Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Социальное поведение рыси (LYNX LYNX LINNAEUS, 1758) и особенности его формирования в онтогенезе

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Социальное поведение рыси (LYNX LYNX LINNAEUS, 1758) и особенности его формирования в онтогенезе"

?Го 0Д 2 7 ^

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ имени А. Е СЕВВРЦОВА

На правах рукописи

НАЙДЕНКО Сергей Валериевич

УДК 591. 552

СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ РЫСИ (LYNX LYNX LINNAEUS, 1758) И ОСОБЕННОСТИ ЕГО ФОРМИРОВАНИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ.

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1997

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А. Е Северцова Российской Академии наук.

Научный руководитель

академик В. Б. Соколов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Л.М.Баскин, кандидат биологических наук Е. Н. Мэтюпот.

Ведущее учреждение - Российский университет дружбы народов.

Защита диссертации состоится 3 июня 1997 г. в 14 часов на заседании специализированного совета Д 002. 48. 02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте проблем экологии и эволюции им. А. а Северцова РАН, 117071, Москва, Б-71, Ленинский проспект, д. 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАЕ

Автореферат разослан .9*. .. 1997 г.

Ученый секретарь Совета кандидат биологических наук

Л. Т. Капралова

Актуальность темы. Социальное поведение животных является основой поддержания популяционного гомеостаза, пространственной структуры внутрипопуляционных группировок и динамики численности популяций. Формирование социального поведения начинается на ранних этапах онтогенеза и в значительной степени определяет взаимоотношения взрослых зверей с сородичами.

Из кошачьих наиболее полно эти вопросы исследованы на домашней кошке. Широко изучаются также виды крупных кошек подсемейства Pantheriпае. В то же время социальное поведение и онтогенез диких видов подсемейства Felinae остается малоизученным. Рысь (Lynx lynx Linnaeus, 1758) - наиболее широко распространенный и многочисленный вид диких кошачьих в России, обитающей в различных типах лесных биотопов. Одиночный образ жизни, типичный для почти всех представителей семейства, позволяет рассматривать этот вид как модельный и дает возможность обобщений полученных результатов для всех кошачьих.

Дели и задачи исследования. Основной целью работы является исследование особенностей социального поведения и коммуникации рысей, их формирования на раннем этапе постнатального онтогенеза.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Описать формы социального поведения рысей (игрового, агрессивного, аллогруминга); их соотношения во взаимодействиях рысей разного пола и возраста.

2. Изучить поведение рысят на раннем этапе постнатального онтогенеза, его связь с особенностями физического развития; характер взаимодействий детенышей со взрослыми животными.

3. Проанализировать процесс распада вшюдгсов у рмссй и его вероятные причины.

4. Описать маркировочную и акустическую активность рысей, ее сезонные и половые различия, развитие в онтогенезе.

5. Проанализировать возможную роль химической коммуникации в поддержании структуры популяции рысей; изучить информативность запаховых сигналов отдельных экскретов.

Научная новизна. Впервые подробно описана структура социальных отношений рысей. Показано, что агонистические контакты преобладали лишь во взаимодействиях однополых половозрелых особей. Подробно описано маркировочное поведение рысей, показана информационная значимость наиболее часто оставляемого экскрета (мочи) и

ее значение в коммуникации рысей. Впервые выявлены и подробно описаны некоторые особенности онтогенеза поведения рысят и их взаимоотношений со взрослыми особями: специфические драки детенышей в возрасте 43-55 суток, возрастание акустической активности самок к моменту начала активных перемещений с выводком по участку обитания, дружелюбный характер взаимодействий котят с половозрелыми животными, критически рассмотрена гипотеза распада выводков в природе из-за возрастания агрессивности в этот период.

Научно-практическое значение. Анализ поведения рысей при непосредственных взаимодействиях, а также дистантной коммуникации посредством химических и акустических сигналов - необходимая часть исследований популяционной организации этого вида кошачьих, занимающего конечную ступень в пищевых цепях лесных биоценозов и играющих в них важнейшую роль. Изучение структуры популяций может быть использовано в мониторинге лесных экосистем и при реинтро-дукции животных. В большинстве европейских стран рысь или исчезла полностью или ее численность крайне низкая, в некоторых из них предприняты попытки реинтродукции рысей в природу. Кроме того, рысь - ценный пушной зверь, осваивается его разведение в клеточном звероводстве. Материалы по динамике массы тела рысят, некоторым аспектам онтогенеза и особенностям взаимодействий взрослых особей могут быть использованы при разработке методов содержания и размножения рысей в условиях зоокультуры.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на совещании "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье" (Москва, 1995), 2-ом Европейском териологическом Конгрессе (Саут-гемптон, 1995), на объединенном коллоквиуме лаборатории экологии, поведения и морфологии высших позвоночных и группы прикладной этологии наземных позвоночных (1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано б работ.

Объем работы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста, включает ,¿6 рисунков и34 таблиц. Список цитируемой литературы состоит из ¿53 названий, из которых /^./на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Основную часть работы проводили на экспериментальной базе "Черноголовка" ИПЭЭ им. А. К Северцова РАН) в 1988-1997 гг. От-

- б -

дельные исследования динамики массы вели в зверосовхозе "Салты-ковский" (1991 г.). Тропления рысей в природе проводили в Центрально-Лесном государственном биосферном заповеднике (1988 г.) и в окрестностях экспериментальной базы "Черноголовка" (1992 г.).

Объектом исследований были 40 рысей европейского (L. lynx lynx) и 9 рысят алтайского подвидов рысей (L. lynx wardi).

Зверей содержали в трех типах вольер: вольере площадью 1 га, выгулах площадью 74 кв. м. , клетках площадью 6-8 кв. м. В вольерах и выгулах проводили наблюдения за социальным поведением животных, а в клетках - эксперименты по определению информативности запаховых сигналов мочи.

В выгулах и вольере зверей содержали поодиночке и семейными группами, реже разнополыми парами, в отдельных случаях группами -1 самец и 2-3 самки или самец и самка с подросшими котятами.

Наблюдения проводили, в основном, в вечернее и ночное время, когда рыси наиболее активны (Гептнер, Слудский, 1972; Stehlik, 1980) с 18.00 до 6.00. Обычно продолжительность наблюдений составляла б часов. При исследовании социального поведения зверей в группах различного состава использовали также трехчасовые и часовые ссажиЕания в вечерние часы. Всего проведено 2216 часов наблюдений, зарегистрировано 7817 контактов между животными.

Определение информативности запаховых сигналов мочи проводили с использованием методики парного предъявления запахов (Beauchamp, 1973; Beauchamp et al. , 1979), адаптированной к видовым особенностям рыси.

Каждой особи-реципиенту одновременно в различных сочетаниях предъявляли две чашки Петри с разными пробами мочи. Фиксировали продолжительность: а) первого обнюхивания; б) первого флемена; в) гсалдого из последующих обнюхиваний и Флемена; г) потираний об образцы. При анализе результатов тестов были использованы также 2 интегрированных показателя - общая продолжительность обнюхивания и общая продолжительность флемена (суммарная длительность всех реакций данного типа на образец).

Тесты по определению способности рысей запоминать запах мочи отдельных зверей, а затем отличать его от такового любой другой особи были проведены по несколько иной методике (Halpin, 1974). В первый день реципиентам одновременно предъявляли пробы мочи от двух персонально незнакомых самцов "А" и "В" и регистрировали продолжительность всех реакций. Через сутки этим же реципиентам

предлагали образцы мочи самца "А" и нового незнакомого самца "С".

Всего в экспериментах использовали 21 рысь: б самцов и 4 самки в качестве доноров мочи, и 10 самцов и 11 самок - как реципиентов. При статистической обработке использовали результаты 287 опытов с предъявлением парных проб мочи.

Контроль динамики массы тела рысят вели с момента их рождения до 129-суточного возраста. Показатель среднесуточного прироста массы для каждого из рысят в этот период рассчитывали за 10-суточные интервалы по формуле:

мс 1+10) - М1

X - - * 100 % ;

10 а М1

где М1 и М( 1+10) - соответственно масса рысенка в начале и конце 10-ти дневного интервала. Всего для математической обработки использовали результаты 338 взвешиваний 43 рысят.

Изучение зимней экологии рысей в природе проводили при помощи общепринятой методики тропления зверей по следу (Насимович, 1948). Проведено картирование перемещений 9 различных особей, следы одного из самцов регистрировали в два последовательных зимних сезона. Всего пройдено 73,44 км по следам рыси. Описано 195 актов уринации.

Все собранные материалы были обработаны с использованием критерия Стьюдента, рангового критерия Манна-Уитнея и критерия Вилкоксона для сопряженных пар, в отдельных случаях применяли дисперсионный анализ (Лакин, 1980).

Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИИ И ПОВЕДЕНИЯ РЫСИ 1. Краткий очерк биологии рыси

В данном разделе приведены литературные сведения о размерах тела, предпочитаемых местах обитания в природе, питании рысей. Описана протяженность суточных, перемещений в природе, враги и конкуренты рыси. Приведены также собственные данные о массе тела и питании рысей.

2. Социальная структура популяций рыси в сравнении с другими видами кошачьих

По литературными данным описана пространственная структура популяций рыси. Звери ведут одиночный образ жизни. Участки обитания -самцов по площади больше участков самок и почти целиком покрывают 2-3 из них. Нами при троплениях рысей в природе также отмечено перекрывание участков самцов и самок рысей. Участки обитания однополых зверей также перекрываются в значительной степени. По мнению разных авторов рысята оставляют матерей в возрасте от 5 до 22 месяцев.

Для сравнения рассмотрена структура популяций еш;е 8 видов кошачьих. Структура популяций рысей в природе сходна с таковой у красной и канадской рысей, пумы, леопарда, тигра. Иной образ лизни ведут львы, образуя постоянные группировки особей - прайды, и гепарды, у которых описано существование охотничьих групп самцов. Значительно отличается и социальная структура популяций одичавших домашних кошек, образующих своеобразные колонии около ферм, свалок и т. д.

3. Суточная активность, убежища и места отдыха

3 неволе вне периода гона половозрелые рыси были активны в среднем 9,6 часа в сутки. Наиболее активны звери были в сумерках и ночью: с 23. 00 до 24. 00 ч и с 3. 00 до 6.00 ч, наименее с 9.00 до 15. 00 часов, минимальной активность была в полдень.

При сравнении активности рысей зимой, в марте (период гона у рысей), апреле-мае и летом было отмечено, что во все сезоны характер суточной активности был сходным, но зимой звери имели два пика активности, а в марте и апреле-мае - только один пик.

В марте, в период гона, звери были в целом несколько активнее, чем в другие сезоны. Так, если зимой, в апреле-мае и летом рыси были активны в течение 9,6 часов, то в марте - 10,3 часа в сутки.

Локомоторная активность рысей (перемещения по вольере) в течение года была максимальной в периоды с 1. 00 до 2. 00 ч и с 4.00 до 6.00 часов.

Активность рысят летом в значительной степени отличалась от активности взрослых рысей. У детенышей ночью она была значительно

ниже, чем у взрослых зверей, а днем несколько выше. В течение суток рысята бодрствовали в среднем в течение 8,9 часов то есть немного меньше, чем взрослые особи.

В неволе рыси использовали деревянные домики как убежища только при сильных дождях и снегопадах, а также на время родов. В течение первого месяца после родов детеныши большую часть времени проводили в домиках.

4. Размножение

Впервые самки рысей спаривались в возрасте около 22 месяцев. В неволе размножение самок рысей мы регистрировали ежегодно; Спаривания рысей отмечены с 5 до 27 марта. Беременность 67-74 дня. Роды рысей отмечали в период с 24 мая по 6 июня. В сроках родов у рысей существовали индивидуальные различия. Средняя плодовитость составила 2,1+0,2 (п-19) рысенка на рожавшую самку. По два рысенка было в восьми выводках (42%), по три - в шести (32%) и по одному котенку - в пяти (26%). Соотношение полов при рождении близко к 1:1.

Смертность рысят до достижения половозрелости в неволе составила 33,3%. Все они погибли в первые 7 месяцев жизни. Причинами гибели детенышей были заболевание парвовирусным энтеритом (5 котят) и инфантицид со стороны матери (4 рысенка). Последний регистрировали только у одной самки, которая убивала самого слабого детеныша в выводке.

Описано материнское поведение рысей в первые дни после родов и особенности поведении перворожавших самок.

Глава 2. ФОРШ СОЦИАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ РЫСЕЙ

В данной главе подробно описаны формы социального поведения рысей и их соотношения при взаимодействиях рысей разного пола и возраста.

1. Опознавательные контакты

Наиболее часто у взрослых рысей-регистрировали назо-анальные и назо-назальные контакты, значительно реже отмечали обнюхивания животными других частей тела партнеров. Во взаимодействиях особей

разного пола самцы рысей обнюхивали аногенитальную область партнеров в 5,4 раза, а самки - в 1,9 раза чаще, чем их морду. У самок назо-анальные контакты регистрировали чаще летом, чем в период предгона-гона. В частоте назо-назальных контактов достоверных сезонных различий не выявлено ни у самцов, ни у самок рысей. В разнополых парах частота обнюхивания аногенитальной области партнера была достоверно больше у самцов, чем у самок, как зимой (р<0,05), так и летом (р<0,01).

При подсаживании к разнополой паре рысей взрослой самки частота обнюхивания самцом аногенитальной области партнеров была достоверно меньше, чем при парных ссаживаниях. При трехчасовых групповых ссаживаниях (самец + две самки) частота назо-анальных контактов была наибольшей в первый час ссаживания.

У рысей отмечена еще одна форма поведения, связанная с опознавательными контактами - подставление аногенитальной области партнеру на расстояние не более 10-15 см от его морды. Часто это вызывало обнюхивание партнером аногенитальной области инициатора контакта. Частота подставлений и зимой, и летом была достоверно больше у самок, чем у самцов.

Таким образом, частота опознавательных контактов у рысей была максимальной в первые минуты взаимодействий, при постоянном совместном содержании зверей она резко снижалась. Минимальной при постоянном содержании зверей частота этих взаимодействий была в парах однополых зверей. Демонстрации подставления, возможно, выступали у рысей не только как элемент приветствия, но и как своеобразная "поза подчинения", что могло приводить к снижению агрессивности партнера.

2. Бодание

Бодание - своеобразная форма поведения, отмеченная у рысей разного пола и возраста. Один из зверей, приблизившись к другому, несколько наклонял голову вперед и толкал головой партнера в голову или плечо. В дальнейшем толчки наносились лоб в лоб обоими зверями. За одну серию отмечали от 1 до 8 боданий, причем сила толчков шла по нарастающей.

Самки рысей при постоянном содержании с сородичами разных полов достоверно чаще бодались с самцами, чем с самками.

При трехчасовых групповых ссаживаниях рысей бодания отмечены

только в 1-ый час контактов, а во 2-ой и 3-ий часы их не регистрировали ни разу. При постоянном содержании разнополых пар зверей бодание наблюдали значительно реже, чем при ссаживаниях.

функции бодания, вероятно, разнообразны. Во взаимоотношениях взрослых разнополых животных, а также разновозрастных особей, его можно рассматривать как элемент дружелюбного поведения (частота боданий положительно коррелирует с частотой регистрации его отдельных форм). В парах однополых взрослых животных бодание, по-видимому, является своеобразной попыткой оценить силы партнера. Такой "поединок" часто предшествовал агрессивным взаимодействиям рысей.

3. Агрессивное поведение

У рысей описаны следующие формы агрессивнго поведения: рык, выпад вперед корпусом, замах передней лапой, удар передней лапой без когтей, удар с выпущенными когтями и укус. Два последних элемента рассматривали как жесткую агрессию, так как они практически всегда встречались в драках зверей.

Мевду половозрелыми самцами в неволе регистрировали ожесточенные драки, которые приводили к тяжелым травмам, а иногда и гибели одного из зверей. Социальные взаимоотношения половозрелых самцов в значительной степени были персонифицированы. В отношениях взрослых и неполовозрелых самцов (в возрасте 12-22 месяцев) жестких агрессивных элементов в поведении взрослых животных не регистрировали, а молодые звери постоянно подставляли взрослым животным аногенитальную область.

В однополых парах самок при постоянном их содержании взаимоотношения зверей варьировали больше, чем в парах самцов. Число жестких агрессивных контактов было невелико, в парах четко выявлялась доминирующая самка. Агрессивные взаимоотношения самок были значительно менее жесткими, чем самцов.

Так, в течение 6 недель в паре самок драка была отмечена лишь однажды, при первом выпуске обоих зверей в вольеру. В дальнейшем агрессивные взаимодействия в..значительной степени "форма-лизовывались".

Количественный анализ частоты отдельных элементов агрессии провели при групповых ссаживаниях рысей. Драки у зверей отмечены только в первый час ссаживаний.

- и -

При первых контактах в разнополых парах рысей элементы агрессивного поведения регистрировали.крайне редко.

В целом, частота агрессивных контактов у всех рысей была максимальной в моменты раздачи корма, хотя почти все контакты были не жесткими.

4. Адлогруминг

У рысей описана частота регистрации и направленность (вылизывание определенных частей тела партнера) аллогруминга в сравнении с частотой регистрации и направленностью индивидуального комфортного поведения. В частоте встречаемости последнего не выявлено половых различий, а только сезонное варьирование и изменения, связанные со временем суток. Умывание составляло 11% от общей частоты регистраций элементов индивидуального комфортного поведения, доля вылизывания головы партнера при аллогруминге была равна 73%.

Аллогруминга не отмечали ни разу в парах взрослых незнакомых однополых рысей, однако в отдельных парах знакомых самок аллогру-минг был преобладающим типом контактов.

При содержании самок с 1-3 месячными котятами частота регистрации аллогруминга у самок была достоверно выше, чем при содержании с самцами, при этом они часто вылизывали детенышам ано-генитальную область (12%), чего не регистрировали в парах взрослых рысей. Доля вылизываний аногенитальной области рысят самками в частоте регистраций аллогруминга у последних уменьшалась с возрастом детенышей, достоверно снижаясь после 1,5-месячного возраста. В целом частота вылизывания котят самками с возрастом также уменьшалась, а частота регистрации автогруминга у рысят увеличивалась.

5. Игровое поведение

У взрослых зверей регистрировали социальные (с партнерами) и самостоятельные (с предметами) игры. Их отмечали значительно реже, чем у детенышей и молодых зверей, поэтому описание отдельных форм игрового поведения рысей приведено в разделе, посвященном игровым взаимодействиям детенышей.

Социальные игры регистрировали только в разнополых парах, у

взрослых рысей в присутствии молодых животных и у самок с котятами. Достоверных сезонных и половых различий в частоте встречаемости игрового поведения не отмечено. При различных типах ссаживаний соотношение социальных и самостоятельных игр у взрослых животных значительно варьировало. Однако, во всех случаях доля социальных игр всегда была выше, чем самостоятельных. Наиболее часто у взрослых зверей регистрировали игровую борьбу друг с другом.

В групповых ссаживаниях частота игровых взаимодействий была максимальной в первый час контактов, затем значительно сокращалась. Это сходно с динамикой частоты опознавательных контактов и боданий, однако игру никогда не отмечали в парах однополых взрослых рысей.

6. Половое поведение

Половое поведение и гон у рысей подробно описаны по результатам наблюдений в различных зоопарках (Рымарева, 1933; БЬеШк, 1980, 1983). Мы отметили лишь несколько их особенностей: постоянное преследование самцами самок, повышенную агрессивность самок к самцу уже после 3-4-го спаривания, отказ животных от корма Спаривания рысей регистрировали только в марте, хотя попытки садок со стороны самцов отмечали уже в январе.

7. Структура социального поведения

Для выявления зависимости социального поведения зверей от пола и возраста партнеров по группе и сезона года моделировали десять различных типов совместного содержания зверей. Они соответствовали наиболее часто встречающимся в природе группам рысей: самки с выводком (летом, осенью, весной), они же в присутствии взрослого самца в период предгона-гона, разнополые пары взрослых зверей (период предгона-гона) и кратковременные встречи (часовые ссаживания) разнополых особей (зима, лето). Кроме того, анализировали взаимоотношения рысей в группах, представляющих интерес для клеточного звероводства: содержание пары взрослых самок (зима) и разнополых пар (лето), образование группы рысей из одного самца и пары самок (лето). Во всех подобных группах анализировали долю опознавательных, агрессивных, игровых и половых контактов,

- 13 -

аллогруминга и бодания в социальных отношениях рысей.

В целом все ссаживания взрослых разнополых рысей отличались от длительного содержания зверей значительно большей долей опознавательных контактов и боданий. Зимой в них была больше доля игровых контактов и меньше - аллогруминга, чем при долговременном содержании зверей. Летом доля агрессивных и игровых контактов была больше при долговременном совместном содержании зверей, чем при ссаживаниях.

Характер взаимодействий половозрелых разнополых рысей при совместном содержании летом и в период гона значительно различался. Кроме большей доли половых контактов во время гона у рысей регистрировали значительно большую долга аллогруминга и опознавательных контактов и достоверно меньшую - агрессивных и игровых взаимодействий. Тем не менее, и летом, и в период гона взаимодействия взрослых разнополых--особей строились в основном на дружелюбных взаимодействиях, а не на агрессивных.

В период гона в природе самцы, по-видимому, сопрововдают самок в течение нескольких суток. Значительная доля агрессивных контактов летом (37%), отмеченная при долговременном содержании разнополых пар взрослых рысей, позволяет предположить, что в природе в этот период образования таких групп не происходит.

Жесткими были взаимодействия в большинстве пар взрослых самок рысей, которые включали в себя только опознавательные и агрессивные контакты (82,4%). Иногда удавалось сформировать в течение длительного периода времени пары самок, где преобладали игровые контакты и аллогруминг.

Летом семейные группы из самок с выводками (возраст рысят 13 месяца) характеризовались большим числом игровых контактов между особями (66,8%). В подобных группах рысей практически отсутствовали агрессивные взаимодействия, были крайне редки бодания и опознавательные контакты. У самки с котенком (возраст 5 месяцев) в ноябре отмечена значительно меньшая доля игровых контактов, чем летом, и преобладание аллогруминга над другими видами взаимодействий. Весной в группах рысей из самки с выводком (9-10 мес.) доля игровых контактов была достоверно меньше, чем летом, однако в несколько раз превышала таковую в осенний период. В отличии от летнего и осеннего периодов, весной у самок с выводками достоверно больше были доли опознавательных контактов и боданий. Доля аллогруминга весной была значительно ниже, чем осенью.

Если в зимне-весенний период вместе с выводком содержали половозрелого самца, то в этом случае доля игровых контактов во взаимодействиях рысей была меньше по сравнению с той ситуацией, когда контактировали только самка и котята, а доли аллогруминга, боданий и агрессии были достоверно выше. Однако, агрессивные взаимодействия в основном регистрировали между взрослыми животными.

Рассмотрена гипотеза, объясняющая распад выводков у некоторых кошачьих в период гона агрессивностью взрослого самца или матери по отношению к котятам (Kitchings, Story, 1984). Небольшая доля агрессивных контактов в модельных группах рысей в неволе позволяет предположить незначительную роль агрессии в распаде выводков у рыси. На наш взгляд, он вызван нехваткой пищи детенышам в период гона из-за снижения охотничьей активности взрослых зверей. Это предположение .подробно обсуждается.

Таким образом, в вольерах на ограниченной территории взаимоотношения разновозрастных и разнополых взрослых животных, а при определенных условиях и взрослых самок, строились в основном на дружелюбных контактах.

Глава 3. КОММУНИКАЦИЯ РЫСИ

1. Химическая коммуникация

Особенности хемокоммуникации кошачьих

Этот раздел представляет собой обзор литературы по маркировочному поведению кошачьих и реакции различных видов на экскреты сородичей. У различных представителей семейства^ к маркировочному поведению относят уринации на вертикальные объекты и горизонтальную поверхность, дефекации, оставление поскребов и потирания мордой о различные объекты. У отдельных видов отмечено оставление секрета анальных желез (европейский лесной кот (Коновалов, Спасский, 1975)) и своеобразный способ уринации (суматранская кошка (Leyhausen, 1973)). У нескольких видов отмечены половые различия в использовании отдельных поз при уринациях (Verberne, Leyhausen, 1976). '

Подробно проанализированы сведения о маркировочном поведении рыси: изменение частоты маркирования в течение зимнего периода и гона, объекты маркирования в природе, особенности распределения мочевых точек и экскрементов по участку обитания, связь маркиро-

вочного и охотничьего поведения. Рассмотрены сходства и различия маркировочного поведения рыси и других представителей семейства.

Информативность зайаховых сигналов экскретов у кошачьих практически не изучена. Отдельные авторы (Воег, 1977; Natoli, 1985), проводившие исследования на домашней кошке, получили противоположные результаты. Показано только, что кошки могут отличать собственную мочу от мочи сородичей.

Для диких кошачьих описаны только реакции зверей на экскреты сородичей. Как правило, кроме обнюхивания звери демонстрировали флемен на мочу сородичей и потирались о нее.

Маркировочное поведение описано у рысей только в зимний период, информативность запаховых сигналов экскретов не исследована, как и у большинства диких кошачьих.

Маркировочное поведение рыси

Подробно описано поведение рысей при нанесении мочи на различные объекты и горизонтальную поверхность, оставлении экскрементов, поскребов и потираниях. Формы маркировочного поведения сходны с таковым для большинства кошачьих, хотя в отличие от тигра, леопарда, сервала и кошки Жоффруа (Юдаков, Николаев, 1987-, Ликунов, Коркишко, 1992; Verberne, Leyhausen, 1976), у рыси не отмечали поскребов задними лапами.

Наиболее часто из форм маркирования у рысей регистрировали уринации (76-86% от общего числа актов маркировочного поведения). Половых различий в морфологии поз при оставлении мочи не выявлено. Установлены достоверные различия в длительности уринаций на объекты и горизонтальную поверхность, последние были значительно продолжительнее.

Частота уринаций у самцов рысей была достоверно выше, чем у самок, как зимой, так и летом, а частота потираний об объекты -только зимой. В частоте дефекаций и поскребов половых различий не выявлено. Частота маркирования мочой в природе у самцов также была больше, чем у самок.

Из отдельных форм маркировочного поведения только частота оставления мочи у самцов достоверно возрастала к периоду предгона -гона по сравнению с летом. У самок сезонные различия выявлены только в частоте оставления поскребов, которая была достоверно больше летом, чем зимой. В частоте потираний и дефекаций сезонных различий не отмечено.

Среднесуточная частота уринаций у самок рысей, рассчитанная по трем полностью вытропленным суточным ходам в природе и вольерным наблюдениям, была практически одинаковой (6,1 и 6,4 метки/сутки) .

При освоении новой вольеры частота оставления мочи у самцов возрастала в три раза и более. При содержании самцов рысей в парах с самками выявлена достоверная корреляция между числом агрессивных элементов поведения у самок и частотой маркирования мочой у самцов. Описаны также индивидуальные и ситуативные различия в частоте маркирования у самок рысей.

Несмотря на существенные различия в интерьере вольер и выгу-лов доля мочевых меток, нанесенных на вертикальные объекты, в обоих случаях составляла не менее 75 % от их общего числа. В вы-гулах животные наиболее часто метили стенки выгулов и домиков, пни, причем все рыси имели предпочитаемые места уринации. В вольере почти половину мочевых меток рыси наносили на крупные деревья и подрост елей высотой до 1 м, а четверть - на поверхность почвы и ее возвышения.

При изучении маркировочной активности рысей в природе также выявлено предпочтение в оставлении мочи на вертикальных объектах. Наиболее часто регистрировали мочевые точки рысей на подросте ели высотой до 1,5 метров и выворотнях поваленных деревьев. Как в природе, так и в неволе доля мочевых меток, оставленных на вертикальных объектах, была несколько больше у самцов, чем у самок.

Подробно рассмотрено определение понятия "маркировочное поведение", возможное функциональное значение каждой из вышеописанных форм поведения. Предположено особое значение запаховых сигналов мочи в хемокоммуникации рысей в связи с наиболее высокой частотой ее оставления по сравнению с другими экскретами и специфичностью распределения по участку обитания, а также характером ее нанесения на объекты, что обеспечивает, по-видимому, более длительное сохранение объема информации.

Обонятельное поведение рыси

Половых и сезонных различий в-частоте обнюхивания различных объектов у рысей не выявлено. Предметы в незнакомой вольере при ссаживаниях звери обнюхивали втрое чаще, чем партнеров. Максимальной частота обнюхивания объектов была в период освоения новой вольеры или выгула.

- 17 -

Информативность запаховых сигналов мочи рыси

В экспериментах с предъявлением проб мочи рыси-реципиенты обнюхивали их, демонстрировали флемен на 58,6% образцов и потирались о них в 17,8% случаев. Реакцию флемена достоверно чаще регистрировали у самцов рысей, а потирания - у самок. Маркирования проб мочи у рысей не было отмечено.

Показано, что по запаховым сигналам мочи рыси различали мочу сородичей и домашней кошки, сородичей и человека, рысей разного пола, взрослых и 16-17-месячных рысей, знакомых и незнакомых особей. Выявленная информационная значимость запаховых сигналов мочи в сочетании с особенностями ее оставления подчеркивают важность этого экскрета в хемокоммуникации рыси.

2. Акустическая коммуникация

В ходе наблюдений у рысей отмечены следующие звуковые сигналы: крики ("кау-кау"), "уканье", рык, шипение, визг, мурлыкание, мяукание, "писк" (ювенильная вокализация). Наиболее часто отмечали у рысей громкие крики "кау-кау", которые человек слышал с расстояния более 1,5 км, и гораздо более тихое "уканье", которое регистрировали в основном при дружелюбных взаимодействиях рысей. Количественный анализ частоты издавания сигналов проводили только для них.

Звери могли издавать одиночные дистантные крики ("кау"), но часто объединяли их в серии криков (от 2 до 46) с интервалами в 1,3-1,6 секунды. Серии криков продолжались, как правило, около 10 с, лишь изредка регистрировали серии звуков длительностью более 1 минуты.

У самцов в возрасте старше 2,5 лет частота издавания дистантных криков увеличивалась к гону. Частота издавания дружелюбных вокализаций варьировала незначительно. У самок частота издавания дистантных криков также возрастала к гону, однако максимальной она была в августе, в период предшествующий началу перемещений рысят с самкой по участку обитания. Частота издавания дружелюбных сигналов также резко возрастала к августу.

Акустическая активность самцов была достоверно выше таковой у самок. Выявлены индивидуальные различия в частоте издавания акустических сигналов у рысей.

- 18 -

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СОЦИАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ

1. Физическое развитие рысят

Рысята рождаются с волосяным покровом, ушные проходы открываются в возрасте 10-11 суток, глаза - к концу 2-ой недели развития. В этот же период прорезываются первые зубы. Детеныш начинают покидать домик в возрасте около 18 суток, лазать по сетке вольер - 30 суток.

На основании результатов 302 взвешиваний 34 рысят на экспериментальной базе "Черноголовка" было рассчитано уравнение регрессии для графика динамики массы тела детенышей в первые 4 месяца жизни: у-35х+229, где "х" - возраст в сутках, а "у" - масса тела в граммах. Котята из зверосовхоза "Салтыковский" были несколько тяжелее, а в возрасте 50-65 суток эти различия были достоверны. Возможно, это определялось их принадлежностью к более крупному алтайскому подвиду.

Достоверных половых различий в массе тела рысят в этот период не выявлено. Отмечены некоторые различия в динамике массы тела рысят из выводков с разным числом детенышей. Котята, не имевшие сибсов, были наиболее крупными.

Отдельно проанализированы темпы прироста массы тела у рысят в разном возрасте. Темпы среднесуточного прироста рысят были максимальны в возрасте 6-15 суток, в возрасте 1-3 месяцев он составлял обычно 1,5-2%. Некоторое снижение темпов роста отмечено в возрасте 46-55 суток.

Удвоение массы тела у рысят регистрировали примерно в недельном возрасте, как у домашних и черноногих кошек, леопардов и хауса, но раньше, чем у котят европейского лесного кота (на 18 сутки) и гепарда (на 10 сутки).

2. Пищевое поведение детенышей

Описано кормление рысят молоком матери в возрасте 1-3 месяцев. Средняя продолжительность сосания молока у котят составила 8,8+0,3 минуты и варьировала у рысят разного возраста незначительно. С возрастом достоверно возрастала средняя продолжительность интервалов между кормлениями.

Частота кормлений у рысят к трехмесячному возрасту снижалась в среднем с 12 до 9 раз в сутки. Число попыток кормления оставалось неизменным, однако с взрослением рысят самка часто пресекала попытки сосания молока, особенно в возрасте 75-90 суток, то есть перед прекращением лактации у самок.

3. Игровое поведение рысят

Игры рысят были социальными (игры с сибсами и со взрослыми животными) и самостоятельными (игра с предметом и с собственным телом). Подробно описаны основные элементы социальных игр: затаивание, скрадывание, "приглашение к игре", погони, напрыгивание и обхват партнера, борьба, игры с хвостом, загривком и мордой матери, "топтание". Из них наиболее часто регистрировали обхват партнера и борьбу, реже скрадывание, погоню и затаивание.

В частоте демонстраций игрового поведения рысят в выводках с одним и двумя детенышами достоверных различий не выявлено. Доля самостоятельных игр была больше в выводках с одним котенком, однако преобладающими всегда были социальные игры (в разном возрасте от 55 до 82% в выводках с одним котенком и от 73 до 91% в выводках с двумя рысятами). Появление в вольере нового предмета или зверя приводило к увеличению доли соответствующего типа игры.

Максимальной частота игровых взаимодействий была в возрасте 51-60 суток. У котят, не имеюших сибсов, доля игры с предметом с возрастом увеличивалась, а доля игры с собственнам телом уменьшалась.

Впервые игровые элементы регистрировали у рысят в возрасте 14-18 суток. Сроки формирования игрового поведения у рысят были сходны с таковыми у котят домашней кошки.

В большинстве случаев игра с сибсами носила двусторонний характер, а со взрослыми животными - односторонний. Соотношение различных форм социальных игр рысят изменялось как в течение отдельных периодов активности (длительностью 1-3 часа), так и в течение всей ночи в целом - наиболее "подвижные" формы игры менялись на менее активные.

В целом игровые контакты у рысят преобладали над остальными и имели важное значение в формировании социального и охотничьего поведения.

-• 20 -

4. Становление отдельных форм поведения

Во взаимодействиях рысят с сибсами и взрослыми животными преобладали игровые контакты и аллогруминг, агрессивное поведение у детенышей регистрировали крайне редко.

Типичное для рысей оборонительное поведение - опрокидывание на спину и удары противника всеми четырьмя лапами - регистрировали с месячного возраста при попытках взять рысят в руки. Агрессивную вокализацию в такой ситуации отмечали в недельном возрасте. Рык во взаимодействиях с сородичами впервые отмечен в возрасте 33 суток. Агрессивное поведение около корма регистрировали у детенышей в возрасте около 48 суток. В возрасте 43-55 суток отмечены специфические драки рысят, которые рассмотрены отдельно.

Элементы аллогруминга впервые регистрировали у рысят в месячном возрасте, как и автогруминг. Хотя в период с 30 по 90 сутки частота вылизываний партнеров у рысят значительно возрастала, она оставалась значительно более низкой, чем таковая у взрослых зверей. К 8-месячному возрасту детненышей эти различия у взрослых зверей и рысят нивелировались.

В игровом поведении рысят уже в 2-х месячном возрасте отмечали элементы, сходные с половым поведением взрослых зверей. Их частота была крайне низкой.

Обнюхивание аногенитальной области партнера у рысят впервые отмечено в 2-х месячном возрасте, однако до 9-месячного возраста частота этого типа контактов оставалась крайне низкой. Подставления аногенитальной области партнерам регистрировали у них в этот период значительно чаще.

Инициаторами боданий рысята выступали редко и только с матерью, однако уже с месячного возраста частота встречаемости этой формы поведения у детенышей не отличалась значительно от таковой у взрослых зверей.

Таким образом, у рысят большинство элементов поведения формировалось уже к двухмесячному возрасту, однако их частота была значительно меньшей, чем у взрослых._зверей (кроме игровых взаимодействий и боданий).

- 21 -

5. Специфические драки рысят

Наиболее интересной особенностью в развитии рысят были описанные нами специфические драки в возрасте 43-55 суток. Подобные драки, спонтанно проявляющиеся в онтогенезе и продолжающиеся на протяжении определенного периода времени, существенно отличались от описанных для других хищных.

Анализ драк сибсов позволил выделить несколько характерных черт ювенильной агрессии у рысят. Ожесточенные драки котят были зарегистрированы в пяти из 13 выводков с двумя и тремя детенышами. В одном из них один котенок погиб. В шестом выводке в этом возрасте был найден детеныш со значительными травмами, которые он, возможно, получил в драке. Жесткая агрессия начинала проявляться спонтанно. Она не была персонифицирована и легко переадресовывалась на другого котенка

Нападающий котенок всегда пытался нанести укус в затылок. Мать активно стремилась прекратить драки, однако не всегда успешно. Подобное поведение проявлялось у котят в течение 10-12 суток.

Период онтогенеза, в течение которого наблюдали данное явление, характеризовался началом активных и полностью скоординированных перемещений рысят в пространстве. В это же время у них начинали появляться элементы хищнического поведения, завершалось прорезывание всех молочных резцов и клыков. Рысята начинали пробовать мясной корм. В этот же период у рысят регистрировали некоторое снижение темпов среднесуточного прироста массы тела: Появление детеныша-агрессора в выводке, по-видимому, не было связано ни с обилием кормления самок, ни с полом детеныша. В 4 из пяти выводков агрессор был самым тяжелым.

Причины этого явления не ясны, хотя в выводках, где регистрировали драки, устанавливались иерархические отношения между детенышами.

6. Коммуникативное поведение рысят

Самостоятельные уринации и дефекации у рысят регистрировали с трехнедельного возраста, но у подсосных детенышей доля уринаций в частоте элементов маркировочного поведения лишь незначительно превышала долю дефекаций и поскребов (соответственно 36%, 30% и 24%). Половых различий в частоте демонстраций отдельных форм мар-

кировочного поведения у рысят не выявлено. Впервые маркирование вертикальных объектов мочой у рысей отмечена в возрасте 9 месяцев, однако, до половозрелости ее регистрировали у них крайне редко." В природе частота оставления мочи у 8-месячного котенка была втрое ниже частоты уринаций его матери.

■ Большинство акустических сигналов впервые фиксировали у рысят еще в подсосный период, лишь дистантные крики Епервые отметили в возрасте более года. Акустическая активность зверей в возрасте 1,5-2 лет была ниже, чем у более старших животных. Описана специфическая ювенильная вокализация у рысят.

Таким образом, маркирование мочой вертикальных объектов и дистантные вокализации (формы коммуникативного поведения, по-видимому, играющие наиболее важную роль в обеспечении встречи партнеров) появлялись в онтогенезе значительно позже других форм коммуникативного поведения, и их частота возрастала только к первому гону молодых зверей.

ВЫВОДЫ

1. Социальные отношения разнополых рысей основаны на аллогруминге и игровом поведении. При встречах зверей велика доля опознавательных контактов и боданий. Взаимоотношения взрослых однополых зверей основаны на агрессивных контактах, причем агрессия по отношению друг к другу у самцов гораздо более жесткая, чем у самок. Во взаимоотношениях разновозрастных зверей доля агрессивных контактов невелика.

2. Большинство форм комфортного, игрового, агрессивного и маркировочного поведения у рысят появляются впервые в возрасте 14-30 суток, окончательное их формирование завершается к 45-60-ым суткам. В возрасте 1,5-2 месяцев во многих выводках происходят специфические драки между котятами, нередко приводящие к серьезным травмам и даже гибели детенышей. Причины этого явления пока не ясны. В этот период наблюдается некоторое снижение темпов среднесуточного прироста массы тела рысят, как и в период прекращения лактации.

3. Во взаимоотношениях самок с выводками разного возраста агрессивные контакты крайне редки. Присутствие взрослого самца в такой

группе ведет к некоторому увеличению доли агонистических взаимодействий, но в целом отношения между разновозрастными зверями строятся на дружелюбных контактах. Роль агрессии в оставлении котятами самки невелика. Вероятно, причиной распада выводков служит снижение охотничьей активности взрослых зверей в период гона и, как следствие, нехватка корма для молодых зверей.

4. Основной формой маркировочного поведения у рысей является нанесение мочи на вертикальные объекты. Частота ее оставления значительно выше у самцов и резко возрастает к гону. Акустическая активность самцов и самок рысей возрастает в этот период, что, вероятно, способствует встрече партнеров. У самок она максимальна в августе, перед началом активных перемещений с выводками. Частота маркирования вертикальных объектов и издавания дистантных криков у рысят лишь к половозрелости достигает величины, описанной для взрослых зверей.

5. Моча как источник запаховых сигналов играет важную роль в хе-мокоммуникации рысей. По запаховым сигналам мочи рыси распознают особей своего и чужого вида, опознают пол и возраст сородичей, различают знакомых и незнакомых особей. При одиночном образе жизни рысей именно посредством обмена информацией при помощи запаховых сигналов поддерживается структура популяции рысей в природе.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я выражаю благодарность своему руководителю академику К Е. Соколову за постоянное внимание и поддержу в работе, к. б. н. М. А.Сербенюку за большую помощь в организации и проведении исследований. Выражаю искреннюю признательность к. б. н. О. В. Осиповой и моей жене Св. В. Найденко за помощь в оформлении работы и обсуждении материала, к. б. н. В. а Рожнову и к. б. н. М. В. Рутовской за критические замечания, высказанные при прочтении рукописи, А. В. Попову и А. А. Филатову, помогавшим в сборе материала. Я очень признателен всем сотрудникам экспериментальной базы "Черноголовка" ИПЭЭ, а также студентам, помогавшим на разных этапах работы или принимавшим участие в ее обсуждении.

- 24 -

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Соколов В. Е. , Найденко С. В. , Сербенюк М.А. , 1994. Специфические драки в раннем онтогенезе рысят (Felis lynx, Felidae, Carnivora). //Зоол. ж., т. 73, вып. 11, стр. 132-138.

2. Naidenko S.V., Serbenyuk М. А. , 1995. Urine marking in the european lynx (Felis lynx L.). //Lutreola, N 6, pp. 13-20.

3. Naidenko S.V., Serbenyuk M. A. , 1995. Urine marking in european lynx.//In: "2nd European congress of mammalogy. 27 March - 1 April 1995. Southampton University, England. Abstract book." Southampton, torch 1995 (Ed. J. Gurnell), p. 126.

4. Соколов В. E. , Найденко С. В. , Сербенюк М. А. , 1995. Маркировочное поведение европейской рыси (Felis lynx, Felidae, Carnivora).//Известия РАН, N 3, стр. 345-355.

5. Соколов В. Е., Найденко С. В., Сербенюк М. А., 1996. Распознавание европейскими рысями (Felis lynx, Felidae, Carnivora) по запаховым сигналам мочи вида, пола и возраста сородичей, знакомых и незнакомых особей. //Известия РАН, N 5, стр. 487-494.

6. Naidenko S. V. , Serbenyuk М. А. , 1996. The features of lynxes"' ontogenesis in captivity.//In: "1st International Symposium on Physiology and Ethology of Wild and Zoo Animals, Berlin, Germany, September 18-21, 1996", p. 79.