Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Строение и васкуляризация органов грудной конечности рыси евразийской на некоторых этапах постнатального онтогенеза

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Строение и васкуляризация органов грудной конечности рыси евразийской на некоторых этапах постнатального онтогенеза"

На правах рукописи

ШЕДЬКО ВАРВАРА ВАЛЕРЬЕВНА

СТРОЕНИЕ И ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ ОРГАНОВ ГРУДНОЙ КОНЕЧНОСТИ РЫСИ ЕРВАЗИЙСКОЙ НА НЕКОТОРЫХ ЭТАПАХ ПОСТНАТАЛЫЮГО ОНТОГЕНЕЗА

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРЕТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

- 2СЕН 2015

Санкт-Петербург 2015

005561895

005561895

Работа выполнена на кафедре анатомии животных ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины»

Научный руководитель — Зеленевский Николай Вячеславович

доктор ветеринарных наук (06.02.01), профессор, профессор кафедры анатомии животных ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины».

Официальные оппоненты: Салаутин Владимир Васильевич

доктор ветеринарных наук (06.02.01), профессор, Почетный работник высшего профессионального образования РФ, заведующий кафедрой морфологии, патологии животных и биологии ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова»;

Здоровинин Владимир Александрович

доктор ветеринарных наук (06.02.01), профессор, заведующий кафедрой морфологии и физиологии ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарёва».

Ведущая организация - ФГБОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия».

Защита состоится «01» октября 2015 г. в 11.00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.059.01 при ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины» по адресу: 196084, Санкт-Петербург, ул. Черниговская д.5, тел/факс (812)388-36-31.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке ФГБОУ ВПО «СПбГАВМ» по адресу: 196084, Санкт-Петербург, ул. Черниговская д.5.

Автореферат и диссертация размещены на сайтах ВАК Минобразования и науки РФ: http://vak.ed.eov.ru «30» июня 2015 г. и ФГБОУ ВПО «СПбГАВМ»: http://spbgavm.ru «30» июня 2015 г.

Автореферат разослан «Ж» 0<р 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор ветеринарных наук, профессор Крячко О.В.

2 ^¿и»

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Средняя продолжительность жизни рыси евразийской порядка двадцати лет. В одном помете рысь приносит от одного до пяти котят: в среднем два-три детёныша. Рысь представляет собой большой интерес как промысловое животное.

Рысь евразийская обладает ценным мехом и деликатесным мясом. Ранее указанный вид имел широкое распространение на территории Европы и Азии. В конце XIX начале XX веков в связи с охотой численность рыси значительно снизилась. Относительно недавно рысь евразийскую начали разводить в звероводческом хозяйстве.

Для грамотного разведения животных в неволе необходим широкий спектр знаний - начиная от биологии, этологии и физиологии до специфических аспектов. Одной из основополагающих наук является морфология. Чтобы предоставить рыси евразийской оптимальные условия существований в неволе необходимы специфические знания анатомических особенностей данного животного. Ознакомившись с доступной нам литературой, явным стало отсутствие необходимых источников для формирования полноценной анатомической картины рыси евразийской (Вракин В. Ф., Сидорова М. В., 1991; Хрусталева И. В., Михайлов Н. В., Шнейберг Я. И., 1994; Акаевский А. И., Юдичев Ю. Ф„ Селезнев С. Б., 2005; Тельцов, Л.П., Здоровинин В.А., 2007; Малофеев Ю. М., 2009; Мордосов И. И., 2009; Салаутии В.В., 2010; Былинская Д.С., 2013, 2014). Встречаются единичные данные по биологии животного, несколько противоречивые таксономические данные, а также немногочисленные пособия по наилучшим способам охоты на рысь. В литературе в достаточном объеме имеются сведения об артериальной и венозной системах свободного отдела грудной конечности многих видов диких и домашних животных в разных возрастных группах (Гилева И.В., 2005; Щипакин, М. В., 2006, 2012; Зеленевский Н.В., 2010; Панфилов А.Б., 2010; Вирунен C.B., 2012). Данных по особенностям строения и васкуляризации органов грудной конечности взрослой особи рыси евразийской нет. Так же нами в доступной литературе не обнаружены сведения по морфологии указанного вида животных на каких-либо других этапах постнатального онтогенеза.

Поскольку теоретические и практические аспекты, связанные с разведением, содержанием и ветеринарным обслуживанием животных невозможны без основательного изучения сосудистой системы, которая реагирует на все изменения как внешних условий, так и внутренних процессов организма, то приведенное исследование имеет большое значение как для теоретических, так и для практических работ и ветеринарии и зоотехнии.

Степень разработанности темы. На сегодняшний день имеется недостаточно сведений об особенностях строения грудной конечности рыси евразийской. В литературе не отмечены данные, характеризующие видовые особенности строения локомоторного аппарата и сосудистого русла грудной конечности данного

животного. Звероводческая промышленность имеет опыт разведения данного животного в неволе, при этом в приоритете по сей день остается получение ценного меха от этого животного. В то время как мясо рыси евразийской является деликатесным продуктом. Основополагающим фактором в расширении данного вопроса является экспертиза продуктов убоя, которая невозможна без достоверных сведений о строении локомоторного аппарата исследуемого животного.

Цель и задачи исследований. Целью нашего исследования было установить видовые закономерности строения органов локомоторного аппарата, возрастную синтопию и скелетотопию кровеносных сосудов грудной конечности рыси евразийской.

Для достижения поставленной цели были обособлены следующие задачи:

1. изучить видовые особенности строения скелета грудной конечности рыси евразийской;

2. установить особенности строения мышечного аппарата грудной конечности рыси евразийской;

3. изучить анатомо-топографические особенности артериальных магистральных сосудов грудной конечности рыси евразийской;

4. определить особенности кровоснабжения органов и тканей грудной конечности рыси евразийской в возрастном аспекте;

5. изучить морфометрические показатели артериальных сосудов и локомоторного аппарата грудной конечности рыси евразийской;

6. определить закономерности строения внутриорганного кровеносного и модуля гемомикроциркуляторного русел мышц грудной конечности рыси евразийской;

7. изучить пути оттока венозной крови от органов грудной конечности рыси евразийской.

Научная новизна. Впервые установлены основные морфометрические параметры органов локомоторного аппарата грудной конечности рыси евразийской. Опираясь на морфометрические данные, определены видовые закономерности строения локомоторного аппарата и сосудистого русла грудной конечности рыси евразийской. Впервые изучены основные и дополнительные источники васкуляризации мышц и костей грудной конечности рыси евразийской. Определены синтопия и скелетотопия магистральных артериальных сосудов грудной конечности. При помощи современных и традиционных методов проведено определение морфометрических параметров сосудов у животных разных возрастных групп, на основании чего сформулированы закономерности гемодинамики грудной конечности на этапах постнатального онтогенеза.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные в ходе исследования данные по морфометрии и видовым закономерностям строения локомоторного аппарата грудной конечности рыси евразийской представляют новую часть сравнительной морфологии.

Данные по васкуляризации грудной конечности рыси евразийской на этапах постнатального онтогенеза, синтопия и скелетотопия артерий освещают ранее неизученные аспекты в области возрастной, сравнительной и топографической морфологии животных. Результаты исследований возрастных закономерностей анатомии органов грудной конечности евразийской, особенностей строения локомоторного аппарата могут быть использованы при проведении зоотехнических работ, направленных на оптимизацию условий содержания данного животного в неволе. Полученные результаты исследований являются теоретической базой для практических ветеринарных работ в отношении рыси евразийской, поскольку могут быть применены при лечении животного, хирургическом вмешательстве, а также при ветеринарно-санитарной экспертизе продуктов убоя и судебной экспертизе.

Методология и методы исследований. При проведении исследований использован комплекс традиционных и современных методик: применяли метод тонкого анатомического препарирования; морфометрию; метод графической реконструкции; фотографирование макро- и микропрепаратов; рентгенографию сосудов, заполненных контрастным веществом; коррозионный метод изготовления слепков сосудистого русла грудной конечности; изготовление просветленных препаратов сосудистого русла, заполненного стойкими красителями.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференциях профессорско-преподавательского состава Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины 2012-2015 гг., международных научных конференциях молодых ученых и студентов СПбГАВМ 2014-2015 гг.; на заседании Санкт-Петербургского отделения Всероссийского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов в 2014 г., где получили признание и одобрение.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, три из которых изданы в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК Минобразования и науки Российской Федерации (Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии).

Внедрение. Материалы исследований используются при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий, а также в научно-исследовательской работе в следующих вузах России: ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины»; ФГБОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия»; ФГБОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д. К. Беляева»; ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный аграрный университет .им. М.И. Джамбулатова»; ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н. П. Огарева»; ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет имени Н. И. Вавилова»; ФГБОУ ВПО «Брянский государственный аграрный университет»; НЧОУ ВПО «Национальный открытый институт г. Санкт-Петербург».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. видовая анатомия скелета грудной конечности рыси евразийской;

2. скелетотопия мышц плечевого, локтевого, запястного суставов и суставов пальцев рыси евразийской;

3. особенности скелетотошш и морфометрические параметры артериальных магистральных сосудов грудной конечности рыси евразийской в возрастном аспекте;

4. закономерности архитектоники внутриорганного и звеньев модуля гемомикроциркуляторного русел мышц грудной конечности рыси евразийской;

5. анатомо-топографическая характеристика путей оттока крови от органов и тканей грудной конечности рыси евразийской.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1.Материал и методы исследования

Материалом для исследования послужил кадаверный материал рыси евразийской, полученный в звероводческом племенном хозяйстве «Салтыковский» Московской области и доставленные для исследований на кафедру анатомии животных ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины».

Исследования проводили на животных четырех возрастных групп: новорожденные котята до десяти дней постнатального развития, молодняк в возрасте полутора и трех месяцев, взрослые животные старше одного года. Характеристика исследованного материала приведена в таблице 1. Всего было исследовано 128 грудных конечностей от 64 животных. Возраст исследуемых животных устанавливали по инвентарным книгам учета и с устных указаний ветеринарных врачей племенного хозяйства.

