Развитие акустической сигнализации в раннем постнатальном онтогенезе у некоторых представителей семейства кошачьих

Чаадаева, Елена Витальевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Развитие акустической сигнализации в раннем постнатальном онтогенезе у некоторых представителей семейства кошачьих
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Развитие акустической сигнализации в раннем постнатальном онтогенезе у некоторых представителей семейства кошачьих"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ЧААДАЕВА Елена Витальевна

РАЗВИТИЕ АКУСТИЧЕСКОЙ СИГНАЛИЗАЦИИ В РАННЕМ ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ У НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА КОШАЧЬИХ (СЕМ. РЕЬЮАЕ)

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета

Hav чный руководитель

кандидат биологических на\ к, доцент Иван Владимирович Ильинский

Официальные оппоненты'

доктор биологических наук, профессор, Владислав Николаевич Мовчан

кандидат биологических нау к, Елена Георгиевна Богданова

Веду щее у чреждение

Зоологический Институт РАН

Защита состоится « // » ноября 2005 года в / & часов у У минут на заседании Диссертационного Совета Д 212 232 08 по защите диссершций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу

198904 Саню-Петербург, Университетская набережная, д 7/9, СПбГУ, Биолого-почвенный факультет, ау д 133

С диссертцией можно ознакомиться в на\ чной библиотеке СПбГУ Автореферат разослан « // » октября 2005 г

Ученый секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических на\ к I // \ С.И.Сухарева

iffir ¿"toss-

Актуальность проблемы. Звуковые сигналы играют важну ю роль в организации поведения животных, позволяя передавать на различные расстояния мобильную, быстро меняющуюся информацию Сложная структура звуков резко увеличивает адаптивную пластичность акустического поведения млекопитающих, но одновременно представляет серьезную проблему для и\ описания и классификации в ходе биоакхстических исследований Изучение развития акустического поведения в онтогенезе является одним из базовых вопросов классической этологии и тесно связано с проблемами, касающимися структурно-функциональной организации акустического репортуара и функциональной классификации входящих в него сигналов Кроме того, сравнение видовых особенностей ювенильных сигналов и их развития в онтогенезе у группы видов, родственные отношения и возраст которых известны, открывает новые возможности для исследований эволюции сигналов и акустической сигнализации, а сами сигналы или их структурные признаки могут быть использованы в качестве филогенетических признаков Однако до последнего времени онтогенетическому аспекту звукового коммуникативного поведения хищных млекопитающих семейства Felidae уделялось мало внимания Данные о темпах развития видовою акустического репертуара и возрастных изменений входящих в него сигналов встречаются крайне редко и, как правило, носят фрагментарный характер

Цель и задачи исследования. Целью работы является установление последовательности появления и особенностей развития сигналов акустического репертуара в ходе раннего постнатального онтогенеза \ нескольких модельных видов, относящихся к различным эволюционным ветвям семейства кошачьих Felidae. В рамках данного исследования были поставлены след\ ющие задачи

1 Описать последовательное ра5витие акустической сигнализации в раннем онтогенезе у детенышей степной кошки Felis lihyca Forster, 1780, домашней кошки F calm L , 1758, леопардовой кошки Prionailurus bengalensis Kerr, 1792, сервата Leptailurus serval Schreber, 1776 и обыкновенной рыси Lynx lynx, L, 1758

2 На примере изучаемых видов проследить порядок появления и дифференциации в раннем онтогене!е сигналов акустического penepiyapay представителей группы мелких кошек

3 На основе сравнительного анализа основной частоты и длительности призывных криков детенышей разного возраста выявить общие тенденции возрастных изменений вокальных chi-налов кошачьих

4 Выделить видоспецифические особенности ювечильиых голосовых сигналов и оценить возможность их применения в качестве филогенетических признаков

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые с использованием методов спектрального анатиза проведено комплексное описание развития сигналов акустического репертуара на протяжении первого месяца жизни детенышей у пяти видов семейства кошачьих -

сгепной кошки, домашней кошки, леопардовой кошкигсервада и обыкновенной рыси Впервые

РОС. ¡¡АЦИОНАЛЬНА* ,' 3 БИБЛИОТЕКА i

проведен количественный анализ возрастных изменений структурных признаков акустических сигналов у степной кошки, леопардовой кошки, сервала и рыси и существенно дополнены данные, имеющиеся по домашней кошке Описан новый тип сигнала - свист - в акустическом репертуаре обыкновенной рыси Установлена структурно-онтогенетическая преемственность между различными типами ювенильных сигналов и сигналами взрослого видоспецифического репертуара у исследованных видов Показана видоспекифичность значений основной частоты в ювенильных сигналах Получены качественные подтверждения гипотезы о первичности импульсно структурированных сигналов для акустической коммуникативной системы кошачьих Полученные результаты способствуют д&тьнейшему развитию представлений об организации комм\ никативных систем у млекопитающих, установлению общих закономерностей развития акустической сиг нали ¡ации в онто- и филогене5е Данные по дифференциации сигнаюв в онтогенезе могут быть использованы при классификации сигналов видового репертуара Показано, что состав ювенильного репертуара и структурные особенности спектра сигналов котят неонатального периода онто! енеза могут быть использованы в филогенетических исследованиях

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на V] съезде Териологического общества РАН (Москва, 1999), 3 Международном Симпозиуме по физиологии и этологии диких и зоопарковских животных (Берлин, 2000), XXVII Международной Этологической конференции (Тюбинген, 2001), I международной конференции по прикладной этологии (Прага, 2002), 4 Международном С'импо ¡ну ме по физиологии и этологии диких и зоопарковских животн (Берлин, 2002), VII Съезд Териологического общества РАН (Москва, 2003), 5 Межд\ народном Симпозиуме по физиологии и этологии диких и зоопарковских животных (Берлин, 2004), XX Между народном симпозиумс по биоакустике (Пиран, 2005), Международной научной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2005). Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы Общий объем работы составляет 189 стр и включает 134 стр текста, 35 рисунков и 22 таблицы. Список литературы содержит 59 отечественных и 182 иностранных источников

Содержание работы Введение

Обосновывается актуальность проблемы и выбор группы мелких кошек в качестве объекта данного исследования.

Глава 1. Акустическая коммуникация кошачьих (сем. ГеП(1ае)

На основании данных по акустической сигнализации у различных видов делается вывод о составе и структуре звукового репертуара \ кошачьих и приводится краткое описание входящих в

него сигналов Обобщается информация по онтогенетическим и (мененияч сигналов и репер-

i\ ара у кошачьих Приводится обзор современных представлений о родственных связях в семействе, а также дается фи гогенетическая ишерггретаиия данных по видовым особенностям аку стическм о поведения его предсгавчi елей

Глава 2. Материал и методы Материал для исследования собирался в период с 1989 по 2002 п Данные по степной кошке, леопардовой кошке, сервалу и обыкновенной рыси пол) чены в Ленин! радском и Новосибирском зоопарках Малериал по домашней кошке получен, главным образом, при наблюдении ia котятами от кошек, содержавшихся в домашних \словиях, а также в Новосибирском зоопарке Наблюдения за поведением деленьтшей и запись и\ сигналов проводились с рождения до 30-50-ти дневного возраста Per исграция сигналов осх щесгв гялась в среднем pai в 5 дней с помощью ленточных портативных магнитофонов "Ритм Репортер" и "Uher-4000" Полоса регистрируемых частот охватывала диапаюн от 80 Г ц до 15 кГц

Описание и классификация сигналов проводитась на основании аудиторного и спектрального анализов Последний осуществлялся с использованием компьютерных программ SpcctraLAB и CoolEdutPRO, при частоте дискретизации спектра 44000 Гц Данные спектрального анализа получены для 5350 сигналов, в том числе 755 сигналов степных котят (3 выводка, 8 котят), 1563 -домашних котят (4 выводка, 10 котят), 1663 - котят леопардовой кошки (4 выводка, 13 котят), 427 - детенышей сервала (1 выводок, 2 котенка) и 942 - рысят (3 выводка, 5 котят) Статистический анализ. При описании сигналов разных типов применялись методы дескриптивной статистики с вычислением среднего и средней квадратичной ошибки, результаты которых приводятся в сводных таблицам отдельно для каждого вида Сравнительно-онтогенетический анализ проводился на примере «призывных криков» детенышей отдельно внутри каждого выводка Достоверность возрастных (основная часгога и длительность) и видовых различий (основная частота) оценивались при помощи критерия Манна Уитни сходства двух независимых выборок При одновременном использовании данных по нескольким выводкам граница между возрастными классами проводились не по абсолютному возрасту детенышей, а на основании степени их физиологической зрелости.

Глава 3. Характеристика объектов исследования

В первой части приведена краткая характеристика объектов исследования, основанная на литературных источниках и включающая описание типичных мест обитания и некоторые данные по биологии, связанные с репродуктивным периодом

Во второй и третьей частях дается определение трех периодов раннего поелнагального онтогенеза и устанавливаются границы неонатального и переходного периодов для детенышей исследованных видов Наименьшая продолжительность неонатального периода характерна для бенгальской леопардовой кошки и сервата (4-7 и 4-8 дней), а наибольшая - для дальневосточной леопардовой кошки и

сибирского подвида обыкновенной рыси (11-15 и 16 дней, соответственно) При эгом по срокам открывания пару жных слу \овы\ проходов близки были степная и домашняя кошки (9-11 и 10-12 шей), а также сервал, леопардовая когика и рысь (15-16 - 13-17 - 16-20 лней) По времени окончания переходного периода близки степная - домашняя кошки и дальневосточная кошка - бенгальская кошка -рысь Для сервала характерен очень ранний выхол и! гнет (20-24 дня), который может быть свяин с обитанием вида на открытых пространствах и отсу тствием надежных гнездовых у бежит

Глава 4. Развитие акустической сиг н&пизацин в онтогенезе Развитие акустических сигналов в раннем онтогенезе детенышей исследованных видов

По каждому из видов приводится детальное описание развития акустической сигнали«щии детенышей на протяжении рассматриваемого периода Данные сиектра1ьною анаша сведены в таблицы, дающие представление о составе peneprvapa и параметрических особенностях сигналов (длительность, основная и доминантная частоты, общий частотный диапазон) v детенышей разных возрастных групп.

Особенности развития в онтогенезе различных типов сигналов А. Гармонические сигналы Гармонические сигналы, издаваемые в ходе раннего неонататьного периода, опредетяются как писки (степная, домашняя кошки, серват и рысь) или чириканье (рысь и леопардовая кошка) Сравнительно монотонное звучание таких сигналов определяется постоянством положения знер! ешческого максиму ма и простой формой амплиллдной и частотной модл ляции Мяуканье Мяу-подобные сигналы, совмещающие признаки писка и мяуканья, появляются \же на первой неделе жизни В период с 5 по 15 день в реперлу аре детенышей всех видов появляются сигналы мяуканья, имеющие типичный спектральный рисчнок, олной из важных особенностей которою является перераспределение энергии между частотными составляющими Вой. Сш налы-иредшественники появляются к 5 дню жизни у домашних, степных и леопардовых котяi, и на 15 день у когят сервалов и рысят У всех видов развитие сигнала проходит через стадию смешанно! о сигнала «мяу вой» (реже «писк вой) Появление собственно «воя» отмечается не ранее второй - лрельей недели жизни детенышей

Свисты были заре! исгрированы то 1ы<о у рысят Некоторые признаки свистового сигнала впервые были отмечены в мяу-подобных криках детенышей в конце пеонатального периода Типичные свисты появляются к концу 2 недели жизни деленышей и являются, вероятно, специализированной формой призывного крика

У некоторых из исследованных видов были отмечены горловое мурлыканье (Fcalus), мурлыканье (F catus, Р b euplilura) и сигнал «вах-вах» (L lynx) Их появление в репергу аре детенышей было приурочено к окончанию переходного периода онтогенеза

Рычание. У каждого вида развитие этого сигнала в онтогенезе имеет специфические особенности У леопардовых котят и рысят рычание появляется в раннем неонатальном периоде, > степных котят и сервалят - в переходном Длительные, низкочастотные, типичные по структуре спектра сигналы рычания появились \ степных и леопардовых котят и рысят только в начале игрового периода. В то же время рычание практически отс\тств\ ет в репертл аре сервалят, и ни paiy не было зарегистрировано у домашних когят вплоть до конца 1 месяца жизни Рычание характерна ется смешанной стру кту рой спектра, особенности которой \ казывают на то, что в его прод\ кции, задействовано не менее дв\ ч механизмов генерации зву ка (осциляторный и вибрационный) Разтичия в начале функционирования вибрационных механизмов звукопрод\кции могут быть одной из причин расхождения в сроках ноявтения сигнала у исследованных видов

Б. Шумовые сигналы

Шипение появляется в репертл аре детенышей всех исследованных видов с первых дней жизни и сразу в окончательном виде При повышении возбуждения спектр сигнала становится менее однородным У сервалов, степных котят и леопардовых котят были зарегистрированы сигналы шипения с отчетливой готосовой составляющей, что подтверждает наблюдения Решке (Reschke, 1960, по Peter, 1987) Однако они встречаются редко и между чисто шумовым шипением и шипением с голосовой компонентой присутствуют ряд переходов, таким образом, они, вероятно, не должны рассматриваться в качестве отдельных форм сигнала. Шумное носовое дыхание (- snort, Leychausen, 1956) было отмечено у котят всех изученных «диких» видов Шу мное носовое дыхание нередко предшеств\ ет появлению шипения и связано с более низкой агрессивной мотивацией животного

Сигнал нападения часто издается в одной последовательности с шипением В то время как для взрослых животных смешанные формы этого сигнала с сигналами других типов неизвестны (Peters, 1987), некоторые сигналы детенышей имеют промежуточные при шаки между шипением и сигналом нападения Кроме того, оба сигнала могут входить в состав сложных сигналов, таких, как «рычание-вяк-рычание», «у рчание-шипение» или «шипение-вяк-шипение» Таким образом, сигналы с шумовым спектром - шумное дыхание - шипение - сигнал нападения - относятся к одному мотивационно типологическому ряду, появляются в неонахальном периоде и не претерпевают существенных изменений на протяжении первого месяца жизни детенышей

Дифференциация вокального репертуара Для всех изученных видов характерно раннее развитие акустического реперту ара Сиг налы с шумовым спектром, а именно, шипение, сигнат нападения («вяк») и шу мное носовое дыхание, появляются сразу в окончатетьном виде Все вокальные сигналы проходят через стадию постепенного изменения спектральных признаков Неонатальные голосовые сигналы детенышей всех видов имеют ряд близких черт, таких как форма ЧВК и особенности распределения спектральных

максиму мов, и могут бьпь объединены в отдельный фу нкциональный тип сигнала «призывный крик» детеныша «Призывным крикам» свойственна неодноротность, проявляющаяся с первых дней жизни и выражающаяся, в первую очередь, в значениях основной частоты и особенностях заполнения спектра В первую группу входят сравнительно более высокочастотные и тональные сигналы У степных и домашних котят они представлены узкополосными высокочастотными писками, а \ рысят и леопардовых котят имеют более сложный спектр Ко второй группе относятся относительно низкочастотные звуки скрипучие писки и писки стонущего звучания \ степных, домашних котят и сервалят, а у леопардовых котят и рысят кроме них в этх группу входят также вокализации урчаще-рычащего звучания Существует онтогенетическая структхрно-фу нкциональная преемственность между сигналами первой группы и инлегративныхга сигналами (У1ЯУ каньем), и сигналами второй группы и агонистическиузи сигнатахга (рычанием и воеу)) взрослого акустического репертуара

Возрастные особенности акустического поведения детенышей Все вокатизации детенышей были отнесены к одной из трех групп 1) интегративные сшналы, 2) агонистические сигналы и 3) сигналы переходного гигта, представляющие стожные или смешанные вокатизации, которые совушшаюг в себе признаки сигналов двух первых групп (например, «мяу-рычание») Тенденции онтогенетического изменения акустического поведения определялись на основании сравнения соотношения сш налов трех 'этих групп у детенышей разного возраста Для всех видов, за исключением домашней кошки, общих) является преобладание среди акустических реакций новорожденных детенышей агонистических сигналов К середине неонатального периода соотношение хгеняетсу в пользу сигналов интегративного ряда, которые составляют основную часть реперту ара детенышей на протяжении второй половины неонатального и всего переходного периода На границе переходного и игрового периодов характер акустических реакций котят вновь У1еняелся в сторону увеличения доли агонистических сигналов В что« же возрасте в их поведении начинают преобладать агрессивно-оборонительные элеузенгы У сгепных и леопардовых ко-гяI и сервашг этот сдвиг ярко выражен, и в У1есячнохз возрасте интегративные сигнаты у них или полностью отсутствуют и ш отмечаются в незначительном количестве в составе сложных сигнатов переходно1 о типа У рысят резкое и ¡менение характера аку стической сигнати зации происходит на седьмой неделе жи зни, копа детеныши начинают активно осваивать окру жаюшее пространство В развитии сигналов агрессии обнару живаются отчет гавые различия между домашней кошкой и осгальныузи видами, выражающиеся в заметноуз запаздывании появления у доу1ашни\ котят ш\ мо-подобных агонистических сигнатов Сравнение особенностей развития акустическою поведения и резу льтатов онтогенетических исследований (К1шз сЧ а1, 1969, Ваетспск-уап-Коот, ВаегепсК, 1987) свидетельствуют о том, что полнее появление сигналов агрессии \ лоузашних котят не связано с особенностяузи развития зву коизлу чающего аппарата, а наблюдаемая асихшетрия в развитии во-

кального реперлх ара определяется, вероятно, более поздним формированием агрессивного поведения Возможно, именно общее снижение агрессивности котят на начальных стадиях онтогенеза явилось основой для возникновения у домашней кошки социальной организации, отличающейся от одиночного образа жизни, типичного для подавляющего большинства видов кошачьих Глава 5. Изменение в раннем онтогенезе спектральных параметров акустических сигналов Основная частота

У всех пяти видов основная частота в гармонических сигналах детенышей повышается к началу переходного периода, иногда значительно По значениям основной частоты в высокочастотных «призывных криках» достоверны различия между сигналами неонатального и переходного периодов у степных, домашних и леопардовых котят и рысят, и между сигналами начала и середины переходного периода у сервалят (табл 1) В дальнейшем частота в сигналах детенышей вновь понижается Показаны статистически значимые различия по значениям основной частоты между призывными сигналами переходного и начала игрового периодов \ домашних, степных, леопардовых котят, сервалят и рысят У трех первых видов значения основной частоты в сигналах начала игрового периода близки к ее значениям в сигналах неонатального периода, у двух других видов основная частота в сигналах начала игрового периода су щественно ниже, чем в сигналах неонатального (у рысят) и ли раннего переходного (у сервалят) периодов (различия достоверны) (табл. 1).

Таблица 1 Значения основной частоты в высокочастотных «призывных криках» котят разных возрастных классов и их сравнение по критерию Манна-Уитни Приведены среднее ± стандартная ошибка (Гц), размер выборки (п) и значения и-геста Манна-Уитни

Вид Яса{и8 ЯНЬуса Р.Ьепдэ/епя/я i-.se/va/ /../упх

Неонатэльный период 1932±22 п=138 688±12 п=41 678*45 п=16 2661±78 п=6

Переходный период 2138±24 п-161 741 ±9 п=58 1035±34 п=31 3107±65 п=35

Значение и-теста 6562 р<0.0001 610 р<0.0001 31.5 р<0.0001 39 р<0.0001

Переходный период 2138±24 п=161 741-Ь9 п=58 1035±34 п=31 1929±20 п-31 3854±48 п=53

Игровой период 1913+27 п=15 837+32 п=7 603 5±36 п=14 2151 5±38 п=54 3215±48 п=26

Значение и-теста 531 р<0.0005 62 £<0.005 5 р<0.0001 323.5 р<0.0001 82.5 р<0.0001

Неонатальныи перид 1932±22 п=138 688±12 п=41 678±45 п=16

Игровой период 1913±27 п=15 837±32 п=7 603 5±36 п-14

Значение и-теста 871 р>0 5 23 р<0.0005 85 р<0.5

Длительность сигналов

Изменение длите шности голосовых сигналов у всех видов также носит сходный характер Максимальные значения параметра характерны для сигналов регистрируемых в середине перехотного периода, гогда как сшнаты неонатального и игрового периодов имеют меньигую продолжитепь-ность и близкие значения (табт 2) Г возрастом меняется также соотношение разных типов сигна-тов, и, начиная с середины перехо шого периода, в репертуаре большинства исстедуемых видов \ величивается доля с южных длитетьных вокатизаций

Таблица 2 Значения длительности в «призывных криках» котят разных возрастных классов и их сравнение по критерию Манна-Уитни Приведены среднее + стандартная ошибка (чс) размер выборки (п) и значения и-теста Манн-Уитни

Вид F.catus F.libyca P.bengalensls L.serval L.lynx

Неонатальный период 528±14.5 п-60 434±26 п=38 613±12 п=61 377±345 п=9

Переходный период 678±24 п=63 606+16 п=58 718±24 п=38 523+13 п=67

Значение и теста 700 р<0.0001 448 5 р<0.0001 550 р<0.0001 (32.5) р<0.0005

Переходный период 678±24 п-63 606+16 п=58 553+28 п=16 376i24 п=32 523+13 п=67

Игровой период 528±15 п-22 391 5+50 п=5 640±63 п—13 544±28 п=32 394+5 п=59

Значение и теста 236 р<0.0001 66 р<0.04 79 р>0 1 592 р<0 05 125.5 р<0.0001

Неонатальный перид 528±14.5 п-60 434±26 п=38 613+12 п=61 377+34 5 п=9

Игровой период 528±15 п-22 391 5±50 п=5 640±63 п=13 394+5 п=59

Значение 1) теста 642 5 р>0 5 91 р^О 5 358 р>0.5 124.5 р>0.1

Глава 6. Сравнительный анализ акустической сигнализации детенышей исследованных видов Состав репертуара

Базальный репертуар кошачьих включает мя\канье шипение, «вяк» и рычание Первые два типа появляются у детенышей всех пяти видов в близкие сроки в неонатальном периоде В отношении дву х других типов отмечены видовые различия

Впервые подтверждено присутствие шумного носового дыхания в ювенитьных репертуарах степной, домашней и [еопардовой кошек, сервала и рыси Ш\мные выдохи через нос издают также котята ман\ та, снежного барса и ягу ара (наблюдения автора) Вероятно, сигнат встречается \ значительно ботьшею чиста видов кошачьих, чем это претпотагалось ранее (Peters, 1987)

Наиболее специфическим по составу является реперлхар рысят, включающий нарядх с обыч-иычи для всех видов сигналов, также сигналы «ва\-ва\» (^«вах-вах»9) и свист Первый из них характерен для взрослого видового репертуара обыкновенной рыси и появляется \ рысят в начале игрового периода онтогенеза Второй излается детенышами на протяжении короткого периода онтогенеза - со 2 по 7 неделю жизни В реперп аре взрос 1ых животных этот сигнал или подобные ем\ зв\ки неизвестны Таким образом, свистовой сигнал является специфическим ювенильным сигнаюм видового репертуара обыкновенной рыси Звуки, подобные свисту были отмечены также во второй половине переходного периода онлогенеза в репертуаре сервалят, у которых они яв 1яются, по-видимому , вариантом призывного крика

Спектральные особенности призывных криков детенышей

Сравнительно-видовой анализ спектральных параметров проводился на примере высокочастотных «призывных криков», составлявших подавляющую часть акустических сигналов детенышей на протяжении неонатального и переходного периодов онтогенеза

Основная частота

Наиболее высокочастотные сигналы характерны для относите 1ьно крупных детенышей обыкновенной рыси, а самые низкочастотные издавались котялами степной и леопардовой кошек В то же время основная частота в сигналах домашних котял оказалась почли вдвое выше, чем в сигналах степных котят того же возраста, несмотря на близкие размеры детенышей и высокую степень родства этих видов Сервал по значениям основной частоты в «призывных криках» детенышей занимает промежу точное положение чежд\ домашней кошкой и обыкновенной рысью (рис 1)

4000

3500

3000

2500

1-о 2000

:г 1500

1000

500

15 20 25 Возраст, дни

Рис 1 Сравнение значений основной частоты в «призывных криках» детенышей разного возраста (показаны среднее ± 0 95 доверит инт)

-о- дом.кошка —дом кошка -□- степ кошка

- * - леоп кошка

- сервал рысь

Во всех исследованных возрастных классах по ¡начениям основной частоты достоверны различия между домашней кошкой и степной кошкой, серваюм и степной и леопардовой кошками, домашней кошкой и леопардовой кошкой, обыкновенной рысыо и всеми остальными видами В

игровом периоде достоверны раз шчия по часioie межд\ сигналами степной и леопардовой кошек, а в неонатальном и переходном периода^ - между сигналами домашней кошки и сервала (табл 3) На протяжении всею первою месяца жизни леопартовые ко1ята надежно отличаются от детенышей четырех др\ гих видов но стру кг у рным особенностям спектра сигналов

Таблица 3 Значение вероятности различия между значениями основной частоты в призывных сигналах котят разного возраста (сравнение по критерию Манна-Уитни)

F libyca F catus 6/6 дней P bengalensis 5дней L sen/al L lynx

возраст 5 дней - 7дней

F libyca

F catus <0,0001

P.bengalensis >0,5 <0,0001

L serval - - -

L lynx возраст <0,0001 L 15 дней <0,0001 14/17 дней <0,0005 ___11 дней_ _ 13 дней

15 дней

F libyca

F catus <0,0001

P bengalensis >0 1 <0,0001

L serval <0,0001 <0,0001 <0,0001

L lynx <0,0001 __<0,0001 21/24 дней <0,0001 23 дней <0,0001 24 дней 25 дней

возраст 25 дней

F.hbyca

F catus <0,0001

P bengalensis <0,0001 <0,0001

L serval <0,0001 <0,0001 <0,0001

L lynx <0,0001 <0,0001^ 30/28 дней <0,0001 __ 27 дней <0,0001 27 дней 30 дней

возраст 27 дней

F libyca

F catus <0,0001

P bengalensis <0,0001 <0,0001

L serval <0,0001 <0,0001 >0 05 <0,0001

L lynx <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001

Таким образом, значения основной частоты в высокочастотных «призывных криках» детенышей кошачьих взятые отдельно или в комплексе с некоторыми другими спектратьными параметрами харакгеризу ются видоспецифичностью, но не отражают родственные связи между видами

Структурные особенности спектра сигналов «Призывные крики», издаваемые в ходе неонатального периода котятами домашней и степной кошек являются гармоническими \зкополосными вокализациями, нижняя спектральная потоса спектра которых представтена основной частотой Спектр неона!альных «призывных криков» леопардовых котят (чириканье) и рысят (хриптый крик-бтеяние) принципиально отличается от них присутствием характерной импульсной структурированности, природа которой остается неясной Описанные особенности спектра призывных сигнаюв могу г носить возрастной харак-

тер, например, в призывных криках рысят или мя\-подобных сигналах леопардовых котят У котят степной кошки, домашней кошки и сервата подобные стр\ ктхры ни разу не встречались в сигналах, записанных на протяжении неонататыюго и большей части переходного периодов

Сравнительно-филогенетический анализ видовых особенностей ювенилыюй сигнализации у кошачьих

Из пят рассматриваемых видов домашняя и степная кошки относятся к линии домашней кошки, а леопардовая кошка, серват и обыкновенная рысь - к трем различным эволюционным i р\ ппам в составе линии Пантерин (Collier, O'Brien, 1985, Janczewski et al, 1995). По составу акустического репертуара рысята выделяются среди ocraibiiux видов натичием сигнала «вах вах» и свистовог о сш наш Первый из них прису icibn ет во в ¡рос юм акустическом репертуаре обыкновенной рыси, а также в репертуарах нескольких дрмих видов семейства, включая сервала, однако нами он ни разу не отмечался у детенышей сервала вплоть до конца 1 месяца жизни Свистовые сигналы описаны для пумы и гепарда (Мовчан, Опахова, 1981), а |<1кже прису гствуют в ювенильных репертуарах ирбиса ( шчн сообщ Г В Яковлевой) и ягуара (данные автора) Таким образом, присутствие в ювенильном акустическом репертуаре обыкновенной рыси свистового сигнала может свидетельствовать о ботее близких родственных связях «гру ппы Lynx» с «гру ппой Puma», а также обеих этих i ру пп с «гру ппой Panthera» Структурные особенности неонаганьных «призывных криков» позволяют выделить среди исследованных видов две группы Pnonudurus-L) пх и Fehs Близость Leptailurus с первой или в юрой труппой окончагельно не у слановлена, но более вероятной представ тяется объединение Гehs-Ltplailurus Однако для окончательного решения этого вопроса необходимы данные по неоналальным вокашзациям сервала

На основании анашза спеклро! рамм можно выделить три формы спектра сигналов в форме 1 и мну льсы «накладываются» на выраженну ю готосову ю составляютщ ю, для основной частоты которой свойственна peiy лярная частотная модуляция, для спектра сигналов формы 2 харак-лерно присутствие так называемых «сайдебандов», сигнаты формы 3 имеют у зкопотосный i армонический спектр (рис 2) Первая форма сигнатов встречается у теопардовой кошки и манула (спета равный анализ, данные автора), каракала (спектральный анализ, Peters, 1983б), африканской золотой кошки, оцелота и азиатской золотой кошки (данные спектратьного анати-за не приводятся, Peters, 1983а), a также у детенышей кота-рыболова (словесное описание, Ulmer, 1968) и ягуармтди (словесное описание, Denis, 1994) Для обыкновенной рыси, ирбиса, че-I ырех видов p. Panthera (спектральный анализ, данные автора) и гепарда (спектральный анализ, записи сигнаюв любезно предоставлены Е В Володиной) характерны сигнаты второй формы Наконец, сигналы третьей формы описаны у степных и домашни-» котят

4dC[<rfïi Гц !*(--

форма 3 форма 2

форма I

Рис 2. Три формы спектра неонатальных «призывных криков» детенышей кошачьих, сем belidae, и вероятные эволюционные связи между ними

Последовательность изменения спектра «призывных криков» в онтогенезе, и особенности распределение трех спектральных форм среди представителей семейства позволяют говорить о том, что импульсная стрхктура спектра, а именно форма 1, является исходным примитивньм состоянием для призывных сигналов детенышей \ представите гей семейства кошачьих Felidae

Выводы

1 Комплекс «призывных криков» новорожденных детенышей степной кошки Fell s libyca, домашней кошки F catus, леопардовой кошки Prionaüurus hengalenús, сервала Leptailu-rus serval и обыкновенной рыси Lynx lynx включает в себя структурно и функционально различные группы сигналов, часть которых является предшественниками сигналов взрослого реперту ара.

2 Процесс дифференциации тональных сигналов вокатьного репертуара приходится на втору ю половину неонататьного - первую половину переходного периодов он roi енеза и проходит через стадию смешанных вокализаций, в которых совмещаются признаки нескольких ci руктурно близких типов

3 Вокальный репертуар детенышей степной кошки, леопардовой кошки, сервала и обыкновенной рыси, за исключением нескольких сигналов, связанных с репродуктивным поведением, форушруегся к началу игрового периода онтогенеза

4. Домашняя кошка отличается от других видов замедленныуш леутауш развилия шумовых и шу уюподобных сигналов агрессивных взаимодействий

5 В конце переходного - начале игрового периода онтогенеза появляется отчетливая тенденция к снижению основной частоты в вокальных сигналах детенышей всех исследо-

ванных вилов В этом же возрасте резко меняется характер акустических реакций детенышей степной и леопардовой кошки, сервала и обыкновенной рыси из их репертуара практически полностью исчезают неона. а(ьные писки, сигналы интегративного действия встречаются редко, одновременно в массе появляются сигналы рычания

6 Основная частота в комплексе с особенностями спектра является видоспецифическим признаком в сигналах детенышей всех исследованных видов

7 Присутствие свистового сигнала в видовом акустическом репертуаре обыкновенной рыси указывает на возможно более близкие родственные связи «группы Lynx» и «группы Puma»

В По структурным особенностям спектра неонатальных «призывных криков» различаются сигналы детенышей Puonailurus-Lynx и р Felis Близость Leptailurui к первой или второй гру ппе окончательно не у становлена, однако более вероятной представляется объединение Felis-Leptailurus

Благодарности

Я искренне благодарна своему р\ ководителю доц , к б н Ивану Влалимировичу Ильинскому за р\ ководство диссертацией, доц , к б н Наталье Назаровне Соколовой, которой я обязана выбором темы диссертации и лон . к б н Анне Эрвандовне Айрапетьянц - за поддержку и опеку на протяжении дод| их лет нашего знакомства Я признательна снс,кбн АК Макарову за кон-су льтации в ходе обработки записей, просхютр ру копией и высказанные критические замечания, к б н ЕВ Володиной за предоставленные записи сигналов 2-х дневного сауща гепарда, а также к б н И А Володина и Е В Володиной за помощь с литерату рой по механи!маУ1 продукции у уиекопитаюших Пролетав ленная работа уюгла быть выполнена только при поддержке со стороны руководства Ленинградского и Новосибирского юопарков, на базе которых осуществ-тялся сбор основной части хгатериала для диссертации Пользуясь случаеу», хочу выразить свою признательность В А Андрюхину,ИВ Корнееву и действующему директору Ленинградского зоопарка И С Скибе и лиректору Новосибирского зоопарка Р А Шило В ходе работы я поль-зовагась лакже широкой поддержкой сотрудников обоих зоопарков Неоценимую поугощь при сборе материала оказали Л Н Леготина, TP Скрыгловепкая, И Ю Мальцева, С А Шелглнова и Р Каипбердыева, а также владельцы доуишних кошек - сеУ1ьи Русаковых и Лиевиных Еще раз благодарю их и всех тех, кого я не назвала, но коуг\ также признательна за похюшь, терпение и понимание В заключение я хочу поблагодарить моего У1ужа В Г Пчелинцева за помощь и по хлержку на всех этапах работы

Список работ, опубликованных по теме дисертацни

1 Скрыгловецкая Т Р , Чаадаева Е В Влияние искусственного вскармливания на рост и развитие дальневосточных котят (Fein hengalensis euptilura) // Научн исслед в зоол парках С -Петерб>р1 2000. Вып. 12 С 80-89

2 Chaadaeva Е Juvenil vocalizations m the wild cat (Fein silvestri'; libyca) // Advances in Ethology 2000 V. 35 Suppl to Ethology P 27

3 Chaadaeva E Influence of domestication on kitten's vocalisations a comparative study // Advances in Ethology 2001 V 36. Suppl to Ethology P 134.

4 Чаадаева ЕВ Изменение звуковых сигналов в раннем постнатальном онтогенезе енотовидной собаки Nyctereutesprocynnoides (Carmvora, Canidae) // Зоол жхрн 2002 Т 81 No.2 С 234-241

5 Chaadaeva Е The influence of hand-rearing on the vocal activities of leopard kittens // TSAF Regional Meeting Prague 2002 P 34

6 Чаадаева E В Развитие звукового комм\никативного поведения в раннем постнатальном онтогенезе полосатого мангуста (Mun^os mungo) // На\чн исследования в зоологических парках 2002 Вып 14 М С 95-106

7 Chaadaeva Е V , Sokolova N N Development of tonal harmonically structured vocalizations m ontogeny of leopard kittens (Prionailurus bengalensis) // Advances in Ethology 2002 V 37 Suppl to Ethology P 29

8 Чаадаева F В , Соколова H H Нелинейные явления в ювенильных сигналах мелких котск " Териофауна России и сопредельных лерриторий (VTI Съезд Териологического общества) Материалы международного совещания, 6-7 февраля 2003 Москва 2003 С 377

9 Chaadaeva F V Whistle-like vocalizations of lynx cubs - towards a better resolving of phylogcnctic relationships among Felidae//Advances m Ethology 2004 V 38 Suppl to Ethology P 51

10 Chaadaeva F Whistling sounds m Felidae // XX Congress International BioAcoustic Council Book of abstracts Portoroge 2005 P. 9.

ИМ 9 2 63

РНБ Русский фонд

2006^4 16915

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чаадаева, Елена Витальевна

Введение

Глава 1. Акустическая коммуникация кошачьих (сем. Felidae)

1.1. Типологическое разнообразие акустических сигналов

1.2. Особенности ювенильных акустических сигналов

1.2.1. Развитие голосовых сигналов в онтогенезе млекопитающих

1.2.2. Развитие акустических сигналов в онтогенезе кошачьих

1.3. Филогенетический аспект акустической коммуникации

1.3.1. Современная система и представления о филогенетических связях в сем. Felidae

1.3.2. Сравнительный обзор акустических репертуаров у представителей семейства - филогенетическая интерпретация

Глава 2. Материал и методы

2.1. Объекты исследования

2.2. Материал исследования

2.3. Методы анализа

2.4. Список терминов

Глава 3. Характеристика объектов исследования

3.1. Общая характеристика исследованных видов

3.2. Особенности раннего постнатального онтогенеза у кошачьих 55 3.3; Возрастные границы периодов раннего постнатального онтогенеза у исследованных видов

Глава 4. Изменение акустической сигнализации в онтогенезе 4.1. Развитие акустических сигналов в раннем онтогенезе детенышей исследованных видов

4.1.1. Домашняя кошка

4.1.2.Степная кошка

4.1.3. Леопардовая кошка

4.1.4. Сервал

4.1.5. Обыкновенная рысь

4.2. Особенности развития в онтогенезе различных типов сигналов

4.3. Дифференциация вокального репертуара

4.4. Возрастные особенности акустического поведения детенышей

Глава 5. Изменение в раннем онтогенезе спектральных параметров акустических сигналов

5.1. Основная частота

5.2. Длительность сигналов

Глава 6. Сравнительный анализ акустической сигнализации детенышей исследованных видов

6.1. Состав репертуара

6.2. Спектральные особенности призывных криков детенышей

6.2.1. Основная частота

6.2.2. Структурные особенности спектра сигналов

6.3. Сравнительно-филогенетический анализ видовых особенностей юве-нильной сигнализации у кошачьих

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Развитие акустической сигнализации в раннем постнатальном онтогенезе у некоторых представителей семейства кошачьих"

Звуковые сигналы играют важную роль в организации поведения животных, позволяя передавать на различные расстояния мобильную, быстро меняющуюся информацию, как о состоянии окружающей среды, так и о внутреннем состоянии индивида. Сложная структура звуков резко увеличивает адаптивную пластичность акустического поведения млекопитающих, но одновременно представляет серьезную проблему для их описания и классификации в ходе биоакустических исследований. Отсутствие четких критериев приводят к заметным расхождениям в оценке, как размеров видовых репертуаров, так и функциональной значимости входящих в него сигналов. В частности, неопределенным остается положение, которое занимают в системе коммуникации вида сигналы детенышей. Не вызывает сомнений, что изучение развития акустического поведения в онтогенезе тесно связано с вопросами, касающимися структурно-функциональной организации акустического репертуара и функциональной классификации входящих в него сигналов. Помимо этого сравнение видовых особенностей ювенильных сигналов и их развития в онтогенезе у группы видов, родственные отношения и возраст которых известны, открывает новые возможности для исследований эволюции сигналов и акустической сигнализации в целом. С другой стороны, сами сигналы или их структурные признаки могут быть использованы в качестве филогенетических признаков. В пределах отряда хищных млекопитающих одним из наиболее исследованных в филогенетическом отношении таксонов является семейство кошачьих (Carnivora: Felidae). Вплоть до последнего времени онтогенетическому аспекту звукового коммуникативного поведения у представителей данного семейства уделялось недостаточно внимания. Представленные в литературных источниках результаты получены, главным образом, по домашней кошке, тогда как по большинству остальных видов кошачьих, в особенности относящихся к группе, так называемых, мелких кошек, имеется очень мало информации. Еще реже встречаются сведения о темпах и последовательности развития акустического репертуара у разных видов кошачьих, а имеющиеся, как правило, носят фрагментарный характер. Наконец, нельзя не отметить, что среди этих немногочисленных источников практически отсутствуют наблюдения за изменением акустической сигнализации детенышей на начальных стадиях по-стнатального онтогенеза. В то же время, для многих видов хищных млекопитающих, относящихся к разным семействам, было показано, что на протяжении первого месяца жизни у детенышей идет особенно интенсивное развитие морфо-функциональных систем организма, которое обуславливает появление и развитие у них разнообразных форм поведения. Следовательно, изучение звуковой сигнализации на протяжении первого месяца жизни детенышей играет исключительно важную роль для понимания особенностей развитии акустического репертуара и акустического поведения в целом.

Целью работы является установление последовательности появления и особенностей развития сигналов акустического репертуара в ходе раннего пост-натального онтогенеза у нескольких модельных видов, относящихся к различным эволюционным ветвям в пределах семейства кошачьих Felidae.

В качестве объектов исследования были выбраны 5 видов, относящихся к группе мелких кошек (p. Felis по Соколов, 1979) и имеющих близкие темпы раннего постнатального онтогенеза*.

В рамках данного исследования были поставлены следующие задачи:

1. Описать последовательное развитие акустической сигнализации в раннем онтогенезе у детенышей степной кошки Felis libyca Forster, 1780, домашней кошки F. catus L., 1758, леопардовой кошки Prionailurus bengalensis Kerr, 1792, сервала Leptailurus serval Schreber, 1776 и обыкновенной рыси Lynx lynx, L, 1758. далее «раннего онтогенеза».

2. На примере изучаемых видов проследить порядок появления и дифференциации в раннем онтогенезе сигналов акустического репертуара у представителей группы мелких кошек.

3. На основе сравнительного анализа основной частоты и длительности призывных криков детенышей разного возраста выявить общие тенденции возрастных изменений вокальных сигналов кошачьих.

4. Выделить видоспецифические особенности ювенильных голосовых сигналов и оценить возможность их использования в качестве филогенетических признаков.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Чаадаева, Елена Витальевна

Выводы

1. Комплекс «призывных криков» новорожденных детенышей степной кошки Felis libyca, домашней кошки F. catus, леопардовой кошки Prionailurus bengalensis, сервала Leptailurus serval и обыкновенной рыси Lynx lynx включает в себя структурно и функционально различные группы сигналов, часть которых является предшественниками сигналов взрослого репертуара.

2. Процесс дифференциации тональных сигналов вокального репертуара приходится на вторую половину неонатального - первую половину переходного периодов онтогенеза и проходит через стадию смешанных вокализаций, в которых совмещаются признаки нескольких структурно близких типов.

3. Вокальный репертуар детенышей степной кошки, леопардовой кошки, сервала и обыкновенной рыси, за исключением нескольких сигналов, связанных с репродуктивным поведением, формируется к началу игрового периода онтогенеза.

4. Домашняя кошка отличается от других видов замедленными темпами развития шумовых и шумоподобных сигналов агрессивных взаимодействий.

5. В конце переходного - начале игрового периода онтогенеза появляется отчетливая тенденция к снижению основной частоты в вокальных сигналах детенышей всех исследованных видов. В этом же возрасте резко меняется характер акустических реакций детенышей степной и леопардовой кошки, сервала и обыкновенной рыси: из их репертуара практически полностью исчезают неонатальные писки, сигналы интегратив-ного действия встречаются редко, одновременно в массе появляются сигналы рычания.

6. Основная частота в комплексе с особенностями спектра является ви-доспецифическим признаком в сигналах детенышей всех исследованных видов.

7. Присутствие свистового сигнала в видовом акустическом репертуаре обыкновенной рыси указывает на возможно более близкие родственные связи «группы Lynx» и «группы Puma».

8. По структурным особенностям спектра неонатальных «призывных криков» различаются сигналы детенышей Prionailurus-Lynx и p. Felis. Близость Leptailurus к первой или второй группе окончательно не установлена, однако более вероятной представляется объединение Felis -Leptailurus.

Благодарности

Я искренне благодарна своему руководителю доц., к.б.н. Ивану Владимировичу Ильинскому за руководство диссертацией, доц., к.б.н. Наталье Назаровне Соколовой, которой я обязана выбором темы диссертации и доц., к.б.н. Анне Эрвандовне Айрапетьянц - за поддержку и опеку на протяжении долгих лет нашего знакомства. Я признательна с.н.с., к.б.н. А.К. Макарову за консультации в ходе обработки записей, просмотр рукописи и высказанные критические замечания, к.б.н. Е.В. Володиной за предоставленные записи сигналов 2-х дневного самца гепарда, а также к.б.н. И.А. Володина и Е.В. Володиной за помощь с литературой по механизмам продукции у млекопитающих. Представленная работа могла быть выполнена только при поддержке со стороны руководства Ленинградского и Новосибирского зоопарков, на базе которых осуществлялся сбор основной части материала для диссертации. Пользуясь случаем, хочу выразить свою признательность В.А. Андрю-хину, И.В. Корнееву и действующему директору Ленинградского зоопарка И.С. Скибе и директору Новосибирского зоопарка Р.А. Шило. В ходе работы я пользовалась также широкой поддержкой сотрудников обоих зоопарков. Неоценимую помощь при сборе материала оказали Л.Н. Леготина, Т.Р. Скрыгловецкая, И.Ю. Мальцева, С.А. Шелгунова и Р. Каипбердыева, а также владельцы домашних кошек - семьи Русаковых и Лиевиных. Еще раз благодарю их и всех тех, кого я не назвала, но кому также признательна за помощь, терпением и понимание. В заключение я хочу поблагодарить моего мужа В.Г. Пчелинцева за помощь и поддержку на всех этапах работы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чаадаева, Елена Витальевна, Санкт-Петербург

1. Бабминдра В.П., Васильева JI.A. Основные этапы формирования инте-гративной деятельности мозга млекопитающих // Физиология поведения: нейробиологические закономерности. Л.: Наука. 1987. С. 60-95.

2. Батуев А.С., Соколова Н.Н. Формирование индивидуальных поведенческих адаптаций // Физиология поведения: нейробиологические закономерности. Д.: Наука. 1987. С. 170-200.

3. Берг Л.С. Несколько замечаний о происхождении домашней кошки // Природа. 1951. № 12. С. 51-53.

4. Богомолова Е.М. О значении обонятельных сигналов в системной организации поведения новорожденных котят// Структурно-функциональные закономерности онтогенеза. М. 1976. С. 67-70.

5. Богомолова Е.М. О смене ведущей афферентации в жизнедеятельности развивающегося котенка // Тез. докл. 7-го научн. совещ. по эволюц. физиол. Л. 1978. С. 34.

6. Бондаренко Т.Г., Топчий В.Н. Искусственное выкармливание полосатых гиен и их постнатальное развитие // Научные исследования в зоологических парках. М. 1990. Вып. 2. С. 124-127.

7. Бондаренко Т.Г., Топчий В.Н. Разведение в неволе сибирских рысей // Разведение ценных и редких видов животных // Сб. науч. тр. М.: ЦНИЛ. 1987. С. 166-171

8. Васенева А .Я. Дальневосточный лесной кот // Редкие растения и животные Хабаровского края. Хабаровск. 1982. С. 35-36.

9. Володина Е.В. Вокализации гепардов (Acinonyx jubatus) в ситуации вызывающего фрустрацию ограничения свободы передвижения в условиях зоопарка. // Научн. исследования в зоол. парках. М. 1994. Вып. 4. С. 70-77.

10. Володина Е.В. Вокальный репертуар гепарда Acinonyx jubatus (Carnivora, Felidae) в неволе: структура звуков и поиск возможностей дляоценки внутреннего состояния у взрослых животных // Зоол. журн. 2000а. Т. 79. № 7. С. 833-844.

11. Володина Е.В. Организация вокального репертуара у гепарда Acinonyx jubatus в неволе // Автореф. на соиск. . канд. биол. наук. М.: отд. научн. ис-след. Московского госуд. зоол. парка. 20006. 24 с.

12. Володина Е.В., Володин И.А. Вокализации, сопровождающие репродуктивное поведение у редких видов кошачьих (Felidae) // Научные исследования в зоологических парках. М. 1996. Вып.6. С. 142-184.

13. Гептнер В.Г., Слудский А.А. Млекопитающие Советсткого Союза. Т. 2. 4.2. Хищные: (гиены и кошки). М.: Высшая школа. 1972. 551 С.

14. Голубева Л.Ф., Леонова О.В. Содержание, рост и развитие некоторых представителей семейства кошачьих в Новосибирском зоопарке // Содержание и разведение диких животных. Алма-Ата. 1986. С. 54-63.

15. Желтухин А.С. Поведение рысей в период гона // Прикладная этология. М. 1983.208 с.

16. Закиров А., Аллабергенов К. Об экологии степной кошки Узбекистана // Узб. Биол. журн. 1989. Т. 1. С. 44^7.

17. Константинов А.И., Мовчан В.Н. Звуки в жизни зверей. Л.: Изд. ЛГУ. 1985. 304 с. (С. 275-303).

18. Коротецкова Л.В. Система акустической сигнализации и опознавание коммуникативных сигналов у грызунов семейства соневых Gliridae // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л.: Гос. Ун-т им. А.А. Жданова. 1984. 17 с.

19. Лазовая Р.Г., Образцова Г.А. О динамике обучения и кратковременной памяти в онтогенезе животных // Эволюция функций в онтогенезе. Л.: Наука. 1972. С. 181-182.

20. Леготина Л.Н. Некоторые данные о размножении и постэмбриональном развитии степных и европейских кошек // Научн. исследования в зоол. парках. М. 1990. Вып. 2. С. 148-153.

21. Лихницкий А. Аудио Магазин. 1995. № 3(4)

22. Лущекин B.C. Сенсорные факторы пространственной ориентации котенка// Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М: Гос. ун-т им. М.В. Ломоносова. 1983. 20 с.

23. Матюшкин Е.Н. Рысь. М.: Лесн. пром-ть. 1974. 64 с.

24. Мовчан В.Н. Слух и особенности звуковой среды млекопитающих. СПб.: Санкт-Петерб. ун-т. 1993. 167 с.

25. Мовчан В.Н., Опахова В.Р. Исследование акустической сигнализации кошачьих (семейство Felidae) в условиях зоопарка // Зоол. журн. 1981. Т. 60. №4. С. 601-995.

26. Мовчан В.Н., Чернышкова Т.П. Структурные признаки сигналов агрессивно-оборонительного поведения домашней кошки (Felis catus L.) // Журн. высш. нерв. деят. 1998. Т. 48. Вып. 6. С. 989-9957

27. Найденко С.В. Социальное поведение рыси (Lynx lynx L., 1758) и особенности его формирования в онтогенезе // Автореф. дис. . канд. биол. наук. 1997. 24 с.

28. Никольский А.А. Звуковой, предупреждающий об опасности сигнал сурков (Marmota), как видовой признак // Зоол. журн. 1976. Т. 55. Вып. 8. С. 1214-1224.

29. Никольский А.А. Локальные диалекты, географическая изменчивость и наследование признаков звуковых сигналов потомством млекопитающих // Экологические основы управления поведением животных. М: Наука. 1980. С. 158-167.

30. Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука. 1984. С. 1-197.

31. Никольский А.А., Фроммольт К.-Х. Звуковая активность волка. М.: Изд. МГУ. 1989. 125 С.

32. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1956. 295 с.

33. Овсяников Н.Г. Поведение и социальное поведение песца. М.: Изд. ЦНИЛ Главохоты РФ. 1993. 244 с.

34. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 3. M.-JL: Гос. Изд-во биол. и мед. лит. 1935. С. 103-315.

35. Павлинов И .Я. Систематика современных млекопитающих. М.: Изд-во Моск. ун-та. 2003. 297 с.

36. Панов Е.Н. Поведение животных и это логическая структура популяций. М.: Наука. 1983. 385 с.

37. Робинсон Р. Доместикация // Генетика кошки /Ред. Бородин П.М., Ру-винский А.О. Новосибирск: Наука. 1993. С. 18-26.

38. Рутовская М.В. Некоторые особенности наследования признаков звуковых сигналов у копытных // Поведение животных в сообществах. 4.2. М. 1983. 26 с.

39. Скрыгловецкая Т.Р., Чаадаева Е.В. Влияние искусственного вскармливания на рост и развитие дальневосточных котят (Felis bengalensis euptilura) //Научн. исслед. в зоол. парках. С.-Петербург. 2000. Вып. 12. С. 80-89.

40. Слудский А.А. Тигр в СССР // Изв. АН КазССР. 1953. Т. 125. № 8. С. 18-43.

41. Слудский А.А. Распространение и численность диких кошек в СССР // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. 1973. Т. 34. С. 5-106.

42. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих (китообразные, хищные, ластоногие, трубкозубые, хоботные, даманы, сирены, парнокопытные, мозо-леногие, непарнокопытные). Учеб. пособие. М.: Высш. школа. 1979. 528 с.

43. Соколова Н.Н., 1979. Спектральный анализ акустических сигналов котят разного возраста // Вестн. ЛГУ. № 9. С. 70-79.

44. Соколова Н.Н. Влияние коммуникационных кигналов на формирование поведения // Биологические анализаторы и поведение. Л. 1984. С.114-124.

45. Соколова Н.Н., Куликов Г.А. Акустические сигналы домашней кошки (Felis catus L.) // Вестн. ЛГУ. 1982. № 15. С. 67-81.

46. Соколова Н.Н., Лиханова 0.3. Влияние видосиецифических вокализаций на формирование поведения кошек // Тез. Докл. XXVII совещ. Высш. Нерв. Деят. Л. 1984. С. 164-165.

47. Соколова Н.Н., Ляксо Е.Е. Отражение мотивационного состояния в спектральных характеристиках видоспецифических акустических сигналов домашней кошки // Журн. высш. нервн. деят. 1989. Т. 39. Вып. 4. С. 667-674.

48. Строганов С.У. Звери Сибири: Хищные. М.: Изд-во АН СССР. 1962.458 с.

49. Хайнд Р. Поведение животных: синтез этологии и сравнительной психологии / Под ред. Зориной З.А., Полетаевой И.И. М.: Изд-во «МИР». 1975. С. 425-456.

50. Чаадаева Е.В. Изменение звуковых сигналов в раннем постнатальном онтогенезе енотовидной собаки Nyctereutes procyonoides (Camivora, Canidae) // Зоол. журн. 2002а. Т. 81. № 2. С. 234-241.

51. Чаадаева Е.В. Развитие звукового коммуникативного поведения в раннем постнатальном онтогенезе полосатого мангуста (Mungos mungo) // На-учн. исследования в зоологических парках. 20026. Вып. 14. М. С. 95-106.

52. Чаадаева Е.В., Соколова Н.Н. Нелинейные явления в ювенильных сигналах мелких кошек // Териофауна России и сопредельных территорий (VII Съезд Териологического общества) Материалы международного совещания 6-7 февраля 2003. Москва. 2003. С. 377.

53. Чаадаева Е.В., Соколова Н.Н. Сравнительный анализ развития вокальных сигналов у котят степной, Felis libyca, и домашней F. catus кошек (Camivora, Felidae) // Зоол. журн. 2005. Т. 84. № 10. (в печ.)

54. Шило Р.А., Рухляда О.В. Разведение северных видов мелких кошек (Felis) в Новосибирском зоопарке // Сб. научн. тр.: Новосибирский зоопарк. Разведение диких животных. Новосибирск. 1997. С. 22-37.

55. Шибков А.А. Некоторые видоспецифические акустические сигналы и их классификация тупайей обыкновенной (Tupaia glis) II Зоол. журн. 2000. Т. 79. № i.e. 97-103.

56. Шулейкина К.В. Сенсорные факторы пищевого поведения в раннем постнатального онтогенезе // Физиология поведения: нейробиологические закономерности. JI: Наука. 1987. С. 95-130.

57. Юдин В.Г. Размножение амурского лесного кота в неволе // Проблемы охраны редких животных. М. 1987.С. 75-80.

58. Baerends-van Roon J.M., Baerends G.P. The morphogenesis of the behaviour of the domestic cat. Amsterdam, Oxford, NY: North-Holland Publ. Сотр. 1979. 116 P.

59. Barlow K.E., Jones G. Function of pipistrelle social calls: field data and a playback experiment// Anim. Behav. 1997. V. 53. № 5. p. 991-999.

60. Benson B.N., Binz H., Zimmermann E. Vocalizationz of infant and developing tree schews (Tupaia belangeri) II J. Mammol. 1992. V. 73. №.1. P. 106-119.

61. Benveniste R.E., Todaro G.J. Multipl divergent copies of endogenous C-type virogenes in mammalian cells // Nature. 1974. V. 252. P. 170-173.

62. Benvenisto R.E., Sherr H., Todaro G.J. Evolution of type С viral genes: origin of feline leukemia virus // Sci. 1975. V. 190. P. 886-666.

63. Bertram R.R. Living in groups: predators and prey // Behavioural Ecology: an Evolutionary Approach / Eds Krebs J.R., Davies N.B. Blackwell Sci. Publ., Oxford. 1978.

64. Bininda-Emonds O.R.P, Decker-Flum D.M, Gittleman J.L. The utility of chemical signals as phylogenetic characters: an example from the Felidae // Biol. J. Linnean Soc. 2001. V. 72. P. 1-15.

65. Bininda-Emonds O.R.P, Gittleman J.L., Purvis A. Building large trees by combining phylogenetic information: a complete phylogeny of the extant Carni-vora (Mammalia) // Biol. Rev. 1999. V. 74. P.143-175.

66. Bleicher N. Physical and behavioral analysis of dog vocalizations. // Am. J. Vet. Res. 1963. V. 24. P. 415-427.

67. Blumstein D.T., Armitage K.B. Does sociality drive the evolution of communicative complexity? A comparative test with ground-dwelling sciurid alarm calls II Amer. Natur. 1997. V.150. № 2. P. 179-200.

68. Brown K.A., Bucnwald J.S., Johnson J.R., et al. Vocalization in the cat and kitten // Devel. Psychobiol. 1978. V. 11. № 6. P. 559-570.

69. Саго Т. M. Cheetahs of the Serengeti Plains: group living in an asocial species. Chicago: The University of Chicago Press. 1994.

70. Cap H., Aulagnier S., Deleport P. The phyligeny and behaviour of Cervidae (Ruminantia Pecora) // Ethology, ecology and evolution. 2002. V. 14. P. 199-216.

71. Chaadaeva E. Juvenil vocalizations in the wild cat (Felis silvestris libycci) И Advances in Ethology. 2000. V. 35. Suppl. to Ethology. P. 27.

72. Chaadaeva E. Influence of domestication on kitten's vocalizations: a comparative study // Advances in Ethology. 2001. V. 36. Suppl. to Ethology. P. 134.

73. Chaadaeva E. The influence of hand-rearing on the vocal activities of leopard kittens // ISAE Regional Meeting. Prague. 2002. P. 34.

74. Chaadaeva E.V. Whistle-like vocalizations of lynx cubs towards a better resolving of phylogenetic relationships among Felidae // Advances in Ethology. 2004. V. 38. Suppl. to Ethology. P. 51.

75. Chaadaeva E. Whistling sounds in Felidae // XX Congress of Int. BioAcous-tic Council. Book of abstracts. Portoroge. 2005. P. 9.

76. Chaadaeva E.V., Sokolova N.N. Development of tonal harmonically structured vocalizations in ontogeny of leopard kittens (Prionailurus bengalensis) II Advances in Ethology. 2002г. V. 37. Suppl. to Ethology. P. 29.

77. Coldy C.B. Cats of the World, Riverside Press, Cambridge. 1984. 120 p.

78. Collier G.E., O'Brien S.J. A molecular phylogeny of the Felidae: immunological distance // Evol. 1985. V. 39. P. 473-487.

79. Driscoll C.A., Menotti-Raymond M., Nelson G., et al. Genomic microsatel-lites as evolutionary chronometers: a test in wild cats // Genome Res. 2002. № 12. P. 414-423.

80. Eisenberg J.F., Collins L.R., Wemmer C. Communication in the Tasmanian devil (Sarcophilus harrisii) and a survey of auditory communication in the Marsu-pialia // Zeitsch. Tierpsych. 1975. Bd. 37. P. 379-399.

81. Elowson A.M., Snowdon C.T., Sweet C.J. Ontogeny of trill and J-call vocalizations in the pygmy marmoset Cebuella pigmea II Anim. Behav. 1992. V. 43, №5. P. 703-915.

82. Estes R.D. The Behavior Guide to African Mammals. Berkeley, Los Angeles,, Oxford: The Univ. of California Press. 1991.

83. Ewer R.F. The Carnivores. Ithaca, N. Y.: Cornell. Univ. Press. 1973. 494 p.

84. Feldman H.N. Maternal care and differences in the use of nests in the domestic cat // Anim. Behav. 1993. V. 45. P. 13-23.

85. Fentress J.C., McLeod P. Motor patterns in development // Handbook of Behavioral Neurobiology: Developmental Processes in Psychobiology and Neurobiology / Ed. Blass E.M. Plenum Press, N.Y. 1986. P. 35-97.

86. Fichtel C., Hammerschmidt K., Juergens U. On the vocal expression of emotion. A multi-parametric analysis of different states of aversion in the squirrel monkey // Behaviour. 2001. V. 138. № 1. P. 97-116.

87. Fischer G. Adversaria Zoologica, fasciculus primus. Memoires de la Societe des Naturalistes de Moscou. 1817. V. 5. P. 357-446.

88. Fitch W.T., Reby D.B. The descended larynx is not uniquely human // Proc. Roy. Soc. bond. 2001. V. 268. P. 1669-1675.

89. Flynn J. J., Neff N.A., Tedford R.H. Phylogeny of the Carnivora // The Phy-logeny and Classification of the Tetrapods. V. 2, Mammals / Ed: Benton M. Clarendon, Oxford. 1988. P. 73-116.

90. Francescoli G., Quirici V. Vocalization patterns in Ctenomys (Rodentia, Oc-todontidae): can they tell us something about thr tuco-tuco's phylogeny? // Adv. Ethol. Suppl. 2001. V. 36. P. 157.

91. Frazer Sissom D.E., Rice D.A. How cats purr // J. Zool. bond. 1991. V. 223, P. 67-78.

92. Fredericson E., Gurney N., Dubois E. The relationship between enviromen-tal temperature and behaviour in neonatal puppies // J. сотр. physiol. psycol. 1956. V. 49. № 3. P. 278-280.

93. Frey R., Hofmann R.R. Larynx and vocalization of the Takin (Budorcas taxicolor Hodgson, 1850: Mammalia, Bovidae) // Zool. Anzeiger. 2000. V. 239. №3-4. S. 197-214.

94. Frommolt K.-H. Sidebands facts and artefacts // Bioacoustics. 1999. V. 10. P. 219-224.

95. Geertsema A. A. Aspects of the ecology of the serval Leptailurus serval in the Ngorongoro crater, Tanzania // Netherl. J. Zool. 1985. V. 35. № 4. P. 527-610.

96. Geissmann Т. Inheritance of song parameters in the gibbon song, analysed in 2 hybrid gibbons (Hylobates pileatus x H. lar) // Folia Primatol. 1984. V. 42. P. 216-235.

97. Geissmann T. Gibbon systematics and species identification // Int. Zoo News. 1995. V. 42. P. 467-501.

98. Gould E. Mechanisms of mammalian auditory communication // Advances in the study of mammalian behavior / Eds. Eisenberg J.F., Kleiman D.G. The Amer. Soc. Mammal., spec. publ. № 7. 1983. 753 p. (P. 265-328).

99. Gray A.P. Mammalian Hybrids // Commonwealth Agricaltural Bureaux: Farnham Royal. 1972. (по О'Брайен и др., 1993).

100. Gray J.E. On the natural arrangement of vertebrose animals // Lond. Med. Repository. 1821. V. 15. P. 296-310.

101. Harrison D.F.N. The Anatomy and Physiology of the Mammalian Larynx. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1995. 288 p.

102. Hartel R. Zur Stractur und Function akustischer Signale im Pflegsystem der Hauskatze (Felis catus) // Biol. Zentralbl. 1975. Bd. 94. S. 187-204.

103. Haskins R.A. A causal analysis of kitten vocalization. An observation and experimental study // Anim. Behav. 1977. V. 27. № 3. P. 726-736.

104. Hemmer H. Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Pantherkatzen (Pantherinae), Teil. I//Veroff. zool. StSaml. Munch. 1966. Bd. 11. S. 1-121.

105. Hemmer H. Uncia uncia. Mamm. Species. 1972. V. 20. P. 1-5.

106. Hemmer H. The evolutionary systematics of living Felidae: present status and current problems // Carnivore. 1978. V. 1. P. 71-79.

107. Hemmer H. Gestation period and postnatal development in Felids // Carnivore. 1979. V. 2. № 2. P. 90-100.

108. Heran С. Beitrag zur Ethology des Manul Otocolobus manul (Pallas, 1776) (Felidae, Mammalia) // Sb. nar. mus. Praze. 1967. V. 23. P. 33-64.

109. Herrington S.J. Systematics of the Felidae: A quantitative analysis.

110. M.S.Thesis. Univ. Oklahoma. Norman. 1983. 136 p. (no Wild Cats. IUCN ssc Cat Specialist Group. 1996)

111. Hodun A. et al. Subspecific variation in the long calls of the tamarin San-guinus fuscicollis //Z. Tierpsychol. 1981. Bd. 57. S. 97-110.

112. Holekamp K.E., Boydston E.E., Szykman M., et al. Vocal recognition in the spotted hyaena and its possible implications regarding the evolution of intelligence // Animal Behav. 1999. V. 58. № 2. P. 383-395.

113. Honacki J.H., Kinman K.E., Koeppl J.W. Mammal species of the world. The Assoc. Syst. Coil., Lawrence, Kansas, 1982. 694 pp.

114. Hunt R.M. Evolution of the aeluroid carnivora: significance of the ventral promontorial process of the petrosal, and the origin of basicranial patterns in the living families // Am. Mus. Novitates. NY. 1989. No.2930. 32 p.

115. Hunt R.M. Evolution of the aelurid carnivora: diversity of the earliest aeluroids from Eurasia (Quercy, Hsanda-Gol) and the origin of the felids // Am. Mus. Novitates. NY. 1998. No.3252. 65 p.

116. Inoue T. The food habits of the Tsushima leopard cat (Felis bengalensis ssp.) analysed from their scats // J. Mamm. Soc. Jap. 1972. V. 5. P. 155-169.

117. Jagschitz K., 2002. Leptailurus serval II On-line:http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Leptailurus serval.html.

118. Janczewski D.N., Modi W.S., Stephens J.C., et al. Molecular evolution of mitochondrial 12S RNA and cytochrome b sequences in the pantherine lineage of Felidae // Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12. № 4. P. 690-707.

119. Johnson W.E., Culver M., Iriarte J. A., et al. Tracking the evolution of the elusive Andean mountain cat (Oreailurus jacobita) from mitochondrial DNA // J. Hered. 1998. V. 89. № 3. P. 227-232.

120. Johnson W.E., O'Brien S.J. Phylogenetie reconstruction of the Felidae using 16S rRNA and NADH-5 mitochondrial genes // J. Mol. Evol. 1997. V. 44. Suppl.l. P. 98-116.

121. Johnson W.E., Slattery J.P., Eizirik E., et al. Disparate phylogeographic patterns of molecular genetic variation in four closely related South American small cat species // Mol. Ecol. 1999. V. 8. № 12. Suppl.l. P. 79-94.

122. Jones G. Acoustic signalling and speciation: the roles of natural and sexual selection in the evolution of cryptic species // Adv. Study Behav. 1997. V. 26. P. 317-354.

123. Jurgens U. Afferent fibers to the cingular vocalization region in the squirrel monkey // Exp Neurol. 1983. V. 80. № 2. P. 395-409.

124. Juergens U. Localization of a pontine vocalization-controlling area // J. Acoust. Soc. Am. 2000. V. 108. № 4. P. 1393-1396

125. Jurgens U., Ploog D. On the control of mammalian vocalization // Trend NeuroSci. 1981. V. 4. № 6. P.135-137.

126. Juergens U., Zwirner P. The role of the periaqueductal gray in limbic and neocortical fold ccontrol //NeroReport. 1996. V. 7. № 18. P. 2921-2923.

127. Kling A., Kovach J.K., Tucker T.J. The behaviour of cats // The behaviour of domestic animals. Ed. Hafes F.S.E. L.: Bailliere, Tindall and Cassell. 1969. P. 428-512.

128. Kratochvil J., Kratochvil Z. The origin of the domesticated forms of the genus Felis (Mammalia) // Zool. Listy. 1976. P. 193-208.

129. Kvam T. Reproduction in the European lynx, Lynx lynx // Zeitschrift fr Saugetierkunde. 1991. Bd. 56. S. 146-158.

130. Leinonen L., Linnankoski I., Laakso M.-L. Shared features in emotional vocalization of Macaca arctoides and man // Acta Physiol. Scandinavica. 2000. V. 170. №4. P. 112-113.

131. Leyhausen P. Beobahtungen an Lowen-Tiger-Bastarden, mit einigen Be-merkungen zur Systematik der Groskatzen // Z. Tierpsychol. 1950. Bd. 7. S. 46-83.

132. Leychausen P. Das Verhalten der Katzen (Felidae) // Handbuch der Zool. 1956. Hf. 7. № 10. S. 1-34.

133. Leyhausen P. Cat behavior: the predatory and social behavior of domestic and wild cats. Garland Press, NY. 1979. 340 p.

134. Leyhausen P., Falkena M. Breeding in Brazilian ocelot, Leopardus tigrinus, in captivity // Int. Zoo. 1966. V. 6. P. 176-182.

135. Leyhausen P., Tonkin B. Breeding the black footed cat, Felis nigripens, in captivity // Int. Zoo. 1966. V. 6. P.183-189.

136. Lieblich A.K., Symmes D., Newman J. D., et al. Development of the isolation peep in laboratory-bred squirrel monkeys // Anim. Behav. 1980. V. 28. P. 1-9.

137. Lindemann W. The early development of the lynx (Lynx lynx) and the wildcat (Felis silvestris) II Behaviour. 1955. V. 8. P. 1-45.

138. Lorenz K. Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. Der Artgenosse als auslosendes Moment sozialer Verhaltensweisen // J. Ornith. 1935. Bd. 83. S. 137-413.

139. Louwman J.W.W., Van Oyen W.G. Breeding Temmink's golden cat F.temminki at Wassenaar Zoo // Int.Zoo Year. 1968. № 8. P. 47-49.

140. Macedonia J.M., Evans C. S. Variation among mammalian alarm call systems and the problem of meaning in animal signals// Ethology. 1993. V. 93. P. 177-197.

141. Marten K., Marler P. Sound transmission and its significance for animal vocalization. I: Temperate habitats // Behav. Ecol. Sociobiol. 1977. V. 2. P. 271290.

142. Masuda R., Lopez J.V., Slattery J.P., et al. Molecular phylogeny of mitochondrial cytochrome b and 12S rRNA sequences in the Felidae: ocelot and domestic cat lineages // Mol. Phylogen. Evol. 1996. V. 6. № 3. P. 351-365.

143. Masuda R., Yoshida M.C., Shinyashiki F., et al. Molecular phylogenetic status of the iriomote cat Felis iriomotensis, inferred from mitochondrial DNA sequence analysis // Zoolog. Sci. 1994. V.l 1. № 4. P. 597-604.

144. Masuda R., Yoshida M.C. Two Japanese wildcats, the Tsushima cat and the Iriomote cat, show the same mitochondrial DNA lineage as the leopard cat Felis bengalensis // Zoolog. Sci. 1995. V.12. №5. P. 655-659.

145. McComb K., Pusey A., Packer C., Grinnell J. Female lions can identify potentially infanticidal males from their roars // Proc. Roy. Soc. Lond. B. 1993. V. 252. P. 59-64.

146. McCowan В., DiLorenzo A.M., Abichandani S., et al. Bioacoustic tools for enhancing animal management and productivity: effects of recorded calf vocalizations on milk production in dairy cows // Appl. Anim. Behav. Sci. 2002. V. 77. P. 13-20.

147. McShane L.J., Estes J.A., Riedman M.L., et al. Repertoire, structure, and individual variation of vocalizations in the sea otter IIY. Mammal. 1995. V. 76. P. 414^27.

148. Mellen J. Factors influencing reproductive success in small captive exotic felids (Felis spp.): A multiple regression analysis //Zoo Biology. 1991. V. 10. P. 95-110.

149. Meyer-Holzapfel M. Breeding F.s.silvestris at Berne Zoo // Int.Zoo Year. 1968. №8. P. 31-38.

150. Moelk M. Vocalization in the house cat: a functional phonetic study // Amer. J. Psycol. 1944. V. 57. P. 184-205.

151. Monticelli P.F., Ades C. Acoustic aspects of domestication: vocal signals of alarm and courtship in wild and domestic cavies // Adv. Ethol. 2001. V. 36. P. 153.

152. Morton E.S. On the occurrance and significance of motivation-structural rules in some bird and mammal sounds // Am. Nat. 1977. V. 111. P. 855-869.

153. Motomura N., Shimizu K., Shimizu M., et al. A comparative study of isolation-induced ultrasonic vocalization in rodent pups //Exp. Anim. 2002. V. 51. P. 187-190.

154. Newman J.D., Wolleberg Z. Multiple coding of specie-specific vocalizations in the auditory cortex of squirrel monkeys // Brine Res. 1973. V. 54. P. 287-304.

155. Nowak R.M., Paradiso J.L. Walker's mammals of the world. Fourth ed. V. II. Johns Hopkins Univ. Press, Baltimore, Maryland. 1983. 1362 p.

156. O'Brien S J. Molecular genetics in the domestic cat and its relatives // Trend. Genet. 1986. V. 2. P. 137-142.

157. O'Brien S.J., Collier G.e., Benveniste R.E. Setting the molecular clock in Felidae: the great cats, Panthera II Tigers of the World. Ed Tilson R.L. Park Ridge. NY: Noyes Publ. 1987. P. 10-27.

158. Окоп E.E. The effect of environmental temperature on the production of ultrasounds by isolated non-handled albino mouse pups // J. Zool. (Lond.). 1970. V. 162. P. 71-83.

159. Okon E.E. The temperature relations of vocalization in infant golden hamsters and Wistar rats // J. Zool. (Lond.). 1971. V. 164. P. 227-237.

160. Olmstead Ch., Villablanca J. Development of behavioral situation in the kitten // Physiol. Behav. 1980. V. 20. P. 705-712.

161. Oppenheim R.W., Havercamp L. Early development of behavior and the nervous system: an embryological perspective // Handb. Behav. Neurobiol. Ed. Blass E.M. Plenum Press; NY. 1986. P. 1-33.

162. Owings D.H., Morton E.S. Animal vocal communication: a new approach. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1998. 284 p.

163. Pecon Slattery J., O'Brien S. Patterns of У and X chromosome DNA sequence divergence during the Felidae radiation // Genetics. 1998. V. 148. P. 12451255.

164. Peters G. Vergleichende Untersuchungen zur Lautgebung einiger Feliden // Zeit. Zool., Spixiana. 1978. Suppl. 1, 206 S.

165. Peters G. The vocal repertoire of the snow leopard (Uncia uncia, Schreber 1775) // Int. ped. book of snow leopards. II. 1980. P. 137-158.

166. Peters G. Das Schnurren der Katzen (Felidae) // Saugetierkd. Mitt. 1981. Hf. 4. S. 30-37.

167. Peters G. A special type of vocalization in Felidae // Acta zool. fenn. 1983a.V. 171. P. 157-182.

168. Peters G. Beobachtungen zum Lautgebungsverchalten zum Karakal, Caracal caracal (Schreber, 1776) (Mammalia, Carnivora, Felidae) // Bonn. zool. Beitr. 19836. Bd. 34. S. 107-127.

169. Peters G. Acoustic communication in the genus Lynx (Mammalia: Felidae) -comparative survey and phylogenetic interpretation // Bonn. zool. Beitr. 1987. Bd. 38. S. 315-330.

170. Peters G. Purring and similar vocalizations in mammals // Mammal. Rev. 2002. V. 32, No.4. P. 245-271.

171. Peters G., Hast M.H. Hyoid structure, laryngeal anatomy, and vocalization in felids (Mammalia, Carnivora, Felidae) // Z. Saeugetierkd. 1994. V. 59. P. 87104.

172. Peters G., Tonkin-Leyhausen B.A. Evolution of acoustic communication signals of mammals: Friendly close-range vocalizations in Felidae (Carnivora) // J. Mammal. Evol. 1999. V. 6. P. 129-159.

173. Peters G., Wozencraft W.C. Acoustic communication by fissiped carnivores // Carnivore behaviour, ecology, and evolution. Ed. Gittleman J.L. Chapman & Hall; London. 1989. P. 14-56.

174. Peters R. Mammalian communication: a behavioral analysis of meaning. Monterey, Cal.,: Brooks/Cole. 1980.

175. Ploog D. W. The evolution if vocal communication // Nonverbal vocal communication comparative and development approaches. Ch. 1. Maison des Sci. de l"homme. Paris. 1992. P. 6-30.

176. Pocock R.I. The classification of exiting Felidae // Ann. Mag. Nat. Hist. 1917. Ser 8. № 20. P. 329-350.

177. Rabinowitz A. Notes on the behaviour and movements of Leopard cat (Felis bengalensis) in a dry tropical forest mosaic in Thailand // Biotropica. 1990. V. 22. №4. P. 397—403.

178. Renouf D. The vocal of the Harbour seal pup (Phoca vitulinae) and its role in the maintenance of contact with the mother // J. Zool. 1984. V. 202. № 4. P. 171-196.

179. Robinson. Homologous genetic variation in the Felidae // Genetica. 1976. V. 46. P. 1-31.

180. Romand R., Ehret G. Development of sound production in normal, isolated, and deafened kittens during the first postnatal months // Dev. Psychobiol. 1984. V. 17. №6. P. 629-649.

181. Romer A.S. Notes and comments on vertebrate paleontology // Chicago: Chic. Univ. Press. 1968.

182. Rubb G.B. Reproductive and vocal behaviour in captive pumas // J. Mammal. 1959. V. 40. P. 616-617.

183. Ruiz-Miranda C.R., Wells S.A., Golden R., Seidensticker J. Vocalizations and other behavioral responses of male cheetahs {Acinonyx jubatus) during experimental separation and reunion trials // Zoo Biol. 1998. V. 17. Is.l. P. 1-16.

184. Salles L.O., 1992. Felid phylogeneticsA extant taxa and scull morthology (Felidae, Aeluroidea) // Am. Mus. Novitates. No.3047. NY. 67 p.

185. Schaller G.B. The Deer and the Tiger A Study of Wildlife in India. Chicago: Chicago Univ. Press. 1967. 370 p.

186. Schaller G.B. The Serengeti lion a study of predator - prey relations. Univ.Chicago Press. Chicago. 111. 1972. 480 p.

187. Schassburger R.M. Wolf vocalizations: an integrated model of structure, motivation and ontogeny // Man and Wolf. Ed. Frank H. Dordrecht, The Netherlands: Dr. W.Junk Publ. 1987. P. 313-347.

188. Schneider J. Lynx. Carolrhoda Books, Inc. 1995.

189. Schrader L., Todt D. Vocal cues reflect physiological stress response in domestic pigs (Sus scrofa domestica) // Proc. 30th Int. Cong. ISAE, Guelph. 1996. P. 17.

190. Schrader L., Todt D. Vocal quality is correlated with levels of stress hormones in domestic pigs II Ethology. 1998. V. 104. P. 859-876.

191. Schroeter W. Uber das Schnurren und den Begrussungslaut des Tigers, Panthera tigris (Linne, 1758) // Saugetierk.Mitt. 1971. Bd. 19. S. 380-383.

192. Schusterman R.J. et al. Acoustic communication in pinnipeds // Adv. Ethol. suppl. 2001. Suppl. 36. P. 261.

193. Scott J.P., Marston M.V. Critical periods affecting the development of normal and adjustive social behaviour of puppies // J. Genet. Psychol. 1950. V. 77. P. 25-60.

194. Scott, Y.P., Fuller, Y.J. Genetics and the social behavior of the dog. Ch.-L. 1965. 468 c.

195. Seymur K. L. Panthera onca. Mammalian species. 1989. No.340. P. 1-9.

196. Shimizy M., 2001. Vocalizations of feral cats: Sexual differences in the breeding season // Mamm. Study. V. 26. № 2. P. 85-92.

197. Sieber O.J. Vocal communication in raccoons (Procyon lotor) II Behaviour. 1984. V. 90. P. 80-113.

198. Slater P.J.B. The study of communication // Animal Behavior Volume 2: Communication / Eds. Halliday T.R., Slater P.J.B. W. H. Freeman: N.Y. 1983. P. 9—42.

199. Slattery J.P., Johnson W.E., Goldman D., et al. Phylogenetic reconstruction of South American felids defined by protein electrophoresis // J. Mol. Evol. 1994. V. 39. №3. P. 296-305.

200. Snowdon C.T. A vocal taxonomy of the callitrichids // Marmosets and tama-rins: systematics, ecology and behavior / Ed. P. Rylands. Oxford Univ. Press. 1993. P. 78-94.

201. Stehlik J. Le comportement sexuel du lynx boreal (Lynx lynx) II Mammalia. 1983. V. 47. № 4. P. 483—491.

202. Stehlik J. Zvukove projevy rysa ostrovida (Lynx lynx L.) v zajeti // Folia Ve-natoria. 1992. V. 2. P. 241-248.

203. Stern J.M., Thomas D.A., Rabii J., Barfield R.J. Do pup ultrasonic cries provoke secretion in lactating rats? // Horm. Behav. 1984. V. 18. P. 86-94.

204. Struhsaker T.T. Vocalizations, phylogeny & paleogeography of the red colobus monkey (Colobus badius) I/ Afr. J. Ecol. 1981. V. 19. P. 265-283.

205. Stuart A.E., Hunter F.F., Currie D.C. Using behavioural characters in phylogeny reconstruction// Ethol., ecol. & evolution. 2002. V. 14. P. 129-139.

206. Sun S., Murphy W.J., Menotti-Raymond M., et al. Integration of the feline radiation hybrid and linkage maps // Mamm. Genome. 2001. V. 12. № 6. P. 436-441.

207. Suzuki H., Hosoda Т., Sakurai S., et al. Phylogenetic relationship between the Iriomote cat and the leopard cat, Felis bengalensis, based on the ribosomal DNA // Jpn. J. Genet. 1994. V. 69. № 4. P. 397-406.

208. Tembrock G. Land mammals // Animal communication. Ed. Sebeok T.A. Indiana Univ. Press. Bloomington. 1968.

209. Tembrock G. Bioakustische Untersuchungen an Sautieren des Berliner Tierparkes. 1970. Milu 3. S. 78-96

210. Tembrock, G. 1971. Biokommunikation. Teil 1-2. Berlin. 129 S.

211. Tembrock, G. 1976. Canid vocalizations // Behav. Proces. V. 1. P. 57-75.

212. Todd N.B., Lloyd A.T. Mutant allele frequencies in domestic cat of Portugal and the Azores // J. Hered. 1984. V. 4. P. 495-497.

213. Ulmer F.A. Voices of the Felidae // Int. Zoo. 1966. V. 6. P. 259-262.

214. Ulmer F.A. Breeding Fishing cats F.viverrinus at Philadelphia Zoo // Int.Zoo Year. 1968. № 8. P.49-55.

215. Waser P. M., Brown, С. H. Habitat acoustics and primate communication // Am. J. Primatol. 1986. V. 10. P. 135-156.

216. Weary D.M., Fraser D. Calling by domestic piglets: reliable signals of need? // Anim. Behav. 1995. V. 50. №4. P. 1047-1055.

217. Weary D.M., Lawson G.L., Thompson B.K. Sows show stronger responses to isolation calls of piglets associated with greater levels of piglet need // Anim. Behav. 1996. V. 52. P. 1247-1253.

218. Weary D.M., Ross S., Fraser D. Vocalizations by isolated piglets: a reliable indicator of piglet need directed towards the sow // Appl. Anim. Behav. Sci. 1997. V. 53. P. 249-257.

219. Weiss G. Beobahtungen an zweiisoltiert aufgezogenen HausKatzen // Z. Tierpsychol. 1952. Bd. 9. S. 451-462.

220. Wemmer C., Scow K. Communication in the Felidae with emphasis on scent marking and contact patterns // How Animals Communicate / Ed. Sebeok T.A. Bloomington: Indiana Univ. Press, 1977. P. 749-766.

221. Werdelin L. The evolution of lynxes // Biol. J. Linn. Soc. 1981. V. 19. P. 37-71.

222. Wiegel I. Das Fellmuster der wildlebenden Katzenarten und der Hauskatze in vergleichender und stammesgeschichtlicher Hinsicht // Saugetierkdl. Mitt. 9. Sonderheft. 1961.

223. Wild Cats: status survey and conservation. IUCN /SSC Cat Specialist Group / Eds. Nowell K., Jackson P. Action Plan. IUCN, Gland, Switzerland. 1996.

224. Wilden I., Herzel H., Peters G., Tembrock G. Subharmonics, biphonation, and deterministic chaos in mammalian vocalization // Bioacoustics. 1998. V. 9. P. 171-196.

225. Wiley R.H., Richards D.G. Physical constraints on acoustic communication in the atmosphere: implications for the evolution of animal vocalizations // Behav. Ecol. Sociobiol. 1978. V. 3. P. 69-94.

226. Wilson W.L., Wilson C.C. Species specific vocalizations and the determination of phylogenetic affinites of the Presbytis -aygula-melalophos group in Sumatra//Contempory Primatol. Proc. 5th Int. Congr. Primatol. Nagoya, Japan 1975. P. 459-463

227. Winter P., Handley P., Ploog D., et al. Ontogeny of squirrel monkey calls under normal conditions and under acoustic isolation // Behaviour. 1973. V. 47. P. 230-239.

228. Wolburg J. Uber die Entwicklung der Thermoregulation bei Jungsaugern // Zool. Anzeiger. 1957. Bd. 20. S. 79-85.

229. Wong J., Stewart P.D., Macdonald D.W. Vocal repertoire in the European badger {Meles meles): structure, context, and function // J. Mammol. 1999. V. 80. № 2. P. 570-589.

230. Wozencraft W.C. Mammals species of the World: a taxonomic and geographic reference. 2nd edn. Order Carnivore // Wild Cats. IUCN/SSC Cat Specialist Group. Eds. Nowell K., Jackson P. Gland: Publ.IUCN. Switzerland. 1996.

231. Wurster-Hill D.H., Centerwall W.R. The interrelationships of chromosome banding patterns in canids, mustelids, hyena, and felids // Cytogenet. Cell genet. 1982.V. 34. P. 178-192.

232. Zimmermann E. Differntiation of vocalizations on bushbabies (Galaginae, Prosimiae, Primates) and significance for assessing phylogenetic relationships // Z. Zool. Syst. Evol. 1990. V. 28. P. 217-239.

Информация о работе

Чаадаева, Елена Витальевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 03.00.08

Диссертация

Развитие акустической сигнализации в раннем постнатальном онтогенезе у некоторых представителей семейства кошачьих - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы