Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Система акустической сигнализации и опознавание коммуникационных сигналов у грызунов семейства соневых Gliridae

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Коротецкова, Людмила Викторовна

Введение

Глава I. Литературный обзор

§ I. Особенности акустической сигнализации и слуха грызунов.

§ 2. Биологически значимые признаки акустических коммуникационных сигналов млекопитающих.

Глава II. Материал и методы исследований.

§ I. Методы биоакустических исследований.

§ 2. Методы поведенческих исследований.

§ 3. Методы условнорефлекторных исследований.

§ 4. Статистическая обработка полученного материала.

Глава III. Акустическая сигнализация соневых.

§ I. Краткая характеристика семейства соневых

§ 2. Акустическая сигнализация орешниковой сони

§ 3. Акустическая сигнализация садовой сони.

§ 4. Акустическая сигнализация сони-полчка.

§ 5. Акустическая сигнализация лесной сони.

Глава 1У. Развитие акустических сигналов сонь в постнатальном онтогенезе

§ I. Развитие акустических сигналов орешниковой сони в постнатальном онтогенезе

§ 2. Развитие акустических сигналов садовой сони в постнатальном онтогенезе

Глава У. Выявление биологически значимых признаков акустических сигналов дискомфорта детенышей сонь.

§ I. Биологически значимые признаки сигналов дискомфорта орешниковой сони.

§ 2. Биологически значимые признаки сигналов дискомфорта детенышей садовой сони.

Глава У1. Опознавание сонями различных типов акустических коммуникационных сигналов взрослых особей

§ I. Опознавание орешниковой соней широкополосных сигналов, сопровождающих агонистическое поведение (визгов)

§ 2. Опознавание последовательностей коротких частотно-модулированных звуков (стрекота) орешниковой соней

§ 3. Опознавание узкополосных высокочастотных сигналов (свистов) садовой соней

§ 4. Дифференциальная чувствительность слуха сонь в условиях отсутствия непосредственного сличения звуков

Обсуждение

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Система акустической сигнализации и опознавание коммуникационных сигналов у грызунов семейства соневых Gliridae"

Выявление принципов и механизмов обработки сенсорной информации относится к одной из важнейших проблем современной физиологии. Огромную роль в жизнедеятельности млекопитающих играет акустический канал связи. Благодаря ему успешно осуществляется процесс пассивной и активной локации, в частности, эхолокации, обмен коммуникационными сигналами, способствующий поддержанию целостности и нормальному воспроизведению популяций I 3, 41, 66 , 68J.

Для правильного понимания способов кодирования биологически значимой информации в акустических сигналах необходимо иметь отчетливые представления, с одной стороны, о структурно-функциональных характеристиках этих звуков, а с другой - об особенностях их восприятия на всех уровнях.

Нейрофизиологические эксперименты, проведенные за последние 20 лет, позволили получить сведения о механизмах описания физических параметров сложных акустических сигналов посредством импульсной активности нейронов головного мозга, то есть о кодировании структурных признаков этих звуков /4, 5, 15, 16, 19-21, 24 , 26 , 43 , 44 , 75 , 86 , 97, 170 , 201, 202 , 218 , 245, 272/• Сведения же о процессе декодирования остаются весьма спорными и противоречивыми /4, II, 12, 20, 43, 155, 156, 188, 249, 250J. Становится все более очевидным, что сущность этого процесса не может быть понята без исследования восприятия сложных акустических стимулов на уровне целостного организма / 10, II, 12, 19, 156, 250J. Подавляющее большинство таких работ посвящено изучению восприятия синтезированных акустических стимулов, а также музыкальных и речевых звуков человеком / 64, 76,

87, 92, 132, 137, 198, 217, 254 И др.J.

Изучение восприятия сложных акустических, в том числе и коммуникационных сигналов животными находятся в начальной стадии развития. Определенный прогресс достигнут в настоящее время в исследовании сущности опознавания звуков насекомыми и некоторыми позвоночными - амфибиями и птицами / 32, 73, 90, 91, 95, 102, 114, 123, 124, 148, 150, 154, 157, 168, 194, 211, 216, 225, 229, 248, 261, 273 и др '.J

Как ни парадоксально, значительно меньшее число работ посвящено выявлению информативных признаков в коммуникационных сигналах млекопитающих. В основном это исследования по восприятию элементарных единиц речи - фонем - приматами, хищными и некоторыми грызунами L 7-10, 122, 136, 180-183, 199, 212, 240, 266/• Сведения, полученные в этих работах, позволяют предположить, что механизмы опознавания речевых звуков животными и людьми, очевидно, сходны / 10, 180, 183 , 247 , 266/.

Работы по выявлению биологически значимых структурных признаков в акустических коммуникационных сигналах млекопитающих начаты лишь в последние 10 лет, они крайне немногочисленны L 58, 59, 62, 93, 125, 126, 143, 144, 191, 231, 235, 236, 241244, 246J.

В качестве модельных объектов для проведения нами исследований по выявлению информативных признаков акустических сигналов были выбраны представители семейства соневых. Эколого-физи-ологические и морфологические данные свидетельствуют о ведущей роли акустического канала связи для осуществления ориентации и коммуникации у этой группы грызунов, что вызвано наличием существенных глубоких адаптаций к сумеречному и ночному образу жизни, а также обитанием в древесно-кустарниковом ярусе, ограничивающим использование зрительной рецепции /2, 3 , 9 , 40 , 55-57, 69, 107, 108/.

Настоящая работа является частью исследований, развернувшихся в последние годы в лаборатории экологической физиологии Физиологического НИИ им. А.А.Ухтомского Ленинградского университета им. А.А.Жданова.

Цель и задача исследований. Основной целью настоящей работы явилось сравнительное изучение системы акустической сигнализации у ночных древесных грызунов семейства соневых и выявление биологически значимых признаков коммуникационных сигналов этих животных. В качестве объектов исследования были выбраны 4 вида семейства сонь gliridae орешниковая i wscardinus avellanarius l. » садовая eliomys quercinus Ъ. » лесная dryomys nltedula pall. сони и полчок aiiS giiS ь. . Все эти грызуны характеризуются, наряду с существованием ряда общих черт в системе акустической сигнализации, и глубокими различиями. В качестве модельных объектов для изучения восприятия сложных акустических коммуникационных сигналов послужили орешниковая и садовая сони, обладающие обширным набором сравнительно простых и легко доступных синтезу коммуникационных сигналов.

Конкретные задачи исследования состояли в следующем:

1. Описание основных типов коммуникационных сигналов сонь, выявление ведущих, то есть статистически устойчивых физических характеристик этих звуков. Сравнительный анализ структурных особенностей акустических сигналов у различных видов сонь.

2. Изучение становления акустической сигнализации в онтогенезе у двух основных объектов исследования - орешниковой и садовой сонь.

3. Выявление биологически значимых: признаков сигналов детенышей сонь, то есть физических параметров сигналов, используемых при опознавании звуков детенышей взрослыми особями.

4. Исследование восприятия коммуникационных сигналов взрослых сонь и нахождение биологически значимых признаков в различных типах акустических сигналов.

Научная новизна. Впервые проведен сравнительный биоакустический анализ грызунов семейства соневых, выделены стабильные структурные признаки коммуникационных сигналов этих животных. Исследовано постнатальное развитие звуков сонь. Выявлены биологически значимые признаки сигналов детенышей орешниковой и садовой сони. Впервые исследовано восприятие коммуникационных сигналов взрослыми животными, найдены структурные признаки, используемые при опознавании различных типов звуков. Показано, что не все стабильные структурные признаки сигналов используются при их опознавании животными. К важнейшим биологически значимым признакам принадлежат спектральные характеристики.

Теоретическое и практическое значение работы. Данные об акустической сигнализаций соневых позволяют существенно расширить и углубить представления о системе акустической коммуникации млекопитающих. Особо важным представляется наличие в данном исследовании сравните льнофизиологического и онтогенетического подхода, что дает возможность использовать полученные результаты для построения общей теории коммуникации животных. Сведения о структурных признаках, используемых грызунами при опознавании сигналов детенышей и взрослых особей необходимы для понимания принципов кодирования сенсорной информации в акустических стимулах, а следовательно, и понимания механизмов функционирования мозговых анализаторных систем. Несомненно, что знания о принципах оценки биологической значимости в коммуникационных сигналах животных позволят лучше представить сущность восприятия речевых звуков человеком, наметить филогенетические основы речевосприятия. Экспериментальные данные об информативных признаках сигналов, полученные в настоящем исследовании, могут использоваться при разработке технических систем связи и воспроизведения.

Данные, полученные в диссертации, включены в курсы лекций по экологической физиологии, эволюции сенсорных систем и териологии, которые читаются на биолого-почвенном факультете Ленинградского государственного университета.

Работа проводилась в основном в период с 1979 по 1983 гг. на кафедре физиологии человека и животных ЛГУ им. А .А .Жданова в лаборатории экологической физиологии. Кроме того, запись ряда сигналов сонь и некоторые эколого-этологические исследования были осуществлены в период с 1971 по 1973 гг. на кафедре зоологии позвоночных Ленинградского университета.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Коротецкова, Людмила Викторовна

ВЫВОДЫ

1. В системе акустической сигнализации соневых представлены следующие основные классы сигналов: продолжительные (до 2 с) узкополосные посылки, лежащие в высокочастотном (8-40 кГц) диапазоне (призывные сигналы); ритмически организованные последовательности коротких (10-50 мс) импульсов с глубокой (до 40 кГц) частотной модуляцией (умиротворяющие сигналы) и широкополосные звуки длительностью 0,5-2000 мс (сигналы, сопровождающие агонистическое поведение) .

2. При опознавании отдельных классов акустических коммуникационных сигналов сони используют не все стабильные структурные признаки; к ведущим признакам относятся в первую очередь спектральные характеристики, которые существенно различаются у отдельных классов сигналов.

3. Биологически наиболее значимыми структурными признаками призывных сигналов детенышей сонь являются тональность (или гармоническая структура) и высокочастотность, длительность сигналов при этом должна превышать критическую величину - 40 мс.

4. К ведущим при опознавании структурным признакам сигналов взрослых особей сонь относятся: у призывных сигналов -узкополосный характер спектра; у умиротворяющих сигналов - скорость частотной модуляции; у сигналов, сопровождающих агонистическое поведение - совокупность нескольких признаков: присутствие первой гармоники в низкочастотной области спектра (ниже 10 кГц), пгарокополосность и наличие повышения частоты. Сигналы, сопровождающие агонистическое поведение сони анализируют наиболее подробно по характеру изменения спектра во времени.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Коротецкова, Людмила Викторовна, Ленинград

1. Авакян Р.В., Розенблюм А.С. Слуховая адаптация. В кн.: Физиология сенсорных системРуководство по физиологии. -Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1972, с. 390-397.

2. Айрапетьянц А.Э. Сони. Жизнь наших птиц и зверей. Вып. 5. -Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. 192 с.

3. Айрапетьянц Э.Ш., Константинов А.И. Эхолокация в природе. -2-е изд., перераб. и доп. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1974. - 512 с.

4. Альтман Я.А., Радионова Е.А. Суммарные электрические реакции кохлеарных ядер кошки на многокомпонентные звуковые сигналы. Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1975, т. II,5, с. 441-452.

5. Багрова Н.Д. Фактор времени в восприятии человеком. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1980. - 96 с.

6. Бару А.В. Различение животными синтезированных гласных / а/ и /i J при изменении параметров стимула. Физиол. журн. СССР, 1974, т. 60, № 7, с. I0I6-I023.

7. Бару А.В. О классификации стационарных гласных собакой. -Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1975, т. II, № 5, с. 461467.

8. Бару А.В. Роль слуховой коры в опознавании животными синтезированных гласных. Журн. высш. нерв, деят., 1976, т. 26, Л 6, с. II65-II73.

9. Бару А.В. Слуховые центры и опознание звуковых сигналов. Поведенческое исследование. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1978. - 192 с.

10. Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1981. - 255 с.

11. Батуев А.С., Куликов Г.А. Нейрофизиологические механизмы акустической сигнализации. Физиол. человека, 1979, т. 5, В 5, с. 899-912.

12. Бёме Л.Б. К биологии и распространению некоторых грызунов Северного Кавказа. Владикавказ.: Свет, 1925. - 15 с.

13. Биоакустика / В.Д.Ильичёв, В.Д.Васильев, Р.Д.Жантиев. -М.: Высшая школа, 1975. 257 с.

14. Бибиков Н.Г. Механизмы выделения признаков акустического сигнала в слуховой системе животных. Л.: ЦНИИ "Румб", 1978. - 97 с.

15. Вартанян И.А. Слуховой анализ сложных звуков. Электрофизиологическое исследование. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1978. - 160 с.

16. Вартанян И.А. Нейроакустическое обеспечение звуковой коммуникации животных и человека. В кн.: 27 Совещание по проблемам высшей нервной деятельности. Тезисы и рефераты докладов. - Ленинград: Наука, Ленингр. отд-ние, 1984, с. 7476.

17. Вартанян И.А., Лебедева З.П., Марусева A.M. Об электрических реакциях заднего двухолмия крыс при действии коротких звуковых сигналов (щелчков). Бюлл. экспер. биол. мед.,1966, т. 61, ft 2, с. 3-6.

18. Василевский Н.Н. Экологическая физиология мозга. -Л.: Медицина, 1979. 199 с.

19. Васильев А.Г. Слуховая эхолокационная система летучих мышей. Л.: Из-во Ленингр. ун-та, 1983. - 208 с.

20. Гершуни Г.В. Слух и биологическое звукоизлучение. Вестн. АН СССР, 1968, ft 7, с. 69-77.

21. Гершуни Г.В. Звуковая среда и организация функции слуховой системы. Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1973, т. 9,с. 406-415.

22. Гершуни Г.В. Речеподобные звуки и ответы центральных слуховых нейронов. В кн.: Функциональное значение электрических процессов головного мозга. - М.: Наука, 1977,с. 130-138.

23. Гершуни Г.В., Богданов Б.В., Вакарчук О.Ю. Исследование распознавания человеком ориентировочного сигнала звуковой дальней связи обезьян. Физиол. человека, 1977, т. 3,ft 6, с. 1090-1102.

24. Гершуни Г.В^, Вартанян И.А. О некоторых принципах организации функции слуховой системы, вытекающих из исследования реакции нейронов на сложные звуки. В кн.: Механизмы деятельности головного мозга. - Тбилиси: Мецниереба, 1975,с. 277-287.

25. Гершуни,Г.В., Мальцев В.П. Некоторые общие характеристики последовательности импульсов в биоакустических сигналах. -Журн. эволгоц. биохим. и физиол., 1973, т. 9, №2, с. 162176.

26. Гольдбурт С.Н. Нейродинамика слуховой системы. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1964. - 152 с.

27. Грекова В.В. Эколого-систематическое исследование и хозяйственное значение полчка ( Glis glis Ь. ) в северо-западной части Кавказа. Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Баку, 1970. - 26 с.

28. Громов И.М. Отряд Rodentia . Грызуны. В кн.: Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР. -М.: Госгеологтехиздат, 1962, с. 117-170.

29. Донауров С.С., Попов В.К., Хонякина З.П. Соня-полчок в районе Кавказского государственного заповедника. Тр. Кавказского гос. заповедника. 1938, вып. I, с. 227-280.

30. Жантиев Р.Д. Биоакустика насекомых. М.: Изд-во Моск. унта, 1981. - 256.

31. Иванова Т.М. Лесная соня в Алма-Атинской плодовой зоне и меры борьбы с ней. Автореф. Дис. . канд. биол. наук. -Алма-Ата, 1970. 22 с.

32. Ильичев В.Д. Биоакустика птиц. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1972. - 286 с.

33. Климова В.Н. Морфо-функциональный и экологический анализ придаточных слуховых полостей грызунов. Зоол. журн., 1975, т. 54, II 2 , с. 273-283.

34. Климова В.Н., Симкин Г.Н. Видовые особенности микрофонного потенциала улитки некоторых млекопитающих. Вестн. Моск. ун-та, 1972, № 3, с. 26-34.

35. Константинов А.И. Развитие эхолокации у летучих мышей в постнатальном онтогенезе. Вестн. Ленингр. ун-та, 1973, № 15, с. 67-77.

36. Константинов А.И. Эхолокационные системы летучих мышей подотряда Microchiroptera Автореф. Дис. . докт. биол. наук. Л., 1973. - 43 с.

37. Константинов А.И., Мовчан В.Н. Адаптация слуховой системы диких видов грызунов к условиям среды обитания. В кн.: Сенсорные системы. Нейрофизиологические и биоакустические исследования. - Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1978, с. 3446.

38. Константинов А.И., Мовчан В.Н. Частотные настройки слуховой системы млекопитающих (насекомоядные, рукокрылые, грызуны). В кн. : Звуковая коммуникация, эхолокация и слух. - Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1980, с. I07-I2I.

39. Константинов А.И.-, Мовчан В.Н. Звуки в жизни зверей. Жизнь наших птиц и зверей. Вып. 7. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 330 с.

40. Кузьмин Ю.И. Восприятие звуковой последовательности. В кн.: Физиология сенсорных систем. Ч. 2. Руководство по физиологии. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1972, с. 382-389.

41. Куликов Г.А. Нейрофизиологические основы определения биологической значимости акустических стимулов. Вестн. Ленингр. ун-та, 1981, № 21, с. 80-87.

42. Куликов Г.А., Клименко В.Ю. Реакции нейронов сенсомоторной коры мозга кожи на видоспецифические вокализации. Докл. АН СССР, 1982, т. 264, J& 3, с. 740-744.

43. Лакин Г.Ф. Биометрия. Учебное пособие для университетов и педагогических институтов. 2-е изд., перераб. и доп.

44. Лихачев Г.Н. Размножение и численность орешниковой сони. -Зоол. журн., 1954, т. 33, в. 5, с. II7I-II82.

45. Лихачев Г.Н. Размножение орешниковой сони на юге Московской области. Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол.,1966, т. 71, № I, с. 32-42.

46. Лихачев Г.Н. Изменение веса орешниковых сонь в течение года. В кн.: Экология млекопитающих и птиц. - М.: Наука,1967, с. 90-101.

47. Лихачев Г.Н. Распространение сонь в Европейской части СССР. В кн.: Фауна и экология грызунов, в. II. - М.: Наука, 1972, с. 71-115.

48. Лозан М.Н. Грызуны Молдавии. Т. I. Кишинев: Изд-во АН Молд.ССР, 1970. - 168 с.

49. Мальцев В.П. Различение крысой акустических болевых сигналов детенышей. Журн. высш. нерв, деят., 1974, т. 24,1. J& 3, с. 617-622.

50. Мальцев В.П. Сравнительная оценка реакции крысы-матери на натуральный болевой писк крысенка и его магнитофонную запись. Журн. высш. нерв, деят., 1978, т. 28, № 3, с. 617620.

51. Мальчевский А.С. Звуковое общение животных (на примере птиц). Вестн. Ленингр. ун-та, 1976, $ 21, с. 19-30.

52. Мальчевский А.С. Новые данные о звуковом общении птиц. -Вестн. Ленингр. ун-та, 1981, №2, с. 58-64.

53. Мовчан В.Н. Функциональные характеристики слухового анализатора орешниковых СОНЬ ( Muscardinus avellanarius ) по'суммарным электрическим ответам заднего двухолмия. -Вестн. Ленингр. ун-та, 1974, №21, с. 68-73.

54. Мовчан В.Н. Адаптивные особенности слуха различных жизненных форм грызунов (экологофизиологические и биоакустические исследования). Автореф. Дис. . канд. биол. наук. -Л., 1975. 21 с.

55. Мовчан В.Н. Сравнительное биоакустическое исследование дневных и ночных грызунов закрытых пространств. Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1978, т. 14, Л I, с. 73-79.

56. Мовчан В.Н. Исследование биологически значимых признаков в акустических сигналах дискомфорта детенышей полевок Clethrionomys rufocanus . Журн. эволюц. биохим. Ифизиол., 1983, т. 18, Л 2, с. 197-200.

57. Мовчан В.Н, Поведенческие реакции кошек на простые модели акустических сигналов котят. Журн. высш. нерв, деят., 1983, № 3, с. 752-754.

58. Мовчан В.Н., Коробкова А.М. Исследование звуковых реакций арктических сусликов ( Sciuridae, Rodentia ). Зоол. журн., 1981, т. 60, в. 12, с. 1829-1840.

59. Мовчан В.Н., Орлова И.Н. Распознавание сложных акустических сигналов лисицей Vulpes vulpes e Журн. эволюц. биохим. И физиол., 1982, т. 18, Л 5, с. 545-548.

60. Мовчан В.Н. , Шибков А.А. Опознавание насекомоядными акустических коммуникационных сигналов и их моделей. В кн.: X Всесоюзн. акустическая конференция. Реф. докл. Секция У.- М., 1983, с. 5-8.

61. Морозов В.П. О взаимодействии слуха и вибрационной чувствительности при анализе длительности временных интервалов.- Тр. Лен. общ-ва естествоисп., I960, т. 71, в. I, с. 100103.

62. Морозов В.П. Биофизические основы вокальной речи. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1977. - 232 с.

63. Морозов В.П. , Черниговская Т.В. Об избирательной чувствительности слуха человека к амплитудной модуляции речи. -1урн. эволюц. биохим и физиол., 1975, т. II, ft 5, с. 468473.

64. Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. Авто реф. Дис. . докт. биол. наук. -М., 1981. 30 с.

65. Никольский А.А. Экологические особенности стимуляции как фактор эволюции звуковых сигналов млекопитающих. В кн.: Поведение животного в сообществах. Материалы 3 Всес. конф. по поведению животных. Т. 2. - М., 1983, с. 31-32.

66. Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука, 1984. - 200 с.

67. Огнев С.й. Звери СССР и прилежащих стран. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Т. 5. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. - 809 с.

68. Оценка сложных сигналов слуховой системой (психофизические и клинико-физиологические аспекты). / И.А.Вартанян, А.С.Ро-зенблюм, Т.В.Черниговская, О.Г.Пахомова. Физиология человека, 1981, т. 7, ft 6, с. I07I-I08I.

69. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М.: Наука, 1978. - 304 с.

70. Панов Е.Н. Новые тенденции в изучении коммуникации животных. В кн.-: Поведение животных в сообществах. Матер. III Всес. конф. по поведению животных. Т.2. - М.: Наука, 1983, с. 6-8.

71. Попов А.В. Акустическая коммуникация и слух насекомых.

72. В кн.: Сенсорные системы. Слух. Л.: Наука, Ленингр, отд-ние, 1982, с. 133-158.

73. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Насекомоядные, рукокрылые, грызуны. Казань: Изд-во АН СССР, I960.- 468 с.

74. Радионова Е.А. Отражение периодической структуры сложных звуковых сигналов в суммарной активности нейронов заднего холма кошки. Физиол. ж. СССР, 1981, т. 67, №11, с. 1628 -1635.

75. Распознавание слуховых образов. Ред.: Н.Г.Загоруйко, Г.Я.Волошин. Новосибирск: Наука, 1970. - 338 с.

76. Распознавание человеком разных типов звуковых сигналов, издаваемых обезьянами ( Cebus capucinus ). / Гершуни Г.В., Богданов Б.В., Вакарчук О.Ю. и др. Физиология человека, 1976, т. 2, № 3, с. 407-418.

77. Сержанин И.Н. Млекопитающие Белоруссии. Минск, изд-во АН БССР. - 318 с.

78. Симкин Г.Н. Типы слуховых полостей млекопитающих в связи с особенностями их образа жизни. Зоол. журн., 1965, т. 44, J6 10, с. 1538-1545.

79. Симкин Г.Н* Акустический сигнал и система сигнализации мелких млекопитающих. Зоол. журн., 1969, т. 48, № 4, с. 579 -586.

80. Симкин Г.Н. Акустическая ориентация и общение млекопитающих. Автореф. Дис. . докт. биол. наук. -М., 1977.с. 3-7.

81. Снигиревская Е.М. Грызуны Башкирского заповедника. Тр. Башкирок, гос. залов., 1947, в. I, с. 3-28.

82. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. Отряды: зайцеобразных, грызунов. М.: Высшая школа, 1977, - 49 с.

83. Соскина Е.Ф. Заметки по экологии и вертикальному распространению лесной сони на Гиссарском хребте (Таджикистан) -Тр. АН Таджикской ССР, 1955, т. 33, с. I6I-I76.

84. Социальное поведение большой песчанки ( Ehombomys opimus Licht. ). / М.Е.Голыран, Н.П.Наумов, А .А.Никольский идр. В кн.: Поведение млекопитающих. - М.: Наука, 1977, с. 5-69.

85. Физиология речи. Восприятие речи человеком. Руководство по физиологии. / Л.АЛистович, А.В.Венцов, М.П.Гранстрем и др. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1976. - 388 с.

86. Фирсов Л.А., Плотников В.Ю. Голосовое поведение антропоидов. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние. - 72 с.

87. Фрейдин А.А. 0 роли критических полос в обработке информации слуховой системой человека (обзор). Акуст. ж., 1968, т. 14, в. 3, с. 321-336.

88. Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П. Акустическая организация оборонительного поведения птенцов мухоловки-пеструшки ( Ficedula h&poleuca ). Зоол. журн., 1983, т. 62, в. 9, с. 1382 1393.

89. Хаютин С.Н., Гринченко Ю.В., Дмитриева Л.П. Зависимость оборонительного поведения не зрело рождающихся птенцов от параметров сигналов тревоги. Нейро это логический подход. Ж.высш. нерв, деят-сти, 1984, У, 34, Je 2, с. 251-258.

90. Чистович Л.А., Шейкин Р.П. Полезные признаки спектра стационарных гласных. В кн.: Сенсорные системы. Восприятие сложных звуковых сигналов. Орган равновесия. Новые методы исследований. - Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1979, с. 116129.

91. Anderson J.W. The production of ultrasonic sounds by laboratory rats and other mammals.- Science, 1954, v. 119, N 4, p.808-809.

92. Andrew R.J. The situations that evoke vocalization in primates.- Ann. N.T. Acad. Sci., 1962, v. 102, N 2, p. 296315.

93. Arvola A. Vocalization in the guinea-pig, Cavia porcellus L. Ann. zool. fenn., 1974, v. 11, N 1, p. 1-96.

94. Balph D.M., Balph D.P. Sound communication of Uinta ground squirrels. J. Mammal., 1966, v. 47, IT 3, p. 440-450.

95. Barfield B.J., Geyer L.A. Sexual behavior: ultrasonic post-ejaculatory song of the male rat. Science, 1972, v. 176, N 4041, p. 1349-1350.

96. Ю5* Baraett S.A., Stewart A.P. Audible signals during intolerant behavior of Rattus fuscipes. Austral. J. Zool., 1975* v. 23, И 1, p. ЮЗ-112.

97. Begg E.J. The agonistic vooalizations of Rattus villosissi-mus. Aust. J. Zool., 1975, v. 23, N 4, p. 597-614.- 209

98. Brand L.R. The vocal repertoire of chipmunks (Genus Eutami-as) in California. Anim. Behav., 1976, v. 24, N 2, p. 319-335»

99. Brown A.M* Bimodal cochlear response curves in Rodents.

100. Brown T£.E. The 22 kHz pre-ejaculatory vocalizations of the male rat. Physiol. and Behav., 1979» v. 22, N 3, p. 483489.

101. Burck W., Kotowski P., lichte H. Der Aufbau des Tonhahenbe-wussteeins. Elektr. Uachricht. Techn., 1955» Bd. 12, Hf. 10, S. 326-333»

102. Burdick C.K., Miller J.D. Speech perception by the chinchilla: discrimination of sustained /а/ and Д/. J. Acoust. Soc. Amer., 1975, v. 53, N 2, p. 415-427.

103. Cheney D.L., Seyfarth E.M. Vocal recognition in free-ranging vervet monkeys. Anim. Behav., 1980, v. 28, N 2, p. 362-367.

104. Cheney D.L., Seyfarth H.M. How vervet monkeys perceive their grunts: field playback experiments. Anim. Behav., 1982, v. 30, IT 3, P. 739-751.

105. Collias N.E. An ecological and functional classification of animal sounds. In: Animal sounds and communication. Eds.: Lanyon W.E., Tavolga W.U., Amer. Inst. Biol. Sci., Washington, 1960, H 7, p. 368-391.

106. Coulon J. Le communication acoustique du cobaye domestique; comparaison avec quelques rongeurs. J. psychol. norm, et pathol., 1982, v. 79, H" 1-2, p. 55-78.

107. Cullen J.R., Collins M.J. Audibility of short-duration tone-glides as a function of rate of frequency change. -Hear. Res., 1982, v. 7» N 1, p. 115-125,

108. Soc. Amer., 1976, v. 60, N 2, p. 410-417.

109. Ehret G., Haack B. Ultrasound recognition in house mice: key-stimulus configuration and recognition mechanism. -J. Сотр. Physiol., 1982, v. A148, H. 2, p. 245-251.

110. Elwood E.W. Ultrasounds and maternal behavior in the Mongolian gerbil. Develop. Psychobiol., 1979, v. 12, N 4, p. 281-284.

111. Ewert D.N. Recognition of conspecific song by the rufous-sided touhee. Anim. Behav., 1980, v. 28, N 2, p. 379-386.149* Fay R.E. Auditory frequency discrimination in vertebrates. J. Acoust. Soc. Amer., 1974, v. 56, N 1, p. 206-209.

112. Fletcher L.E., Smith D.G. Some parameters of song important in conspecific recognition by grey eat birds. Auk, 1978, v. 95. N 2, p. 338-347.

113. Fourie P.B. Acoustic communication in the rock hyrajc, Pro-cavia capensis. Z. Tierpsychol., 1977, Bd. 44, Hf. 2,1. S. 194-212.

114. Francis R.L. 22 kHz calls of isolated rats. Nature, 1977, v. 265, N 5591, p. 236-238.

115. Gap detection by the chinchilla. / D.Giraudi, R.Salvi, D. Henderson, R.Hamernik. J. Acoust. Soc. Amer., 1980, v. 68, N 3, p. 802-806.

116. Gould E. Studies of maternal-infant communication and development of vocalizations in the hats, Myotis and Eptesi-cus. Communications in behavioral biology, 1971» v. 5* p. 265-313.

117. Gourevitch G. Auditory masking in the rat. J. Acoust. Soc. Amer., 1965, v. 37, Л 3, P« 439-443.

118. Gyger M., Schenk F. Semiotical approach to the ultrasonic vocalization in the woodmouse Apodemus sylvaticus L. . Behaviour, 1983, v. 84, N 3-4, p. 244-257.

119. Hafner M., Hafner D.J. Vocalization of grasshopper mice (Genus onychomys). J. Mammal., 1979, v. 60, И 1, p.85-94.

120. Houseknecht C.R. Sonographic analysis of vocalizations of three species of mice. J. Mammal., 1968, v. 49, N 3, p.555.560,168* Huber F. Lautausserungen und Lauterkennen bei Insekten

121. Grillen). Vort. Rhein.-Westf . Akad. Wiss.: Nat иг. Ing. und Wirt schaftswiss., 1977, N 2, S. 15-66.169* Johat V. Structur und Function akustischer Signals der

122. Schermaus Arvicola terrestris (L). Forma et functio,1973, v. 6, p. 505-322.

123. Joung E.D. , Sachs M.B. Representation of steady-state vowels in the temporal aspects of the discharge patterns of populations of auditorinoe fibers. J. Acoust. Soc. Amer., 1979, v. 66, N 5, P* 1381-1403.

124. Kahmann H., Staudenmayer G-. tfber das Fortpflanzungsgesche-hen bei dem Gartenschlafer Eliomys quercinus (Linnaeus, 1766). Saugetierkundl. MLtt., 1970, Bd. 28, Hf. 2, S. 97114.

125. Koeppl J.W., Hoffmann R.S., Hadler C.F. Pattern analysis of acoustical behaviour in four species of ground squirrels. J. Mammal., 1978, v. 59, N 4, p. 677-696.

126. Kuhl P. Discrimination of speech by nonhuman animals: Basic auditory sensitivities conductive to the perception of speech sound categories. J. Acoust. Soc. Amer., 1981, v. 70, U 2, p. 340-349»

127. Kuhl P., Miller J.D. Speech perception by the chinchilla: voiced-voiceless distinction in alveolar plosive consonants. Science, 1975, v. 190, К 4209, p. 69-72.

128. Langley W.M. Relative importance of the distance senses in grasshopper mouse predatory behaviour. Anim. Behav., 1983, v. 31, N 1, p. 199-205.

129. Leger D.W., Owings D.H. Responses to alarm calls by California ground squirrels : Effects of call structure and maternal status. Behav. Ecol. and Sociobiol., 1978, v. 3,1. N 2, p. 177-186.

130. Miller D. Maternal vocal control of behavioral inhibition in mallard ducklings (Anas platyrhynchos). J. Сотр. and Physiol.7 Psychol., 1980, v. 94, N 4, p. 606-623.

131. Miller J.D. Auditory sensitivity of the chinchilla in quiet and noise.- 218 and noise. J. Acoust. Soc. Amerl, 1964, v. 36, N 10, p. 2010A.

132. Mohr E. Der Gartenschlafer in Gef angenschaf t. Z. fur Sa-ugetierkunde, 1928, Bd. 2, Hf. 2-3, S. 144-148.

133. Miller A.K. Neurophysiologyal basis of discrimination of speech sounds. Audiology, 1976, v. 17» N 1, p. 1-9.

134. Morton C.S. On the occurence and significance of motivation structural rules in some bird and mammals sounds. -Amer. Natur., 1977, v. 111, N 981, p. 855-869.

135. Newman J.D., Wollberg Z. Multiple coding of species-specific vocalizations in the auditory cortex of squirrel monkeys. Brain Res., 1973, v. 54, N 2, p. 287-304.

136. Noirot E. Ultrasounds and maternal behavior in small rodents. Develop. Psychobiol., 1972, v. 5, N 4, p. 371-387.

137. Noirot E., Pye D. Sound analysis of ultrasonic distress calls of mouse pups as a function of their age. Anim.- 219

138. Behav., 1969, v. 17, N 2, p. 34O-349.

139. Novakowski N.S. The influence of vocalization on the behavior of beaver, Castor canadensis Kuhl. Amer. Midland Naturalist, 1969, v. 81, N 1, p. 198-204.

140. Noyes D.H., Holmes W.G. Behavioral responses of free-living hoary marmots to a model golden eagle. J. Mammal., 1979, v. 60, N 2, p. 408-411.

141. Okon E.E. The ultrasonic responses of albino mouse pupsto tactile stimuli. J. Zool., 1970, v. 162, N 4, p. 485492.

142. Peters S.S., Searcy W.R., Marler P. Species song discrimination in choice experiments with territorial swamp song sparrows. Anim. Behav., 1980, v. 28, N 2, p. 393-404.

143. Pisoni D.B. On the perception of speech sounds as biologically significant signals. Brain, Behav. and Evolut., 1979, v. 16, N 5-6, p. 330-350.

144. Pomerantz S.M., Clemens L. Ultrasonic vocalizations in male deermice (Peromyscus maniculatus bairdi) : their role in male sexual behavior. Physiol, and Behav., 1981, v. 27, N 5, p. 869-372.

145. Pomerantz S.M., Nunez A., Bean N.J. Female behavior is affected by male ultrasonic vocalizations in house mice.• Physiol, and Behav., 1983, v. 31, N 1, p. 91-96.

146. Robinson D.J., D'Udine B. Ultrasonic calls produced by- 220 three laboratory strains of Mus musculus. J. Zool., 1982, v. 197, H" 3» P« 383-389•

147. Rupert A.L., Caspary D.M., Moushegian G. Response characteristics of cochlear nucleus neurons to vowel sounds. -Ann. Otol., Rhinol. and Laryngol., 1977, v. 86, N 1, part I, p. 47-48.

148. Rux D. Untersuchungen zur akustischen Kommunication der Saugetiere im Raum-Zeit-System. Zool. Anz., 1980, Bd. 204, Hf. 5-6, S. 295-318.

149. Sales G.D. Ultrasound and aggressive behaviour in rats and other small mammals. Anim. Behav., 1972, v. 20, N 1, p. 88-100.

150. Sales G.D. Ultrasound and mating behaviour in rodents with some observations on other situations. J. Zool., 1972, v. 168, N 2, p. 149-164.

151. Sales G.D., Smith J.C. Comparative studies of the ultrasonic calls of infant murid rodents. Develop. Psyohobi-ol., 1978, v. 11, N 6, p. 595-619.

152. Scharf B. Critical bands. In : Foundations of Modern Auditory Theory, v. 1. Ed. Tobias J.V. Academic Inst. New York, 1970, p. 157-202.

153. Seaton W.H., Trahiotis C. Comparison of critical rations and critical bands in the monaural chinchilla. J. Acoust. Soc. Amer., 1975, v. 57, H 1, p. 193-199»

154. Seyfarth E.M., Cheney D.L., Marler P. Vervet monkey alarm calls : semantic communication in a free-ranging primate.- Anim. Behav., 1980, v. 28, N 4, p. Ю7О-Ю94.

155. Sewell G.D. Ultrasonic communication in rodents. Nature (Gr. Brit.), 1970, v. 227, N 5256, p. 410.

156. Smith Ch. Structure and function of the vocalizations of tree squirrels (Tamiasciurus). J. Mammal., 1978, v. 59, N 4, p. 793-808.

157. Smith J.C. Sound production by infant Peromyscus mani.cula-tus (Rodentia : Myomorpha). J. Zool., 1972, v. 168,

158. N 3, P. 369-379. 233* Smith J.С* Sound communication in rodents. In : Sound Reception in Mammals. Proc. §ymp., London, 1974, London,1975, P. 317-330.

159. Smith J.C. Responses of adult mice to models of infant calls. J. Сотр. and Physiol.- Psychol., 1976, v. 90, N12, p. 1105-1113.

160. Smith M. Behaviour of the koala (Goldfuss) in captivity. III. Vocalizations. Austral. Wildlife Res., 1980, v. 7, N 1, p. 13-34.

161. Smith W.J. Messages in vertebrate communication. Science, 1969, v. 165, N 3S89, p. 145-150.239* Smith W.J. The study of ultrasonic communication. Amer. Zool., 1979, v. 19, N 2, p. 531-538.

162. Snowdon C.T. Response of nonhuman animals to speech and to species-specific sounds. Brain, Behav. and Evolut., 1979, v. 16, N 5-6, p. 409-429.

163. Snowdon Ch., Cleveland J. Individual recognition of contact calls by pygmy marmoset. Anim. Behav., 1980, v. 28, N 3,p. 717-724.

164. Snowdon Ch., Cleveland J., Prench J.A. Responses to context- and individual-specific cues in cotton-top tamarin long calls. Anim. Behav., 1983» v. 31, N 1, p. 92-101.

165. Snowdon Ch., Pola I.V. Interspecific and intraspecific responses to synthesized pygmy marmoset vocalizations. Anim. Behav., 1978, v. 26, Д" 1, pi 192-206.

166. Straughan I.R. An analysis of the mechanisms of mating call discrimination on the frogs Hyla regilla and H. cadaverina. Copeia, 1975, N 3, P- 415-424.

167. Suga N. Specialization of the auditory system for reception and processing of species-specific sounds. Ped. Proc., 1978, v. 37, И 10, p. 2342-2354.

168. Symmes D. On the use of natural stimuli in neurophysiologi-cal studies of audition. Hear. Res., 1981, v. 4, N 2, p. 203-214.

169. Symmes D., Newman J.D. Discrimination of isolation peep variants by squirrel monkeys. Exp. Brain Res., 1974, v. 19, IT 4, p. 365-376.

170. Wachtendorf W. Beitriige zur CJkologie und Biologie der Ha-selmaus in Alpenvorland. Zool. J., 1951, Bd. 80, Hf. 3-4, S. 189-204.

171. Walkowiak W., Brzoska J. Significance of spectral and temporal call parameters in the auditory communication of male grass frogs. Behav. Ecol. and Sociobiol., 1982, v. 11, N 4, p. 247-252.

172. Waring G.H. Sounds and communications of the yellow-bellied marmot (Marmota flaviventris). Anim. Behav., 1966, v. 14, N 1, p. 177-183.

173. Waring G.H. Sound communications of black-tailed, white-tailed and gunnison*s prairie dogs. Amer. Midland Natur., 1970, v. 83, N 1, p. 167-185.

174. Waser P.M. Individual recognition, intragroup cohesion and intergroup spacing s evidence from sound playback to forest- 225 monkeys. Behavior, 1977, v. 60, N 1-2, p. 28-74.

175. Watanabe Т., Kawahara H., Ohgushi K. Directional sensitivity in cat of collicular auditory neurons to fm sound.

176. J. Aud. Res., 1978, v. 18, N 2, p. 79-82.

177. Waters R.S., Wilson W.A. Speech perception by rhesus monkeys : The voicing distinction in synthesized labial and velar consonants. Perception and Psychophysics, 1976, v. 19, N 3, p. 285-289.

178. Watts C.H.S. Vocalizations of Australian hopping mice (Ro-dentia : Notomys). J. Zool., 1975, v. 177, N2, p. 247263.

179. Watts C.H.S. Vocalizations of the plains rat Pseudomys au-stralis Gray (Rodentia : Muridae). Austral. J. Zool., 1976, v. 24, N 1, p. 95-ЮЗ.

180. Watts C.H.S. Vocalizations of nine species of rat (Rattus, Muridae). J. Zool., 1980, v. 191, N 4, p. 531-555*

181. Whitney G., Hyby J. Cues that elicit ultrasounds from adult male mice. Amer. Zool., 1979, v. 19, H" 2, p. 457463.271# Wilma G. Species-typical calls in the Ctenodactylidae (Rodentia). J. Zool., 1981, v. 195, N 1, p. 39-52.

182. Zelley R.A. The sounds of the fox squirrel, Scirius niger rufiventer. J. Mammal., 1971, v. 52, N 3, p. 597-604.- 226 275» Zippelius H.-M. Ultraschall-baute nestjunder Mause. Behavior, 1974, v. 49, N 3-4, p. 197-204.

183. Zippelius H.-M., Schleidt W.M. Ultraschall-Laute hei jun-gen Mausen. Naturwissenschaften, 1956, Bd. 43, Hf. 21, S. 502.277. (Zwicker E., Feldkeller R.). Цвикер Э., Фельдкеллер P. Ухо как приемник информации. M.s Связь, 1971. - 256 с.