц.

Максимальные значения содержания белковых веществ в компонентах ассоциативных нейронов молекулярного и зернистого слоев мозжечка выявлено у низших представителей позвоночных - земноводных, для которых характерны минимальные значения переменной в эфферентных нейронах ганглиозного слоя. У рыб в цитоплазме клеток ганглиозного и зернистого слоев определено минимальное содержание белков при сравнении одноименных популяций мозжечка позвоночных. Относительно содержания белков в ядре нейронов ситуация во всех исследованных типах нейронных популяций мозжечка идентична. Как в ассоциативных, так и в эфферентных нейронах мозжечка рыб содержание белковых веществ в ядре достоверно низкое среди сравниваемых видов позвоночных животных. Популяции клеток мозжечка пресмыкающихся и млекопитающих по содержанию плотных веществ в цитоплазме и ядре изученных нейронов занимают промежуточное положение, характеризуясь наличием оптимальных значений переменных.

Сопоставление параметров в группах животных с диким фенотипом, разной степенью приближенности к человеку и разной двигательной активностью выявляет морфохимическую специфику, вероятнее всего, обусловленную особенностями жизнедеятельности. Варьирование показателей по содержанию белков происходит в узком диапазоне в нейронных популяциях молекулярного и зернистого слоев с достоверно высокими значениями в группе синантропных животных, а с позиций двигательной активности - в группе умеренно подвижных. Для нейронных популяций эфферентных нейронов ганглиозного слоя и мозжечковых ядер варьирование параметров наблюдается в широком диапазоне с достоверно высокими значениями в группе доместицированных животных и низкими - в группе диких животных. У животных с умеренной активностью в нейронных популяциях КП показатели содержания белков выше, чем у животных активно подвижных (по Мя), а в мозжечковых ядрах (по Мц и Мя) - ниже. Для животных, связанных с водной средой, показатели содержания белков как в клеточных компонентах, так и в изученных типах нейронных популяций неоднозначны. В нейрошгых популяциях молекулярного и зернистого слоев показатели содержания белков в ядре клеток достоверно низкие, а в популяциях ганглиозного слоя и мозжечковых ядрах значения Мц выше, чем в группах с разной двигательной активностью и в группе диких животных, но ниже, чем у доместицированных.

Известно (Александров В.Я., 1985; Вегшапо М.Т., 1990; Ве^ АЛ., 2004), что в структурах мозга интенсивно происходит обновление белковых веществ. Широкий спектр скорости обновления белков объясняется гетерогенностью органа и его компонентов, причем в коре полушарий переднего мозга и мозжечке обновление происходит более интенсивно по сравнению с нижележащими, филогенетически более древними отделами мозга.

Проведенные собственные исследования клеточных популяций мозжечка сравнительно-анатомического ряда позвоночных, относительно содержания белков в структурных компонентах изученных нейронов с учетом

функциональной роли клеток и филогенетического возраста структур, позволили выявить наличие следующих закономерностей, подчиняющихся единым принципам становления нервной системы. Независимо от морфо-функциональных особенностей нейронов во всех изученных популяциях мозжечка содержание белков в цитоплазме клеток выше, чем в ядре. В эфферентных нейронах содержание белковых веществ в цитоплазме и ядре выше, чем в ассоциативных. Значения показателей содержания структурированных белков в цитоплазме и ядре снижаются в ряду функционально различающихся нейронов: НСР > КП > ЗК > КЗ. Диапазон варьирования по переменной содержания белков в цитоплазме клеток изученных нейро-нальных популяций мозжечка сравнительного ряда позвоночных характеризуется большим разбросом вариант, от небольших значений (до 60 пг) в нейронных популяциях ассоциативных нейронов до высоких (100 - 600 пг) в нейронных популяциях эфферентных нейронов. Вариации значений по содержанию белков в ядре ассоциативных и эфферентных нейронов изученных нейронных популяций мозжечка позвоночных находятся в узком диапазоне (до 80 пг), при сохраняющейся тенденции: в ядре ассоциативных нейронов показатели ниже, чем в эфферентных. В нейронах внутри-мозжечковых ядер содержание белковых веществ выше, чем в нейронах слоев коры мозжечка. В исследованных нейронных популяциях сравнительного ряда позвоночных выявлена в преобладающем большинстве высокая положительная корреляция между вариациями линейных параметров и содержанием суммарных водонерастворимых белков.

Высокие показатели концентрации суммарных белков выявлены в цитоплазме и ядре во всех изученных типах нейронных популяций у представителей низших позвоночных (рыбы) и среди высших (птицы), животных, освоивших крайние среды обитания - водную и воздушную. Для представителей обоих классов осуществление локомоций требуют больших затрат энергии и быстрых пластических перестроек, решение этого вопроса в разных средах обитания, можно предполагать, на уровне мозжечка решается сходным путем - накоплением резерва необходимого для восприятия, преобразования информации, поступающей в мозжечок,- и последующей ее передачи в стволовую часть и к переднему мозгу.

У млекопитающих концентрация плотных веществ в цитоплазме и ядре вставочных нейронов молекулярного слоя, клеток ганглиозного слоя мозжечка и мозжечковых ядер как первых звеньев эфферентной системы среди представителей сравнительного ряда позвоночных наименьшая, что означает повышение интенсивности белкового синтеза (Доведова Е.Л. 1977; Голикова Т.Л., 1979; Иуёеп Н., 1943), а в эфферентных крупных клетках может означать некую активацию функций этих клеток за счет повышения роли импульсов неспецифических модальностей, их включением во взаимодействие с релейными клетками, что в свою очередь необходимо для нормализации метаболических процессов в оптимальные сроки адаптации, предъявляемые организму средой.

Сопоставление параметров белкового фонда (концентрация суммарных

белков) в группах животных с разной приспособленностью к дикой природе и к человеку показало наличие морфохимических вариаций. В эфферентных нейронах ганглиозного слоя в группе диких животных в цитоплазме и ядре выявлена низкая концентрация белков при минимальных значениях содержания белков и мелких размерах клеток, что подразумевает высокую функциональную нагрузку и может быть обусловлено активной транспортировкой белков из цитоплазмы клеток в аксон. У одомашненных животных при крупных размерах КП концентрация белков средняя при их высоком содержании. Это сочетание отражает повышенную активность нейронов при низкой реализации белкового фонда. Синантропные животные характеризуются высокими показателями концентрации при средних значениях содержания белков и средних размерах клеток. Такое положение, вероятнее всего, отражает либо трансконформационные перестройки внутри белковых молекул, либо процесс пассивного накопления белков. В переключательных нейронах релейного типа внутримозжечковых ядер у диких животных, как и в предыдущем типе нейронов, концентрация белков в ядре и цитоплазме низкая при среднем содержании белков в цитоплазме и низком - в ядре, что связано с высокой функциональной нагрузкой нейронов данного типа в группе животных, испытывающих жесткое действие естественного отбора на всех его уровнях организации. У доместицитованных животных показатели белкового фонда как концентрация, так и содержание белков высокое при наличии крупных нейронов, что созвучно с процессами пассивного накопления белков. С точки зрения функциональной активности такие нейроны находятся в тормозном состоянии. В группе си-нантропных позвоночных при наличии мелких клеток выявлены средние значения концентрации отражающие оптимальный режим работы нейронов. В ассоциативных нейронах молекулярного и зернистого слоев у диких животных прослеживается аналогичная направленность: концентрация в цитоплазме и ядре клеток низкая при наличии нейронов крупных размеров. В группе одомашненных животных в молекулярном слое выявлен усредненный вариант, в зернистом слое в мелких клетках показатели белкового фонда - высокие, в группе синантропных в молекулярном - высокие в мелких клетках, в зернистом - оптимальные сочетания средних вариантов.

Все рассмотренные вариации белкового фонда клеточных популяций мозжечка сравнительно-анатомического ряда позвоночных подтверждают наличие химической гетерогенности среди одноименных и функционально различных нейронных популяций структур мозга и могут рассматриваться, как компенсаторно - функциональные проявления, обусловливающие вариабельность клеточных популяций мозжечка в норме.

Заключение

.Совокупность приведенных морфо-цитохимических данных позволяют сделать заключение, что в нейронных популяциях мозжечка, наряду с общими закономерностями строения корковых структур, имеются свои особенности, проявляющиеся в данном отделе мозга на уровне представите-

лей классов подтипа Позвоночные и на уровне эколого-морфологических групп. Каждой нейронной популяции мозжечка в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных как в пределах классов, так и в экологических группах, дифференцированных по степени приближенности к дикой природе или человеку, по степени двигательной активности, приближенности к водной среде в соответствии с морфо-функциональными особенностями их клеточного состава и уровнем филогенетического развития свойственна определенная структурная организация клеточных компонентов, тинкто-риальная гетерогенность, уровень белкового фонда. Выявленные вариации количественных морфо-цитохимических признаков на уровне популяций нейронов отражают адекватные изменения в структурах мозжечка при постоянно меняющейся среде, могут расцениваться как структурные выражения пластичности и использоваться в качестве критериев для выделения специфических особенностей организации нейронных популяций мозжечка на уровне классов, экологических групп, видов.

ВЫВОДЫ

1. В прогрессивно-эволюционном ряду позвоночных изучена плотность распределения клеток в однотипных и функционально различных нейронных популяциях мозжечка. Выявлена минимальная плотность распределения клеток во всех типах нейронных популяций мозжечка земноводных (наземные лягушки), в нейронных популяциях ганглиозного слоя - у рыб. Для клеточных популяций генетически близких нейронов ганглиозного и зернистого слоев пресмыкающихся характерна минимальная плотность распределения, птиц и млекопитающих - максимальная.

2. В сравнительно-анатомическом ряду позвоночных размеры тел нейронов варьируют: самые мелкие клетки выявлены в нейронных популяциях зернистого, молекулярного слоев и мозжечковых ядер рыб, ганглиозного слоя мозжечка ползающих пресмыкающихся и мелких норных грызунов. Самые крупные нейроны характерны доя нейронных популяций молекулярного, зернистого слоев мозжечка наземных лягушек и панцирных пресмыкающихся, популяций ганглиозного слоя и внутримозжечковых ядер амфибионтных и планирующих грызунов.

3. При выявлении взаимосвязи переменных плотности распределения нейронов и площади профильного поля тела клеток в нейронных популяциях молекулярного и зернистого слоев мозжечка низших позвоночных получена сильная отрицательная зависимость, в ганглиозном слое - сильная положительная зависимость. Для высших позвоночных выявлена сильная отрицательная зависимость в ганглиозном слое коры мозжечка и положительная - в мозжечковых ядрах.

чием при доминировании нормохромных клеток, высокого процента ги-перхромных - «темных» нейронов, низкого процента гипохромных - «светлых», незначительного количества тотально-гиперхромных клеток и единичных сморщенных клеток и клеток-теней.

5. В нейронных популяциях зернистого слоя мозжечка сравнительного ряда позвоночных преобладали клетки-зерна со средним числом глыбок хроматина. Исключение составляли пресмыкающихся, у которых выявлен значительный процент клеток с высоким содержанием глыбок хроматина в их ядрах.

6. В сравнительном ряду позвоночных определено содержание суммарных водонерастворимых белков. Максимальное (в цитоплазме и ядре) - в нейронных популяциях молекулярного и зернистого слоев мозжечка земноводных (на примере наземных лягушек), ганглиозного слоя и внутримоз-жечковых ядер птиц; минимальное - в цитоплазме клеток-зерен популяций зернистого слоя и нейронах средних размеров мозжечковых ядер, а в ядре - во всех типах изученных нейронных популяций мозжечка рыб.

7. Между показателями содержания суммарных водонерастворимых белков в клеточных компонентах и площадями профильных полей цитоплазмы и ядра у преобладающего большинства изученных представителей низших и высших позвоночных в нейронных популяциях мозжечка.выяв-лена сильная положительная зависимость. Слабая положительная зависимость определена между содержанием белков в ядре и площадью ядер клеток внутримозжечковых ядер и содержанием белков в цитоплазме и площадью цитоплазмы клеток - зерен зернистого слоя высших позвоночных

8. В нейронных популяциях мозжечка сравнительно-анатомического, ряда позвоночных исследована концентрация общих водонерастворимых белков. Высокие показатели концентрации суммарных белков типичны для всех изученных клеточных популяций мозжечка первичноводных (рыбы) и позвоночных, освоивших воздушную среду обитания (птицы); низкие - для зернистого слоя земноводных (наземные лягушки) и преобладающего большинства нейронных популяций мозжечка млекопитающих.

9. В изученных популяциях низших (рыбы) и высших позвоночных (пресмыкающиеся) высокая положительная зависимость определена между переменными площадей цитоплазмы и ядра нейронов и концентрацией в них суммарных белков. Высокая отрицательная зависимость выявлена для нейронных популяций ганглиозного слоя коры мозжечка птиц и зернистого слоя млекопитающих между показателями концентрации и площадью ядра клеток.

белков - НСР >КП > ЗК > КЗ; по концентрации - НСР >КП >КЗ > ЗК. Показатели белкового фонда в нейронных популяциях внутримозжечковых ядер выше, чем в нейронных популяциях слоев коры мозжечка изученных представителей сравнительного ряда позвоночных. Независимо от морфо-функциональной роли клеток и уровня организации представителей показатели белкового фонда в цитоплазме нейронов были выше, чем в ядре.

11. Полученные морфо-цитохимические данные на уровне нейронных популяций мозжечка низших и высших позвоночных дают возможность выделить 2 группы признаков: эволюционно-консервативные, проявляющиеся однонаправленно у всех изученных представителей позвоночных (средние показатели хромофилийцитоплазмы, содержания глыбок хроматина в клетках-зернах, плотности распределения нейронов в различных типа клеточных популяций, соотношения показателей белкового фонда в цитоплазме и ядре нейронов, средние показатели содержания общих белков в функционально различных нейронах) и эволюционно-прогрессивные, выходящие за средний уровень (плотность распределения, линейные параметры клеток, содержание водонерастворимых белков у земноводньп наличие высокого процента «темных» нейронов в клеточных популяциях мозжечка-низших и высших позвоночных; белковый фонд в популяциях клеток мозжечка рыб и птиц), которые отражают узловые моменты в становлении и развитии мозжечка в филогенезе позвоночных.

12. На уровне экологических групп, выделенных в пределах подтипа (активно подвижные - умеренно подвижные; дикие - синантропные - домес-тицированные; водные - полуводные) изученные морфо-цитохимические признаки в нейронных популяциях мозжечка характеризуются своеобразием их проявления. Приспособления к условиям существования выявляются в варьировании плотности распределения нейронов в одноименных и разных типах нейронных популяций; в соотношении нейронов с разной степенью хромофилии; в количестве глыбок хроматина в клетках-зернах; вариациях линейных параметров (площади профильных полей тела, цитоплазмы, ядра клеток изученных популяций); особенностях белкового фонда (содержание и концентрация общих водонерастворимых белков). Вариации признаков расцениваются как идиоадаптации на популяционно-клеточном уровне.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПОТЕМЕДИССЕРТАЦИИ

1. Морфометрические показатели коры мозжечка крыс при воздействии эфира и нембутала // 52 научная сессия молодых ученых: Матер, конф. -Новосибирск, 1991. - С. 76 -77. .

2. Интерферометрическая характеристика коры и зубчатого ядра мозжечка интактных крыс // Макро- и микроуровни организации мозга: Матер, симпоз. - Москва, 1992. - С.92 - 93 / Соавт Т.М. Лютикова.

3. Морфометрические критерии приспособительных реакций // Юбилей-

ная научная сессия: Матер, конф. - Омск, 1995. - С. 9 - 13 / Соавт. Т.М. Лютикова, В.Г. Федоров, ГА. Актушина, Н.Б. Жданова, А.Д. Струкова.

4. Структурно-метаболическая характеристика нейронов коры и зубчатого ядра мозжечка интактных белых крыс // Российские морфологические ведомости. - М., 1995. - № 3. - С.67 - 76 / Соавт. Т.М. Лютикова.

5. The structural and metabolic characteristic of neurons and glia cells of the cerebellum of some lower vertebrates // Новые исследования в нейробио-логии: Матер, симпоз. - Москва, 1996. - С.89,

6. Сравнительно-экологический анализ ядерно-цитоплазматических отношений нейронов мозжечка позвоночных животных // Морфология.-СПб, 1996. -ТЛ09.-№ 2. -С.77/ Соавт. Т.М. Лютикова.

7. Морфометрический анализ двигательной системы серых и белых крыс // Колосовские чтения-97: Матер, конф. - СПб, 1997. - С.54 7 Соавт. Т.М. Лютикова, Н.Б. Жданова, А.Д. Струкова.

8. Сравнительно-морфологическая характеристика нейронов ганглиозного слоя коры мозжечка серых и белых крыс // Фундаментальные и прикладные аспекты морфологии: Матер, конф. - СПб, 1997. - С.20 - 23 / Соавт. Т.М. Лютикова.

9. Соотношение нейронов двигательной зоны спинного мозга серых и белых крыс. // Фундаментальные и прикладные аспекты морфологии: Матер, конф.- СПб, 1997. - С. 144 - 147 / Соавт. Т.М. Лютикова, А.Д. Струкова.

10. Морфологические особенности популяции ганглиозных клеток коры мозжечка лабораторных и синантропных крыс // Закономерности морфогенеза и регуляции тканевых процессов в нормальных, экспериментальных и патологических условиях: Матер, конф.- Тюмень, 1998. -С.94 - 95 / Соавт. Т.М. Лютикова.

11. Особенности морфологических показателей структур двигательного анализатора лабораторных и приближенных к жилищу животных // Закономерности морфогенеза и регуляции тканевых процессов в нормальных, экспериментальных и патологических условиях: Матер, конф.

Тюмень, 1998. - С. 97 / Соавт. Т.М. Лютикова, Н.Б. Жданова, А.Д. Струкова.

12. Морфометрический анализ нейронных популяций мозжечка различных эколого-морфологических групп рыб//Морфология. - СПб, 1998. - Т. 113. - № 3. - С.90 / Соавт. Т.М. Лютикова.

13. Морфометрический анализ структур двигательного анализатора белых и серых крыс // Морфология. - СПб, 1999. - Т.115.- № 3. - С.22 - 24 / Соавт. Т.М. Лютикова, Н.Б. Жданова, А.Д. Струкова.

14. Морфо-цитохимическая характеристика нейронных популяций мозжечка рыб с разной двигательной активностью // Бюл. эксперим. биологии и медицины. - М., 1999. - Т. 128. - № 7. - С.81 - 84 / Соавт. Т.М. Лютико-ва.

15. Определение показателей для выделения клеточных популяций при сравнительном изучении мозга позвоночных // Механизмы функцио-

нальной активности организма: Сб. науч. тр. - Омск, 1999. - С.75 - 77 / Соавт. Т.М. Лютикова, Н.Б. Жданова.

16. Морфологические эквиваленты приспособительных и компенсаторных реакций на уровне клеточных популяций // Российские морфологические ведомости. — М., 1999. -№1-2.- С.96 / Соавт. Т.М. Лютикова.

17. Морфометрическая характеристика нейронов ганглиозного слоя коры мозжечка грызунов // Российские морфологические ведомости. - М., 1999.- № 1- 2. - С. 113 / Соавт. Т.М. Лютикова, СВ. Мостицкий.

18. Цитохимические особенности нейронных популяций ганглиозного слоя мозжечка позвоночных животных // Российские морфологические ведомости. - М., 1999.- № 1- 2. - С. 114 / Соавт. Т.М. Лютикова.

19. Сравнительная характеристика нейронов ганглиозного слоя мозжечка представителей отряда Грызуны // Актуальные вопросы экспериментальной морфологии: Сб. научн. тр. - Томск, 1999. - С. 189 - 190 / Соавт. Т.М. Лютикова.

20. Анализ нейронных популяций различных образований двигательной системы позвоночных животных // Актуальные вопросы теоретической и клинической медицины: Сб. научн. тр. - Омск, 1999. - С.82 - 86 / Соавт.Т.М. Лютикова.

21. Сравнительная морфология нейронов мозжечка промысловых пушных млекопитающих // Научно-методическая конф. патологоанатомов ветеринарной медицины: Матер, конф. - Омск, 2000. - С.369 -371 / Соавт. Т.М. Лютикова, Е.А. Мокеева.

22. Критерии для сравнения нейронных популяций в образованиях двигательной системы позвоночных животных // Морфология. - СПб, 2000.

- Т. 17. - № 3. - С.71 / Соавт. Т.М. Лютикова, Н.Б. Жданова, Т.Б. Володи-чева, А.Д. Струкова.

23. Сравнительная характеристика нейронных популяций двигательного анализатора норных животных // Морфология. - СПб, 2000. - Т. 17. - № 3. - С.45 - 46 / Соавт. Т.М. Лютикова.

24. Цитохимическая характеристика белкового фонда в разных морфо-фун-кциональных типах нейронов птиц // Морфология. - СПб, 2000. - Т. 17.

- № 3. - С.91 / Соавт. Т.М. Лютикова, Т.Б. Володичева..

25. Морфо-цитохимические особенности клеток Пуркине мозжечка пресмыкающихся // Новое в изучении пластичности мозга: Матер, конф. -Москва, 2000. - С.67 / Соавт. Т.М. Лютикова/Е.А. Мокеева.

26. Анализ белкового фонда нейронных популяций коры мозжечка сравнительно-анатомического ряда грызунов // Бюл. эксперим. биологии и медицины. - М., 2000. - Т. 130. - № 12. - С.671 - 674 / Соавт. Т.М. Лютикова.

27. Морфометрический анализ нейронных популяций некоторых звеньев двигательного анализатора грызунов // Функциональная нейроморфо-логия. Фундаментальные и прикладные исследования: Сб. научн. тр. -Минск, 2001.-С.149-152/ Соавт. Т.М. Лютикова, Н.Б. Жданова.

28. Морфо-цитохимическая характеристика эфферентных нейронов моз-

жечка мелких грызунов // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии - практике медицины и ветеринарии: Матер, конф. - Омск, 2001. - С. 195 -197.

29. Пластичность нейронных популяций мозга позвоночных, относящихся к разным эколого-морфологическим группам // Омский научный вестник. - Омск, 2001. - вып. 16. - С.21 - 25 / Соавт. Т.М. Лютикова, ГА. Актушина, Н.Б., Жданова, Т.Б. Володичева, А.Д. Струкова.

30. О пластичности нейронных популяций мозга млекопитающих в сравнительно-анатомическом аспекте // Фундаментальные науки - практике здравоохранения: Сб. научн. тр. - Омск, 2001. - С.53 - 57 / Соавт. Т.М. Лютикова, Н.Б. Жданова.

31. Сравнительно-морфологический анализ нейронных популяций гангли-озного слоя мозжечка грызунов // Морфология. - СПб, 2002. - Т. 122. -№5. - С.50 - 53 / Соавт. Т.М. Лютикова.

32. Количественный анализ нейронных популяций мозжечка птиц // Актуальные проблемы медицинской биологии: Сб. научн. тр. - Томск, 2002. - С.49 / Соавт. Т.М. Лютикова, В.В. Шаповалова.

33. Структурно-метаболическая организация нейронных популяций двигательной системы мозга позвоночных животных // Актуальные вопросы экспериментальной и клинической морфологии: Сб. научн. тр. -Томск, 2002. - вып.2. - С.47 - 48 / Соавт. Т.М. Лютикова, Н.Б. Жданова, Т.Б. Володичева.

34. Морфо-цитохимические показатели пластичности нейронных популяций двигательной системы мозга позвоночных животных // Морфология. - М., 2002. - Т. 121. - № 2 -3. - С.95 / Соавт. Т.М. Лютикова, ГА. Актушина, Н.Б. Жданова, Т.Б. Володичева.

35. Анализ нейронных популяций мозжечка млекопитающих // Колосове-кие чтения - 2002: Сб. научн. тр. - С-Пб., 2002. - С.213 - 214.

36. Морфо-цитохимический анализ нейронных популяций внутримозжеч-ковых ядер птиц и млекопитающих некоторых эколого-морфологичес-ких групп // Бюл. эксперим. биологии и медицины. - М., 2003. - №7. -С.Ш-114.

37. Сравнительный анализ белкового фонда нейронных популяций коры и центральных ядер серых крыс // Пластичность и структурно-функциональная взаимосвязь коры и подкорковых образований мозга: Матер, конф. - Москва, 2003. - С. 69.

38. Белковый фонд нейронных популяций мозжечковых ядер птиц // Гистологическая наука России в начале XXI века: итоги, задачи, перспективы: Матер, конф. - Москва, 2003. - С. 130 - 132 / Соавт. Т.М. Лютико-ва.

39. Пластичность нейронных популяций ганглиозного слоя мозжечка в эво-люционно-прогрессивном ряду позвоночных // Омский научный вест-ник.-Омск, 2004.- № 1 (26).- С.217- 219.

Список принятых сокращений

ЗК - звездчатые клетки

КП - клетки Пуркине

КЗ - клетки-зерна

НСР - нейроны средних размеров

ВМЯ - внутримозжечковые ядра

р - плотность распределения клеток

ST - площадь профильного поля тела

Бя - площадь профильного поля ядра

Su - площадь профильного поля цитоплазмы

ЯЦК - ядерно-цитоплазматический коэффициент

сЯЦК - структурный ЯЦК, как Бя/Бц

Мя - содержание общих водонерастворимых белков в ядре

Мц - содержание общих водонерастворимых белков в цитоплазме

фЯЦК - функциональный ЯЦК, как Мя/Мц

Ся - концентрация общих водонерастворимых белков в ядре

Сц - концентрация общих водонерастворимых белков в цитоплазме

рЯЦК - регуляторный ЯЦК, как Ся/Сц

> - больше, < - меньше

ЕЛ. - щука обыкновенная

С.с. - сазан обыкновенный, карп

R.a.-лягушка остромордая

L.v. - ящерица живородящая

V.b. - гадюка обыкновенная

N.n.- уж обыкновенный

Т.п. - черепаха среднеазиатская

С.1. - голубь сизый

P.d. - воробей домовый

G.d. - курица домашняя

A.d. - гусь серый (домашний)

S.v. - обыкновенная белка (векша)

М.с. - нутрия (болотный бобр)

O.z. - ондатра (мускусная крыса)

E.t. - обыкновенная слепушонка

М.а. - обыкновенная полевка

Mm. - домовая мышь

R.n. - серая крыса

R.n.v.a - белая крыса

На правахрукописи

ОРЛЯНСКАЯ Татьяна Яковлевна

ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕЙРОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ КОРЫ И ПОДКОРКОВЫХ ОБРАЗОВАНИЙ МОЗЖЕЧКА В ФИЛОГЕНЕЗЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ (морфо-цитохимическое исследование)

03.00.25. - гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Томск 2004

Лицензия ЛР № 020845

Подписано в печать 10.08.2004 Формат 60x84/16 Бумага офсетная П.л.-2,0 Способ печати - оперативный Тираж 100

Издательско-полиграфический центр ОмГМА 644099 г. Омск, ул. Ленина, 12 тел: 23-05-98

04 "158 13

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Орлянская, Татьяна Яковлевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Современные представления об эволюционных и экологических преобразованиях головного мозга позвоночных животных.

1.2. Эволюционные преобразования мозжечка позвоночных животных

1.2.1. Пути эволюционных преобразований мозжечка в сравнительном ряду позвоночных животных.

1.2.2. Морфохимическое выражение процессов физиологической адаптации и компенсации ЦНС к факторам среды на клеточном и популяционно-клеточном уровнях организации (гистохимические данные).

1.3. Сравнительная морфофункциональная организация мозжечка позвоночных животных на уровне классов и эколого-морфологических групп

1.3.1. Морфологическая организация мозжечка низших позвоночных

1.3.1.1. Надкласс Pisces - Рыбы. Класс Osteichthyes - Костные рыбы.

1.3.1.2. Класс Amphibia - Земноводные.

1.3.2. Морфологическая организация мозжечка высших позвоночных

1.3.2.1. Класс Reptilia - Пресмыкающиеся.

1.3.2.2. Класс Aves - Птицы

1.3.2.3. Класс Mammalia - Млекопитающие.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА III. МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕЙРОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ МОЗЖЕЧКА СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКОГО РЯДА ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП

III. 1 - Низшие позвоночные

III. 1.1. Класс Osteichthyes - Костные рыбы. Пелагические и придонные рыбы.

III. 1.2. Класс Amphibia - Земноводные. Наземные лягушки.

III.2. Высшие позвоночные

111.2.1. Класс Reptilia - Пресмыкающиеся. Бегающие, ползающие и панцирные пресмыкающиеся.

111.2.2. Класс Aves - Птицы. Наземно-древесные, древесно-кустарниковые, малолетающие наземные и водоплавающие птицы.

111.2.3. Класс Mammmalia - Млекопитающие. Отряд Rodentia - Грызуны.

Планирующие, полуводные амфибионтные и мелкие норные животные.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пластичность нейронных популяций коры и подкорковых образований мозжечка в филогенезе позвоночных"

Актуальность проблемы. Современные позвоночные являются конечным этапом широкой и многоступенчатой адаптивной радиации. Их естественный отбор шел по пути формирования адекватных приспособлений к изменяющимся условиям существования, обусловленных прогрессивным развитием нервной системы (Заварзин A.A., 1941; Шмальгаузен И.И., 1968; Филимонов И.Н., 1974; Карамян А.И., 1976; Андреева А.Н., Обухов Д.К., 1990; Larsell О., 1967; Northcutt R.G., 1984; Nieuwenhuys R. et al., 1998). При этом вариации признаков на всех уровнях строения мозга: анатомическом, гистологическом, клеточном - являются важнейшими компонентами дивергентного развития нервной системы позвоночных (Сепп Е.К., 1949; Заварзин A.A., 1985; Богословская Л.С., Поляков Г.И., 1981; Белехова М.Г., 1987; Крушинский Л.В., 1993; 1995; Обухов Д.К, 1999; Patt D.I., Patt G.R.,1969).

На определенных ступенях исторического развития позвоночных ароморфозы затрагивают разные отделы мозга: у низших - стволовые отделы, у птиц - полосатые тела переднего мозга и мозжечок, у млекопитающих — передний мозг, главным образом, кору больших полушарий и мозжечок. Согласно современным представлениям мозжечок участвует в организации и контроле разнообразных двигательных функций, являясь специализированной надстройкой двигательной системы. Развитие мозжечка в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных животных представляет сложный исторический процесс его морфо-функционального становления, во многом отражающий степень и характер моторной активности животного, среду обитания, образ жизни (Карамян А.И., 1956, 1970; Никитенко М.Ф., 1969; Бекая Г.А., 1990; Eccles J.C. et al., 1967; Albus J.S., 1971; Dov R.S. et al., 1988). В зависимости от условий обитания мозжечок в филогенезе позвоночных получает либо мощное развитие (рыбы, птицы, млекопитающие), либо представляет собой относительно упрощенное образование (земноводные, большинство пресмыкающихся).

Анализ многочисленной литературы показал, что усложнение структурной организации мозжечка в ходе исторического развития позвоночных сопровождается существенными перестройками его отделов, отдельных слоев, формированием коры, дифференцировкой клеточных структур, внутримозжечковых ядер (Сепп Е.К., 1949; Кабанов А.Н., 1961; Гусельников И.В., 1965; Фанарджян В.В., 1972, 1995; 2000; Llinas R., Hilman D.E., 1969; Szentagothai J., Arbib M.A., 1976), коррелирует со степенью совершенствования его функций (Антонова A.M., 1968; Лешко A.A., 1969; Аршавский Ю.И., 1972; Фанарджян В.В., 1992; Maar D., 1969; Ito М., 1993; Ulinski P.S. et al., 1990) и находится во взаимосвязи с перестройками метаболизма, особенно с обменом белков (Палладии В.В. с соавт., 1972; Александров В.Я., 1985; Эйнштейн Э., 1988; Dolivo М., 1967). К настоящему времени имеющиеся биохимические и гистохимические исследования белкового состава, интенсивности обмена белков в функционально различных образованиях мозга (Бродский В.Я., 1966; Певзнер JI.3., 1969; Герштейн Л.М., 1969, 1977, 1988; 2001; Худоерков P.M., 1989, 1995, 2002; Richter D., 1970; Droz В., 1970; Torre Е.К., Steward О., 1992; Link W. et al., 1995) свидетельствуют о специфической деятельности белков нервной системы, объясняя высокие пластические возможности ЦНС.

Однако данные, касающиеся цито - и протеиноархитектоники структур мозжечка, представителей разного уровня организации сравнительно-анатомического ряда позвоночных животных в норме единичны и касаются конкретных представителей отдельных классов (Антонова A.M., 1968; Лешко A.A., 1968; Халимон А.Ф., 1968; Курант В.З., 1984). На данном этапе отсутствуют комплексные исследования с применением количественных морфометрических и цитохимических методов с позиций оценки гетерогенности нейронных популяций мозжечка в ходе их преобразований в филогенезе позвоночных.

Вместе с тем, для целостного подхода к пониманию структурно-функциональных преобразований мозжечка в филогенезе позвоночных, дающих возможность раскрыть закономерности становления адаптаций и познать механизмы пластичности мозга, важна оценка уровня морфо-цитохимических преобразований нейронных популяций мозжечка в прогрессивно- эволюционном и эколого-эволюционном рядах позвоночных животных.

Цель работы. Выявить и обосновать закономерности морфо-цитохимических преобразований в популяциях нейронов молекулярного, ганглиозного, зернистого слоев и ядерных структур мозжечка в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных, отличающихся филогенетическим возрастом и принадлежностью к определенным эколого-морфологическим группам животных.

Задачи исследования:

1. Провести углубленный морфометрический анализ нейронных популяций слоев и ядерных образований мозжечка в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных (рыбы - земноводные - пресмыкающиеся -птицы - млекопитающие) различных эколого-морфологических групп.

4. Проанализировать и сопоставить выявленные морфо - цитохимические особенности в изученных типах нейронных популяций, отдельных компонентах нейронов коры и подкорковых структур мозжечка в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных животных, отличающихся средой обитания, степенью двигательной активности и степенью приближенности к человеку с целью определения основных тенденций в становлении адаптаций на уровне изученной структуры мозга.

Научная новизна исследования. Впервые проведено морфо-цитохимическое исследование на уровне структурных компонентов нейронов и нейронных популяций мозжечка высших и низших позвоночных животных с использованием комплекса методов: качественных (нейрогистологических, гистохимических) и количественных с применением морфометрических приемов (ручная морфометрия, интерференционная цитометрия) с последующим статистическим и корреляционным анализом.

Впервые на уровне клеток получены и проанализированы основные количественные параметры во всех слоях и ядрах мозжечка - площади тела, ядра, цитоплазмы, ядерно-цитоплазматические отношения, тинкториальные свойства цитоплазмы, хроматиновые глыбки ядер клеток-зерен.

Новыми данными по белковому фонду нейронов мозжечка позвоночных значительно дополнена, расширена и подтверждена информация об особенностях организации нервной ткани, проявляющаяся в преобладании суммарных белков в цитоплазме по сравнению с ядром в нервных клетках, в варьировании показателей белкового фонда в крупноклеточных и мелкоклеточных нейронных популяциях.

В настоящей работе впервые представлена взаимосвязь между эволюционными преобразованиями структурно-функциональной организации мозжечка позвоночных и становлением приспособительных реакций на уровне цито- и протеиноархитектоники нейронов и нейронных популяций, обеспечивающих в совокупности с другими критериями, пластичность изучаемой структуры.

Получены впервые морфо-цитохимические данные, позволяющие выделить основные тенденции и закономерности в филогенезе мозжечка позвоночных относительно специфики в проявлении тинкториальных свойств; степени однородности и гетерогенности нейронных популяций по морфо-цитохимическим параметрам функционально различных типов клеток мозжечка представителей сравнительно-анатомического ряда позвоночных; обусловленности вариаций морфо-цитохимических параметров филогенетическим возрастом позвоночных, специализацией в освоении сред обитания, двигательной активностью, способом добывания пищи; наименьшей и вариабельности изученных признаков в нейронных популяциях клеток-зерен зернистого слоя, единственных клеток мозжечка, обладающих возбуждающим действием.

Сравнительный анализ морфометрических и цитохимических данных дает возможность выяснить общие закономерности цито- и протеиноархитектоники мозжечка в связи с его сложными морфо-функциональными преобразованиями в филогенезе позвоночных; позволяет понять и оценить глубину и сложность его морфо-функциональных перестроек в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных на клеточном уровне и уровне клеточных популяций с учетом экологических особенностей видов.

Полученные результаты позволяют говорить о комплексе объективных критериев при оценке приспособительных возможностей на клеточном и популяционно-клеточном уровнях в условиях нормальной жизнедеятельности животных, адаптированных к разным средам обитания. Полученные данные по экологической морфологии мозжечка дают возможность оценить роль факторов среды, образа жизни, пластичности двигательных функций в формировании специфических черт организации изученной структуры мозга.

Данные исследования дополняют и расширяют с позиций нейроморфологии на клеточном и популяционно-клеточном уровнях знания, касающиеся структурно-функциональной организации образований мозга сравнительно-анатомического ряда позвоночных, адаптированных к дикой природе или имеющих в той или иной степени отношение к человеку и представляющие интерес для различных отраслей естествознания, народного хозяйства (рыбоводства, птицеводства, звероводства, разведения и содержания лабораторных животных). Полученные результаты позволяют глубже познать биологию животных (синантропные птицы, млекопитающие), являющихся природным резервуаром инфекций и инвазий, опасных для здоровья человека и домашних животных. Данные исследования имеют значение для решения задач по охране, реконструкции и рациональному использованию фауны в условиях интенсивного антропогенного воздействия.

Сведения о закономерностях морфоцитохимических преобразований структур мозжечка в филогенетическом ряду позвоночных могут быть использованы для дальнейшего развития фундаментальных исследований в области эволюционной нейроморфологии. Результаты могут быть внедрены в учебный процесс медицинских вузов на кафедрах гистологии и эмбриологии при изучении разделов "Нервная ткань", "Нервная система", на кафедре биологии при изучении раздела "Эволюция нервной системы", «Изменчивость», «Популяционная генетика», «Биологические аспекты экологии человека», а также на кафедрах зоологии, анатомии ветеринарных и биологических факультетов высших учебных заведений при изучении разделов "Сравнительная анатомия позвоночных животных", "Анатомия и гистология домашних животных", "Сравнительная экология животных", «Эволюционная морфология нервной системы позвоночных».

Внедрение результатов в пракггику. По материалам исследования опубликовано 39 научных работ. Основные положения диссертации обсуждены и одобрены на 3-м конгрессе Ассоциации морфологов (Тверь, 1996); 4-м Российско-Шведском симпозиуме (Москва, 1996); 3-й Международной конференции стран СНГ по функциональной нейроморфологии «Колосовские чтения - 97» (СПб, 1997); Всероссийской юбилейной конференции АГЭ (СПб, 1997); 4-м конгрессе Ассоциации морфологов (Нижний Новгород, 1998); Республиканской научной конференции (Тюмень, 1998); 4-м съезде Российских морфологов с международным участием (Ижевск, 1999); V конгрессе Международной ассоциации морфологов (Ульяновск, 2000); в материалах конференции НИИ мозга РАМН «Новое в изучении пластичности мозга» (Москва, 2000); материалах международной конференции «Функциональная нейроморфология. Фундаментальные и прикладные исследования» (Минск, 2001); материалах Международной научно-практической конференции «Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии» (Омск, 2001); VI Конгрессе Международной ассоциации морфологов (Уфа, 2002); «Колосовские чтения - 2002» (СПб, 2002); в материалах конференции НИИ мозга РАМН «Пластичность и структурно-функциональная взаимосвязь коры и подкорковых образований мозга» (Москва, 2003); Всероссийской научной конференции «Гистологическая наука России в начале XXI века: итоги, задачи, перспективы» (Москва, 2003), Всероссийской научной конференции «Морфологические науки - практической медицине» (Омск, 2004). Основные положения, выносимые на защиту:

2. Анализ мозжечка низших и высших позвоночных на уровне нейронных популяций дает возможность выделить общие закономерности, присущие морфо-цитохимической организации структуры мозга и закономерности, обусловленные филогенетическим становлением мозжечка в эволюционном ряду позвоночных, что делает возможным дифференцировать изученные признаки на две группы: эволюционно-консервативные, проявляющиеся у всех изученных представителей позвоночных и подчиняющиеся единым принципам становления нервной системы эволюционно - прогрессивные, отражающие пути становления и прогрессивного развития этой структуры мозга в процессе длительного действия эволюционных факторов.

3. В эколого-эволюционном ряду позвоночных полиморфизм морфо-цитохимических признаков нейронных популяций мозжечка обусловлен местообитанием, специализацией моторики, образом жизни, степенью приближенности к человеку. Вариации признаков расцениваются как экологические идиоадаптации на популяционно-клеточном уровне в изученном отделе мозга в разных эколого-морфологических группах позвоночных животных.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Орлянская, Татьяна Яковлевна

ВЫВОДЫ

2. В сравнительно-анатомическом ряду позвоночных размеры тел нейронов варьируют: самые мелкие клетки выявлены в нейронных популяциях зернистого, молекулярного слоев и мозжечковых ядер рыб, ганглиозного слоя мозжечка ползающих пресмыкающихся и мелких норных грызунов. Самые крупные нейроны характерны для нейронных популяций молекулярного, зернистого слоев мозжечка наземных лягушек и панцирных пресмыкающихся, популяций ганглиозного слоя и внутримозжечковых ядер амфибионтных и планирующих грызунов.

4. Тинкториальная гетерогенность нейронных популяций молекулярного, ганглиозного слоев мозжечка и внутримозжечковых ядер позвоночных на уровне отдельных видов, классов и эколого-морфологических групп в условиях нормальной жизнедеятельности организмов проявляется наличием при доминировании нормохромных клеток, высокого процента гиперхромных -«темных» нейронов, низкого процента гипохромных — «светлых», незначительного количества тотально-гиперхромных клеток и единичных сморщенных клеток и клеток-теней.

6. В сравнительном ряду позвоночных определено содержание суммарных водонерастворимых белков. Максимальное (в цитоплазме и ядре) - в нейронных популяциях молекулярного и зернистого слоев мозжечка земноводных (на примере наземных лягушек), ганглиозного слоя и внутримозжечковых ядер птиц; минимальное - в цитоплазме клеток-зерен популяций зернистого слоя и нейронах средних размеров мозжечковых ядер, а в ядре - во всех типах изученных нейронных популяций мозжечка рыб.

7. Между показателями содержания суммарных водонерастворимых белков в клеточных компонентах и площадями профильных полей цитоплазмы и ядра у преобладающего большинства изученных представителей низших и высших позвоночных в нейронных популяциях мозжечка выявлена сильная положительная зависимость. Слабая положительная зависимость определена между содержанием белков в ядре и площадью ядер клеток внутримозжечковых ядер и содержанием белков в цитоплазме и площадью цитоплазмы клеток — зерен зернистого слоя высших позвоночных.

8. В нейронных популяциях мозжечка сравнительно-анатомического ряда позвоночных исследована концентрация общих водонерастворимых белков. Высокие показатели концентрации суммарных белков типичны для всех изученных клеточных популяций мозжечка первичноводных (рыбы) и позвоночных, освоивших воздушную среду обитания (птицы); низкие - для зернистого слоя земноводных (наземные лягушки) и преобладающего большинства нейронных популяций мозжечка млекопитающих.

10. В функционально различающихся типах клеток в нейронных популяциях мозжечка позвоночных животных изученного сравнительно-анатомического ряда показатели белкового фонда в переключательных нейронах внутримозжечковых ядер и в эфферентных клетках ганглиозного слоя выше, чем в звездчатых и зернистых клетках ассоциативного типа молекулярного и зернистого слоев, представляя ряды сравнения: по содержанию белков - НСР > КП > ЗК > КЗ; по концентрации - НСР > КП > КЗ > ЗК. Показатели белкового фонда в нейронных популяциях внутримозжечковых ядер выше, чем в нейронных популяциях слоев коры мозжечка изученных представителей сравнительного ряда позвоночных. Независимо от морфо-функциональной роли клеток и уровня организации представителей показатели белкового фонда в цитоплазме нейронов были выше, чем в ядре.

11. Полученные морфо-цитохимические данные на уровне нейронных популяций мозжечка низших и высших позвоночных дают возможность выделить 2 группы признаков: эволюционно-консервативные, проявляющиеся однонаправленно у всех изученных представителей позвоночных (средние показатели хромофилщцитоплазмы, содержания глыбок хроматина в клетках-зернах, плотности распределения нейронов в различных типах клеточных популяций, соотношения показателей белкового фонда в цитоплазме и ядре нейронов, средние показатели содержания общих белков в функционально различных нейронах) и эволюционно-прогрессивные, выходящие за средний уровень (плотность распределения, линейные параметры клеток, содержание водонерастворимых белков у земноводных; наличие высокого процента «темных» нейронов в клеточных популяциях мозжечка низших и высших позвоночных; белковый фонд в популяциях клеток мозжечка рыб и птиц), которые отражают узловые моменты в становлении и развитии мозжечка в филогенезе позвоночных.

12. На уровне экологических групп, выделенных в пределах подтипа (активно подвижные — умеренно подвижные; дикие — синантропные — доместицированные; водные - полуводные) изученные морфоцитохимические признаки в нейронных популяциях мозжечка характеризуются своеобразием их проявления. Приспособления к условиям существования выявляются в варьировании плотности распределения нейронов в одноименных и разных типах нейронных популяций; в соотношении нейронов с разной степенью хромофилии; в количестве глыбок хроматина в клетках-зернах; вариациях линейных параметров (площади профильных полей тела, цитоплазмы, ядра клеток изученных популяций); особенностях белкового фонда (содержание и концентрация общих водонерастворимых белков). Вариации признаков расцениваются как идиоадаптации на популяционно-клеточном уровне.

Заключение

Совокупность приведенных морфо-цитохимических данных позволяет сделать заключение, что в нейронных популяциях мозжечка, наряду с общими закономерностями морфохимической организации корковых структур, имеются свои особенности, проявляющиеся в данном отделе мозга на уровне представителей классов подтипа Позвоночные и на уровне эколого-морфологических групп. Каждой нейронной популяции мозжечка в сравнительно-анатомическом ряду позвоночных как в пределах классов, так и в экологических группах, дифференцированных по степени приближенности к дикой природе или человеку, по степени двигательной активности, приближенности к водной среде, в соответствии с морфо-функциональными особенностями их клеточного состава и уровнем филогенетического развития свойственна определенная структурная организация клеточных компонентов, тинкториальная гетерогенность, уровень белкового фонда. Выявленные вариации количественных морфо-цитохимических признаков на уровне популяций нейронов отражают адекватные изменения в структурах мозжечка при постоянно меняющейся среде, могут расцениваться как структурные выражения пластичности и использоваться в качестве критериев для выделения специфических особенностей организации нейронных популяций мозжечка на уровне классов, экологических групп, видов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Орлянская, Татьяна Яковлевна, Омск

1. Августович Д.Ф. Влияние доместикации крыс-пасюков и серебристо-черных лисиц на серотониновые S1A-S2- рецепторы мозга // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1992. - Т.28, №4. - С. 454-458.

2. Аврова Н.Ф. Биохимия и механизмы адаптации к изменяющимся условиям среды у позвоночных // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1999. - Т.35, №3.- С. 170-180.

3. Аврущенко М.Ш. Изменения популяции клеток Пуркинье мозжечка собак в постреанимационном периоде: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Москва, 1984.-21с.

4. Аврущенко М.Ш. Морфометрическое изучение клеток Пуркинье коры мозжечка собак // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1981.- Т.92, №9.- С. 363-366.

5. Аврущенко М.Ш., Волков A.B. Механизмы формирования скрытых и отсроченных постреанимационных энцефалопатий на уровне нейрональных популяций // Вестн. РАМН. 1997. - №10.- С. 26-32.

6. Аврущенко М.Ш., Миротворская Г.Н., Мутускина Е.А. Темные и светлые клетки Пуркинье мозжечка в постреанимационном периоде // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1983. - Т.95, №3.- С. 105-108.

7. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990. - 348с.

8. Алеев Ю.Г. Экоморфология.- Киев: Наукова думка, 1986. 424с.

9. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки: Автореф. дис. . д-ра биол. наук .- Ленинград, 1985. 37с.

10. Алексанян A.M. О функциях мозжечка. М.: Медгиз, 1948.- 270с.

11. Аматуни A.C. О нейронной организации фастигиального ядра мозжечка кошки // Нейронные механизмы интегративной деятельности мозжечка.: Сб.науч.тр. АН Арм ССР.- Ереван, 1979.- С. 113-123.

12. Аматуни A.C., Оганесян Э.А. Влияние коры червя передней доли мозжечка на фоновую электрическую активность нейронов фастигиального ядра // Нейрофизиология. 1970. - Т.2, №3.- С. 264-268.

13. Аматуни A.C., Фанарджян В.В. О нейронной организации внутримозжечковых ядер // Механизмы объединения нейронов в нервном центре. Л., 1974.- С.105-112.

14. Аматуни A.C., Фанарджян В.В. О нейронной организации зубчатого ядра мозжечка//Нейрофизиология. 1971.- Т.З, №2,- С. 154-165.

15. Андреева Н.Г., Обухов Д.К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. СПб, 1991.- 296с.

16. Андреева Н.Г., Обухов Д.К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. 2-е изд., перераб. и доп. - СПб.: Лань, 1999.- 384с.

17. Анохин П. К. Системный анализ интегративной деятельности нейрона // Успехи физиол. наук. 1974. - Т.5, №2.- С. 5-92.

18. Анохин П. К. Химический континуум мозга как механизм отражения действительности //Вопросы философии. 1974.- № 6.- С. 107-118.

19. Антонова A.M. К вопросу о классификации нейронов коры мозжечка // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1969.- №5.- С. 6-16.

20. Антонова A.M. Нейроны и межнейронные связи мозжечка некоторых млекопитающих: Дис. . канд. биол. наук.- М., 1967.- 192с. Библиогр.: 173193.

21. Антонова A.M. О некоторых цитологических особенностях и количественных отношениях нейронов мозжечка у различных млекопитающих // Структура и функция нервной системы: Сб. науч. тр. М. «Медицина», 1965.-С. 19-30.

22. Антонова A.M. Структурные комплексы коры мозжечка и их функциональные особенности в сравнительно-анатомическом ряду млекопитающих // Структурная и функциональная организация мозжечка: Материалы симпозиума, Ереван, 1968.- С.10-14.

23. Арефьева A.M. Цитохимическое исследование функциональных адаптаций белкового метаболизма нейронов: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- М., 1968.-14с.

24. Артанян A.A., Пуцилло М.В. Роль зубчатого ядра мозжечка в расстройстве и компенсации двигательной функции // Структурная и функциональная организация мозжечка: Материалы Всесоюзного симпозиума. -Ереван, 1968.-С. 10-14.

25. Аршавский Ю.И. Организация афферентных связей коры мозжечка // Успехи физиол. наук. 1972.- Т.З., №2. - С. 24-53.

26. Асратян Э.А. Развивающийся мозг и среда. М.: Наука, 1980.- 272с.

27. Ахмадеев A.B. Морфология ядерных и палеокортикальных структур заднего отдела миндалевидного комплекса мозга: Автореф. дис. . канд. мед. наук.-Саранск, 2001.-20с.

28. Балезина Н.П., Мац В.Н. Влияние повреждения ядер мозжечка на выработанную двигательную координацию у собак // Журн. высш. нерв, деятельности им. И.П.Павлова. 1993.- Т. 43, №1.- С. 139-149.

29. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки.- М.: Московский ун-т, 1962.-309с.

30. Бачурихина Л.С. Особенности поведения нутрий в конфликтных ситуациях // 3-я Зоологическая конф. АН БССР. Отдел зоологии и паразитологии: Тез. докл. Минск, 1968.- С. 14-15.

31. Бгажба-Элива Т.М. Анализ структуры и цитологическая характеристика популяции нервных клеток: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1983. - 24с.

32. Бевзюк Д.В. Сравнительно-морфологическая характеристика головного мозга птиц в связи с их образом жизни: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Черновцы, 1967. 22с.

33. Безлепкина Т.А. Выделение и характеристика РНК-связывающих белков цитоплазмы животных клеток: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1985.-16с.

34. Бекая Г.Л. Мозжечковый контроль интегративной деятельности головного мозга: Автореф. дис. . д- ра биол. наук.- Ереван, 1990. 56с.

35. Бекетова Т.П., Секамова С.М. Некоторые функциональные характеристики темных и светлых клеток // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1980. -Т.80, №7. - С. 107-109.

36. Белехова М.Г. Новое в исследовании эволюции мозга: гипотеза парцелляции // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1987.- Т.23, №4. - С. 526-537.

37. Белехова М.Г. Новое представление о стриопаллидарной системе домлекопитающих позвоночных // Успехи физиол. наук. 1986. - Т. 17, №1.- С. 55-76.

38. Белехова М.Г., Веселкин Н.П. Телэнцефализация и перемещение функций в центральной нервной системе позвоночных в свете современных данных // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1985. - Т.21, №6. - С.531-541.

39. Белик В.Я. Успехи украинских ученых в исследовании белков нервной ткани // Укр. биохим. журн. 1982. - Т.54, №6. - С.607-617.

40. Белокопытин Ю. Уровень основного и стандартного обмена у морских рыб различной подвижности: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1969. - 23с.

41. Березин В.А. Специфические белки нервной ткани в норме и при патологии: Автореф. . д-ра биол. наук. Л., 1985. - 34с.

42. Берг Л.С. Труды по теории эволюции. Л., 1977.

43. Богодянс О.М. Биология белки (Sciurus vulgaris L.) на европейском Северо-Западе: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1988. - 16с.

44. Богословская Л.С., Поляков Г.И. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных. М.: Наука, 1981,- 159с.

45. Братусь H.B. Мозжечок и висцерорецепторы.- JL: Наука, Ленингр. отд., 1969.- 160с.

46. Бродский В.Я. Неделящееся ядро// Руководство по цитологии. М.-Л.: Наука, 1965.-С. 266-332.

47. Бродский В.Я. Трофика клетки. М.: Наука, 1966. - 354с.

48. Боголепов H.H., Герштейн Л.М., Худоерков P.M. Роль морфохимической пластичности в генетико-функциональной организации мозга животных // Вестн. РАМН. 2001.- №8. - С. 35-38.

49. Боровиков В.П., Боровиков И.П. Statistica. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows.- М.: «Филин», 1997,- 602с.

50. Будрина E.H., Будрина З.А. Белки цитоплазмы симпатических нейронов в филогенезе позвоночных // Медицинская наука здравоохранению Забайкалья: Сб. науч.тр. - Чита, 1984. - С.68-69.

51. Бутяева В.В. Функциональная организация системы зернистых клеток коры мозжечка лягушки: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Р/н Д., 1974.- 29с.

52. Вартанян Г.А., Петров Е.С. Роль подкрепления в эволюции высшей нервной деятельности // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1983. - Т. 19, №2.-С. 113-120.

53. Бахтин Ю.Б. Популяционный подход к изучению клеточных структур // Биология клетки в культуре. Л.: Наука, 1984.- С.255-274.

54. Вербицкая Л.Б. Строение ядер мозжечка у дельфина //Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1970. - Т.59, №10.-С. 26-32.

55. Веселкин Н.П. Развитие афферентных систем головного мозга на ранних этапах филогенеза позвоночных: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л., 1974. -54с.

56. Викторов И.В. Окраска нервной ткани забуференным раствором кризилового фиолетового прочного //Современные методы морфологических исследований мозга.-М.: изд. Ин-та мозга, 1969. С.5-7.

57. Витвицкая Л.В. Изменение содержания нуклеиновых кислот и белков в различных отделах мозга крыс, выращиваемых в условиях обогащенной и обедненной среды // Журн. высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлова. 1982. - Т.32, №3. - С.455-462.

58. Возрастные особенности ангио- и цитоархитектоники коры полушарий большого мозга и мозжечка белой крысы/ В.П.Вахов, И.Л. Пономарева, Ф.Х.Низамов и др. //Развивающийся мозг: сб.науч. тр./Ин-т мозга ВНЦПЗ АМН СССР. М., 1987. - № 16. -С. 16-21.

59. Возможность цитометрии ядрышковых белков. Перспективы исследований ядрышкового аппарата/ В.Я. Бродский, Т.Л.Маршак, М.Ш.Аврущенко, P.E. Дунгенова// Цитология. 1991. - Т. 33. - №8. - С.65-74.

60. Волкова Р.И. Сравнительное изучение гистогенеза коры мозжечка у некоторых высших позвоночных животных и человек: Автореф. дис. . канд. мед. наук. М, 1976. - 21с.

61. Воробьева Э.И. Проблема происхождения наземных животных. М.: Наука, 1992.-343с.

62. Воробьева Э.И. Эволюционная морфология и теория эволюции // Морфология и эволюция животных. М.: Наука, 1986.- С. 5-29.

63. Гейнисман Ю.Я. Структурные и метаболические проявления функций нейрона. М., 1974. - 205с.

64. Герштейн JI.M. Белковые вещества структур сенсо-моторной системы мозга млекопитающих в свете ее морфо-функциональной дифференцировки /гистохимическое исследование: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.- М, 1971.-41с.

65. Герштейн JI.M. Морфохимическая гетерогенность один из возможных путей пластичности мозга // Пластичность нервной системы: сб. науч. тр. / Ин-т мозга АМН ССР. - М., 1989. - №18. - С. 59-61.

66. Герштейн JI.M. Определение белков в микроструктурах центральной нервной системы цитохимическими методами (методические рекомендации). — М., 1979.- 6с.

67. Герштейн JI.M., Балль Т.В. Методика дифференцированного выявления нейронов и глии на парафиновых срезах // Современные методы и техника морфологических исследований. М., 1969. - С.11-13.

68. Герштейн JI.M. и Вавилов A.M. Методика цитофотометрического измерения белковых веществ на гистохимических препаратах мозга //Современные методы морфологических исследований. М., 1969. - С. 100102.

69. Герштейн JI.M. и Пигарева З.Д. К характеристике нейрохимических основ адаптационно-компенсаторных процессов на клеточном и субклеточном уровнях // Адаптивные функции головного мозга. Баку: ЭЛМ, 1980. - С. 5859.

70. Герштейн Л.М., Никольская К.А., Савоненко A.B. Морфохимические особенности нейронов сенсомоторной коры и неостриатума крыс с различной степенью предпочтения к алкоголю // Физиол. журн. им. И. М. Сеченова. -1995. Т.81, № 3. - С.92-98.

71. Герштейн Л.М., Сергутина A.B., Худоерков P.M. Морфохимическая характеристика мозга крыс, генетически предрасположенных (Август) и устойчивых (Вистар) к эмоциональному стрессу // Нейрохимия.- 2000.- Т. 17, №2.-С. 135-139.

72. Герштейн Л.М., Худоерков P.M., Боголепов H.H. Содержание белков в нейронах мозга крыс, предрасположенных и устойчивых к эмоциональному стрессу // Бюл. эксперим. биологии и медицины,- 1998. Т. 126, №10. - С. 477480.

73. Гилерович Е.Г. Иммуногистохимическое изучение структурных основ торможения в центральных ядрах мозжечка у мышей //Физиол. журн. им И. М. Сеченова. 1998. -Т.84, №12. - С. 1325-1332.

74. Гильман И.М. К вопросу об участии мозжечка в двигательных реакциях в связи с особенностями гистологической структуры его коры // Ученые записки. М.: Моск. пед. ин-т им. Ленина, 1962. - №169. - С. 237-250.

75. Гильман И.М. Роль мозжечка в осуществлении корковой координации движений // Ученые записки. М.: Моск. пед. ин-т им. Ленина. - 1962. - №169. -С. 215-227.

76. Голикова Т.Л., Герштейн Л.М. Сравнительная оценка количественных методов определения белков в структурах нервной ткани // Цитология. 1977. -Т. 19, №2. -С. 167-171.

77. Гольдин Л.С. Субмикроскопическая организация клеток коры мозжечка белой крысы // Цитология. 1968. - Т.10, №6. - С. 675-683.

78. Голубева Т.Б. Сигнализация и экология млекопитающих и птиц. М.: Наука, 1984.-154с.

79. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории. -М.: Мир, 1991. 488с.

80. Грачева Н.Д. Авторадиография синтеза нуклеиновых кислот и белков в нервной системе,- Л.: Наука, 1968. 230с.

81. Григорьева A.B. Исследование матричной активности хроматина в клетках Пуркинье и клетках-зернах коры мозжечка крыс в период постнатальной дифференцировки // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1987. - Т. 103, №169. -С. 358-361.

82. Григорьева A.B., Ярыгин В.Н. Цитохимическое исследование матричной активности и состояния гистонового компонента хроматина нейроцитов коры мозжечка крысы в период постнатальной диффференцировки // Цитология. -1986. Т.28, № 8.- С.837-847.

83. Гусельников И.В. Электрофизиологическое исследование анализаторных систем в филогенезе позвоночных. М.: Из-во МГУ, 1965. - 267с.

84. Давыдова Т.В., Гончарова Н.В. Темные и светлые нейроны в корковой пластинке переднего мозга болотной черепахи // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1975. - Т.69, №8. - С.80-85.

85. Даринский Ю.А. Роль фиксации мозга в выявлении функционально обусловленных изменений размеров нейронов // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1983. - Т.84, №1. - С.31-35.

86. Дмитриев Ю.С., Дмитриева Н.И. Видовые и линейные различия в структуре мозга крыс и мышей // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. — 1992. Т.28, № 4. - С. 524-530.

87. Дьячкова Л.Н. Ультраструктурные характеристики эволюционного развития и механизмы пластичности мозга позвоночных // Современные проблемы эволюционной морфологии. (Под ред. д.б.н. Э.И.Воробьевой). М.: Наука, 1988.-С. 162-184.

88. Дьячкова Л.Н., Хамори И. Формирование гломерул мозжечка крыс в онтогенезе. Электронно-микроскопическое исследование // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1967. - №11. - С.30-38.

89. Дунин-Барковский В.Л., Подладчикова Л.Н. О пластичности нейронов мозжечка лягушки in vitro // Журн. высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлова. 1980.-Т.30, №3. - С. 595-600.

90. Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология нейрона.-Л.: Медицина, 1965. 323с.

91. Жданова Н.Б. Структурно-метаболический анализ нейронов коры и подкорковых образований большого мозга млекопитающих с различной двигательной активностью: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Томск, 2002. -19с.

92. Жигадло Б.А., Полянцев В.А. Системный принцип выделения нейрональных групп как относительно самостоятельных рабочих единиц // Арх анатомии. Гистологии и эмбриологии. 1983. - Т.85, №8. - С. 5-11.

93. Жирмунский A.B., Кузьмин В.И. Критические уровни в развитии природных экосистем. Л.: Наука, 1990. 225с.

94. Заварзин A.A. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы. МЛ.: Медгиз, 1941. -379с.

95. Заварзин A.A. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. Л.: Наука, 1976. - 411с.

96. Заварзин A.A. Основы сравнительной гистологии. Л.: Из-во Лен. унив., 1985.-400с.

97. Западнюк В.И. К вопросу о возрастной периодизации лабораторных животных // Геронтология и гериатрия. Киев: из-во ин-та геронтологии АМН СССР, 1971.-С.433-438.

98. Запруднова P.A. Изменения поведения и ионной регуляции у пресноводных рыб при стрессе // Успехи соврем, биологии. 1999. - Т.119, №3. - С. 265-270.

99. Захарьевский А.Н., Кузнецова А.Ф. Применение интерференционных микроскопов в биологии // Цитология. 1961. - Т.З, №3.- С. 245-253.

100. Зворыкин В.П. Два механизма структурных преобразований мозга в процессе эволюции // Макро- и микроуровни организации мозга: Сб. науч. тр.-М.: НИИ мозга АМН СССР, 1990. С. 16-24.

101. Зоренко Т.А. Нервная система млекопитающих // Bait. J.- Рига: Латвийский ун-т, 1998. Т.8, №4. - С.259- 270.

102. Иванова С.Н. Место зернистых клеток в нейронных сетях мозжечка, кохлеарных ядер, обонятельных луковиц и зубчатой фасции гиппокампа и формирование зернистых клеток в онтогенезе// Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1980. - Т.78, №5.- С. 98-106.

103. Иванова С.Н. Формирование структур кохлеарного комплекса, обонятельных луковиц и мозжечка в постнатальном развитии крыс // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1980. - Т.78, №6.- С. 25-32.

104. Иванов А.И., Штегман Б.К. Краткий определитель птиц CCCP.-2-e изд., перераб. и доп. JL: Наука, 1978. - 560с.

105. Ивашкина И.Н. Экспериментальное изучение стрессовых реакций в искусственных популяциях некоторых мелких грызунов. // 3-я Зоологическая конф. АН БССР. Отдел зоологии и паразитологии: Тез. докл.- Минск, 1968. С. 54-55.

106. Ильичев В.Д., Карташов H.H., Шилов И.А. Общая орнитология. М.: Высшая школа, 1982. - 456с.

107. Интенсивность синтеза белка в различных областях мозга крыс, перенесших останову системного кровообращения / М.Ш.Аврущенко, Т.Л.Маршак, В.И., Фатеева и др. // Журн. анастезиологии и реаниаматологии. -1993. №2,-С. 43-46.

108. Ионтов A.C. Межнейронные отношения коры мозжечка // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1955. - Т.50, №12. -С. 61-65.

109. Кабанов А.Н. Об участии мозжечка в осуществлении двигательных актов // Вопросы вегетативной нервной системы и мозжечка: Сб. науч. тр. Ереван: из-во АН Арм. ССР, 1964. - С. 304 - 313.

110. Калабухов Н.И. Периодические изменения в организме грызунов.-Л.: Наука, 1969. 249с.

111. Калашников В.П. Об адаптивных формах поведения ядовитых змей. / 3-я Зоологическая конф. АН БССР. Отдел зоологии и паразитологии: Тез. докл.-Минск, 1968. С. 60-62.

112. Калимуллина Л.Б., Минибаева З.Р., Ахмадеев A.B. К вопросу о «темных» и «светлых» клетках: Материалы V конгресса Междунар. ассоц. морфологов, Ульяновск,2000 // Морфология. 2000. - Т. 117, №3. - С. 53.

113. Калимуллина Л.Б., Минибаева З.Р., Нагаева Д.В., Ахмадеев A.B. Цитологическая характеристика «темных» и «светлых» клеток миндалевидного комплекса мозга // Цитология. 2000.- Т.42, №4. - С. 343-349.

114. Калимулина Л.Б. К вопросу о «темных» и «светлых» клетках. // Морфология. 2002. - Т. 122, №4. - С. 75-80.

115. Калиниченко С.Г. и Охотин В.Е. Униполярные кисточковые клетки — новый тип возбуждающих интернейронов коры мозжечка и улитковых ядер мозгового ствола // Морфология. 2003. - Т.124, №6. - С. 9-19.

116. Каралова Е.М. Морфо-гистологическое и цитоспектрометрическое исследование КП мозжечка в эмбриогенезе кур: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Ереван, 1975. - 23с.

117. Карамян А.И. Эволюция функций мозжечка и больших полушарий головного мозга. -М.,Л.: Медгиз, 1956. 187с.

118. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. Л.: Наука, 1970.-304с.

119. Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л.: Наука, 1976. -255с.

120. Касимов Р.Ю., Обухов Д.К., Рустамов Э.К. Особенности постэмбрионального формирования конечного мозга и условно-рефлекторных реакций у осетровых рыб // Вопр. ихтиологии. 1988. - Т.28, №3.- С. 427-434.

121. Каталог млекопитающих СССР. Плиоцен-современность/ под. Ред. И.М. Громова и Г.И. Барановой. JL: Наука, 1981.- 456с.

122. К вопросу об особенностях толерантности к дефициту кислорода у неадаптированных и адаптированных к водному образу жизни грызунов/ В.П.Голанцев, Р.И.Коваленко, Е.И.Криворучко и др. // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1999. - Т.35, №1. - С. 43-47.

123. Квитницкий-Рыжов Ю.Н. Основные направления современного изучения структурных реакций головного мозга на кислородное голодание // Журн. невропатологии и психиатрии им. С.С.Корсакова. 1991. - Т.91, № 3. - С. 107114.

124. Квитницкий-Рыжов Ю.Н., Белявский В.Г. Реакции клеточных структур головного мозга лабораторных животных на кислородную недостаточность // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1990. - Т.98, №2. - С. 12-18.

125. Квитницкий-Рыжов Ю.Н., Квитницкая-Рыжова Т. Ю. О структурных особенностях "темных" клеток головного мозга животных и человека // Цитология и генетика. 1983. - Т.15, №8. - С. 1051-1055.

126. Квитницкий-Рыжов Ю.Н., Квитницкая-Рыжова Т. Ю. Современные представления о "темных" клетках головного мозга животных и человека // Цитология. 1981. - Т, №2. - С. 116-128.

127. Кедровский Б.В. Цитология белковых синтезов в животной клетке.- М., 1959. -299с.

128. Кирис И.Д. Экология обыкновенной белки.: Автореф. . д-ра биол. наук. -Л, 1973. -48с.

129. Киященко Л.И., Северина И.Ю. Структуроно-функциональная организация эндоплазматического ретикулума в нейронах коры мозжечка крысы // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1993. - Т.29, №4. - С. 398-401.

130. Клещинов В.Н., Коломеец Н.С. Сравнительная характеристика нормальных и артефициальных гиперхромных клеток мозга // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1984. - Т.86, №1. - С. 28-33.

131. Кпосовский Б.Н., Космарская E.H. Деятельное и тормозное состояние мозга.-М.: Медгиз, 1961. 411с.

132. Книга Л.П. Сравнительная характеристика развития грушевидных нейроцитов червя и полушарий мозжечка в онтогенезе белой крысы // Девятый всесоюзный съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тез. докл. Минск, 1981. - С.195-196.

133. Кнорре Д.Г., Городовикова Т.С. Химические подходы к исследованию нуклеопротеидных структур // Изв. РАН. Сер. хим. наук.- 1999. №7. - С. 12251231.

134. Козлова Г.П. Индивидуальная анатомическая изменчивость ядер мозжечка // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1980. - Т.79, № 7. - С. 16-21.

135. Коломеец Н.С., Клещинов В.Н. Пластический обмен в нейронах при их изменениях по гипохромному типу // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1990. - Т.98, №. 6.- С. 30-38.

136. Коломина С.М. Современное состояние вопроса о темных и светлых клетках в нормальных и опухолевых клетках // Успехи соврем, биологии. -1985. -Т.2,№5.-С. 302-315.

137. Кононский А.И. Гистохимическая характеристика нервной системы позвоночных // Методологические, теоретические и методические аспекты современной нейроморфологии: Сб. научн. тр. М, 1987. - С. 71-72.

138. Константинов В.М., Наумов С.П., Шаталова С.П. Зоология позвоночных.-М., 2000, 480с.

139. Корнеева Т.Е., Даринский Ю.А. Темный нейрон, как показатель функциональной активности//Цитология. 1973. - Т.15, №8. - С. 1051-1055.

140. Косарева A.A. Эфферентные связи мозжечка у амфибий и млекопитающих // Эволюция функций: Сб. научн. тр. JL, 1964. - С. 264-273.

141. Котенкова Е.В., Мешкова H.H., Шутова М.А. О крысах и мышах. М.: Наука, 1989.- 176 с.

142. Котляр Б.И. Пластичность нервной системы. М.: из-во Московского унта, 1986. - 240с.

143. Краснов Б.Р., Хохлова И.С. Домовая мышь. Происхождение, распространение, систематика, поведение. М.: Наука, 1994. - 188с.

144. Крепе Е.М. Очерк по эволюционной нейроморфологии // Биология моря. -1980.-№5. С. 3-14.

145. Кример JI.C., Ойфа А.И. Возможности гистохимического исследования ядер клеток головного мозга в норме и при патологии // Цитология. 1989. -Т.31, №9.-С. 995-1004.

146. Крыжановский Г.Н. Некоторые основные закономерности осуществления биологических процессов и их роль в патологии // Патол. Физиолология и эксперим. терапия 1974. - №6. - С. 3-15.

147. Крушинский J1.B. Биологические основы рассудочной деятельности (избранные труды). М.: Наука, 1986. - 320с.

148. Крушинский JI.B. Проблемы поведения животных (избранные труды). -М.: Наука, 1993.-319с.

149. Курант В.З. Содержание белков и нуклеиновых кислот в тканях некоторых пресноводных рыб и их зависимость от возраста и сезона.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Львов, 1984. - 23с.

150. Курепина М.М. Мозг животных. М.: Наука, 1981.- 146с.

151. Курепина М.М., Павловский E.H. Строение мозга рыб в связи с условиями их обитания // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1946. - № 1. - С. 5 -56.

152. Курзина Н.П. Исследование роли мозжечка в деятельности вкусовой сенсорной системы у карпа.: Автореф.дис. . канд. биол. наук. Л., 1983. - 15с.

153. Кэролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 1 М.: Мир, 1992. -280с.

154. Лакин Г.Ф. Биометрия. -Ь.: Высшая школа, 1990.-352с.

155. Лапин С.К. Морфология и морфогенез приспособительных и компенсаторных процессов в нервной системе.: Дис. . д-ра мед. наук. М., 1969.

156. Лабораторный практикум по зоологии позвоночных: Учеб. Пособие / В.М. Константинов, С.П. Шаталова, В.Г. Бабенко и др. М.: «Академия», 2000. -272с.

157. Левкова H.A., Туманский В.А., Скуба Н.Д. Современное представление о структуре и функциональном значении темных клеток // Арх. патологии. -1973.-Т.35, №8. С.82-87.

158. Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. М.: Высшая школа, 1994. -432с.

159. Лейбсон Н.Л. Ацетилхолинэстераза мозжечка позвоночных// Эволюционная нейрофизиология и нейрохимия: Сб. научн. тр.- Л.: Наука, Лен. отд., 1967.- С.176-184.

160. Леонтюк A.C., Леонтюк Л.А. Сыкало А.И. Информационный анализ в морфологических исследованиях. Минск: Наука и техника, 1981. - 160с.

161. Лешко A.A. К сравнительной морфологии клеток Пуркинье некоторых млекопитающих // Проблемы современной биологии: Материалы к 3-й научн. конф. молодых ученых АН БССР, отделение биологических наук.- Минск, 1967.-С. 41-43.

162. Лешко A.A. Материалы по морфологии мозжечка некоторых млекопитающих // 3-я Зоологическая конф. АН БССР. Отдел зоологии и паразитологии: Тез. докл. Минск, 1968. - С. 339-340.

163. Лешко A.A. Нейронные элементы мозжечка некоторых млекопитающих // Исследования адаптивного поведения и высшая нервная деятельность (ВНД): Рефераты докладов. Новосибирск, 1967. - С. 92-93.

164. Лешко A.A. Об уровнях развития мозжечка некоторых млекопитающих в связи с двигательной активностью // Исследования адаптивного поведения и высшая нервная деятельность (ВНД): Рефераты докладов. Новосибирск, 1967. -С. 89-91.

165. Лешко A.A. Сравнительная морфология мозжечка млекопитающих Автореф. . канд. биол. наук. Витебск, 1969. - 16с.

166. Лешко A.A., Козло П.Г. Сравнительная морфология мозжечка некоторых парнокопытных // Проблемы современной биологии (23-27 октября 1967г): Материалы к 3-й научн. конф. АН БССР, отделение биологических наук. -Минск, 1967. С. 43-45.

167. Лукьянов O.A. Экологические связи в популяциях мелких грызунов // Общая биология. 1999. - Т.60, №2. - С. 164-176.

168. Лютикова Т.М. Дополнение к анализу состояния нейронов при экспериментальных интоксикациях // Тез. докл. обл. научн.- практ. конф. по изобрет. и рационализации в медицине. Омск, 1980. - С. 43-44.

169. Лютикова Т.М., Актушина Г.А. Особенности белкового фонда нейронов коры у животных, предпочитающих алкоголь (по данным морфометрического и цитохимического исследования) // Влияние алкоголя на головной мозг: Сб. науч. тр. Свердловск, 1989. - С. 77-82.

170. Лютикова Т.М., Орлянская Т.Я., Жданова Н.Б. Определение показателей для выделения клеточных популяций при сравнительном изучении мозга позвоночных // Механизмы функциональной активности организма: Сб. науч. тр. Омск, 1999.-С. 75-77.

171. Луппа X. Основы гистохимии. М.: Мир, 1980. - 343с.

172. Малкова И.И., Топорова С.Н., Улыбина И.Н. Авторадиографическое исследование темных и светлых клеток Пуркинье мозжечка крыс // Цитология.-1985. Т.27, №8. - С. 907-910.

173. Манфельдьен Э. Экология животных.М.: Мир, 1965. 376с.

174. Мантейфель Ю.Б. Проблемы эволюции морфофункциональной организации нервной системы позвоночных животных // Журн. общ. биологии. 1977А. -Т.38, №6. С. 805-821.

175. Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. М.: Наука, 1980. - 220с.

176. Мантейфель Ю.Б. Соотношение функциональной морфологии нервной системы позвоночных с эволюционной нейрологией // Проблемы развития морфологии животных: Сб. науч. тр. М.: Наука, 1982. - С. 139-147.

177. Маршак Т.Л., Аврущенко М.Ш. Изменение размера ядрышек клеток Пуркинье мозжечка собак в постреанимационном периоде //Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1986. - Т.102, №10. - С. 477-479.

178. Мейснер В. Руководство к практическим занятиям по зоологии позвоночных. Вып. 1: Лягушка. Казань: Императорский Казанский ун-т., 1905.-80с.

179. Мац В.Н. Нейро-глиальные соотношения в неокортексе при обучении. -М.: Наука. 1994.- 95с.

180. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика,- М.: Наука, 1981. 278с.

181. Мелик-Мусян А.Б. и Фанарджян В.В. Морфологические особенности клеток Люгаро коры мозжечка // Морфология. 2003. - Т. 123, №2. - С. 42-47.

182. Метаболизм клеточного ядра и ядерно-цитоплазменных отношений: Тез. докл. III Всесоюзн. симпоз., Киев, 1-5 июня, 1970. Киев, 1970. - 302с.

183. Механизмы структурной пластичности нейронов и филогенез нервной системы/ О.С. Сотников, К.К. Богута, А.И. Голубев, Ю.С.Миничев. СПб: Наука, 1994. -240с.

184. Мешкова H.H. Распространение и экология серой крысы. М.: Наука, 1985. - 171с.

185. Микеладзе З.А. Динамика количественных изменений РНК в клетках Пуркинье мозжечка крыс при различных функциональных состояниях. // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1982. - Т.93, №5. - С. 94-96.

186. Михеев В.И. Индивидуальная изменчивость поведения рыб: роль неоднородности среды и социальных отношений // Успехи соврем, биологии. -1999. Т. 119, №3. - С. 249-254.

187. Морфология и эволюция животных. М.: Наука, 1986.- 247с.

188. Морфология нервной системы / Н.Г. Андреева, Д.К. Обухов, Г.П. Демьяненко, В.Г. Каменская. Л.: Изд. ЛГУ, 1985.- 160с.

189. Мошков Д.А. Адаптация и ультраструктура нейрона,- М.: Наука, 1985.-200с.

190. Направленная перестройка метаболизма ЦНС при адаптации организма к экстремальным воздействиям / Л.И. Векслер, Н.Г. Волжина, Э.Г. Серебренников и др. // Фундаментальные достижения нейрохимии медицине: Тез. докл. - Горький.-1987. - С. 33-34.

191. Нейронный вход и выход клеток Пуркинье. Количественное гистологическое исследование/ М. Палкович, Е. Мезей, Дж. Киш и др.// Нейронные механизмы интегративной деятельности мозжечка: Сб. науч. тр. -Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1979. С. 22-30.

192. Никитенко М.Ф. Бионические аспекты современной зоологиию // 3-я Зоологическая конф. АН БССР. Отдел зоологии и паразитологии: Тез. докл. — Минск, 1968. С. 350-353.

193. Никитенко М.Ф. Математические методы в нейроморфологии и их значение для проблемы эволюции головного мозга. // 3-я Зоологическая конф. АН БССР. Отдел зоологии и паразитологии : Тез. докл. — Минск, 1968. С. 353355.

194. Никитенко М.Ф. Сравнительная морфология головного мозга млекопитающих в связи с их эволюцией и образом жизни: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.-Свердловск, 1971. 58с.

195. Никитенко М.Ф. Эволюция и мозг. Минск: Нука и техника, 1969. - 256с.

196. Никоноров С.И. Эволюционный, физиолого-генетический и прикладной аспекты исследования ЦНС рыб: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л., 1986. -39с.

197. Никоноров С.И., Витвицкая Л.В. Эколого-генетические проблемы искусственного воспроизводства осетровых и лососевых рыб. М.: Наука, 1993. - 254с.

198. Никулеску И. Цитология и патоцитология // Патоморфология нервной системы: Сб. науч. тр. Бухарест, 1963. - С. 15-133.

199. Ноздрачев А.Д., Поляков E.JI. Анатомия лягушки. — М.: Высшая школа, 1994.-320с.

200. Нормы некоторых показателей жизнедеятельности крыс / И.В. Мазуров, В.Н. Власов, М.Н. Кирюшкина, Н.В.Лукачева // Эксперим. и клинич. медицина. -Ереван, 1990. Т.30, №1. - С . 70-73.

201. Нохрина Т.Я. Структурно-метаболическая характеристика нейронов мозжечка в постреанимационном периоде: Автореф. дис. .канд. биол. наук. -Омск, 1993.-20с.

202. О некоторых закономерностях изменений белков мозга в фило- и онтогенезе./ Л.М. Герштейн, З.Д. Пигарева, Е.Л. Доведова, A.C. Камышева // Абиогенез и начальные стадии эволюции жизни: сб.науч.тр.- М., 1968,- С. 159168.

203. О некоторых сторонах химизма двигательной анализаторной системы. / З.Д. Пигарева, М.М. Буснюк, Л.М. Герштейн, Е.Л Доведова // Проблемы динамической локализации функций мозга: Сб. науч. тр. /Ин-т мозга АМН СССР. М.: Медицина, 1968. - С. 75-85.

204. Обмен веществ и биохимия рыб: сб статей. /Под. ред. Г. С. Карзинкина. -М.: Наука, 1967.- 354с.

205. Обухов Д.К. Сенсорные системы и конечный мозг лучеперых рыб /Сенсорная морфофизиология морских рыб: сб. науч.тр. Апатиты: Кольский филиал РАН, 1993. - С.37-41.

206. Обухов Д.К. Эволюционная морфология конечного мозга позвоночных.-СПб.: Знак, 1999.-203с.

207. Обухова Н.Ю. Продолжительность жизни сизых голубей в полиморфных синантропных популяциях// Генетика.-1999.-Т.35.№2.-С.216-219.

208. Овсянников Ф. В. О коре головного мозга дельфина и некоторых позвоночных с некоторыми замечаниями о строении мозжечка // Ф.В.Овсянников. Избранные произведения. — М.: Наука, 1955. С. 234-252.

209. Овсянников Ф. В. О микроскопическом строении мозжечка рыб // Ф.В.Овсянников. Избранные произведения. М.: Наука, 1955. - С. 202-206.

210. Овсянников Ф. В. О мозжечке // Ф.В.Овсянников. Избранные произведения. М.: Наука, 1955. - С. 244-251.

211. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптаций. М.: Наука, 1992. - 272с.

212. Оленев С.Н. Конструкция мозга. Л.: Медицина, 1987. - 207с.

213. Оленев С.Н. Нейробиология -95. СПб: Изд-во СПбГПМА, 1995. - 247с.

214. Оленев С.Н. Развивающийся мозг. Л.: Наука, 1978. - 213с.

215. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР / Н.В.Виноградова, В.Р.Дальник, В.Д.Ефимов, В.А.Паевский. М.: Наука, 1976. -221с.

216. Орбели Л.А. Новые представления о функциях мозжечка //Успехи соврем.биологии. 1940. - Т. 13, № 2. - С.236-249.

217. Орбели Л.А. Новые представления о функциях мозжечка.// Л.А. Орбели. Избранные труды. Л., 1962. - Т.2. - С. 213-226.

218. Орбели Л.А. Эволюционный принцип в применении к физиологии нервной системы // Успехи соврем, биологии. 1942. - Т.15. - С. 251-272.

219. Орловская Д.Д., Клещинов В.Н. Нейрон в гиперхромном состоянии // Журн. невропатологии и психиатрии им С.С. Корсакова.- 1986.- Т.86, №7.- С. 981-988.

220. Орлянская Т.Я., Лютикова Т.М. Анализ белкового фонда нейронных популяций коры мозжечка сравнительно-анатомического ряда грызунов // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 2000.- Т. 130, № 12.- С. 671 - 674.

221. Орлянская Т.Я., Лютикова Т.М. Морфо-цитохимическая характеристика нейронных популяций мозжечка рыб с разной двигательной активностью // Бюл.эксперим. биологии и медицины. 1999. - Т. - 128, №7. - С. 81- 84.

222. Паевский В.А. Продолжительность жизни и ежегодная смертность птиц. Исследования по биологии птиц // Тр. Ин-та / Зоол. ин-т АН СССР. 1974. -Т.60. -С.143-148.

223. Палладии В.В. Функциональная биохимия головного мозга // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1956. - №5. - С. 11-22.

224. Палладии В.В., Велик Я.В. Об участии белков в специфических функциях нервной системы //Успехи нейрохимии. Л., 1974. - С. 19-28.

225. Палладии В.В., Белик Я.В., Полякова Н.М. Белки головного мозга и их обмен.-Киев: Наукова думка, 1972. 211с.

226. Певзнер Л.З. Функциональная биохимия нейроглии. Л.: Наука, 1972. -200с.

227. Пигарева З.Д., Герштеин Л.М., Буснюк М.М. О функционально-обусловленной биохимической специализации нейронов // Структурно-функциональные основы организации мозга: Сб. науч. тр. /Ин-т мозга АМН СССР. М., 1977. - №6. - С.94-100.

228. Платонов А.Е. Статистический анализ в медицине и биологии. — М.: из-во РАМН, 2000.-51с.

229. Победоносцева Г.А. Ядерно-цитоплазменные отношения нейронов у некоторых птиц и млекопитающих // Макро- и микроморфология. Саратов, 1983,- С.120-122.

230. Пожидаев Е.А. О закономерностях, характеризующих разные уровни организации живого // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1976. - Т.70, №5. - С. 74-78.

231. Познанин Л.П. Экологические аспекты эволюции птиц. М., 1978. - 273с.

232. Поленов А.Л. О жизненном пути и секреторном цикле нейросекреторных клеток гипоталамуса // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1974. -Т.67,№7.-С. 5-19.

233. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М.: Наука, 1975. - 159с.

234. Попов Л.С. Исследование первичной структуры ДНК представителей некоторых отрядов рыб: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М.: Из-во Московского ун-та, 1973. 21с.

235. Попова Э.Н., Лапин С.К., Кривицкая Г.Н. Морфология приспособительных изменений нервных структур. М.: Медицина. - 1976. - 263с.

236. Португалов В.В., Цветкова И.В., Яковлев В.А. О локализации обмена белка в микроструктурах ЦНС // Цитология. 1959. - Т.1, №4. - С. 422-430.

237. Постреанимационные изменения нейрональных популяций гиппокампа у крыс с различной способностью к обучению / М.Ш. Аврущенко, Л.М. Герштейн, И.В. Саморукова, Ю.В. Заржецкий // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 2001.-Т. 132, №10. - С. 382-386.

238. Предварительная обработка тканей и фиксация в гистохимии. Проблемы биологических красящих веществ: Материалы 15-го симпоз., Дюссельдорф, 812 сент. 1971. Дюссельдорф, 1971. - 211 с.

239. Роговин К.А. Методы, подходы в изучении наземных позвоночных // Журн. общ. биологии. 1999. - Т.60, №4. - С. 394-414.

240. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Иностр. лит., 1954. - 718с.

241. Савоненко A.B. Экспериментальное изучение психического влечения к алкоголю у крыс линии Вистар и некоторые цитохимические корреляты этого состояния: Дис. .канд. биол. наук. М.: МГУ, 1994. - 155с. - Библиогр.: 143155.

242. Савченко М.Ф. Определение возраста белых крыс по весу тела//Сб. науч.тр./Ангорскийн.-и. ин-т. 1975. - №6. - С. 103-107.

243. Сафаров Х.М. Экология и физиология в.н.д. пресмыкающихся. Душанбе: Дония, 1990. - 227с.

244. Световидов А.Н. Строение мозга тресковых // Материалы по строению мозга рыб: Тр ин-та/Зоол. Ин-т АН СССР. 1953. - Т. 13. - С. 390-419.

245. Свирская А.Н., Иванова М.Н. Индивидуальные особенности питания и роста молоди щуки // Успехи соврем, биологии. 1999. - Т.119, №3. - С. 243248.

246. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса. 3-е изд. -М.: Изд-во МГУ, 1967. - 139с.

247. Северцов А.Н. Исследования об эволюции низших позвоночных. II Организация ближайших предков современных позвоночных //Рус. Арх. анатомии гистологии и эмбриологии. 1916. - Т.1, №1. - С. 1-114.

248. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.: Из-во АН СССР, 1939.-216с.

249. Северцов A.C. Направленность эволюции. М., 1990.

250. Северцов А.Н. Основы теории эволюции. М., 1987.

251. Сентаготаи Я., Арбиб М. Концептуальные модели нервной системы. М.: Мир, 1976.- 196с.

252. Сепп Е. К. История развития нервной системы позвоночных. М.: Медгиз, 1949.-422с.

253. Серая крыса / Е.В.Карасева, А.Н. Козлов, В.А. Мелкова и др.- М.: Наука, 1990.-85с.

254. Серая крыса. Систематика. Экология. Регуляция численности / А.И. Милютин, В.В. Кучерук, Е.В. Карасева и др.- М.: Наука, 1990. 452с.

255. Сидоров В.С Эволюционные и экологические аспекты биохимии рыб: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. М., 1986. - 56с.

256. Силькис И.Г. О взаимозависимой модификации возбудительных и тормозных связей в оливо-мозжечковой нейронной сети // Журн. высш. нерв, деятельности им. И.П.павлова. 2000. - Т.50, вып. 6. - С. 899-912.

257. Силькис И.Г. Унифицированный постсинаптический механизм пластичности в стриатуме, новой коре и мозжечке // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2000. -Т.86, №5. - С. 519-531.

258. Складчикова Г.Ю. Выделение, физико-химическая характеристика и идентификация новой группы кислоторастворимых белков головного мозга млекопитающих: Автореф. дис. . канд. биол. наук. С-Пб., 1994. — 23с.

259. Сластенина Е.С. Вопросы экологии и хозяйственного значения слепушонки в долине реки Чу // Научн. тр. / СО АН СССР, Новосибирск. -1959.-Вып. 5.-С. 117-120.

260. Слоним А.Д. Среда и поведение. JL: Наука, 1976. - 211с.

261. Смирин Ю.М., Шилова С.А.//Синантропия грызунов и ограничение их численности. М.: Наука, 1992. - С. 70-72.

262. Смирнов Л.И. К вопросу о морфологическом изучении функциональных состояний нервной системы // Журн. высш. нерв, деятельности им. И.П. Павлова.-1956. №1. - С. 76-86.

263. Смирнов П.К. Эколого-физиологическое исследование некоторых видов грызунов. Л.: Наука,Лен. Отдел, 1968. - 135с.

264. Соловьева К.Ф., Есипова З.Я. Электронно-цитохимическое исследование активности ферментов энергетического обмена в "темных" и "светлых" нейронах коры большого мозга крысы // Бюл. эксперим. биологии и медицины.-1989. -№4.-С. 475-477.

265. Соловьян В.Т. Приспособление клеток к неблагоприятным факторам. Характеристика адаптивных ответов // Биополимеры и клетка. 1990. - Т.6, №4.- С. 32-42.

266. Сомкина H.B Азотосодержащие соединения мозга разных видов рыб в связи с возрастом и экологией : Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Ростов/Дон, 1968.- 18с.

267. Сотников О.С. Динамика структуры живого нейрона. Д.: Наука, 1985. -159с.

268. Сравнительное исследование изменений количественных характеристик структуры молекулярного слоя мозжечка лягушки R.t. под влиянием L-глутамата и NO-генерирующего соединения / Н.П.Ларионова, Н.В.Самосудова,

269. B.П.Реутов, Л.М.Чайлахян // Докл. РАН. 1999. - Т.369, №6. - С. 836-840.

270. Степанова Э.Л. Грызуны.Т.З. М.: Изд-во АН СССР, 1988. - С.44 - 48.

271. Страутман Е.И. Ондатра в Казахстане. А-Ата: Изд-во АН Казах.ССР,1963.-231с.

272. Стрельников Д.И. Анатомо-физиологические основы видообразования позвоночных. Л.: Наука, 1970. - 367 с.

273. Струков А.И. Лапин С.К. О классификации изменений в периферической нервной системе и морфологических признаках компенсаторных приспособлений в нейронах // Арх. патологии. 1964, №8. - С. 81-85.

274. Студитский А.Н. Эволюционная морфология клетки. М.: Наука, 1981. -280с.

275. Судаков К.В. Пластичность системных механизмов мозга // Успехи физиол. наук.-1996. Т.27, №2. - С. 3-18.

276. Супин. А.Я. Некоторые этапы эволюции мозга млекопитающих // Морфологические исследования животных /Под ред. М.С.Гилярова. — М.: Наука, 1985.-С. 217-225.

277. Техвер Ю.Т. Гистология нервной системы домашних животных. Тарту, 1983.-271с.

278. Топорова С.Н. Тинкториальные различия КП мозжечка при гистохимическом выявлении фосфолипидов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Л., 1983.-23с.

279. Топорова С.Н., Улыбина И.Н., Краснощекова Е.И. Связь метаболических особенностей клеток Пуркине с их тинкториальными свойствами // Мозжечок и структуры ствола мозга: Материалы симпоз. Ереван, 1995. — С. 17-21.

280. Туманова В.П., Маламуд М.Д. Изменения ЦНС при термической, лучевой и комбинированной травме. Кишинев, 1977. — 176с.

281. Улыбина И.Н., Топорова С.Н. Функционально-метаболические основы тинкториальной гетерогенности нейронов // Нервная система. 1 989. - №28.-С.162-171.

282. Улыбина И.Н., ЦыдренкоС.Н. О соотношении"темных" и "светлых" клеток Пуркинье мозжечка крыс при различных способах фиксации ткани в норме и при гипоксии // Цитология. 1974. - Т. 16, №2. - С. 155-159.

283. Фанарджан В.В., Астабатян К.А. Влияние раздражения коры мозжечка на электрическую активность зубчатого ядра // Электрофизиология ЦНС: Материалы V Всесоюзн. конф. по электрофизиологии. Тбилиси, 1966. - С.303-304.

284. Фанарджян В.В, Мелик-Мусян А.Б. К морфофункциональной организации нейронной сети коры мозжечка // Биологический журнал Армении. 1991.-С.91-95.

285. Фанарджян В.В. Мозжечок и организация поведения. Сравнительно-физиологический аспект // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 2000.-Т.36, №3. - С. 178-183.

286. Фанарджян В.В. Морфофункциональные основы взаимодействия переднего мозга и мозжечка. // Успехи физиол. наук. 1995. - Т. 26, №2,. - С. 317.

287. Фанарджян В.В. О нейронной организации эфферентных систем мозжечка. -Л.: Наука, 1975.-73с.

288. Фанарджян В.В. Тормозные механизмы мозжечка, структурные основы // Успехи физиол. наук. 1992. - Т. 23, №4. - С. 30-39.

289. Фанарджян В. В. Функциональная организация филогенетически разных отделов мозжечка млекопитающих //Эволюция, экология и мозг /Под ред. Н.Н.Василевского АМН СССР. Л.: Медицина, 1972. - С. 139-149.

290. Федоров В.П., Петров A.B., Байбаков С.Е. Ганглионарная дисстратификация коры мозжечка при действии антропогенных факторов // Новое в изучении пластичности мозга: Сб. научн. трудов НИИ мозга РАМН. -М., 2001.-С. 88-89.

291. Филимонов И.Н. Избранные труды. М.: Медицина, 1974. - 339с.

292. Филимонов И.Н. Сравнительная анатомия большого мозга рептилий. М., 1963.-243с.

293. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: Наука, 1976.-310с.

294. Халимон А.Ф. Биохимическая и гистохимическая характеристика мозжечка животных в филогенезе и при повышенных функциональных нагрузках: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Львов, 1987. 18с.

295. Хесин Я.Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток. М.: Медицина, 1967. - 424с.

296. Ходорковская H.A. Афферентные и эфферентные связи мозжечка у рыб и амфибий: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ленинград, 1984. - 21с.

297. Ходорковская H.A., Веселкин Н.П. Исследование связей мозжечка у лягушки Rana t. пероксидазным методом // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1983 - Т. 19, №5.- С.517-532.

298. Худоерков P.M. Цитохимия белков в структурно-функциональной организации мозга: Автореф. дис. . д-ра. мед. наук. М., 1995. - 44с.

299. Худоерков P.M. Цитохимические показатели содержания и синтеза белка, как критерии морфо-функциональных отличий разных типов нейронов // Макро- и микроуровни организации мозга: Материалы симпоз. М., 1992. -С.155.

300. Худоерков P.M., Герштейн Л.М. Влияние галоперидола на содержание белков в нейронах мозга крыс, предрасположенных к эмоциональному стрессу // Нейрохимия. 2000. - Т. 17, №3. - С. 220-223.

301. Худоерков P.M., Истомин В.В. Пластические перестройки нейронов под влиянием физиологически активных вегцеств/цитохимическое исследование/ // Пластичность нервной системы: сб. науч. тр./Ин-т мозга АМН СССР. М., 1989.-№18. - С. 102-105.

302. Хухо Ф. Нейрохимия. Основы и принципы. М.: Мир, 1990. - 384с.

303. Цитоловский Л.Е., Цитурян О.И. Интегративная деятельность нейрона и его пластичность // Механизмы системной деятельности мозга: Сб научн. тр. — Горький, 1978. С. 139-140.

304. Цитохимические особенности некоторых структур мозга крыс Вистар, различающихся по исходному отношению к алкоголю / A.B. Сергутина, A.B. Савоненко, Л.М. Герштейн., К.А.Никольская // Нейрохимия. 1999. - Т. 16, №1. - С. 66-69.

305. Чеботарева Т.Л. Сравнительный анализ морфохимических изменений нейронов зрительной, сенсомоторной коры и N. accumbens мозга крыс при воздействии тафцина // Цитология. 1990. - Т.32, №1. - С. 41-46.

306. Чеботарева Т.Л. Сравнительный анализ морфохимических изменений в нейронах зрительной и сенсомоторной коры мозга крыс при воздействии тафцина // Цитология. 1988. - Т.ЗО, №1. - С. 76-80.

307. Четвериков Д.Л., Топорова С.Н., И.Н.Улыбина Изменение тинкториальных свойств клеток Пуркинье мозжечка в онтогенезе морских свинок и крыс // Нейронные механизмы интегративной деятельности мозжечка: Сб. научн. тр,-Ереван: Из-во АН АрмССР,1979. С. 31-35.

308. Чиженкова P.A. Структурно-функциональная организация сенсомоторной коры.-М.: Наука, 1986.-239с.

309. Шабадаш A.JI. Цитохимические показатели функциональных свойств нервной ткани // Проблемы нейрохимии : Сб научн. тр. АН СССР.- М.-Л.: Наука, 1966.-С.53-61.

310. Шабадаш А.Л. Рибонуклеопротеиды нервной клетки как гистохимический показатель функционального состояния нейронов // Вопросы биохимии нервной системы /Под ред. акад. А.В.Палладина.- Киев: Из-во АН УССР, 1957.-С. 231-243.

311. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. -278с.

312. Шишкин М.А. Экология и эволюционная теория. Л.: Наука, 1984. - 196с.

313. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.;Л.: Из-во АН СССР, 1938. - 144с.

314. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Избранные труды.- М.: Наука, 1982. 383с.

315. Шмальгаузен И.И. Происхождение наземных позвоночных. М.: Наука, 1964.- 271с.

316. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (Теория стабилизирующего отбора). М.: Из-во АН СССР, 1946. - 396с.

317. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968.- 451с.

318. Шпинькова В.Н., Герштейн Л.М., Никольская К.А. Морфохимические изменения в нейронах сенсомоторной коры, индуцированные слабыми возмущениями магнитного поля // Нейрохимия. 1998.- Т. 15, № 4. - С. 421429.

319. Шпинькова В.Н., Никольская К.А., Герштейн Л.М. Закономерности морфохимических перестроек в нейронах сенсомоторной коры в возрастающем по потреблению этанола ряду крыс Вистар // Нейрохимия. 2000.-Т.17, №1. -С. 48-59.

320. Шубин И.Г. Об экологии слепушонки в Центральном Казахстане // Зоол. журн.- 1961.-Т.40,№10.-С. 1543-1551.

321. Эволюция, экология и мозг /Под ред. H.H. Василевского. Л.: Медицина, 1972.-312с.

322. Эйнштейн Э. Белки мозга и спинномозговой жидкости в норме и патологии. М.: Мир,1988. - 278с.

323. Экклс Дж. Тормозные пути центральной нервной системы. М.: Мир, 1971.- 168с.

324. Якименко Л.В. Цитогенетическая и морфологическая дифференциация слепушонок: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М, 1984. - 20с.

325. Ярыгин В.Н., Пылаев A.C. Цитохимические показатели состояния белоксинтезирующего аппарата гиперхролмных нервных клеток // Цитология,-1976. Т. 18, №4. - С. 464-469.

326. Ярыгин В.Н., Лебедев Д.Б. Популяционный подход в исследовании воссстановительных процессов в нервной системе // Способы регенереции и клеточное деление / Материалы симпоз, 1978. -М.: Наука, 1979. С.112-119.

327. Яскин В.А. Сезонная и годичная изменчивость некоторых особенностей морфологии головного мозга полевок: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Свердловск, 1981. 22с.

328. Aboitiz F. The evolutionary origin of the mammals cerebral cortex // Biol.Res. -1992. Vol. 25. - № 1. - P. 41-49.

329. Albus J.S. A theory of cerebellar function // Math. Biosci. 1971. - Vol. 10. - P. 25-61.

330. Altman J. Postnatal development of the cerebellar cortex in the rat // The external germinal layer and the transitional molecular layer // J. Сотр. Neurol. -1972.-Vol. 145, №3.-P. 353-397.

331. Altman J. Postnatal development of the cerebellar cortex in the rat. III. Maturation of the components of the granular layer // J. Сотр. Neurol. 1972. - Vol. 145, №4. -P. 465-513.

332. Andersen H.T. Physiological adaptation in diving vertebrates // Physiol. Rev. -1966, Vol. 46, № 2. P. 212-243.

333. Arends J.J. Sensori representation in the cerebellum and control circuits of motion // J. Morphol. 1997. - Vol. 35, № 4. - P. 234-245.

334. Baffoni G.M. Contributo alia conoscenza della morfogenesi e. dell istogenesi cerebellare // Arch. Zool. Ital. 1956. - Vol. 41, № 1. - P. 1125.

335. Baffoni G.M. Sullmorfogenesi ed istogenesi cerebellare. Osservazioni sulla morfogenesi // Atti Acced.Naz.Lincei Rend. Delle Adunanze. 1954. - Vol. 16, № 6.- P. 798-803.

336. Quantitative cytoarchitectonic distribution of neurons, glia and DNA in rat cerebellar cortex / N.H. Bass, H.H. Hess, A. Pope, C. Thalheimer // J. Сотр. Neurol.- 1971.-Vol. 143. №4.-P. 481-490.

337. Bauchot R. Etude comparative des volumens relatits des bulbes offactifs chezles vertebras: L homme est-ie microsmatique? // J. psychol. norm, pathol.- 1981. -vol.78, №1.-P. 71-90.

338. Bauchot R., Diagne M., Ribet J.M. Post-hatching growth and allometry of the teleost brain // J. Hirnforsch. 1979. - Vol. 20, № 1. - P. 29-34.

339. Encephalization in tropical teleost fishes and comparison with their mode of life / R. Bauchot, J.E. Randall, J.M. Ridet, M.L. Bauchot // J. Hirnforsch. 1989. - Vol. 30, №6.-P. 645-669.

340. Berciano M.T., Conde В., Lafarga M. Interactions between astroglia and ectopie granul cells in the cerebellar cortex of normal adult rats: A morphological and cytochemical study// Exp. Brain Res. 1990. - Vol. 80, № 2. - P. 397-408.

341. Bernocchi G., De VivoM.L., De Stefano G.F., Individuazione istochimica di due aspetti morfofunzionali delle cellule de Purkinje nel cerveletto di ratto // Rend. 1st. Lombardo Accad. Sci.e lett. 1976. - Vol. 110, № 1. - P. 17-34.

342. Cerebellar histogenesis and cesdichlorodiammineplatinum treatment in the rat. Cutochemistry and cytomorphology of Purkynie neurons/ G. Bernochi, E. Scharini, V. Mares, R. Nano // Acta. Embriol. Morphol. Exp. 1991. - Vol. 12, № 1. - P. 1314.

343. Berrebi A.S., Morgan J.I., Mugnaini E. The Purkinje cell class may extend beyond the cerebellum / J. Neurocytol. 1990. - Vol. 19, № 5. - P. 643-654.

344. Bloedel J.R., Zuo C.-C. The heterosynaptie action of climbing fibers in the cerebellar cortex // Olivocerebellar Syst. Motor. Contr. Berlin, 1989. - S. 246-264.

345. Biochemical diversity and evolution in the genus Mus. Biochem. Genet. / F. Bonhomme, J. Catalan, J. Britton-Davidian et al. // Genet. 1984. - Vol. 22, № 3-4. -P. 275.

346. The Golgi apparatus of pale and dark Purkinje cells / L.Bosel'ova, E. Ochodnicka, S. Magdolenova et al. // Folia Morphol. 1978. - Vol. 26, № 3. - P. 257-259.

347. Bourne G.H. Some Histochemical observations on Purkinje c ells // J. Anat. -1956.-Vol. 90, № 4. P.576.

348. Brodal A., Jansen J. The ponto-cerebellar projection in the rabbit and cat. Experimental investigation // J. Comp. Neurol. 1946. — Vol. 84, № 1. - P. 31.

349. Brooks V. B. Control of intended limb movement by the lateral and intermediate cerebellum // Integration in the nervous system / Ed. by H. Asanuma, V.J. Wilson. -Tokyo, 1979.-P. 321-357.

350. Buisseret-Delmas C., Angaut P. Sagital organization of the olivocerebellonuclear pathway in the rat. III. Connections with the nucleus dentatus // Neurosci. Res. 1989.-Vol. 7, №2.-P. 131-143.

351. Butler A .B. Topography and topology o f the teleost telencephalon: a p aradox resolved // Neurosci. Lett. 2000. - Vol. 293, № 2. - P. 95-98.

352. Cajal S. Ramon Studien uber die Hirnrinde des Menschen. Leipzig, 1911.

353. Cajal S.R. Histologie du susteme nerveux de L homme et des vertebras. -Madrid, 1952. Vol. II. - 106 p.

354. Cammermayer J. Similaries between oligodendrocyte and cerebellar granule cell nuclei in Mammalia and Aves // Amer. J. Anat. 1963. - Vol. 112, № 1. - P. 111139.

355. Chan-Palau V. Cerebellar Dentate Nucleus.-Springer. Berlin, 1977. - S. 352360.

356. Chan-Palay V. Cerebellar dentate nucleus: Organization, cytology and transmitters. Berlin: Springer-Verl.,1977. - Bd. XXIII. - 548 s.

357. Sagital organization of olivocerebellar and reticulocerebellar projections: autoradiographic studies with 3-5S-methionine / V. Chan-Palay, S.L. Palay, J.T. Brown, C. Van Itallie // Exp. Brain Res. 1977. -Vol. 30, № 4. - P. 561-576.

358. Crepel F. Responsiveness of rat cerebellar purkinje cells to excitatory amino acids: Development and plasticity // 31 Int. Congr. Physiol.Sci. : Abstr. Helsinki, 1989.-468 p.

359. Crosby E.C. Comparative aspects of cerebellum morphology // Neurobiology of Cerebellar Evolution and Development. Chicago, 1969. - P. 19-41.

360. Daniel H., Levenes C., Crepel F. Cellular mechanisms of cerebellar LTD // Trends Neurosci. 1998. - Vol. 21, № 9. - P. 401-407.

361. Davies H. Measurement of protein by interferense microscopy // Acta Histochem. 1956. - № 1. - P. 250-251.

362. Developmental neurobiology of the frog: proc. of a Symposium in honor of Jerry J. Kollros, held in New Orleans, Lusiana Dec. 27-30, 1987 / Ed. E.D. Pallack, H.D. Bibb. New York: Liss, Cop., 1988. - Vol. XIII. - 286 p.

363. Dolivo M. Esquisse des relations entre le metabolisme et le fonctionnement du tissu nerveux isole des vertebres // Association des physiologistes. Paris, 1967. - P. 127-194.

364. Dow R.S. Cerebellar action potentials in response to stimulation of the cerebral cortex in monkeys and cats // J. Neurophysiol. 1942. - № 2. - P. 121.

365. Dow R.S. Contribution of Electrophysiological Studies to Cerebellar Physiology // J. Clinic. Physiol. 1988. - № 5. - P. 307-323.

366. Dow R.S. The evolution and anatomy of the cerebellum/ / Biol. Rev. 1942. -Vol. 17.-P. 179-200.

367. Droz B., Koenig H.L. Localization of protein metabolism in neurons // Protein metabolism of the nervous system / Ed. by Lajtha, A. New York; London: Plenum Press, 1970. - P. 93-108.

368. Dubbeldam J.L. On the shape and the structure of the brainstem in some species of birds. An architectonic study Proefschrift. Door J.L. Dubbeldam. Meppel, Repro,1968.- 187p.

369. Dumesnil-Bousez N., Sotelo C. The dorsal cochlear nucleus of the adult lurcher mouse is specifically invaded by embryonic grafted Purkinje cells // Brain. Res. -1993. Vol. 622, № 1-2. - P. 343-347.

370. Ebbesson S.O., Northcutt RG. Evolution of brain and behavior in vertebrates / Ed. by R.B. Masterton, M.E. Bitterman, C.B.G. Campbell, N. Hotton. New York: Hillsdall, 1976.-P. 115-146.

371. Ebbesson S.O. Evolution and ontogeny of neuralcircuits // Behav. Brain Sci. -1984.-Vol. 7.-P. 321-366.

372. Ebbesson S.O. Comparative neurology of the telencephalon, plenum. New York: Press, 1980.-P. 1-16.

373. Ebels E.J. Dark neurons: a significant artifact: the influense of the maturational state of neurons of the phenomenon // Acta Neuropathol. 1975. - Vol. 33, № 3. - P. 271-273.

374. Ebinger P. A cytoarchitectonic volumetric comparison of the area gigantopyramidalis in wild and domestic sheep // Anat. Embryol. 1975. - Vol. 147, №2.-P. 167-175.

375. Eccles J.C., Ito M., Szentagothai J. The Cerebellum as a neuronal machine. -Berlin: Springer-Verlag; New York: Heidelberg, 1967. 127p.

376. Edinger L. Uber das Hören der Fische and anderer niederer Vertebraten // Ztbl.f. Physiol.- 1908.-Bd. 22,1.

377. Ehrlich Y.H. Molecular and cellular mechanisms of neuronal plasticity // Inf. Circ. JaP. Soc. Dev. Biol. 2000. - № 96. - P. 55.

378. Einarson L., Krogh E. Variation in the bathophilia of nerve cells associated with increased cell activity and functional stress // J. Neurol. Neurosurg. Psychiat. 1955. -Vol. 18.-P. 1-12.

379. Ekerot C.F. Climbing fibres a key to cerebellar function // J. Physiol. - 1999. -Vol. 516, №3.-P. 629.

380. Feldman D.E. Inhibition and plasticity // Nat. Neurosci. 2000. - Vol. 3, № 4. -P. 303-304.

381. Feldman M.L. Morphology of the neocortical pyramidal neuron // Cerebral cortex. 1984. - Vol. 1. - P. 123-200.

382. Finlay B.L., Hersman M.N., Darlington R.B. Patterns of vertebrate neurogenesis and the paths of vertebrate evolution // Brain. Behav. Evol. 1998. - Vol. 52, № 4-5. -P. 232-242.

383. Flood S., Jansen J. On the cerebellar nuclei of the cat // Acta Anat. 1961. -Vol. 46.-P. 52-72.

384. Ford D.H., Rhodes A. DL-lysine H3-uptake in "light" and "dark" neurons of the inferior olivery nucleus of euthyroid and dysthyroidal rats // Acta Neuropathol. -1965.-Vol. 5.-P. 316-319.

385. Foster A.C., Roberts P.J. Morphological and biochemical changes in the cerebellum induced by kainic acid in vivo // J. Neurochem. 1980. — Vol. 34, № 5. -P. 1191-1220.

386. Fox C.A., Barnard J.W. A quantitative study of the Purkinje cell dendritic branchlets and their relationship to afferent fibres // J. Anat. 1957. - Vol. 91, № 3. -P. 299-313.

387. Fox C. A. Intermediate cells of Lugaro in the cerebellar cortex of the monkey // J.Comp. Neurol. 1959. - Vol. 112. - P. 39-53.

388. Fox C.A., Snider R.S. The cerebellum. Amsterdam, 1967. - 355 p.

389. Frick H., Nord H.J. Domestikation und Hirngewicht // Anat. Anz. 1963. - Vol. 113.-P. 307-316.

390. Geiger A. Metabolism and function in the brain // Neurochem. 1962. - 160. -P. 128-149.

391. Geiger A., Dobkin J., Magnes J. Accumulation of acid-soluble nitrogen in the brain cortex of cats during stimulation // Science. 1953. - Vol. 118, № 3074. - P. 655-657.

392. Gould S.J. Ontogeny and phylogeny. Cambridge (Mass.): Harvard Univ. press, 1977.-501 p.

393. Gould B.B., Rakic P. The total number, time of origin and kinetics of proliferation of neurons comprising the deep cerebellas nuclei in the rhesus monkey // Exp. Brain Res. 1981. - Vol. 44, № 2. - P. 195-206.

394. Goldowitz D., Hamre K. The cells and molecules that make a cerebellum // Trends Neurosci. 1998. - Vol. 21, № 9. . p. 375-382.

395. Haines D.E., Patrick G.V., Satrule P. Organization of cerebellar corticonuclear fiber systems // Palay S.L., Chan-Palay V. The Cerebellum. New-York, 1982. - P. 320-371.

396. Hale A. The interferense microscopy in biological research. London, 1958. -273 p.

397. Hamori J., Mezey E., Szentagothai J. Electron microscopic identification of cerebellar nucleo-cortical mossy terminals in the rat/ / Exp. Brain Res. 1981. — Vol. 44, № 1. - P. 97-100.

398. Hanaway J. Formation and differentiation of the external granular layer of the chick cerebellum // J. Comp. Neurol. 1967. - Vol. 131, № 1. - P. 1-14.

399. Harris W.A. Neuronal activity and development // Annu Rev. Physiol.- 1981. -Vol. 43.-P. 689-710.

400. Harvey R.J., Napper R.M. Quantitative studies on the mammalian cerebellum // Prog. Neurobiol. 1991. - Vol. 36, № 6. - P. 437-463.

401. Heimburger R.F., Whitlock C.C. Stereotaxic destruction of the human dentate nucleus // Confin. Nenrol. 1965. - Vol. 26, № 3. - P. 346-358.

402. Heines D.E., Koletar S.L. Topography of cerebellar corticonuclear fibres of the albino rat. Vermis of anterior and posterior lobas // Brain Behav. Evol. 1979. - Vol. 16,№4.-P. 271-292.

403. Herrick C.J. Brains of rats and man (A survey of the origin and biological significance of the cerebral cortex). — Chicago: The University of Chicago Press, 1930.-387 p.

404. Herrick C.J. The Brain of the Tiger Salamander. Chicago: The University of Chicago Press, 1948. - 407 p.

405. Hyden H.A microchemical study of the relationship between glia and nerve cells // Structure and function of cerebral cortex. Amsterdam, 1960. - P. 348-356.

406. PIto M. Is the cerebellum really a computer? // Trends Neurosci. 1979. - Vol. 2. -P. 122-126.

407. Jakob A. Das Kleinhirn // Mollendorffs Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen. 1928. - Vol. 4. - P. 674-916.

408. Jansen J., Brodal A. Das Kleinhirn // Handbuch der Mikroscop. Anat. des Menchen. Achter Teil. Berlin: Springer-Verlag, 1958. - 278 p.

409. Jansen J., Brodal A. Experimental studies on the intrinsic fibers of the cerebellum. II. The cortico-nuclear projection // J. Comp. Neurol. 1940. - Vol. 73. -P. 267-321.

410. Jansen J. On cerebellar evolution and organization from the point of view of a morphologist // Neurobiology of Cerebellar Evolution and Development. Chicago, 1969.-P. 881-893.

411. Jansen J., Brodal A. Aspects of cerebellar anatomy. Oslo: Tanum, 1954.

412. Jarvik E. Basic structure and evolution of Vertebrates. London: Acad. Press, 1980.-Vol. 1,2.- 920 p.

413. Kahle W., Leonhardt H., Patser W. Taschenatlas der anatomie fur Studium und praxis.- Stuttgart Thiemt, München Deutscher Taschenbuch Verl. 1975-1976. Bd.3. Nervensystem und Sinnesorgane / Von hrsg. Werner Kahle. 1976, 349P.

414. Kappers A.C.U., Huber G.C., Crosby E.C. The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates including Man. New York: Macmillan, 1936. - Vol. 1,2.- 1845 p.

415. Kappers A. C. U. Die Vergleichende anatomie des Nerven-Systems. Haarlem, 1921. - Bd.2. — P. 625-768.

416. Kappers C.U., Huber C.C., Crosbi E.C. The comparative anatomy of the nervous system of vertebrater, including Man. New York: Hafner Publisching Compani, 1960.-798 p.

417. Karammian A.I. Fanardijan W.V., Kosareva A.A .The functional and morphological evolution of the cerebellum and its role in behavior // Neurobiology of cerebellar evolutions and development. 1969. Chicago: Univ. of Chicago Press - P. 639-677.

418. Karten Harvey J., Hodos W. A stereotaxic atlas of the brain of the pigeon. (Columba Livia). Baltimore (Maryland): Hopkins press, cop., 1967. - Vol. IX. -193 p.

419. Kemali, M., Breitenberg, V. Atlas of the fogs brain. Berlin: Springer Verl.,1969. - 284 p.

420. Klein J., Tichi H., Figueroa F. On the origin of mise // An. Univ. Chile. 1987. -Vol. 5.-P. 91.

421. Korneliussen H.K. On the ontogenetic development of the cerebellum (nuclei, fissures and cortex) of the rat, with special reference to regional variations in corticogenesis // J. Hernforsch. 1968. - Vol. 10, № 5. - P. 379-412.

422. Kuhn O. Die Reptilien System und Stammes geschichte / Von hrsg. . O. Kuhn Krailling. Munchen: Oeben, 1966. - 154 s.

423. Maar D. A theory of cerebellar cortex // J. Physiol. (London). 1969. - Vol. 202, № 3. - P. 437-470.

424. Martou G., De Boni U. Nuclear topology of murine, cerebellar Purkinje neurons: changes as a function of development // Exp. Cell. Res. 2000. - Vol. 256, № 1. - P. 131-139.

425. Maslova M.N., Ozirskaia E.V. External acetylcholinesterase in different brain regions of a number of vertebrates // Zh Evol Biokhim Fiziol. 1978. - Vol. 14, № 6.- P. 542-546.

426. Meitner E.R. Variable stainability of Purkinje cells // Z. Mikrosk. Anat. Forsch. -1975. Vol. 89, № 3. - P. 467-478.

427. Pale and dark Purkinje cells (examination with Luxol fast blue and tritiated leucine) / E. Meitner, L. Boselova, S. Magdolenova, J. Holan // Folia morphol. (Praha). 1977. - Vol. 25, № 2. - P. 171-174.

428. Meitner E., Magdolenova S., J Holan. Light and dark Purkinje cells (light microscopic and microautoradiographic studies.) // Z. Mikrosk.-Anat.Forsch. 1976. -Vol. 90, №5.-P. 825-833.

429. Meitner E.R. Different stainability of Purkinje cells. // Acta anat. (Basel). 1977. - Vol. 97, № 2. - P. 191-199.

430. Middleton F.A., Strick P.L. The cerebellum: an overview // Trends Neurosci. -1998. Vol. 21, № 9. - P. 367-369.

431. Morara S., Wimalawansa S.J., Rosina A. Monoclonal antibodies reveal expression of the CGRP receptor in Purkinje cells, interneurons and astrocytes of rat cerebellar cortex // Neuroreport. 1998. - Vol. 9, № 16. - P. 3755-3759.

432. Mota Q.P. House mouse aggression: A model for understanding the evolution of social behavior. London; Paris, 1989. - 75 p.

433. Mugnaini E. The histology and cytology of the cerebellar cortex // The comparative anatomy and histology of the cerebellum / Ed. by O. Larsell, J. Jansen. -Minneapolis, 1972.

434. Mwamengele G.L., Mayhew T.M., Dantzer V. Purkinje cell complements in mammalian cerebella and the biases incurred by counting nucleoli // J. Anat. 1993. -Vol. 183, Pt 1.- P. 155-160.

435. Necker R., NeumannV. Response c haracteristics of cerebellar nuclear cells in the pigeon // Neuroreport 1997. - Vol. 8, № 6. - P. 1485-1488.

436. Nieuwenhuys R. An overview of the organization of the brain of actinopterigian fishes // Amer. Zool. 1982. - Vol. 22. - P. 289-310.

437. Nieuwenhuys R. Comparative anatomy of the olfactory centers and tracts // Progr. Brain Res. / Ed. by. C. Fox, R. Snider. Amsterdam; London; New York, 1967. - Vol. 23, № 1. - P. 31-64.

438. Nieuwenhuys R., Ten Donkelaar H.I., Nicholson C. The central nervous system of vertebrates. Berlin; Heidelberg: Springer, 1998. - Vol. 1-3. - 960 p.

439. Nieuwenhyus R., Ten Donkelaar H.I., Nicholson C. The centrale nervous system of vertebrates. Berlin: Heidelbrg; New York: Springer, 1998. - Vol. 1-3. -960 p.

440. Nishiyama H., Linden D.J. Differential maturation of climbing fiber innervation in cerebellar vermis // J. Neurosci/ 2004. - Vol. 24, № 16. - P. 3926 - 3932.

441. Nissl F. Uber die Nomenklatur in der nerven zellen anatomie und ihre nachsten ziell // Neurol. Lbl. 1895. - № 14. - P. .66-75.

442. Northcutt R. G. The forebrainof gnathostomes: in search of a morphotype // Brain Behav. Evol. 1995.-Vol. 46, №4-5.-P. 275-318.

443. Northcutt R. G., Kaas J.H. The emergence and evolution of mammalian neocortex // Trends Neurosci. 1995. - Vol. 18, № 9. - P. 373-379.

444. Northcutt R.G. Evolution of the vertebrate central nervous system: Patterns and processes // Amer. Zool. 1984. - Vol. 24. - P. 125-128.

445. Northcutt R.G. Comparative Neurobiology:Modes of Communication in the Nervous System / Ed. by M.I. Cohen, F. Strumwasser, J. Wiley. New York, 1985. -P. 351-378.

446. Northcutt R.G. The Telencephalon of the western painted turtle Chrysemys Picta Belli. Urbana: Universitu Illinois press, 1970. - P. 113.

447. Northcutt R.G., Davis R.E. Fish neurobiology. Ed Ann Arbor: Univ. of Michigan press, 1983.Vol.1 Brain stein and sense organs. - 414P. Vol.2 Higher brain areas and functions. 375P.

448. O'Leari J.L., Petty J., Smith J.M.,

449. Cerebellar cortex of the rat and other animals A. Structural and ultrastructural study // J. Comp. Neurol. 1968, Vol. 134. - P. 401-432.

450. Oehlert W., Schulze B., Maurer W. Autoradiographic study of the extent of protein metabolism of various cells of the central nervous system; study in rabbits with radiosulfur-labeled amino acids

451. Beitr. Pathol. Anat. 1958. - Vol. 119, № 3. - P. 343-376.

452. Pakkenberg H. Cytoplasmic basophilia in the nerve cells of the cerebral cortex.6. The human temporal cortex. // J. Comp. Neurol. 1967. - Vol. 129, № 4. - P. 385390.

453. Palay S.L., Chan-Palay V. Cerebellar cortex. Cytology and organization. -Berlin: Springer Verl., 1974. -Vol. XII. - 348 p.

454. Patt D.I., Patt G.R. Comparative vertebrate gistology. New-York: Harper Row, 1969.-438 p.

455. Cerebral and cerebellar motor activation abnormalities in a subject with Joubert syndrome: functional magnetic resonamce imagig (MRI) study / M.A. Parisi, J.D. Pinter, I.A.Glass et al. // J. Child. Neurol. 2004. - Vol. 19, №3. - P. 214-218.

456. Paul O.J., Strik P.L. Cerebellar connections with the motor cortex and the arcuate premotor area: an analysis employing retrograde transneuronal transport of WGA-HRP // J. Comp. Neurol. 1989. - Vol. 223, № 4. - P. 612-626.

457. Paula-Barbosa M.M., Sobrinho-Simoes M.A. An ultrastructural morphometric study of mossy fiber endings in pigeon, rat and man // J. Comp. Neurol. — 1976. -Vol. 170, №3.-P. 365-379.

458. Paula-Barbosa M.M., Sobrinho-Simoes M.A., Ruela C. Comparative morphometric study of cerebellar neurons. I. Granule cells. // Acta Anat (Basel). -1980. Vol. 106, № 2. - P. 262-269.

459. Paxinos G., Watson C. The rat brain in stereotaxic coordinates. Sydney: Acad, press, 1982.- 120 p.

460. Pearson R. The avian brain. New York: Acad. Press, 1972. - 658 p.

461. Platel R., Elements de neurology. Paris: Cedex, 1984. - 140 p.

462. Purpura D.P., Shofer R.J. Comparative ontogenesis of structur-function relations in cerebral and cerebellar cortex // Prog. Brain Res. 1964. - Vol. 4. - P. 187-222.

463. Quiring D.P. Functional anatomy of the vertebrates. New York, 1950. - P. 572.

464. Richard L.S., Jay B. Angevine, jr., Elizabeth Taridge (Mass) Atlas of the mouse brain and spinal cord Harvard univ. press, 1971.- 258 p.

465. Richter D. Protein metabolism and functional activity // Protein metabolism of the nervous system / Ed. by A. Lajtha. New York; London: Plenum Press, 1970. - P. 241-257.

466. Rispal-Padel L., Cicirata F., Pons J.-C. Neocerebellar synergies // Exp. Brain Res. 1983. - № 7. - P. 213-223.

467. Rohksamm R. Degeneration and regeneration in neurons of the Cerebellum. -Berlin: Springer-Verl., 1977. 118 p.

468. Rose J.E., Woolsey C.N. Organization of the Mammalian Thalamus and its Relationships to the Cerebral Cortex // Neurophysiol. 1949. - Vol. 1, № 4. - P. 482.

469. Comparative morphometrie study of cerebellar neurons. II. Purkinje cells / C. Ruela, L. Matos-Lima, M.A. Sobrinho-Simoes, M.M. Paula-Barbosa // Acta Anat. -1980. Vol. 106, № 2. - P. 270-275.

470. Sacher G. A. The relation of species lifespan to body weight and brain weight the rodentie and other orders // Internat. Congress Gerontology. Copenhagen, 1963. - P. 11-16.

471. Schieber M.H., Thach W.T. Trained slow tracking. II. Biderectional discharge patterns of cerebellar nuclear, motor cortex, and spindle afferen neuros // J. Neurophysiol. 1985. - Vol. 54, № 7. - P. 733-747.

472. Schnitzlein H. N., Fausette J.R. General morphology of the fish cerebellum // Neurobiology of Cerebellar Evolution and Development. Chicago, 1969. - P. 77106.

473. Shantha T. R., Fijima K., Bourne G.H. Histochemical studies on the cerebellum of Squirrel Monkey (saimirí sciureus) // Acta Hischem. 1967. - Vol. 27, № 1. - P. 129-162.

474. Siesjo B.K. Mechanisms of ischemie brain damage // Critical Care Medicine. -1988.-Vol. 16.-P. 954-963.

475. Siesjo B.K., Smith M.L. The biochemical basis of ischemic brain lesions // Arzneim-Forsch. 1991. - Vol. 41, № 3. - P. 288-292.

476. Srtick P.L. The influence of motor preparation on the response of cerebellar neurons to limb displacements // J. Neurosci. 1983. - Vol. 3, № 10. - P. 2007-2020.

477. Steinbach W. Licht und elektronenmikroskopische Untersuchungen des Kleinhirns von Rind, Schaft und Ziege. Diss. Giessen.1978.

478. Storer J.B. Relation of lifespan to brain weight, body weight and metabolic rate among inbred mause strains // Exp. Geront. 1967. - Vol. 2. - P. 173-182

479. Szentagothai J. Structural-fiinctional considerations of the cerebellar neuron network // Proc. GEEE. 1968. - Vol. 56, № 6. - P. 74-84.

480. Szentagothai J., Palkovits A. Uber den Ursprung der Kletterfassen des Kleinhirns//Z. Anat.Entwickl. Gesch.- 1959.-Vol. 121,№ l.-P. 130-141.

481. Taoka M., Isobe T., Manabe T. Systematic analysis of developmental changes in rat cerebellar proteins by automated two-dimensional high-perfomance liquid chromatography // Neurochem. Res. 1989. - Vol. 14, № 8. - P. 793.

482. Thach W.T. Cerebellar Output: Properties, cynthesis and uses // Brain Res. -1972. Vol. 40, № 1. - P. 89-102.

483. Thach W.T. Timing of activity in cerebellar dentate nucleus and cerebral motor cortex during prompt volitional movement // Brain Res. 1975. - Vol. 88, № 2. - P. 233-241.

484. Thompson R. A behavioral atlas of the rat brain. New York: Oxford university press, 1978. - 80 p.

485. Torre E.R., Steward O. Demonstration of local protein synthesis within dendrites using a new cell culture system that permits the isolation of living axons and dendrites from their cell bodies // J. Neurosci. 1992. - Vol. 12, № 3. - P. 762-772.

486. Ulinski P.S. Nodal events in forebrain evolution // Netherl. J. Zool. 1990. -Vol. 40, № 1-2. - P. 215-240.

487. Ulinski P.S. Dorsal Ventricular Ridge. New York: John Willy, 1983. - 284 p. Ulinski P.S. The Ecology and Biology of Manmal-like Reptiles / Ed. by N.Hotton, P. Maclean, J. Roth. - New York: Smithsonian Inst. Press, 1986. - P. 149172.

488. Ulinski P.S. Cytoarchitecture of cerebral cortex in snakes // J. Comp. Neurol. -1974. Vol. 158, № 3. - P. 243-266.

489. Ulinski P.S. Organization of anterior dorsal ventricular ridge in snakes // J. Comp. Neurol. 1978. - Vol. 178, № 3. - P. 411-449.

490. Ulinski P.S. Structure of anterior dorsal ventricular ridge in snakes // J. Morphol.- 1976. Vol. 148, № 1. - P. 1-22.

491. Ulinski P.S., Margoliash D. In: Cerebral cortex / Ed. by E.D. Jones, A. Peters. -New York: Plenum Press, 1990. Vol. 8A, Part 1. - P. 217-465.

492. Umetani T. Topographic organization of the cerebellar nucleocortical projection in the albino rat: an autoradiographic orthograde study // Brain Res. 1990. - Vol. 507, №2. -P. 216-224.

493. Umetani T., Tabuchi T., Ichimura R. Cerebellar corticonuclear and corticovestibular fibers from the posterior lobe of albino rat, with comments on zones // Brain Behav. Evol. 1986. - Vol. 29, № 1-2. - P. 54-67.

494. Ungar G., Romano D. Sulfhydryl groups in resting and stimulated rat brain; their relationship with protein structure // Proc. Soc. Exp. Boil. Med. 1958. - Vol. 97, № 2. - P. 324-326.

495. Verbitskaya L.B. Some aspects of the ontophylogenesis of the cerebellum. Neurobiology of Cerebellar evolution and development // First International Symposium. Chicago, 1969. - P. 598-620.

496. Vercher J.L., Gauthier G.M. Cerebellar involvement in the coordination control of the oculo-manual tracking system: effects of cerebellar dentate nucleus lesion // Exp. Brain Res. 1988. - Vol. 73, № 1. - P. 155-166.

497. Voogd J., Glickstein M. The anatomy of the cerebellum // Trends Neurosci. -1998. Vol. 21, № 9. - P. 370-375.

498. Voogd J. The morphology of the cerebellum the last 25 years // Eur. J. Morphol.- 1992. Vol. 30, № 1. - P. 81-96.

499. Voogd J., Gerrits N.M., Marani E. Cerebellum // The Rat Nervous System, Hind Brain and Spinal Cord / Ed. by G. Paxinos. 1985. - Vol. 2. - P. 251-291.

500. Vraa-Yensen J. Cytoplasmic basophilia of Purcinje cells of the rabbit // Brain Res. 1970. - Vol. 17, № 2. - P. 335-342.

501. Waelsch H. Protein metabolism of the nervous system // Schweiz. Med. Wochenschr. 1963. - Vol. 93, № 37. - P. 1289-1293.

502. Watson M.D.S. The evolution and origin of the Amphibia // Philos. Trans. Roy. Soc. London B. 1926. - Vol. 214, № 2. - P. 189-257.

503. Wild J.M., Williams M.N. A direct cerebrocerebellar projection in adult birds and rats // Neurosci. 2000. - Vol. 96, № 2. - P. 333-339.

504. Zilles K. The cortex of the rat. Stereotaxic atlas. Berlin: Springer-Verlag, 1985. -121 p.

505. Zilles K. Anatomy of neocortex: Cytoarchitecture and myeloarchitecture // The Cerebellar Cortex of the Rat. Cambridge, 1990.

Информация о работе

Орлянская, Татьяна Яковлевна
доктора биологических наук
Омск, 2004
ВАК 03.00.25

Диссертация

Пластичность нейронных популяций коры и подкорковых образований мозжечка в филогенезе позвоночных - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы