Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Сравнительная и возрастная морфология васкуляризации органов репродукции самок рыси евразийской и кошки домашней
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных
Автореферат диссертации по теме "Сравнительная и возрастная морфология васкуляризации органов репродукции самок рыси евразийской и кошки домашней"
На правах рукописи
СИПОВСКИЙ Пётр Андреевич
Сравнительная и возрастная морфология васкуляризации органов репродукции самок рыси евразийской и кошки домашней
06.02.01- диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук
1 6 МАП ^13 005059^ _
Санкт-Петербург 2013
005059424
Работа выполнена на кафедре анатомии животных ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины»
Научный руководитель - Зеленевский Николай Вячеславович,
профессор, доктор ветеринарных наук, профессор кафедры анатомии животных ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины».
Официальные оппоненты: Кудряшов Анатолий Александрович
доктор ветеринарных наук, профессор, заведующий кафедрой патологической анатомии и судебной ветеринарной медицины ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины»;
Пронин Валерий Васильевич
доктор биологических наук, профессор заведующий кафедрой нормальной, патологической анатомии и ветеринарно-санитарной экспертизы ФГБОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.К. Беляева».
Ведущая организация - ФГБОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет имени П.А. Столыпина».
Защита состоится « 24 » мая 2013 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 220.059.01 при ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины» по адресу: 196084, г. Санкт-Петербург, ул. Черниговская, д. 5. тел/факс 8(812)388 36 31 С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке СПбГАВМ. Автореферат размещен на сайте ВАК Минобразования и науки РФ: ИПр//уак.ес1.gov.ru « 19 » апреля 2013 г.
Автореферат размещен на сайте http://spbgaviri.ru « 19 » апреля 2013 г. Автореферат разослан апреля 2013 г.
Ученый секретарь диссертационного совета профессор
Крячко О.В.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Доместикация продолжается. Большой путь пройден по одомашниванию новых видов жвачных - северного оленя и лося. На начальной стадии этого процесса находятся некоторые виды птиц и рыб, благородный олень (марал), пушные звери клеточного содержания (норка, лисица, енотовидная собака, песец, соболь). Первые шаги в этом векторе хозяйственной деятельности мы делаем по отношению к рыси евразийской. При этом важнейшей задачей для человека является принцип «не навредить»: не навредить окружающей среде, сохранить генофонд, увеличить продуктивные качества животных, сохраняя их здоровье.
Перспективы развития ветеринарной анатомической науки связано с необходимостью научного решения проблем наиболее перспективной отрасли современной ветеринарии - изучение диких животных, перспективных для доместикации. Сравнительное и возрастное изучение морфологии различных видов животных позволяет раскрывать еще непознанные закономерности фило- и онтогенеза, адаптации этих животных к условиям промышленного содержания и выращивания с ограниченной подвижность (И.И. Шмальгаузен, 1968; Ю.Ф. Юдичев, 1997; H.A. Слесаренко, 2006; Г.А. Хонин, 2022; Э.Ф. Ложкин, 2011; М.В. Щипакин, 2012; М.Н. Синельщикова, 2011; В.В. Шедько, 2012; Ю.Ю. Бартенева, 2012; Д.С. Былинская, 2012; Н.В. Зеле-невский, 2011,2012).
Большое теоретическое и определённое практическое значение для биологии и медицины имеют результаты изучения закономерностей васкуля-ризации и иннервации внутренних органов (И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, H.A. Жеребцов и др., 1997; Ю.М. Малофеев, 2000. Г.А. Хонин, 2002; H.A., Слесаренко, 2010; В.Ю. Чумаков, 2011; Б.П. Шевченко, 2003). Сведения о онтогенезе органов тазовой полости имеют особую значимость, так как в этой области сосредоточен репродуктивный органокомплекс, нормальное функционирование которого обеспечивает воспроизводство животных и сохранение вида. В специальной литературе имеется ряд работ, в которых дано подробное описание источников васкуляризации органов тазовой конечности и тазовой полости человека и некоторых видов домашних животных (Н.В. Зеленевский, 2012; Щипакин М.В., 2011; Прусаков A.B., 2010; Вирунен C.B., 2012; Тамитова, Е.А., 2008; Дугучиев И.Б., 200). Что касается диких и комнатных животных, то морфология кровеносных и лимфатических сосудов остается слабо изученной.
Настоящая работа является самостоятельным разделом в комплексной теме научных исследований кафедры анатомии животных ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины».
Цель исследования - установление сравнительных, видовых и возрастных закономерностей морфологии и васкуляризации внутренних органов репродукции самок рыси евразийской и кошки домашней.
Задачи исследования:
• изучить морфологию органов репродукции рыси евразийской;
• уточнить строение внутренних органов репродукции кошки домашней;
• дать анатомо-топографическую характеристику источников васкуляри-зации органов репродукции самок рыси и кошки с учетом видовых и возрастных особенностей;
• изучить сравнительную морфологию экстрамуральных кровеносных и лимфатических сосудов внутренних гениталий самок рыси и кошки;
• определить закономерности строения звеньев гемомикроциркуляторно-го русла внутренних гениталий рыси и кошки;
• установить сравнительные закономерности строения лимфангиона стенки матки рыси и кошки.
Научная новизна работы. Впервые установлены закономерности видовой и возрастной морфологии и васкуляризации внутренних органов репродукции рыси евразийской. Уточнены данные характеристики для кошки домашней. Представлены оригинальные сведения о пространственной организации и синтопических взаимоотношениях экстра- и интрамуральных сосудов, включая лимфатические коллекторы внутренних гениталий у рыси евразийской и кошки домашней. Проведен сравнительный морфометриче-ский анализ степени кровоснабжения, закономерностей оттока крови и лимфы, определены видовые особенности строения звеньев гемомикроциркуля-торного русла внутренних гениталий рыси и кошки. Впервые получены сведения о строении звеньев гемомикроциркуляторного русла внутренних гениталий рыси евразийской.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты по сравнительной и возрастной морфологии кровеносных и лимфатических сосудов внутренних гениталий рыси евразийской и кошки домашней являются оригинальными и представляют большой теоретический интерес и имеют определённое практическое значение. Они отражают характер адаптогенных процессов, протекающих в интегрирующих системах организма рыси евразийской, находящееся под интенсивным антропогенным воздействием при доместикации и обитающей в условиях ограниченной подвижности.
Выявленные закономерности морфологии кровеносных и лимфатических сосудов убеждают в необходимости комплексного изучения всех уровней организации сосудистой системы при решении теоретических проблем (эволюционные изменения, доместикация, влиянии ограниченной подвижности на сосудистое русло, вариабельность формы), а также при решении прикладных задач ветеринарной медицины.
Полученные данные о морфологических особенностях кровоснабжения и иннервации органов размножения самок домашних животных и их диких сородичей, обитающих в естественном биоценозе, являются базовыми для проведения экспериментальных, клинических, эволюционных исследований по сравнительной, видовой и возрастной биологии.
Фактический материал диссертации рекомендуется использовать при написании соответствующих разделов учебников и руководств по сравнительной и возрастной морфологии позвоночных, в учебном процессе на вете-
ринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. У рыси евразийской и кошки домашней имеются общие закономерности морфологии и кровоснабжения внутренних органов репродукции с выраженными видовыми особенностями их морфометрических возрастных показателей, генетически и экологически детерминированных;
2. Яичник у рыси евразийской овально-бобовидной формы располагается в овариальной бурсе, матка двурогого типа V-образной формы с перегородкой в краниальной части её полости;
3. Основными источниками кровоснабжения внутренних органов репродукции рыси евразийской являются правая и левая яичниковая (а. ovarica) и влагалищная артерии (a. vaginalis), включая их экстрамуральные ветви первого порядка;
4. Наиболее интенсивный увеличение толщины оболочек стенки маточных артерий рыси евразийской и кошки домашней характерен в пост-натальный период развития до достижения животными половой зрелости;
5. Модуль гемомикроциркуляторного (ГМЦР) русла внутренних органов репродукции (яичника, рогов матки и матки) состоит из пяти последовательно расположенных звеньев: артериолы, прекапилляра, капилляров, посткапилляра и венулы;
6. Лимфатическое русло внутренних органов репродукции рыси евразийской и кошки домашней представлено интрамуратльными капиллярами и посткапиллярами; экстрамуральными сосудами; органными лимфатическими узлами.
Внедрение. Материалы диссертации используются в учебном процессе на морфологических кафедрах Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины, Санкт-Петербургского аграрного университета, Казанской государственной академии ветеринарной медицины, Вологодской государственной молочнохозяйственной академии, Брянской государственной сельскохозяйственной академии.
Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины (Санкт-Петербург, 2009-2012 гг).
Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации изложены в шести научных публикациях. Одна из них в журнале, рецензируемом ВАК РФ. Результаты исследований отражены в учебнике "Анатомия собаки " (Санкт-Петербург, 2013).
Объем и структура диссертации. Общий объем диссертации составляет 145 страниц машинописного текста. Работа иллюстрирована 30 рисунками и 21таблицей. Список литературы включает 255 работ, в том числе 220 отечественных авторов.
РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ Материал и методики исследования
Исследование морфологии, магистральных и внутриорганных кровеносных и лимфатических сосудов, включая звенья гемомикроциркуляторного русла, органов репродукции рыси евразийской и кошки домашней провели на датированном трупном материале. Домашних животных получали из ветеринарных клиник Санкт-Петербурга, а евразийские рыси доставлялись из звероводческого хозяйства «Салтыковский» Московской области. Исследование проводили на кафедре анатомии животных СПбГАВМ. Возраст животных определяли по хозяйственным записям, уточняли по зубной формуле и со слов хозяев животных и ветеринарного врача.
Для подготовки трупного материала к исследованию использован комплекс морфологических методов: определение линейных и весовых параметров органов, инъекция сосудов затвердевающими и рентгеноконтрастными массами, тонкое препарирование под контролем МБС-2, вазорентгенография, просветление и коррозия инъецированных органов, гистологическая техника изготовления препаратов (Большаков О.П., 1987; Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1971; Козлов В.И., 1996; Козлов В.И., Васильев Н.Д., Искакова Л., 1982).
Препарирование магистральных кровеносных сосудов проводили как без их предварительной наливки, так и после «горячей» инъекции 5-6% раствора тушь-желатин на воде. В процессе работы применяли и другие инъекционные массы: мелкодисперстную масляную свинцовую краску, подкрашенный латекс, взвесь свинцового сурика в скипидаре и другие. При подготовке трупного материала к вазорентгенографии, артерии и вены инъецировали взвесью тонкотертого сурика в скипидаре и хлороформе. Для тонкой инъекции получали взвесь с малым содержанием сурика, а по мере увеличения поперечника сосудов - концентрацию сурика увеличивали (Кульчицкий К.И., Кайсевич Л.В., Бульда И.Д., 1983; Зеленевский Н.В., 2012). Иногда к инъекционной массе добавляли алебастр или гипс: для получения более густой массы, заполняющей крупные сосудистые магистрали.
Рентгенографию органов тазовой полости или отдельно взятых внутренних гениталий кошки, проводили в медианной или дорсовентральной плоскости, на аппарате проводилась аппаратом Definium 5000 при напряжении на трубке 70 - 80 кв., силе тока - 16-20 мА, мощности 3,5 квт. Экспозиция подбиралась опытным путем в зависимости от толщины объекта и в среднем составляла от 2 до 20 секунд при расстоянии от трубки до объекта 50-70 см. Для снимков использовали рентгеновскую пленку «Kodak» чувствительностью 520 и коэффициентом контрастности 3,2 (Привес М.Г., Паламорчук В.П., 1976, Зеленевский Н.В. 2012). Обработку экспонированной пленки проводили в проявителе "Рентген-2" и фиксировали в растворе БКФ-2. Вазо-рентгенограммы тщательно изучались, а методом контактной печати с них готовили фотоснимки.
Для изучения пространственной организации и синтопии звеньев ге-момикроциркулятоного русла внутренних гениталий изготовляли просвет-
ленные препараты по общепринятой методике по Сетекову Т.С., Абдыкери-мову С.А., Садырову Р.К. (1988), а также использовали ее модификации, предложенные профессором Н.В. Зеленевским (1985, 2012).
Гистологическим методом изучены особенности строения внутренних гениталий рыси и кошки, стенки магистральных сосудов, а также внутриор-ганные сосуды внутренних гениталий этих хищных. Фиксацию взятых образцов проводили в 10 % нейтральном формалине, или жидкости Буэна. Дегидратацию и заливку в парафиновые блоки осуществляли по общепринятой методике. В большинстве случаев перед взятием материала на гистологическое исследование проводили тонкую инъекцию сосудистого русла взвесью коллоидного угля, что позволяло в дальнейшем на гистологических препаратах проводить дифференцировку звеньев ГМЦР и изучать их гистотопогра-фия (синтопию) (Ромейс Б., 1953).
Хара1сгеристика исследованного материала
Таблица 1.
Методы исследования Число исследованных животных по возрастным группам
11 о во р ожденные котята Молодняк 10-12 месяцев Взрослые животные 20-24 месяца Всего исследовано
Кошка / рысь Кошка / рысь Кошка / рысь Кошка / рысь
Анатомическое препарирование и мор-фометрня 6 / 3 8/3 5/ 7 19/13
Инъекция кровеносных сосудов и препа- 9/3' 7/3* 5/7* 21 /13*
Инъекция лимфатических сосудов и 3/3* 3/3* 4/3* 10/9*
Ангио рентген о- 7/3* 11/3* 9/7" 27 /13*
Инъекция сосудов н изготовление просветленных препаратов 11 /3* 9/3* 12/4* 32 /10*
Инъекция н изготовление коррозионных препаратов 3/- 21- 3-1 8/1
Гистологический метод исследования 3/1 3/1 3/1 9/3
Всего 42/4 43/4 42/9 127 /17
Из парафиновых блоков на микротоме МПС-2 изготовляли серийные микросрезы толщиной от 5 до 15 мкм. С целью установления синтопических взаимосвязей звеньев ГМЦР в яичнике и матке приходилось изготовлять более толстые срезы (до 25 мкм). Это несколько затрудняло дальнейшую их обработку, но позволяло получить весьма информативные фотоснимки. Микросрезы окрашивали гематоксилином Гарриса и эозином, по ван Гизон, по Вей-герту, орсеином по Танцеру-Унна, пикроиндиго-кармином по Краузе. Окра-
шенные срезы заключали в бальзам и проводили их изучение, морфометрию и фотографирование.
Всего исследовано 127 кошек домашних и 17 рысей евразийских (таблица 1). В таблице знаком (*) показаны одни и те же трупы рыси евразийской, использованные для исследований с помощью разных методик. Так, новорождённых котят рыси всего исследовано четыре трупа. Три из них использовали для инъекции кровеносных сосудов (артерий и вен) затвердевающей рентгеноконтрастной массой, а лимфатических сосудов - массой Геро-та одновременно. Затем проводили взятие образцов для гистологического исследования, тонкое анатомическое препарирование, рентгенографию орга-нокомплексов, а из отдельных образцов готовили просветленные препараты.
При изучении внутриорганных артерий и вен измеряли толщину их стенки и двух оболочек - мышечной и адвентиции. На гистопрепаратах внутренних гениталий определяли размеры слоев яичника, толщины стенки маточных труб и матки, толщину отдельных слоев, диаметр и толщину стенки и внутриорганных артерий, вен и лимфатических сосудов.
Для выявления лимфатического русла внутренних гениталий рыси применяли классическую методику внутритканевой инъекции красящих масс. В качестве цветной инъекционной массы применяли преимущественно видоизмененную синюю массу Герота (Оего1а Б., 1896) в модификации Зеле-невского Н.В., 2012, которую часто готовят по следующей прописи: 4-8 г эскизной масляной краски "лазурь железная" растирали в ступке с 2-4 г скипидара в течение 25-30 минут до образования однородной сметанообразной массы. Полученную смесь медленно разводили при постоянном помешивании в 100 мл хлороформа, а затем тщательно фильтровали. Аналогично готовится масса на основе эскизной масляной краски "сажа газовая". Для получения желтой массы Стефаниса (Стефанис Ф.А.,1902) в модификации Бицие-ва Т.Б. (1978) и Зеленевского Н.В. (2012) два грамма желтой масляной краски (свинцовая желтая) растирали с 1 мл скипидара и добавляли по 10 мл хлороформа и этилового эфира.
К внутритканевой инъекции лимфатического русла приступают непосредственно после взятия материала или спустя одни-двое суток. Чтобы материал не портился, его помещают в проточную воду. Перед инъекцией материал помещали в теплую воду.
Техника инъекции слизистой оболочки маточных труб и матки отличалась наибольшей сложностью по сравнению с выявлением лимфатического русла мышечной и серозной оболочек. Непременным условием качественного заполнения капилляров и сосудов слизистой оболочки матки красителем было использование свежего материала; погружение среза иглы для туберку-линизации строго параллельно плоскости слизистой; приложение минимальной силы давления на поршень шприца из-за легкости образования экстравазатов. Лимфатические капилляры и сосуды мышечной оболочки выявлялись либо при вколе иглы непосредственно в толщу мышечного слоя матки, либо под серозную оболочку, когда контрастное вещество проникало в мышечный слой ретроградно, либо при инъекции серозного слоя. При этом учитывали
тесную взаимосвязь лимфатического русла всех трех оболочек маточных труб и матки. Для лучшего контрастирования лимфатических путей до регионарных узлов осуществляли легкий массаж сосудов. Внутритканевую инъекцию проводили с помощью инсулиновых шприцев, так как их малый диаметр позволял создать минимальное давление поршня шприца при инъекции. В дальнейшем орган погружали в 7-10 % нейтральный формалин для фиксации. После фиксации в формалине органокомплекс внутренних гениталий промывали в проточной воде 12-24 часов и препарировали не ранее чем через 7 суток с момента начала фиксации. За это время контрастная масса сгущается и оседает на эндотелии лимфатических сосудов. Для препарирования использовали набор глазных инструментов (скальпели, анатомические и хирургические пинцеты, ножницы). Микропрепарирование производили под бинокулярной лупой "МБС-10".
В процессе препарирования определяли морфометрические параметры органных и регионарных лимфатических узлов - длину, ширину и толщину. Затем рассчитывали их объем по упрощенной выведенной нами формуле: V= я(!/4(Ш+Т))2Д где: Ш - ширина узла; Т - толщине узла; Д - длина узла.
Во время препарирования определяли ход лимфатических сосудов, их направление, характер слияния, число сосудов, впадающих в регионарный лимфатический узел и количество эфферентных сосудов выходящих из него, измеряли калибр сосудов, подсчитывали количество лимфангионов и их клапанов. Измеряли долину и ширину лимфангиона для расчёта его объема по формуле У=л(!/2Ш)2Д где: Ш - ширина лимфангиона; Д - длина лимфангиона.. Изучали взаимосвязь лимфатических сосудов с магистральными кровеносными сосудами. Архитектонику внутриорганного лимфатического русла изучали при помощи метода просветленного препарата Зеленевскому Н.В. (2012). Для просветления вырезали участки органа с наиболее полно инъецированным лимфатическим руслом. Для того чтобы кусочки маточных труб и матки были ровными и не скручивались, их аккуратно пришивали к кусочкам картона, серозным слоем вниз. Препараты пускали в проводку через спирты вместе с картоном. Вырезанные кусочки матки перед просветлением расслаивали на отдельные фрагменты (слизистая оболочка, мышечная оболочка с серозой). Препараты промывали в проточной воде от формалина в течение суток, затем проводили через спирты возрастающей концентрации и ксилол, выдерживая в этих средах по 2-3 суток.
Препараты просветляли и в глицерине. После промывания от формалина в проточной воде и обезвоживания в спиртах препараты помещали на сутки в 1-2 % раствор КОН. Затем помещали препараты в чистый глицерин до их полного просветления. Весь цифровой материал обработан методом вариационной статистики с использованием программы Excel, а приведенные термины соответствуют пятой редакции Международной ветеринарной анатомической номенклатуре (Зеленевский Н.В., 2013).
Собственные исследования и их обсуждение
В настоящей работе нами предпринята попытка провести комплексное сравнительно-морфологическое изучение внутренних гениталий рыси евразийской и кошки домашней на некоторых этапах постнатального онтогенеза.
В последнее десятилетие рысь евразийская привлекает пристальное внимание звероводов как объект клеточного пушного разведения и новый вид животного для доместикации. Разведение рыси в неволе является высокорентабельным, так как кроме ценнейшего мехового сырья в хозяйстве получают диетическое мясное сырьё. Ещё до недавнего времени мясо рыси в Европе (включая Российскую Империю) считалась деликатесом: подавалась оно к столу только для мужчин дворянского сословия. Меховые изделия из рыси отличаются повышенной прочностью и в настоящее время используется для изготовления элитной одежды. Кроме того, в последнее время рысь как весьма неприхотливое животное нередко содержится в частных зверинцах и используется как охранник.
Длина тела рыси евразийской вместе с головой достигает 130 см. Длина хвоста около 15 см. Высота в холке составляет в среднем 65 см, а масса достигает 20 кг, но встречаются животные массой в 32 кг.
Средняя масса животных, выращиваемых в неволе превосходит по соответствующим возрастным группам аналогичные показатели зверей, находящихся в дикой природе. Половой зрелости самки достигают в два года, самцы — в 30-32 месяца. В естественном биоценозе продолжительность жизни составляет в среднем 18 лет, а в неволе достигает 25-30 лет. Спариваются рыси зимой или ранней весной. Беременность длится до 72 суток, в мае появляются 1-3 слепых детёныша массой около 200 г. В неволе рождается, как правило, 4-5 котёнка, однако масса их при этом в среднем равна 120,50±20,50 г. Рысята рождаются с сомкнутой глазной щелью, «прозревают» они на 12-13 день жизни. Первые месяцы своей жизни рысята бурно растут и развиваются на материнском молоке. За первый год их масса увеличивается в 27,16 раза, а к двум годам жизни - ещё в 6,88 раза. Для сравнения; к шести-восьми месяцам жизни масса котят увеличивается в 3,99 раза, а к двум годам жизни - ещё в 6,92 раза.
Исходя из перспектив разведения рыси евразийской в неволе и её одомашнивание, целью наших исследований было установление сравнительных видовых закономерностей морфологии и васкуляризации органов репродукции самок рыси евразийской и кошки домашней на некоторых этапах постнатального онтогенеза. В связи с этим мы поставили следующие задачи. Используя комплекс традиционных и современных морфологических методов исследования, уточнить строение внутренних органов репродукции кошки домашней; изучить морфологию органов репродукции рыси евразийской; дать анатомо-топографическую характеристику источников васкуляризации органов репродукции самок кошки и рыси с учетом видовых и индивидуальных особенностей; изучить сравнительную морфологию экстрамуральных кровеносных и лимфатических сосудов внутренних гениталий самок кошки и
рыси; определить закономерности строения звеньев гемомикроциркулятор-ного русла внутренних гениталий кошки и рыси; установить сравнительные закономерности строения лимфангиона стенки матки кошки и рыси; провести сравнительный морфологический анализ симметрии и асимметрии различных уровней организации васкуляризации и оттока лимфы от органоком-плекса тазовой полости у кошки и рыси.
Заслуживают внимание впервые полученные данные, отражающие возрастные изменения линейных и весовых абсолютных и относительных показателей внутренних гениталий этих животных. Так, показано, что к шести-восьми месячному возрасту масса яичников кошки домашней увеличивается в сравнении с аналогичным показателем новорожденных котят в 24,5 раза, а к годовалому возрасту в сравнении с предыдущей возрастной группе - ещё в 1 45 раза. Что касается относительной массы яичника, то этот показатель у новорождённых котят составляет 0,0003 %, к шести—восьми месячному возрасту возрастает до 0,0005, а к двум годам жизни опять снижается до 0,0004 %. Абсолютная масса яичника у годовалых рысят увеличивается в сравнении с аналогичным показателем новорождённых животных в 11, 33 раза, а к двум годам жизни - в 50,88 раза. При этом ко времени полового созревания (два года) в сравнении с годовалыми рысятами этот показатель увеличивается на 450 %.
При гистологическом исследовании определено, что на протяжении года постнатального развития рост и развитие гистоструктур яичника рыси евразийской и кошки домашней происходит постоянно и неравномерно; наиболее интенсивный рост характерен для коркового слоя яичника, менее интенсивно увеличивается толщина его мозгового слоя; толщина покровного эпителия яичника рыси и кошки с возрастом остается фактически постоянной: разница между этими показателями у двухлетних животных и новорождённых котят и рысят статистически недостоверна (Р>0,05).
Следовательно, наиболее интенсивный рост и развитие этого органа и одновременно железы внутренней секреции происходит на протяжении первого года жизни у кошки домашней и двух лет постнатального развития у рыси евразийской. Полученные данные согласуются с периодизацией роста и развития животных профессора Л.П. Тельцова (2010), и подтверждают выводы многих отечественных исследователей, изучавших рост и развитие внутренних органов домашних и диких животных, обитающих в естественном биоценозе (Ю.М. Малофеев, 2002. Г.А. Хонин, 2002; H.A., Слесаренко, 2010; A.B. Прусаков, 2012; М.В. Щипакин, 2012; Н.В. Зеленевский, 2012).
Маточные трубы кошки домашней с возрастом претерпевают значительные изменения. На протяжении года постнатальной жизни маточная труба рыси и кошки претерпевает значительные изменения. У новорожденных котят нет четкого деления её на отделы. Кроме того, отметим, что на всем протяжении он имеет более прямолинейный ход. К шести-восьми месяцам постнатальной жизни кошки домашней и 10-12 месяцам жизни рыси евразийской маточная труба приобретает незначительную извилистость, а ее краниальная часть оформляется как воронка. У двухлетних животных на ма-
точной трубе четко прослеживаются все отделы (воронка, ампула, перешеек), а ее извилистость значительно увеличивается. Длина и диаметр маточный трубы рыси евразийской и кошки домашней с возрастом постоянно и неравномерно увеличиваются. Так, у новорожденных котят длина маточной трубы составляет в средней 9,87±0,65 мм. К шести-восьми месяцам жизни этот показатель увеличивается в 2,02 раза и составляет уже 19,89±1,74 мм. У двухлетней нерожавшей кошки длина маточный трубы равна 38,68±3,87 мм, что в 3,92 раза больше, чем у новорожденных животных и в 1,94 раза - чем у трех-четырех месячных котят.
Диаметр маточной трубы кошки домашней к шести-восьми месяцам жизни увеличивается в 1,46 раза, а к двухлетнему возрасту - в 2,67. На исследованных этапах постнатального развития длина маточной трубы рыси евразийской достоверно большая: у новорождённых рысят она равна 12,87±,65 мм, что в 3,24 раза меньше аналогичного показателя взрослых самок этих животных. Длина маточной трубы рыси евразийской за весь период наблюдения увеличивается в 3,27 раза, достигая у двухлетних животных длины в 41,68±4,87 мм при диаметре равном 1,02±0,02 мм. При этом наиболее интенсивный рост этого органа нами определен в первые месяцы жизни.
Гистологические исследования показали, что наиболее зримые изменения в стенке маточной трубы кошки домашней и рыси евразийской происходят с ее слизистой оболочкой. Так, если у новорожденных котят и рысят она почти ровная на всем протяжении, то уже у шести-восьми месячной кошки домашней и годовалой рыси на ней образуются складки в виде выпячиваний. К двухлетнему возрасту рыси на слизистой оболочке маточной трубы образуются складки, значительно выступающие в просвет органа, а общая толщина ее увеличивается в среднем в три раза.
Матка у рыси евразийской и кошки домашней двурогая. Ее рога располагаются краниальной от тела и расходятся в виде буквы V. Тело матки короткое. Внутри в краниальной трети оно разделено перегородкой. Ка-удально тело матки переходит в шейку матки. Она у кошки и рыси короткая, имеет вид утолщенного валика. Каудально шейка переходит во влагалище. Топография матки рыси и кошки с возрастом изменяется незначительно.
Длина рога матки у взрослой нерожавшей кошки домашней равна 61,32±8,31мм: за весь период наблюдения этот показатель увеличивается в 4,98 раза. У рыси евразийской длина рога матки у новорождённых котят равна 16,32±2,32. К двум годам жизни этот показатель увеличивается в 5,72 раза, достигая в абсолютном выражении 93,32±8,31 мм. Длина тела матки у новорождённых котят рыси евразийской равна 5,12±0,68 мм, а к двум годам жизни этот показатель увеличивается в 6,13 раза. Для кошки домашней эти показатели соответственно равны 3,12±0,68 мм и 6,06 раза.
Стенка матки рыси евразийской и кошки домашней состоит из трех оболочек - слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка матки новорожденных рысят и котят представлена однорядным призматическим эпителием, лежащим на базальной мембране. Собственная пластинка слизистой оболочки хорошо развита и представлена, в основном аморфным веществом,
сетью волокон и клеточными элементами. Здесь же обнаруживаются кровеносные капилляры, формирующие сеть. Толщина слизистой оболочки матки у новорождённых рысят равна 0,32±0,02 мм, а у котят - 0,12±0,02 мм. К двум годам жизни животных первый показатель увеличивается в 13,32 раза, а второй - в 14,85 раза. Мышечная оболочка стенки матки новорожденных рысят и котят представлена двумя слоями гладких миоцитов - внутренним циркулярным и наружным продольным. Между слоями имеется тонкая пластинка соединительной ткани, пронизанная большим числом кровеносных сосудов. Серозная оболочка матки имеет типичное строение, характерное для всех внутренних органов расположенных в брюшной полости. Толщина миомет-рия новорождённых рысят равна 0,27±0,01 мм. К 12 месяцам жизни этот показатель увеличивается в 9,63 раза, а к двум годам жизни - в 19,19 раза.
Для кошки домашней эти показатели соответственно равны 3,10±0,01 мм, 18,24 раза и 24,00 раза.
На протяжении года постнатального развития нами зафиксирован неравномерный рост матки, а максимальное увеличение ее линейных параметров характерно для первого года постнатальной жизни. При этом для рогов матки на протяжении исследованного периода характерно более интенсивное увеличение длины, а для тела матки - толщины ее стенки.
Артериальное кровоснабжение внутренних гениталий рыси евразийской и кошки домашней осуществляется по типу васкуляризации трубкооб-разного органа по его брыжейке. Основными артериями являются яичниковая, влагалищная и каудапьная маточная. От них, в свою очередь, отходят ветви, подходящие по брыжейке к маточным трубам, матке и ее рогам. Это краниальная ветвь (артериальная ветвь для маточной трубы и передней части рога матки, отходящая от яичниковой артерии), краниальная и средняя маточные артерии (ветви первого порядка влагалищной артерии) и каудапьная маточная артерия (ветвь внутренней срамной артерии). Диаметр и толщина стенки этих сосудов у исследованных животных с возрастом неравномерно и постоянно увеличивается. При этом для всех артериальных сосудов характерен мышечный тип строения их стенки, т.е. преобладание в ней гладкомы-шечных элементов. Важно заметить, что и интенсивность абсолютного роста мышечной оболочки артерий внутренних гениталий кошки максимальная, а у взрослых животных абсолютная толщина её составляет более 55,00 % от всей стенки.
Самым крупным артериальным сосудом, принимающим участие в васкуляризации внутренних гениталий рыси евразийской и кошки домашней является влагалищная артерия. Диаметр ее у новорожденных котят составляет 312,48±31,64 мкм. К двухлетнему возрасту этот показатель увеличивается более чем в 6,38 раза, достигая в абсолютном выражении почти 2,0 мм. При этом толщина мышечной оболочки в общей толщине ее стенки составляет 62,98 %, что свидетельствует о больших возможностях активно регулировать объем поступления к внутренним репродуктивным органам кошки артериальной крови, а следовательно и контролировать уровень протекающих в них обменных процессов.
У двухлетних самок рыси евразийской диаметр влагалищной артерии равен в среднем 3318,48±191,41 мкм, что в 9,56 раза больше аналогичного показателя новорождённых рысят. У животных первой возрастной группы доля мышечной оболочки в общей толще стенки данной артерии равна 54,90 %, а у двухлетней рыси незначительно снижается до 54,21 %.
Заслуживает особого внимания, установленное нами наличие анастомозов типа "конец в конец" между краниальной маточной ветвью (ветвь яичниковой артерии) и краниальной маточной артерией (ветвью влагалищной артерии) у исследованных животных. Это, во-первых, создает возможность коллатерального кровотока и восстановлению его при закупорке или ином нарушении гемодинамики в одной из артерий. Во-вторых, этот факт необходимо учитывать ветеринарным хирургам, проводящим различные операции на внутренних гениталиях рыси евразийской и кошки домашней: наложение лигатуры на маточную артерию не предотвратит обильного кровотечения и -может вызвать гибель животного.
Отток венозной крови от внутренних гениталий рыси евразийской и кошки домашней осуществляется парными яичниковой, влагалищной и ка-удальной маточной венами. Все они, как правило, удвоены, располагаются параллельно одноименным артериальным сосудам, и, в конечном итоге, являются притоками каудапьной полой вены. Диаметр всех вен достоверно больший в сравнении с аналогичными показателями параллельно расположенного артериального сосуда, а толщина их стенки - меньшая.
Диаметр самого крупного сосуда, осуществляющего отток венозной крови от матки кошки домашней - влагалищной вены - равен 2398,22±195,42 мкм при толщине стенки 222,09±21,82мкм. Указанные морфометрические параметры больше аналогичных показателей новорождённых котят соответственно в 5,87 раза и в 5,15 раза. У двухлетней рыси евразийской диаметр влагалищной артерии равен 3403,18±381,80 мкм, что в 5,79 раза больше, чем у новорождённых котят. Толщина стенки этого венозного сосуда у новорождённых рысят равна 60,54±6,78 мкм, а к двум годам жизни оно увеличивается в 5,11 раза.
Установленная закономерность увеличения толщины стенки вен, дренирующих ткани матки рыси и кошки, подтверждают активную роль этого звена венозного русла в общей системе дренажа органов и тканей. Установленная закономерность подтверждает результаты многочисленных исследований венозной системы животных, проводимых школой ветеринарных морфологов (К.А. Андреев, 2008; И.Б. Дугучиев, 2007; В.Г. Дмитриева, 2010; C.B. Вирунен, 2011; П.А. Сиповский, 2012; М.В. Щипакин, 2012; A.B. Прусаков, 2012 и др.) под руководством профессора Н.В. Зеленевского (2009, 2010, 2011, 2012), утверждающих об активной роли вен в транспорте крови.
В настоящее время не вызывает сомнения тот факт, что исследования микроциркуляторного русла органов и тканей животного организма является ключом к пониманию основ жизнедеятельности. Особое значение это имеет для соматических органов и эндокринной системы, в частности яичника,
функциональная активность которых тесно связана с уровнем кровоснабжения (Г.А. Хонин, 2010; H.A. Слесаренко, 2009).
Модуль гемомикроциркуляторного русла оболочек стенки матки рыси евразийской и кошки домашней представлен пятью звеньями: артериола, прекапилляр, капилляры трех типов, посткапилляр и венула. Артериола является первым звеном гемомикроциркуляторного русла внутренних гениталий. Она проникает в оболочки матки со стороны ее брыжеечного края, а стенка ее состоит из трех оболочек. Из них внутренняя представлена слоем эндоте-лиоцитов, окруженных базальной пластинкой. Наружу от нее располагаются разрозненные эластические элементы. Средняя оболочка состоит не более чем из трех слоев гладких миоцитов, а наружная представлена разрозненно лежащими фибробластами и основным межклеточным веществом, пронизанным фибриллярными элементами. Прекапилляр стенки матки выглядит в виде сосуда с одним слоем гладких миоцитов и полным отсутствием в стенке эластических элементов.
В результате этого исследования нами установлено наличие трех типов строения кровеносных капилляров внутренних гениталий рыси и кошки. Для капилляров первого типа характерно наличие непрерывной эндотели-альной выстилки и непрерывной базальной мембраны. Такие капилляры нами обнаружены в мышечной и серозной оболочках матки кошки. Для второго - характерно наличие трансцеллюлярных диафрагмированных и сквозных каналов - пор и фенестр. Базальная мембрана у них выявляется не на всех участках стенки, а часто прерывается. Такие капилляры нами обнаружены в слизистой оболочке матки. Для капилляров третьего типа характерно наличие эндотелиоцитов с преобладанием структур, обеспечивающих мик-ропиноцитозный трансцеллюлярный транспорт. Такие капилляры характерны для слизистой оболочки матки рыси и кошки. Посткапилляр модуля гемомикроциркуляторного русла оболочек стенки матки взрослой рыси и кошки формируется тремя-шестью эндотелиоцитами.
В стенке венулы матки взрослой рыси и кошки имеются три слоя -интимальный, мышечный и адвентициальный. При этом строение их на гистологическом уровне аналогично артериолам. Между тем, дифференцировать их на гистопрепаратах достаточно просто. Венула и артериола постоянно синтопически связаны между собой, а диаметр первой всегда значительно и достоверно больший.
В тканях коркового и мозгового слоев яичника рыси и кошки звенья гемомикроциркуляторного русла формируют единую сеть. В стенке маточной трубы, рогов и тела матки, влагалища нами установлено наличие четырёх сетей, сформированных звеньями гемомикроциркуляторного русла. Одна объемная сеть для эндометрия; две сети - для слоёв миометрия; одна сеть -для периметрия. Сосуды сети миометрия имеют ориентацию вдоль пучков гладких миоцитов и на просветленных препаратах они пересекаются в двух взаимно перпендикулярных плоскостях. Каждая из сетей в оболочках относительно самостоятельная: между ними имеются многочисленные межсистемные анастомозы. За длительный период изучения лимфатической систе-
мы млекопитающих животных и человека накоплен большой фактический материал. В последние годы в связи с выходом вперед практической лимфо-логии, особенно актуальным становится изучение структурных основ транспорта лимфы отдельных органов (В.Ю. Чумаков, 2010; Е.Ю. Складнева, 2008; К.Н. Зеленевский, 2010).
Анализ литературы за последние 40 лет показал, что нет доступных данных о лимфатическом русле внутренних гениталий рыси евразийской и кошки домашней, кроме работы А.Д. Ноздачева (1998) - "Анатомия кошки". И в этой работе лишь схематично и весьма поверхностно указаны пути оттока лимфы от матки и маточных труб. В настоящее время общепринятым считается, что лимфатическое русло любого органа представлено капиллярами, посткапиллярами, сосудами и узлами, причем лимфатические сосуды рассматриваются с позиций их структурно-функциональной единицы - лимфан-гиона (Борисов A.B., 1982 - 1998; Куприянов и др., 1983; Орлов P.C. и др., 1983; Петренко В.М. 1990-1998).
В результате проведенного нами исследования установлено, что лимфатическое русло внутренних гениталий кошки и рыси состоит из внутриор-ганного и внеорганного лимфатического русла. Лимфатические капилляры располагаются во всех слоях яичника, оболочках стенки маточных труб и матки рыси евразийской и кошки домашней. В корковом и мозговом слоях яичника рыси евразийской и кошки домашней лимфатические капилляры, посткапилляры и интрамуральные сосуды формируют объёмную ангиострук-туру. Экстрамуральные лимфатические сосуды несут лимфу к аортальным и поясничным узлам.
В слизистой оболочке маточной трубы, матки и влагалища лимфатические капилляры образуют объемную лимфатическую структуру, расположенную в ее собственной пластинке. Архитектоника лимфатических капилляров в мышечной оболочке обусловлена направлением пучков гладкомы-шечных клеток. Располагаясь между последними, лимфатические капилляры образуют трехмерную сеть, широко анастомозирующую с крупнопетлистой сетью лимфатических капилляров серозной оболочки.
Строение стенки лимфатических капилляров однотипно для всех оболочек стенки матки и маточных труб и представлено одним слоем эндотелио-цитов. Полученные данные согласуются с имеющимися литературными сведениями (В.Ю. Чумаков, 2010; Е.Ю. Складнева, 2010; К.Н. Зеленевский, 2012). Лимфатические посткапилляры образуются при слиянии капилляров в слизистой, мышечной и серозной оболочках. Они отличаются от капилляров наличием клапанов, представленных дупликатурой эндотелия и единичными гладкими миоцитами. Это согласуется с данными литературы (В.Ю. Чумаков, 2010; Е.Ю. Складнева, 2010; К.Н. Зеленевский, 2012).
Лимфангион представляет собой участок лимфатического сосуда между двумя клапанами, причем периферический клапан принадлежит данному лимфангиону, а центральный - следующему.
В области прикрепления клапана лимфатического сосуда отмечается скопление гладкомышечных клеток и соединительнотканных волокон, ори-
ентированных параллельно линии прикрепления клапана. Створка клапана представлена дупликатурой эндотелия, между которым имеются единичные гладкие миоциты. Нами обнаружены миоциты в створке клапана, что согласуется с данными литературы (Борисов A.B. 1997; Петренко В.М. 1998; Е.Ю. Складнева 2010). Объем лимфангионов внеорганных лимфатических сосудов с возрастом кошки и рыси неравномерно и постоянно увеличивается. У двухлетней кошки он равен 0,69 ммЗ, что в 4,79 раза больше аналогичного показателя для новорождённых котят. У рыси евразийской объём лимфангионов в аналогичных возрастных группах достоверно (Р>0,01) больший аналогичных показателей кошки домашней. Так, у самок двухлетней рыси объем лимфан-гиона внеорганного лимфатического сосуда матки равен 10,94 мм , что в 15,86 раза больше, чем аналогичный показатель кошки домашней. При этом укажем, что за весь период наблюдения у рыси объем внеорганных лимфангионов в постнатальном онтогенезе возрастает в 4,06 раза.
ВЫВОДЫ
1. Внутренние гениталии рыси евразийской и кошки домашней включают яичники (ovarium), маточные трубы (tuba uterina) и матку (metra) двурогого типа. Они характеризуются общими параметрами строения, свойственными для хищных млекопитающих, и чётко выраженные видовые особенности анатомии: наличие овариапьной бурсы, сформированной участком специальной связки яичника, и паруса в полости матки в ее ростральной трети.
2. Яичники рыси евразийской и кошки домашней имеют бобовидно-овальную форму и лежат в брюшной полости каудомедиальнее почек, имея у половозрелых особей постоянную топографию. В течение года постнаталь-ной жизни увеличение массы и линейных параметров яичников происходит неравномерно и постоянно. Весовые параметры органа с возрастом животного неравномерно увеличивается, достигая максимальных показателей к двум годам жизни. При этом относительная масса их к восьми месяцам у кошки домашней и к 12 месяцам рыси евразийской достигает максимального показателя.
3. Маточные трубы (tuba uterina) рыси евразийской и кошки домашней состоят из трех отделов - перешейка, ампулы и воронки, без чётко выраженных границ между ними у новорожденных котят. С увеличением возраста исследованных животных границы между отделами становятся более чёткими. Линейные параметры и коэффициент извилистости маточных труб исследованных животных с увеличением возраста неравномерно и постоянно увеличиваются, при этом рост органа сопровождается не только увеличением их линейных параметров но и качественными изменениями клеточного состава. У исследованных возрастных групп длина маточная трубы достоверно большая у рыси, в то время как разница между их диаметрами статистически недостоверна (Р>0,05).
4. Матка (metra) у рыси евразийской и кошки домашней двурогого типа с тонкой перегородкой, разделяющей ее полость в ростральной трети. На протяжении двух лет постнатальной жизни животных для этого органа ха-
рактерны непрерывные увеличение, как линейных параметров, так и массы. Артериальное кровоснабжение внутренних органов репродукции рыси евразийской и кошки домашней осуществляется согласно закономерностям ветвления кровеносных сосудов при васкуляризации трубкообразного органа, фиксированного в брюшной полости на брыжейке. На протяжении пост-натального онтогенеза диаметр кровеносных сосудов внутренних гениталий наиболее интенсивно увеличивается у рыси евразийской. Для неё же характерно больший диаметр этих сосудов.
5. Магистральные артерии внутренних гениталий рыси евразийской и кошки домашней - это кровеносные сосуды мышечного типа с преобладанием в их стенке мышечной оболочки. С ростом животного для них свойственно неравномерное увеличение линейных параметров и качественные изменения клеточно-тканевого состава: в течение двух лет постэмбриональной жизни толщина мышечной оболочки их стенки увеличивается с большей интенсивностью, чем наружной соединительнотканной адвентициальной оболочки.
6. Венозный дренаж внутренних гениталий рыси евразийской и кошки домашней осуществляется правыми и левыми яичниковой, влагалищной, краниальной, средней и каудапьной маточными венами. Все они проходят параллельно одноименным артериями, лежат между листками брюшины широкой маточной связки, часто удвоены (или даже утроены), содержат двух-кармашковые клапаны и являются притоками каудапьной кавальной вены.
7. Лимфатическое русло внутренних органов репродукции рыси евразийской на протяжении двух лет постнатальной жизни представлено ин-трамуральными капиллярами, посткапиллярами, внутри- и внеорганными лимфатическими сосудами, органными лимфатическими узлами. Лимфатические капилляры имеются в двух слоях яичников, во всех трёх оболочках маточных труб и матки. Лимфатические посткапилляры содержат двухкар-машковые клапаны, створки которых представляют собой удвоенную интиму, между листками которой имеются гладкие миоциты.
8. Модулем экстра- и интрамуральных лимфатических сосудов внутренних органов репродукции рыси евразийской является лимфангион - участок лимфатического сосуда, ограниченного двумя смежными клапанами. Стенка лимфангиона формируется тремя оболочками: внутренней - интимой, средней - мышечной и наружной - адвентициальной. В мышечной оболочке располагается гладкие мышечные клетки, число которых увеличивается от интра- к экстрарганным сосудам и с возрастом рыси.
9. Органными лимфатическими узлами внутренних органов репродукции рыси евразийской являются парные правые и левые гипогастральные лимфатические узлы, множественные правые и левые аортальные люмбаль-ные лимфатические узлы, парные правые и левые медиальные подвздошные лимфоузлы. Капсула указанных органных лимфатических узлов внутренних гениталий содержит гладкие мышечные клетки, а их линейные и объемные параметры на протяжении года послеутробной жизни неравномерно увеличиваются. Объёмы одноименных органных лимфатических узлов рыси
евразийской достоверно большие, по сравнению с аналогичными данными кошки домашней.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Результаты наших исследований, используются в учебном процессе ряда сельскохозяйственных и ветеринарных вузов России и СНГ. Они использованы при написании учебника «Анатомия животных». Результаты исследования могут быть рекомендованы в учебном процессе на ветеринарных и биологических факультетах вузов России и СНГ. Мы полагаем, что полученный нами фактический материал, отражающий видовые и возрастные особенности строения артериальной, венозной и лимфатический васкуляри-зации репродуктивных органов рыси будут использованы для написания учебника по сравнительной и возрастной анатомии для студентов ветеринар-но-санитарных факультетов. Кроме того, данные исследований, отражающие закономерности васкуляризации яичника этих животных могут быть использованы в ветеринарной хирургии, физиологами-экспериментаторами для постановки опытов, по изучению их эндокринной функции.
Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в рецензируемых научных журналах согласно перечню ВА К Российской Федерации
1. Сиповский П.А. Сравнительная и возрастная морфология внутренних гениталий рыси евразийской и кошки домашней/ П.А. Сиповский, Н.В. Зеленевский // Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии. - 2013, №1 - С. 122-126.
Основные публикации в журналах, сборниках и материалах конференций
1. Сиповский П.А. Анатомия матки и влагалища рыси евразийской / П.А. Сиповский, Н.В. Зеленевский // Иппология и ветеринария. - 2012, 1(3) - С. 139142.
2. Сиповский П.А. Артериальная васкуляризация внутренних гениталий рыси евразийской (lynx lynx) / П.А. Сиповский // Иппология и ветеринария. - 2012, 2(4)-С. 129-131.
3. Сиповский П.А. Анатомия яичника и маточной трубы рыси евразийской / П.А. Сиповский, Н.В. Зеленевский // Иппология и ветеринария. - 2012, 1(3) -С. 142-144.
4. Сиповский П.А. Морфология матки и маточных труб рыси евразийской на некоторых этапах онтогенеза / П.А. Сиповский // Иппология и ветеринария. -2012, 4(6)-С. 55-57.
5. Сиповский П.А. Морфология внутренних гениталий рыси евразийской и кошки домашней на этапах постнатапьного онтогенеза / П.А. Сиповский, Н.В. Зеленевский // Иппология и ветеринария. - СПб 2013, 1(7) - С. 126-129.
Подписано в печать 19.04.2013. Формат 148x210 Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ 813
Отпечатано в Копировальном центре «Московские ворота» Санкт-Петербург, Московский проспект, д. 107, лит. Б
Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата ветеринарных наук, Сиповский, Пётр Андреевич, Санкт-Петербург
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОСИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО "Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины"
04201356393 На правах рукописи
СИПОВСКИЙ Пётр Андреевич
Сравнительная и возрастная морфология васкуляризации органов репродукции самок рыси евразийской и кошки домашней
06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных
Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук
Научный руководитель -доктор ветеринарных наук профессор Зеленевский Н.В.
Санкт-Петербург - 2013
Оглавление
1. ВВЕДЕНИЕ............................................................................3
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...........................................................7
2.1. Морфология репродуктивной системы млекопитающих
2.2. Экстраорганная васкуляризация органов репродукции
самок млекопитающих...................................................18
2.3. Микроциркуляторное русло органов репродукции
самок млекопитающих...................................................24
2.4. Лимфатические сосуды и органные лимфатические
узлы органов репродукции..............................................29
3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ..........................................36
2.¡.Материал и методики исследования....................................36
2.2. Возрастные закономерности строения и васкуляризации органов репродукции самок рыси евразийской и кошки домашней.....................................42
2.2.1. Возрастная морфология внутренних гениталий
рыси евразийской и кошки домашней................................. 42
2.2.2. Возрастные закономерности экстраорганной васкуляризации органов репродукции рыси евразийской и кошки домашней......62
2.2.3. Интрамуральная васкуляризация и гемомикроциркуляторное русла органов репродукции рыси евразийской
и кошки домашней...........................................................81
2.2.4. Возрастные закономерности оттока лимфы от органов репродукции рыси евразийской и кошки домашней................86
4. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ....................102
5. ВЫВОДЫ...........................................................................117
6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖИЛ...........................................120
7. СПИСОК ЛИТЕРАТРЫ.......................................................120
1. ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Доместикация продолжается. Большой путь пройден по одомашниванию новых видов жвачных - северного оленя и лося. На начальной стадии этого процесса находятся некоторые виды птиц и рыб, благородный олень (марал), пушные звери клеточного содержания (норка, лисица, енотовидная собака, песец, соболь). Первые шаги в этом векторе хозяйственной деятельности мы делаем по отношению к рыси евразийской. При этом важнейшей задачей для человека является принцип «не навредить»: не навредить окружающей среде, сохранить генофонд, увеличить продуктивные качества животных, сохраняя их здоровье.
Перспективы развития ветеринарной анатомической науки связано с необходимостью научного решения проблем наиболее перспективной отрасли современной ветеринарии - изучение диких животных, перспективных для доместикации. Сравнительное и возрастное изучение морфологии различных видов животных позволяет раскрывать еще непознанные закономерности фило- и онтогенеза, адаптации этих животных к условиям промышленного содержания и выращивания с ограниченной подвижность (И.И. Шмальгаузен, 1968; Ю.Ф. Юдичев, 1997; H.A. Слесаренко, 2006; Г.А. Хонин, 2022; Э.Ф. Ложкин, 2011; М.В. Щипакин, 2012; М.Н. Синельщикова, 2011; В.В. Шедько, 2012; Ю.Ю. Бартенева, 2012; Д.С. Былинская, 2012; Н.В. Зеленевский, 2011, 2012).
Большое теоретическое и определённое практическое значение для биологии и медицины имеют результаты изучения закономерностей васкуляриза-ции и иннервации внутренних органов (И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, H.A. Жеребцов и др., 1997; Ю.М. Малофеев, 2000. Г.А. Хонин, 2002; H.A., Слесаренко, 2010; В.Ю. Чумаков, 2011; Б.П. Шевченко, 2003). Сведения о онтогенезе органов тазовой полости имеют особую значимость, так как в этой области сосредоточен репродуктивный органокомплекс, нормальное функционирование которого обеспечивает воспроизводство животных и сохранение вида. В специальной литературе имеется ряд работ, в которых дано подробное описание источников васкуляризации органов тазовой конечности и тазовой полости чело-
3
века и некоторых видов домашних животных (Н.В. Зеленевский, 2012; Щипа-кин М.В., 2011; Прусаков A.B., 2010; Вирунен C.B., 2012; Тамитова, Е.А., 2008; Дугучиев И.Б., 200). Что касается диких и комнатных животных, то морфология кровеносных и лимфатических сосудов остается слабо изученной.
Настоящая работа является самостоятельным разделом в комплексной теме научных исследований кафедры анатомии животных ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины».
Цель исследования - установление сравнительных, видовых и возрастных закономерностей морфологии и васкуляризации внутренних органов репродукции самок рыси евразийской и кошки домашней.
Задачи исследования:
• изучить морфологию органов репродукции рыси евразийской;
• уточнить строение внутренних органов репродукции кошки домашней;
• дать анатомо-топографическую характеристику источников васкуляризации органов репродукции самок рыси и кошки с учетом видовых и возрастных особенностей;
• изучить сравнительную морфологию экстрамуральных кровеносных и лимфатических сосудов внутренних гениталий самок рыси и кошки;
• определить закономерности строения звеньев гемомикроциркуляторного русла внутренних гениталий рыси и кошки;
• установить сравнительные закономерности строения лимфангиона стенки матки рыси и кошки.
Научная новизна работы. Впервые установлены закономерности видовой и возрастной морфологии и васкуляризации внутренних органов репродукции рыси евразийской. Уточнены данные характеристики для кошки домашней. Представлены оригинальные сведения о пространственной организации и син-топических взаимоотношениях экстра- и интрамуральных сосудов, включая лимфатические коллекторы внутренних гениталий у рыси евразийской и кошки домашней. Проведен сравнительный морфометрический анализ степени крово-
снабжения, закономерностей оттока крови и лимфы, определены видовые особенности строения звеньев гемомикроциркуляторного русла внутренних гениталий рыси и кошки. Впервые получены сведения о строении звеньев гемомикроциркуляторного русла внутренних гениталий рыси евразийской.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты по сравнительной и возрастной морфологии кровеносных и лимфатических сосудов внутренних гениталий рыси евразийской и кошки домашней являются оригинальными и представляют большой теоретический интерес и имеют определённое практическое значение. Они отражают характер адаптогенных процессов, протекающих в интегрирующих системах организма рыси евразийской, находящееся под интенсивным антропогенным воздействием при доместикации и обитающей в условиях ограниченной подвижности.
Выявленные закономерности морфологии кровеносных и лимфатических сосудов убеждают в необходимости комплексного изучения всех уровней организации сосудистой системы при решении теоретических проблем (эволюционные изменения, доместикация, влиянии ограниченной подвижности на сосудистое русло, вариабельность формы), а также при решении прикладных задач ветеринарной медицины.
Полученные данные о морфологических особенностях кровоснабжения и иннервации органов размножения самок домашних животных и их диких сородичей, обитающих в естественном биоценозе, являются базовыми для проведения экспериментальных, клинических, эволюционных исследований по сравнительной, видовой и возрастной биологии.
Фактический материал диссертации рекомендуется использовать при написании соответствующих разделов учебников и руководств по сравнительнойи возрастной морфологии позвоночных, в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. У рыси евразийской и кошки домашней имеются общие закономерности морфологии и кровоснабжения внутренних органов репродукции с вы-
5
раженными видовыми особенностями их морфометрических возрастных показателей, генетически и экологически детерминированных;
2. Яичник у рыси евразийской овально-бобовидной формы располагается в овариальной бурсе, матка двурогого типа V-образной формы с перегородкой в краниальной части её полости;
3. Основными источниками кровоснабжения внутренних органов репродукции рыси евразийской являются правая и левая яичниковая (a. ovarica) и влагалищная артерии (a. vaginalis), включая их экстрамуральные ветви первого порядка;
4. Наиболее интенсивный увеличение толщины оболочек стенки маточных артерий рыси евразийской и кошки домашней характерен в постнаталь-ный период развития до достижения животными половой зрелости;
5. Модуль гемомикроциркуляторного (ГМЦР) русла внутренних органов репродукции (яичника, рогов матки и матки) состоит из пяти последовательно расположенных звеньев: артериолы, прекапилляра, капилляров, посткапилляра и венулы;
6. Лимфатическое русло внутренних органов репродукции рыси евразийской и кошки домашней представлено интрамуратльными капиллярами и посткапиллярами; экстрамуральными сосудами; органными лимфатическими у Внедрение. Материалы диссертации используются в учебном процессе на морфологических кафедрах Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины, Санкт-Петербургского аграрного университета, Института ветеринарной медицины ОмГАУ, Казанской, Московской и Уральской академий ветеринарной медицины, Хакасского госуниверситета. -
Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины (Санкт-Петербург, 2009-2012 гг).
Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации изложены в шести научных публикациях. Одна из них в журнале, рецензируемом ВАК РФ. Результаты исследований отражены в учебнике "Анатомия собаки " (Санкт-Петербург, 2013).
Объем и структура диссертации. Общий объем диссертации составляет 145 страниц машинописного текста. Работа иллюстрирована 30 рисунками и 21 таблицей. Список литературы включает 255 работ, в том числе 220 отечественных авторов.
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1. Морфология репродуктивной системы млекопитающих
Яичник является важнейшей половой железой в организме самки. Его морфологическое строение тесно связано с выполняемыми им функциями. Изучение половых желез является актуальной задачей, которая поможет детально разобраться в закономерностях функционирования организма как единого целого (Ronald L.Burk, 1996).
По данным исследований (А.Д. Ноздрачев, E.JI. Поляков, 1998) яичник кошки имеет длину 1 см, ширину - 0,3-0,5 см и средняя масса его составляет 1,2 г. Т. Дж. Граффид - Джонс (1994) указывает, что длина яичника кошки может быть 0,8 -1,1 см, а ширина 0,3 -0,6 см. Яичники кошки находятся в брюшной полости, под поясницей каудальнее почек (А.Д. Ноздрачев, E.JI. Поляков, 1998; Т.Дж. Граффид - Джонс, 2002; Жизель Хозгунд, 2000; Ф. Барр, 1999).
Данных о различии в размерах правого и левого яичника у кошек исследователи не приводят. Хотя у голубых песцов размеры правого и левого яичника не одинаковы (Н.П. Перфильева, 1981). А у овец Ф.Х. Маджидову (1967) удалось установить, что левый яичник в большинстве случаев больше чем правый. То же самое отмечает В.П. Хмельницкий (1986). Он пишет, что во всех исследованных возрастных группах цигайских овец наблюдается ассиметрия парных компонентов полового аппарата, в том числе яичников. Левые компоненты всегда были больше правых. Видимо, это связано с неравномерным кровоснабжением (Н.В. Кобзева, Ю.А. Гуркин, 1973).
7
Ю.Т. Техвер (1968) предлагает различать у всех млекопитающих на яичнике два конца - трубный и маточный, два края - брыжеечный или мезовари-альный и свободный или антимезовариальный и две поверхности - латеральную и медиальную. У кошек, по исследованиям А.Д. Ноздрачева и E.JI. Полякова (1998), к краниальному трубному концу каждого яичника прикреплена воронка маточной трубы, к каудальному маточному концу - собственная связка яичника, которая соединяет яичник с рогом матки. К дорсальному брыжеечному краю прикреплена брыжейка яичника, являющаяся частью широкой связки матки.
По данным Н.В. Зеленевского (1997, 2009) на яичнике собаки различают вентролатеральный свободный край и дорсомедиальный брыжеечный край. Также он отмечает, что каждый яичник со всех сторон окружен яичниковой сумкой, полость которой сообщается с брюшной полостью посредством короткого продольного щелевидного отверстия, расположенного на вентральной поверхности сумки.
В.Э. Ален (2002) описывает сумку яичника у собаки как мешочек мезо-вария, который полностью окружает яичник. Она имеет небольшое отверстие, ведущее в брюшную полость, по краям которого расположены фимбрии, покрывающие конец маточной трубы.
У кошек в образовании сумки яичника участвует начальная часть брыжейки маточной трубы. Сумка глубокая, заполнена жиром, в неё почти полностью скрывается яичник (А.Д. Ноздрачев, E.JI. Поляков, 1998).
Сравнительный анализ структуры эпителия, который называют покровным, поверхностным, герминативным, зародышевым свидетельствует о принципиальном сходстве его строения у различных видов животных (О. В. Волкова,1983; 0,Shea I.D., 1981).
По данным исследования О.В. Волковой (1983) покровный эпителий яичника млекопитающих представлен полиморфными клетками, способными
менять форму в течение процесса овуляции. Н.П. Перфильева (1981) уточняет, что у хищных покровный эпителий углубляется в фолликулярную зону на глубину 80 - 120 мкм.
У собаки яичник снаружи покрыт одним слоем плоских эпителиоцитов, выстилающих подлежащую белочную оболочку, которая состоит из соединительной ткани, толщиной от 70 до 80 мкм (Н.В. Зеленевский, 1997, 2012).
Под слоем покровного эпителия находится белочная оболочка, которая состоит из нескольких слоев фибробластов и коллагенновых волокон (О.В. Волкова, 1983).
С возрастом у животных происходит уплотнение соединительной ткани белочной оболочки, что приводит к сглаживанию границы с корковым слоем яичника (О.В. Нечаева, 1987, Н.В. Зеленевский 2009).
Под белочной оболочкой Н.В. Зеленевский (1997) выделяет две зоны: сосудистую и фолликулярную. Фолликулярная зона лежит непосредственно под белочной оболочкой и в ней проходят все стадии развития яйцеклетки.
О.В. Нечаева (1987) в своей работе отмечает, что под белочной оболочкой находится корковый слой яичника, в котором находится зародышевый материал и эндокринный аппарат.
При исследовании яичников пушных зверей семейства псовых Т.В. Юшкевич (1989) установила, что под белочной оболочкой располагается корковый слой, а за ним следует мозговой слой, занимающий центральную часть яичника. В корковом слое располагаются фолликулы и их производные - желтые и атретические тела. Мозговой слой в основном представлен рыхлой соединительной тканью, в нем располагаются многочисленные кровеносные сосуды.
Как указывает В.Э. Ален (2002) клеточный состав стромы яичника завит от стадии эструса.
Н.В. Зеленевский (1997, 2009) уточняет, что фолликулы в зависимости от стадии развития бывают разных размеров, а по мере созревания в них яйцеклетки продвигаются к поверхности. Самый крупный из фолликулов - граафов
9
пузырек. Он возвышается под поверхностью яичника и состоит из наружной оболочки и слоя фолликулярного эпителия. В его полости находится фолликулярная жидкость и созревшая яйцеклетка.
К сожалению данные о топографии и макро- микроскопическом строении яичников кошки в доступной нам литературе практически отсутствуют.
Яйцевод (маточная, фаллопиева труба), представляющий собой тонкую трубку, соединяет яичник с рогом матки. Основная функция яйцевода - осуществлять продвижение яйцеклетки в рог матки, а также своим секретом способствовать оплодотворению.
Яйцевод является начальным участком половых путей (Ю.Т. Техвер, 1968). К яичнику маточная труба прикрепляется овариальным концом, а кау-дальным концом переходит в верхушку маточного рога. Просвет трубы имеет переднее брюшное (абдоминальное) отверстие, через которое полость яйцевода сообщается с полостью яичниковой бурсы, и заднее - маточное отверстие с маткой (Ю.Т. Техвер, 1968; Н.В. Зеленевский, 1997, 2003, 2009; А.Д. Ноздрачев, E.JI. Поляков, 1998; A.A. Алиев с соавт., 2002).
На яйцеводе различают (спереди назад) воронку, ампулу и перешеек. Свободный край воронки снабжен длинными выростами - бахромка трубы.
О.В. Волковой (1983) было установлено, что у млекопитающих бахромки яйцевода заключены в периовариальную капсулу - яичниковую сумку, образованную мезосальпигсом с участием связок яичника. Такие же данные имеются у Н.В. Зеленевского (1997) и A.A. Алиева с соавт. (2002). Полностью замкнута яичниковая сумка (по �
- Сиповский, Пётр Андреевич
- кандидата ветеринарных наук
- Санкт-Петербург, 2013
- ВАК 06.02.01
- Строение и васкуляризация органов тазовой конечности рыси евразийской на некоторых этапах постнатального онтогенеза
- Строение и васкуляризация органов грудной конечности рыси евразийской на некоторых этапах постнатального онтогенеза
- Строение и васкуляризация органов тазовой конечности коз зааненской породы на некоторых этапах постнатального онтогенеза
- Социальное поведение рыси (LYNX LYNX LINNAEUS, 1758) и особенности его формирования в онтогенезе
- Особенности внутривыводковых отношений евразийской рыси (Lynx Lynx L.) в период раннего постнатального онтогенеза