Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Строение и васкуляризация органов тазовой конечности рыси евразийской на некоторых этапах постнатального онтогенеза

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Строение и васкуляризация органов тазовой конечности рыси евразийской на некоторых этапах постнатального онтогенеза"

На правах рукописи

БЫЛИНСКАЯ ДАРЬЯ СЕРГЕЕВНА

СТРОЕНИЕ И ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ ОРГАНОВ ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ РЫСИ ЕВРАЗИЙСКОЙ НА НЕКОТОРЫХ ЭТАПАХ ПОСТНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

1 5 Иг:8 ¿и ¡5

005557239

Санкт-Петербург - 2014

005557239

Работа выполнена на кафедре анатомии животных ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины»

Научный руководитель - Зеленевский Николай Вячеславович

доктор ветеринарных наук (06.02.01), профессор, профессор кафедры анатомии животных ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины» Официальные оппоненты: Пронин Валерий Васильевич

доктор ветеринарных наук (06.02.01), профессор, почетный работник высшего профессионального образования РФ, заведующий кафедрой морфологии, физиологии и ' ветеринарно-санитарной экспертизы ФГБОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.К. Беляева»; Салаутин Владимир Васильевич доктор ветеринарных наук (06.02.01), профессор, заведующий кафедрой морфологии, патологии животных и биологии ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова».

Ведущая организация - ФГБОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия»

Защита состоится « .5" »2015 г. ъ^Ь.ОО часов на заседании диссертационного совета Д 220.059.01 при ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины» по адресу: 196084, Санкт-Петербург, ул. Черниговская д.5, тел/факс (812)388-36-31.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке ФГБОУ ВПО «СПбГАВМ» по адресу: 196084, Санкт-Петербург, ул. Черниговская д.5.

Автореферат и диссертация размещены на сайтах: ВАК Минобразования и науки РФ: http://vak.ed.gov.ru «39» 2014 г. и ФГБОУ ВПО

«СПбГАВМ»: http://spbgavm.ru «47» 2014 г.

Автореферат разослан: «¿Г» ^СКХХ^иА. 2014г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор ветеринарных наук, профессор Крячко О.В.

/ЬоШьо

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Морфофункциональные особенности развития организма в постнатальном онтогенезе многие годы вызывают повышенный интерес, как у ветеринарных, так и у медицинских морфологов (Н.В. Зеленевский 2011, 2013; М.В. Щипакин 2012; В.В. Пронин 1993, 2006; К.А. Васильев 1991; Р.И. Ситдиков 2011, 2012; В.В. Салаутин 2010). В особенности это касается редких и вымирающих видов животных. В свете данной проблемы не осталась без внимания и кровеносная система (М.В. Щипакин 2008; A.B. Прусаков 2008, 2012; Г.А. Хонин 2003; C.B. Вирунен 2012; В.Ю.,Чумаков 2011; А.Б. Панфилов 2010, 2012; Ю.М. Малофеев 2000; A.A. Стекольников 2008; Б.П. Шевченко 2003). Детальное изучение ее строения и развития у животных и человека имеет как важное теоретическое, так и важное практическое значение. Без знания топографии и особенностях ветвления кровеносных сосудов практически невозможно осуществлять какие-либо лечебные и хирургические манипуляции. Помимо этого, без четкого понимания закономерностей возрастных изменений, протекающих в организме, крайне сложно проводить лечение.

Объектом для нашего исследования выбрана рысь евразийская (Lynx lynx) не случайно. Это связано с тем, что на данное животное, занесенное в Красный список МСОП (Международный союз охраны природы), до сих пор не произведена паспортизация. Помимо этого, рысь евразийская является одним из перспективных объектов звероводства. Интерес звероводов обусловлен тем, что данное животное помимо ценного меха является источником и деликатесного мяса. Мясо рыси использовали в качестве пищи с давних времен. В России блюда из мяса рыси подавали к императорскому столу.

С точки зрения звероводства рысь евразийская является уникальным объектом для разведения, благодаря ряду присущих ей биологических особенностей. Она является одним из самых крупных представителей рода рысей. Ее высота в холке достигает 65-70 см, а длина тела 85-130 см. При этом вес половозрелого самца составляет от 18 до 30 кг, а самки - обычно не превышает 20 кг. Данное животное характеризуется длительным репродуктивным периодом - до 12 лет. При этом продолжительность жизни составляет 25 лет. Половая зрелость у самок наступает к второму-третьему году, а самцов - на третий-четвертый год жизни. Продолжительность беременности у рыси евразийской в среднем составляет 65-70 дней. Рождается в среднем три-шесть котят. Глаза у котят открываются на восьмой-десятый день. Подсосный период длится до трех и более месяцев.

Примером наиболее рационального разведения рыси евразийской в условиях звероводческого комплекса может служить племенной зверосовхоз «Салтыковский», расположенный в Московской области.

Помимо разведения в условиях хозяйства, рысь евразийская является и объектом промысла. В нашей стране ареал ее обитания очень широк. Она распространена в лесной зоне от европейской части России и до Камчатки и

Сахалина. Однако специального промысла рыси в России не было никогда в связи с ее сравнительно небольшим поголовьем.

Сегодня рысь - это один из видов хищных, подвергающийся интенсивному антропогенному воздействию в процессе доместикации. В связи с этим данный вид вызывает определенный теоретический и практический интерес. При этом важное практическое значение имеет изучение органов и систем данного вида животного с целью минимизации отрицательного воздействия на них со стороны человека.

Степень разработанности темы. Вопросы видовых и возрастных морфометрических особенностей скелета тазовой конечности рыси евразийской изучены недостаточно. Открытыми остаются вопросы васкуляризации органов тазовой конечности, закономерностей распределения мышц тазовой конечности, оттока венозной крови от органов и тканей тазовой конечности у рыси евразийской. Продуктивное развитие звероводства требует не только ориентации на один вид продукции - мех, но и активное использование диетической мясной продукции в пищевые цели. Для этого необходимо создавать фундаментальную базу видовых и возрастных особенностей тазовой конечности рыси, так как основная масса мускулатуры приходится именно на нее.

Цель и задачи исследования. Учитывая вышесказанное, мы поставили цель детально изучить возрастные закономерности строения и васкуляризации органов тазовой конечности рыси евразийской.

Для достижения поставленной цели перед нами стояли следующие задачи:

- изучить строение скелета тазовой конечности рыси евразийской в возрастном аспекте;

- определить возрастные изменения основных морфометрических показателей звеньев скелета тазовой конечности рыси евразийской;

- установить основные закономерности распределения мышц тазовой конечности рыси евразийской;

- установить особенности хода и ветвления магистральных артерий тазовой конечности рыси евразийской и дать им анатомо-топографическую характеристику;

- установить закономерности распределения звеньев внутриорганного кровеносного русла мышц тазовой конечности рыси евразийской в зависимости от выполняемой ими функции.

- установить основные пути оттока венозной крови от органов и тканей тазовой конечности рыси евразийской.

Научная новизна. Впервые установлены закономерности возрастных изменений скелета тазовой конечности рыси евразийской. Дано описание закономерностей распределения мышц тазовой конечности у этого вида животных. Установлены основные принципы хода и ветвления магистральных артерий тазовой конечности рыси евразийской, а так же закономерности распределения звеньев внутриорганного кровеносного и гемомикроциркуляторного русел ее мышц с различной функцией. Проведена

графическая реконструкция основных путей оттока крови от органов тазовой конечности рыси евразийской.

Теоретическая н практическая ценность. Полученные данные имеют как теоретическое, так и практическое значение. Наш интерес к этому виду связан ещё и с тем, что до настоящего времени не проведена паспортизация рыси евразийской: не изучена морфология как вегетативных, так и соматических систем этих животных. Важно уже на начальных этапах синантропизации установить закономерности роста и развития органов животных, находящихся под интенсивным антропогенным воздействием в процессе доместикащш. Полученные нами уникальные сведения существенно дополняют и расширяют общую картину строения локомоторного аппарата и кровеносной системы животных семейства кошачьих. Помимо этого, данные о топографии магистральных сосудов тазовой конечности и особенностях распределения ее мышц у рыси евразийской являются основополагающими для практической деятельности ветеринарных врачей: при постановки диагноза и во время проведения хирургических манипуляций в областях бедра, голени и стопы.

Методология и методы исследований. Для изучения морфологических особенностей строения органов тазовой конечности рыси евразийской, топографии их магистральных кровеносных сосудов использовали комплекс морфологических методов исследования: тонкое анатомическое препарирование; вазорентгенографию; изготовление коррозионных препаратов с использованием безусадочных пластических масс акрилового ряда и просветленных препаратов по методике Горчакова В.Н. (1997) в модификации Зеленевского Н.В., Щипакина М.В. (2012) с инъецированием сосудов черной сажей на скипидаре живичном с добавлением эфира; морфометрию; фотографирование, а так же методику графической реконструкции.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференциях профессорско-преподавательского состава Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины 2011-2013 гг.; Международной научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ 2012-2013 гг.; на заседании Санкт-Петербургского отделения Всероссийского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов в 2014 году, где получили признание и одобрение.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, их них три в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК Минобразования и науки РФ (Вопросы нормативно-правового регулирования - 1; Актуальные вопросы ветеринарной биологии - 1; Международный вестник ветеринарии - 1; патент РФ - 1).

Внедрение. Материалы диссертации вошли в методические пособия: «Соматические системы. Часть 1», «Соматические системы. Часть 2», допущенные Методическим советом СПбГАВМ в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 111801 «Ветеринария» (Санкт-Петербург, 2014); «Ангиология» допущенная

Методическим советом СПбГАВМ в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 111801 «Ветеринария» (Санкт-Петербург, 2013).

Материалы диссертации используются в научно-исследовательской работе и учебном процессе при проведении лабораторных практикумов и чтении лекций по морфологии животных в следующих вузах России: Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины, Вятская государственная сельскохозяйственная академия, Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.К. Беляева, Государственный аграрный университет Северного Зауралья, Дагестанский государственный аграрный университет имени М.И. Джамбулатова, Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова, Ставропольский государственный аграрный университет, Национальный открытый институт г. Санкт-Петербург.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Возрастная морфология скелета тазовой конечности рыси евразийской.

2. Скелетотопия мышц тазовой конечности рыси евразийской.

3. Возрастные морфометрические и анатомо-то по графические закономерности хода и ветвления магистральных артерий тазовой конечности рыси евразийской.

4. Закономерности внутриорганного строения и распределения звеньев модуля гемомикроциркуляторного русла мышц тазовой конечности рыси евразийской.

5. Анатомо-топографическая характеристика путей оттока венозной крови от органов и тканей тазовой конечности рыси евразийской.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1.Материал и методы исследования

Работа выполнена на кафедре анатомии животных ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины» в период 2011-2014 гг. Исследование проводили на датированном трупном материале, доставленном из зверосовхоза «Салтыковкий» Московской области, из охотничьих хозяйств Северо-Западного региона России.

Исследования проводили в четырех возрастных группах: 1) новорожденные рысята; 2) молодняк - рысята - 1,5 месяцев; 3) молодняк -рысята 3,0 месяцев; 4) взрослые - старше 20-24 месяцев. Всего исследовано 74 конечности (Таблица 1).

Возраст животных определяли по хозяйственным учетным записям, а так же с устных указаний ветеринарного врача.

Для изучения морфологических особенностей строения органов тазовой конечности рыси евразийской, топографии их магистральных кровеносных сосудов использовали комплекс современных и традиционных методов морфологических исследования: тонкое анатомическое препарирование, вазорентгенографию, изготовление коррозионных и просветленных препаратов,

морфометрию, фотографирование, а так же методику графической реконструкции.

Таблица 1.

Характеристика исследованного материала

Методы исследования Число исследованных конечностей по возрастным группам

Новорожден ные рысята Молодняк 1,5 месяца Молодняк 3 месяца Взрослые животные " 20-24 месяцев Всего исследовано

Анатомическое препарирование и морфометрия 16 14 14 18 62

Инъекция кровеносных сосудов и препарирование 16* 14* 14* 18* 62*

Ангиорентгенографин 16* 14* 14* 18* 62*

Инъекция сосудов и изготовление просветленных препаратов 16* 14* 14* 4* 48*

Инъекция и изготовление коррозионных препаратов 2 2 2 2 8

Всего 18 16 16 24 74

*- материал использован для исследований с помощью разных методик.

Для проведения вазорентгенографии подготавливали материал: трупы животных разогревали в течение 4-5 часов на водяной бане при температуре 50°С. После разогрева трупы укладывали на стол для вскрытий на правую сторону (это важно для обнаружения брюшной аорты и удобства манипуляций), вскрывали брюшную стенку и катетеризировали брюшную аорту. Затем промывали сосудистое русло теплым 0,5 % раствором нашатырного спирта (П.П. Котрехов и др., 1979; A.A. Крылов, 1980). Промывку осуществляли до полного исчезновения сгустков крови из вскрытых вен.

Рентгеноконтрастную массу для инъекции готовили по прописи К.И. Кульчицкого и др. (1983) в модификации Н.В. Зеленевского (2012). Она представляет собой взвесь свинцового сурика в скипидаре с добавлением

7

спирта этилового ректифицированного. При этом спирт добавляли для предотвращения расслаивания инъекционной массы.

Применяли рентгеноконтрастную массу для инъекций, составленную по прописи М.В. Щипакина, А;В. Прусакова, Д.С. Былинской, С.А. Куга (2013): брали массу свинцовых белил - 45%, соединяли ее с 45% живичного скипидара и 10% порошка медицинского гипса, предварительно просеянного через сито. Последний вводили тонкой струей в полученный состав. Полученную массу интенсивно перемешивали в течение 20-30 минут до получения взвеси гомогенной консистенции с вязкостью аналогичной плазме крови. Полученный состав использовали немедленно для наливки магистральных сосудов. В дальнейшем объект исследования помещали в 10% раствор формальдегида на 5-7 суток для наилучшего проникновения взвеси в терминальное кровеносное русло. Затем тазовые конечности подвергали рентгенографии. Рентгенографию полученных препаратов проводили в медианной и дорсовентральной плоскостях, на аппарате Definium 5000, при напряжении на трубке 40-70 кВт., силе тока - 0,04-1 мА, и фокусном расстоянии 80 см. Экспозицию подбирали опытным путем. Ее величина зависела от толщины исследуемого объекта и в среднем составляла от 2 до 5 секунд. Для снимков использовали рентгеновскую пленку «Kodak» с чувствительностью 520, коэффициентом контрастности 3,2. Обработку рентгеновской пленки проводили по общепринятым методикам.

Для препарирования в качестве затвердевающей массы использовали смесь, предложенную Г.М. Иосифовымв модификации В.Н. Горчакова (1997), состоящую из 10 % раствора желатина, подкрашенного черной тушью. Степень наполнения кровеносного русла определяли по объёму вводимого в него раствора, а так же по степени инъецированности капилляров кожи и «отдаче» поршня шприца. Инъецированные препараты подвергали фиксации в 3%-ом растворе формалина в течение 7-10 суток. Затем проводили тонкое препарирование сосудов под контролем стереоскопического микроскопа МБС-10. В процессе препарирования проводили зарисовку хода и ветвления элементов сосудистого русла, а так же осуществляли фотографирование цифровой фотокамерой Canon EOS 650D Kit 18-55.

Для изучения пространственной организации звеньев гемомикроциркуляторного русла мышц тазовой конечности изготовляли просветленные препараты. Они готовились по общепринятым методикам, предложенным Т.С. Сетековым, С.А. Абдыкеримовым, Р.К. Садыровым (1988), а также использовали их модификации, предложенные Н.В. Зеленевским (2012). Контрастной массой послужила смесь 3% водного раствора желатина с чёрной тушью. Данная масса является мелкодисперсной; она способна заполнять как мелкие внутриорганные сосуды, так и звенья гемомикроциркуляторного русла.

Просветление препаратов проводили по методике Н.В. Зеленевского с использованием глицерина и 2%-ного раствора гидроокиси калия (КОН).

Морфометрию сосудов проводили с использованием стереоскопического микроскопа МБС- 10.

Для изучения особенностей скелетотошш магистральных кровеносных сосудов и их ветвей тазовой конечности рыси, мы использовали методику изготовления коррозионных препаратов. Для инъекции сосудов применяли двухкомпонентную (порошок-жидкость) пластмассу на основе сополимера акриловой группы "Редонт-03 (1 часть порошка и 1,5 части растворителя). После инъекции сосудистого русла препараты фиксировали в 5-10% растворе формалина в течение недели. Для химической мацерации мягких тканей применяли 30%-ный раствор гидроокиси калия. Процесс мацерации длился 3648 часов в зависимости от объёма исследуемого объекта. После промывки под теплым душем, препараты просушивали при комнатной температуре. В результате щелочной обработки все мягкие ткани подвергались лизису. Оставался лишь полимерный отпечаток сосудистого русла и фрагменты костей. Данный метод позволил нам точно определить анатомо-топографические взаимоотношения между костями и сосудами. Коррозионные препараты фотографировали. Так как пластмасса «Редонт-03» при полимеризации не дает усадки и не деформируется нам удалось достоверно измерить диаметр просвета кровеносных сосудов. Помимо пластмассы «Редонт-03» в качестве инъекционной массы использовали пластмассу «Редонт-колир», которая имеет набор красителей, позволяющих получать препараты различных цветов и с разной окраской слепков (реплик) артериальных и венозных сосудов (в модификации А.В. Прусакова, 2014).

При изучении особенностей строения скелета тазовой конечности использовали методику тонкого анатомического препарирования с последующей мацерацией. Морфометрические данные костей определяли при помощи электронного штангенциркуля «Ташо professional» с ценой деления 0,05 мм.

Все цифровые данные обрабатывали методом вариационной статистики при использовании программы Exel. Вся анатомическая терминология дана в соответствии с 5-ой редакцией Международной ветеринарной анатомической номенклатуры (Н.В. Зеленевский, 2013).

2.2. Результаты собственных исследовании

Скелет тазовой конечности представляет собой пассивное звено локомоторного аппарата. Входящие в его состав кости являются рычагами для действия мышц. При этом скорость передвижения животного напрямую зависит от их длины, степеней свободы объединяющих их суставов и силы сокращения морфофункциональных групп мышц.

Скелет тазовой конечности рыси евразийской состоит из пояса и свободного отдела. Пояс тазовой конечности рыси образован слиянием двух безымянных костей. Каждая, из них образуется путем сращения подвздошной, лонной и седалищной костей. Все три кости участвуют в формировании суставной впадины и запертого отверстия. Таз новорожденных рысят мало дифференцирован, а его очертания напоминают дефинитивные. Кости, входящие в его состав, соединяются хрящевой тканью. Исследуя таз взрослой особи рыси евразийской, нами было установлено, что он имеет почти

правильную прямоугольную форму, а его длина в среднем в два раза больше его ширины.

Тело подвздошной кости рыси имеет вид широкой пластины расположенной сагиттально. Крыло подвздошной кости расположено в сагиттальной плоскости и имеет ложечкообразное углубление. Нами было установлено, что у взрослой особи рыси евразийской ширина крыла подвздошной кости в среднем равна 2,70±0,18 см, а средняя ширина тела составляет 2,41±0,1б см. Лонная кость рыси евразийской состоит из краниальной и каудальной ветвей. Нами было установлено, что у взрослой особи рыси евразийской ширина краниальной ветви лонной кости в среднем равна 0,89±0,07 см, а каудальной ветви 0,73±0,04 см. При этом толщина краниальной и каудальной ветвей составили 0,56±0,04 см и 0,86±0,06 см соответственно. Седалищная кость у рыси евразийской имеет форму сдавленной посередине треугольной пластинки. Мы установили, что расстояние между седалищными буграми у взрослой особи рыси евразийской в среднем составляет 7,83±0,69 см, а глубина седалищной дуги равна 1,41±0,13 см. Запертое отверстие овальной формы, его медиолатеральный диаметр у взрослой особи рыси евразийской в среднем составляет 2,38±0,21 см, а краниокаудальный в среднем равен 1,36±0,12 см.

Скелет свободной тазовой конечности рыси евразийской включает бедренную кость, кости голени и кости стопы. Для бедренной кости характерно: большой вертел не выступает за плоскость ее головки; в дистальной части каудальной поверхности бедра имеется надмыщелковая шероховатость; для костей голени - большая берцовая и малая берцовая кости развиты хорошо; малая берцовая кость на всем протяжении отстоит от большой берцовой, соединяясь с ней проксимальным и дистальным межголенными суставами; для скелета стопы - наличие семи костей заплюсны, четырех костей плюсны, наличие четырех пальцев (отсутствует первый палец).

Бедренная кость - длинная трубчатая кость. Большой вертел бедренной кости не выступает за плоскость ее головки. В дистальной части каудальной поверхности бедра находится надмыщелковая шероховатость.

Скелет голени представлен большой и малой берцовыми костями. Обе кости развиты хороша, малая берцовая кость на всем протяжении отстоит от большой берцовой.

Скелет стопы представлен: семью костями затипосны (таранная кость, пяточная кость, центральная кость заплюсны, первая, вторая, третья, четвертая+пятая заплюсневые кости); четырьмя костями плюсны (отсутствует первая плюсневая кость); четырьмя пальцами (отсутствует первый палец).

В составе скелета свободной конечности у рыси евразийской наиболее развитыми являются бедренная кость и кости голени. В степени развития и строении этих костей можно проследить основные черты характерные для активно и быстро передвигающихся животных. Подвергнув морфометрическому исследованию бедренную кость, мы установили, что у взрослой рыси евразийской средняя длина бедренной кости составляет

23,54±1,98 см, диаметр тела - 4,84±0,45 см, диаметр головки 5,93±0,54 см. Нами было установлено, что высота блока надколенника у взрослой рыси в среднем составляет 2,56±0,32 см, а ширина 1,75±0,15 см. Коленная чашка у рыси евразийской имеет вид уплощенной кости эллипсовидной формы. Мы установили, что длинна коленной чашки у взрослой особи рыси в среднем составляет 2,60±0,23 см, а ширина основания 1,53±0,16 см. Длина большой берцовой кости у взрослой особи в среднем составляет 23,69±1,98 см, а малой берцовой 22,96±1,76 см. Длина таранной кости у рыси евразийской составляет 2,78±0,24 см, а ширина ее проксимального блока 2,11±0,18 см. Пяточная кость достигает в длину 5,43±0,51 см, а ширина пяточного отростка 1,77±0,14 см. Средняя длина плюсневых костей у взрослой особи рыси евразийской составляет 9,58±0,84 см, а ширина 0,67±0,04 см. средняя длина проксимальной фаланги у взрослой особи рыси евразийской составляет 3,81±0,31 см, средней фаланги 2,45±0,19 см, а дистальной 1,74±0,11 см. При этом наибольшей длиной обладают фаланги третьего пальца, а наименьшей - второго.

Таким образом, мы установили, что в процессе постнатального онтогенеза рыси евразийской наибольший рост характерен для костей таза, а также бедренной кости, костей голени, костей заплюсны и плюсны. Кости фаланг пальцев у рыси характеризуются менее интенсивными темпами роста. Увеличение длинны трубчатых костей у рыси евразийской сопровождается увеличением их линейных продольных показателей.

Мышечная система является активной частью аппарата локомоции. От степени ее развития напрямую зависит скорость передвижения животного. У хозяйственных животных на изменение в строение мышечной системы оказывают большое влияние искусственные условия гиподинамии. Мышцы тазобедренного сустава рыси евразийской представлены ягодичной группой разгибателей, заднебедренной группой разгибателей и мышцами сгибателями. К ягодичной группе разгибателей тазобедренного сустава относятся поверхностная ягодичная, средняя ягодичная, глубокая ягодичная и грушевидная мышцы. В состав мышц заднебедренной группы разгибателей тазобедренного сустава у рыси евразийской входят двуглавая мышца бедра, а также полуперепончатая и полусухожильная мышцы. Мы установили, что суммарная масса заднебедренной группы мышц разгибателей тазобедренного сустава у взрослых особей рыси евразийской в среднем составляет 682,32±53,89 г. К наиболее развитым мышцам сгибателям тазобедренного сустава можно отнести напрягатель широкой фасции бедра и портняжную мышцу. Суммарная масса мышц сгибателей тазобедренного сустава у взрослых особей рыси евразийской составляет 141,24±12,31 г. У рыси евразийской мышцы коленного сустава многочисленны. Их основную массу составляет четырехглавая мышца бедра, состоящая из прямой мышцы бедра, латеральной широкой, медиальной широкой и промежуточной широкой мышц, а также подколенная мышца. Мы установили что средняя масса четырехглавой мышцы бедра у рыси евразийской в среднем составляет 309,54±28,63 г, а подколенной 48,31±4,36 г. Основной мышцей сгибающей заштюсневый сустав у рыси является

краниальная большеберцовая мышца, а разгибающей трехглавая мышца голени. Краниальная большеберцовая мышца у рыси состоит из обособленного мышечного брюшка, оканчивается двумя ветвями. Трехглавая мышца голени состоит из двух головок икроножной мышцы и пяточной мышцы. Средняя масса у взрослой особи рыси евразийской краниальной большеберцовой мышцы составляет 50,65±5,12 г, а трехглавой мышцы голени 100,57±9,58 г. Мышцы суставов пальцев у рыси евразийской представлены сгибателями, разгибателями и короткими мышцами стопы. К разгибателям относятся длинный разгибатель пальцев и боковой разгибатель пальцев. Сгибатели представлены поверхностным и глубоким сгибателями пальцев, длинным сгибателем первого (большого) пальца, и длинным сгибателем пальцев. Мы установили, что суммарная масса мышц разгибателей пальцев у взрослой особи рыси евразийской составляет 40,87±3,98 г, а сгибателей 68,24±5,99 г.

В результате проведённого исследования установлено, что основным магистральным сосудом тазовой конечности у рыси евразийской является наружная подвздошная артерия. Она начинается от брюшной аорты на уровне пятого поясничного позвонка. После ее отхождения брюшная аорта продолжается как общий ствол внутренних подвздошных артерий, который прилежит с вентральной поверхности к поясничным мышцам. Под шестым поясничным позвонком общий ствол внутренних подвздошных артерий разделяется на правую и левую внутренние подвздошные артерии. У взрослых особей диаметр общего ствола внутренних подвздошных артерий составляет в среднем 4,05±0,39 мм, внутренней подвздошной артерии 2,25±0,23 мм, наружной подвздошной артерии 5,30±0,50 мм. У рыси евразийской от брюшной аорты помимо наружной подвздошной артерии берет начало надчревно-срамной ствол. Калибр надчревно-срамного ствола у взрослых особей в среднем равен 1,20±0,10 мм..

От наружной подвздошной артерии около лонной кости ответвляется глубокая артерия бедра, от которой у каудального края бедренной кости отходит медиальная окружная артерия бедра. Поперечное сечение глубокой артерии бедра у взрослой рыси евразийской составляет в среднем 2,15±0,21 мм, медиальной окружной артерш! бедра 0,96±0,07 мм.

Наружная подвздошная артерия,, после ответвления от нее глубокой бедренной артерии, продолжается в бедренном канале как бедренная артерия. Диаметр бедренной артерии у взрослых особей составляет в среднем 3,95±0,35 мм. Пройдя бедренный канал, бедренная артерия у рыси евразийской, переходит на медиальную поверхность дистальной части бедра, а затем на его каудальную поверхность. По своему ходу эта магистраль отдает медиальную окружную артерию бедра (0,96±0,07 мм, здесь и далее в скобках указывается средний диаметр взрослой особи), проксимальную каудальную бедренную артерию (1,70±0,16 мм), нисходящую артерию колена (0,98±0,07 мм) и артерию сафена (1,65±0,11 мм). Отдав эти ветви, бедренная артерия получает название подколенной (2,61±0,13 мм). Около латерального мыщелка подколенная артерия подразделяется на краниальную и каудальную большеберцовую

артерии. Диаметр каудальной большеберцовой артерии у взрослой особи составляет в среднем 1,63±0,14 мм, а краниальной - 1,52=0,13 мм.

Краниальная большеберцовая артерия у рыси евразийской на заплюсне переходит в дорсальную артерию стопы (1,74±0,08 мм). Дорсальная артерия стопы у рыси следует по сгибательной поверхности заплюсны, сопровождая сухожилие длинного разгибателя пальцев. Достигнув проксимального ряда костей заплюсны, она отдает латеральную и медиальную заплюсневые артерии. Около дистального ряда костей заплюсны магистраль отдает поперечную заплюсневую артерию, идущую поперек стопы и отдающую на плантарную поверхность прободающую заплюсневую артерию.

Основной артерией питающей плантарную поверхность заплюсны и плюсны у рыси является средняя плантарная артерия, образованная слиянием латеральной и медиальной заплюсневыми артериями, прободающей заплюсневой артерией и слаборазвитой каудальной ветвью артерии сафена. В верхней части плюсны эта артерия подразделяется на вторую, третью, четвертую плантарные плюсневые артерии сопровождающие сухожилие поверхностного сгибателя пальцев. Далее каждая плантарная плюсневая артерия на уровне дистальных концов плюсневых костей вливается в соответствующие общие плантарные пальцевые артерии.

В области проксимальной трети плюсны у рыси евразийской располагается глубокая плантарная дуга. В ее образовашш участвует прободающая плюсневая артерия. Глубокая плантарная дуга дает начало второй, третьей, четвертой общим плантарным пальцевым артериям. В дистальной части плюсны они принимают плантарные плюсневые артерии, а так же через межкостные пространства анастомозируют с артериями дорсальной поверхности. Вторая общая плантарная пальцевая артерия дает начало второй осевой плантарной пальцевой артерии. Третья плантарная пальцевая артерия дихотомически делится на третью и четвертую осевые плантарные пальцевые артерии. Четвертая общая плантарная пальцевая артерия переходит в пятую осевую плантарную пальцевую артерию. От четвертой общей дорсальной пальцевой артерии отходят четвертая и пятая неосевые дорсальные пальцевые артерии.

Венозная кровь от пальцев стопы у рыси отходит по собственным пальцевым венам, расположенным на их дорсальной и плантарной поверхностях. Эти вены начинаются от венозного пальцевого кольца, располагающегося в области дистального эпифиза средней фаланги второго, третьего, четвертого и пятого пальцев. На плантарной поверхности каждого пальца располагается две собственные пальцевые вены, располагающиеся подкожно и направляющиеся проксимально. Второй и пятый палец имеют по одной дорсальной вене, третий и четвертые по две.

У рыси вторая общая дорсальная пальцевая вена является непосредственным продолжением второй дорсальной собственной пальцевой вены. Третья общая дорсальная пальцевая вена образуется слиянием третьей и четвертой осевых дорсальных пальцевых вен. Четвертая неосевая дорсальная

пальцевая вена, а так же пятая дорсальная пальцевая вена отводят венозную кровь в четвертую общую дорсальную пальцевую вену.

У рыси общие плантарные пальцевые вены, поверхностные плантарные плюсневые вены и поверхностная плантарная венозная дуга составляют поверхностную венозную магистраль плантарной поверхности плюсны.

Поверхностная плантарная венозная дуга у рыси располагается на сухожилии поверхностного сгибателя пальцев в дисталыюй части плюсны. Отток крови из нее осуществляется по латеральной и медиальной поверхностным плантарным плюсневым венам. Обе вены следуют подкожно, сопровождая сухожилие поверхностного сгибателя пальцев, с соответствующих сторон. Медиальная поверхностная плантарная плюсневая вена пересекает медиальный край плюсны и выходит на дорсальную поверхность, где впадает в медиальную вену сафена. Латеральная поверхностная плантарная плюсневая вена у рыси принимает глубокую плантарную венозную дугу, образованную слиянием второй, третьей, четвертой плантарных плюсневых вен. Достигнув заплюсны данная вена, проходя с латеральной стороны пяточного отростка, впадает в каудальную ветвь латеральной вены сафена.

С дорсальной поверхности плюсны поверхностная венозная магистраль у рыси представлена второй, третьей, четвертой общими дорсальными пальцевыми венами. Они располагаются подкожно на сухожилии длинного разгибателя пальцев. Сливаясь, они образуют дорсальные плюсневые вены, а так же отдают прободающие ветви на плантарную поверхность.

Глубокая венозная магистраль на дорсальной поверхности плюсны у рыси евразийской представлена второй, третьей, четвертой дорсальными плюсневыми венами. Дорсальные плюсневые вены у рыси отводят кровь в латеральную и медиальную заплюсневые вены.

Поверхностная венозная магистраль у рыси евразийской в области голени представлена латеральной и медиальной венами сафена, а глубокая магистраль краниальной болынеберцовой веной. Поверхностная венозная магистраль голени у рыси представлена каудальной болыдеберцовой веной. Последняя, сливаясь с краниальной болыпеберцовой веной, образует подколенную вену. Глубокая венозная магистраль у рыси в области бедра представлена бедренной веной, которая является продолжением подколенной вены. Вступив в брюшную полость, она продолжается как наружная подвздошная вена.

Для ангиоархитектоники внугриорганного артериального русла у исследованных мышц тазовой конечности рыси евразийской характерно сравнительно стандартное строение. Направление артерий первого и второго порядка в составе мышцы обычно не соответствует ходу мышечных волокон. Внутрисистемные анастомозы между этими сосудами образуют крупнопетлистые сети с ячейками полигональной формы. Артерии третьего порядка по отношению к мышечным пучкам проходят перпендикулярно. Артерии четвертого порядка располагаются параллельно пучкам мышечных волокон и по своему ходу образуют густые мелкопетлистые сети. Ветви пятого порядка проходят перпендикулярно мышечным волокнам и в свою очередь

делятся магистрально и дихотомически на сосуды шестого порядка. Ветви шестого порядка проходят в перимизии параллельно мышечным пучкам первого порядка. По сути, эти сосуды являются начальным элементом гемомикроциркуляторного русла мышцы.

Гемомикроциркуляторное русло всех мышц тазовой конечности рыси евразийской в своем составе содержит артериолы, прекапиллярные артериолы (прекапилляры, метартериолы), перифибриллярные капилляры, посткапиллярные венулы (посткапилляры) и венулы. Данные элементы характеризуются последовательностью соединения, которая обусловлена

направлением кровотока.

В составе мышц микрососуды могут располагаться, как магистрально, так и дихотомически. При этом, артериолы, проходя в составе перимизия пучка первого порядка, отдают более мелкие прекапиллярные артериолы. Последние отходят от артериолы под прямым или близком к нему углу и делятся на две-четыре перифибриллярных капилляра. Перифибриллярные^ капилляры параллельно сопровождая пучки мышечных волокон и объединяютсяс поперечными анастомозами.

Сосуды венозного звена гемомикроциркуляторного русла по своему ходу сопровождают артериолы. Отходящие от них посткапиллярные венулы повторяют ход и ветвление метартериол. Сопровождая пучки первого порядка, описанные выше структуры, сформированные ветвями одной прекашшлярной артериолы, повторяются, придавая в целом их пространственной организации черты выраженной полимерной структуры, которые состоят из гомомерных микрососудистых комплексов. Эти комплексы представляют собой структурно-функциональные единицы гемомикроциркуляторного русла мышц -миоангиомы. Они имеют форму усечённого конуса. Длина этого конуса соответствует длине образующей его артериолы, ширина длине двух прекапиллярных артериол.

Выводы

1. Относительные линейные параметры костей тазового пояса и свободной конечности рыси евразийской являются видоспецифическими во всех исследованных возрастных группах. Процентное соотношение длин костей (тазовый пояс - стилоподий - зейгоподий - автоподий) к суммарной длине тазовой конечности у новорождённых рысят выражается как 22,6% -24,3% - 24,6% - 28,5%; у взрослых особей составляет 19,2% - 26,9% - 27,0% -26,9%.

2. Идентификационными признаками скелета тазовой конечности рыси евразийской являются: для костей тазового пояса отсутствие крестцового и подвздошных бугров; для бедренной кости - большой вертел бедренной кости не выступает за плоскость ее головки; в дистальной части каудальной поверхности бедра наличие надмыщелковой шероховатости; для костей голени - большая берцовая и малая берцовая кости развиты хорошо; малая берцовая кость на всем протяжении отстоит от большой берцовой, соединяясь с ней проксимальным и дистальным межголенными суставами; для скелета стопы -

наличие семи костей заплюсны, четырех костей плюсны, наличие четырех пальцев (отсутствует первый палец).

3. У рыси евразийской основные морфометрические параметры костей скелета тазовой конечности достигают своих максимальных значений к полуторалетнему возрасту. При этом наиболее интенсивный рост всех звеньев скелета тазовой конечности характерен для возрастного периода с трех до 19-21 месяца.

4. У рыси евразийской: подвздошно-крестцовый сустав тугой малоподвижный; от рождения до годовалого возраста кости тазового пояса соединяются между собой синхондрозом; коленный сустав - несовершенный гинглим; заплюсневый сустав - сложный одноосный; плюсно-фаланговые суставы - несовершенные гинглимы; межфаланговые суставы - совершенные пшглимы.

5. Особенности морфологии мышечной системы тазовой конечности у рыси евразийской отражают особенности локомоции данного вида. В области тазобедренного сустава наиболее развитыми являются его разгибатели: их массовая доля в 5,8 раза превышает аналогичный показатель для сгибателей. Мышечная масса разгибателей коленного сустава в 5,6 раза преобладает над мышцами сгибателями. В заплюсневом суставе сильнее развиты мышцы разгибатели: их суммарная масса в два раза больше чем у сгибателей. Суммарная масса мышц сгибателей суставов пальцев в 3,2 раза превышает аналогичный показатель для мышц разгибателей.

6. Скелетотопия и синтопия магистральных артерий тазовой конечности рыси евразийской имеют типичные закономерности, свойственные всем хшцным. Установленные особенности топографии основных магистральных сосудов и их ветвей, характерные для рыси евразийской, детерминированы фило- онтогенетически и отражают экологические и этологические условия существования вида.

7. Основной артериальной магистралью в области стилоподия тазовой конечности у рыси евразийской является бедренная артерия. Она проходит с медиальной стороны конечности и косо пересекает бедренную кость. По ходу она отдаёт ветви второго порядка, наиболее крупной из которых является каудальная бедренная артерия. Артерия сафена у рыси евразийской слабо развитый сосуд: в области стопы он переходит в среднюю плантарную артерию.

8. Сформированного коллатерального артериального кровотока в области бедра у рыси евразийской нет. Его развитие возможно за счёт обильно развитых межсистемных анастомозов экстрамурального сосудистого русла мышц-экстенсоров тазобедренного сустава и периваскулярного кровотока.

9. В области зейгоподия рыси евразийской основной артериальной сосудистой магистралью являются краниальная большеберцовая артерия. Удвоенный коллатеральный кровоток в этой области тазовой конечности осуществляется в основном по каудальной большеберцовой артерии и частично по артерии сафена. В связи с особенностями скелетотопии магистральных

артериальных сосудов мы предлагаем осуществлять хирургический доступ к органам голени у этих животных с медиальной поверхности.

10. Основной артериальной магистралью автоподия у рыси евразийской являются дорсальная артерия стопы и средняя плантарная артерия. Их терминальными ветвями являются сравнительно мелкие в диаметре дорсальные и крупные осевые плантарные пальцевые артерии. В связи с этим мы предлагаем осуществлять оперативный доступ к органам стопы этих животных с дорсальной или неосевой подошвенной поверхностей.

11. Отток крови от органов и тканей тазовой конечности рыси евразийской осуществляется по поверхностной и глубокой сосудистым венозным магистралям. Вены глубокой сосудистой магистрали повторяют ход и ветвление артериальных сосудов и, как правило, удвоены. Поверхностная венозная магистраль представлена подкожными латеральной и медиальной венами сафена. Обильно развитые межсистемные венозные анастомозы и соединительные ветви между магистральными коллекторами обеспечивают возможность образования параллельного кровотока на всех участках конечности.

12. Гемодренаж стопы рыси начинается из венозных колец основы кожи когтевой каймы всех пальцев. От них берут начало осевые и неосевые плантарные и дорсальные пальцевые вены. Данные сосуды являются парными для каждого пальца кроме дорсальных вен второго и пятого пальцев. На дорсальной и плантарной поверхностях стопы осевые и неосевые пальцевые вены участвуют в образовании второй-четвертой дорсальных и плантарных пальцевых вен. В области плюсны поверхностная венозная магистраль с плантарной стороны представлена общими плантарными пальцевыми венами, поверхностными плантарными плюсневыми венами и поверхностной плантарной венозной дугой.

13. В области голени рыси гемодренажная сеть представлены краниальной и каудальной болыиеберцовыми венами, а также латеральной и медиальной венами сафена. Сформированная во всех исследованных возрастных группах сосудистая структура из четырёх параллельно идущих магистральных коллекторов обеспечивает стабильный проксимальный кровоток в наиболее- гемодинамически сложном (при локомоции всегда расположенном вертикально) участке конечности.

Основным путём оттока венозной крови от органов области бедра рыси являются бедренная вена. Она формируется в подколенной области слиянием краниальной и каудальной большеберцовых вен. На уровне дистальной трети бедра в неё впадают латеральная и медиальная вены сафена.

14. Гемомикроциркуляторное русло мышц тазовой конечности рыси евразийской формируется пятью последовательно расположенными звеньями -артериолой, прекапилляром, капиллярами, посткапилляром и венулой. Синтопия каждого из них сопряжена с топографией тканевых структур мышц и определяет оптимальные условия терминальной гемодинамики.

Практические предложения

Полученные данные о строении и васкуляризации органов тазовой конечности рыси евразийской на некоторых этапах постнатального онтогенеза мы рекомендуем использовать:

1. При определении возраста рыси евразийской, а учитывая период максимальной интенсивности роста костей тазовой конечности при составлении полноценных рационов питания.

2. При оперативных вмешательствах на тазовой конечности, для обозначения рациональных доступов.

3. Особенности анатомии скелета тазовой конечности являются основополагающими для безошибочного определения их видовой принадлежности при проведении ветеринарно-санитарной экспертизы продуктов убоя.

4. При проведении лекционных и практических занятий по курсу «Анатомия животных» в ветеринарных ВУЗах на факультетах ветеринарной медицины, ветеринарно-санитарной экспертизы очной и вечерней форм обучения, а так же слушателей заочного отделения.

5. При написании учебников и пособий по сравнительной анатомии и анатомии промысловых животных.

Список работ опубликованных по теме диссертации

Публикации в рецензируемых научных журналах согласно перечню ВАК Российской Федерации

1. Былинская, Д.С. Морфометрические особенности васкуляризации тазовой полости и тазовой конечности рыси евразийской (lynx euroasian)-/fl.C. Былинская //Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии,

2013. -№1. С.113-116.

2. Былинская, Д.С. Морфология костей тазовой конечности рыси евразийской /Д.С. Былинская //Актуальные вопросы ветеринарной биологии,

2014.-№1(21). С. 3-9.

3. Былинская, Д.С. Возрастная морфология артерий области бедра рыси евразийской /Д.С. Былинская //Международный вестник ветеринарии, 2014 -№3. С. 68-73.

Основные публикации в журналах, сборниках и материалах конференций

1. Былинская, Д.С. Оригинальная методика инъекции артериальной системы евразийской рыси /Д.С. Былинская, Н.В. Зеленевский, В.В. Шедько // Иппология и ветеринария №1(3) - 2012. Санкт-Петербург, 2012. - С. 148-152.

2. Былинская, Д.С. Артерии области голени рыси евразийской /Д.С. Былинская // Иппология и ветеринария №2(4) - 2012. Санкт-Петербург, 2012. -С.84-87.

3. Былинская, Д.С. Артерии области заплюсны и плюсны рыси евразийской /Д.С. Былинская // Иппология и ветеринария №4(6) - 2012. Санкт-Петербург, 2012. - С.41-44.

4. Былинская, Д.С. Морфометрические особенности васкуляризации коленного сустава рыси евразийской (lynx euroasian) /Д.С. Былинская //Материалы 67-й международной научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ.-СПб: Изд. СПбГАВМ, 2013- С. 11-12.

5. Былинская, Д.С. Морфология костей таза рыси евразийской /Д.С. Былинская //Материалы международной научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов СПбГАВМ. -СПб: Изд. СПбГАВМ, 2014. - С. 14-16.

6. Былинская, Д.С. Рентгеноанатомия артерий области бедра рыси евразийской /Д.С. Былинская //Проблеми зоошженер1 i-та ветеринарно1 медицини: Зб1рник наукових праць Харьгавсько! державно! зооветеринарно1 академп, - РВВ ХДЗВА,, 2013. -Випуск 26, ч.2 «Ветеринарш науки». С. 28-30.

7. Былинская, Д.С. Биология рыси. /Д.С. Былинская //Иппология и ветеринария № 2(8) -2013. Санкт-Петербург, 2013. - С. 53-55.

8. Былинская, Д.С. Скелетотопия артериального русла области бедра рыси евразийской /Д.С. Былинская //Труды Всероссийского совета молодых ученых и специалистов аграрных образовательных и научных учреждений «Научные исследования молодых ученых - сельскому хозяйству России» , 2014.-С. 44-46.

9. Былинская, Д.С. Возрастая мофодинамика артерий области голени рыси евразийской /Д.С Былинская // Иппология и ветеринария № 2(12) - 2014. Санкт-Петербург, 2014. - С. 89-93.

10. Былинская, Д.С. Онтогенез скелета тазовой конечности рыси евразийской /Д.С. Былинская //Иппология и ветеринария № 3(13) - 2014. Санкт-Петербург, 2014:-С. 100-108.

11. Былинская, Д.С. Васкуляризация органов плантарной поверхности стопы рыси евразийской /Д.С. Былинская // Иппология и ветеринария № 3(13) -2014. Санкт-Петербург, 2014. - С. 108-112.

Патент - на изобретение

1. «Способ изготовления рентгеноконтрастной массы для вазоренгенографии при посмертных исследованиях животных» /М.В. Щипакин, А.В. Прусаков, Д.С. Былинская, С.А. Куга //.№2013117666/13(026115) от 16.04.2013.

Формат. Бумага офсетная ГОСТ Р ИНФО 9001-2001 (ИФО 9001:2000) Печать офсетная. Усл. Печ.л. 1,18. Уч.-изд. Л.8.5 Тираж 100 экз. Заказ № 211 Подписано в печать 26.12.2014 Отпечатано с готовых диапозитивов в типографии «Периферия»