При изучении особенностей строения скелета грудной конечности использовали метод тонкого анатомического препарирования. Для полного удаления остатков мягких тканей в процессе мацерации использовали раствор едкого натра в следующей пропорции: 150 г щелочи на 10 л воды. В указанном растворе кадаверный материал выдерживали в течение 7 дней, после чего кости промывали водой и высушивали (Ирьянов, Ю. М. (1991)). Для определения линейных параметров исследуемых костей мы использовали электронный штангенциркуль модели «Tamo professional» с ценой деления 0,05 мм (США). По средствам тонкого анатомического препарирования определяли скелетотопию мышц грудных конечностей. Определяли их массу на весах ViBRA AJH - 420СЕ с ценой деления 0,001г.

Изучение морфологических особенностей строения и топографии магистральных кровеносных сосудов органов грудной конечности проводили при помощи комплекса макро- и микроскопических методов исследования. Применяли тонкое анатомическое препарирование, морфометрию, метод графической реконструкции, фотографирование, инъекцию сосудов затвердевающими массами, а также заполнение кровеносных сосудов рентгеноконтрастными веществами с последующей рентгенографией.

Инъекцию артериального русла грудной конечности рыси евразийской рентгеноконтрастными массами проводили по нашей оригинальной методике (Зеленевский Н. В., Былинская Д. С., Шедько В. В., 2012). Перед началом инъекции сосудов кадаверный материал разогревали на водяной бане в течение 4-5 часов при температуре 50°С. Через небольшой продольный надрез брюшной аорты в краниальном направлении вводили канюлю. Сосуд с канюлей лигировали и подшивали к вентральным мышцам позвоночного столба. Следующим этапом подготовки исследуемого материала была промывка сосудистого русла 0,5% раствором нашатырного спирта до полного исчезновения сгустков крови из вскрытых яремных вен. Рентгеноконтрастную массу для инъекций готовили по прописи Кульчицкого К.И. (1983) в нашей модификации: сурик свинцовый 10%, скипидар 30-60%, спирт этиловый ректифицированный до 100%. Последний компонент необходим для предотвращения расслаивания инъецируемой массы.

Инъекцию сосудистого русла проводили дважды. Более жидкая масса лучше проходит в сосуды малого диаметра, чему способствует вторая (более густая) порция, которую мы подавали под большим давлением, что позволяло протолкнуть первую для более полного заполнения мелких сосудов. Качество инъекции сосудов грудной конечности оценивалось визуально по степени заполнения сосудов когтевого венчика.

Рентгенографию полученных препаратов проводили в двух проекциях — медианной и фронтальной с использованием аппарата Definium 5000. Напряжение на трубке составляло от 40 до 70кВт, сила тока варьировала от 0,04 до 1мА, фокусное расстояние 75 см, экспозиция от 2 до 5 секунд - в зависимости от особенностей исследуемого материала. Мы использовали пленку фирмы Kodak. Обработка рентгеновской плёнки проводилась общепринятыми методами. Вазорентгенограммы изучали под микроскопом . МБС-10, а с помощью электронного штангенциркуля с ценой деления 0,05 мм определяли их длину и поперечник. Для изучения трехмерной картины кровеносного русла были изготовлены сосудистые коррозионные препараты. При их изготовлении использовали прозрачную двухкомпонентную (порошок-жидкость) самозатвердевающую пластмассу на основе сополимера акриловой группы «Редонт-колир», окрашенную в оранжевый цвет (Прусаков А. В., 2014).

Мацерацию тканей проводили в 2,0% растворе едкого натра в течение 48 часов. Полученный препарат промывали теплой водой и высушивали при комнатной температуре. Коррозионный препарат фотографировали аппаратом Nickon 550D, составляли цифровую трехмерную модель. В дальнейшем для подтверждения полученных морфометрических данных проводили измерения поперечника и длины магистральных артерий, т.к. указанная масса при полимеризации не даёт усадки.

Таблица 1 - Характеристика исследованного материала

Число исследованных грудных конечностей

Методы исследований Новорожденные котята до десяти дней Рысята в возрасте полутора месяцев Молодняк в возрасте трех месяцев Взрослые животные старше одного года

Анатомическое препарирование и морфометрия костей 8 10 6 32

Изучение скелетотопии мышц 8* 10* б* 32*

Вазорентгенография 8* 10* 6* 32* .

Инъекция сосудов и изготовление коррозионных препаратов 2 2 2 2

Гистологический метод исследования 1 1 1 1

Итого 10 12 8 34

64*

*-один и тот же материал подвергался исследованию при помощи различных методик.

Цифровой материал обрабатывали методом вариационной статистики на ПК ASUS Sonic Master с использованием программы Excel (2013). Приведенная терминология соответствует 5-ой редакции Международной ветеринарной анатомической номенклатуры (Зеленевский Н.В., 2013).

2.2. Результаты собственных исследований

Тип опоры конечностей при перемещении животного в пространстве является одним из основополагающих факторов, обуславливающих различия в строении органов локомоторного аппарата, что, в свою очередь, находит ответ в строении и развитии сосудистой системы.

Лопатка является проксимальным костным звеном грудной конечности рыси евразийской. Ключица и коракоидная кость как самостоятельные костные структуры у рыси евразийской во всех исследованных нами группах не дифференцируются. Данные элементы плечевого пояса представлены в виде рудиментов: ключичной полоски в плечеголовной мышце и коракоидного отростка лопаточного бугра. Лопатка рыси евразийской представляет собой кость плоской формы, очертания которой близки к треугольнику, чьи углы несколько закруглены. Основание лопатки и ее краниальный край имеют плавные округлые очертания. Каудальный край прямой и на всем протяжении несколько загнут в латеральном направлении. Краниальный угол лопатки имеет округлое очертание, а каудальный, напротив, хорошо выражен. Крючковидный отросток хорошо выражен и опускается чуть ниже суставного края. Проксимальнее крючковидного отростка расположен надкрючковидный отросток, направленный вентрокаудально. Медиальная сторона лопаточного бугра несет на себе коракоидный отросток. Средняя длина лопатки взрослой рыси евразийской составляет 126,15±13,2 мм.

Стилоподий грудной конечности представлен плечевой костью. Проксимальный эпифиз плечевой кости несет на себе головку. Данная структура у рыси хорошо развита и по площади у всех исследованных нами животных несколько превосходит соответствующую ей суставную впадину, расположенную на лопатке. Дорсолатерально и дорсомедиалыю от головки плечевой кости располагаются большой и малый бугорки. По высоте данные структуры не превышают уровень головки. Тело плечевой кости рыси евразийской имеет цилиндрическую форму, несколько сжато с боков, а в дистальной трети несет S-образный изгиб. Дистальный эпифиз плечевой кости представляет собой блок. Он поставлен поперек тела, достаточно хорошо развит и образован валиковидными суставными поверхностями, по бокам несущими на себе латеральный и медиальный надмыщелки с шероховатым рельефом для закрепления мышц. Краниально от латерального надмьпцелка располагается надмыщелковое отверстие — foramen supracondylare, по форме близкое к овалу. Данная анатомическая структура является характерной особенностью в строении дистального эпифиза плечевой кости рыси евразийской. В целом, длина плечевой кости равна 207,83±21,3 мм.

Кости предплечья рыси евразийской соединены между собой подвижно. На всем протяжении между лучевой и локтевой костями сохраняется межкостное пространство, затянутое прочной межкостной плоской связкой — антебрахиальной мембраной. Локтевая и лучевая кости представлены хорошо развитыми трубчатыми костями, каждая из которых состоит из диафиза и двух эпифизов. Проксимальный и дистальные концы несут на себе суставные поверхности для

сочленения с выше- и нижерасположенными костями. Характерным для рыси евразийской является наличие проксимально и дистального лучелоктевых суставов. Проксимальный конец луча представлен округлой головкой. Она расширена и несет на себе неглубокую обширную ямку, на границе которой находится суставная окружность. По переднему краю головки проходит венечный отросток. Тело лучевой кости отделено от головки хорошо выраженной шейкой. Дистальнее шейки уже на диафизе располагается структурированное костное образование — шероховатость лучевой кости. Каудальная поверхность луча более рельефная. Краниальная поверхность при этом довольно гладкая и несколько выпуклая. Латеральный и медиальный края лучевой кости (margo lateralis et medialis) имеют несколько закругленную форму. Границей между диафизом и дистальным эпифизом луча является хорошо выраженный поперечный гребень (crista transversa), расположенный по краю суставной поверхности. На дистальном эпифизе лучевой кости расположен её блок. Дорсальная поверхность блока несет на себе три небольших углубления продолговатой формы — малые сухожильные желоба. На медиальной поверхности дистального эпифиза этой кости находится несколько выдающаяся в каудовентральном направлении часть блока—медиальный шиловидный отросток. С латеральной поверхности блока расположена локтевая вырезка.

Локтевая кость рыси евразийской в своей форме несет небольшой изгиб в краниальном направлении. Проксимальный конец её сформирован массивной костной структурой — локтевым отростком, приближенной по форме к параллелограмму. Верхняя грань локтевого отростка имеет уплощенную форму, а передняя несет на себе два небольших бугорка, разделенных продольным желобом. Задняя грань локтевого отростка несколько утолщена, что соответствует образованию здесь массивного костного утолщения — локтевого бугра. Дистальнее располагается блоковая вырезка. Её верхней границей служит крючковидный отросток. Сама же блоковая вырезка довольно хорошо обособлена. Дистальнее расположена лучевая вырезка. Тело локтевой кости, в проксимальной трети более широкое и в дистальном направлении постепенно сужается, приобретая трехгранные очертания. Здесь же, в проксимальной трети края диафиза утолщены и рельефны. Дистальный эпифиз локтевой кости значительно меньше проксимального. Латеральный шиловидный отросток имеет конусовидную форму и несет на себе небольшую суставную поверхность, участвующую в сочленении с добавочной костью запястья.

У исследованного нами вида наибольшей длиной среди всех костных элементов грудной конечности обладает локтевая кость. Ее длина в среднем составляет 218,35±22,8 мм. Что в среднем на 10,52 мм больше длины плечевой кости. Длина луча составляет в среднем 197,53±20,6 мм, что меньше длины плечевой кости на 13,3 мм. При этом, за счет довольно развитой локтевой кости, наибольшая длина из всех звеньев грудной конечности рыси евразийской присуща зейгоподию.

Запястье рыси евразийской представлено семью костями: в проксимальном ряду располагаются промежуточно-лучевая, локтевая и добавочная кости запястья, а в дистальном первая, вторая, третья и сросшиеся вместе четвертая и пятая кости запястья. Касаемо костей пясти нами установлен тот факт, что первая пястная кость значительно меньше второй-пятой костей пясти. Разница между морфометрическими показателями длины второй, третьей, четвертой и пятой пястных костей статистически недостоверна (Р>0,05). Средняя длина второй-пятой пястных костей взрослой рыси евразийской составляет 108,07±13,35 мм. Средняя длина первой пястной кости меньше в 2,62 разаи равна41,1±4,6 мм. Первый палец рыси евразийской является висячим, а опорную функцию выполняют второй-пятый пальцы. При этом костная основа первого пальца представлена средней и дистальной фалангами, в то время как во втором-пятом пальцах обнаруживаются проксимальная, средняя и дистальная фаланги. Средняя длина второго-пятого пальцев грудной конечности рыси евразийской равна 72,92±8,65 мм. Она в 2,13 раза превышает длину первого пальца, для которого средняя длина составляет 36,5±4,0 мм.

Кости свободного отдела грудной конечности рыси евразийской соединены суставами. Из них: плечевой - простой многоосный; локтевой - сложный, двуосный; запястный - сложный, одноосный, несовершенный гинглим; пястно-фаланговые -простые, одноосные, совершенные гинглимы; межфаланговые проксимальные — простые, совершенные гинглимы; межфаланговые дистальные — простые, совершенные гинглимы.

Непрерывное соединение лопатки и плечевой кости с грудной клеткой рыси евразийской достигается по средством мышц плечевого пояса, обеспечивающих соединение грудной конечности с туловищем. С медиальной поверхности лопатки такое соединение обеспечивает зубчатая вентральная мышца, а с латеральной — трапециевидная и ромбовидная мышцы. Все три указанные. мышцы хорошо развиты. Присоединение плечевой кости обеспечивают поверхностная и глубокая грудная мышцы. Брюшки всех мышц, оказывающих воздействие на плечевой сустав, располагаются в области лопатки. Исключением является лишь клювовидно-плечевая мышца. Наибольшее развитие в данной группе получает предостная мышца, выполняющая сгибание плечевого сустава. Масса мышц, разгибающих плечевой сустав рыси евразийской составляет 116,49±13,84 г, что в 1,34 раза меньше массы мышц-разгибателей плечевого сустава, чья суммарная масса в среднем равна 156,85± 17,79 г. Разница между суммарной массой мышц сгибателей и разгибателей локтевого сустава составляет 3,32 раза, а показатели равны 72,91 ±8,49 г и 242,27±29,3б г соответственно. Для мышц сгибателей и разгибателей запястного сустава нами установлена разница в 1,11 раза, а для аналогичных мышц суставов пальцев - 1,26 раза. Суммарная масса сгибателей запястного сустава составляет 40,9±4,42 г, разгибателей - 45,59±5,51 г. Для аналогичных мышц суставов пальцев эти величины равны 28,65±3,46 г и 36,27±3,99 г соответственно. Общая масса мышц грудной конечности взрослой евразийской

рыси составляет 1502,65±181,82 г, где 574,04±72,38 г отводится для мышц плечевого пояса, а 928,61±109,44 г для мышц свободной грудной конечности. Такое распределение мышечной массы, на наш взгляд, обусловлено функциональной нагрузкой мышц: сгибание грудной конечности осуществляется не только при помощи мышечной работы, но и под действием тяжести собственного веса животного, в то время как для совершения разгибательных движений требуются большие усилия.

Основным артериальным сосудом, обеспечивающим кровоснабжение грудной конечности, является подмышечная артерия, которая у рыси евразийской представляет собой продолжение подключичной артерии. Краниально относительно плечевого сустава этот крупный артериальный сосуд отдает тонкие мышечные ветви, идущие в предостную мышцу. Каудальнее плечевого сустава от подмышечной артерии отходит подлопаточная артерия. При этом, сама подмышечная артерия поворачивает в дистальном направлении и опускается в область плеча, получая здесь название плечевой артерии. Внутренний диаметр указанного сосуда взрослой рыси евразийской равен 5,14±0,84 мм.

Подлопаточная артерия коротким стволом проходит дорсально относительно медиальной головки трехглавой мышцы плеча, располагаясь между большой круглой и подлопаточной мышцами. После чего она делает крутой поворот и следует каудодорсалыю вдоль каудального края лопатки. Данный сосуд на своем пути отдает многочисленные ветви первого порядка. К наиболее крупным из них у рыси евразийской относятся следующие: грудоспинная артерия, краниальная и каудальная окружные артерии плеча. У рыси евразийской отличительной особенностью ветвления подлопаточной артерии является отхождение краниальной окружной артерии плеча непосредственно в месте отхождения и каудальной окружной артерии плеча. Внутренний диаметр подлопаточной артерии у взрослой рыси евразийской равен 1,77±0,32 мм.

Плечевая артерия опускается в брахиальную область, следует вдоль каудального края двуглавой мышцы плеча, в дистальном направлении переходит на медиальную поверхность локтевого сустава. В проксимальной трети межкостного пространства от указанного сосуда отходит межкостная артерия, а плечевая артерия следует далее как срединная артерия. На своем пути плечевая артерия отдает следующие ветви: поверхностная лучевая артерия; артерия двуглавой мышцы плеча, представленная у рыси евразийской тремя ветвями (проксимальной, средней и дистальной); глубокая артерия плеча; локтевая и лучевая коллатеральные артерии; поперечная локтевая артерия. Внутренний диаметр ее у взрослой рыси евразийской равен 3,79±0,54 мм.

Срединная артерия следует дистально, проходит по каудомедиальному краю лучевой кости, прикрытая лучевым сгибателем запястья. На данном участке внутренний диаметр артерии составляет 0,92±0,25 мм. Достигнув проксимальной трети диафиза второй пястной кости, срединная артерия отдает первую общую пальмарную пальцевую артерию, которая служит источником васкуляризации

первого пальца. Как магистральный коллектор, срединная артерия отдает крупные ветви: локтевая и лучевая артерии; срединно-лучевая артерия.

В области запястья посредством поверхностной лучевой, каудальной межкостной, срединной, локтевой и срединно-лучевой артерий формируется объемная ангиоструктура - дорсатьная сеть запястья. Лучевая артерия у рыси евразийской является коллатеральным сосудом.

Васкуляризация автоподия грудной конечности рыси евразийской осуществляется за счет пальмарных поверхностных и пальмарных глубоких, а также по средствам дорсальных артериальных сосудов. Дорсальная сеть запястья дает начало дорсальным пястным артериям II, III, IV, которые следуя дистально на уровне проксимальных эпифизов первых фаланг, переходят в общие пальцевые артерии. Поверхностная пальмарная дуга, образованная срединной артерией и дорсальной ветвью каудальной межкостной артерии, дает начало II, III, IV общим пальмарным пальцевым артериям. Глубокая пальмарная дуга образуется ветвями каудальной межкостной артерии и ветвями срединной артерии и дает начало И, III, IV пальмарным пястным артериям.

Васкуляризацию органов и тканей И, III, IV, V пальцев рыси евразийской осуществляют три артерии, расположенные на каждом пальце: общая пальмарная пальцевая, осевая и неосевая пальцевые артерии. Поперечник подмышечной артерии у рыси евразийской по достижении полуторамесячного возраста увеличивается в среднем в 1,72 раза, а трехмесячного возраста - в 1,94 раза в сравнении с показателями у новорожденных, плечевой артерии - в 1,69 и 2,08 раза соответственно, артерии двуглавой мышцы плеча - в 1,65 и 1,95 раз соответственно. Внутренний диаметр грудоспинной артерии в полуторамесячном возрасте увеличивается в 1,78 раза, а в трехмесячном возрасте - в 2,13 раза, подлопаточной артерии - в 1,73 и 2,21 соответственно. Диаметр срединной артерии изменяет свои значения в 1,41 и 1,6 раз соответственно. Поперечник общей межкостной артерии к полуторамесячному возрасту увеличивается в 1,75, а трехмесячного возраста -ровно в 2 раза, локтевая артерия в 2,27 и 2,54 раза соответственно. Таким образом, наибольшее развитие внутреннего диаметра получают пястные и пальцевые артерии, что, по-видимому, связано с типом опоры исследуемого животного.

Сравнение поперечника подмышечной артерии, как магистрального сосуда с суммарным поперечником артерий области плеча и предплечья выявило закономерное увеличение данного показателя по звеньям. Для области плеча суммарный поперечник артерий возрастает в среднем в 1,58 раза в сравнении с внутренним диаметром подмышечной артерии и составляет 8,14 мм, а для области предплечья увеличивается в 2,3 раза и равен 11,83 мм. Для области кисти такое сравнение является невозможным ввиду формирования здесь объемной ангиоструктуры - дорсальной сети запястья. При этом суммарный внутренний диаметр артерий пальцев кисти взрослой рыси составляет 10,20 мм, что косвенно говорит о еще большем увеличении общего поперечника артериальных сосудов в области кисти, поскольку включает также сосуды дорсальной сети запястья. Наши

данные служат основанием для вывода о снижении скорости кровотока с увеличением суммарного диаметра артериальных сосудов.

Нами установлено, что в среднем внутренний диаметр общих дорсальных пальцевых артерий равен 0,5 мм. Для общих пальмарных пальцевых артерий среднее значение этого показателя составляет 1,19 мм. Средний диаметр дорсальных осевых пальцевых артерий равен в среднем 0,36 мм, а для осевых пальмарных пальцевых артерий этот показатель равен в среднем 0,92 мм. Следовательно, поперечник общих пальмарных пальцевых артерий в 2,38 раза превышает поперечник общих дорсальных пальцевых артерий. Для осевых пальцевых артерий сохраняется такая же закономерность: внутренний диаметр пальмарных артерий в 2,55 раза превышает внутренний диаметр дорсальных артерий. Согласно нашим данным артерии пальмарной поверхности, расположенные в области пальцев более развиты в сравнении с дорсальными.

Началом для поверхностной и глубокой венозных магистралей грудной конечности рыси евразийской служат мелкие вены, отводящие кровь от пальцевого мякиша и кожи дистальной фаланга, которые в области дистального эпифиза средней фаланги образуют пальцевую венозную дугу. У рыси евразийской пальцевая венозная дуга имеется на каждом пальце. На первом пальце имеется лишь одна дорсальная и одна пальмарная пальцевые вены. На втором и пятом пальцах расположены одна дорсальная и две пальмарных пальцевые вены. На третьем и четвертом пальцах проходят по две дорсальные и две пальмарные пальцевые вены. На наш взгляд такое распределение венозных сосудов пальцев продиктовано скелетотопией артериальных сосудов, расположенных в данной области: наиболее крупные артериальные сосуды находятся на третьем и четвертом пальцах.

Собственные пальмарные пальцевые вены рыси евразийской в проксимальном направлении формируют пальмарные общие пальцевые вены. Собственные дорсальные пальцевые вены в указанном направлении формируют дорсальные общие пальцевые вены. Таким образом, отток крови в области пальцев грудной конечности рыси обеспечивают вены, расположенные как с дорсальной, так и с пальмарной поверхностей. Первая общая и вторая неосевая пальмарные пальцевые вены в проксимальном направлении вливаются в медиальную поверхностную пальмарную пястную вену. Последняя в свою очередь впадает в подкожную вену предплечья. Латеральная и медиальная поверхностные пальмарные пястные вены в области пясти анастомозируют и образуют глубокую пальмарную дугу, из которой берут начало пальмарные пястные вены. Поверхностная дорсальная венозная магистраль образуется второй, третьей, четвертой общими дорсальными пальцевыми венами: в области пясти указанные вены соединяются, образуя общий сосуд - дорсальную вену кисти. Глубокая венозная магистраль дорсальной поверхности пясти представлена второй, третьей и четвертой дорсальными пястными венами. Они берут свое начало из соответствующих общих дорсальных

пальцевых вен. В проксимальном направлении дорсальные пястные вены вливаются в подкожную вену предплечья.

В области предплечья рыси евразийской формируется поверхностная венозная магистраль, представленная подкожной веной предплечья. Она поднимается проксимально, формируя поверхностную венозную магистраль области плеча -подкожную вену плеча. Глубокая венозная магистраль в области предплечья представлена срединной веной, сопровождающей одноименную артерию. Являясь крупным магистральным сосудом, на своем протяжении срединная артерия принимает в себя притоки, идущие от окружающих органов и тканей. При этом впадающие в указанный сосуд вены повторяют ход артерий, берущих начало из срединной артерии: они имеют аналогичные наименования. Проксимально срединная вена переходит в плечевую вену. Этот венозный сосуд, являясь мощным глубоким магистральным коллектором, сопровождает одноименную артерию. И, также, как и срединная вена, на своем пути принимает венозные протоки, соответствующие артериальным сосудам, которые отдает плечевая артерия. В проксимальном направлении плечевая вена переходит в подмышечную вену, приняв в себя на уровне плечевого сустава приток подлопаточной вены. Наиболее выраженные анастомозы располагаются в области локтевого и плечевого суставов. По ним венозная кровь следует из поверхностной сосудистой магистрали в глубокую.

Звенья внутриорганного и модуля гемомикроциркуляторного русла мышц грудной конечности рыси евразийской имеют характерное строение. По средствам многослойной графической реконструкции мы установили пространственную упорядоченность звеньев гемомикроциркуляторного русла относительно мышечных волокон, располагающихся в виде зональных комплексов — модулей. Исследования звеньев гемомикроциркуляторного русла в мышцах грудной конечности рыси евразийской показали, что плотность распределения капилляров на единицу площади поперечного сечения мышцы уменьшается по направлению к её проксимальному и дистальному сухожилиям. Таким образом, наиболее густая сеть звеньев модуля гемомикроцикуляторного русла характерна для мышечного брюшка.

Выводы

1. Пальцехождение рыси евразийской является основополагающим фактором, определяющим особенности строения органов локомоторного аппарата, артериальной васкуляризации, оттока венозной крови и распределения звеньев внутриорганного и гемомикроциркуляторного русел мышц грудной конечности.

2. Скелет плечевого пояса рыси евразийской представлен лопаткой: ключица и коракоидная кость как самостоятельные структуры отсутствуют. По длине кости зейгоподия превосходят стилоподий, на плечевой кости имеется надмыщелковое отверстие. Лучевая и локтевая кости одинаково развиты, их эпифизы соединяются проксимальным и дистальным лучелоктевыми суставами, а диафизы -

антебрахиальной мембраной. Запястье представлено семью костными элементами, расположенными в два этажа. Среди метакарпальных наименьшей длиной обладает первая кость, а наибольшей — третья. Первый палец грудной конечности рыси представлен двумя фалангами — средней и дистальной, а со второго по четвертый — тремя (проксимальной, средней и дистальной).

3. Кости грудной конечности рыси соединены суставами. Из них: плечевой -простой многоосный; локтевой - сложный, двуосный; запястный - сложный, одноосный, несовершенный гинглим; пястно-фаланговые - простые, одноосные, совершенные гинглимы; межфаланговые проксимальные — простые, совершенные гинглимы; межфаланговые дистальные — простые, совершенные гинглимы.

4. Соединение грудной конечности с туловищем рыси евразийской характеризуется как синсаркоз. Скелетотопия морфофункциональных групп мышц грудной конечности у этих животных подчинена общей закономерности, характерной для пальцеходящих млекопитающих. Суммарная масса мышц-разгибателей, действующих на суставы, превосходит общую массу мышц-сгибателей: в плечевом суставе — в 1,34 раза; в локтевом — в 3,32 раза; в запястном — в 1,11 раза; в суставах пальцев — в 1,26 раза.

5. Сосудистыми магистралями, обеспечивающими васкуляризацию органов области плечевого пояса и стилоподия, являются подмышечная и плечевая артерии. Коллатерального артериального кровотока здесь не существует. Его образование возможно за счёт обильно развитого экстрамурального сосудистого русла мышц сгибателей плечевого и разгибателей локтевого суставов.

6. В области предплечья рыси евразийской артериальная сосудистая сеть хорошо развита. Магистральной артерией на данном участке является срединная артерия. Коллатеральный артериальный кровоток здесь осуществляется поверхностной лучевой, локтевой коллатеральной, лучевой коллатеральной и общей межкостной артериями.

7. Артериальная сосудистая сеть области запястья рыси евразийской представляет собой объемную ангиоструктуру, формирующуюся ветвями срединной, локтевой и межкостной артерий. Из неё берут начало глубокие пальмарные пястные и дорсальная III поверхностная пястная артерии. Кровоток в области каждого пальца обеспечивается тремя артериальными магистралями: осевой и неосевой пальмарными пальцевыми и дорсальной пальцевой артериями.

8. Суммарный диаметр артерий плеча меньше такового в области предплечья в 1,45 раза. Суммарный диаметр артерий области предплечья меньше такового для области кисти в 1,01 раза. В связи с этим скорость артериального кровотока в сосудах грудной конечности рыси дистально неравномерно уменьшается.

9. Отток венозной крови от органов грудной конечности рыси евразийской проходит по двум сосудистым магистралям - поверхностной и глубокой. Началом венозного русла данной области следует считать пальцевую венозную дугу: из неё берут исток собственные пальцевые вены. На всем протяжении вены поверхностной и глубокой сосудистых магистралей объединяются

соединительными ветвями, особенно выраженными в области локтевого и плечевого суставов. Клапаны в них обеспечивают ток крови в глубокие вены. Наибольшее число клапанов сосредоточено в венах зейгоподия.

10. Гемомикроциркуляторное русло мышц грудной конечности рыси евразийской имеет модульный принцип структурирования. Наиболее густая сеть звеньев ГМЦР характерна для мышечного брюшка. По направлению к проксимальному и дистальному сухожилиям плотность расположения капилляров на единицу площади мышцы уменьшается.

Практические предложения

Результаты проведенных нами исследований предлагаем использовать при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий со студентами ветеринарных факультетов и ветеринарных вузов России. Установленные нами особенности строения локомоторного аппарата, закономерности хода и ветвления артериальных и венозных магистральных сосудов рекомендуем учитывать ветеринарным хирургам звероводческих хозяйств при проведении хирургических вмешательств. Полученные данные могут быть использованы ветеринарными специалистами при оценке развития животного, а также при проведении ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в рецензируемых научных журналах согласно перечню ВАК Российской Федерации

1. Шедько, В. В. Васкуляризация грудной конечности рыси евразийской / В. В. Шедько // Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии, 2013.-№4. С. 59-62.

2. Шедько, В. В. Мышцы грудной конечности рыси евразийской / В. В. Шедько, Н. В. Зеленевский // Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии, 2015. С. 143-148.

3. Шедько, В. В. Топография вен грудной конечности евразийской рыси /

B. В. Шедько // Вопросы нормативно-правового регулирования, 2015. - № 2 С 378-380.

Основные публикации в журналах, сборниках и материалах конференций

1. Шедько, В. В. Оригинальная методика инъекций артериальной системы евразийской рыси / Д. С. Былинская, Н. В. Зеленевский, В. В. Шедько // Иппология и ветеринария № 1(3) -2012. Санкт-Петербург, 2012. - С. 148-153.

2. Шедько, В. В. Артерии области лопатки и плеча евразийской рыси / В. В. Шедько // Иппология и ветеринария № 1(3) - 2012. Санкт-Петербург, 2012 -

C. 145-147.

3. Шедько, В. В. Особенности строения лопатки и плеча евразийской рыси /

B. В. Шедько//Иппология и ветеринария№ 2(4)-2012. Санкт-Петербург 2012 -

C. 134-136.

4. Шедько, В. В. Артерии области предплечья евразийской рыси / В. В. Шедько // Иппология и ветеринария № 2(4) - 2012. Санкт-Петербуог 2012 - С 131-133.

5. Шедько, В. В. Скелет зейгоподия рыси евразийской / В. В. Шедько //Иппология и ветеринария №3(9) - 2013. Санкт-Петербург, 2013. - С. 119-122.

6. Шедько, В. В. Артерии области кисти евразийской рыси / В. В. Шедько // Иппология и ветеринария №4 (10) - 2012. Санкт-Петербург, 2012. - С.58-59.

7. Шедько, В. В. Артерии грудной конечности рыси евразийской / В. В. Шедько//Иппология и ветеринария№4(10)-2013. Санкт-Петербург 2013 -С 9093. ■

8. Шедько, В.В. Внутриорганное кровеносное и гемомикроциркуляторное русла мышц грудной конечности евразийской рыси / В.В. Шедько // Материалы 69-й международной научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ 2015.-С. 142-144.

Формат. Бумага офсетная ГОСТ Р ИНФО 9001-2001 (ИФО 9001:2000) Гарнитура Миньон. Печать офсетная. Усл. Печ.л.1,18. Уч.-изд. J1.8.5 Тираж 100 экз. Заказ № 633 Подписано в печать 25.08.15 Отпечатано с готовых диапозитивов в типографии «Периферия»