Репродуктивная стратегия сони-полчка (Glis glis L., 1766) на периферии ареала

Вехник, Виктория Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Репродуктивная стратегия сони-полчка (Glis glis L., 1766) на периферии ареала
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивная стратегия сони-полчка (Glis glis L., 1766) на периферии ареала"

На правах рукопж

ВЕХНИК ВИКТОРИЯ АЛЕКСАНДРОВНА

РЕПРОДУКТИВНАЯ СТРАТЕГИЯ СОНИ-ПОЛЧКА ■{JUS ULIS L., 1766) IIA ПЕРИФЕРИИ АРЕАЛА

Спс.иальность: 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат д:;|::ертаг,ии на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 OES 20П

Тольятти - 2011

4854391

Работа выполнена в федеральном государственном учреждении «Жигулевский государственный природный заповедник имени И.И. Спрыгина» Министерства природных ресурсов РФ

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессо Сергей Владимирович Саксоно

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессо Игорь Анатольевич Евлано

доктор биологических наук, профессо Сергей Анатольевич Сачко'

Ведущая организация:

Зоологический пасти гут РА1

Защита диссертации состоится 21 февраля 2011 г. в 12— на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10

Тел. 8(8482)489-977; факс 8(882) 489-504; E-mail: ievbras2005rdiniail.ni

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: http:/'www. iеvbras.ш

Автореферат разослан « »января 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы . исследования. Исследования размножения имеют [лпдамешалыюе значение для сохранения видов. популяций и жосистем и целом и являются (сновой высокотехнологичных подходов к охране природы, в том числе реннгродукции видов ■егеегаенную среду и искусственного разведения в неволе. Поэтому все большую актуальность ! копеервацпошюй биологии приобретают работы, посвященные выбору партнера, структуре емейпых групп, влиянию материнских факторов на успешность размножения и другим ieiicKia\i регуляции размножения млекопитающих (Назарова. Инснкон. 2000: Пайденко. ■рофеева. 2004: Bennet et а I:. 1990: Dixson el al.. 1993: Breed et al.. 1994: Wildt et al.. 2003: Pialek. Mbrecli. 2005: Bimova et al.. 2008).

Механизмы регуляции размножения очень разнообразны и значительно варьиру ют даже внутри семейств и эволюционно близких видов (Wildt et al.. 2003). Более того, основные ■араметры размножения - количество пометов, размер выводков, соотношение полов в ютомстве - могут значительно изменяться в зависимости от влияния внешней среды (Steams. 1980; RofT. 1992: Dobson. Oli, 2008). Поэтому для управления популяциями необходима (»формация о социальной организации, системе спариваний, жизненному циклу и сезонным 1аттернам размножения каждого вида.

Сопевые - одно из древнейших и малоизученных семейств грызу нов среди неморальных ■вропейских видов млекопитающих. Все 26 видов сонь включены в списки международных природоохранных документов. В большинстве европейских стран они признаны «видами-флагманами» в национальных природоохранных проектах. Однако на территории России овременное состояние представителей этого семейства с середины прошлого века остается неизвестным. При тотальном истреблении и деградации сообществ старовозрастных широколиственных лесов - основных местообитаний сонь - трудно представить стабильность их существования.

Соня-полчок (Glis glis L., 1766; Gliridae, Rodentia) более других видов привязана к старовозрастным широколиственным лесам (Россолимо и др., 2001). поэтому ее ареал подвержен сильным изменениям из-за антропогенной трансформации естественных местообитаний. На Жигулевской возвышенности сохранилась весьма многочисленная естественная популяция полчка. Исследования биологии вида здесь ограничены фрагментарными наблюдениями Е.М.. Снигиревской (1954). Исследования эволюционно обусловленных внутрипопуляционных механизмов регуляции размножения служат необходимой научной базой стратегии сохранения вида в естественной среде обитания, препятствующей дальнейшему сокращению численности до опасной черты. В свою очередь, интенсивность размножения свидетельствует об оперативном состоянии популяции и тенденциях его изменения.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление внутрипопуляционного механизма регуляции размножения полчка на периферии ареала и определяющих его факторов.

Задачи: 1. Исследование регионально-географических особенностей биологии полчка на Жигулевской возвышенности; 2. Исследование его репродуктивной активности в годы массового рождения детенышей и в годы подавления размножения: 3. Оценка влияния климатических и биоценотичееких факюров на размножение полчка: 4. Анализ репродуктивной crpaienni полчка на периферии ареала с позиций теории жизненных циклон.

Научная новизна. Впервые в естественных условиях на протяжении всего периода активности полчков проведено комплексное исследование репродуктивной биологии вида, включающее изучение длительности фаз эстрального цикла самок и продолжительности и интенсивности репродуктивной активности самцов в зависимости от возраста. Установлена зависимость участия в размножении годовалых самцов от массы тела. Впервые обнаружен феномен массовой резорбции эмбрионов у полчка и дано объяснение регулярного подавления размножения полчка на периферии ареала. I [оказано, что это явление наблюдается у самок всех

возрастных групп в голы низкой урожайности луба с опережением его созревания осенью Описаны соогве1етвующие изменения в рационе питания сонь. Выявлен триггерный факто| резорбции шбрионов доля незрелых желудей в рационе в период беременности.

Впервые выявлен ряд отличий биологии полчков одной генетической линии в оптимум и пессимуме ареала: в морфометрических параметрах, рационе питания, продолжителыюсп гибернанионного периода, биотопических предпочтениях, постэмбриопалыюм развитии наразшофау не.

Теоретическое значение работы. Результаты проведенных исследований позволяю значительно расширить представления о механизмах регуляции размножения грызунов и. i частности, о роли массовой резорбции эмбрионов во внутрипопуляциопных процессах Проведенные исследования служат вкладом в популяционную экологию млекопитающих, ir примере полчка раскрывая связь между обилием кормовых ресурсов, реиродуктивно! физиологией самок и демографическими параметрами популяции. Сведения об измеичивоечт морфометрических характеристик, особенностей жизненного иикла. спектра питания i паразитофауны сонь на протяжении ареала важны для развития представлений с периферических популяциях.

Практическая значимость результатов. Полученные данные позволяют оценит! состояние популяции и прогнозировать репродуктивный успех полчка на Самарской Луке. ; также способствуют разработке методов оценки состояния популяций сонь в других регионах Раскрытые в работе закономерности реализации репродуктивной функции сонь могут быт положены в основу биотехнических мероприятий по реабилитации численности i реинтродукции вида. Результаты работы дают материал для сравнительных исследований области репродуктивной биологии и могут быть использованы в лекционных курса университетов.

Связь диссертации с плановыми исследованиями. Результаты исследований изложенные в диссертации, включены в Летопись природы Жигулевского государственног заповедника за 2003-2009 годы. Работа поддержана грантами областных конкурсов Самарской области на предоставление грантов студентам, аспирантам и молодым ученым 2004, 2006 и 200 годов.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на студенческих научны/ конференциях Самарского государственного университета (2005-2007), VIII Международной Путинской школе-конференции «Биология - наука XXI века» (Пугцино, 2004); международной конференции «Популяционная экология животных» (Томск. 2006); международных совещаниях «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007, 2011). IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007); I и II научных конференциях «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2007 и 2009 гг.), VI и VII международных конференциях по соневым грызунам (Сьедле, Польша. 2005; Сомерсет, Англия. 2008), XI международной конференции по биологии грызунов «Rodens & Spatium» (Мышкин. 2008), X Международном Териологическом Конгрессе (Мендоза, Аргентина, 2009).

Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлен весь комплекс полевых исследований и проведен анализ полученных результатов, включая статистическую обработку. Доля автора в подготовке публикаций составляет 20-100%.

Основные положения диссертации, выносимые на зашиту:

1. Размножение сони-полчка на периферии ареала происходит нерегулярно. Годы размножения череду ются с одмим-двумя годами практически полного его отсутствия. Основным фактором, лимитирующим размножение полчка и в центре, и на периферии ареала, является урожайность основных нажировочных кормов - семян древесных пород семейства бу ковых.

2. Ключевым элементом в механизме регуляции размножения полчка на периферии ареала является массовая резорбция эмбрионов, протекающая в неблагоприятные годы у самок всех возрастных категорий.

. Особенности биологии полчка в Жигулях свидетельствует об обитании вида в пессиму.ме феа.та и формировании особой репродуктивной стратегии как адаптивной реакции » жестких словиях обшамия.

Публикации. Всего автором опу бликовано 27 работ, из ии\ 23 по теме диссертации.

Структура и объем диссертации. Диссертация coeioin in введения. 5 глав, выводов, ■писка литературы и приложения. Обьем работы составляет/i^e границ основного текста и 4 "границы приложения, в том числе /£ кюлиц и ^^"рисуиков. Список литературы на 2(1 драницах включает 202 названия, in них 121 па иноараипых я;ыкач.

Благодарности. Л шор выражает искреннюю благодарность своему научному ру ководителю. C.B. Саксонову. а также B.II. Вехнику. Л.'). Айраиегьянц. Д.Г. Смирнову. И.В. Дюжаевой. B.Ii. Кузьминой, 10.К. Рощевекому за содействие в исследованиях и подготовке диссертационной работы: Г.Л. Андреевой. Л.Ф. Бабицкому. К.И. Бердюгину. У. Бриду. Г.В. Вахрушевой. В.В. Гаси.ишу. Ю.Л. Даш.повой. О.И. Ильченко. Л.М. Кавеленовой. F..В.Kanonen. H.IO. Кирилловой. A.A. Кириллову. F.C. Корчикову. Т.П. Краснобаевой. Ю.Г1. Краснобаеву. Б. Кристуфеку. К.А. Кудинову. U.M. Матвееву, К.С. Мельник. М. Моррис. П. Моррису. О.В. Осииовой. И.В. Пантелееву. Т.В. Паюсовой. C.B. Паюеопу. F.F. Потаповой. И.Ю. Саблину. 10.В. Сачковой. Н.И. Сиарской, А.Ю. Снарскому. C.B. Степановой. М.Е. Фокиной. H.A. Формозову. X, Хурнер. Т.Ф. Чаи и всем специалистам по соням за помощь на разных этапах исследований, а также родным и близким за понимание и поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель, задачи, научная новизна и практическая значимость работы, перечислены положения, выносимые на защиту, структура диссертации.

Глава 1. Регионально-географические особенности размножения сони-полчка

(обзор литературы)

В разделе приводится общая характеристика объекта исследований и обзор регионально-географических особенностей размножения полчка в направлении с запада на восток: периодизация сезона размножения, размер выводка, территориальные отношения полчков в период размножения, явление совместного гнездования сонь.

Описаны региональные особенности механизмов регуляции размножения сонь. Полчок, являющийся моноэстральным видом, может приносить только один помет в год (Айрапетьянц, 1983: Россолимо, 2001). На всем протяжении ареала полчка фиксируются отдельные годы отсутствия размножения или с минимальным числом детенышей (Снигиревская, 1953; Schlund, 1996: Bieber. 1998: Schlund et al. 2002: Pietz et al., 2004; Krystufek et al„ 2005). Всеми авторами отмечается связь размножения полчка с урожайностью древесных пород семейства буковых (Гептнер. 1932: Огнев. 1947: Россолимо. 2001, Pilastro, 1996. 2003: Bieber. 1997; Schlund. 2002: Milazzo et al., 2003: Ruf et al.. 2006). Размножение происходит до созревания урожая дуба, обеспечивая «опережающее» размножение (термин Boutin et al.. 2006).

В оптимуме ареала регуляция размножения полчка основана па репродуктивной активности самцов: в неурожайные годы у них отсутствует сперматогенез, поэтому спариваний не происходит (Pilastro 1996. 2003: Bieber. 1997: Burgess et al.. 2003: Morris. 2003: Pietz et al.. 2004: Krystufek et al.. 2005). В Центральной Европе репродуктивные платы самцов выше, чем самок: высокий уровень тестостерона в крови самцов сокращает дневной сон и повышает их энергетические затраты па 20-80% (Jallageas et al.. 1983). Это приводит к значительной потере массы самцами в период гона и низкой выживаемости по сравнению с самками (Bieber. 1997: Pietz. 2004; Krystufek et al.. 2005: Ruf et al.. 2006: Sailer et al.. 2009). Триггериым фактором, стимулирующим увеличение семенников, многие авторы (Pilastro. 1996. 2003: Bieber. 1997: Schlund et al.. 2002: Burgess et al.. 2003) считают наличие цветков и бутонов бука весной. Решающую роль в успешном выкармливании потомства играет высокоэнергетическая

линолевая кислота, содержащаяся в семснах бука (Fietz et al.. 2004. 2005. 2009). Обилие óytohoi бука, составляющих основу рациона самцов после пробуждения (Santini. 1992: Burgess. 2002) служит признаком хороших урожаев в текущем голу и стимулирует сперматогенез. Схо.тпьи" механизм регуляции размножения обнаружен у луговой полевки (Microtiis montanus) (Berger е al.. 1981: Sanders et al.. 1981) и оленьего хомячка (Peromysciis manicukutis) (Korn. 1988). В го ж время, экспериментальная проверка разными авторами данного механизма (l-'ietz et al.. 2009 Lebl et al.. 2010) дала противоположные результаты, так что вопрос о триперных фактора, ра змножения полчка до конца не решен.

Ряд работ свидетельствует о действии иного механизма регуляции размножения основную роль в котором играет реализация репродуктивной функции самок. На востока Польши также отмечаются годы подавления размножения, но при этом наблюдается ежегодна репродуктивная активность самцов (Jurczyszyn. личное сообщение; Scinski. 2005). В. Шлуид с соавторами (Schlund et al.. 2002) и А. Фиттингоф-Риш (Vietinghoff-Riesch. 1960) считают возможным подавление размножения полчка в отдельные холодные и дождливые годы за счет резорбции эмбрионов. Резорбция эмбрионов у части особей наблюдалась на Кавказе С.С Донауровым с соавторами (1938).

Глава 2. Характеристика района исследований

Приведена краткая физико-географическая, геологическая, климатическая характеристика Самарской Луки. Приведено описание почв, растительного покрова, флоры и фауны региона, особо охраняемых природных территорий (Обедиентова, 1953; Бирюкова и др.. 1986; Шабалин, 1992; Кудинов, 1993. 2007; Зеленая книга, 1995; Саксонов. 1996, 2006; Вехник. 2000; Бакиев, 2002; Гагарина и др., 2003; Шелемина. 2003).

Глава 3. Материал и методика исследований

Учеты численности. Животных отлавливали живоловками, установленными на деревьях в линию по 20 штук на высоте 1.5-2 м на расстоянии 10 м. Показателем численности служило среднее число пойманных на одной линии животных в течение 5 дней на 100 ловушко-суток (Pucek. 1969). Всего было заложено 16 учетных линий в разных биотопах, из них 6 стационарных.

Динамику репродуктивного состояния полчков отслеживали в 2007-2008 гг. ежедневными отловами на протяжении всего сезона активности на трех стационарных линиях, характеризовавшихся максимальной численностью сонь.

Всего с 2003 по 2009 гг. отработано 16500 ловушко-суток. За весь период исследований было отловлено 340 полчков (табл. 1). Число повторных отловов насчитывает 588 регистрации.

Таблица 1. Количество отловленных особей сони-полчка в 2003-2009 гг.

Количество Год Всего

особей 2003* 2004* 2005 2006 2007 2008 2009 ^

Отловленных 13 15 71 109 101 114 18 340**

Помеченных 0 0 71 89 57 89 6 312

*в 2003-2004 гг. всех отловленных живогмых содержали в неволе до окончания учетных гуров для предотвращения повторного учета.

** общее число отловленных животных меньше суммы отловленных в каждом году. т.к. часть животных отлавливалась па протяжении нескольких лег.

Мечение. Всех отловленных животных, начиная с 2005 г.. метили татуировками с индивидуальными номерами на у шных раковинах, усыпляя на 1-2 мин. диэтиловым эфиром. После каждой поимки животных взвешивали, определяли пол. возраст и репродуктивное

состояние. У всех животных один раз в год производили стандартные промеры: длина тела, иипа хвое га. длина плюсны и длина уха.

Определение возраста животных. Но пропорциям ic.ia и окраске идетифицировали четыре возрастные категории полчков: сеголетки (1-3 месяца), юдовалые (перезимовавшие один раз. 9-13 месяцев), двухлетние (перезимовавшие два раза) и грех-четырехлепгтге (перезимовавшие три или четыре раза). При повторных отловах возраст точно определяли по кихировкам.

Определение репродуктивного состояния. Репродуктивное состояние самцов определяли визуально по размерам генеративных органов. Состояние самок определяли в лабораторных условиях методом анализа влагалищных мазков (Пахру гнева и др.. 1993: Дгграпетьянц. 2005). Также учитывали вес и состояние молочных желез. Сонь на последней стадии беременное! и и в период лакт ации определяли по внешним признакам и выну скати в месте отлова. Продолжительность фаз репродуктивной активности у отдельных особей оценивалась приблизительно, как временной интервал между первой и последней поимками животных, находящихся в одном репродуктивном состоянии. Для самок максимальный зафиксированный интервал считали минимальной продолжительностью данной фазы астрального цикла в популяции. Доли особей обоих полов, отловленных на разных этапах репроду ктивного цикла, следует признать заниженными, так как значительная часть животных была отловлена только в начале либо в конце сезона активности, и установить их участие в пазмножепии невозможно.

Анализ питания. Рацион питания полчка исследовали по экскрементам, собранным в живоловках сразу после отлова. Среди растительных остатков выделяли листья, почки, кору, желуди и орехи. Водоросли и лишайники были объединены в один вид корма для удобства анализа из-за низкой встречаемости. Животные остатки оппет^пяпи по возможности по семейства Различали случайно проглоченных и съеденнь насекомых, размеры которых не позволяют грызунам проглотить их попутно с растительной пищей. Всего было проанализировано 495 проб экскрементов (табл. 2).

Исследования постэмбрионального развития полчка в лабораторных условиях. В 2005-2007 гг. проводили ежедневные лабораторные наблюдения за тремя выводками из 4, 6 и 7 детенышей с 0 до 8 часов в течение 45 суток. Самки на последней стадии беременности были отловлены в естественных условиях. Кроме стадий физического развития и времени появления поведенческих реакций, фиксировали различные типы контактов между особями (Соколов и др.. 1996). В обшей сложности проведено около 1080 часов наблюдений и зарегистрировано 1349 контактов.

Определение климатических параметров и урожайности древесных пород. Данные по климатическим параметрам получены на метеостанции Жигулевского заповедника. Глазомерную оценку урожайности проводили в заповеднике по 6-балльной шкале Каппера-Формозова (Воронов. 1973).

Статистический анализ данных проводили с помощью пакета программ Statistica lor Windows 6.0 (Statsot't. Inc.. 2001: Халафян. 2008). Применяли различные параметрические (дисперсионный анализ. 1-критертгй Стъюдента) и неиараметрические методы (тесты Краскела-Уоллиса и Манна-Уитни: рантовый критерий корреляции Сптгрмена и коэффициент lay Кетгдалла). а также множественный регрессионный анализ, логлинейный анализ, общий дискриминантный анализ и модель лог истической регрессии. Достоверными считали различия с пороговым уровнем значимости р < 0.05.

Таблица 2. Количество исследованных проб

экскрементов сони-полчка в 2005-2008 гг.

Год месяц всего

V VI VII VIH IX X

2005 - 8 6 8 6 3 31

2006 - 87 80 - 1 - 168

2007 8 31 35 20 25 - 119

2008 - 108 26 31 12 - 177

всею 8 234 147 59 44 3 495

Глава 4. Особенности биологии сони-полчка на Жигулевской возвышенности

В данной i'.ianc приведен краткий обзор ряда особенностей биологии полчка, отличающих жшлленскмо популяцию от популяций центральных частей ареала. "Ми ог.шчия обусловлены только воздействием неблагоприятных -экологических факторов на периферии ареала. Полчки Жигулевской возвышенное™ относятся к Европейской генетической линии, обшей по происхождению из одного межледникового реф\гиума в Центральной Пвроие (lliirnei et al.. 2010).

4.1 Размерно-весовая характеристика жигулевской популяции полчка

Средняя длина тела половозрелых особей в Жигулях составляет 145.5 мм (118-167). хвоста 119.6 мм (90-145). задней ступни 28.9 мм (27-31). уха 18.6 мм (16-20). Промеры тела самцов и самок достоверно не отличались. Средний вес годовалых особей в период гона составляет 58.0±1.3 г. двухлетних 79.1± 1.39 г. трехлетних 92.7±1.9 г. Перед спячкой средний вес годовалых особей равняется 82±2.7 г. двухлетних 113.8±9,3 г и трехлетних 105.0±2.5 г.

По размерам тела полчки жигулевской популяции значительно уступают особям централыюевропейских популяций. Разница в средней длине тела составляет до 35 мм, в массе тела - до 3 раз (Попов. 1960: Лозан. 1991: Thompson. 1953; Gaisler. 1977; Andera. 1986: Pilastra. 1996; Bieber. 1998. Spitzenberger. 2001; Konjevic. 2003; Milazzo et al„ 2003; Krvstufek. Flajsman. 2007). Наиболее сходны полчки жигулевской популяции с обитающими на Кавказе (Спангенберг, 1935; Донауров и др., 1938; Грекова, 1969).

Статистический анализ выявил достоверные различия возрастных групп по размерам и массе тела (Рис. 1, 2): по длине тела F3 2оо=165.43, dj=3, pO.OOl, все post hoc р<0.001; по длине хвоста F3 iQ|=71 .64, t//=3,p<0.001, все post hocpO.OOl; по длине плюсны тест Краскела-Уоллиса Н=18.7. /?<0.001, при попарных сравнениях статистически достоверная разница обнаружена только между сеголетками и годовалыми особями (U-тест Манна-Уитни, z=2.05, р=0.03); по длине ушной раковины Н=67.28, р<0.001, при попарных сравнениях все отличия достоверны; по массе тела Н=48.3./?<0.001, при попарных сравнениях все отличия достоверны. 170Г

108

L. 84

100

■ Среднее □ ±SE ~Т~ ±SD

0 12 3 Возрастные группы Рис. I. Длина тела разных возрастных групп полчка. Возрастные группы: 0 - сеголетки. 1 - годовалые особи. 2 - двухлетние. 3 - три гола и старше

2 года возраст

Рис. 2. Масса тела разных возрастных групп полчка в период спариваний

Полученные результаты обобщены с помощью общего дискриминантного анализа по признакам «длина тела», «длина хвоста», «длина плюсны» и «длина ушной раковины». Основанием применения данной модели было отсутствие нормальною распределения параметров «длина плюсны» и «длина уха». Первая дискримииантная функция, имеющая наибольший процент объясненной дисперсии (90.9%). более всего скоррелирована с параметрами «длина тела» и «длина хвоста» (отрицательно). Не значимыми для дискриминации оказались показатели «длина плюсны» и «длина уха».

В центрально-европейских популяциях по внешним признакам все выделенные нами возрастные группы идентифицировать невозможно. Большинство авторов используют разделение на сеюлеюк. юдовалых и взрослых особей. Двухлетие и фехлешие особи не различаются (Schlund. 1997: Pilastro. 1996).

4.2. Бпотопнческне предпочтения сони-полчка

Спектр лесных биотипов, населенных полчками на Жигулевской возвышенноеш. включает лес а с преобладанием луба {Onercns rohur). липы (Tilia Cordula)- клена {.teer platanoides). березы (Betitln pendula), сосны (Pinns silveslris). осины (Populus iremula). Отличия в населенности разных биотонов были выражены гораздо слабее, чем межгодовые колебания численности в пределах одного биотопа, достигающие 12-кратных пределов. Ежегодно максимальная численность фиксировалась в разных биотопах. Самая высокая численность была отмечена в 2006 г. в кленово-лииовои дубраве с примесью березы (22 особи на 100 ловушко-суток). В 2003 г. высокая численность отмечалась в березово-липовом лесу (2.4 ос./100 л.е.). в 2004-2005 гг. - в кленово-липовой дубраве (5 и 10 ос./100 л.е.). в 2007-2009 гг. - на опушке лесного массива с преобладанием березы (11. 13 и 5 ос./100 л.е.). Все эти биотопы объединяло наличие густого лещинового подлеска.

Изменчивость биотопических предпочтений полчка в районе исследований (сравнительно высокая численность в массивах с преобладанием березы и сосново-широколиственном лесу) по сравнению с другими участками ареала подчеркивает влияние неблагоприятных климатических факторов на периферии последнего.

В оптимуме ареала четко прослеживается консорциальная связь распространения полчка с сообществами широколиственных лесов с преобладанием пород семейства буковых: бука (Fagus sylvatica), дуба (О. cerris, Q. hartvissiana, О. petraea, Q. pubescens, О. robur, О. sessiliflora), граба (Carpimis betulus) (Формозов, 1927; Донауров и др., 1938; Попов, 1960; Самарский. 1980; Лозан, 1991; Gaisler et al., 1976; Pilastro, 1996, 2003; Bieber, 1997; Morris et al., 1998; Burgess et al„ 2003; Glavas et al., 2003; Hecker et al., 2003; Koppmann-Rumpf et al., 2003; Krystufek, 2003; Milazzo, 2003; Properzi et al., 2003; Lebl et al., 2009).

4.3. Питание сони-полчка

Рацион полчка на Жигулевской возвышенности включает всего 9 видов кормов. Все просмотренные образцы экскрементов состояли преимущественно из растительных остатков. Основную массу проб составляли желуди и орехи (82.8%), березовые крылатки (56.6%), листья (35.6%) и грибы (50.3%) (рис. 3). Остальные (второстепенные) виды кормов встречались только в виде небольших включений (рис. 4).

В число второстепенных видов входили кора деревьев (23.2%), водоросли и лишайники (6.2%). семена травянистых растений (4.2%). съеденные (14.1%) и случайно проглоченные насекомые (32.7%). Спектр членистоногих, служащих пищевыми объектами полчка, был представлен в пробах 6 семействами, случайно проглоченных - 13 семействами, среди них встречались мицетофаги. гнездовые комменсалы, мелкие филлофаги. эктопаразиты полчков, личинки, развивающиеся во влажном субстрате дупел. Наиболее редким видом корма были семена травянистых растений (4.2%). Вероятнее всею, они употребляются полчком в ходе поиска семян деревьев па земле.

Были обнаружены значительные отличия встречаемости основных кормов по годам, при лог.тинейном анализе достоверная разница показана для всех основных кормов, за исключением грибов (-/_' Г1иреона=893.9. р<0.001). Эти отличия объясняются флуктуациями урожайности древесных пород. При попарном сравнении встречаемости основных кормов по годам с помощью критерия х~ с поправкой Иетса наиболее существенные колебания выявлены для березовых крылаток (■/_"= 14.72. р<0.001),

80 70

50 40 30 20 10

-У

2005

крыпаткй -

2006 2007 2008

■ ■ жеяуди и орехи листья - - - трибы

— кора

■ -- съеденные насекомые -•-водоросли

-•—насекомые -•-семена

Рис. 3. Встречаемость основных видов кормов в экскрементах сони-полчка в 2005-2008 гг.

Рис. 4. Встречаемость второстепенных видов кормов в 2005-2008 гг.

Четко проявлялись противоположно направленные тренды встречаемости березовых крылаток и желудей и орехов, а также листьев и грибов. Изменения долей желудей и грибов, как и березовых крылаток и листьев, были синхронными. Во встречаемости второстепенных кормов четких закономерностей не выявлено. Максимальные отличия по годам в структуре рациона наблюдались в июне и июле.

С помощью логлинейного анализа были выявлены достоверные отличия встречаемости кормов по месяцам (х2 Пирсона=392.0, /?<0.001). Желуди и орехи была основным кормом полчка с наиболее высокой встречаемостью в течение всего активного сезона. В июне и июле встречались желуди и орехи преимущественно урожая предыдущего года, в августе и сентябре -текущего года. Первые незрелые плоды лещины и дуба появляются после 20-го июня.

Полученные результаты подтвердили литературные сведения о доминировании в рационе полчка плодов деревьев семейства буковых (Огнев, 1947; Самарский, Самарский, 1980; Айрапетьянц, 1983; Thompson, 1953; Holisova, 1968; Sailer, Pietz, 2009). В то же время, в оптимуме ареала спектр кормов полчка намного шире, чем на Жигулевской возвышенности, включает ежевику, бузину, чернику, черешню, плоды груши, яблони, алычи, персикового дерева, грецкого ореха, каштана, тутового дерева (Спангенберг. 1929; Донауров и др., 1938; Грекова, 1970; Самарский, Самарский, 1980; Gigirey. Rey, 1998; Pietz et al., 2005; Sailer, Fietz, 2009).

4.4. Гибернация и активный период сони-полчка

На Жигулевской возвышенности у полчков отмечается самый продолжительный гибернационный период, у взрослых особей он может превышать 9 месяцев (с конца августа-начала сентября до конца мая-начала июня). На остальных исследованных участках ареала продолжительность спячки не превышает 8-ми месяцев (Спангенберг, 1929. 1935; Донауров и др.. 1938; Мейер и Схолль. 1954; Татарииов. 1956; Сокур. I960; Грекова. 1966; Турянин. 1972; Росеолимо и др.. 2001: Morris et al.. 1992: Koppmann-Rumpf. 2003: Adamik. 2008: Ruch et al.. 2008: Sailer et al.. 2009).

4.5. Динамика численности полчка

Цикличност и в поиуляциоппой динамике сонь на Жигулевской возвышенности выявить не удалось (рис. 5). Показатели численности на мониторинговых линиях варьировали от 1,1 до 9 сонь на 100 ловушко-еуток.

1 11

2003 2004 2005

2008 2009

сони-полчка

2006 2007

Рис. 5. Динамика численное™ Жигулевской возвышенности в 2003-2009 гг. Показатель численности - среднее количество особей на 100 ловушко-суток на мониторинговых линиях. Штриховкой выделены годы репродуктивного сбоя. (Россоличо и др.. 2001: Юшков. 1995: Коп]е\тс е( а!., видов членистоногих (КлпПоуа. 1 \ashkina- 2006).

В Европе наблюдается 2-3-летняя цикличность популяционной динамики (Schlund. Scharfe. 1997: Krystufek et а!.. 2003). в Среднем Приднепровье выявлены 3-6-ти и 10-летние циклы (Лозан. 1991).

4.6. Паразитофауна сони-полчка

При гельминтологическом анализе выборки полчков жигулевской популяции эндопаразиты обнаружены не были, что свидетельствует об очень низкой зараженности по сравнению с особями из других регионов 2005). Фауна жтопаразигов включает 9

Глава 5. Репродуктивный период сони-полчка на Жигулевской возвышенности

5.1. Половозрастной состав популяции сони-полчка Соотношение полов в популяции. В половой структуре популяции сонь на Жигулевской возвышенности не выявлено достоверного отклонения от соотношения самцов и самок 1:1. незначительно преобладали самцы 1.17:1 (/2=2.43. с(/=\.р=0.\2).

Возрастная структура популяции. Согласно данным мечения. максимальная продолжительность жизни полчка в жигулевской популяции составляет 4 года.

После каждой зимней спячки возрастная структура жигулевской популяции полчков резко менялась, при этом доли годовалых и двухлетних зверьков были обратно пропорциональны друг другу (рис. 6). В годы массового рождения молодняка (2005 и 2007) в возрастной структуре значительно преобладали двухлетние особи (/?<0.001). Сеголетки, появившиеся в эти годы, определяли преобладание в возрастной структуре годовалых особей в 100 2006 и 2008 гг. (р<0.001). Исключение

составил 2009 г.. когда при преобладании двухлетних особей размножение не наблюдалось. Доля трех- и четырехлетних животных была наиболее стабильной.

Подобные изменения возрастной структуры популяции с большой долей вероятности также могли иметь место в 2002-2004 гг.. когда регулярные исследования половозрастной структуры не фоводились: в 2003 г. отлавливались олько двухлетние и трехлетние особи, осенью учеты не проводились: в 2004 I. основную массу популяции составляли годовалые зверьки, осенью сеголетки в отловах не встречались.

Таким образом, анализ возрастной структуры популяции полчков приводит к выводу о регулярном подавлении размножения в популяции и взаимозависимости возрастной структуры популяции и успешного размножения.

Рис. 6. Возрастная структура популяции сони-полчка на Жигулевской возвышенности в 2005-2009 п. (исключая сеголеток). I - доля годовалых особей. 2 -двухлетних особей. 3- грех- и четырехлетних особей.

5.2. Эстряльный цикл, беременность и резорбция эмбрионов у самок полчка

В мчс исследования установлено. чт фазы юрадыюго цикла полчков очень продолжительны и протекают асинхронно у всех особей популяции, однако общая схема ктральнот цикла сходна у большинства самок (рис. 7).

--эструс (30.05-15.07)

--метаэструс (28.0617.07)

---диэструс (4.08-21.08)

-проэструс(23 0824.09)

беременность (23.065.08)

июнь июль август

Рис. 7 Схема зстрального цикла сони-полчка в 2007 т.

В 2007 I . после выхода из спячки стадию проэструса у самок полчка зафиксировать не удалось. У 20.9% от общего числа отловленных половозрелых самок (я=9) наблюдали эструс с 30 мая по 15 июля в течение не менее 23 дней, в том числе у всех отловленных в июне (рис. 8). Это позволяет заключить, что все самки выходят из спячки готовыми к спариванию. Участие в размножении определяется гораздо позже, что характерно для зимоспящих млекопитающих, как. например, для крапчатого суслика (Лобков, 1999).

Затем у 81.4% от всех отловленных самок (/7=35) отмечалась беременность в течение не; менее 31 дня с 17 июня по 5 августа. У яловых самок («=4. 9.3%) наблюдали метаэструс с 28 июня по 17 июля в течение не менее 21 дня. У одной из них в июле зафиксировали диэструс в течение 12 дней.

24.05- 1 06- 11.06- 21 06- 1.07- 11.07- 21.07- Ш 31 05 10.06 20.06 30.06 10.07 20.07 30.07 10.С

-1

------ - 2 —3

- - X- ■ 4

- - 5

11.08- 21.08- 1 0920.08 3008 3.09

Рис. 8. Структура хчрального цикла полчка в 2007 г, I - тегруе. 2 - метаэструс. 3 - беременность. 4 - диэструс. 5 - проэструс. По оси ординат - доля самок в каждом состоянии в отловах за декаду

Все самки, отловленные с 6 по 22 августа 2007 г.. были лактирующимн и находились в состоянии диэструеа («=11. 25.6°о) не менее 12 дней. Перед спячкой 23 августа-3 сентября успешно выкормившие детенышей самки были в (¡кие протру еа не менее 15 дней (/;=6. 14.()°и). Сеголетки, ловившиеся в сентябре (п=1). не пиклировали. Полученные данные позволяют считать 2007 I репродуктивно успешным.

-проэструс (12 0619 06)

--эструс (12.06-7 07)

- метаэструс, беременность, резорбция (26.0626.08)

- диэструс (11.0730 08)

июнь июль август

Рис. 9. Схема эстрального цикла самок полчка в 2008 г.

В 2008 г. сразу после спячки большая часть отловленных самок была в фазе эструса с 12 июня по 7 июля на протяжении не менее 14 дней (50% от общего числа половозрелых самок. «=26) (рис. 9, 10). Отличий в продолжительности этой фазы по сравнению с предыдущим годом не обнаружено (и-тест, -=-0.73. р=0.46). В это же время у 7.7% самок (п=4) был отмечен проэструс в течение не менее 6 дней с 12 по 19 июня. Метаэструс в июне не наблюдали, следовательно, ни одна из отловленных в этот период самок не была яловой.

- - - 1

—♦- — 2

- - » - 3 —4

— X — 5

1 06- 11.06- 21.06- 1 07- 11.07- 21.07- 1 08- 11 08- 21 08- 10910 06 20 06 30.06 10 07 20 07 30 07 10 08 20.08 30 08 3 09

Рис. 10. Структура эстрального цикла полчка в 2008 г.

1 - проэструс. 2 - эструс, 3 - метаэструс. 4 - беременность. 5 - диэструс.

По оси ординат-доля самок в каждом состоянии в отловах за декаду

У 88.5% самок (/?=46) с 25 июня по 3 августа наблюдалась беременность на протяжении не менее 27 дней. С 24 июля по 29 августа 76.9% самок (и=40) были отловлены в фазе метаэструс». продолжавшейся в течение не менее 17 дней. Только 7.7% самок (и=4) успешно родили детенышей. У 17.3% самок (п=9) (все они были не размножавшимися) наблюдали диэструс с 25 июля по 5 сентября в течение не менее 25 дней. Фазу проэструса в конце лета не наблюдали. Таким образом, у большинства самок наблюдалась резорбция эмбрионов. Это

явление прослеживалось не только при сравнении влагалищных мазков, но и но развитию молочных желез и изменениям веса самок.

Как рождение кченышен. 1 ак и резорбция ¡морионов происходили у болыиипета годовалых самок (89.7°о. у остальных неизвестно), трех- и четырехлетних (54.5%. у 18.2% резорбции не было. у остальных неизвестно). у двухлетних неизвестно. 1.к. была октовлена всего одна самка. Сроки активности самцов и эструса самок совпадали и не могли повлияй, па интенсивность размножения.

Явление массовой резорбции ¡морионов в периферической популяции впервые выявленный механизм цикличной регуляции прироста популяции полчка. Резорбция отмечалаа у большинства видов плацентарных млекопитающих, но настолько регулярный и массовыГ характер этою явления среди европейских млекопитающих отмечен только у полчка.

5.3 Репродуктивная активность самцов сони-полчка

В течение всего периода мониторинга репродуктивного состояния полчков ежегодно' наблюдалась репродуктивная активность подавляющег о большинства самцов - от 57.1 до 87.5%.1 в отличие от центральных районов ареала, где в годы отсутствия размножения самцы: неактивны. Доля неактивных самцов в жигулевской популяции составляла 0-6.7%: участие в размножении остальных особей, отловленных только в начале или в конце репродуктивного цикла, неизвестно.

В годы подавления размножения репродуктивная активность самцов была более низкой 0г=7.7, сЦ=\, /?<0.01), что определялось возрастной структурой популяции: в репродуктивной успешные годы в популяции значительно преобладали двухлетние самцы, в годы подавления размножения - годовалые. На успех размножения это не влияло, т.к. подавляющее большинство самок были беременными ежегодно.

В 2007 г. максимальная репродуктивная активность самцов наблюдалась во второй половине июня - в июле и в августе постепенно затухала (рис. 11). В 2008 г. интенсивность репродуктивной активности была выше, гон протекал более «дружно», однако продолжительность его несколько сократилась (рис. 12). Период максимальной активности] наблюдался в июне.

□ неактивные ■ активные

Рис. 11. Динамика репродуктивной активности самцов полчка в 2007 I. По оси ординат доля самцов в отловах за 10 дней

Рис. [2. Динамика репродуктивной активности самцов полчка в 2008 I

Первыми приходили в состояние активности самцы младших возрастных групп (годовалые и двухлетние), после них - трехлетние и более старшие самцы. Наименьшей продолжительностью индивидуальных периодов спариваний характеризовались годовалые! самцы, впервые участвующие в размножении (33 дня), дольше всего в размножении участвовали двухлетние самцы, играющие основную роль в воспроизводстве популяции (48 дней), у трехлет

них и более старших самцов в 2007 г. максимальный период гона равнялся 39 дням, в 2008 г. -29 дням. Все самцы, возраст которых достоверно равнялся четырем годам, принимали участие в размножении.

При сопоставительном анализе репродуктивной активности самцов и самок видно, что подавляющее большинство особей ежегодно принимает участие в размножении. Наблюдается «растянутость» сроков участия ib спаривании сонь обоих полов. Ьолее позднее пробуждение самок компенсируется запаздывающим вступлением в размножение части самцов. Несинхронное участие в размножении самцов обеспечивают участие максимального числа особей в размножении.

5.4. Масса тела полчков на разных этапах репродуктивного цикла Масса тела самок сонь. Приводятся сведения о закономерных изменениях массы тела половозрелых самок всех возрастных гру пп на разных стадиях эстрального цикла и состоянии беременности в течение сезона активности.

Масса тела самцов полчка. У годовалых самцов выявлены отличия в массе перед периодом репроду ктивной активности, во время и после него и в 2006 г. (тест ЬСраскела-Уоллеса: И=17.3, р<0.001). и в 2008 г. (Н=19.9. р<0.001). Масса тела достоверно увеличивалась во время гона по сравнению с массой до него (/><0.01). После гона этот показатель также растет, отличия недостоверны (р>0.05), достоверный рост массы отмечен перед спячкой (/?<0.001). Зависимость участия в размножении годовалых самцов от массы тела была прослежена при использовании модели логистической регрессии как в 2006 (х2=15.4, р<0.001), так и в 2008 гг. (х2=10.1,/>=0.001) (рис. 13, 14).

у=ехр(-11,239+(,179386)"х)/(1+ехр(-11,239+(,179386)"х))

у=ехр(-19,277+(,353994)*х)/{1+ехр(-191277+(,353994)*х))

70 80 90

масса тела

60 65 масса тела

Рис. 13. Зависимость участия в размножении от массы тела годовалых самцов в 2006 г. Модель логистической регрессии

Рис. 14. Зависимость участия в размножении от массы тела годовалых самцов в 2008 г. Модель логистической регрессии

Увеличение массы годовалых самцов в период гона происходит не из-за меньших энергетических потерь, а вследствие продолжающегося роста. Период рождения детенышей составляет около месяца, и именно дата рождения определяет вес годовалых самцов в начале лета и время вступления в размножение. В других регионах эту зависимость не отмечали.

У двухлетних самцов подобных отличий не выявлено (11=10.9. />=(). 1). Достоверное увеличение массы наблюдалось только перед спячкой (г=-2.4. />=0.01). Масса тела во время размножения была выше, чем после пробуждения (/>=0.08). но после размножения, в отличие от годовалых самцов, отмечалось ее незначительное снижение (/>=0.25). У трех- и четырехлетних самцов различия по массе тела в течение сезона активности недостоверны.

5.5. Постэмбрионалыюе развитие сони-полчка

В процессе анализа наблюдений за постэмбриональным развитием сони-полчка нами выделены четыре последовательных этапа в раннем онтогенезе полчка, маркирующихся

стадиями физического развития, сопряженными с определенными наборами поведенческих элементов.

При сравнении с наблюдениями за полчками из Кавказского региона, где проводили наблюдения АЛ. Аиранетьяиц и И.М. Фокин (1983. 1984) и С.С. Донауров с соавторами (1938). а также из Молдавии (Лозаи. 1993). у полчков жигулевской популяции период постнаталыю! о развития более растянут. Разница в сроках наступления отдельных стадий онтогенеза составляем до шести дней. Однако время наступления ключевых стадий иостнаталыюго развития совпадало с данными, полученными Л. Кенш ( 1960) для полчков из Германии.

5.6. Оценка действия различных факторов на размножение полчка

Для оценки влияния различных факторов на успешность размножения сони-полчка был проведен множественный пошаговый регрессионный анализ действия различных климатических и биоценотических факторов. Выяснилось, что климатические условия существенного влияния па размножение полчков не оказывают, решающим фактором оказалась урожайность дуба. Уравнение регрессии имеет вид (r=0.87. F=4.3,p=0.09):

N=98.4+0.91(é;)+0.45(^>-0.33(^).

где N - число родов в год (0 или 1). (b/) - плодоношение дуба (в баллах). (Ь:) -минимальная температура зимой (в градусах). (Ь3) - количество осадков летом (в мм). Обнаружено взаимное влияние факторов, снижающее достоверность модели (статистика Дарбина-Уотсона d=2.6, сериальная корреляция -0.39).

При оценке влияния каждого из рассмотренных параметров с помощью критерия корреляции Спирмена выявлены те же зависимости: корреляция обнаружена только между успешным размножением сонь и плодоношением дуба(11=0.8, р=0.03), что подтвердилось также при использовании модели логистической регрессии (х2=6.7, р<0.01). Неожиданным оказался тот факт, что корреляции урожайности дуба ни с одним из выбранных климатических параметров не выявлено.

При анализе влияния заморозков в период цветения дуба по перекрыванию по датам подтвердилась корреляция с урожайностью породы (Tay Кендалла т=0.92, Z=3.18, />=0.001 ), а также с размножением полчка (т=0.77, Z=2.68, р=0.005).

Было проверено влияние внутрипопуляционных факторов на репродуктивный успех полчка: взаимосвязи с численностью популяции (R=0.3, р=0.53) и половозрастным составом (R=-0.6, р=0.31 ) не обнаружено.

Таким образом, решающим фактором в успешности размножения полчка является урожайность дуба. Как и в центрально-европейских популяциях, здесь имеет место «опережающее» размножение, когда «решение» об участии в репродукции принимается до фактического урожая основного корма. Триггерным фактором является количество зеленых желудей, составляющих значительную долю в питании беременных самок. Количество бутонов, в отличие от европейских популяций, не способно выступать в качестве предиктора, так как цветение дуба в Жигулях происходит в мае. до пробуждения самок полчков. Полчки начинают поедать зеленые желуди в самом начале созревания, и их недостаток вызывает резорбцию эмбрионов у самок. Это явление оправданно с точки зрения выживаемости детенышей, практически единственным нажировочным кормом которых являются желуди. Как и в Центральной Европе, основным регулятором жизненного цикла полчков на периферии ареала является кормовой фактор.

5.7. Репродуктивная стратегия полчка в контексте теории жизненных циклов

Теория жизненных циклон, заменившая в настоящее время одну из первых предсказательных моделей эволюции жизненных циклов - теорию г- и K-отбора, объясняет вариации размеров животных, скорость роста, количество детенышей и родительский вклад, выживаемость и продолжительность жизни (Williams. 1966: Stearns. 2000: Dobson. OIL 2001: Reznick et al.. 2002: Charnov, 2005). Многие характеристики жизненных циклов отрицательно

коррелируют друг с другом, например, плодовитость и продолжительность жизни, размер потомков и их количество. ')ги негативные взаимосвязи (трейд-оффы) играют основоио.татаюшую роль в теории жизненных циклов и интерпретации результатов полевых исследований (Pyle et al., 1997: Zera. Harshmann. 2001). Треид-офф между интенсивностью размножения и выживаемостью является причиной существования репродуктивных плат -негативных последствии размножения для организмов родителей (Millesi et al.. 1999: Descamps et al.. 2006).

Примером зависимости между величиной тела, продолжительностью жизни и интенсивностью размножения является исследованный вил - соня-полчок, В центре ареала продолжительность жизни вида достигает 9-ти лет. На Жигулевской возвышенности продолжительность жизни не превышает 4-х лет. Возможное объяснение лото явления - связь этой характеристики с интенсивностью размножения: ежегодно принимают участие в размножении почти все особи, но в неблагоприятные годы у подавляющего большинства самок происходит резорбция эмбрионов, в отличие от центральных частей ареала, где размножение почти никогда не происходит два года подряд (см. гл. 1). Наблюдается взаимосвязь продолжительности жизни полчка с размерами тела: в центральных частях ареала масса полчков может достигать втрое больших величин, несмотря на генетическую идентичность (см. гл. 4). Изменение параметров жизненного цикла полчка происходит не за счет повышения интенсивности размножения, а вследствие действия иного внутрипопуляционного механизма регуляции размножения. Ключевым элементом репродуктивной стратегии полчка в буковых лесах Европы является репродуктивная активность самцов. Ряд авторов выявили репродуктивные платы самцов, проявляющиеся в потере ими массы (Bieber, 1997; Pietz et al., 2004; Lebl et al., 2010) и пониженной выживаемости (Krystulek et al.. 2005). На периферии ареала интенсивность размножения всецело зависит от успешности размножения самок -рождения детенышей либо резорбции эмбрионов. С точки зрения концепции репродуктивных плат складывается парадоксальная ситуация: в оптимуме ареала протекание размножения полчка определяется энергетическими затратами самцов, в то время как на периферии ареала решающими оказываются репродуктивные платы самок. У самцов здесь не было обнаружено достоверной потери веса во время гона (см. разд. 5.4). Выживаемость самцов старшей возрастной группы также была выше, чем самок.

Несмотря на подтвержденную генетическую идентичность полчков с Жигулевской возвышенности и из Центральной Европы, на периферии ареала репродуктивная стратегия и параметры жизненного цикла полчков резко меняются под действием неблагоприятных экологических факторов, выступая ярко выраженной адаптацией к изменчивой динамике экосистем.

ВЫВОДЫ

1. Жигулевская популяция сони-полчка по сравнению с генетически идентичными популяциями, живущими в оптимуме ареала, характеризуется меньшими размерами тела (разница в средней длине тела составляет до 35 мм. в массе тела - до 3 раз), максимальной продолжительностью спячки (разница составляет месяц и более), значительно шире спектр населенных сонями биотопов (включает леса с преобладанием березы и сосны), растянуты сроки некоторых этапов поетэмбрионалыюго развития (до 6 дней).

2. Основными кормами полчка на Жигулевской возвышенности являются желуди дуба, березовые крылатки, листья деревьев и грибы. Все этапы жизненного цикла сони на Жигулевской возвышенности связаны с плодоношением дуба. Желуди служат нажировочным кормом и взрослых особей, и сеголеток, а также составляют значительну ю долю рациона сонь после выхода из спячки. Соотношение долей основных кормов достоверно меняется по годам.

3. Соня-полчок - моноэетральный вид. Фазы эстралытого цикла очень продолжительны: минимальная длительность эструса - не менее 23 дней, метаэетруса у яловых самок - 21 дня. Исключение составляет проэструс. протекающий и начале активного сезона не менее 6 дней. У размножающихся самок продолжительность беременности составляет не менее 31 дня.

4. В огличис от центральных районов ареала, на Жигулевской возвышенности подавляющее большинство самцов реиролуктивно активны ежегодно. Максимальные индивидуальные периоды активности самцов сонь определяются возрастом: у годовалых самцов составляю! дня. у дву хлетних - 48 дней, у трехлетних и более старших - 39 дней. Участие в размножении годовалых самцов зависит от скорости у величения веса мосле выхода из спячки, зависящей от возраста самцов. "

5. Почти все самки также ежегодно участвуют в размножении - спариваются и вынашиваю) детенышей. Однако в неблагоприятные годы у беременных самок происходит полная резорбция эмбрионов, определяющая резкие колебания возрастной стру ктуры -популяции по годам -доминирование годовалых либо двухлетних особей.

6. Рождение детенышей зависит от урожайности дуба в текущем . году (R=0.8). ')го подтверждают достоверные изменения соотношения основных видов кормов в рационе сонь по годам. Доля незрелых желудей в питании беременных самок является триггерным фактором, обеспечивающим «опережающее» размножение. Сильное влияние на урожайность дуба и размножение полчка оказывают весенние заморозки в период цветения (т=0.92; 0.77). Влияния других климатических факторов и плотности популяции на репродуктивный успех полчков не обнаружено.

7. В периферической жигулевской популяции полчка при сравнении с популяциями, обитающими в оптимуме ареала, наблюдаются взаимосвязанные изменения параметров жизненного цикла и размеров тела сонь: вдвое сокращена максимальная продолжительность жизни: длина и масса тела значительно меньше; репродуктивная активность и самок, и самцов наблюдается ежегодно, тогда как в оптимуме ареала годы размножения чередуются с одним или несколькими годами репродуктивной паузы.

8. На периферии ареала интенсивность размножения в популяции полностью определяется репродуктивными платами самок, «принимающими решение» о резорбции эмбрионов, в то время как в оптимуме ареала решающими являются энергетические затраты самцов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации: в изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ:

1. Вехник В.А. Массовая резорбция как авторегуляторный механизм цикличности размножения сони-полчка (Glis glis L., 1766) на периферии ареала // ДАН. 2010. Т. 435, № 3. С. 414-416.

2. Ivashkina V.A. Abundance and activity of the edible dormouse (Glis glis Linnaeus. 1766) in the Zhiguli Mountains (Russia, Middle Volga Region) U Polish J. Ecol. 2006. V. L1V, № 3. P. 337344.

3. Kirillova N. Y., Kirillov A. A. , Ivashkina V. A. Ectoparasites of the Edible Dormouse Glis Glis L. (Gliridae) of Samarskaya Luka Peninsula (Russia) // Ibid. P. 387-390.

4. Hürner H., Krystufek В.. Sara M., Ribas A.. Ruch T., Sommer R., Ivashkina V., Michaux J. Evidence of "refugia within refugia" for the European Edible dormouse (Glis glis) II Mammalian biology. 2011. In press.

в других изданиях:

5. Ивашкина В.А. К мониторингу еоневых грызунов па Самарской Луке // Самарская Лука. Бю.тл. Самара. 2006. № 17. С. 148-151.

6. Кириллова Н.Ю.. Кириллов A.A.. Ивашкина В.А.. Вехник В.П. Паразитофауна сони-полчка Glis glis L. (Gliridae) Самарской Луки (Россия) // Самарская Лука. Бюл.т. Самара. 2006. № 18. С. 182-186.

7. Ивашкина В.А. Сезонная динамика половозрастного состава популяции сони-полчка в Жигулях (Glis glis I... 1766) // Тез. между нар. конф. «Популяционпая экология животных». Томск. 2006. С 126-127.

8. Ивашкина В.А., Вехник В.П. ?'езульгаты мечения и повторных отловов сони-нолчка (Glis glis L., 1766) в Жигулевском заповеднике // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат-лы межд. совещания. Москва, 2007. С. 174.

У. Ивашкина В.А. Особенности биологии сони-полчка (Glis glis L., 1766) в периферической популяции // Тр. мол. учен. Поволжья. Тольятти, 2007. С. 132-136.

10. Ивашкина В.А. Развитие поведенческих реакций в онтогенезе сони-полчка // Поведение животных. Мат-лы Всеросс. конф. Москва, 2007. С. 128-129.

11. Вехник В.А. Формирование поведенческих реакций сони-полчка в онтогенезе // Тр мол. ученых Поволжья. Тольятти, 2009. Вып. 2. С. 220-225.

12. Кириллова Н.Ю., Bcxihik В.А, Паразиты деццробионтных видов грызунов сони-полчка Glis glis L., 1758 и желтогорлой мыши Sylvaemus Jlavicollis Melch., 1834 Самарской Луки // Тр. мол. ученых Поволжья. Тольятти, 2009 г. Вып. 2. С. 83-86.

13. Vekhnik V.P., Ivashkina V.A. Edible Dormouse (Glis glis Linnaeus, 1758) in the Zhiguli Mountains // Proc. 6th Conf. on Dormice. Siedlce (Poland), 2005. P. 43.

14. Ivashkina V.A. Distribution of the Edible Dormouse in Russia// Proc. 10th Rodens et Spatium. Hystrix, Italian J. of Mammalogy 2006. Suppi. P. 65.

15. Ivashkina V.A., Dyuzhaeva I.V. Nutrition of the Edible Dormouse (Glis glis L., 1766) in the Zhiguli Mts. (Russia) // Proc. European Mammal Congr. Siena (Italy), 2007. P. 56.

16. Ivashkina V.A. Biological Peculiarities of the Edible Dormouse in the Zhiguli Mountains // Ibid. P. 57.

17. Ivashkina V.A., Kirillova N.Y., Vekhnik V.P. Dynamics of population density of peripheral population of the edible dormouse in Zhiguli Elevation // Abstr. 11th Rodens et Spatium. Myshkin ("Russia), 2008. P. 20

18. Ivashkina V.A., Kirillova N.Y., Kirillov A.A. Parasites as indicators of competitive relations between the edible dormouse (Glis glis L., 1766) and the yellow-necked mouse (Sylvaenus jlavicollis Melch., 1834) // Proc. 7lh Dormice Conf. Somerset, 2008. P.17

i 9. Ivashkina V.A. Postembryonic development of the edible dormouse // Ibid. P. 19.

20. H. Hurner, B. Krystufek, M. Sara, A. Ribas, T. Ruch, R. Sommer. V. IvasLkina, J. Michaux. Phylogeography of the edible dormouse (Glis glis) in the Western Palaearctic region it Ibid. P. 35.

21. Ivashkina V.A. Estrous cycle and rut of the edible dormouse in years of mass breeding // Ibid. P. 41.

22. Vekhnik V.A. Autoregulatory mechanism of breeding cyclicity of the edible dormouse on the periphery of the range // Proc. 10th Int. Mammal Congr. Mendoza, 2009. На диске

23. Vekhnik V.A. Reproductive strategy of the edible dormouse on the periphery of the range /' Proc. 4th Russian-Polish School of Young Ecologists. Togliatti, 2010. P. 62-64.

Формат 60 х 84/16. Бумагу ксе;>оксная. Печать оперативки». Тираж 150 экз. Заказ № 115 445350 Самарская обгг., г. Жигулевск, ул. Ленина. 8 Отпечатано ООО «Делфи - М»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вехник, Виктория Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. РЕГИОНАЛЬНО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

РАЗМНОЖЕНИЯ СОНИ-ПОЛЧКА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Характеристика объекта.

1.2. Размножение сони-полчка.

1.3. Региональные особенности механизмов регуляции размножения полчка.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ СОНИ-ПОЛЧКА

НА ЖИГУЛЕВСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

4.1. Размерно-весовая характеристика жигулевской популяции полчка.

4.2. Биотопические предпочтения сони-полчка.

4.3. Питание сони-полчка.

4.4. Гибернация и активный период сони-полчка.

4.5. Динамика численности полчка.

4.6. Паразитофауна сони-полчка.

ГЛАВА V. РЕПРОДУКТИНЫЙ ПЕРИОД СОНИ-ПОЛЧКА НА

ЖИГУЛЕВСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

5.1. Половозрастной состав популяции сони-полчка.

5.2. Эстральный цикл, беременность и резорбция эмбрионов у самок сони-полчка.

5.3. Репродуктивная активность самцов сони-полчка.

5.4. Масса тела полчков на разных этапах репродуктивного цикла.

5.5. Постэмбриональное развитие сони-полчка.

5.6. Оценка действия различных факторов на размножение сони-полчка.

5.7. Репродуктивная стратегия сони-полчка в контексте теории жизненных циклов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Репродуктивная стратегия сони-полчка (Glis glis L., 1766) на периферии ареала"

Исследования размножения имеют фундаментальное значение для сохранения видов, популяций и экосистем в целом и являются основой высокотехнологичных подходов к охране природы, в том числе реинтродукции видов естественную среду и искусственного разведения в неволе (Wildt, Wemmer, 1999; Wildt et al., 2003). Поэтому все большую актуальность в консервационной биологии приобретают работы, посвященные выбору партнера, структуре семейных групп, влиянию материнских факторов на жизнеспособность потомства и другим аспектам регуляции размножения млекопитающих (Назарова, Евсиков, 2000; Найденко, Ерофеева, 2004; Bermet et al., 1990; Dixson et al., 1993; Breed et al., 1994; Pialek, Albrech, 2005; Bimova et al., 2008).

Механизмы регуляции размножения удивительно разнообразны и значительно варьируют даже внутри семейств и эволюционно близких видов (Wildt et al., 2003). Более того, основные параметры размножения - количество пометов, размер выводков, соотношение полов в потомстве - могут значительно изменяться в зависимости от влияния внешней среды (Stearns, 1980; Roff, 1992; Dobson, ОН, 2008). Поэтому закономерности, выявленные в репродуктивной стратегии одного вида, нельзя переносить на другой, и для управления популяциями необходима информация о социальной организации, системе спариваний, жизненному циклу и сезонным паттернам размножения каждого вида в отдельности.

Соневые - один из древнейших и малоизученных подотрядов грызунов среди таксонов неморальных европейских млекопитающих. Все 26 видов сонь мировой фауны включены в списки международных природоохранных документов - Красную Книгу МСОП, Конвенцию о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), Бернскую Конвенцию по сохранению естественных местообитаний европейской фауны (Krystufek, Haberl, 2001). Только четыре вида обитают на европейском субконтиненте, включая европейскую территорию России. В большинстве европейских стран они признаны «видами-флагманами» в национальных природоохранных проектах. Однако на территории России современное состояние представителей подотряда с середины прошлого века остается неизвестным. При тотальном истреблении и деградации сообществ старовозрастных широколиственных лесов — основных местообитаний сонь -трудно представить стабильность их существования.

Соня-полчок (СтШ glis Ь., 1766; ОНпёае, Яоёепйа) более других видов привязана к старовозрастным широколиственным лесам (Россолимо и др., 2001) и, следовательно, ее ареал подвержен сильным изменениям из-за антропогенной трансформации естественных местообитаний. В то же время, на Жигулевской возвышенности сохранилась весьма многочисленная естественная популяция полчка. Исследования биологии вида здесь ограничены фрагментарными наблюдениями Е.М. Снигиревской (1954). Изучение эволюционно обусловленных внутрипопуляционных механизмов регуляции размножения служит необходимой научной базой стратегии сохранения полчка в естественной среде обитания и разработки природоохранных мер, препятствующих дальнейшему сокращению его численности до опасной черты. В свою очередь, интенсивность размножения свидетельствует об оперативном состоянии популяции и тенденциях его изменения, определяющих природоохранный статус вида в регионе.

Цель работы: Выявление механизма регуляции размножения полчка на периферии ареала и определяющих его факторов. Задачи:

1. Исследование регионально-географических особенностей биологии полчка на Жигулевской возвышенности;

2. Исследование его репродуктивной активности в годы массового рождения детенышей и в годы подавления размножения;

3. Оценка влияния климатических и биоценотических факторов на размножение полчка;

4. Анализ репродуктивной стратегии полчка на периферии ареала с позиций теории жизненных циклов.

Научная новизна. Впервые в естественных условиях на протяжении всего периода активности полчков проведено комплексное исследование репродуктивной биологии вида, включающее изучение длительности фаз астрального цикла самок, продолжительности, интенсивности репродуктивной активности самцов в зависимости от возраста. Установлена зависимость участия в размножении годовалых самцов от массы тела. Впервые обнаружен феномен массовой резорбции эмбрионов у полчка и дано объяснение регулярного подавления его размножения на периферии ареала. Показано, что это явление наблюдается у самок всех возрастных групп в годы низкой урожайности дуба с опережением его созревания осенью. Описаны соответствующие изменения в рационе питания сонь. Выявлен триггерный фактор резорбции эмбрионов - доля незрелых желудей в рационе в период беременности.

Впервые выявлен ряд отличий биологии полчков одной генетической линии в оптимуме и пессимуме ареала: в морфометрических параметрах, рационе питания, продолжительности гибернационного периода, биотопических предпочтениях, постэмбриональном развитии, паразитофауне. 4

Теоретическое значение работы. Результаты проведенных исследований в рамках репродуктивной биологии позволяют значительно расширить представления о механизмах регуляции размножения грызунов и, в частности, о роли массовой резорбции эмбрионов во внутрипопуляционных процессах. Проведенные исследования служат вкладом в популяционную экологию млекопитающих, на примере полчка раскрывая связь между обилием кормовых ресурсов, репродуктивной физиологией самок и демографическими параметрами населения. Сведения об изменчивости морфометрических характеристик, особенностей жизненного цикла, спектра питания и паразитофауны сонь на протяжении ареала важны для развития представлений о периферических популяциях. Данные о взаимозависимости интенсивности размножения, размеров тела и продолжительности жизни дополняют массив фактических данных, иллюстрирующих теорию жизненных циклов.

Практическая значимость результатов. Полученные данные позволяют оценить состояние населения и прогнозировать репродуктивный успех полчка на Самарской Луке, а также способствуют разработке методов оценки состояния популяций сонь в других регионах. Раскрытые в работе закономерности реализации репродуктивной функции сонь могут быть положены в основу биотехнических мероприятий по реабилитации численности и реинтродукции вида. Результаты работы дают материал для сравнительных исследований в области репродуктивной биологии и могут быть использованы в лекционных курсах университетов.

Связь диссертации с плановыми исследованиями. Результаты исследований, изложенные в диссертации, включены в Летопись природы Жигулевского государственного заповедника за 2003-2009 годы. Работа поддержана грантами областных конкурсов Самарской области на предоставление грантов студентам, аспирантам и молодым ученым 2004, 2006 и 2007 годов.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на студенческих научных конференциях Самарского государственного университета (2005-2007), VIII Международной Пущинской школе-конференции «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2004); международной конференции «Популяционная экология животных» (Томск, 2006); международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007), IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007); I и II молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2007 и 2009 гг.), VI и VII международных конференциях по соневым грызунам (Седле, Польша, 2005; Сомерсет, Англия, 2008), XI международной конференции по биологии грызунов «Коёепз&Брайит» (Мышкин, 2008), X Международном Териологическом Конгрессе (Мендоза, Аргентина, 2009).

Положения, выносимые на защиту:

1. Размножение сони-полчка на периферии ареала происходит нерегулярно. Годы размножения чередуются с одним-двумя годами практически полного его отсутствия. Основным фактором, лимитирующим размножение полчка и в центре, и на периферии ареала, является урожайность основных нажировочных кормов - семян древесных пород семейства буковых.

3. Особенности биологии полчка в Жигулях свидетельствуют об обитании вида в пессимуме ареала и формировании особой репродуктивной стратегии как адаптивной реакции в жестких условиях обитания. Публикации. Всего автором опубликовано 27 работ, из них 23 по теме диссертации.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы составляет 145 страниц основного текста и 4 страницы приложения, в том числе 18 таблиц и 45 рисунков. Список литературы на 20 страницах включает 200 названия, из них 121 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Вехник, Виктория Александровна

ВЫВОДЫ

1. Жигулевская популяция сони-полчка по сравнению с генетически идентичными популяциями, живущими в оптимуме ареала, характеризуется меньшими размерами тела (разница в средней длине тела составляет до 35 мм, в массе тела — до 3 раз), максимальной продолжительностью спячки (разница составляет месяц и более), значительно шире спектр населенных сонями биотопов (включает леса с преобладанием березы и сосны), растянуты сроки некоторых этапов постэмбрионального развития (до 6 дней).

2. Основными кормами полчка на Жигулевской возвышенности являются желуди дуба, березовые крылатки, листья деревьев и грибы. Все этапы жизненного цикла сони на Жигулевской возвышенности связаны с плодоношением дуба. Желуди служат нажировочным кормом и взрослых особей, и сеголеток, а также составляют значительную долю рациона сонь после выхода из спячки. Соотношение долей основных кормов достоверно меняется по годам.

3. Соня-полчок — моноэстральный вид. Фазы эстрального цикла очень продолжительны: минимальная длительность эструса - не менее 23 дней, метаэструса у яловых самок — 21 дня. Исключение составляет проэструс, протекающий в начале активного сезона не менее 6 дней. У размножающихся самок продолжительность беременности составляет не менее 31 дня.

4. В отличие от центральных районов ареала, на Жигулевской возвышенности подавляющее большинство самцов репродуктивно активны ежегодно. Максимальные индивидуальные периоды активности самцов сонь определяются возрастом: у годовалых самцов составляют 33 дня, у двухлетних - 48 дней, у трехлетних и более старших — 39 дней. Участие в размножении годовалых самцов зависит от скорости увеличения массы тела после выхода из спячки, зависящей от возраста самцов.

5. Почти все самки также ежегодно участвуют в размножении -спариваются и вынашивают детенышей. Однако в неблагоприятные годы у беременных самок происходит полная резорбция эмбрионов, определяющая резкие колебания возрастной структуры популяции по годам - доминирование годовалых либо двухлетних особей.

6. Рождение детенышей зависит от урожайности дуба в текущем году (11=0.8). Это подтверждают достоверные изменения соотношения основных видов кормов в рационе сонь по годам. Доля незрелых желудей в питании беременных самок является триггерным фактором, обеспечивающим «опережающее» размножение. Сильное влияние на урожайность дуба и размножение полчка оказывают весенние заморозки в период цветения (т=0.92; 0.77). Влияния других климатических факторов и плотности популяции на репродуктивный успех полчков не обнаружено.

7. В периферической жигулевской популяции полчка при сравнении с популяциями, обитающими в оптимуме ареала, наблюдаются взаимосвязанные изменения параметров жизненного цикла и размеров тела сонь: вдвое сокращена максимальная продолжительность жизни; длина и масса тела значительно меньше; репродуктивная активность и самок, и самцов наблюдается ежегодно, тогда как в оптимуме ареала годы размножения чередуются с одним или несколькими годами репродуктивной паузы.

122

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вехник, Виктория Александровна, Тольятти

1. Абакумов Е.В., Гагарина Э.И. 2008. Почвы Самарской Луки: разнообразие, генезис, охрана. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та. 155 с.

2. Айрапетьянц А.Э. Сони. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1983. 192 с.

3. Айрапетьянц А.Э. Фокин И.М. О постнатальном онтогенезе полчка. // Грызуны. 1984. Материалы VI Всесоюзн. совещания. С. 284-286.

4. Айрапетьянц А.Э. Охотничьи спаниели Санкт-Петербурга. 2005. Спб:СпбГУ. 256 с.

5. Бабицкий А.Ф. Регуляция жизненного цикла крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Giild. 1770) // Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М.: 2008. ИПЭЭ РАН. С. 1-26.

6. Бакиев А.Г. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Самарской области // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. Нижний Новгород. 2002. С. 221-234.

7. Барабаш-Никифоров И.И. Звери юго-восточной части Черноземного центра. Воронежское кн. изд-во. 1957. 370 с.

8. Билык Л.И. Годовые циклы полчка и лесной сони в бассейне Среднего Днепра // Грызуны. 1983. Материалы VI Всесоюзного совещания. С. 294295.

9. Бирюкова Е.Г., Горелов М.С., Евдокимов Л.А., Ильина Н.С., Матвеев В.И., Плаксина Т.И., Рощевский Ю.К., Тимофеев В.Е., Устинова А.А. Природа Самарской Луки. Куйбышев. 1986. 86 с.

10. Ю.Вахрушева Г.В., Ильченко О.Г., Павлова Е.Ю. К вопросу об изучении стадий полового цикла самок млекопитающих и о методах их определения // Научные исследования в зоологических парках. 1993. Вып. З.С. 117-154.

11. Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е, испр. и доп. М.: Высшая школа. 1973. 384 с.

12. Воронцов H.H. Экологические и некоторые морфологические особенности рыжих полевок (Clethrionomys Tilesius) европейского северо-востока // Труды Зоологического ин-та АН СССР. 1961. Вып. XXIX. С. 101-130.

13. Н.Гагарина Э.И., Саксонов C.B., Чап Т.Ф. Почвенные исследования в Жигулевском заповеднике // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: Межвед. сб. научн. тр. 2003.Т. 1. С. 15-18.

14. Гептнер В.Г. Соня-почок. «Внешторгиздат», M.-JI. 1932. 36 с.

15. Голикова B.JI., Ларина Н.И. Географические изменения уровня и динамики численности мелких мышевидных грызунов в Европейской части СССР // Фауна и экология грызунов. 1966. Вып. 8. С. 28-43.

16. Графодатский A.C., Фокин И.М. Сравнительная цитогенетика Gliridae (Rodentia) // Зоологический журнал. 1993. Том 72. Вып. 11. С. 104-113.

17. Грекова В.Х. Биология и хозяйственное значение сони-полчка в Предкавказье II Тезисы докладов II научной сессии. Биолого-почвенная секция. 1966. С. 115-117.

18. Грекова В.Х. О географической изменчивости полчка (Glis glis Linn.) в пределах Кавказа // Ученые записки Азербайджанского государственного университета. Серия биологических наук. 1969. № 1. С. 65-71.

19. Грекова В.Х. Особенности питания полчка в Северо-Западной части Кавказа // Материалы IV научной конференции зоологов пед. институтов. Горький. 1970. С. 83-84.

20. Громов И.М. Верхнеплейстоценовые грызуны Камско-Куйбышевского Поволжья // Труды Зоологического института АН СССР. 1957. Вып. XXII. С. 112-167.

21. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Санкт-Петербург. 1995. 522 с.

22. Даль С.К. Животный мир Армянской ССР. Т. 1, Издательство АН АрмССР, Ереван. 1954. 187 с.

23. Донауров С.С., Попов В.К., Хонякина З.П. Соня-полчок в районе Кавказского государственного заповедника // Труды Кавказского государственного заповедника. 1938. Вып.1. С. 227-279.

24. Иваненко И.Д. Постнатальное развитие кабана в связи с условиями внешней среды. Сталинабад, 1956. 233 с.

25. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. Л.: Наука. 1975. 242 с.

26. Ивантер Э.В. Основные закономерности и факторы динамики численности мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР // Экология птиц и млекопитающих северо-запада СССР. 1976. С. 95-112.

27. Ивантер Э.В. Периферические популяции эволюционные форпосты вида // Мат-лы конференции «Современные проблемы биологической эволюции». Москва, 2007. С. 64.

28. Ипатьева Н.В. Влияние условий спячки на выживание сусликов // Тр. Всесоюзн. н.-и. ин-та защиты растений. 1970. Вып. 30. С. 82—102.

29. Кадацкий Н.Г. Грызуны Талыша и Ленкоранской низменности и их распространение по ландшафтно-географическим районам // Зоологический журнал. 1964. Вып. 11. С. 1693-1707.

30. Кадастр беспозвоночных животных Самарской Луки. Под ред. Г.С. Розенберга. 2007. Самара. 471 с.

31. Карпухин И.П. Анализ экологического механизма регуляции численности белки //Вопросы териологии. Промысловая териология. 1982. С. 84-98.

32. Кирис И.Д. Закономерности и причины изменения численности белки в СССР // Труды ВНИИО. 1947. Вып. 7. С. 30-66.

33. Корнеев А.П. Определитель зверей УССР. Киев, «Радянська школа». 1965. С. 167-169.

34. Кудинов К.А. Локальные особенности климата в районе Жигулевского заповедника по данным метеорологических наблюдений за 25 лет (19741998 гг.) // Самарская Лука:Бюлл. Самара. 2001. №.11. С. 67-99.

35. Кудинов К.А. Жигулевский заповедник. Тольятти. 2007. 126 с.

36. Лобков В. А. Крапчатый суслик северо-западного Причерноморья. Одесса, «Астропринт». 1999. 270 с.

37. Лозан М.Н. Сони Юго-Запада СССР. Кишинев: Штиница. 1991. 146 с.

38. Лозан М.И., Лозан A.M. О величине надорганизменных систем и факторы, их обусловливающие // Известия АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1981. С. 49-53.

39. Лозан М.Н., Велик Л.И., Самарский С.Л. Пространственно-этологическая структура популяции полчка (Glis glis L.) // Известия Академии наук Молдавской ССР. Серия биологических и химических наук. 1987. № 3. С. 42-46.

40. Мейер М.Н., Схолль Е.Д. Эколого-фаунистический очерк млекопитающих Варташенского района Азербайджанской ССР // Ученые записки ЛГУ. Серия биологических наук, 38. 1955. Вып. 181. С. 104-121.

41. Назарова Г.Г. Материнское влияние на приспособленность потомков и численность популяции // Автореф. дисс. .доктор биол. наук. Новосибирск, ИСиЭЖ СО РАН. 2008. С. 1-39.

42. Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Влияние условий выкармливания на выживаемость потомков, их репродуктивные характеристики и соотношение полов у водяной полевки (Arvícola terrestris) // Зоологический журнал. 2000. Т. 79. № 3. С. 58-63.

43. Найденко C.B., Ерофеева М.Н. Размножение евразийской рыси и особенности репродуктивной стратегии самок // Зоологический журнал. 2004. Т. 83. № 2. С. 261-269.

44. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 4. М.-Л. 1940. 615 с.

45. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 5. М.-Л. 1947. 809 с.53.0ленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический анализ) // Экология. 2002. № 5. С. 341-350.

46. Орлова А.Ф. К вопросу о половом цикла у малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) // Ученые записки Ленинградского педагогического ин-та им. А.И. Герцена. 1955. Вып. 110. С. 5-21.

47. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяции. М., 1983.236 с.

48. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань, 1960. 468 с.

49. Саакян М.С. Фауна грызунов северо-восточной Армении. // Труды Армянской противочумной станции. 1964. Вып. 3. С. 127-189.

50. Саксонов C.B. Основы крупномасштабного флористического районирования Самарской Луки (Восток центральной части Приволжской возвышенности) // Самарская Лука:Бюлл. Самара. 1996. №.7. С. 70-98.

51. Саксонов С. В. Самаролукский флористический феномен. М.: Наука. 2006. 263 с.

52. Самарский A.C., Самарский С.Л. Некоторые вопросы экологии сони-полчка в условиях лесостепной Украины. // Экология. 1980. № 1. С. 105107.

53. Самарский С.Л., Самарский A.C. Размножение лесной сони в условиях Среднего Приднепровья // Экология. 1979. № 3. С. 96-99.

54. Самарский С.Л., Белик Л.И. Экологическая структура популяции полчка и лесной сони бассейна Среднего Днепра // Грызуны. 1983. С. 433^-34.

55. Свириденко П.А. Размножение и колебания численности желтогорлой мыши // Труды Института зоологии АН УССР. 1951. Т. 6. С. 46-77.

56. Снигиревская Е.М. Экология и хозяйственное значение мышевидных грызунов в широколиственных лесах Жигулевской возвышенности. Дисс. .канд. биол. наук. Л.: ЛГУ. 1953. 153 с.

57. Снигиревская Е.М. Данные по питанию и колебаниям численности желтогорлой мыши в Жигулях // Зоологический журнал. 1955. Т. 34. Вып. 2. С. 432-440.

58. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. Т. 4. М., «Высшая школа», 1977. 472 с.

59. Соколов В.Е., Осипова О.В., Сербенюк М.А. Первые межвидовые взаимодействия самцов рыжих СШЬ,гюпоту$ §1агео1ж и красных СШНгюпотуя гиШш полевок (МюгоНпае, Коёепйа) в экспериментальных группах // Зоологический журнал. 1996. Т. 75. Вып.1. С. 141-153 .

60. Сокур И. Т. Млекопитающие фауны Украины и их хозяйственное значение. Киев, «Радянська школа». 1960. С. 103-105.

61. Спангенберг Е. П. Соня-полчок // Пушное дело. 1929. №10. С. 34-40.

62. Спангенберг Е.П. Соня-полчкок // Тонкопалый суслик, соня-полчкок, бурундук. 1935. С. 36-71.

63. Татаринов К.А. Звери западных областей Украины. Киев, Изд-во АН УССР. 1956. С. 119-121.

64. Темботов А.К. Ресурсы живой фауны. Ростов: Издательство Ростовского университета. 1982. 322 с.

65. Туманов И.Л. Биологические особенности хищных млекопитающих России. Спб.: Наука. 2003. 448 с.

66. Тупикова Н.В., Коновалова Э.А. Размножение и смертность рыжих полевок в южнотаежных лесах Вятско-Камского междуречья // Фауна и экология грызунов. 1971. Вып. 10. С. 145-171.

67. Турянин И.И. Фауна, хозяйственное и эпидемиологическое значение грызунов Закарпатской области // Фауна и животный мир Советских Карпат: Сб. научн. трудов. Ужгород. 1955. С. 21-38.

68. Формозов А.Н. Об особенностях ареалов русских сонь (Муох1с1ае) и бурундука (ЕШатгая аБгаИсия) // Бюлл. Моск. об-ва испыт. прир. 1928. Вып. 3-4. С. 189-290.

69. Халафян А.А. STATISTICA 6. Статистический анализ данных. 3-е изд. М.: Бином-Пресс. 2008. 512 с.

70. Щипанов Н.А. Популяция как единица существования вида. Мелкие млекопитающие // Зоологический журнал. 2003. Т. 82. № 4. С. 450^469.

71. Юшков В.Ф. Гельминты млекопитающих. (Фауна Европейского северо-востока России. T.III.). СПб.:Наука. 1995. 201 с.

72. Adamik P., Krai М. Climate- and resource-driven long-term changes in dormice populations negatively affect hole-nesting songbirds // Journal of Zoology. 2008 a. V. 275. P. 209-215.

73. Adamilc P., Krai M. Nest losses of cavity nesting birds caused by dormice (Gliridae, Rodentia) // Acta Theriologica. 2008 b. V. 53. № 2. P. 185-192.

74. Andera M. Dormice (Gliridae) in Czechoslovakia. Part I: Glis glis, Eliomys quercinus (Rodentia, Mammalia) // Folia Mus. Rer. Natur. Bohem. Occid., Plzen, Zoologica. 1986. V. 24. P. 3-47.

75. Arnold W., Dittami J. Reproductive suppression in male alpine marmots // Anim. Behav. 1997. V. 53. P. 53-66.

76. Avise, J. C. Phylogeography: The history and formation of species. Cambridge. 2000. 514 p.

77. Bennet J.H., Breed W.G., Hayman D.L., Hope R.M. Reproductive and Genetical Studies with a Laboratory Colony of the Dasyurid Marsupial Sminthopsis crassicaudata // Aust. J. Zool. 1990. V. 37. P. 207-226.

78. Berger P.J., Negus N.C., Sanders E.H., Gardner P.D. Chemical triggering of reproduction in Microtus montanus If Science. 1981. V. 214. P. 69-70.

79. Bieber С. Sexual activity and reproduction in three feral subpopulations of the fat dormouse // Natura Croatica. 1997. V. 6. № 2. P. 205-216.

80. Bieber C. Population dynamics, sexual activity, and reproduction failure in the fat dormouse (Myoxus glis) // Journal of Zoology (London). 1998. V. 244. P. 223-229.

81. Bieber C., Ruf T. Habitat differences affect life history tactics of a pulsed resource consumer, the edible dormouse (Glis glis) 11 Popul. Ecol. 2009. V. 51. P. 481-492.

82. Bímová В, Albrechta Т., Macholán M., Piálek J. Signalling components of the house mouse mate recognition system // Behavioural Processes. 2008. V. 63. P. 1-8.

83. Boutin S., Wauters L.A., McAdam A.G., Humphries M.M., Tosi G., Dhondt A.A. Anticipatory reproduction and population growth in seed predators // Science. 2006. V. 314. P. 1928-1930.

84. Bradley A.J. Ecophisiology in the antipodes: hormones and population regulation // Популяционная экология животных. Мат-лы межд. конф-и «Проблемы популяционной экологии животных». Томск, 2006. С. 12-14.

85. Bunnell F.L. Reproductive tactics of Cervidae and their relationship to habitat // Biology and management of Cervidae. Wash. (D.C.). 1987. P. 145-167.

86. Burgess M., Moms P., Bright P. Population dynamics of the edible dormouse {Glis glis) in England // Acta Zool. Academiae Scientiarum Hungaricae. 2003. V. 49. Suppl. l.P. 27-31.

87. Burgess M.D. Beech fruiting and the growth of an introduced population of the edible dormouse (Glis glis). Master's degree work. Royal Holloway, University of London. 2002. 12 P.

88. Capizzi D., Battistini M., Amori G. Effects of habitat fragmentation and forest management on the distribution of the edible dormouse // Acta Theriologica. 2003. V. 48. № 3. P. 359-371

89. Charnov E.L. Evolution of life history variation among female mammals // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 1134-1137.

90. Charnov E.L. Reproductive effort is inversely proportional to average adult life span // Evolutionary ecology research. 2005. V. 7. P. 1221-1222.

91. Descamps S., Boutin S., Berteaux D., Gaillard J.-M. Best squirrels trade a long life for an early reproduction // Proc. R. Soc. B. 2006. V. 273. P. 23692374.

92. Dixson A. F., Bossi T., Wickings E. J. Male dominance and genetically determined reproductive success in the mandrill (Mandrillus sphinx) // Primates. 1993. V. 34. P. 525-532.

93. Dobson F. S., Oli M.K. The life histories of orders of mammals: fast and slow breeding // Current science. 2008. V. 95, № 7. P. 862-865.

94. Dobson F. S., Oli M. K. The demographic basis of population regulation in Columbian ground squirrels // American Naturalist. 2001. V. 158. P. 236247.

95. Fietz J., Schlund W., Dausmann K.H., Regelmann M., Heldmaier G. Energetic constraints on sexual activity in the male edible dormouse // Oecologia. 2004. V. 138. P. 202-209.

96. Fietz J., Pflug M., Schlund W., Tataruch F. Influences of the feeding ecology on body mass and possible implications for reproduction in the edible dormouse (Glis glis) II J. Comp. Physiol. 2005. V. 175 B. P. 45-55.

97. Fietz J., Kager T., Schauer S. Is energy supply the trigger for reproductive activity in male edible dormice (Glis glis)? II J. Comp. Physiol. B. 2009. V. 179. P. 829-837.

98. Gaisler J., Holas V., Homolka M. Ecology and reproduction of Gliridae (Mammalia) in Northern Moravia // Folia zoological. 1977. V. 26. № 3. P. 213-228.

99. G^bczynski M., Gorecki A., Drozdz A. Metabolism, Food Assimilation and Bioenergetics of Three Species of Dormice (Gliridae) // Acta Theriologica. 1976. V. XVII. № 21. P. 271-294.

100. Geiser F., Ruf T. Hibernation versus Daily Torpor in Mammals and Birds: Physiological Variables and Classification of Torpor Patterns // Physiological Zoology. 1995. V. 68. № 6. P. 935-966.

101. Gigirey A., Rey J.M. Autumn diet of the fat dormouse in Galicia, Northwest Spain // Acta Theriologica. 1998. V. 43. P. 325-328.

102. Gigirey, A., Rey, J.M. Faecal analysis of the edible dormouse (Glis glis) in the northwest Iberian Peninsula 11 Z. Saugetierkunde. 1999. V. 64. P. 376379.

103. Hamilton W.D. The genetical evolution of social behaviour // J. Theor. Biol. 1964. V. 7. P. 1-52.

104. Hecker K., Bako B., Csorba Gi. Distribution ecology of the hungarian dormouse species, based on the national biodiversity monitoring system //. Acta Zool. Academiae Scientiarum Hungaricae. 2003. V. 49. Suppl. 1. P. 4554.

105. Hewitt G. M. Post-glacial recolonization of European biota // Biological Journal of the Linnean Society. 1999. V. 68. P. 87-112.

106. Holisova V. Notes on the food of Dormice (Gliridae) // Zoologicke Listy. 1968. V. 17. P. 109-114.

107. Hoodless A., Morris P.A. An estimate of population density of the fat dormouse {Glis glis) II J. Zool. Lond. 1993. V. 230. P. 337-340.

108. Hrabe V. Seasonal Changes in Microscopical Structure of the Vesicular Gland and the Prostate in Glis glis II Zoologicke Listy. 1970. V. 19. № 3. P. 249-260.

109. Humphries M.M, Thomas D.W., Hall C.L., Speakman J.R., Kramer D.L. The energetics of autumn mast hoarding in eastern chipmunks // Oecologia. 2002. V. 133. P. 30-37.

110. Jallageas M., Assenmacher I. Annual plasma testosterone and thyroxine cycles in relation to hibernation in the edible dormouse Glis glis 11 Gen. Comp. Endocrinol. 1983. V. 50. P. 452-462.

111. Jedrzejewski W., Jedrzejewska B. Rodent cycles in relation to biomass and productivity of ground vegetation and predation in the Palearctic // Acta Theriol. 1996. V. 41. P. 1-34.

112. Joy J.E. Persistence of infradian body weight cycles in castrated dormice {Glis glis) // Experientia. 1981. V. 37. P. 837-839.

113. Joy J.E., Melnyk R.B., Mrosovsky N. Reproductive cycles in the male dormouse {Glis glis) // Comp. Biochem. Physiol. 1980. V. 67. P. 219-221.

114. Jurczyszyn M. Hibernation cavities used by the edible dormouse, Glis glis (Gliridae, Rodentia) II Folia Zool. 2007. V. 56. № 2. P. 162-168.

115. Jurczyszyn M. Population density of Myoxus glis (L.) in some forest biotops // Hystrix. 1995. V. 6 (2). P. 265-271.

116. Jurczyszyn M., Wolk K. The present status of dormice (Myoxidae) in Poland //Natura Croatica. 1998. V. 7. P. 11-18.

117. Jurczyszyn M., Zgrabczynska E. Influence of population density and reproduction on space use and reproduction on space use and spatial relations in the edible dormouse // Acta theriol. 2007. V. 52. № 2. P. 181-188.

118. Juskaitis R. Distribution, abundance and conservation status of dormice (Myoxidae) in Lithuania // Hystrix. 1994. V 6. P. 181-184.

119. Juskaitis R. Abundance dynamics of Common dormouse (Muscardinus avellanarius), Fat dormouse (Glis glis) and Yellow-necked mouse

120. Apodemus flavicollis) derived from nestbox occupation // Folia Theriologica Estonica. 2000. V. 5. P. 42-50.

121. Juskaitis R. Mammals occupying nestboxes for birds in Lithuania // Acta Zoologica Lithuanica. Biodiversity. 1999. V. 9. № 3. P. 19-23.

122. Juskaitis R. New data on distribution, habitats and abundance of dormice (Gliridae) in Lithuania // Acta Zool. Academiae Scientiarum Hungaricae. 2003. V. 49. Suppl. 1. P. 55-61.

123. Juskaitis R., Siozinyte V. Habitat requirements of the common dormouse (Muscardinus avellanarius) and the fat dormouse (Glis glis) in mature mixed forest in Lithuania // Ekolögia (Bratislava). 2008. V. 27. № 2. P. 143-151.

124. Konig L. Das Aktionssystem des Siebenschläfers (Glis glis L.) H Z. Tierphysiol. 1960. V. 17. P. 427-505.

125. Konjevic D., Beck M., Goldovä M., Severin K., Slavica A., Spakulovä M., Janicki Z., Margaletic J., Keros T. Endoparasites of fat dormice (Glis glis) from Croatia I I Abstracts of the 6th International Dormouse Conference. Siedlce, Poland. 2005. P. 35.

126. Konjevic D., Keros T., Brkic H., Slavica A., Janicki Z., Margaletic J. Some histological characteristics of the fat dormice incisors in the Gorski Kotar area (Croatia) // Acta Zool. Academiae Scientiarum Hungaricae. 2003. V. 49. Suppl. l.P. 63-68.

127. Korn H. A feeding experiment with 6-methoxybenzoxazollnone and a wild population of the deer mouse {Peromyscus maniculatus) // Can. J. Zool. 1988. V. 67. P. 2220-2223.

128. Krystufek B. Glis glis (Rodentia: Gliridae) // Mammalian species. V.42. In press.

129. Krystufek B. Nipples in the edible dormouse // Folia Zool. 2004. V. 53 (1). P. 107-111.V

130. Krystufek B., Flajsman B. Polh in Clovek. Ljubljana: Narodna in univerzitetna knjiznica. 2007. 248 p.

131. Krystufek B., Haberl W. Dormouse associations in Slovenia a new approach to an old tradition // Trakya University Journal of Scientific Research. 2001. V. 2. № 2. P. 171-177

132. Krystufek B., Hudolkin A., Pavlin D. Population biology of the edible dormouse Glis glis in a mixed montane forest in central Slovenia over three years // Acta Zool. Academiae Scientiarum Hungaricae. 2003. V. 49. Suppl. l.P. 85-97.

133. Krystufek B., Pistotnik M., Sedmak Casar K. Age determination and age structure in the edible dormouse Glis glis based on incremental bone lines // Mammal Rev. 2005. V. 35. № 2. P. 210-214.

134. Krystufek B., Vohralik V. Mammals of Turkey and Cyprus. Rodentia I: Sciuridae, Dipodidae, Gliridae, Arvicolinae. Koper. 2005. 292 p.

135. Krystufek B., Zavodnik M. Autumn population density of the edible dormouse (Glis glis) in the mixed montane forest of Central Slovenia over 33 years // Acta Zool. Academiae Scientiarum Hungaricae. 2003. V. 49. Suppl. l.P. 99-108.

136. Lebl K., Kurbisch K., Bieber C., Ruf T. Energy or information? The role of seed availability for reproductive decisions in edible dormice // J. Comp. Physiol. 2010. V. 180. P. 447-456.

137. Lee T.H. Mating behavior of the Eurasian red squirrel (Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758) in Hokkaido, Japan // Mammalia. 2001. V. 65. № 2. 131142.

138. Macdonald D. and Barrett P. Mammals of Britain & Europe. Harper Collins Publishers, 1993. 312 p.

139. Maynard-Smith J., Haigh J. The hitch-hiking effect of a favourable gene // Genet. Res. 1974. V. 23. P. 23-35.

140. Milazzo A., Faletta W., Sara M. Habitat selection of fat dormouse {Glis glis italicus) in deciduous woodlands of Sicily // Acta Zool. Academiae Scientiarum Hungaricae. 2003. V. 49. Suppl. 1. P. 117-124.

141. Millesi E., Huber S., Everts L.G., Dittami J.P. Reproductive decisions in female European ground squirrels: factors affecting reproductive output and maternal investment//Ethology. 1999. V. 105. P. 163-175.

142. Moilanen A., Hanski I. Metapopulation dynamics: effects of habitat quality and landscape structure // Ecology. 2001. V. 59. № 7. P. 2503-2515.

143. Morris P. A. A review of research on british dormice (Gliridae) and the effect of increasing public and scientific awareness of these animals // Acta Zool. Academiae Scientiarum Hungaricae. 2003. V. 49. Suppl. 1. P. 125-130.

144. Morris P.A., Morris M.J. A ten-year population study of the edible dormouse {Glis glis) at a single site in Britain // Abstracts of the 7th International Dormouse Conference. Shipham, UK. 2008. P. 13.

145. Morris, P.A., Hoodless, A. Movements and hibernaculum site in the fat dormouse {Glis glis) // J. Zool. Lond. 1992. V. 228. P. 685-687.

146. Morris P.A., Temple R.K. "Nest-tubes": a potential new method for controlling numbers of the edible dormouse {Glis glis) in plantations // Quarterly journal of forestry. 1998. V. 92. № 3. P. 201-205.

147. Pialek J., Albrech T. Choosing mates: complementary versus compatible genes // Trends in Ecology and Evolution. 2005. V. 20. № 2. P. 63

148. Pilastro A. Communal nesting between breeding females in a free-living population of the fat dormouse (Glis glis L.). // Boll. Zool. 1992. V. 59. P. 63-68.

149. Pilastro A., Gomiero T., Marin G. Factors affecting body mass of young dormice (Glis glis L) at weaning and by hibernation // J. Zool. Lond. 1994. V. 234. P. 13-23.

150. Pilastro A. et al. Age-related reproductive success in solitarily and communally nesting female dormice // J. Zool. Lond. 1996. V. 239. P. 601608.

151. Pilastro A., Marin G., Tavecchia G. Long living and reproduction skipping in the fat dormouse // Ecology. 2003. V. 84. P. 1784-1792.

152. Pilats V. Dormice their present status in Latvia // Hystrix. 1994. V. 6. P.185.194.

153. Pilats V. The fat dormouse (Glis glis) in Gauja National Park the most northern locality within the species' distribution range? // Acta Zoologica Academiae Scientarium Hungaricae. 2003. Vol. 49, Suppl. 1. P. 131-137.

154. Polak S. The use of caves by the edible dormouse (Myoxus glis) in the Slovenian karst // Nat. Croat. 1997. V. 6. № 3. P. 313-321.

155. Properzi S., Antonelli D., Capizzi D., Carpaneto G.M., Riga F. Home range and activity pattern of the edible dormouse (Glis glis) in Central Italy // Acta Zoologica Academiae Scientarium Hungaricae. 2003. Vol. 49. Suppl. 1. P. 166.

156. Pucek Z. Trap Response and Estimation of Numbers of Shrews in Removal Catches // Acta Theriologica. 1969. V. XIV. № 28. P. 403-426.

157. Pyle P., Nur N., Sydeman W.J., Esmile S.D. Cost of reproduction and the evolution of deferred breeding in the western gull // Behavioral ecology. 1997. V. 8. №2. P. 140- 147.

158. Reznick D., Bryant M.J., Bashey F. r- and K-selection revisited: the role of population regulation in life-history evolution // Ecology. 2002. V. 83. № 6. P. 1509-1520.

159. Rodel H.G., Bora A., Kaiser J., Kaetzke P., Khaschei M., von Hoist D. Density-dependent reproduction in the European rabbit: a consequence of individual response and age-dependent reproductive performance // Oikos. 2004. V. 104. P. 529-539.

160. RoffD.A. The evolution of life histories. Chapman and Hall, New York. 1992. 535 p.

161. Ruf T., Fietz J., Schlund W., Bieber C. High survival in poor years: life history tactics adapted to mast seeding in the edible dormouse // Ecology. 2006. V. 87. P. 372-381.

162. Sailer M., Fietz J. Seasonal differences in the feeding ecology and behavior of male edible dormice (Glis glis) II Mammalian Biology. 2009. V. 74. P. 114-124.

163. Sanders E.H., Gardner P.D., Berger P.J., Negus N.C. 6-Methoxybenzoxazolinone: a plant derivate that stimulates reproduction in Microtus montanus I I Science. 1981. V. 214. P. 67-69

164. Santini L. Biology, damage and control of edible dormouse (Glis glis L.) in Central Italy // Proceedings of the Eighth Vertebrate Pest Conference, Sacramento, USA. 1978. P. 78-84

165. Schlund W., Scharfe F. Habitat fidelity and habitat utilization of an arboreal mammal (Myoxus glis) in two different habitats // Z. Säugetierkunde. 1997. V. 62. P. 158-171.

166. Schlund, W., Scharfe, F., Ganzhorn, J. U. Longterm comparison of food availability and reproduction in the edible dormouse (Glis glis) 11 Mammalian Biology. 2002. V. 67. P. 219-232.

167. Scinski M., Borowski Z. Influence of oak and hornbeam mast fruiting on reproduction and foraging of the fat dormouse Glis glis in north-eastern Poland I I Abstracts of the 6th International Dormouse Conference. Siedlce, Poland. 2005. P. 22.

168. Sommer, R. & Nadachowslci, A. Glacial refugia of mammals in Europe: evidence from fossil records // Mammal Review. 2006. V. 36. P. 251-266.

169. Spitzenberger, F. Die Säugetier fauna Österreichs. Bundesministerium für Land- und Forstwirtschaft, Umwelt und Wassertwirtschaft, Wien. 2001. 2451. P

170. Statsoft, Inc., STATISTICA (data analysis software) version 6. 2001. www.Statsoft.com

171. Steams S.C. A new view of life-history evolution // Oikos. 1980. V. 35. P. 266-281

172. Steams S.C. The evolution of life-history traits in mosquitofish since their introduction to Hawaii in 1905: rates of evolution, heritabilities, and developmental plasticity // Amer.Zool. 1983. V. 23. P. 65-75.

173. Stearns S.C. The evolution of life histories. Oxford University Press, Oxford. 1992. 249 p.

174. Stearns S.C. Life history evolution: successes, limitations, and prospects // Naturwissenschaften. 2000. V. 87. P. 476-486.

175. Thompson H.V. The Edible Dormouse (Glis glis L.) in England, 1902-1951 // Proc. Zool. Soc. 1953. V. 122. P. 1017-1025.

176. Stott P., Wight N. Female reproductive tract abnormalities in european hares (Lepus europaeus) in Australia // Journal of wildlife diseases. 2004. V. 40. № 4. P. 696-703.

177. Tvrtkovic N., Baltic M., Vukovic M., Margaletic J. Ecology of Myoxus glis in Lividraga (Croatia) a preliminary data // Abstacts of the 3 rd International Conference on Dormice (Rodentia, Gliridae). Zagreb, Croatia, 9-12 October 1996. P. 45.

178. Vietinghoff-Riesch A. Der Siebenschläfer (Glis glis L.). Monographien der Wildsäugetiere. V. 14. Jena. 1960. 196 p.

179. Westem D. Size, life history and ecology in mammals // African Journal of Ecology. 1979. V. 17. P. 185-204.

180. Wildt D. E., Ellis S., Janssen D., Buff J. Toward more effective reproductive science for conservation // Reproductive Science and Integrated Conservation. 2003. Cambridge University Press. P. 2-20.

181. Wildt D. E., Wemmer C. Sex and wildlife: the role of reproductive science in conservation // Biodiversity Conservation. 1999. V. 8. P. 965-976.

182. Williams, G.C. Natural selection, the cost of reproduction and a refinement of Lack's principle // Am. Nat. 1966. V. 100. P. 687-690.

183. Wilz M., Heldmaier G. Comparison of hibernation, estivation and daily torpor in the edible dormouse, Glis glis II J. Comp. Physiol. B. 2000. V. 170. P. 511-521.

184. Yigit N., Qolak E., Sozen E., Ozkurt §., Verimli R. Observations on the feeding biology and behaviour of the Fat dormouse, Glis glis orientalis Nehring, 1903 (Mammalia: Rodentia) in captivity // Zoology in the Middle East. 2001. V. 22. P. 17-24.

185. Zera A.J., Harshman, L.G. The physiology of life-history trade-offs in animals // Annu. Rev. Ecol. Syst. 2001. V. 32. P. 95-126.

Информация о работе

Вехник, Виктория Александровна
кандидата биологических наук
Тольятти, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Репродуктивная стратегия сони-полчка (Glis glis L., 1766) на периферии ареала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы