Морфологический и экспериментальный анализ влияния уровня репродуктивных потенций самок крыс на показатели развития мозга, надпочечников и гонад их 40-дневного потомства

Баранова, Светлана Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфологический и экспериментальный анализ влияния уровня репродуктивных потенций самок крыс на показатели развития мозга, надпочечников и гонад их 40-дневного потомства
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Морфологический и экспериментальный анализ влияния уровня репродуктивных потенций самок крыс на показатели развития мозга, надпочечников и гонад их 40-дневного потомства"

На правах рукописи

Баранова Светлана Николаевна

Морфологический и экспериментальный анализ влияния

уровня репродуктивных потенций самок крыс на

показатели развития мозга, надпочечников и гонад их потомства в препубертатном периоде

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2007

Работа выполнена на кафедре гистологии ГОУ ВПО ДВГМУ РОСЗДРВа

Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор

Рыжавский Борис Яковлевич

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Черток Виктор Михайлович, ГОУ ВПО ВГМУ кандидат биологических наук, доцент Ковалева Ирина Викторовна, ГОУ ВПО ВГМУ

Ведущая организация: ГОУ ВПО Амурская государственная медицинская академия

Защита диссертации состоится «19» октября 2007 года

в 10 часов на заседании специализированного диссертационного Совета Д 208 007 01 при Владивостокском государственном медицинском университете по адресу 690950, г. Владивосток, ГСД пр Острякова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Владивостокского государственного медицинского университета

Автореферат разослан « » 2007 г

Ученый секретарь специализированного совета доктор медицинских наук,

профессор

Г В. Рева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Эмбриональный и ранний постнатальный периоды онтогенеза играют особо важную роль в развитии головного мозга, определяя его свойства в последующие периоды онтогенеза. Известны многие факторы, приводящие к нарушению развития и функционирования мозга (ПА Мотавкин, 2003, D Perrin et al, 2004; J J McGrath et al, 2004, И JI Брин, О Г Шейнкман, 2005; Ю Е Вельтищев, А Д. Царегородцев, 2006, Б .Я Рыжавский, 2002-2006) Более 60% всех заболеваний нервной системы своими истоками уходят в перинатальный период, начинающийся у человека с 28-недели внутриутробного развития и продолжающийся до 8-го дня жизни после рождения. Опасность тяжелых неврологических повреждений в это время значительно выше, чем в последующие несколько десятилетий жизни человека (Ю И Барашнев, 1991, И.Л. Брин и соавт, 2005, Е И Краснощекова и соавт, 2006) Различные отклонения нервно-психического развития, обусловленные внутриутробно развившейся патологией, диагностируются примерно у 27-44% детей в возрасте до 15 лет (В.А Отеллин и соавт., 2004) Распространенность нарушений интеллектуального развития в детском возрасте составляет в среднем около 3% (В.К Shapiro, М L. Batshaw, 2004, Н. Leonard, X Wen, 2002, В Winnepenmckx et al., 2003) Частота и распространенность нарушений нервно-психического развития у детей в связи с наследственной патологией ЦНС остается стабильной (Ю Е Вельтищев, А Д Царегородцев, 2006)

Развитие мозга человека находится под влиянием, с одной стороны, генетически закрепленных программ, с другой, - внешней среды (МС Мицкевич, 1978, Л И Корочкин, А Т. Михайлов, 2000, И Н Боголепова и соавт., 2002, W.J. Chen et al., 2003; R G. York et al, 2004) В эмбриогенезе важная роль среди последних отводится гормональному статусу матери (МС Мицкевич, 1978; А Г Резников, 1982, Б В Розен, 1994)

Факторы, вызывающие отклонения в гистофизиологии эндокринных органов беременной, введение гормонов приводят к изменениям в развитии головного мозга потомства как на самых ранних этапах постнатального развития, так и у взрослых, а также к отличиям в развитии потомства, затрагивающим органы репродуктивной, иммунной, эндокринной систем (В.Н. Золотухина 1993, АС Батуев и соавт, 1999, Г.Т. Шишкина, НН Дыгало, 1999, D Е Dluzen, J. L. McDermott, 2000, ИИ Дедов, 2000, Т Kadota et al, 2001; R. Jayasundar, 2002; M Banasr, M Hery, 2004, С R. Gale et al., 2004; Б Я Рыжавский, 1992-2006)

Показано, что крысы-самки, чье потомство отличалось признаками ускоренного развития мозга, характеризовалось сниженными репродуктивными способностями (Б Я Рыжавский и соавт, 2005)

Установлены корреляционные связи показателей развития головного мозга новорожденных крыс и состояния эндокринных желез их матерей Данные литературы свидетельствуют о том, что патология эндокринных желез беременной приводит к отклонениям развития мозга их потомства В то же время, остаются мало изученными взаимосвязи состояния

эндокринных желез и показателей развития головного мозга у потомства при физиологически протекающей беременности Выявление таких зависимостей представляет, по нашему мнению, значительный научный интерес как для представителей экспериментальной биологии и медицины, так и для практической медицины и, в связи с этим, заслуживает дальнейшего многостороннего изучения

Изучению особенностей головного мозга потомства самок с различными репродуктивными способностями посвящена данная работа

Цель исследования: Дать морфометрическую, гистохимическую характеристику неокортекса и гиппокампа, а также показателей высшей нервной деятельности потомства самок, имевших высокую и сниженную, в том числе экспериментально, репродуктивную потенцию, сопоставить показатели развития мозга с некоторыми параметрами гистофизиологии гонад и коркового вещества надпочечников

Задачи исследования:

1 Изучить влияние возраста самок крыс на показатели развития головного мозга их 40-дневного потомства

2 Изучить особенности развития головного мозга 40-дневных крыс, потомства 4-4,5- и 8-9-месячных самок с экспериментально сниженными репродуктивными потенциями

3 Изучить влияние возраста самок крыс на показатели развития эндокринных желез (надпочечник, семенник, яичник) их 40-дневного потомства

4 Изучить особенности морфологических показателей состояния эндокринных желез (надпочечник, семенник, яичник) 40-дневных крыс, потомства 4-4,5-и 8-9-месячных самок с экспериментально сниженными репродуктивными потенциями

5 Сопоставить показатели развитая головного мозга, ВНД и гистофизиологии надпочечников и гонад потомства самок, имевших высокую и сниженную, в том числе экспериментально, репродуктивную потенции

Научная новизна исследования:

Впервые показано, что крысы из пометов, характеризовавшихся в 1-дневном возрасте различной средней величиной массы мозга (менее 230 мг и более 240 мг), в 40-дневном возрасте различаются по ряду морфометрических и гистохимических показателей уровня развития головного мозга, коры надпочечников, показателей ВНД

Впервые выявлены особенности морфометрических показателей головного мозга 40-дневного потомства самок различных возрастных групп;

Впервые разработана модель экспериментального уменьшения численности пометов у самок крыс

Впервые дана морфометрическая и цитохимическая характеристика особенностей показателей развития головного мозга, его неокортекса и гиппокампа у потомства самок с экспериментально сниженной репродуктивной потенцией

Впервые показаны особенности гистофизиологии гонад и коркового вещества надпочечников потомства самок с экспериментально сниженной репродуктивной потенцией.

Научная и практическая значимость работы

Полученные результаты расширяют и детализируют представления о факторах, оказывающих влияние на развитие головного мозга крыс, репродуктивных потенциях матери, ее возрасте, а также о корреляциях морфологических и функциональных свойств мозга Они дополняют сведения о взаимовлиянии развивающихся мозга, надпочечников, гонад.

Данные, приведенные в работе, могут быть использованы в практике работы эмбриологических, морфологических лабораторий, исследующих органогенез головного мозга, а также при проведении практических занятий, чтении лекций по гистологии и эмбриологии в медицинских и биологических вузах.

Основные положения, выносимые на защиту

1 Репродуктивные потенции самок крыс могут рассматриваться как один из факторов, влияющих на показатели развития мозга и гистофизиологии эндокринных органов их потомства в препубертатном периоде онтогенеза Их снижение, в том числе экспериментально обусловленное, сопровождается изменениями морфологических показателей развития головного мозга потомства (масса абсолютная и относительная, число ядрышек в ядрах нейронов II и V слоев ПТД, СТД, гиппокампа, концентрация НК в ядрах и цитоплазме ядрах нейронов И и V слоев ПТД, СТД, гиппокампа), ВИД.

3 Возраст самок крыс влияет на показатели развития мозга их потомства Головной мозг 40-дневного потомства 8-9-месячных самок крыс отличается от мозга потомства 4-4,5- месячных самок большими величинами таких показателей как относительная масса, число нейронов в стандартном поле зрения в V слое ПТД, площадь ядрышек в нейронах II и V слоя СТД, гиппокампа, площадь сечения ядер нейронов II и V слоя ПТД, V слоя СТД и гиппокампа, площадь цитоплазмы нейронов П слоя ПТД, концентрация нуклеиновых кислот в цитоплазме нейронов II слоя ПТД, количества и времени элементарных поведенческих актов, свешиваний, принюхиваний, движений, нахождения в открытых рукавах лабиринта

4 Экспериментальное уменьшение репродуктивных потенций 4-4,5- и 8-9-месячных самок крыс отражается на морфологических и

функциональных показателях развития мозга их потомства Совокупность особенностей их мозга можно трактовать как свидетельство опережающего развития органа Влияние экспериментального уменьшения репродуктивных потенций на развитие мозга более выражено у потомства самок 4-4,5-месячного возраста

5 Особенности показателей развития головного мозга крыс каждой из исследованных групп сочетаются с различиями показателей гистофизиологии их эндокринных желез (масса надпочечников и гонад, толщина коры надпочечников, активность ГСДГ в разных зонах коры надпочечников, текоцитах фолликулов, клетках Лейдига семенников), что можно расценивать как свидетельство их взаимного влияния в процессе развития

Апробация материалов диссертации.

Материалы исследования представлены на Всероссийской научной конференции с международным участием «Структурно-функциональные и нейрохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга» (2005, Государственный научно-исследовательский Институт Мозга РАМН, г. Москва), конференции посвященной 75-летию Дальневосточного государственного медицинского университета (2006, ДВГМУ, г Хабаровск), IX краевом конкурсе молодых ученых и аспирантов (2007, ДВГМУ, г Хабаровск), на заседании Хабаровского отделения Всероссийского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов(2007, г Хабаровск)

Публикации: по теме диссертации опубликовано 5 печатных работ, в том числе 3 в журналах, входящих в Перечень ведущих научных журналов и изданий ВАК, оформлено рационализаторское предложение «Экспериментальное уменьшение численности пометов у самок крыс» (2007)

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, 2-х глав собственных данных, заключения, выводов и списка литературы Работа изложена на 234 страницах машинописного текста, включая 30 таблиц, 51 рисунок Перечень литературы содержит 299 источников, в том числе 101 иностранный и 198 отечественных

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материалы и методы исследования.

В работе было исследовано 40-дневное потомство интактных 4-4,5-месячных самок (51 животное из 6 пометов) - 1-я группа и 8-9-месячных самок крыс (21 животное из 2 пометов) - 2-я группа Контролем для 2-й группы являлись животные 1-й группы.

Также было изучено 40-дневное потомство 4-4,5-месячных (16 животных из 3 пометов) — 3-я группа и 8-9-месячных самок с экспериментально уменьшенной численностью пометов (24 животных из 4

пометов) - 4-я группа. Контролем для 3-й группы являлись животные 1-й группы, для 4-й - животные 3-й группы.

Всего было исследовано 112 животных.

Все потомство было получено от спаривания самок с 3,5 -5-месячными самцами

Впервые нами разработана модель экспериментального уменьшения численности пометов у самок крыс (рационализаторское предложение № 2529, г Хабаровск, 2007) Уменьшение численности пометов достигалось путем хирургического удаления правого маточного рога под эфирным наркозом у 2-2,5- и 6-7-месячных самок. Операция проводилась за 30-35 дней до спаривания. Каждая группа экспериментальных животных имела собственный контроль

Самцы, контрольные и подопытные самки до беременности и во время нее, а также их потомство содержались одновременно в условиях одного вивария Корм и воду животные получали ad libitum

В 1-дневном возрасте всех крысят взвешивали, из каждого помета выбирали по 1-3 самца и 1-3 самки, имевших среднюю для помета массу тела Их декапитировали, на электронных весах определяли массу тела и головного мозга, высчитывали среднепометные величины этих показателей Все потомство интактных крыс было разделено на две группы в зависимости от среднепометной массы головного мозга при рождении В первую группу вошли крысы из пометов, с массой мозга в 1-дневном возрасте менее 230 мг (в среднем 218±1,5 мг) Животные второй группы были из пометов, в которых крысята имели при рождении массу мозга более 240 мг (в среднем 259,4±1,7 мг)

Оставшиеся в каждом помете животные в 30-дневном возрасте были подвергнуты исследованию в приподнятом крестообразном лабиринте (ПКЛ) Во время опыта каждое животное помещалось в ПКЛ, где в течение 3 мин регистрировали суммарное время и количество «элементарных» поведенческих актов свешиваний, стоек, груминга, принюхиваний, движений, заходов в открытые и закрытые рукава Время, в течение которого животное не выполняло не одно из перечисленных выше действий, обозначено нами как «мертвое». Фиксирование действий производилось при помощи компьютерной программы «PKL-ехрг». По перечисленным компонентам поведения определялись интегральные характеристики исследовательская активность и уровень тревожности (Ю А Сапожников, и соавт, 2002)

В 40-дневном возрасте крысят опытных и контрольных групп декапитировали одновременно, в утренние часы При забое определяли массу тела, мозга, гонад, надпочечников Взвешивание мозга, полушария и остальных органов проводили на электронных весах

Головной мозг извлекали из черепа, фиксировали в течение 2 часов в жидкости Карнуа Затем его разрезали в переднетеменной и собственно теменной областях строго перпендикулярно длиннику и верхней поверхности левого полушария, пользуясь схемами ВМ Светухиной (1962)

и заливали в парафин На микротоме фирмы REICHERT готовили срезы, толщиной 7 мкм. Их окрашивали 1% метиленовым синим и на нуклеиновые кислоты (НК) галлоцианином по Эйнарсону (Э Лойда, 1980)

Проводилось обзорное изучение препаратов, их морфометрическое исследование, включавшее в себя:

1 Определение толщины коры головного мозга Проводилось измерение в 3 участках на препаратах переднетеменной и собственно теменной области при помощи окуляр-микрометра MOB - 15, при увеличении объектива х8 (Г Г Автандилов, 1990)

2 Определение плотности расположения нейронов и глиальных клеток производили во II и V слоях переднетеменной и собственно теменной областей Для этого при помощи окуляра х10, при увеличении объектива на х40, в 5 стандартных полях зрения каждого слоя сосчитывали число нейронов, а также число глиоцитов, отдельно высчитывали число клеток сателлитной глии Вычисляли, какое количество глиоцитов и сателлитоцитов приходится на один нейрон, то есть, выясняли "обеспеченность" нейронов глиальными клетками. Площадь стандартного поля зрения равна 10000 мкм2, 5 полей зрения - соответственно - 50000 мкм2.

3 Измерение площади сечения пирамидных нейронов II и V слоев неокортекса и пирамидного слоя I поля гиппокампа, их ядер и цитоплазмы проводили с помощью морфометрического аппарата «Мекос» Для исследования в каждой из этих зон отбирали по 25 клеток не менее чем в 5 стандартных полях зрения Измерения проводились стандартизировано во всех группах, во II слое - на границе с I слоем, в V слое - ближе к IV слою неокортекса

Определение концентрации РНК проводили с помощью аппарата «Мекос» в цитоплазме пирамидных нейронов II и V слоя неокортекса ПТД и СТД, а также - I поля гиппокампа на препаратах, окрашенных галлоцианином по Эйнарсону Исследовали 25 клеток каждой из указанных областей

Изучение содержания серотонина производилось в тканях полушария и ствола головного мозга Во время забоя материал для исследования взвешивали на торсионных весах и замораживали Дальнейшее изучение проводилось по методике Ю Н Сидельникова, Г А Сиворакши (1994).

Сразу после забоя из левых надпочечников, яичников и семенников готовили криостатные срезы толщиной 20 мкм, проходящие через центральную часть органа Они монтировались на покровные стекла и на них в строго стандартизированных условиях проводили реакции на гидроксистероиддегидрогеназу (ГСДГ). Активность ГСДГ (3ß-гидроксистероид +оксиредуктаза) исследовались по методу Э Лойда (1980) Интенсивность реакции оценивалась цитофотометрически с использованием аппарата «МЕКОС» - медицинские компьютерные системы, с использованием программы «Морфоденситометрия» при использовании монохроматического света с Х=530 нм. В каждом случае проводили измерения в 25 адренокортикоцитах каждой из зон коры надпочечников, а

также в 25 клетках внутренней теки 5 полостных фолликулов, не имевших признаков атрезии. По оптической плотности определяли активность ГСДГ, которая может быть использована для расчета активности фермента в клетке (В Я Бродский, 1966, Л С Агроскин, Г В Папаян, 1977, Т В Журавлева, Р А Прочуханов, 1978) На препаратах надпочечников, яичников и семенников, на которых выявлялась активность ГСДГ, измеряли соответственно толщину коры, диаметр наибольшего полостного фолликула и средний диаметр семенного канальца (при помощи окуляр-микрометра МОВ-15, при увеличении объектива х8).

Обработку количественных данных проводили на компьютере Pentium 166 Статистический анализ проведен с помощью пакета прикладных программ Statistica 6 Различия считали достоверными при Р<0,05.

Результаты собственных исследований и их обсуждение

1. Потомство интактных самок крыс

В первой части работы нами были изучены особенности некоторых показателей головного мозга у 40-дневного потомства интактных самок с различным уровнем репродуктивных потенций Обобщенные результаты представлены в таблице 1

При анализе полученных данных потомство 4-4,5-месячных интактных крыс было разделено на две группы в зависимости от среднепометной массы головного мозга при рождении. В первую группу вошли крысы из пометов, с массой мозга в 1-дневном возрасте менее 230 мг (в среднем 218±1,5 мг) Животные второй группы были из пометов, в которых крысята имели при рождении массу мозга более 240 мг (в среднем 259±1,7 мг)

Установлено, что имевшиеся при рождении различия массы мозга не пролонгировались на дальнейшие периоды жизни Для крыс из пометов с большей массой мозга при рождении характерно достоверно большее количество сателлитов в стандартном поле зрения в V слое ПТД, концентрации НК в ядрах нейронов П и V слоя ПТД, площади сечения ядер нейронов V слоя СТД и гиппокампа, концентрации серотонина в стволе мозга. Выделенные группы различались и по показателям ВИД Для крысят, рожденных в пометах с большей массой мозга, характерны меньшее кол-во принюхиваний, большее кол-во выходов в открытые и заходов в закрытые рукава лабиринта

При изучении морфометрических и цитохимических показателей надпочечников 40-дневных интактных крыс обнаружен ряд особенностей в группах, отличавшихся различной массой мозга у крысят при рождении. Установлено, что для крысят из пометов с большей среднепометной массой мозга при рождении характерны меньшая масса надпочечников, более высокая активность ГСДГ в клубочковой зоне коры надпочечников (на 25%), по сравнению с животными из пометов с меньшей среднепометной массой мозга при рождении. При изучении гистофизиологических особенностей

гонад 40-дневного потомства из пометов с различной массой мозга в 1-дневном возрасте достоверных различий не обнаружено

Эти результаты являются новыми. По нашему мнению, они обосновывают целесообразность более многосторонне, с учетом характера онтогенетического развития, оценивать морфофункциональные корреляции при изучении головного мозга

Изменения уровня репродуктивных потенций, их снижение, у особей женского пола происходят с возрастом, обусловливая«» и изменениями концентрации различных гормонов, прежде всего регулирующих процессы репродукции (J Wohlfahrt et al., 2000; D.Y. Huang et al, 2000)

В связи с этим, нами были изучены особенности головного мозга 40-дневного потомства 8-9-месячных самок-крыс При этом в качестве группы сравнения бралось потомство самок 4-4,5-месячного возраста

Потомство самок старшей возрастной группы отличалось от контрольного достоверно сниженной абсолютной, но значительно более высокой относительной массой мозга, меньшей толщиной коры СТД и большей толщиной ее I слоя Морфометрические показатели коры головного мозга группы отличались от контрольных большим числом нейронов во Н и V слоях, меньшим числом глиоцитов и сателлитов во II слое в стандартном поле зрения ПТД, большими размерами площади ядрышек, ядер, цитоплазмы нейронов во II и V слоях ПТД и СТД, гиппокампа, а также повышенной концентрацией НК в цитоплазме нейронов гиппокампа

По показателям ВНД в ПКЛ для животных данной группы были характерны большее колипчество и время движений, свешиваний, выходов в открытые рукава и нахождения в них, меньшее время стоек, грумминга, «мертвого» времени По интегральным показателям потомство самок старшей возрастной группы характеризовалось значительно большей исследовательской активностью (в 3,5 раза), меньшим уровнем тревожности (в 2 раза)

Потомство 8-9-месячных самок отличалось от потомства 4-4,5-месячных самок меньшей массой и толщиной коры надпочечника, повышенной активностью ГСДГ во всех зонах коры надпочечников (в среднем на 25%)

Установлены особенности морфометрических и цитохимических показателей половых желез 40-дневных крыс - потомства самок различного возраста Так, потомство 8-9-месячных самок отличалось от потомства 4-4,5-месячных самок меньшей массой семенника, повышенной активностью ГСДГ в клетках Лейдига (43%), текоцитах фолликулов (34%) (рис 1)

Таблица 1

Обобщенные данные гравиметрических, морфометрических, цитохимических и биохимических характеристик головного мозга 40-дневных крыс - потомства

интактных самок*_

\ Группы Потомство 4—4,5-месячных Потомство 8-

Вся группа Крысы со Крысы со 9-месячных

\ (суммарные среднепометной средне- (4)

\ данные) (1) массой мозга в 1- пометной

Показатели \ дневном возрасте менее 230 мг (2) массой мозга в 1-дневном возрасте более 240 мг (3)

Масса, мг

головного мозга, абс 1527±14,9 1546±22 1501,7±21,6 1486,2± 11,3'

головного мозга, отн мг/г 17,4±0,3 16,7*0,3" 18,5±0,7" 23,7±0,6'

Толщина, мкм

птд

1 слой 147±7 150±10,7 147,6±8,1 169±8,8

кора 1571±30 1568±38,9 1506,2±28,3 1481±44,8

СТД

1 слой 133±4 131±6,4 128,6*3,2 149±4'

кора 1294±23 1281±34 1287,6±25,6 1206±25,7'

Число нейронов в поле зрения, ПТД, 11-й слой 21±1 20,3±1,5 20,4±1,2 24,5±1,2'

Число глиоцитов в поле зрения, ПТД, 11-й слой 32±1 31,8±1,1 31±1,7 26,9±0,7'

Число сателлитоцитов в поле зрения, ПТД, 11-й слой 7±0,4 6,1±0,5 7,5±0,8 5,6±0,3'

Число нейронов в поле зрения, ПТД, У-й слой 12±0,6 11,2±0,7 12,8±1,4 16,9±11

Число глиоцитов в поле зрения, ПТД, У-й слой 33±1,4 30,7±1,7 33,2±1 7 31,6± 1,5

Число сателлитоцитов в поле зрения, ПТД, У-й слой 5±0,3 4,8±0,43 6±0,42 5±0,3

ПТД 11-й слой

площадь ядрышек, мкмг 2,7±0,08 2,7±0,09 2,6±0,2 3,3±0,12'

площадь сечения ядер, мкм2 53,4±1,6 52,7±1,3 51±3,4 69,1±2,4'

концентрация НК в ядре, уел ед 0,303±0,013 0,277±0,0223 0,331±0,0132 0,335±0,05

площадь цитоплазмы, мкм2 48,4±1,7 47,2±1,7 46,2±3,6 58,4±2,8'

концентрация РНК в цитоплазме, уел ед 0,277±0,01 0,264±0,015 0,290±0,01 0,274±0,04

У-й слой

площадь ядрышек, мкм2 2,6±0,06 2,7±0,09 2,5±0,08 3±0,04'

площадь сечения ядер, мкм2 49,8±1,6 50,2±2,4 49,1±2,6 60,2±0,08'

__Продолжение таблицы 1

1 2 3 4

концентрация НК в ядре, уел ед 0,302±0,015 0,268±0,0213 0,338±0,0222 0,353±0,05

площадь цитоплазмы, мкм2 41,1±1,4 43,2±2,2 38,6±1,1 49,4±2,б'

концентрация РНК в цитоплазме, уел ед 0,276±0,012 0,263±0,018 0,291±0,018 0,336±0,04

стд

11-й слой

площадь ядрышек, мкм2 2,5±0,06 2,5±0,1 2,6±0,08 3,1±0,12'

площадь сечения ядер, мкм2 52,5±1,3 49,9±],5 53,4±2,1 63,6±1,9'

концентрация НК в ядре, уел ед 0,290±0,01 0,283±0,02 0,300±0,017 0,360±0,043

площадь цитоплазмы, мкм2 43,5±1,1 42,6±1,1 42,8±2,2 52,1±1,8'

концентрация РНК в цитоплазме, уел ед 0,267±0,01 0,256±0,01 0,282±0,013 0,302±0,04

У-й слой

площадь ядрышек, мкм2 2,5±0,05 2,5±0,1 2,6±0,06 2,9±0,12'

площадь сечения ядер, мкм2 45,4±1,1 42,6±1,53 47,8±1,б2 60,05±2'

концентрация НК в ядре, уел ед 0,295±0,01 0,292±0,024 0,302±0,014 0,314±0,04

площадь цитоплазмы, мкм2 36,4±1 35,5±1,2 38,3±2,3 46,3±2,5'

концентрация РНК в цитоплазме, уел ед 0,269±0,01 0,263±0,015 0,291 ±0,018 0,251±0,04

Гиппокамп, 1 поле

число ядрышек в ядре 1,2±0,03 1,2±0,04 1,2±0,05 1,3±0,07

площадь ядрышек, мкм2 2,7±0,0б 2,6±0,06 2,8±0,12 3,3±0,05'

площадь сечения ядер, мкм2 57,6±1,5 53,4±1,63 60,5±2,32 77,7±1,8'

концентрация НК в ядре, уел ед 0,281±0,015 0,273±0,025 0,313±0,017 0,362±0,06

площадь цитоплазмы, мкм2 43,2±1 41 ±0,8 4б,4±2,7 58,8±4,2'

концентрация РНК в цитоплазме, уел ед 0,309±0,014 0,296±0,036 0,331±0,024 0,417±0,051

Концентрация, мкг/г

Серотонин

полушарие 1,039±0,052 1,029±0,076 1,083±0,099 -

ствол ),45±0,]6 1,116±0,083 2,062±0,4022 -

' - различия достоверны с соответствующей группой

масса семенника

активность ГСДГ в

активность ГСДГ текоцитах фоллик\

клетках Лейдига

активность ГСД)

сетчатой зоне

.масса надпочечника

жгивность ГСДГ в клубочковой зоне

толщина коры

надпочечника

активность ГСДГ в пучковой зоне

- * потомство 4-4,5-месячных самок —•— потомство 8-9-месячных самок

Рис. 1 Гистофизиологические показатели надпочечников и гонад (в %) 40-дневного потомства самок различного возраста

2. Потомство самок крыс с экспериментально уменьшенной численностью пометов

Для того, чтобы доказать влияние уровня репродуктивных потенций на развитие мозга потомства могут быть применены экспериментальные подходы. В нашей работе уменьшение репродуктивных потенций самок, численности пометов в их потомстве достигалось путем хирургического удаления правого маточного рога под эфирным наркозом Эти операции были проведены у 2-2,5- и 6-7-месячных животных

Для животных данной группы характерны большие масса головного мозга, число нейронов в поле зрения в V слое ПТД, толщина коры СТД, меньшее число сателлитов во II слое ПТД большие площадь сечения ядер нейронов II и V слоя СТД, гиппокампа Совокупность морфологических особенностей их мозга можно трактовать как свидетельство опережающего развития органа

Цитохимические и биохимические параметры, изученные нами, выявили достоверно меньшую концентрацию нуклеиновых кислот в ядрах и цитоплазме нейронов II и V слоя ПТД, СТД, гиппокампа, концентрации серотонина в стволе мозга Поскольку изменение размерных характеристик нейронов и концентраций в них нуклеиновых кислот является разнонаправленным, то в пересчете на ядро и цитоплазму содержание нуклеиновых кислот не имеет достоверных различий с контрольными показателями

По показателям ВИД в ПКЛ отмечено меньшее количество «мертвого» времени, а также продолжительности и количества стоек, времени движений, большее количество груминга, принюхиваний

Таким образом, экспериментальное уменьшение репродуктивных потенций 4-4,5- месячных самок-крыс отражается на показателях развития

мозга их потомства, и имеет сходство с влиянием более старшего возраста матери

Для животных данной группы по гистохимическим показателям функциональной активности эндокринных желез установлено достоверно меньшая активность ГСДГ во всех зонах коры надпочечников (в среднем на 38%), а также в клетках Лейдига семенников и текоцитах фолликулов

Для потомства 8-9-месячных самок с экспериментально уменьшенной численностью пометов, в сравнении с потомством контрольной группы, характерны большие массы правого полушария, число сателлитоцитов во П и V слое ПТД, а также большие площади ядер, цитоплазмы II и V слоев ПТД и СТД, большие площади сечения ядрышек, ядер, цитоплазмы нейронов гиппокампа, а также большая концентрация НК в ядрах и цитоплазме нейронов ПТД, СТД, гиппокампе

По показателям ВИД в ПКЛ, потомство 8-9-месячных самок с экспериментально уменьшенной численностью пометов отличалось от потомства 4-4,5-мес самок с экспериментально уменьшенной численностью пометов большим «мертвым» временем, нахождением в открытых рукавах, количеством свешиваний, стоек, меньшим временем нахождения в закрытых рукавах, количеством принюхиваний

Для этих животных была характерна значительно большая активность ГСДГ во всех зонах коры надпочечников, в клетках Лейдига, текоцитах фолликулов

В целом по показателям уровня развития головного мозга у 40-дневных крыс, последствия экспериментального уменьшения численности пометов более выражены у потомства самок 4-4,5-месячного возраста

Можно предполагать, что у потомства интактных 8-9-месячных самок (в отличие от потомства более молодых) уже использованы те механизмы, которые способствуют опережающему развитию этого органа, в связи с чем экспериментальное уменьшение численности пометов уже не может существенно стимулировать данный процесс

Полученные результаты могут быть объяснены возможным изменением обеспеченности плодов нутриентами, а также различным уровнем гормонов, зависящим от количества гормонопродуцирующих клеток, пропорционального числу развивающихся плодов В еще большей степени это относится к плаценте, гормоны которой поступают как в организм плода, так и матери (В Б Розен, 1994), что влияет на концентрацию гормонов в системе «мать-плацента-плод», и прямо или опосредовано, на развитие плодов, их мозга

По нашему мнению, изложенное можно расценивать как свидетельство взаимосвязанности и взаимозависимости развития головного мозга, становления репродуктивной и эндокринной систем

Обобщая полученные данные, можно сделать вывод, что наилучшие интегральные показатели (высокая исследовательская активность, низкий уровень тревожности) высшей нервной деятельности в ПКЛ показали самцы из потомства 8-9-месячных интактных самок. Такие поведенческие

Таблица 2

Обобщенные данные гравиметрических, морфометрических, цитохимических характеристик головного мозга 40-дневных крыс - потомства самок с

\ Группа Показатели N. Потомство 4-4,5-месячных Потомство 8-9-месячных

интактных (1) с эксперимен тально уменьшены ой численность ю пометов (2) интактных (3) с экспериментальн о уменьшенной численностью пометов (4)

Масса, мг

головного мозга, абс 1527±14,9 1574±10,8' 1486,2±11,3 1575,7±20,3">

правого полушария 528±7,6 51б,7±14 506,5±9,4 549,5±8,22'3

головного мозга, отн мг/г 17,4±0,3 1б,2±0,4] 23,7±0,б 15,8±0,83

Толщина, мкм

птд

1 слой 147±7 174±15 169±8,8 152±8,12

кора 1571±30 1680±67,5 1481±44,8 1521±56,52

стд

1слой 133±4 145,8±5,5 149±4 147±4,9

кора 1294±23 1483±64' 1206±25,7 1280±41,82

Число нейронов в поле зрения, ПТД, 11-й слой 21±1 22,7±0,8 24,5=Ы,2 24±13

Число глиоцитов в поле зрения, ПТД, 11-й слой 32±1 30,7±0,9 26,9±0,7 32±1,1

Число сателлитоцитов в поле зрения, ПТД, 11-й слой 7±0,4 5,1*0,2* 5,6±0,3 6±0,32

Число нейронов в поле зрения, ПТД, У-й слой 12±0,6 14,2±0,б' 16,9±1 13±0,53

Число глиоцитов в поле зрения, ПТД, У-й слой 33±1,4 33,1±0,9 31,б±1,5 33±0,83

Число сателлитоцитов в поле зрения, ПТД, У-й слой 5±0,3 4,3±0,2 5±0,3 6±0,32'3

ПТД 11-Й слой

число ядрышек в ядре 1,2±0,03 1,2±0,03 1,3±0,1 1,1±0,032

площадь ядрышек, мкм'' 2,7±0,08 3,1*0,1' 3,3±0,12 3,4±0,14

площадь сечения ядер, мкм2 53,4±1,6 58,4±2,4 69,1±2,4 72,1±2,22

концентрация НК в ядре, уел ед 0,303±0,013 0,232±0,01! 0,335±0,05 0,431±0,032

площадь цитоплазмы, мкм2 48,4±1,7 46,7±1,6 58,4±2,8 58±2,92

концентрация РНК в цитоплазме, уел ед 0,277±0,01 0,207±0,01 0,274±0,04 0,367±0,032

Продолжение таблицы 2

1 2 3 4

У-й слой

число ядрышек в ядре 1,1*0,03' 1,1*0,037' 1,2*0,04 1,15*0,03

площадь ядрышек, мкм2 2,6*0,06 3*0,1' 3*0,04 З,2±0,073

площадь сечения ядер, мкм2 49,8*1,6 52,2*1,6 60,2±0,08 63,73*1,42'3

концентрация НК в ядре, уел ед 0,302*0,015 0,237*0,028' 0,353*0,05 0,369*0,032

площадь цитоплазмы, мкм2 41,1*1,4 41,8±1,5 49,4±2,6 46,7*1,42

концентрация РНК в цитоплазме, уел ед 0,276*0,012 0,213*0,02' 0,336*0,04 0,345*0,032

СТД

11-й слой

число ядрышек в ядре 1,3*0,03 1,1*0,02' 1,2±0,02 1,1*0,033

площадь ядрышек, мкм2 2,5*0,06 3,1±0,13' 3,1±0,12 3,2*0,08

площадь сечения ядер, мкм2 52,5*1,3 56,6*0,9' 63,6*1,9 68,5*1,82

концентрация НК в ядре, уел ед 0,290±0,01 0,239*0,01' 0,360*0,043 0,310*0,0172

площадь цитоплазмы, мкм2 43,5*1,1 43±1,1 52,1*1,8 50,8*1,12

концентрация РНК в цитоплазме, уел ед 0,267±0,01 0,219*0,01 0,302*0,04 0,308*0,05

У-й слой

число ядрышек в ядре 1,3*0,04 1,1±0,02' 1,2*0,06 1,1*0,05

площадь ядрышек, мкм2 2,5*0,05 2,9*0,08' 2,9*0, ¡2 3,1±0,06

площадь сечения ядер, мкм2 45,4±1,13 52,4*1,9' 60,05*2 62,19*0,82

концентрация НК в ядре, уел ед 0,295*0,013 0,212*0,02' 0,314*0,04 0,341*0,032

площадь цитоплазмы, мкм2 36,4±1 39,2*1,3 46,3*2,5 42,6*0,б2

концентрация РНК в цитоплазме, уел ед 0,269*0,013 0,193*0,02' 0,251*0,04 0,272*0,032

Гиппокамп, 1 поле

число ядрышек в ядре 1,2±0,03 1,1*0,04' 1,1*0,023

площадь ядрышек, мкм2 2,7*0,Об3 3,2*0,1' 3,3*0,05 З,6*0,082'3

площадь сечения ядер, мкм2 57,6*1,53 62,2*1,6' 77,7*1,8 75,8*1,72

концентрация НК в ядре, уел ед 0,281*0,0153 0,222*0,01' 0,362*0,06 0,440*0,042

площадь цитоплазмы, мкм2 43,241 43,5±1,6 58,8*4,2 50,6*1,32

концентрация РНК в цитоплазме, уел ед 0,309±0,0143 0,256*0,004' 0,417*0,05 0,440*0,042

Концентрация, мкг/г

Серогонин

ствол 1,45*0,1б3 0,884*0,105' - -

достоверные различия с соответствующей группой

особенности сочетались с достоверно большими относительной массой головного мозга, толщиной I слоя ГГГД, числом нейронов во П и V слое ПТД, площадью ядрышек, ядер и цитоплазмы нейронов II и V слоев ПТД и СТД, ядрышек и ядер нейронов гиппокампа, концентрацией НК в ядрах и цитоплазме нейронов II и V слоев ПТД При этом масса надпочечников и семенников, толщина коры надпочечников оказались достоверно меньшими в сравнении с соответствующими показателями потомства 4-4,5-месячных самок, а активность ГСДГ была достоверно выше в клубочковой зона коры надпочечников, а также в клетках Лейдига семенников

Больший уровень тревожности в ПКЛ показали самки из пометов со средней массой мозга со средней массой мозга при рождении 218±1,5 мг В целом, головной мозг животных данной группы в 40-дневном возрасте отличался достоверно меньшей относительной массой, меньшим числом сателлитоцитов в V слое ПТД, меньшей концентрацией НК в ядрах нейронов П и V слоев ПТД, меньшей площадью сечения ядер нейронов V слоя СТД и гиппокампа, а также - меньшей концентрацией серотонина в стволе мозга Масса надпочечников была достоверно выше соответствующих контрольных показателей, активность ГСДГ в клубочковой зоне коры надпочечников оказалась достоверно ниже.

Влияние кортикостероидных гормонов на поведенческую активность животного, память, познавательные процессы описано во многих работах (М.А. Wilson, L.K Kososki, 1996). Недостаток кортикостеройдных гормонов вызывает изменение характера поведения, снижая поведенческую активность, ухудшение памяти, нарушая сохранение памятного следа и познавательные реакции, активное и пассивное обучение (С Sandi, Р S Rose, 1994; A. Islam, В Henriksson, 1995, ЮО Федотова, 1998) После адреналэктомии у крыс наблюдались значительно пониженная двигательная активность в тесте открытого поля, ухудшение пространственного обучения и памяти Низкий уровень обучаемости обусловлен нарушением процесса запоминания и закрепления полученной информации (J N Armstrong et al, 1993, M.S. Oitzl et al, 1994, A. Islam, B. Henriksson, 1995, ЮО Федотова, 1998) Повышенный уровень глюкокортикоидов вызывает дисфункцию гиппокампа и нарушает процессы обучения и памяти, а также повышает поведенческую активность животного (S L Lupien et al., 1997, М A Wilson, L К Kososki, 1996; Ю О Федотова, 1998).

Полученные нами данные свидетельствуют, что особенности поведения 30-дневных крыс - потомства 4-4,5-месячных самок сочетаются с гистохимическими показателями, характеризующими надпочечники Такой показатель, как, «мертвое» время имеет достоверные отрицательные связи с активностью ферментов стероидогенеза во всех зонах коры надпочечников. Коэффициенты корреляции составили для клубочковой зоны - 0,60, пучковой - 0,62 и - 0,69 для сетчатой.

Влияние гормонов на особенности ВНД может быть обусловлено их действием на показатели уровня развития головного мозга Известно, что высокие концентрации глюкокортикоидов способны замедлять развитие

мозга (WL Huang et al, 2001, Б Я Рыжавский, 2002), препараты с минералокортикоидной активностью способны ускорять темпы роста мозга, процессы формирования неокортекса, дифференцировку в нем нейронов (ЮЮ Рудман, 2000), улучшать развитие клеток макроглии у суточного потомства крыс (Н А Юрина,И.Г Павлова, 1992)

При корреляционном анализе полученных данных такой показатель, как масса мозга в 40-дневном возрасте у потомства молодых интактных крыс имел положительную достоверную связь с массой надпочечников (i=0,55), отрицательную с активностью ключевого фермента стероидогенеза — ГСДГ в пучковой (г= -0,44), сетчатой (г= - 0,44) зонах коры надпочечников Относительная масса мозга связана достоверной положительной связью с активностью ГСДГ в клубочковой (г=0,47) и сетчатой (г=0,53) зонах коры надпочечников Эти данные говорят о высокой сложности выявления связей функциональных свойств мозга с морфометрическими и гистохимическими параметрами, характеризующими его различные структуры, с одной стороны, и особенностями гистофизиологии надпочечников и гонад с другой, свидетельствуют о сложном многокомпонентном взаимодействии этих органов.

В целом же, полученные в работе результаты доказывают влияние репродуктивных потенций самок многоплодных экспериментальных животных на характеристики мозга их потомства. Нам представляется, что дальнейшее глубокое изучение этого явления будет способствовать лучшему пониманию механизмов, определяющих свойства головного мозга в разные периоды онтогенеза.

Выводы:

1. Репродуктивные потенции самок крыс могут рассматриваться как один из факторов, влияющих на показатели развития мозга и гистофизиологии эндокринных органов их потомства в препубертатном периоде онтогенеза. Их снижение, в том числе экспериментально обусловленное, сопровождается изменениями морфологических показателей развития головного мозга потомства (масса абсолютная и относительная, площадь ядер, цитоплазмы нейронов II и V слоев ПТД, СТД, гиппокампа, концентрация нуклеиновых кислот в ядрах и цитоплазме нейронов II и V слоев ПТД, СТД, гиппокампа), ВНД

2 Морфометрические показатели развития головного мозга в препубертатном возрасте различаются в пометах, животные из которых характеризовались разной массой мозга в 1-дневном возрасте Для крыс, рожденных в пометах со средней массой мозга в 1-дневном возрасте 259±1,7 мг, характерны достоверно большая относительная масса мозга, большее число ядрышек в ядрах нейронов V слоя СТД, большая их площадь в нейронах гиппокампа, большая площадь сечения ядер нейронов II и V слоев СТД, гиппокампа, более высокая концентрация нуклеиновых кислот в ядрах и цитоплазме нейронов V слоя ПТД, цитоплазме нейронов гиппокампа, чем у

крыс рожденных со среднепометной массой мозга в 1-дневном возрасте 218±1,5 мг.

3. Потомство, из пометов, характеризовавшихся средней массой мозга в 1-дневном возрасте 218±1,5 мг, в 40-дневном возрасте отличалось меньшими относительной массой мозга, числом сателлитоцитов в V слое ПТД, концентрацией НК в ядрах нейронов П и V слоев ПТД, площадью сечения ядер нейронов V слоя СТД и гиппокампа, концентрацией серотонина в стволе мозга В ПКЛ для животных данной группы характерно большее количество груминга, меньшее - принюхиваний, выходов в открытые рукава лабиринта, а также больший уровень тревожности. Изучение особенностей гистофизиологии эндокринных желез данных животных выявило большую массу надпочечников и меньшую активностью ГСДГ в клубочковой зоне коры надпочечников.

4. Возраст самок крыс влияет на показатели развития мозга их потомства Головной мозг 40-дневного потомства 8-9-месячных самок крыс отличается от мозга потомства 4-4,5- месячных самок большими величинами таких показателей, как относительная масса, число нейронов в стандартном поле зрения в V слое ПТД, площадь ядрышек в нейронах II и V слоя СТД, гиппокампа, площадь сечения ядер нейронов II и V слоя ПТД V слоя СТД и гиппокампа, площадь цитоплазмы нейронов II слоя ПТД, концентрация нуклеиновых кислот в цитоплазме нейронов II слоя ПТД, количества и времени элементарных поведенческих актов, свешиваний, принюхиваний, движений, нахождения в открытых рукавах лабиринта. Данным животным были присущи меньшая масса надпочечников и семенников, толщина коры надпочечников, большая активность ГСДГ в клубочковой зоне коры надпочечников, а также в клетках Лейдига семенников

5. Экспериментальное уменьшение репродуктивных потенций 44,5- и 8-9-месячных самок крыс отражается на показателях развития мозга их потомства. Совокупность морфологических особенностей их мозга можно трактовать как свидетельство опережающего развития органа Влияние на развитие мозга потомства экспериментального уменьшения репродуктивных потенций самок более выражено у потомства 4-4,5-месячных животных.

6 Особенности показателей развития головного мозга крыс каждой из исследованных групп сочетаются с различиями показателей гистофизиологии их эндокринных желез (масса надпочечников и гонад, толщина коры надпочечников, активность ГСДГ в адренокортикоцитах разных зон коры надпочечников, текоцитах фолликулов, клетках Лейдига семенников), что можно расценивать как свидетельство их взаимного влияния в процессе развития

Список научных работ, опубликованных по теме диссертации:

1 Рыжавский Б. Я Корреляции морфологических характеристик мозга 1-и 40-дневных крыс и их поведенческих реакций [Текст] / Б.Я Рыжавский, Е П. Матвеева, С Н. Баранова [и др ] // Дальневосточный медицинский журнал - 2005 -№ 4 - С. 82-85

2 Рыжавский Б Я Морфометрический и статистический анализ макро- и микроскопических характеристик головного мозга и их связей с показателями гистофизиологии коры надпочечников у новорожденных крыс [Текст] / Б Я. Рыжавский, Е П. Матвеева, С Н. Баранова // Бюл. эксперим биологии и медицины —2005 —Т. 140, №12 - С 691-694

3 Рыжавский Б Я Сопоставления показателей поведенческих реакций неполовозрелых крыс с морфометрическими и гистохимическими характеристиками головного мозга, надпочечников и гонад [Текст] / Б.Я. Рыжавский, С.Н. Баранова, Е В Васильева [и др ] // Структурно-функциональные и нейрохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга : материалы Всерос. конф. с междунар участием -М,2005 -С 223-226

4 Рыжавский Б Я Масса мозга и морфометрические характеристики нейронов коры новорожденных крыс: корреляции с показателями развития в следующие периоды онтогенеза [Текст] / Б Я Рыжавский, Е.П. Матвеева, С Н Баранова// В кн . Развитие головного мозга-отдаленные последствия влияния некомфортных условий - Хабаровск, 2006 - С 46-56

5 Рыжавский Б Я Влияние экспериментального уменьшения численности пометов у самок-крыс на показатели развития головного мозга и эндокринных желез их потомства [Текст] / Б Я Рыжавский, С Н Баранова, Е.П Матвеева // Бюл. эксперим. биологии и медицины - 2007. - Т 143, №3,-С 349-353

Список используемых сокращений

Абс - абсолютная, ВНД - высшая нервная деятельность, ГСДГ - шдроксистероиддегидрогеназа, Отн —относительная,

ПКЛ - приподнятый крестообразный лабиринт; ПТД - передняя теменная доля, СТД - собственно теменная доля, ЦНС — центральная нервная система

Баранова Светлана Николаевна

Морфологический и экспериментальный анализ влияния уровня репродуктивных потенций самок крыс на показатели развития мозга, надпочечников и гонад их потомства в препубертатном периоде

03.00 25 - гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме» Печать оперативная. Уел печ л 1,40. Уч изд л. 1,89 Тираж 100 Заказ 1-194

Отпечатано в издательском центре института повышения квалификации специалистов здравоохранения 680009, г Хабаровск, ул. Краснодарская, 9

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Баранова, Светлана Николаевна

Список используемых сокращений.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Краткая характеристика постнатального развития головного мозга.

1.1.1 Характеристика морфологии головного мозга в препубертатном периоде.

1.2 Особенности развития головного мозга, связанные с разной репродуктивной способностью матерей.

1.2.1 Некоторые особенности условий развития головного мозга у животных, рождающихся при многоплодной беременности.

1.2.2 Особенности развития головного мозга у детей, родившихся при многоплодной беременности.

1.2.3 Особенности головного мозга потомства, обусловленные возрастом матери.

1.2.4 Влияние репродуктивной активности самок экспериментальных животных на показатели развития головного мозга потомства.

1.3 Анализ взаимоотношений активности эндокринных желез и развития головного мозга.

1.3.1 Развитие головного мозга и половые железы. Половые различия развития головного мозга.

1.3.2 Развитие головного мозга и надпочечники.

1.4 Резюме.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1 Методы гистологической, гистохимической обработки эндокринных желез.

2.2 Методы гистологического, гистохимического и биохимического

4 исследования головного мозга.

Глава 3. Потомство интактных самок крыс.

3.1 Характеристика головного мозга 40-дневных крыс.

3.1.1 Характеристика головного мозга потомства 4-4,5-месячных самок.

3.1.1.1 Гравиметрические показатели.

3.1.1.2 Морфометрическая характеристика.

3.1.1.2.1 Переднетеменная доля.

3.1.1.2.2 Собственно теменная доля.

3.1.1.2.3 Гиппокамп.

3.1.1.3 Гистохимические и биохимические показатели.

3.1.2 Характеристика головного мозга самцов и самок - потомства 4-4,5-^ месячных самок.

3.1.2.1 Гравиметрические показатели.

3.1.2.2 Морфометрическая характеристика.

3.1.2.2.1 Переднетеменная доля.

3.1.2.2.2 Собственно теменная доля.

3.1.2.2.3 Гиппокамп.

3.1.2.3 Гистохимические и биохимические показатели.

3.1.3 Характеристика головного мозга крыс из пометов с различной массой мозга в 1-дневном возрасте. 3.1.3.1 Гравиметрические показатели.

3.1.3.2 Морфометрическая характеристика.

3.1.3.2.1 Переднетеменная доля.

3.1.3.2.2 Собственно теменная доля.

3.1.3.2.3 Гиппокамп.

3.1.3.3 Гистохимические и биохимические показатели.

3.1.4 Характеристика головного мозга самцов и самок из пометов с различной массой мозга в 1-дневном возрасте.

3.1.4.1 Гравиметрические показатели.

3.1.4.2 Морфометрическая характеристика.

3.1.4.2.1 Переднетеменная доля.

3.1.4.2.2 Собственно теменная доля.

3.1.4.2.3 Гиппокамп.

3.1.4.3 Гистохимические и биохимические показатели.

3.1.5 Характеристика головного мозга потомства

8-9-месячных самок.

3.1.5.1 Гравиметрические показатели.

3.1.5.2 Морфометрическая характеристика.

3.1.5.2.1 Переднетеменная доля.

3.1.5.2.2 Собственно теменная доля.

3.1.5.2.3. Гиппокамп.

3.1.5.3 Гистохимические показатели.

3.1.6 Характеристика головного мозга самцов и самок - потомства 8-9-месячных самок.

3.1.6.1 Гравиметрические показатели.

3.1.6.2 Морфометрическая характеристика.

3.1.6.2.1 Переднетеменная доля.

3.1.6.2.2 Собственно теменная доля.

3.1.6.2.3 Гиппокамп.

3.1.6.3 Гистохимические показатели.

3.1.7 Резюме.

3.2 Морфометрическая и цитохимическая характеристика надпочечников 40-дневных крыс.

3.2.1 Морфометрическая и цитохимическая характеристика надпочечников потомства 4-4,5-месячных самок.

3.2.2 Морфометрическая и цитохимическая характеристика надпочечников самцов и самок - потомства 4-4,5-месячных самок.

3.2.3 Морфометрическая и цитохимическая характеристика надпочечников крыс, из пометов с различной массой мозга в 1-дневном возрасте.

3.2.4 Морфометрическая и цитохимическая характеристика надпочечников самцов и самок, из пометов с различной массой мозга в 1-дневном возрасте.

3.2.5 Морфометрическая и цитохимическая характеристика надпочечников потомства 8-9-месячных самок.

3.2.6 Морфометрическая и цитохимическая характеристика надпочечников самцов и самок - потомства 8-9-месячных самок.

3.2.7 Резюме.

3.3 Морфометрическая и цитохимическая характеристика гонад 40-дневных крыс.

3.3.1 Морфометрическая и цитохимическая характеристика гонад потомства 4-4,5-месячных самок.

3.3.2 Морфометрическая и цитохимическая характеристика гонад крыс, из пометов с различной массой мозга в 1-дневном возрасте.

3.3.3 Морфометрическая и цитохимическая характеристика гонад потомства 8-9-месячных самок.

3.3.4 Резюме.

3.4 Показатели высшей нервной деятельности в приподнятом крестообразном лабиринте у 30-дневных крыс.ИЗ

3.4.1 Показатели ВИД в ПКЛ потомства 4-4,5-месячных самок.

3.4.2 Показатели ВИД в ПКЛ у самцов и самок - потомства 4-4,5-месячных самок.ИЗ

3.4.3 Показатели ВИД в ПКЛ крыс, из пометов с различной массой мозга в 1-дневном возрасте.

3.4.4 Показатели ВИД в ПКЛ самцов и самок, из пометов с различной массой мозга в 1-дневном возрасте.

3.4.5 Показатели ВИД в ПКЛ у потомства 8-9-месячных самок.

3.4.6 Показатели ВИД в ПКЛу самцов и самок - потомства 8-9-месячных самок.

3.4.7 Резюме.

3.5 Резюме.

Глава 4. Потомство самок крыс с экспериментально уменьшенной численностью пометов.

4.1 Характеристика головного мозга 40-дневных крыс - потомства самок с экспериментально уменьшенной численностью пометов

4.1.1 Характеристика головного мозга потомства 4-4,5-месячных самок с экспериментально уменьшенной численностью пометов.

4.1.1.1 Гравиметрические показатели.

4.1.1.2 Морфометрическая характеристика.

4.1.1.2.1 Переднетеменная доля.

4.1.1.2.2 Собственно теменная доля.

4.1.1.2.3 Гиппокамп.

4.1.1.3 Гистохимические и биохимические показатели.

4.1.2 Характеристика головного мозга самцов и самок - потомства 4-4,5-месячных самок с экспериментально уменьшенной численностью пометов.

4.1.2.1 Гравиметрические показатели.

4.1.2.2 Морфометрическая характеристика.

4.1.2.2.1 Переднетеменная доля.

4.1.2.2.2 Собственно теменная доля.

4.1.2.2.3 Гиппокамп.

4.1.2.3 Гистохимические и биохимические показатели.

4.1.3 Характеристика головного мозга потомства 8-9-месячных самок с экспериментально уменьшенной численностью пометов.

4.1.3.1 Гравиметрические показатели.

4.1.3.2 Морфометрическая характеристика.

4.1.3.2.1 Переднетеменная доля

4.1.3.2.2 Собственно теменная доля.

4.1.3.2.3 Гиппокамп.

4.1.3.3 Гистохимические показатели.

4.1.4 Характеристика головного мозга самцов и самок - потомства 8-9-месячных самок с экспериментально уменьшенной численностью пометов.

4.1.4.1 Гравиметрические показатели. к 4.1.4.2 Морфометрическая характеристика.

4.1.4.2.1 Переднетеменная доля.

4.1.4.2.2 Собственно теменная доля.

4.1.4.2.3 Гиппокамп.

4.1.4.3 Гистохимические показатели.

4.1.5 Резюме.

4.2 Морфометрическая и цитохимическая характеристика надпочечников 40-дневных Крь,с - потомства самок с экспериментально уменьшенной численностью пометов.

4.2.1 Морфометрическая и цитохимическая характеристика надпочечников потомства 4-4,5-месячных самок с экспериментально уменьшенной численностью пометов.

4.2.2 Морфометрическая и цитохимическая характеристика надпочечников самцов и самок - потомства 4-4,5-месячных самок с экспериментально уменьшенной численностью пометов.

4.2.3 Морфометрическая и цитохимическая характеристика надпочечников потомства 8-9-месячных самок крыс с экспериментально уменьшенной численностью пометов.

4.2.4 Морфометрическая и цитохимическая характеристика надпочечников самцов и самок - потомства 8-9-месячных самок крыс с экспериментально уменьшенной численностью пометов.

4.2.5 Резюме.

4.3 Морфометрическая и цитохимическая характеристика гонад 40дневного потомства самок с экспериментально уменьшенной численностью пометов.

4.3.1 Морфометрические и цитохимические особенности гонад потомства 4-4,5-месячных самок крыс с экспериментально уменьшенной численностью пометов.

4.3.2 Морфометрические и цитохимические особенности гонад потомства 8-9-месячных самок крыс с экспериментально уменьшенной численностью пометов.

4.3.3 Резюме.

4.4 Показатели высшей нервной деятельности в приподнятом крестообразном лабиринте у 30-дневного потомства самок с экспериментально уменьшенной численностью пометов.

4.4.1 Показатели ВНДвПКЛу потомства 4-4,5-месячных самок с экспериментально уменьшенной численностью пометов.

4.4.2 Показатели ВИД в ПКЛу самцов и самок - потомства 4-4,5-месячных самок с экспериментально уменьшенной численностью пометов.

4.4.3 Показатели ВНДвПКЛу потомства 8-9-месячных самок с экспериментально уменьшенной численностью пометов.

4.4.4 Показатели ВНД в ПКЛу самцов и самок - потомства 8-9-месячных самок с экспериментально уменьшенной численностью пометов.

4.4.5 Резюме.

4.5 Резюме.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологический и экспериментальный анализ влияния уровня репродуктивных потенций самок крыс на показатели развития мозга, надпочечников и гонад их 40-дневного потомства"

Актуальность проблемы

Эмбриональный и ранний постнатальный периоды онтогенеза играют особо важную роль в развитии головного мозга, определяя его свойства в последующие периоды онтогенеза. Известны многие факторы, приводящие к нарушению развития и функционирования мозга (В.А. Отеллин, Л.И. Хожай, 2002; D. Perrin et а!., 2004; J.J. McGrath et al., 2004; И.Л. Брин, О.Г. Шейнкман, 2005; Ю.Е. Вельтищев, А.Д. Царегородцев, 2006; Б.Я. Рыжавский, 2002-2006).

Более 60% всех заболеваний нервной системы своими истоками уходят в перинатальный период, начинающийся у человека с 28-недели внутриутробного развития и продолжающийся до 8-го дня жизни после рождения. Опасность тяжелых неврологических повреждений в это время значительно выше, чем в последующие несколько десятилетий жизни человека (Ю.И. Барашнев, 1991; И.Л. Брин и соавт., 2005; Е.И. Краснощекова и соавт., 2006). Различные отклонения нервно-психического развития, обусловленные внутриутробно развившейся патологией, диагностируются примерно у 27-44% детей в возрасте до 15 лет (В.А. Отеллин и соавт., 2004). Распространенность нарушений интеллектуального развития в детском возрасте составляет в среднем около 3% (В.К. Shapiro, M.L. Batshaw, 2004; Н. Leonard, X. Wen, 2002; В. Winnepennickx et al., 2003).

Развитие мозга человека находится под влиянием, с одной стороны, генетически закрепленных программ, с другой, - внешней среды (М.С. Мицкевич, 1978; Л.И. Корочкин, А.Т. Михайлов, 2000; И.Н. Боголепова и соавт., 2002; W.J. Chen et al., 2003; R.G. York et al., 2004). В эмбриогенезе важная роль среди последних отводится гормональному статусу матери (М.С. Мицкевич, 1978; А.Г. Резников, 1982; Б.В. Розен, 1994).

Факторы, вызывающие отклонения в гистофизиологии эндокринных органов беременной, введение гормонов приводят к изменениям в развитии головного мозга потомства как на самых ранних этапах постнатального развития, так и у взрослых, а также к отличиям в развитии потомства, затрагивающим органы репродуктивной, иммунной, эндокринной систем (В.Н. Золотухина 1993; А.С. Батуев и соавт, 1999; Г.Т. Шишкина, Н.Н. Дыгало, 1999; D. Е. Dluzen, J. L. McDermott, 2000; И.И. Дедов, 2000; Т. Kadota et al., 2001; R. Jayasundar, 2002; M. Banasr, M. Hery, 2004; C. R. Gale et al., 2004; Б.Я. Рыжавский, 1992-2006).

Установлены корреляционные связи показателей развития головного мозга новорожденных крыс и состояния эндокринных желез их матерей (Ю.Ю. Рудман, 2000). Данные литературы свидетельствуют о том, что патология эндокринных желез беременной приводит к отклонениям развития мозга их потомства (Ю.А. Барашнев, 2001). В то же время, остаются мало изученными взаимосвязи состояния эндокринных желез и показателей развития головного мозга у потомства при физиологически протекающей беременности. Установление таких зависимостей представляет, по нашему мнению, значительный научный интерес. Он обусловлен имеющимися фактами о значительной вариабельности морфологии мозга у интактных животных, ее зависимости от многих факторов, в том числе, от репродуктивных потенций их матерей, в частности, данными о том, что крысы-самки, чье потомство отличалось признаками ускоренного развития мозга, характеризовалось сниженными репродуктивными способностями (Б.Я. Рыжавский и соавт, 2005).

Вышеизложенное становится осбенно значимым в связи с изменением института семьи, и как следствие, возраста вступления в брак и рождения детей, а также регуляции рождаемости с применением методов как вспомогательной репродукции, так и контрацепции, в том числе с использованием веществ гормональной природы.

Детальный анализ этих фактов, экспериментальная проверка предложенных для их объяснения гипотез, требуют дальнейшего изучения, поскольку представляют интерес как для исследователей, работающих в области экспериментальной биологии и медицины, так и для практических врачей.

Изучению особенностей головного мозга, обусловленных различиями репродуктивных потенций у их матерей, посвящена данная работа.

Цель исследования:

Дать морфометрическую, гистохимическую характеристику неокортекса и гиппокампа, а также показателей высшей нервной деятельности потомства самок, имевших высокую и сниженную, в том числе экспериментально, репродуктивную потенцию; сопоставить показатели развития мозга с некоторыми параметрами гистофизиологии гонад и коркового вещества надпочечников.

Задачи исследования:

1. Изучить влияние возраста самок-крыс на показатели развития головного мозга их 40-дневного потомства.

2. Изучить особенности развития головного мозга 40-дневных крыс, потомства 4-4,5- и 8-9-месячных самок с экспериментально сниженными репродуктивными потенциями.

3. Изучить влияние возраста самок-крыс на показатели развития эндокринных желез (надпочечник, семенник, яичник) их 40-дневного потомства.

4. Изучить особенности морфологических показателей состояния эндокринных желез (надпочечник, семенник, яичник) 40-дневных крыс, потомства 4-4,5-и 8-9-месячных самок с экспериментально сниженными репродуктивными потенциями.

5. Сопоставить показатели развития головного мозга, ВИД и гистофизиологии надпочечников и гонад потомства самок, имевших высокую и сниженную, в том числе экспериментально, репродуктивную потенции.

Научная новизна исследования:

Впервые показано, что крысы из пометов, характеризовавшихся в 1-диевиом возрасте различной средней величиной массы мозга (менее 230 мг и более 240 мг), в 40-дневном возрасте различаются по ряду морфометрических и гистохимических показателей уровня развития головного мозга, коры надпочечников, показателей ВНД.

Впервые разработана модель экспериментального уменьшения численности пометов у самок крыс.

Научная и практическая значимость работы

Полученные результаты расширяют и детализируют представления о факторах, оказывающих влияние на развитие головного мозга крыс: репродуктивных потенциях матери, ее возрасте, а также о корреляциях морфологических и функциональных свойств мозга. Они дополняют сведения о взаимовлиянии развивающихся мозга, надпочечников, гонад.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Репродуктивные потенции самок-крыс могут рассматриваться как один из факторов, влияющих на показатели развития мозга и гистофизиологии эндокринных органов их потомства в препубертатном периоде онтогенеза. Их снижение, в том числе экспериментально обусловленное, сопровождается изменениями морфологических показателей развития головного мозга потомства (масса абсолютная и относительная, число ядрышек в ядрах нейронов II и V слоев ПТД, СТД, гиппокампа, концентрация НК в ядрах и цитоплазме ядрах нейронов II и V слоев ПТД, СТД, гиппокампа), ВНД.

3. Возраст самок крыс влияет на показатели развития мозга их потомства. Головной мозг 40-дневного потомства 8-9-месячных самок-крыс отличается от мозга потомства 4-4,5- месячных самок большими величинами таких показателей как относительная масса, число нейронов в стандартном поле зрения в V слое ПТД, площадь ядрышек в нейронах II и V слоя СТД, гиппокампа, площадь сечения ядер нейронов II и V слоя ПТД, V слоя СТД и гиппокампа, площадь цитоплазмы нейронов II слоя ПТД, концентрация нуклеиновых кислот в цитоплазме нейронов II слоя ПТД, количества и времени элементарных поведенческих актов: свешиваний, принюхиваний, движений, нахождения в открытых рукавах лабиринта.

4. Экспериментальное уменьшение репродуктивных потенций 4-4,5- и 8-9-месячных самок-крыс отражается на морфологических и функциональных показателях развития мозга их потомства. Совокупность особенностей их мозга можно трактовать как свидетельство опережающего развития органа. Влияние экспериментального уменьшения репродуктивных потенций на развитие мозга более выражено у потомства самок 4-4,5-месячного возраста.

5. Особенности показателей развития головного мозга крыс каждой из исследованных групп сочетаются с различиями показателей гистофизиологии их эндокринных желез (масса надпочечников и гонад, толщина коры надпочечников, активность ГСДГ в разных зонах коры надпочечников, текоцитах фолликулов, клетках Лейдига семенников), что можно расценивать как свидетельство их взаимного влияния в процессе развития.

Апробация диссертации

Материалы исследования представлены на Всероссийской научной конференции с международным участием «Структурно-функциональные и нейрохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга» (2005, Государственный научно-исследовательский Институт Мозга РАМН, г. Москва), конференции посвященной 75-летию Дальневосточного государственного медицинского университета (2006, ДВГМУ, г. Хабаровск), IX краевом конкурсе молодых ученых и аспирантов (2007, ДВГМУ, г. Хабаровск), на заседании Хабаровского отделения Всероссийского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов (2007, г. Хабаровск)

Публикации

По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ, в том числе в 2 журналах, входящих в Перечень ведущих научных журналов и изданий ВАК; оформлено рационализаторское предложение «Экспериментальное уменьшение численности пометов у самок крыс» (2007).

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, 2-х глав собственных данных, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 234 страницах машинописного текста, включая 30 таблиц, 51 рисунок. Перечень литературы содержит 299 источников, в том числе 101 иностранный и 198 отечественных.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Баранова, Светлана Николаевна

Выводы:

1. Репродуктивные потенции самок-крыс могут рассматриваться как один из факторов, влияющих на показатели развития мозга и гистофизиологии эндокринных органов их потомства в препубертатном периоде онтогенеза. Их снижение, в том числе экспериментально обусловленное, сопровождается изменениями морфологических показателей развития головного мозга потомства (масса абсолютная и относительная, площадь ядер, цитоплазмы нейронов II и V слоев ПТД, СТД, гиппокампа, концентрация нуклеиновых кислот в ядрах и цитоплазме нейронов 11 и V слоев ПТД, СТД, гиппокампа), ВИД.

2. Морфометрические показатели развития головного мозга в препубертатном возрасте различаются в пометах, животные из которых характеризовались разной массой мозга в 1-дневном возрасте. Для крыс, рожденных в пометах со средней массой мозга в 1-дневном возрасте 259±1,7 мг, характерны достоверно большая относительная масса мозга, большее число ядрышек в ядрах нейронов V слоя СТД, большая их площадь в нейронах гиппокампа, большая площадь сечения ядер нейронов II и V слоев СТД, гиппокампа, более высокая концентрация нуклеиновых кислот в ядрах и цитоплазме нейронов V слоя ПТД, цитоплазме нейронов гиппокампа, чем у крыс рожденных со среднепометной массой мозга в 1-дневном возрасте 218±1,5 мг.

3. Потомство, из пометов, характеризовавшихся средней массой мозга в 1-дневном возрасте 218±1,5 мг, в 40-дневном возрасте отличалось меньшими относительной массой мозга, числом сателлитоцитов в V слое ПТД, концентрацией НК в ядрах нейронов II и V слоев ПТД, площадью сечения ядер нейронов V слоя СТД и гиппокампа, концентрацией серотонина в стволе мозга. В ПКЛ для животных данной группы характерно большее количество груминга, меньшее - принюхиваний, выходов в открытые рукава лабиринта, а также больший уровень тревожности. Изучение особенностей гистофизиологии эндокринных желез данных животных выявило большую массу надпочечников и меньшую активностью ГСДГ в клубочковой зоне коры надпочечников.

4. Возраст самок-крыс влияет на показатели развития мозга их потомства. Головной мозг 40-дневного потомства 8-9-месячных самок-крыс отличается от мозга потомства 4-4,5- месячных самок большими величинами таких показателей, как относительная масса, число нейронов в стандартном поле зрения в V слое ПТД, площадь ядрышек в нейронах II и V слоя СТД, гиппокампа, площадь сечения ядер нейронов II и V слоя ПТД, V слоя СТД и гиппокампа, площадь цитоплазмы нейронов II слоя ПТД, концентрация нуклеиновых кислот в цитоплазме нейронов II слоя ПТД, количества и времени элементарных поведенческих актов: свешиваний, принюхиваний, движений, нахождения в открытых рукавах лабиринта. Данным животным были присущи меньшая масса надпочечников и семенников, толщина коры надпочечников, большая активность ГСДГ в клубочковой зоне коры надпочечников, а также в клетках Лейдига семенников.

5. Экспериментальное уменьшение репродуктивных потенций 44,5- и 8-9-месячных самок-крыс отражается на показателях развития мозга их потомства. Совокупность морфологических особенностей их мозга можно трактовать как свидетельство опережающего развития органа. Влияние на развитие мозга потомства экспериментального уменьшения репродуктивных потенций самок более выражено у потомства 4-4,5-месячных животных.

6. Особенности показателей развития головного мозга крыс каждой из исследованных групп сочетаются с различиями показателей гистофизиологии их эндокринных желез (масса надпочечников и гонад, толщина коры надпочечников, активность ГСДГ в адренокортикоцитах разных зон коры надпочечников, текоцитах фолликулов, клетках Лейдига семенников), что можно расценивать как свидетельство их взаимного влияния в процессе развития.

201

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Баранова, Светлана Николаевна, Владивосток

1. Аврущенко, М. Ш. Морфологическое изучение клеток Пуркинье коры мозжечка собак Текст. / М. Ш. Аврющенко // Бюл. эксперим. биологии и медицины. -1981. Т. 92, № 9. - С. 363-366.

2. Автандилов, Г. Г. Медицинская морфометрия Текст. / Г. Г. Автандилов. М : Медицина, 1990. - 265 с.

3. Адрианов, О. С. Организованный мозг (очерк о принципах конструкции и функциональной организации мозга) Текст. Сообщ. 1. / О. С. Адрианов // Успехи физиол. наук. 1995. - Т. 26, № 1. - С. 25-45.

4. Адрианов, О. С. Церебральные взаимоотношения познавательной и эмоциональной активности: пути и механизмы Текст. / О. С. Адрианов //Журн. высш. нервной деятельности им. Павлова. 1995. - Т. 45, № 3. - С. 441-452.

5. Александровская, М. М. Морфологическая перестройка нейроглии в условиях усиленного функционирования нервных центров Текст. / М. М. Александровская, Ф. А. Бразовская, Ю. А. Гейнисман [и др.] // Доклады АН СССР.-М., 1968.-Т. 180, Вып. 3. С. 719-725.

6. Амунц, В. В. К вопросу о половом диморфизме структур мозга у мужчин и женщин Текст. / В. В. Амунц // Колосовские чтения. СПб., 2002. - С. 44-45.

7. Амунц, В. В. К вопросу об асимметрии структурной организации мозга мужчин и женщин Текст. / В. В. Амунц // Функциональная межполушарная асимметрия. М., 2004. - С. 214-218.

8. Амунц, В. В. Нейро-глиальные соотношения базального ядра Мейнерта мозга мужчин и женщин в аспекте асимметрии Текст. / В. В. Амунц // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии. М., 2003. - С. 12-15.

9. Амунц, В. В. Онтогенез подкоркового ядра двигательной системы мозга человека Текст. / В. В. Амунц // Новое в изучении пластичности мозга : материалы конф. М., 2000. - С. 4.

10. Артюхина, Н. И. Структурная организация нейронов и межнейрональных связей Текст. / Н. И. Артюхина. М. : Наука, 1979. -282 с.

11. Ахмерова, JI. Г. Развитие клеток Лейдига Текст. / Л. Г. Ахмерова // Успехи физиол. наук.- 2006. Т. 37, № 1. - С. 28-36.

12. Ахунжанов, Р. А, Цитоархитектоника и динамика клеточного состава подслоя III3 поля 8 коры большого мозга в постнатальном периоде онтогенеза человека Текст. / Р. А. Ахунжанов, Ш. X. Жалилов // Морфология. -1999. Т. 115, № 3. - С. 25-26.

13. Ашмарин, И. П. Основы биохимических осрбенностей нервной системы Текст. / И. П. Ашмарин // Нейрохимия. М., 1996. - С. 5-8.

14. Бабичев, В. Н. Влияние эстрогенов на центральную нервную систему Текст. / В. Н. Бабичев // Вестн. РАМН. 2005. - № 6. - С. 45-54.

15. Бабичев, В. Н. Нейроэндокринная регуляция репродуктивной системы Текст. / В. Н. Бабичев. Пущино : Изд-во РАН, 1995. - 226 с.

16. Бабичев, В. Н. Нейроэндокринный эффект половых гормонов Текст. / В. Н. Бабичев // Успехи физиол. наук. 2005. - Т. 36, № 1. - С. 54-67.

17. Бабичев, В. Н. Нейроэндокринология пола Текст. / В. Н. Бабичев. М. .•Наука, 1981.-224 с.

18. Балканская, М. В. Пролиферация и дифференциация регенерирующих клеток Лейдига крыс после воздействия этандиметансульфонатом Текст. / М. В. Балканская, П. А. Ангелова,. Л. С. Канчева [и др.] // Морфология. -2001.-Т. 119, № 1.-С. 69-72.

19. Барашнев, Ю. И. Перинатальная медицина и инвалидность с детства Текст. / Ю. И. Барашнев // Акушерство и гинекология. 1991. - № 1. - С. 12-18.

20. Батуев, А. С. Влияние пренатального стресса на обучение крыс в тесте Морриса Текст. / А. С. Батуев, О. Н. Полякова, А. А. Александров // Рос. физиол. ж-л. -1999. №8. - С. 1031 -1034.

21. Бианки, В. Л. Асимметрия мозга и пол Текст. / В. Л. Бианки, Е. Б. Филиппова. СПб.: Изд-во Санкт-Петербург, ун-та, 1997.

22. Боголепов, Н. Н. О пластичности синапсов коры больших полушарий головного мозга. В кн. Мозг: теоретические и клинические аспекты Текст. / Н. Н. Боголепов ; гл. ред. В. И. Покровский. М.: Медицина, 2003. - 536 с.

23. Боголепов, Н. Н. Пластичность и стабильность синаптоархитектоники коры большого мозга Текст. / Н. Н. Боголепов // Бюл. эксперим. биологии и медицины. -1996. № 3. - С. 321-323.

24. Боголепов, Н. Н. Синапсоархитектоника коры большого мозга в эволюционном аспекте Текст. / Н. Н. Боголепов. // Вестн. РАМН. 1999. -№6.-С. 38-43.

25. Боголепов, Н. Н. Синаптоархитектоника коры большого мозга в аспекте условнорефлекторной теории И.П. Павлова Текст. / Н. Н. Боголепов // Рос. медико-биол. вестн. им. акад. И. П. Павлова. 1999. -Вып. 12.-С. 15-19.

26. Боголепов, Н. Н. Ультраструктура мозга при гипоксии Текст. / Н. Н. Боголепов. М.: Медицина, 1979. - 168 с.

27. Боголепова, И. Н. Архитектоника корково подкорковой формации в различные возрастные периоды в норме и патологии Текст. / И. Н. Боголепова, В. В. Амунц // Сборник науч. трудов АМН СССР Института мозга ВНЦПЗ. - М, 1987. - Вып. 16. - С. 121-123.

28. Боголепова, И. Н. Вариабельность строения поля 39 нижнетеменной области коры в левом и правом полушариях мозга взрослого человека Текст. / И. Н. Боголепова, J1. И. Малофеева // Морфология. 2003. - Т. 123, №1.-С. 20-23.

29. Боголепова, И. Н. Мозг В.В. Маяковского Текст. / И. Н. Боголепова, Н. Н. Боголепов // Журн. неврологии и психиатрии им. С. С. Корсакова. -1997. Т. 97, № 5. - С. 47-50.

30. Боголепова, И. Н. Некоторые количественные показатели структурной асимметрии полей 41 и 22 слуховой коры мозга человека Текст. / И. Н. Боголепова, Т. В. Белогрудь // Морфология. 2004. - Т. 2, № 2. - С. 7-9.

31. Боголепова, И. Н. Особенности развития речедвигательных полей 44 и 45 в левом и правом полушариях мозга человека в раннем постнатальном онтогенезе Текст. / И. Н. Боголепова, J1. И. Малофеева // Морфология. -2000.-Т. 117, Вып. 2.-С. 13-18.

32. Боголепова, И. Н. Особенности строения речедвигательной коры лобной области мозга глухонемого ребенка Текст. / И. Н. Боголепова, J1. И. Малофеева, Т. В. Белогрудь // Морфология. 2002. - Т. 122, № 5. - С. 28-30.

33. Боголепова, И. Н. Сравнительный онтогенез корковых формаций мозга человека и обезьян Текст. : монография / И. Н. Боголепова. М. : Рудн, 2005.-361 с.

34. Боголепова, И. Н. Структурная асимметрия корковых формаций мозга человека Текст. / И. Н. Боголепова, JI. И. Малофеева. М.: Изд-во РУДН, 2003.- 156 с.

35. Бойчук, Е. Б. Темпы полового созревания и особенности функционального состояния нервной системы подростков с диффузным увеличением щитовидной железы Текст. / Е. Б. Бойчук, Ю. И. Ровда, О. Л. Тарасова [и др.] // Педиатрия. 2000. - № 6. - С. 59-61.

36. Бузников, Г. А. Изменение физиологической роли нейротрансмиттеров в течение индивидуального развития Текст. / Г. А. Бузников, Ю. Б. Шмуклер, Дж. М. Лаудер // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1997. -Т. 83,№ 10.-С. 1-15.

37. Буклина, С. Б. Нарушения памяти и глубинные структупы головного мозга Текст. / С. Б. Буклина // Журн. невропатологии и психиатрии им. С. С. Корсакова. -1999. Т. 99, № 9. - С. 10-15.

38. Бурцев, Е. М. Общая неврология Текст. Т. 1. Нервные болезни детей и подростков / Е. М. Бурцев, В. Д. Трошин. М.: Медицина, 2004.

39. Вартанян, Г. А. Химическая симметрия и асимметрия мозга Текст. / Г. А. Вартанян, Б. И. Клементьев. М.: Медицина, 1991. - 190 с.

40. Васильева, В. А. Особенности микроструктурной перестройки сенсомоторной и задней ассоциативной областей коры большого мозгачеловека Текст. / В. А. Васильева, Н. С. Шумейко // Колосовские чтения-2002. СПб., 2002. - С. 70-71.

41. Вельтищев, Ю. Е. Современные диагностические и превентивные технологии при наследственных и врожденных нарушениях интеллектуального развития детей Текст. / Ю. Е. Вельтищев, А. Д. Царегородцев // Вестн. РАМН. 2006. - № 9-10. - С. 11-18

42. Викторов, И. В. Медико-биологические аспекты применения стволовых клеток Текст. / И. В. Викторов, Г. Т. Сухих // Вестн. РАМН. -2002. № 4. - С. 24-29.

43. Виноградова, О. С. Гиппокамп и память Текст. / О. С. Виноградова. -М.: Наука, 1975.-333 с.

44. Вольф, Н. В. Половые различия функциональной организации процессов полушарной обработки речевой информации Текст. / Н. В. Вольф. Ростов-на-Дону : ЦВВР, 2000. - 238 с.

45. Галкина, О. В. Негеномные эффекты гормонов: влияние на свободнорадикальные модификации белков в головном мозге Текст. / О.

46. B. Галкина, Ф. Е. Путилина, Д. С. Давыдова и др. // Структурно-функциональные и нейрохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга : материалы Всерос. конф. с междунар. участием. М., 2005.-С. 104-106.

47. Гончаров, Н. П. Дегидроэпиандростерон и функции мозга Текст. / Н. П. Гончаров, Г. В. Кацария, А. Н. Нижник // Веста. РАМН. 2005. - № 8.1. C. 37-43.

48. Давыдов, Д. В. Вызванная активность мозга при опознании лицевой экспрессии в правом и левом полуполях зрения Текст. / Д. В. Давыдов, Е. С. Михайлова // Физиология человека. 1999. - Т. 25, Вып. 4. - С. 26-35.

49. Дедов, И. И. Эндокринология Текст. / И. И. Дедов, Г. А. Мельниченко, В. В. Фадеев. М.: Медицина, 2000. - 631 с.

50. Дмитриева, Н. И. Влияние некоторых факторов среды на развивающийся мозг Текст. / Н. И. Дмитриева, В. Г. Кассиль // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1982. - Т. 83, Вып. 9. - С. 84-89.

51. Думин, Ю. В. Метод определения особенностей распределения клеток в коре головного мозга человека Текст. / Ю. В. Думин, И. Н. Боголепова,

52. Л. И. Малофеева // Структурно-функциональные и нейрохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга : материалы Всерос. конф. с междунар. участием. М., 2006. - С. 99-102.

53. Дыгало, Н. Н. Приобретение стероидами гормональных функций в эволюции и их эффекты в раннем онтогенезе Текст. / Н. Н. Дыгало // Успехи современной биологии. 1993. - Т. 113, Вып. 2. - С. 162-175.

54. Есипова, 3. Я. Морфологический анализ коры головного мозга и гиппокампа крысы в раннем постреанимационном периоде после остановки системного кровообращения Текст. / 3. Я. Есипова // Анестезиология и реаниматология. 1989. - № 5. - С. 62-65.

55. Журавлева, 3. Н. Гиппокамп и нейротрансплантация Текст. / 3. Н. Журавлева // Журн. высш. нервной деятельности. 2004. - Т. 54, № 2. - С. 149-162.

56. Золотухина, В. Н. Влияние экспериментальной андрогенизации самца на состояние соматического и полового развития потомства Текст. / В. Н.

57. Золотухина // Эксперим. и клин, фармакология. 1993. - Т. 56, №2. - С. 33-35.

58. Ивашкина, С. И. Морфологическая характеристика коры головного мозга крыс в позднем эмбриональном и раннем постнатальном периоде в норме и после введения инсулина и АКТГ Текст. : дис. . канд. мед. наук / С. И. Ивашкина. Владивосток, 1995. - 174 с.

59. Иловайская, И. А. Головной мозг источник и орган-мишень для половых гормонов Текст. / И. А. Иловайская // Актуальные проблемы нейроэндокринологии. - М., 2003. - С, 224-228.

60. Ионтов, А. С. Возрастные изменения межнейрональных связей коры большого мозга человека Текст. / А. С. Ионтов, В. Ф. Шеффер // Архив анатомии. 1981. - Т. 81, № 10. - С. 11-16.

61. Карш, Ф. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих Текст. / Ф. Карш, Д. У. Линкольн ; под ред. К. Остина, Р. Шорта. Пер. с англ. - М.: Мир, 1987. - 305 с.: ил.

62. Кассиль, В. Г. Критические периоды развития головного мозга Текст. / В. Г. Кассиль // Рос. физиол. журн-л. 2000. - № 11. - С. 1418-1425.

63. Касым-Ходжаев, И. Изменение объема пирамидных нейронов в постнатальном онтогенезе Текст. / И. Касым-Ходжаев, 3. А. Мамажонов // Морфология. -1993.-Т. 105, № 9-10. С. 90-91.

64. Клещева, Р. П. Становление неокортекса (экспериментальные данные). Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков Текст. / Р. П. Клещева // Физиология развития человека : тез. Всесоюз. конф.-М., 1985.-С. 164.

65. Клименко, Л. Л. Системная организация межполушарной асимметрии в возрастном аспекте Текст. / Л. Л. Клименко, В. Ф. Фокин, А. И. Деев [и др.] // Биофизические и биохимические аспекты функционирования нервной системы. -М., 1989. С. 65-67.

66. Кожедуб, Р. Г. Синхронизация и кооперативное взаимодействие в деятельности мозга Текст. / Р. Г. Кожедуб // Журн. высш. нервной деятельности. -1994. Т. 44, № 6. - С. 909-924.

67. Корочкин, JI. И. Введение в нейрогенетику / JI. И. Корочкин, А. Т. Михайлов. М.: Наука, 2000.

68. Кочеткова, М. Т. Некоторые особенности распознавания зрительныз стимулов детьми 8-15 лет Текст. / М. Т. Кочеткова // Проблемы общей и возрастной физиологии в педагогических вузах страны : тез. докл. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1983. - С. 13-14.

69. Кругликов, Р. И. Нейрохимические механизмы обучения и памяти Текст. / Р. И. Кругликов. М.: [б. и.], 1981.

70. Кудинова, Е. В. Роль стресса в формировании структурно-функциональных изменений гиппокампа и метод патогенетической коррекции стресс-синдрома Текст. / Е. В. Кудинова. Омск : Вариант ; ОмГМА, 2005.- 173 с.

71. Кулагин, Д. А. Нейрохимические аспекты эмоциональной реактивности и двигательной активности крыс в новой обстановке Текст. /ДА. Кулагин, В. К. Болондинский // Успехи физиол. наук. 1986. - Т. 17, № 1.-С. 92-109.

72. Курепина, М. М. Мозг животных Текст. / М. М. Курепина. М : Наука, 1981.- 148 с.

73. Лойда, Э. Гистохимия ферментов (лабораторные методы) Текст. / Э. Лойда, Р. Россарау, Т. Шиблер М.: Мир, 1980. - 270 с.

74. Луценко, В. К. Биохимическая асимметрия мозга Текст. / В. К. Луценко, М. Ю. Карганов // Нейрохимия. 1985. - Т. 4, № 2. - С. 197-213.

75. Максимова, Е. В. Онтогенез коры больших полушарий Текст. / Е. В. Максимова. М.: Наука, 1990. - 184 с.

76. Манина, А. А. Ультраструктурные основы деятельности мозга Текст. / А. А. Манина-М.: Медицина, 1976. 181 с.

77. Манукян, К. Г. Содержание и обмен фосфора фосфолипидов, менее и более прочно связанных с белками протеолипиов головного мозга крысы Текст. / К. Г. Манукян, А. А. Степанян // Нейрохимия. 1999. - Т. 16, № 3.-С. 243-248.

78. Мац, В. Н. Нейроно-глиальные соотношения в неокортексе при обучении Текст. / В. Н. Мац. М.: [б. и], 1994.

79. Мацария, А. Д. Гормональная контрацепция и тромбофилические состояния Текст. / под ред. А. Д. Мацария, Р. А. Саидовой. М. : Триада-X, 2004-240 с.

80. Милохин, А. А. Новые данные по ультратонкой организации связей между глиальной и нервной клетками Текст. / А. А. Милохин, С. С.

81. Решетников // Вопросы морфологии нервной системы. М., 1973. - С. 8797.

82. Милохин, А. А. Ранний эмбриональный синаптогенез ключевой фактор в развитии мозга человека Текст. / А. А. Милохин // Вестн. АМН СССР. - 1986. - № 1. - С. 68-76.

83. Михайлов, А. В. Редукция числа развивающихся плодов при многоплодной беременности шестилетний опыт Текст. / А. В. Михайлов, A. JI. Коротеев // Проблемы репродукции. - 2001. - № 3. - С. 2935.

84. Мицкевич, М. С. Гормональные регуляции в онтогенезе животных Текст. / М. С. Мицкевич. М.: Наука, 1978. - 222 с.

85. Многоплодная беременность: вопросы методологии и эпидемиологии Текст. / О. Г. Фролова, С. В. Глиняная, И. А. Ильичева [и др.] // Акушерство и гинекология. 2001. - № 2. - С. 3-5.

86. Моренков, Э. Д. Половой диморфизм функциональной асимметрии мозга грызунов Текст. / Э. Д. Моренков // Функциональная межполушарная асимметрия : хрестоматия. М., 2004. - С. 369-385.

87. Мотавкин, П. А. Введение в нейробиологию Текст. / П. А. Мотавкин. Владивосток : Медицина ДВ, 2003. - 251 с.

88. Мотавкин, П. А. Гистофизиология сосудистых механизмов мозгового кровообращения Текст. / П. А. Мотавкин, В. М. Черток. М. : Медицина, 1980.- 177 с.

89. Николаева, Е. И. Психофизиология Текст. / Е. И. Николаева. -Новосибирск : Лада ; Наука ; РАН, 2001.

90. Обут, Т. А. Дегидроэпиандростерон, сетчатая зона коры надпочечников и устойчивость к стрессовым воздействиям и патология Текст. / Т. А. Обут // Вестн. РАМН. -1998. № 10. - С. 18-22.

91. Обухов, Д. К. Компьютерный анализ развития нейронов гиппокампа крыс в постнатальном периоде Текст. / Д. К. Обухов // Сборник науч. трудов АМН СССР.-М., 1989.-Вып. 18.-С. 36-37.

92. Оксова, Е. Е. Глио-нейрональные соотношения в коре головного мозга при старческом слабоумии Текст. / Е. Е. Оксова // Журн. невропатологии и психиатрии. 1975. - Т. 67, Вып. 75. - С. 1026-1030.

93. Ордян, Н. Э. Глюкокортикоидные гормоны матери как фактор, опосредующий влияние пренатального стресса на уровень тревожности потомков Текст. / Н. Э. Ордян, С. Г. Пивина // Журн. высш. нервной деятельности. 2003. - Т. 53, № 6. - С. 781-783.

94. Оржеховская, H. С. Нейроно-глиальные соотношения в некоторых полях лобной области мозга детей на различных этапах жизни Текст. / Н. С. Оржеховская // Морфология. 2000. - Т. 117, № 2. - С. 22-25.

95. Оржеховская, Н. С. Некоторые особенности цитоархитектоники лобных полей у одаренных людей Текст. / Н. С. Оржеховская // Морфология. -1996. Т. 109, Вып. 3. - С. 7-9.

96. Оржеховская, Н. С. Половой диморфизм нейронно-глиальных соотношений в лобных полях мозга человека Текст. / Н. С. Оржеховская // Морфология. 2005. - Т. 127, № 1. - С. 7-9.

97. Островская, Т. И. Кариометрические исследования развивающихся тканей мозга в раннем онтогенезе человека Текст. / Т. И. Островская // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1993. - Т. 105, № 9-10. - С. 125.

98. Отеллин, В. А. Изменения структуры ядер нейронов неокортекса в условиях дефицита серотонина и катехоламинов Текст. / В. А. Отеллин, А. А. Неокесарийский // Цитология. 1998. - Т. 40, № 4. - С. 256-259.

99. Отеллин, В. А. Повреждающие воздействия в критические периоды пренатального онтогенеза как фактор модифицирующий структурное развитие головного мозга и поведенческие реакции после рождения

100. Текст. / В. А. Отеллин // Вестн. Рос. Академ. Мед. Наук. 2002. - № 12. -С. 32-35.

101. Отеллин, В. А. Последствия пренатального воздействия гипоксии на развивающийся мозг Текст. / В. А. Отеллин, Е. Г. Гилерович // Мед. акад. журн. 2004. - Т. 4, № 4. - С. 38-45.

102. Отеллин, В. А. Формирование неокортекса у крыс после пренатальной гипоксии Текст. / В. А. Отеллин, JL И. Хожай // Морфология. 2002. - № 5. - С. 34-38.

103. Павлова, И. В. Текст. / И. В. Павлова, Г. JI. Ванециан // Структурно-функциональные и нейрохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга: материалы Всерос. конф. с междунар. участием. М., 2006.-С. 220-223.

104. Палладии, А. В. Белки головного мозга и их обмен Текст. / А. В. Палладии, Я. В. Белик. Киев : Наукова думка, 1972. - 315 с.

105. Певзнер, JI. 3. Функциональная биохимия нейроглии Текст. / Л. 3. Певзнер. М.: Наука, 1972.

106. Пигарева, 3. Д. Биохимия развивающегося мозга Текст. / 3. Д. Пигарева. М.: Медицина, 1972. - 311 с.

107. Попова, Э. Н. Влияние алкогольной интоксикации крыс до беременности на ЦНС Текст. / Э. Н. Попова. // Бюл. эксперим. биологии и медицины. -1988. Т. 106, № 7. - С. 108-112.

108. Попова, Э. Н. Дистрофические и репаративные изменения корковых нейронов у потомства крыс при умеренной пренатальной алкоголизации Текст. / Э. Н. Попова // Морфология. -1996. -№ 2. С. 23-27.

109. Попова, Э. Н. Изменение корковых астроцитов у потомства при умеренной алкоголизации крыс-самок Текст. / Э. Н. Попова. // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1993. - Т. 116, № 9. - С. 318-321.

110. Порядин Г. В. Гормональная регуляция основных физиологических функций организма и механизмы ее нарушения Текст. : учеб. пособие / под ред. Г. В. Порядина. М.: ГОУ ВУНМЦ, 2004. - 64 с.

111. Походенько, И. В. Об отдаленных результатах изучения состояния здоровья детей юных мам в условиях сельской местности Текст. / И. В. Походенько // Вятский мед. вестн. 2002. - № 2. - С. 59-62.

112. Резников, А. Г. Половые гормоны и дифференциация мозга Текст. / А. Г. Резников. Киев : Наукова думка, 1982. - 251 с.

113. Резников, А. Г. Прогестагены, беременность и здоровье плода Текст. / А. Г. Резников // Гинекология. 2003. - Т. 5, №6. - С. 260-262.

114. Репин, В. С. Стволовые клетки в эмбриогенезе мозга млекопитающих Текст. / B.C. Репин // Мозг: теоретические и клинические аспекты. М. : Медицина, 2003.-536 с.

115. Розен, В. Б. Основы эндокринологии Текст. / В. Б. Розен. М.: Изд-во Московского ун-та, 1994. - 383 с.

116. Ройтбак, А. И. Глия и ее роль в нервной деятельности Текст. / А. И. Ройтбак. СПб.: Наука, 1993.

117. Рудман, Ю. Ю. Сопоставление состояния некоторых эндокринных желез самок-крыс и развития головного мозга их потомства в паринатальном периоде Текст. : дис. . канд. мед. наук / Ю. Ю. Рудман. -Владивосток, 2000. 169 с.

118. Русалова, М. Н. Функциональная асимметрия мозга и эмоции Текст. / М. Н. Русалова // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии : 2-я Всерос. науч. конф. М., 2003. - С. 237.

119. Рыжавский Б. Я. Влияние возраста крыс-самок на развитие головного мозга их потомства Текст. / Б. Я. Рыжавский, Ю. А. Сапожников, Р. В. Учакина [и др.] // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 2004. - Т. 138, №8.-С. 214-217.

120. Рыжавский, Б. Я. Влияние введения дезоксикортикостерона-ацетата беременным крысам на головной мозг их потомства Текст. / Б. Я. Рыжавский, Ю. Ю. Рудман // Бюл. эксперим. биологии и медицины. -2000. Т. 129, № 4. - С. 390-392.

121. Рыжавский, Б. Я. Влияние введения производных тестостерона беременным крысам на головной мозг их однодневного потомства Текст. / Б. Я. Рыжавский // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 2002. - Т. 134, №Ц.-С. 590-592.

122. Рыжавский, Б. Я. Влияние возраста самок крыс на головной мозг их потомства Текст. / Б. Я. Рыжавский, С. И. Бирюкова // Физиолог, журн. им. И. М. Сеченова. -1995. Т. 80, № 1. - С. 119-122.

123. Рыжавский, Б. Я. Возраст матери и развитие головного мозга потомства Текст. / Б. Я. Рыжавский // Дальневост. мед. журн. 2003. - № 2.-С. 13-15.

124. Рыжавский, Б. Я. Гистофизиология яичников потомства при односторонней овариоэктомии у крыс Текст. / Б. Я. Рыжавский, И. Е. Еременко // Морфология. 1993. - Т. 104, № 1-2. - С. 107-112.

125. Рыжавский, Б. Я. Итоги экспериментального изучения материнских факторов, обусловливающих опережающее развитие мозга потомства Текст. / Б. Я. Рыжавский, Ю. Ю. Рудман, И. Е. Еременко [и др.] // Тихоокеан. мед. журн. 2005. - № 1. - С. 75-77.

126. Рыжавский, Б. Я. Морфометрические особенности головного мозга новорожденных крыс, обусловленные возрастом матерей Текст. / Б. Я. Рыжавский, Т. И. Владимирова // Дальневост. мед. журн. 2004. - № 4. - С. 26-28.

127. Рыжавский, Б. Я. Особенности гистофизиологии яичников и надпочечников самок крыс, дающих потомство с опережающим развитием головного мозга Текст. / Б. Я. Рыжавский, Ю. Ю. Рудман, Р. В. Учакина // Морфология. 2005. - Т. 128, № 4. - С. 101-104.

128. Рыжавский, Б. Я. Постнатальный онтогенез коркового вещества надпочечников Текст. / Б. Я. Рыжавский. Новосибирск : Наука, 1989. -135 с.

129. Рыжавский, Б. Я. Развитие головного мозга: отдаленные последствия влияния некомфортных условий Текст. / Б. Я. Рыжавский. Изд. 2-е. -Хабаровск : Изд-во Дальневост. гос. мед. ун-та, 2006. - 232 с.

130. Рыжавский, Б. Я. Развитие головного мозга: отдаленные последствия влияния некомфортных условий Текст. / Б. Я. Рыжавский. Хабаровск : Изд-во ДВГМУ, 2002. - 162 с.

131. Рыжавский, Б. Я. Старение. Адаптация. Обратимость Текст. / Б. Я. Рыжавский, Г. Б. Ковальский. Владивосток : Изд-во ДВУ -1992. - 159 с.

132. Садеков, Р. А. Половой диморфизм при болезни Паркинсона Текст. / Р. А. Садеков, М. И. Вендрова, Ал. Б. Данилов // Журн. неврологии и психиатрии им. С. С. Корсакова. 2003. - Т. 103, № 12. - С. 10-15.

133. Сапожников, Ю. А. Математический и экспериментальный анализ возможности оптимизации оценки высшей нервной деятельности (поведения) крыс Текст. / Ю. А. Сапожников, Ю. И. Фельдшеров, Б. Я. Рыжавский // Дальневост. мед. журн. 2002. - № 4. - С. 25-28.

134. Светухина, В. М. Цитоархитектоника новой коры мозга в отряде грызунов (белая крыса) Текст. / В. М. Светухина // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1962. - Т. XLII, №2. - С. 31-45

135. Свинов, М. М. Ультраструктурные особенности синапсов I слоя коры мозга крыс с низкой и высокой устойчивостью к гипоксии Текст. / М. М. Свинов, Е. И. Захарова, Н. С. Косицин // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 2001. - Т. 131, № 5. - С. 587-590.

136. Семенова, JI. К. Ансамблевая организация сенсомоторной коры в онтогенезе Текст. / JI. К. Семенова, Н. С. Шумейко // Морфология. 1994. -Т. 105, №7-12.-С. 39-46

137. Сергутина, А. В. Морфохимические различия гиппокампа крыс, предрасположенных (август) и устойчивых (вистар) к эмоциональному стрессу Текст. / А. В. Сергутина, JI. М. Герштейн // Морфология. 2004. -Т. 125,№2.-С. 15-18.

138. Серова JI. В. Влияние неблагоприятных факторов среды на систему «мать-плод» Текст. / JI. В. Серова // Успехи физиол. наук. 1999. - № 3. -С. 62-71.

139. Сидельников, Ю. Н. Методические рекомендации по определению гистамина, серотонина и факторов их естественной инактивации Текст. / Ю. Н. Сидельников, Г. А. Сиворакша. Хабаровск.: Изд-во ДВГМУ, 1994.

140. Симонов, П. В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности Текст. / П. В. Симонов. М.: Изд-во Ин-та психологии РАН, 1998. - 98 с.

141. Симонов, П. В. Функциональная асимметрия лимбических структур мозга Текст. / П. В. Симонов. // Журн. высш. нервной деятельности. -1999. Т. 49, №1.-С. 22-27.

142. Синчихин, С. П. Ювенильная беременность как медико-социальная проблема Текст. / С. П. Синчихин, В.Ф. Коколина // Российский вестник акушера-гинеколога. 2004. - № 2. - С. 35-39.

143. Сичинава, Л. Г. Перинатальные исходы при многоплодной беременности Текст. / Л. Г. Сичинава, О. Б. Панина // Акушерство и гинекология. 2006. - № 4. - С. 10-14.

144. Смирнов, В. М. Нейрофизиология и ВНД детей и подростков Текст. / В. М. Смирнов. М.: [б. и], 2000. - 400 с.

145. Соколова, Т. В. Морфологические изменения головного мозга, надпочечников и гонад потомства крыс, перенесших эмоциональный стресс Текст. : дис. . канд. мед. наук / Т. В. Соколова. Владивосток, 2003. -171 с.

146. Сотников, О. С. Первичные чувствительные нейроны в центральной нервной системе Текст. / О. С. Сотников // Морфология. 2005. - Т. 127, № 3.- С. 75-81.

147. Талантова, О. Е. Особенности морфогенеза плода человека Текст. / О. Е. Талантова // Журн. акушерства и жен. болезней. 2002. - № 2. - С. 89-94.

148. Тараканов, П. В. Эмоциональные влияния на межполушарную асимметрию тета-активности мозга детей 5-7 лет Текст. / П. В. Тараканов // Журн. высш. нервной деятельности. 1980. - Т. 30, № 4. - С. 844-847.

149. Туланов, Д. Щ. Морфометрические показатели извилин нижнетеменной дольки головного мозга человека в постнатальном онтогенезе Текст. / Д. Ш. Туланов // Морфология. 1999. - Т. 115, № 2. -С. 24-25.

150. Туманова, С. Ю. Липиды центральной нервной системы и структура клеточных мембран Текст. / С. Ю. Туманова // Нейрохимия. М., 1996. -С. 96-142.

151. Угрюмов, М. В. Механизмы нейроэндокринной регуляции Текст. / М. В. Угрюмов. М.: Наука, 1999. - 299 с.

152. Угрюмов, М. В. Нейроэндокринная регуляция в онтогенезе Текст. / М. В. Угрюмов. М.: Наука, 1989. - 247 с.

153. Учакина Р. В. Эндокринные показатели сыворотки крови женщин при физиологически протекающей беременности Текст. / Р. В. Учакина, С. В. Кузнецова. Хабаровск.: Ин-т охраны материнства и детства, 1997. - 22 с.

154. Федотова, Ю. О. Влияние гормонов переферических эндокринных желез на процессы поведения, обучения и памяти Текст. / Ю. О. Федотова // Журн. высш. нервной деятельности. 1998. - Т. 48, № 6. - С. 980-987.

155. Фокин, В. Ф. Динамические характеристики функциональной межполушарной асимметрии Текст. / В. Ф. Фокин, Н. В. Пономарева //

156. Функциональная межполушарная асимметрия : хрестоматия. М., 2004. -С. 47-79.

157. Фокин, В. Ф. Эволюция центрально-периферической организации функциональной межполушарной асимметрии Текст. / В. Ф. Фокин // Функциональная межполушарная асимметрия : хрестоматия. М., 2004. -С. 47-79.

158. Хухо, Ф. Нейрохимия: Основы и принципы Текст. / Ф. Хухо. Пер. с англ. - М.: Мир, 1990. - 384 с.: ил.

159. Чернуха, Е. А. Многоплодная беременность Текст. / Е. А. Чернуха // Справочник фельдшера и акушерки. 2005. - № 2. - С. 18-28.

160. Шишелова, А. Ю. Опыт материнства оказывает существенное влияние на формирование поведения потомства у крыс в раннем постнатальном онтогенезе Текст. / А. Ю. Шишелова // Журн. высш. нервной деятельности. -1999. Т. 49, № 1. - С. 68-76.

161. Шишкина, Г. Т. Гены, гормоны и факторы риска формирования мужского фенотипа Текст. / Г. Т. Шишкина, Н. Н. Дыгало // Успехи физиол. наук -1999. Т. 30, №3. - С. 49-61.

162. Шмидт, Р. Общая объективная сенсорная физиология Текст. / Р. Шмидт, Г. Тевс // Физиология человека. М., 1996. - Т. 1. - С. 162, 180190.

163. Шумейко, Н. С. Возрастные изменения цитоархитектоники сенсомоторной коры человека Текст. / Н. С. Шумейко // Морфология. -1997.-Т. 111,№2.-С. 31-34.

164. Шумейко, Н. С. Индивидуальные особенности цитоархитектоники двигательной коры большого мозга человека (по данным компьютерного анализа) Текст. / Н. С. Шумейко // Морфология. 2000. - Т. 117, №2. - С. 18-21.

165. Щеплягина, JI. А. Морфофункциональные особенности подросткового возраста Текст. / Л. А. Щеплягина, А. Г. Ильин // Рос. педиатр, журн. -1999.-№2.-С. 31-36.

166. Юрина, Н. А. Ультраструктурные изменения ГЭБ в неокортексе потомства крыс при пренатальных воздействиях дезоксикортикостерон-ацетата Текст. / Н.А. Юрина, И.Г. Павлова // Морфология. 1992. - Т. 102, №6. -С. 48-59.

167. Akil, М. Postnatal of parbalbumin immunoreactivity in axon terminals of basket and chandelier neurons in monkey neocortex .Текст. / M. Akil, D. A. Lewis // Progr. Neuropsychopharmacol. And Biol. Psychiatr. 1992. - Vol. 16, № 3. - P. 329-337.

168. Alexander, G. R. Multiple Pregnansy. Текст. / G. R. Alexander, Н/ M. Salihu // Epidemiology, Gestation, Perinatal Outcome. Carnforth, 2005. - P. 310.

169. Anisman, H. Do early-life events permanently alter behavioral and hormonal responses to stressors? Текст. / H. Anisman, M. D. Zaharia, M. J. Meaney [et al.] //. J. Dev. Neurosci. -1998. Vol. 16. - P. 149-164.

170. Annent, M. The right shift theory of a genetic balanced polymorphism for cerebraldominance and cognitive processing Текст. / M. Annent // Current Psychology of Cognition. 1995. - Vol. 14. - P. 427^180.

171. Arimatsu, Y. Estrogen treatment enhances survival of cultured fetal rat amygdale neurons in a defined medium Текст. / Y. Arimatsu, H. Hatanaka // Brain Res. 1986. - Vol. 26. - P. 151-159.

172. Armstrong, J. N. Learning and memory after adrenalectomy-induced hippocampal dentate granule degeneration in the rat Текст. / J. N. Armstrong,

173. D. С. Mclntyre, S. Neubort et al. I I Hippocampus. 1993. - Vol. 3, № 1. - P. 359.

174. Asymmetry of fetal cerebral hemispheres: in utero ultrasound study Текст. / R. Hering-Hanit, R. Achiron, S. Lipitz [et al.] // Arch Dis Child Fetal Neonatal Ed. 2001. - Vol. 85. - P. 194-196.

175. Barbazanges, A. Maternal glucocorticoid secretion mediates long-term effects of prenatal stress Текст. / A. Barbazanges, P. V. Piazza, M. Le Moal [et al.] // J. Neurosci. 1996. - Vol. 16, № 12. - P. 3943-3949.

176. Barrett-Connor, E. Estrogen replacement therapy and cognitive function in older women Текст. / E. Barrett-Connor, D. Kritz-Silverstein // JAMA. 1993. -Vol. 269.-P. 2637-2641.

177. Bell, R. W. Ultrasounds in small rodents. Arousal-produced and arousal-producing Текст. / R. W. Bell // Develop. Psychobiol. 1974. - № 7(1). - P. 39-42.

178. Bicker, P. E. The rat brain Текст. / P. E. Bicker, В. M. Hansen // Brain Res. -1994. Vol. 655, № 2. - P. 269-270.

179. Birge, S. J. The role of estrogen deficiency in the aging central nervous system Текст. / S. J. Birde // Treatment of the Postmenopausal Women: Basic and Clinical Aspects. New York, 1993. - P. 153-157.

180. Bitran, D. Anxiolytic effects of progesterone is mediated by neurosteroid allopregnanolone at brain GABAA receptors Текст. / D. Bitran D, M. Shiekh, M. McLeod // J. Neuroendocrinol. 1995. - Vol. 7. - P. 171-177.

181. Boyle, M. Hormonal regulation of K+ chanall messenger RNA in rat myometrium during oestrus cycle and in pregnancy Текст. / M. Boyle, N. McLusky, F. Naftolin [et al.] // Nature. 1987. - Vol. 330. - P. 373-375.

182. Butler, S. R. Asymmetries in the electroencephalogra associated with cerebral dominance Текст. / S. R. Butler, A. Glass // Electroencephalog. and Clin. Neurophysiol. 1974. - Vol. 36, № 5. - P. 481-492.

183. Cactle, D. J. Gender and age at onset in schizophrenia Текст. / D. J. Cactle // Late Onset Schizophrenia. Город, 1999. - P. 147-164.

184. Chambers К. C. Decreased testosterone levels and accelerated extinction of a conditioned taste aversion in fluid-deprived male rats Текст. / К. С. Chambers, С. В. Sengstake, Е. A. Brownson [et al.] // Behav. Neurosci. 1993. -Vol. 107,№2.-P. 299.

185. Chen, W. J. Alcohol and the developing brain: neuroanatomical studiesTeKCT. / W. J. Chen, S. E. Maier, S. E. Parnell // Alcohol Res Health. -2003. Vol. 27 (2). - P. 174-180.

186. Chowen, J. A. Trophic effects of estradiol on fetal rat hypothalamic neurons Текст. / J. A. Chowen, I. Torres-Aleman, L. M. Garcia-Segura // Neuroendocrinology. -1992. Vol. 56. - P. 895-901.

187. Clark, M. M. Intrauterine position effects on sexually dimorphic asymmetries of Mongolian gerbils: testorone? Eye opening and paw preference Текст. / M. M. Clark, R. K. Robertson, B. G. Galef// Dev. Psychobiol. 1993. - Vol. 26, № 4. - P. 185-194.

188. Diaz, R. Prenatal corticosterone treatment induceds longterm changes in spontaneous and apomorphine-mediated motor activity in male and female rats Текст. / R. Diaz, K. Fuxe, S. Orgen // J. Neurosci. 1997. - Vol. 81, № 1. - P. 129-140.

189. Dluzen, D. E. Neuroprotective role of estrogen upon methamphetamine and related neurotoxins within the nigrostriatal dopaminergic system Текст. / D. E. Dluzen, J. L. McDermott. N. Y.: Ann Acad Sci, 2000. - 914 p.

190. Dufy, B. Membrane effects of thyrotropin-releasing hormone and estrogen shown by intracellular recording from pituitary cells Текст. / В. Dufy, J.-D. Vincent, H. Freury [et al.] // Science. 1979. - Vol. 204. - P. 509-511.

191. Dulioust, E. Long-term effects of embryo freezing in mice Текст. / E. Dulioust, K. Toyama, M. C. Busnel [et al.] // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1995.- Vol. 92. P. 589-593.

192. Faber, D. A. Principles of structural and functional brain organization in ontogenesis. Main stages of its formation Текст. / D. A. Faber // Developing brain and cognition. Amsterdam, 1993. - Vol. 4. - P. 156.

193. Fink, G. Sex steroid control of mood, mental state and memory Текст. / G. Fink, В. E. Samner, J. K. McQueen [et al.] // Clin. Exp. Pharmacol. Physiol. -1998. Vol. 25, № 10. - P. 764-775.

194. Fleming, M. W. Compensatory responses after unilateral ovariectomy in rabbits Текст. / M. W. Fleming, R. C. Rhodes, R. A. Dailey // Biol. Reprod. -1984.-Vol. 30, № l.-P. 82-86.

195. Foundas, A. L. MRI asymmetries of Broca's area: the pars triangularis and pars opercularis Текст. / A. L. Foundas, K. F. Eure, L. F. Luevano [et al.] // Brain Lang. -1998. Vol. 64, № 3. - P. 282-296.

196. Frankfurt, M. Estrogen increases axodendritic synapses in the VMN of rats after ovariectomy Текст. / M. Frankfurt, В. C. McEwen // Neuroreport. -1991.- Vol. 2. P. 380-382.

197. Frederikse, M. C. Sex differences in the intferior parietal lobule Текст. / M. C. Frederikse, A. Lu, E. Aylward [et al.] // J. Cereb. Cortex. 1999. - Vol. 9, № 9. - P. 896-901.

198. Gale, C. R. Critical periods of brain growth and cognitive function in children Текст. / С. R. Gale, F. J. Callagham, К. M. Godfrey [et al.] // Brain. -2004. № 127 (2). - P. 321-329.

199. Ge, R. S. Pubertal development of Leydig Cells Текст. / R. S. Ge , L. X. Shan, M. P. Hardy // The Leydig Cell. Vienna-Illinois, 1996. - P. 160-173.

200. Gould, E. Stress and hippocampal neurogenesis Текст. / E. Gould, P. Tanapat // Biol. Psychiatry/ 1999. - Vol. 12, № 1. - P. 1472-1479.

201. Green, P. S. 17aEstradiol exerts neuroprotective effects on SK-N-SH cells Текст. / P. S. Green, J. Bishop, J. W. Simpkins // J. Neurosci. 1997. - Vol. 17. -P. 511-515.

202. Guldin, W. 0. Cortico-cortical connections and cytoarhitectonics of the primate vestibular cortex: a study in squirrel monkeys (Saimiri scureus) Текст. / W. 0. Guldin, S. Akbarian, O.-J. Grusser // J. Сотр. Neurol. 1992. - Vol. 326.-P. 375-401.

203. Hammond, J. Testosterone-mediated neuroprotection through the androgen receptor in human primary neurons Текст. / J. Hammond, Q. Le, C. Goodyer [et al.] // Neurochem. 2001. - № 77(5). - P. 1319-26.

204. Haynes, W. Task effect and EEG alpha asymmetry: an analisys of linguistic processing in two response modes Текст. / W. Haynes // Cortex. 1980. - Vol. 16, № 1,-P. 95-102.

205. Herrenkohl, L. R. Prenatal stress disrupts reproductive behavior and physiology in offspring Текст. / L. R. Herrenkohl. N. Y. : Ann. Acad. Sci., 1986. - Vol. 474. - P. 120-128.

206. Hosokawa, Y. Development changes in spontaneous GABAA-mediated synaptic eventa in rat hippocampal CA-3 neurons Текст. / Y. Hosokawa, M. Sciancalepore, F. Stratta [et al.] // Eur. J. Neurosci. -1994. № 6. - P. 805-813.

207. Houtsmuller, E. J. SDN-POA volume, sexual behavior, and partner preference of male rats affected by perinatal treatment with ATD Текст. / E. J. Houtsmuller, N. Brand, F. De Jonge [et al.] // Physiol. Behav. 1994. - Vol. 56, № 3. - P. 535-541.

208. Huang, W. L. Repeated prenatal corticosteroid administrate delays mielination of the corpus callosum in fetal sheep Текст. / W. L. Huang, C. G.

209. Harper, E. F. Evans et al. // J. Neuroscience. 2001. - Vol. 19 (4). - P. 415425.

210. Islam, A. Behavioral deficits in adult rats following long-term adrenalectomy Текст. / A. Islam, B. Henriksson // Neurosci. Lett. 1995. - Vol. 194,№ 1-2.-P.42.

211. Isles, C. G. Relation between coronary risk and coronary mortality in women of the Renfrew and Paisley surrey: Comparison with men Текст. / С. G. Isles, D. J. Hole, V. M. Hawthorne [et al.] // Lancet. 1992. - Vol. 339. - P. 702-706.

212. Jayasundar, R. Human Brain: biochemical lateralization in normal subjects Текст. / R. Jayasundar// Neurol India. 2002. - Vol. 5, № 3. - P. 267-271.

213. Jernigan, Т. I. Cerebral structure on MRI: Localisation of age related changes Текст. / N. I. Jernigan, S. L. Archibald // Biol. Psychiat. 1991. - Vol. 29. - P. 55-67.

214. Kadota, T. Development and aging of the cerebrum: assessment with proton MR spectroscopi Текст. / Т. Kadota, Т. Horinochi, С. Kuroda // J. Neuroradiol. 2001. - Vol. 22, № 1. - P. 128-135.

215. Kimura, D. Sex differences in the brain Текст. / D. Kimura // Sci. Am. -1992.-Vol. 267.-P. 119-125.

216. Kuopio, T. Developmental stages of fetal-type Leydig cells in prepubertal rats Текст. / Т. Kuopio, J. Tapanainen, L. J. Pelliniemi [et al.] // Development. -1989. Vol. 107. - P. 213-220.

217. Kuppers, E. Estrogen: a multifunctional messenger to nigrostriatal dopaminergic neurons Текст. / E. Kuppers, T. Ivanova, M. Karolczak [et al.] // Neurocytology. 2000. - Vol. 29, № 5-6. - P. 375-385.

218. Langston, J. W. Chronic parkinsonism in humans due to a product of meperidine-analog synthesis Текст. / J. W. Langston, P. Ballard, J. W. Tetrud [et al.] // Science. 1983. - Vol. 219. - P. 979-980.

219. Language localization with activation positron emission tomography scanning Текст. / R. Leblanc, E. Meyer, D. Bud [et al.] // Neurosurgery. -1992. Vol. 31, № 2. - P. 369-373.

220. Lees, M. B. Neuronal and glial proteins: structure, function and clinical application. Текст. / M. B. Lees, W. B. Macklin // J. Neurosci San Diego, 1988. - P. 267-294.

221. Leonard, H. The epidemiology of mental retardation: challenges and opportunities in the new millennium Текст. / H. Leonard, X. Wen // Ment. Retard. Dev. Disabil. Res. Rev. 2002. -№ 8. - P. 117-134.

222. Lewis, C. Estrogen-induction of dendritic spines in ventromedial hypothalamus and hippocampus: effect of neonatal aromatase blockade and adult castration Текст. / С. Lewis, В. С. McEwen, M. Frankfurt // Rev. Brain Res. 1995. - Vol. 87. - P. 91-95.

223. Lording, D. W. Comparative ultrastructural and histochemikal studies on the interstitial cells of the rat testis during fetal and postnatal development Текст. / D. W. Lording, D. M. de Kretser // J. Reprod. Fertil. 1972. - Vol. 29. - P. 261269.

224. Lorento de, N. R. Studies on the structure of the cerebral cortex. II. Continuation of the study of the Ammonic System Текст. / N. R. Lorento de // J. Psychol. Neurol. 1934. - № 46. - P. 113-177.

225. Lupien, S. L. Glucocorticoids, hippocampal atrophy and human aging Текст. / S. L. Lupien, B. S. McEwen, M. Leon de [et al.] //Psychoneuroendocrinology. -1997. Vol. 22, №. 2. - P. 154.

226. McCarty, R. Development of the hypertensive phenotype: role of the maternal environment Текст. / R. McCarty, D. Blizard, R. Chevalier // Handbook of hypertension. Amsterdam, 1999. - P. 413-428.

227. McEwen, В. S. Estrogen action in the central nervous system Текст. / В. S. McEwen, S. E. Alves // Endocr. Rev. 1999. - Vol. 20(3). - P. 279-307.

228. McGrath, J. J. Vitamin D3-implication for brain development Текст. / J.J. McGrath, F. P. Feron, Т. H. Burne [et al.] // J Steroid Biochem Mol Biol. 2004. - Vol. 89-90 (1-5). - P. 557-560.

229. McGuire, B. The effect of cross-fostering on the development of social preferences in meadow voles (Microtus pennsylvanicus) Текст. / В. McGuire, M. Novak // Behav. Neural. Biol. 1987. - Vol. 47. - P. 167-172.

230. Morley, P. A new nongenomic estrogen action: the rapid release of intracellular calcium Текст. / P. Morley, J. F. Whitfield, В. C. Vanderhyden [et al.] // Endocrinology. 1992. - Vol. 131. - P. 1305-1312.

231. Murphy, D. G. Sex differences in human brain morphometry and metabolism Текст. / D. G. Murphy, C. De Carli, A. R. Mc Intosh // Arch. Gen. Psychiat. -1996. Vol. 53. - P. 585-594.

232. Myers, M. M. Preweaning contributions to the development of hypertension Текст. / M. M. Myers, H. N. Shair, R. McCarty [et al.] // Handbook of hypertension. Amsterdam, 1999. - P. 413-428.

233. Neal, M. F. Estrogen affects performance of ovariectomized rats in a two-choice water-escape working memory task Текст. / M. F. Neal, L. W. Means, M. C. Poole [et al.] // Psychoneuroendocrinology. -1996. Vol. 21. - P. 51-65.

234. Nielson, T. Interhemispheric EEG coherence during sleep and wakefulness in left- and right-handed subjects Текст. / Т. Nielson, A. Abel // Brain and cognition. 1990. - Vol. 4, № 14. - P. 113-125.

235. Nubo Andersen, A. M. По мере увеличения возраста матери повышается риск гибели плода Текст. / А. М. Nubo Andersen, J. Wohlfahrt, P. Christens [et al.] // Международ, журн. мед. практики. 2001. - № 4. - С. 42-42.

236. Oitzl, М. S. The effect of corticosterone on reactivity to spatial novelty is mediated by central mineralocdorticosteroid receptors Текст. / M. S. Oitzl, M. Flutter, E. R. de Kloet // Europ. J. Neurosci. -1994. Vol. 6, № 7. - P. 1072.

237. Paech, К. Differential ligand action jf estrogen receptors ERa and ER0 at API sites Текст. / К. Paech, P. Webb, G. G. Kuiper [et al.] // Science. 1997. -Vol. 277. - P. 1508-1510.

238. Page, E. W. Yuman reproduction Текст. / E. W. Page, C. A. Villee. 3-d ed. - Philadelphia ; London : Saunders Co., 1981. - W.B.70.

239. Perrin D. Long-term prenatal hipoxia alters maturation of brain catecholaminergic systems and motor behavior in rats Текст. / D. Perrin, J. Mamet, H. Scarna [et al.] // Synapse. 2004. - Vol. 54 (2). - P. 92-101.

240. Peterson, B. S. Regional brain volume abnormalities and long-term cognitive outcome in preterm infants Текст. / В. S. Peterson, B. Vohr, L. H. Staib [et al.] // JAMA. 2000. - Vol. 284, № 15. - P. 1973-1974.

241. Reisert, I. Sexual differentiation of monoaminergic neurons genetic or epigenetic? Текст. / I. Reisert, Ch. Pilgrim // Trends Neurosci. - 1991. - Vol. 14,№ 10.-P. 468-473.

242. Rivas-Arancibia, S. Hormonal modulation of extinction responses induced by sexual steroid hormones in rats Текст. / S. Rivas-Arancibia, F. Vazquez-Pereyra // Life Sci. 1994. - Vol. 54, № 21. - P. 363.

243. Rose, M. Cytoarchitektonik und Myeloarchitektonik Текст. / M. Rose // Handbuch der Neurologie vom Bumke Q., Foerster O. Berlin, 1935. - Bd. 1. -S. 635-637.

244. Rose, M. Der Allocortex bei Tier und Mensch. Teil 1 u 2 Текст. / Rose M. //J. F. Psychol, u. Neurol. -1926-1927. Bd. 34, H. 1-2, S. 1-111.

245. Rose, M. Der Allocortex bei Tier und Mensch. Teil 1 u 2 Текст. / Rose M. //J. F. Psychol, u. Neurol. 1926-1927. - Bd. 34, H. 6. - S. 261-401.

246. Sandi, C. Corticosterone enhances long-term retention in one-day-old chicks trained in a weak passive avoidance learning paradigm Текст. / С. Sandi, P. S. Rose // Brain Res. -1994. Vol. 647, № 1. - P. 106.

247. Segovia, S. The development of brain sex differences: a multisignaling process Текст. / S. Segovia, A. Guillamon, M. C. R. del Cerro [et al.] // Behav. Brain Res. 1999. - Vol. 105, № 1. - P. 69-80.

248. Shapiro, В. К. Mental retardation Текст. / В. К. Shapiro, М. L. Batshaw // ^ Nelson textbook of pediatrics. Philadelphia, 2004. - P. 138-143.

249. Simerly, R. B. Wired for reproduction: organization and development of sexually dimorphic circuits in the mammalian forebrain Текст. / R. B. Simerly // Ann. Rev. Neurosci. 2002. - Vol. 25. - P. 507-536.t

250. Skinner, S.L. The renin-angiotensin system Текст. / S.L. Skinner // Biochemistry, physiology. -1993. Vol. 1. - P. 50.1-50.16.

251. Smart, J. L. Evidence of nonmaternally mediated acceleration of eye opening in enriched artificially reared rat pups Текст. / J. L. Smart, A. C. McMahon, R. F. Massey [et al.] // Brain Res. Dev. Brain Res. 1990. - Vol. 56, № 1. - P. 141-143.

252. Smith, S. S. Estrous hormones enhance coupled, rhythmic olivary discharge ! in correlation with facilitated libs stepping Текст. / S. S. Smith // Neuroscience.-1998. Vol. 82. - P. 83-95.

253. Suomi, S. Early determinants of behavior: evidence from primate studies Текст. / S. Suomi // British Med. Bull. 1997. - Vol. 53. - P. 170-184.

254. Tahka, К. M. Current aspects of Leydig cell function and its regulation Текст. / К. M. Tahka // J. Reprod. Fert. 1986. - Vol. 78. - P. 367-380.

255. Topka, E. Neurotropic effect of testenate and tocopherol in androgen insufficiency Текст. / E. Topka, V. Koldunov // Europ. J. Neuropsychopharmacol. -1996. Vol. 6, № 3. - P. 189.

256. Van der Knaap, M. S. Myelination as an expression of the functional ^ maturity of the brain Текст. / M. S. Van der Knaap, J. Valk // Develop Medand Child Neorology. -1991. №. 33. - P. 849-857.

257. Vitalis, T. The role of serotonin in early cortical development Текст. / Т. Vitalis, J. G. Parnavelas // Dev. Neurosci. 2003. - Vol. 25, № 2-4. - P. 245-256.

258. Wada, J. A. Pre-language and Fundamental asymmetry in the infant brain Текст. / J. A. Wada // Evolution and Lateralization of the brain : annals of New York Academy of Sciences. -1977. Vol. 299. - P. 370.

259. Weinstock, M. Prenatal stress effects on functional development of the ^ offspring Текст. / M. Weinstock, E. Fride, R. Hertzberg // Prog. Brain Res.1988. Vol. 73, № 4. - P. 319-331.

260. Wensel, J. Licht und elektronenmikroskopische Untersuchungen uber die Dendritenspines an Pyramiden Neuronen des Hippocampus (CA-1) bei der Ratter Текст. / J. Wensel, W. Kirche, G. Kunz [et al.] // H. Hirnforsch. - 1973.1 Vol. 13,№6.-P. 387-408.

261. Wilson, M. A. Hormonal modulation of neuronal activity in substantia nigra Текст. / M. A. Wilson, L. K. Kososki // XXVIIth International Congress of Society Psychoneuroendocrinology (August, 21-25). Portugalia, 1996. - P.1.104.

262. Winnepennickx, B. Mental retardation: a review of the genetic causesi

Информация о работе

Баранова, Светлана Николаевна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2007
ВАК 03.00.25

Диссертация

Морфологический и экспериментальный анализ влияния уровня репродуктивных потенций самок крыс на показатели развития мозга, надпочечников и гонад их 40-дневного потомства - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы