Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Регистрация спячки и репродуктивного периода дентином резцов грызунов

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Регистрация спячки и репродуктивного периода дентином резцов грызунов"

На правах рукописи

/' ■'¡ЬО

ТРУНОВА Юлия Евгеньевна

РЕГИСТРАЦИЯ СПЯЧКИ И РЕПРОДУКТИВНОГО ПЕРИОДА ДЕНТИНОМ РЕЗЦОВ ГРЫЗУНОВ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2000

Работа выполнена в лаборатории постнатального онтогенеза Института биологии развития им. Н.К.Кольцова РАН

Ведущее учреждение: Институт полиомиелита и вирусных энцефалитов

им. М.П.Чумакова РАМН

Защита состоится « 14 » декабря 2000 г. в 14 часов на заседании специализированного совета Д 002.48.02 по защите диссертаций в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН по адресу: 117071, Москва. -Ленинский пр.,оЗ,.конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН (Москва, Ленинский пр., 33).

Автореферат разослан «_13_ » ноября 2000 г.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук Л.Т.Капралова

Научный руководитель доктор биологических наук

Г.А.Клевезаль

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Е.И.Наумова, кандидат биологических наук, Н.А.Формозов

ЕШ. 0

С ЛЛ / уТуГЯ Г 6. О-

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Регистрирующие структуры, в частности ткани зуба и кости млекопитающих, широко используемые для определения возраста животных, содержат информацию не только о возрасте, но и об особенностях роста организма (Мина, Клевезаль, 1970; Клевезаль, 1988). Наиболее чувствительная регистрирующая структура млекопитающих - дентин постоянно растущих резцов грызунов, поскольку темп его аппозиции в этом типе зубов наиболее высокий.

В дентине формируются линии прироста фон Эбнера, или суточные слои, отражающие околосуточную периодичность в изменении роста и кальцинации этой ткани зуба (Shour & Smith, 1934; Rosenberg & Simmons, 1980, Ohtsuka & Shinoda, 1995), поэтому теоретически дентин может быть чувствителен ко всем факторам, влияющим на его рост и кальцинацию, в том числе к изменениям в метаболизме, сопровождающим определенные стадии жизненного цикла грызунов.

Это положение подтверждают экспериментальные работы, проведенные на лабораторных грызунах. Показано, что морфология дентина меняется при нарушениях обмена веществ, авитаминозах, изменении гормонального статуса организма, воздействии токсических агентов (Erdheim, 1906 по: Appleton, 1992; Shour & Massler, 1949; Ahlgren, 1968; Chardin et al., 1995; Kuijpers et al., 1996).

Однако факты, касающиеся регистрации дентином изменений в ростовых и обменных процессах у грызунов в естественных условиях, к настоящему времени немногочисленны. Было показано, что зимняя задержка роста у незимос-пящих мышей рода Apodemus регистрируется уменьшением ширины суточных слоев в дентине, а у зимоспящих грызунов (мышовок Sicistapseudonapaea и S. betulina и сусликов Spermophihis pygmaeiis и S. undulatus) - в виде видоспеци-фической «зоны спячки» - группы контрастных слоев, отчетливо выраженной на окрашенных гематоксилином срезах резцов (Klevezal, Mina, 1990; Клевезаль и др., 1993; Клевезаль, Суховская, 1995). Неоднозначные результаты получены при изучении влияния репродуктивного цикла на морфологию дентина. В резцах мышей рода Apodemus очевидных изменений в структуре дентина, связанных с размножением, найти не удалось, в то время как у кормящих самок сусликов S. pygmaeus и S. undulatus в дентине имелась запись лактации (зона лактации).

Остаются неясными этиология и причины изменений структуры дентина резцов, связанные с определенными событиями жизненного цикла грызунов, не исследованы видовые и индивидуальные особенности регистрации спячки

и репродуктивного периода. Наличие таких фактов позволило бы получать информацию об этих процессах у зимоспящих грызунов по записи в их резцах в тех случаях, когда наблюдения без применения специальной аппаратуры невозможны.

Цель и задачи исследования. Цель работы — исследовать межвидовые и индивидуальные различия в регистрации спячки и репродуктивного периода дентином резцов грызунов, а также дентин резцов ископаемых грызунов.

Цель исследования обусловила постановку следующих задач:

- исследовать морфологию дентина, ритм и скорость его аппозиции в период зимней спячки (гибернации) в контролируемых условиях эксперимента и естественных условиях (включая периоды пробных осенних эпизодов гипотермии, глубокой зимней спячки, пробуждения и весенних кратковременных эпизодов гипотермии), на примере БрегторЫЫ5 зшИсш\

- проанализировать индивидуальные и связанные с погодными условиями зимовки различия в регистрации зимней спячки дентином резцов 5. эшИая в естественных условиях;

- исследовать особенности регистрации зимней спячки дентином резцов грызунов различных систематических и экологических групп;

- исследовать особенности регистрации репродуктивного периода у грызунов с поли- и моноэстральным циклом овуляции.

- исследовать дентин резцов ископаемых грызунов с целью определения степени сохранности его структуры и возможного выявления в нем зон спячки и лактации.

ГаУчная новнзна и практическая значимость работы.

В контролируемых условиях опыта исследованы изменения~морфологии-дентина резцов Б. зшИсш, сопряженные с эутермией, кратковременными эпизодами гипотермии, спячкой, родами и лактацией. Впервые доказано, что зона спячки и зона родов-лактации в дентине 5. дек/гсю действительно формируются в соответствующие периоды. Впервые описана структура зоны спячки в резцах 17 видов современных зимоспящих грызунов, принадлежащих пяти семействам: 5сшп(1ае, 01шс1ае, А11ас1а§1с1ае, 01рос1!с1ае и Спсейс1ае. Выделено три типа зоны спячки и выдвинуто предположение об обусловленности данного типа регистрации зимнего периода в резцах различным уровнем метаболизма грызунов в период спячки. Впервые установлена зависимость между определенной структурой зоны спячки в резцах Б. зтИсия и погодными условиями зимовки и выявлены индивидуальные различия в регистрации зимнего периода в дентине разных видов грызунов. Проанализированы особенности дентина резцов в репродуктивный период у четырех видов грызунов с поли- и моноэс-

тральным циклом овуляции. В фоссильных резцах грызунов нижнего и среднего плейстоцена, а также мезолита (голоцен), впервые обнаружена запись зимней спячки и лактации.

Полученные результаты могут быть использованы для исследования физиологии, эволюции зимней спячки и ретроспективной оценки условий ее протекания у грызунов современных и вымерших групп, при определении сезона гибели грызунов.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на V Международном конгрессе по морфологии позвоночных животных (Бристоль, 1997), Международном Евро-Американском конгрессе по млекопитающим (Сантьяго де Компостелла, 1998), VI съезде Териологического общества (Москва, 1999), конференции «Актуальные проблемы биологии развития» (Москва, 1999), а также доложены на коллоквиумах лаборатории постнатального онтогенеза и на объединенном межлабораторном коллоквиуме ИБР РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, I работа находятся в печати.

Структура и обьем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Текст диссертации содержит 110 страниц, включает 13 таблиц и 48 рисунков. Список литературы включает 111 работ.

Содержание работы

Глава 1. Методы и материал

Исследовали резцы от 228 грызунов 20 видов (17 современных и три ископаемых вида), принадлежащих пяти семействам Sciuridae, Gliridae, Allactagidae, Dipodidae, Cricetidae. Из них верхние резцы: 49 особей S. suslicus, содержавшихся в условиях опыта в 1995-1996 гг. (главы 3.1, 3.3 и 4.1), 83 особей S. suslicus той же популяции из естественных условий (44 экземпляра отловлены после пробуждения в феврале-апреле 1983, 1985, 1996 и 1997 гг (глава 3.2), девять экземпляров - в первых числах мая 1987 г. (глава 3.3), 30 экземпляров, на разных стадиях репродуктивного цикла, - в марте-июле с 1987 по 1997 г. (глава 4.1)), 66 особей 17 видов, отловленных в марте - июле разных лет в различных регионах России и сопредельных стран (глава 3.4), а также резцы Marmota baibacina (одна щенная самка и пять самцов), Cricetulus migratorius (десять кормящих самок и три самца), Cricetus cricetus (одна беременная и одна кормящая самка) (глава 4.2). Ископаемый материал включал: пять верхних резцов Spermophilus sp. (Черноярский аллювий, Нижнее Поволжье, средний плей-

стоцен, около 122.000-184.000 лет), один верхний резец обыкновенного хомяка С. cricetus (Ивановский торфянник, Ярославская область, голоцен, около 9000 лет) и три резца (два нижних и один верхний) суслика Spermophilus ex.gr. primigeniu/polonicuss (Untermassfeld, Германия, нижний плейстоцен, 0,8 - 1,8 млн. лет) (глава 5).

Материал предоставлен Зоомузеем Московского государственного университета, Зоомузеем Одесского государственного университета (Украина), Палеонтологическим институтом РАН, Институтом биологии развития РАН, Университетом Фридриха Шиллера, Веймар (Германия), Прикаспийским институтом биологических ресурсов Дагестанского Научного Центра РАН (г. Махачкала).

Экспериментальная часть работы проведена на крапчатых сусликах (S. suslicus) в Зоомузее Одесского государственного университета В.А.Лобковым по схеме, разработанной совместно с автором диссертации. Животные, отлов которых проводился в окрестностях г. Одессы, жили порознь в виварии в стандартных клетках с гнездами из сухой травы и были мечены тетрациклином -витальным маркером растущих участков дентина - от одного до шести раз, в зависимости от исследуемого периода: летнего, осенне-зимней спячки, или периода размножения. Гидрохлорид тетрациклина в 0,2 % растворе новокаина вводили внутримышечно в дозе 10-20 мг/кг веса тела (Клевезаль, 1981).

Гистологическую обработку резцов для световой микроскопии проводили по следующей методике (Клевезаль, 1988). После декальцинации резца в 5-7 % азотной кислоте из его средней части на замораживающем микротоме получали поперечные срезы толщиной 15-30 мкм, окрашивали их гематоксилином _Эрлиха11-заключалц1!_глвде{^ш^Для сопоставления позиции анализируемого

участка дентина на окрашенных срезах с позициеи тетрациклиновой метки-ана-___

лизировали шлифы, которые получали из смежных со срезами участков одного и того же резца.

При подготовке образцов для сканирующей электронной микроскопии (SEM) использовали модифицированную схему их обработки по Х.Мишима с соавторами (Mishima et al., 1988).

Измерения и анализ морфологии дентина проводили в лабиальной стенке резца при увеличении 3,2x16, 10x16, 10x7.

Глава 2. Особенности морфологии и роста резцов грызунов

. В этом разделе, основанном на обзоре литературных данных, рассмотрены функциональные особенности и морфология резцов грызунов, и дентина резцов как наиболее чувствительной регистрирующей структуры.

Глава 3, Регистрация зимней спячки и эпизодов гипотермии дентином резцов грызунов

3.1. Исследование морфологии и параметров роста дентина резцов Э. зиз//'си$ в периоды летней активности, зимней спячки и весеннего пробуждения в условиях опыта.

3.1.1. Период летней активности

Сопоставление положения тетрациклиновых меток на шлифах с морфологией дентина на окрашенных срезах показало, что у в период эутермии в дентине 5. хихПсих формировались слои шириной 13,3-19,5 мкм с околосуточным периодом образования (линии прироста фон Эбнера). Средняя скорость аппозиции дентина составляла 13,3-21,4 мкм/сут.

3.1.2. Период залегания в спячку

Непродолжительные эпизоды гипотермии, или бауты, наблюдавшиеся у сусликов в период погружения в спячку в августе-сентябре, регистрировались дентином резцов как контрастные гипо- и гиперхроматические полосы, включавшие несколько слоев. Между числом зафиксированных баутов и числом контрастных полос в дентине наблюдалось определенное соответствие. В этот период уменьшалась скорость дентиногенеза, уменьшалась ширина слоев и нарушался околосуточный ритм их образования (табл.1).

3.1.3. Период зимней спячки и весеннего пробуждения

В период спячки в резцах 5. 5И5//сг« формировалась зона спячки - характерная последовательность контрастных слоев, ширина которых по направлению к полости пульпы уменьшалась с 15-20 мкм до 3-6 мкм (рис. 1 а). Судя по положению тетрациклиновых меток, начало формирования контрастных слоев приходилось на октябрь - ноябрь, к началу декабря их число у разных животных составляло от 3 до 9. Завершалось формирование зоны одновременно с окончательным пробуждением грызунов группой узких слабоокрашенных слоев.

3.1.4. Особенности ростовых процессов в резцах З.зизНсиэ в период спячки.

В сентябре, декабре и феврале некоторых сусликов переносили в отапливаемое помещение, провоцируя их пробуждение, и с интервалом в два дня вводили тетрациклин (двойные тетрациклиновые метки). В это время скорость аппозиции дентина возрастала в пять - десять раз по сравнению с таковой в состоя-

Таблица I. Значения показателей аппозиционного роста верхних резцов & яи.чПсш в период погружения в спячку

го

Даты введения тетрациклиновых меток Номер особи Время между мечениями (сутки) Число слоев между метками (M+sdJim) Продолжительность баутов (сутки) Число зарегистрированных баутов Число контрастных полос в дентине Средняя ширина слоев в дентине (мкм) Скорость аппозиции дентина (мкм/сутки)

06.07 и 04.08 1 29 24 > 0.В2 (23 - 25) 0 0 0 14,75 12,21

2 29 26 ± 1 ¡15 (25-гЬ 0 0 1 18,46 16,55

04.08 и 24.08 1 20 10,4 ± 1,27 (9 - 13) 2 2 2 11,44 5,95

2 20 12,4 t (10- 2,3 6) 2-3 4 5 16,13 10,0

24.08 и 15.09 1 22 5,25 i (5- 5-6 2 2 10,67 2,55

2 22 9,75 ± (9- 0,96' 1) 2 4 3 10,77 4,77

Таблица 2. Значения показателей аппозиции

того роста верхних резцов S. xiislicus в период спячки, lim, п - число экз.

Тетрациклиновые Время между Скорость аппозиции дентина Число слоев в дентине Ширина слоев в дентине

метки мечениями (сутки) |между метками (мкм/сутки) между метками между метками (мкм)

1 2 11,3- 14,0 2 11,3-14,0

26 и 28.09 п = 2 п = 2

1- II 70 2.1 -2.6 п = 2 10-12 п = 2 14,3- 16,3 П=2

II 2 5,0-10,5 2-3 5,0-10,5

06 и 08.12 п = 4 п = 4 П = 4

II - III 79 I 0,6-1,3 I п = 4 3-8 п = 4 10,0-16,3 п = 4

III 2 10,0-14,0 2 14,0

25 и 27.02 п = 2 П = 2 п — 1

Рис. 1. Зона спячки (а) и зона лактации (б) в дентине верхних резцов З.бпзИсш, поперечные срезы, лабиальная стенка резца, окраска - гематоксилин Эр-лиха. Границы зоны спячки указаны стрелками, зона лактации занимает всю ширину стенки, а - об. х 10, ок.хЗ; б - об. х 16, ок. хЗ,

нии глубокой спячки, и достигала величин, сопоставимых с наблюдаемыми в эутермный период (табл. 2). При этом восстанавливался околосуточный ритм дентиногенеза - за двое суток формировались два слоя.

Зимняя спячка грызунов представляет собой периодическое чередование эпизодов гипотермии и спонтанных пробуждений, при которых температура тела повышается до значений, свойственных активным животным (эутермия) (Pengelley & Fisher, 1961; Wang, 1978). По аналогии с суточными слоями, гиперхроматические элементы которых формируются в фазе замедления роста, а гипохроматические - в фазе его возобновления, мы полагаем, что гипохрома-тические элементы контрастных слоев зоны спячки соответствуют периодическим пробуждениям, а гиперхроматические элементы - периодам гипотермии. Следовательно, по числу контрастных слоев зоны спячки можно судить о

частоте периодических пробуждений. Возможно, эта закономерность нарушается в период завершающей фазы спячки - пробуждения, и формирование узких слоев зоны вызвано другими причинами.

3.2. Изменчивость структуры зоны спячки в дентине резцов S.suslicus в естественных условиях: индивидуальная и связанная с погодными условиями зимовки.

Результаты экспериментальных работ, проведенных на зимоспящих грызунах, свидетельствуют о влиянии температуры среды на частоту и продолжительность фаз эутермии и гипотермии в период спячки (Twente & Twente, 1965; Geiser & Kenagy, 1988). Если изменения, связанные с периодическими спонтанными пробуждениями, действительно записываются в резцах S.suslicus, то структура зоны спячки может отражать температурный режим, в котором протекала спячка.

Для проверки этого предположения мы анализировали структуру зоны спячки в резцах сусликов одной и той же природной популяции в выборках четырех лет, которые отличались погодными условиями в период спячки грызунов (табл. 3).

В пределах выборки одного года выявлена индивидуальная изменчивость по ширине зоны спячки, числу и степени контрастности составляющих ее слоев.

Сравнение по /-критерию Стьюдента выявило достоверные различия по ширине зоны спячки, числу составляющих ее контрастных слоев и отношению ширины лабиальной стенки к ширине зоны между выборками тех лет, в которых зимний'периодсущественно отличался либо по температурному режиму, либо по продолжительности (табл.4). В более теплые зимы и зимы с большей предполагаемой продолжительностью спячки зона спячки в дентине была более широкая и содержала большее количество контрастных слоев. Зимы, отличавшиеся по температурному режиму, но характеризовавшиеся устойчивым и долго сохранявшимся снежным покровом, не отличались по данным показателям, что, по-видимому, связано с поддержанием стабильных температурных условий в зимовочных камерах. В выборках 1996 и 1997 годов, в которые отличались предполагаемая продолжительность спячки грызунов, достоверные различия наблюдались только по числу контрастных слоев в зоне спячки.

Таким образом, структура зоны спячки в дентине резцов сусликов может отражать климатическую ситуацию, имевшую место в период спячки, возможно, не только температурную, то есть влияние экзогенных факторов на протекание этого процесса.

Таблица 3. Индивидуальные и межгодовые вариации в структуре зоны спячки в дентине резцов & зизНсж (п-число исследованных срезов)

Год Погодные условия в период спячки Дата пробуждения Предполагаемая продолжительность спячки Ширина зоны спячки (мкм) M±sd, lim Отношение ширины лаб. стенки к ширине зоны спячки, M±sd, lim Число контрастных слоев зоны спячки, M+sd, lim Отношение ширины группы узких слоев к ширине всей зоны спячки, %, M±sd, lim Число животных

19821983 зима аномально теплая 30.01 - 20.03 5 - 7 мес. 237,4 ± 52,64 (140-340) П = 51 3,18 + 0,74 (2,0-5,0) n = 51 26,10 + 3,56 (19-38) n = 36 29,92+ 15,17 (18,5-55,6) n = 6 11

19841985 зима аномально холодная, без оттепелей, с глубоким снежным покровом 26.03 - 07.04. нет данных 175,95 + 42,0 (100-280) П = 38 4,07 + 0,85 (2,73-6,36) n = 38 22,99 + 4,22 (14-29) П= 33 41,11 + 12,14 (17,9- 60,0) n = 10 10

19951996 зима типичная по температурному режиму, с глубоким снежным покровом 20.02 - 20.03 7 - 9 мес. 245 ± 116,06 (110-430) п = 6 4,74 ±2,83 (2,33-10,0) n = 6 25,88 ±4,97 (18-31) n = 6 44,0+ 13,1 (18,6-56,0) n = 6 6

19961997 зима типичная по температурному режиму, но аномально короткая с 14.02 2 - 3 мес. 139,44 ±23,13 (100-180) П= 18 4,74 + 1,09 (3,47-6,73) n = 18 15,15 + 3,01 (12,3-20,5) n = 16 41,2 ± 10,9 (31,3-55,6) n = 5 6

Таблица 4. Достоверность различий в структуре зоны спячки в дентине верхних резцов 5. хшИсиз в выборках разных лет по ^ - критерию Стьюдента

Год Ширина зоны спячки От па ШУ нЬшение ширины Зиальной стенки к рине зоны спячки Число контрастных слоев зоны спячки Процентное отношение ширины группы узких слоев зоны спячки к ширине всей зоны

1982-1983 1984-1985 У 1=1,54 Р > 0,05

1982-1983 1995- 1996 ( = 0,19 Р > 0,05 { = 1,07 Р > 0,05 4 = 0,10 Р > 0,05 {=1,72 Р > 0,05

1982- 1983 1996- 1997 й' .................... ¡З^щжа&И 1= 1,55 Р > 0,05

1984-1985 1995-1996 1 = 0,82 Р > 0,05 ) = 0,06 Р > 0,05 < = 0,43 Р > 0,05 1 = 0,44 Р > 0,05

1984-1985 1996- 1997 ШШ1ВШЯ ( = 0,02 Р > 0,05

1995- 1996 1996-1997 1=1,62 Р > 0,05 I' = 0,16 Р > 0,05 ( = 0,39 Р > 0,05

3.3. Регистрация весенних эпизодов гипотермии дентином резцов S. suslicus

В дентине резцов семи из девяти сусликов, отловленных в природе в мае 1987 г. после выхода из спячки, на фоне суточных слоев выявлены нерегулярно расположенные группы контрастных слоев. Время образования групп контрастных слоев, определенное по количеству суточных слоев до полости пульпы, приходилось на конец марта - апрель. В это время из-за наступивших заморозков и установившегося снежного покрова суслики находились в норах и, действительно, могли впадать в непродолжительное оцепенение.Сходные изменения морфологии дентина в это же время имели место у сусликов в неволе, после перемещения их из помещения с естественным освещением в темный виварий, независимо от температуры воздуха. Таким образом, формирование групп контрастных гипо- и гиперхроматических слоев в дентине S. suslicus в весенний период также связано с эпизодами гипотермии и, по-видимому, представляет собой специфическую реакцию дентина на колебания температуры тела.

3.4. Структура зоны спячки в дентине резцов грызунов различных систематических и экологических групп

Запись зимнего периода в резцах выявлена у всех 17 изученных видов зи-моспящих грызунов пяти семейств, кроме одного вида тушканчика, в данном районе в спячку не впадающего.

По ширине зоны, числу и хромофильности составляющих ее слоев можно выделить три типа записи зимнего периода дентином резцов (табл.5).

(I) широкая зона (70-350 мкм), состоявшая из группы многочисленных гипер- и гипохроматических контрастных слоев, ширина которых от периферии среза к полости пульпы либо постепенно убывала (суслики S.relictus, S. suslicus, S. undulatus, хомяки Mesocricetus brandti, Cricetus cricetus) (рис. la, 26, За, 6), либо оставалась более или менее равномерной (сурки Marmota baibacina, M. camtschatica, хомяки Mesocricetus raddei) (рис. 2а). В целом, число слоев в зоне первого типа сопоставимо с числом периодических пробуждений в период спячки у этих видов, известных из работ с использованием телеметрии (Wang, 1978; Arnold, 1988; French, 1990).

(И) узкая зона (12-50 мкм) - одиночная контрастная гипо- и (или) гиперхроматическая полоса, состоявшая из нескольких узких, около 3—4 мкм, сла-боокрашенных слоев (сони Muscardinus avellanarais, Dryomys nitedula, Myomimus personatus, Glis glis, и тушканчики Pygerethmus pumilio, Allactaga elater) (рис. 2в, г). К этому типу можно отнести и зону спячки мышовок (Klevezal, Mina, 1990).

Таблица 5. Три типа регистрации зимнего периода дентином резцов грызунов

Вид Число ЭКЗ. Ширина суточных слоев, мкм, М (lim) Структура дентина, сформированного в зимний период, в направлении от периферии лабиальной стенки резца к погости пульпы, в скобках - ширина слоев, мкм: шах значения для широких (шире суточных) и средних слоев, I min значения для узких (уже суточных) слоев, Ширина зоны спячки, мкм, М (lim) Число слоев в зоне спячки, М (lim)

I тип - группа контрастных слоев

Spermophilus relidus 2 10.0-12.5 Широкие - узкие (16.7 - 4.3) 180-280 23-26

S. suslicus 2 14.3 Широкие - узкие (15.0 - 3.8) 70-120 20.8(11-27)

S. undulatus 2 14.3-16.7 Широкие - узкие (22.5 - 5.0) 170 18-20

Mesocricetus brandti 8 18.1 (16.7-20.0) Широкие - узкие (30.0 - 4.3) 202.5(150-300) 19.3(16-23)

Spermophilus parryi 2 12.5-14.3 | Средние-узкие (11.1-8.3) 110-280 14-26

Marmota baibacina 11 14.9(12.5-16.7) Широкие - узкие - широкие (40.0 - 10.0 - 40.0) 255.5 (200-350) 15.3(12-19)

M. camtschatica 3 13.2 (12.5-16.7) Широкие - узкие - широкие (36.7 - 13.6 - 20.0) 280.0 (200-320) 15.3(13-18)

Mesocricetus raddei 4 18.1 (16.7-20.0) Широкие - узкие - широкие (20.0 - 5.6 - 20.0) 227.5(170-300) 22.1 (17-27)

II тип - одиночная контрастная полоса

Muscardinus avellanarius 3 6.7-8.3 Гипохроматическая 13.5(12.5-15.6) 3.3 (2-4)*

Dryomys nitedula 6 7.6 (6.7-8.3) Гипохроматическая 13.6 (12.5-18.8) 2-3*

Myomimus personatus 2 7.8 Гипо- + гиперхроматическая 15.6-18.8 24*

Glis glis 1 11.1 Гипохроматическая 12.5 4*

Pygerethmus pumilio 4 10.6 (10.0-11.1) | Гипохроматическая 32.5 (30.0-37.5) 10.7(10-11)*

Allactaga elater 1 11.1 Г ипо- + гиперхроматическая 50.0 Слои не выражены

Sicista pseudonapaea " 18 8.9 (7.8-10.0) Гипо - + гиперхроматическая 9.8 (5.6-14.0) 1-2*

III тип - группа слоев

Tamias sibiricus | 3 | 10.0 | Средние - узкие - средние (8.6 - 6.3 - 8.6) | 236.7 (220-250) 29.7(29-30)

- количество слоев внутри гипохроматическои 1 - по: Klevezal, Mina, 1990

полосы

(Ш) группа многочисленных акцентированных слоев, не отличающихся по окраске от суточных (бурундуки Tamias sibiricus) (рис. 2д). Ширина зоны 220250 мкм

Известно, что частота и продолжительность эпизодов гипотермии зависят от размеров тела животных. Виды, имеющие относительно мелкие размеры тела, в середине зимы остаются в состоянии гипотермии в течение более продолжительных интервалов времени, и пробуждаются реже, по сравнению с видами, имеющими более крупные размеры тела; кроме того, с уменьшением размеров тела уменьшается время пребывания в состоянии эутермии (French, 1985, 1990). Такая же закономерность наблюдается и внутри вида: частота и продолжительность фаз эутермии в спячке коррелирует с весом и полом грызунов (French, 1982). Возможно, именно это обстоятельство обуславливает различия в скорости аппозиционного роста резцов и, следовательно, различия в типе регистрации спячки у разных видов, а также индивидуальные вариации в числе слоев зоны спячки и ее ширине в пределах данного вида. Мы полагаем, что структура зоны спячки первого типа свойственная более крупным грызунам, обусловлена периодическим возобновлением аппозиционного роста резца во время спонтанных пробуждений. Структура зоны спячки второго типа, характерная, в целом, для грызунов меньших размеров, вероятно, определяется значительным замедлением или практически полной остановкой аппозиционного роста резца, что, вероятно, обусловлено более редкими и менее продолжительными, по сравнению наблюдающимися у крупных грызунов, спонтанными пробуждениями. Третий тип записи зимнего периода найден у бурундука, факультативно зимоспящего грызуна. Поскольку уменьшение ширины слоев без изменения их хромофильности в зимний сезон отмечали у незимоспя-щих мышей рода Apodemus (Клевезаль, Суховская, 1995) и хищных (Клевезаль и др., 1991) запись, обнаруженная нами у бурундуков, по всей вероятности, отражает активность данных особей в зимний период. Та же картина имела место в дентине резцов тушканчика Dipus sagitta из Туркмении, что может означать, что в данном районе, в данный год этот тушканчик в спячку не впадал.

Расчет времени пробуждения исследованных видов грызунов по числу суточных слоев, сформированных после зоны спячки, согласовывался с литературными данными, полученными при визуальных наблюдениях, что свидетельствует о том, что зона спячки у этих видов действительно формируется в период спячки.

Таким образом, структура сформированного в зимний период дентина отражает видовую и индивидуальную специфику протекания спячки у грызунов, по-видимому, связанную с различным уровнем их метаболизма.

Рис. 2. Зона спячки в дентине верхних резцов грызунов: (a) Marmota baibacina, (б) Mesocricetus brandti, (в) Muscardïnus avellanarius, (v)Alîactaga elater, (д) 7amias sibiricus. Границы зоны спячки указаны стрелками. Поперечные срезы, лабиальная стенка, окраска - гематоксилин Эрлиха. а - об. хб.З, ок.хЗ; б - об. хЮ, ок. хЗ, в - об. х16, ок.хЗ, г - об. х16, ок.хЗ, д - об. х16, ок.хЗ.

Глава 4. Регистрация репродуктивного периода дентином резцов грызунов

4.1.1. Исследование морфологии дентина резцов в периоды беременности, родов и лактации у S. suslicus в эксперименте.

У всех кормящих самок S. suslicus, принесших потомство в неволе, на фоне суточных слоев в дентине формировалась зона лактации - равномерно чередующиеся гипо - и гиперхроматические контрастные полосы (рис. 16). Мечение тетрациклином показало, что образование зоны лактации начиналось незадолго до или вскоре после родов (следовательно, фиксировался и момент родов) и продолжалось в течение всего периода лактации. Зона лактации в дентине самок крапчатого суслика формировалась, по крайней мере, в течение 34-37 дней после того, как спустя несколько суток после родов произошла гибель помета и выделение молока прекратилось. По-видимому, прямой связи между образованием зоны лактации в резцах и процессом кормления детенышей не существует.

Чем больше времени прошло после родов, тем больше было число чередующихся контрастных полос в дентине: у только что родивших самок полосы занимали припульпарное положение, у самок, находившихся в конце периода лактации, - всю ширину среза (рис. 16).

4.1.2. Исследование морфологии дентина резцов в периоды беременности, родов и лактации S. suslicus в естественных условиях.

Тридцать самок крапчатого суслика были отловлены в природе кротоловка-ми на разных стадиях репродуктивного цикла. У всех самок, отловленных кормящими, был обнаружен тот же рисунок дентина (зона лактации), что и у самок, принесших потомство в неволе. Этот рисунок отсутствовал в дентине неполовозрелых, беременных, яловых и закончивших лактацию самок. Продолжительность беременности самок, оцененная по числу суточных слоев между зоной спячки и зоной лактации, составляла в среднем 29.0 ± 0.94 (lim 27-32), что соответствует литературным данным.

4.2. Регистрация репродуктивного периода дентином резцов грызунов с моноэстральным и полиэстральным циклом овуляции.

У самок грызунов с моноэстральным циклом овуляции (сусликов S.suslicus и сурков М. baibacina) период лактации регистрировался сходным образом. Сканирующая электронная микроскопия шлифов выявила интерглобулярный

Рис. 3. Зона спячки в дентине верхних резцов ископаемых грызунов: (а) СпсеШ спсе^я (мезолит), (б) БрггторЫЫз $р. (средний плейстоцен). Поперечные шлифы, лабиальная стенка резца, а - об. х6,3, ок.хЗ; б - об. х10, ок. хЗ. Границы зоны спячки указаны стрелками, сс - суточные слои, пп - полость пульпы, э - эмаль.

дентин в гипокальцинированных слоях зоны лактации, который у грызунов ранее рассматривался как дефект минерального обмена, вызванный дефицитом кальция (Schour, Massler, 1949; Chardin et al., 1995). Поскольку интерглобулярный дентин в различной степени был выражен у всех кормящих самок обоих видов грызунов, его можно признать естественной и характерной гистологической особеностью их резцов в данный период.

У двух видов грызунов с полиэстральным циклом овуляции (обыкновенного хомяка С. cricetus и серого хомячка Cricetulus migratorius) отчетливо выраженной записи лактации не выявлено, однако, как тенденцию, можно отметить формирование в дентине кормящих самок слабо контрастных полос и акцентированных слоев. У восьми из десяти кормящих самок С. migratorius на участке дентина, соответствовавшим моменту родов, имелась контрастная гипохрома-тическая полоса, оконтуренная более узкими гиперхроматическими слоями.

Таблица 6. Сравнительная характеристика структуры дентина верхних резцов ископаемых и современных грызунов

Вид, п - число образцов" Район и время сбора Ширина лабиальной стенки, мкм М (lim) Ширина суточных слоев, мкм Зона спячки

Ширина зоны спячки, мкм М (lim) Число контрастных слоев в зоне спячки М (lim) Мах и min ширина контрастных слоев в зоне спячки, мкм Число суточных слоев между зоной спячки и полостью пульпы, М (lim) m- самцы, f-самки

Mesocricetus brandti, рецентные (п-8) Р-н Ленинакана, Армения 17-19.04.1971 620 (550-700) 16.7-20.0 202.5 (150-300) 19.3(16-23) 25.0-4.3 23 (20-25) m, 14(11-17) f

Cricetus cricetus, фоссильный (п-1) Ярославская область, Россия, мезолит, голоцен 1000 20.0 290 18-20 20.0-8.3 28-30

Spermophilus suslicus, рецентные (п=10> Одесская область, Украина 26-31.03 1985 676 (600-750) 12.5-14.3 146.7 (70-200) 20.8(11-27) 20.0-4.0 17 (10-27) m

Spermophilus sp. фоссильные (п-2) Нижнее Поволжье средний плейстоцен 700 14.3-16.7 90 13-15 10.0-5.0 10-13

650 12.5 180 16-17 15.0-7.5 15-19

Зона лактации

Spermophilus ex.gr. primigeniu/ polonicuss, фоссильные (л = 2)' Untermassfeld, Германия, нижний плейстоцен 800 12.5-14.3 8 групп контрастных полос на фоне «50 суточных слоев

700 12.5-14.3 В групп контрастных полос на фоне »50 суточных слоев

Spermophilus suslicus, рецентные (n=1) Одесская область, Украина, 09.06.1996 670 12.5-14.3 9 групп контрастных полос на фоне суточных слоев

* - нижние резцы

** - фоссильные образцы изучали по шлифам, рецентные - по окрашенным препаратам

По-видимому, различия в записи репродуктивного периода у грызунов связаны с различиями в гормональном статусе самок, приносящих потомство один раз в год и самок, размножающихся неоднократно.

Глава 5. Исследование морфологии дентина резцов ископаемых грызунов

Во всех исследованных шлифах фоссильных резцов степень сохранности дентина, подвергшегося вторичной минерализации в различной степени, была удовлетворительной.

В трех резцах сусликов Spermophilus sp., средний плейстоцен, и в одном (верхнем) резце суслика Spermophilus ex. gг. primigenius/polonicus, нижний плейстоцен, выявлены только суточные слои шириной 12,5-16,7 мкм (табл. 6).

В резце хомяка С. cricetus, мезолит, и двух резцах Spermophilus sp., средний плейстоцен, на фоне суточных слоев обнаружена зона спячки (рис. 3 а, б).

Сравнение зон спячки ископаемых и близких им современных видов грызунов показало сходство их структуры (табл. 6). Следовательно, в это геологическое время исследованные грызуны обладали способностью впадать в спячку. Число суточных слоев, сформированных между последним контрастным слоем зоны спячки и полостью пульпы, свидетельствует о том, что С. cricetus погиб через 28-30 суток, а два суслика - через 10-13 и 15-19 суток после пробуждения, и, следовательно, сезон гибели всех этих особей - весна.

В дентине двух нижних резцов Spermophilus ex. gr. primigenius/polonicus, нижний плейстоцен, всю ширину лабиальной стенки занимала зона лактации, сходная с таковой у современных грызунов и состоявшая из восьми чередующихся гипер- и гипокальцинированныхтгалос-(табл.-6).-Следовательно,-эти особи погибли в конце периода лактации, что в средних широтах соответствует середине июня.

Результаты данного исследования свидетельствуют о том, что дентин резцов ископаемых грызунов сохраняет информацию по крайней мере о двух стадиях жизненного цикла грызунов - спячке и размножении.

Полученные результаты создают основу для изучения эволюции зимней спячки в современных и вымерших группах Rodentia, учитывая повсеместное распространение грызунов начиная с позднего палеоцена, быструю скорость эволюции этой группы, а также исключительно богатый ископаемый материал. Поскольку, как показано выше, существует зависимость между характером записи зимнего периода в дентине и погодными условиями зимовки, данный подход может быть использован при реконструкции палеоклимата.

Выводы

1. Анализ изменений морфологии дентина резцов S. suslicus, сопряженных с эутермией, кратковременными эпизодами гипотермии, спячкой, родами и лактацией показал, что:

- пробные осенние эпизоды гипотермии, предшествующие спячке, а также кратковременные эпизоды гипотермии, возникающие при неблагоприятных погодных условиях весной, сопровождались образованием в дентине контрастных гипо- и гиперхроматических полос, уменьшением скорости дентиногене-за и нарушением его околосуточного ритма;

- период зимней спячки регистрировался дентином как зона спячки - последовательность контрастных гипо- и гиперхроматических слоев, ширина которых уменьшалась по направлению -к полости пульпы; формирование зоны завершалось к моменту весеннего пробуждения;

- структура зоны спячки в резцах S. suslicus зависила от погодных условий зимовки. В теплые или продолжительные зимы зона спячки была шире и содержала большее число контрастных слоев, чем в холодные или короткие зимы.

2. У исследованных 17 видов современных зимоспящих и двух видов ископаемых грызунов, принадлежащих семействам Sciuridae, Gliridae, Allactagidae, Dipodidae и Cricetidae установлено три типа регистрации зимнего периода в дентине, которые, по-видимому, связаны с различиями в уровне метаболизма и температурной динамике в период спячки у грызунов разных видов. Зона спячки в дентине резцов отражает индивидуальные и видовые особенности протекания спячки.

3. Репродуктивный период регистрировался в дентине резцов грызунов с моноэстрапьным циклом овуляции (Spermophilus, Marmota) в виде зоны ро-дов-лактации. Продолжительность формирования зоны лактации у самок S. suslicus составляла 37-42 суток и не зависила от продолжительности выкармливания помета. У грызунов с полиэстральным циклом овуляции (С. migratorias, С. cricetus) отчетливо выраженной записи лактации не установлено.

4. Запись спячки и лактации сохранялась в дентине резцов ископаемых грызунов нижнего, среднего плейстоцена и голоцена (мезолит), что создает предпосылки для исследования эволюции зимней спячки у грызунов современных и вымерших групп и ретроспективной оценки условий ее протекания (по резцам сусликов).

Работа поддержана грантами РФФИ (проекты 96-04-48734, 96-15-98001).

Список работ по теме диссертации

1. Трунова Ю.Е., Лобков В.А., 1997. Регистрация особенностей спячки дентином резцов крапчатого суслика Spermophilus suslicus (Sciuridae, Rodentia) // Зоологический журнал. Т. 76. Вып. 8. С. 940-947.

2. Trunova Yu. Е., 1997. Fine morphology of incisors of hibernating souslics as a record of their life history. (Abstract). 5-th International Congress of Vertebrate Morphology, Bristol. Journal of Morphology, v. 232, Iss. 3, :331.

3. Trunova Yu. E., 1998, The record of hibernation in incisor dentin in rodents: interspecific variations. Abstracts (Ed Santiago Reig). Euro-American Mammal Congress, Santiago de Compostella, Spain, July 19-24. Universidad de Santiago de Compostella, :409.

4. Лобков В. А., Трунова Ю. E., 1998. Оценка некоторых особенностей весенней активности крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Guld.) методом анализа регистрирующих структур // Научн. Труды Зоологического музея Одесского Госуд. Университета им. И.И.Мечникова, Т. 3. Исследования многообразия животного мира. С. 69-75.

5. Trunova Yu. Е., Lobkov V. A., Klevezal G. А., 1999. The record of the reproductive cycle in the incisor dentine of spotted souslik Spermophilus suslicus. //Acta Theriologica, 44 (2): 161-171.

6. Трунова Ю.Е., Клевезаль Г .A., 1999. Межвидовые различия в регистрации зимней спячки дентином резцов грызунов // Зоологический журнал, Т. 78. N 12. С 1455-1466

7. Трунова Ю.Е., Клевезаль Г.А., 1999. Межвидовые и индивидуальные различия в регистрации зимней спячки дентином резцов грызунов // Тезисы докладов. VI Съезд териологического общества. Москва, 13-16 апреля, 1999.

8. Трунова Ю.Е., 1999. О ростовых процессах у грызунов в период зимней спячки// Онтогенез, 30 (6) :482-484.

9. Кириллова И.В., Гольева A.A., Клевезаль Г.А., Михайлов К.Е., Трунова Ю.Е., Шишлина Н.И., 2000. Комплексный метод определения сезона совершения погребений эпохи бронзы Калмыкии. - Труды Государственного исторического музея. Вып. 120. Сезонный экономический цикл населения Северозападного Прикаспия в бронзовом веке. Отв. Ред. Н.И.Шишлина. М., С. 30-41.

10. Трунова Ю. Е. Метка спячки в резцах ископаемых грызунов. Доклады Академии Наук. (В печати).

С. 259.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Трунова, Юлия Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛ.

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И РОСТА РЕЗЦОВ ГРЫЗУНОВ.

ГЛАВА 3. РЕГИСТРАЦИЯ ЗИМНЕЙ СПЯЧКИ И ЭПИЗОДОВ ГИПОТЕРМИИ ДЕНТИНОМ РЕЗЦОВ ГРЫЗУНОВ.

3.1. Исследование морфологии дентина и параметров роста резцов ЭрегторЬИиэ зизНсиэ в периоды летней активности, зимней спячки (гибернации) и весеннего пробуждения в условиях опыта

3.1.1. Период летней активности

3.1.2. Период залегания в спячку.

3.1.3. Период зимней спячки и весеннего пробуждения.

3.1.4. Особенности ростовых процессов в резцах крапчатого суслика в период спячки.

3.2. Изменчивость структуры зоны спячки в дентине резцов БрегторЬНив зиэНсиз в естественных условиях: индивидуальная и связанная с погодными условиями зимовки.

3.3. Регистрация весенних эпизодов гипотермии дентином резцов ЭрегторМиз эив/юыв.

3.4. Структура зоны спячки в дентине резцов грызунов различных систематических и экологических групп.

ГЛАВА 4. РЕГИСТРАЦИЯ РЕПРОДУКТИВНОГО ПЕРИОДА ДЕНТИНОМ РЕЗЦОВ ГРЫЗУНОВ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Регистрация спячки и репродуктивного периода дентином резцов грызунов"

Резцы грызунов относят к типу постоянно растущих зубов. В ростовой зоне в основании резца постоянно образуются клетки, формирующие ткани зуба - цемент, эмаль и дентин. Дентин продуцируется одонтобластами, которые в процессе роста и стачивания зуба постепенно сдвигаются апикально вместе со сформированным дентином, при этом стенка резца утолщается. Секреторные функции одонтобластов изменяются синхронно, что обусловлено особым типом коммуникационных межклеточных контактов (gap-junctions) (Garant et al., 1968; Jones & Boyda, 1984; Sasaki & Garant, 1996). В результате ритмического функционирования одонтобластов в дентине формируются участки с разной степенью кальцинации матрикса, образуя линии прироста: суточные слои, или линии фон Эбнера, внутрисуточные (ультрадианные) слои, а также акцентированные слои неясной периодики, или линии Оуэна (Shour & Smith, 1934; Schour & Steadman, 1935, Rosenberg & Simmons, 1980, Ohtsuka & Shinoda, 1995). Наличие суточных слоев позволяет датировать исследуемые участки дентина. Помимо постоянной пролиферативной и синтетической активности одонтобластов, дентин резцов грызунов характеризуется особым составом протеинов органического матрикса (Linde, 1992)

На лабораторных грызунах и зайцеобразных показано, что структура дентина меняется при изменении ряда физиологических параметров организма, то есть является индикатором минерального обмена (Erdheim, 1906 по: Appleton, 1992), что позволяет воссоздавать «историю жизни» особи («life history») в течение времени, определяемого скоростью обновления резца (Shour & Massler, 1949). Были описаны неспецифическая кальциотравматическая реакция дентина, возникающая в ответ на однократное введение в организм некоторых веществ или оперативное вмешательство (Irving & Weinmann, 1948; Mishima et al., 1995), а также ряд специфических реакций в ответ на экспериментально индуцированные нарушения обмена веществ, авитаминозы, изменение гормонального статуса организма, воздействие токсических агентов, а также изменения, сопряженные с беременностью и родами (Shour, Massler, 1949; Ahlgren, 1968; Okada, Mimura, 1938-1942, по Rosenberg, Simmons; 1980; Chardin et al., 1995; Kuijpers et al., 1996).

Однако факты, касающиеся регистрации дентином изменений в ростовых и обменных процессах у грызунов в естественных условиях, к настоящему времени немногочисленны. Установлено, что зимняя задержка роста незимоспящих мышей рода Apodemus регистрируется уменьшением ширины суточных слоев в дентине (Клевезаль, Суховская, 1995). Исследование резцов зимоспящих грызунов показали, что у отловленных вскоре после пробуждения мышовок и сусликов в дентине, сформированном, предположительно, в период спячки, на фоне суточных слоев выражен особый «рисунок» - "зона спячки". На окрашенных гематоксилином поперечных срезах резцов мышовок (Sicista pseudonapaea и S. betulina) он представлял собой контрастную светлоокрашенную (гипохроматическую) или темноокрашенную (гиперхроматическую) полосу шириной не более двух суточных слоев (Klevezal, Mina, 1990; Клевезаль и др., 1993), а у малого (Spermophilus pygmaeus) и длиннохвостого (S. undulatus) сусликов - группу слоев в несколько раз уже суточных (Клевезаль, Суховская, 1995). О формировании этой группы слоев именно в период спячки судили по числу суточных слоев, сформированных после нее, т. е. по времени, прошедшем после предполагаемого весеннего пробуждения. 6

Кроме зимней спячки, или гибернации (hibernation), у грызунов известны другие типы гипотермных состояний: непродолжительные весенние эпизоды гипотермии, или весенняя вторичная спячка, летняя спячка, или эстивация (estivation), а также кратковременные, обычно околосуточные, оцепенения (daily torpor), отражение которых на морфологии дентина также еще не изучено.

Неоднозначные результаты получены при изучении регистрации дентином других стадий жизненного цикла, в частности, репродуктивного периода. В дентине постоянно растущих резцов кроликов, Окада и Мимура (Okada, Mimura, 1941, по Rosenberg, Simmons, 1980) обнаружили изменения в интенсивности окрашивания гематоксилином и в степени кальцинации суточных слоев, сформированных непосредственно перед родами. В дентине резцов мышей рода Apodemus очевидной записи цикла размножения найти не удалось, однако в дентине сусликов имелась специфическая запись лактации -зона лактации (Клевезаль, 1988, Клевезаль, Суховская, 1995).

Таким образом, остается открытым вопрос о том, каким образом дентин резцов грызунов фиксирует изменения в ростовых и обменных процессах, связанные с сезонной цикликой метаболизма (периодами спячки, непродолжительных эпизодов гипотермии, родов, лактации), каковы межвидовые и внутривидовые различия в регистрации этих периодов, а также каковы возможные их причины. Эти факты позволили бы получать информацию об этих процессах у грызунов по записи в их резцах в тех случаях, когда наблюдения без применения специальной аппаратуры невозможны. Кроме того, исследование регистрации зимней спячки в резцах позволило бы подойти к оценке соотношения роли экзо- и эндогенных факторов в регуляции спячки у гетеротермных млекопитающих Если запись спячки сохраняется и в 7 ископаемых резцах, то открывается перспектива исследования происхождения этой уникальной физиологической адаптации в процессе эволюции.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - исследовать межвидовые и индивидуальные различия в регистрации спячки и репродуктивного периода дентином резцов грызунов, а также дентин резцов ископаемых грызунов.

Поставленная цель обусловила решение следующих задач:

- исследовать морфологию дентина, ритм и скорость его аппозиции в период зимней спячки (гибернации) в контролируемых условиях эксперимента и естественных условиях (включая периоды пробных осенних эпизодов гипотермии, глубокой зимней спячки, пробуждения и весенних кратковременных эпизодов гипотермии), на примере ЭрегторЬНиэ БиБНсив,

- проанализировать индивидуальные и связанные с погодными условиями зимовки различия в регистрации зимней спячки дентином резцов Э. БизНсиэ в естественных условиях;

- исследовать особенности регистрации зимней спячки дентином резцов грызунов различных систематических и экологических групп;

- исследовать особенности регистрации репродуктивного периода (беременности, родов, лактации) у грызунов с поли- и моноэстральным циклом овуляции.

- исследовать дентин резцов ископаемых грызунов с целью определения степени сохранности его структуры и возможного выявления в нем зон спячки и лактации. 8

Новизна исследования

В контролируемых условиях опыта исследованы изменения морфологии дентина резцов Б. эиБИсиз, сопряженные с эутермией, кратковременными эпизодами гипотермиии, спячкой, родами и лактацией. Показано, что зона спячки и зона родов-лактации в дентине 8. БивИсиз действительно формируются в соответствующие периоды. Впервые описана структура зоны спячки в резцах 17 видов современных зимоспящих грызунов, принадлежащих пяти семействам: Баипс^е, СПпс1ае, А11ас1ад1с1ае, 01росНс1ае и Спсейс1ае, а также в фоссильных резцах грызунов трех видов двух семейств из отложений голоцена, среднего и нижнего плейстоцена. Выделено три типа зоны спячки и выдвинуто предположение об обусловленности данного типа регистрации зимнего периода в резцах различным уровнем метаболизма в период спячки. Впервые установлена зависимость между определенной структурой зоны спячки в резцах Б. эизНсиз и погодными условиями зимовки и выявлены индивидуальные различия в регистрации зимнего периода в дентине разных видов грызунов. Проанализированы особенности дентина резцов в репродуктивный период у четырех видов грызунов с поли- и моноэстральным циклом овуляции. В фоссильных резцах грызунов нижнего и среднего плейстоцена, а также мезолита (голоцен), впервые обнаружена запись зимней спячки и лактации и предложено использовать анализ морфологии дентина резцов в качестве метода исследования эволюции зимней спячки у грызунов современных и вымерших групп, реконструкции палеокпимата, а также определения сезона гибели грызунов.

Полученные результаты могут быть использованы для исследования физиологии, эволюции зимней спячки и ретроспективной оценки ее протекания у грызунов современных и вымерших групп, при определении сезона гибели грызунов.

Апробация диссертации.

Результаты исследований были представлены на V Международном конгрессе по морфологии позвоночных животных (Бристоль, 1997), Международном Евро-Американском конгрессе по млекопитающим (Сантьяго де Компостелла, 1998), VI съезде Териологического общества (Москва, 1999), конференции "Актуальные проблемы биологии развития" (Москва, 1999).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 9 работ и одна работа находится в печати.

Объем работы.

Диссертация изложена на 110 страницах, включает 48 рисунков и 13 таблиц. В списке цитируемой литературы 111 работ, в том числе, 48 -отечественных авторов.

Структура работы.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Трунова, Юлия Евгеньевна

ВЫВОДЫ

1. Исследование изменений морфологии дентина резцов S. suslicus, сопряженных с эутермией, кратковременными эпизодами гипотермии, спячкой, родами и лактацией показало, что:

- пробные осенние эпизоды гипотермии, предшествующие спячке, а также кратковременные эпизоды гипотермии, возникающие при наступлении неблагоприятных погодных условий весной, сопровождались образованием в дентине контрастных гипо- и гиперхроматических полос, уменьшением скорости дентиногенеза и нарушением его околосуточного ритма.

- период зимней спячки регистрировался дентином как зона спячки -последовательность контрастных гипо- и гиперхроматических слоев, ширина которых уменьшалась по направлению к полости пульпы; формирование зоны завершалось к моменту весеннего пробуждения.

- структура зоны спячки в резцах S. suslicus зависила от погодных условий зимовки. В теплые или продолжительные зимы зона спячки была шире и содержала большее число контрастных слоев, чем в холодные или короткие зимы.

2. У исследованных 17 видов зимоспящих и двух видов ископаемых грызунов, принадлежащих семействам Sciuridae, Gliridae, Allactagidae, Dipodidae и Cricetidae установлено три типа регистрации зимнего периода в дентине, которые, по-видимому, связаны с различиями в уровне метаболизма и температурной динамике в период спячки у грызунов разных видов. Зона спячки в дентине резцов отражает индивидуальные и видовые особенности протекания спячки.

3. Репродуктивный период регистрировался в дентине резцов грызунов с моноэстральным циклом овуляции (Spermophilus, Marmota) в виде зоны родов

96 лактации. Продолжительность формирования зоны лактации у самок Я вив/юыв составляла 37-42 суток и не зависила от продолжительности выкармливания помета. У грызунов с полиэстральным циклом овуляции (СпсеШиэ т1дга^пи8, СпсеЮэ спсеотчетливо выраженной записи лактации не установлено.

4. Запись спячки и лактации сохранялась в дентине резцов ископаемых грызунов нижнего, среднего плейстоцена и голоцена (мезолит), что создает предпосылки для исследования эволюции зимней спячки у грызунов современных и вымерших групп и ретроспективной оценки условий ее протекания (по резцам сусликов).

97

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Трунова, Юлия Евгеньевна, Москва

1. Агаджанян А.К., Мотузко А.И. 1972. Териофауна плейстоцена. (Под. ред. К.К.Маркова и Н.П.Наумова), Изд-во Московского университета, с. 1 -286.

2. Айрапетьянц А.Е., 1983. Сони. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та. С. 1189.

3. Банников А.Г., 1954. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М.: Изд-во АН СССР. С. 1-669.

4. Бибиков Д.И., 1967. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М.: Наука. С. 1-198.

5. Бойко В. И. 1959. Определение локализации тетрациклинов в костной ткани флуоресцентным методом. Антибиотики, т. 4, N 3, с. 44-49.

6. Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб. (Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом РАН. Вып. 167). С. 1-522.

7. Зверев М.Д., 1935. Особенности размножения восточносибирских сусликов // Изв. гос. противочумного ин-та Сибири и ДВК. Т. 2. С. 105-106.

8. Зильфян В.Н., Папаян С.А., 1967. Закавказский хомяк как экспериментальное животное и его биология в лабораторных условиях //98

9. Вопросы радиобиологии. Сб. трудов сектора радиобиологии Минздрава Арм. ССР. Вып. 6. С. 35-42.

10. Калабухов Н. И., 1985. Спячка млекопитающих. М.: Наука. С. 1-259. Катаевский В.Н., 1975. Экология лесной сони Северо-западной Киргизии // Тр. Киргизского гос. ун-та им. 50-летия СССР. Сер. биол. наук. Вып. 13. С. 53-60.

11. Клевезаль Г.А., 1978. Возрастные особенности сезонного ритма роста скелета длинноххвостого суслика (Citellus undulatus) //Зоол. журн., Т. 57. Вып. 6. С. 917-922.

12. Клевезаль Г. А., 1981. Формирование суточных слоев в дентине резцов грызунов. Онтогенез, т. 12, N 5, с. 443-452.

13. Клевезаль Г.А., 1988. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука, с. 1-288.

14. Клевезаль Г.А., Юдин В.Г., Суховская Л.И., 1991. Рост клыков и формирование слоев дентина у хищных // Зоол. журн. Т. 70. Вып. 11. С. 110-119.

15. Клевезаль Г.А., Пуцек 3., Суховская Л.И., Ивантер Э.В., 1993. Дентин резцов мышовки Sicista betuJina (Zapodidae, Rodentia) как регистрирующая структура. // Зоол. журн., т. 72, вып. 9, с. 149-159.

16. Клевезаль Г. А., Суховская Л. И., 1995. Дентин резцов грызунов как регистрирующая структура. //Зоол. журн., т. 74, вып. 4, с. 124-131.

17. Кэррол Р., 1992. Палеонтология и эволюция позвоночных. М., Мир, Пер. с англ.99

18. Леонтьев А.Н., 1958. К размножению длиннохвостого суслика // Изв. Иркутского н.-и. противочумного института Сибири и Дальнего Востока Т. 19. С. 123-128.

19. Лисицын А. А., Карпушев A.M., 1954. Вторичная спячка у малых сусликов //III экол. Конф., тезисы докл., 3: Изд-во Киевск. Ун-та, Киев, 9597.

20. Лихачев Г.Н., 1954. Размножение и численность орешниковой сони // Зоол. журн. Т. 33. Вып. 6. С. 1171-1182.

21. Лобков В. А., 1984. Опыт группового мечения тетрациклином молодых крапчатых сусликов (Citellus suslicus) для изучения их расселения. //Зоологический журнал, Т. 63(2), с. 309-312.

22. Лобков В. А., 1991. Изменения численности и половой структуры поселений крапчатого суслика (Citellus suslicus) в весенний период // Зоол.журн. Т.70. Вып. 10. С. 114-122.

23. Лобков В.А., Трунова Ю.Е., 1998. Оценка некоторых особенностей весенней активности крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Guld.) методом анализа регистрирующих структур // Научные Труды100

24. Зоологического музея Одесского государственного университета им. И.И.Мечникова. Т. 3. Одесса: Музейный фонд им. А.А.Браунера. С. 69 75.

25. Машкин В.И., Батурин А.Л., 1993. Сурок Мензбира. //Всероссийский научн.-исслед. ин-т охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М.Житкова. Киров. С. 1-143.

26. Мина М.В., Клевезаль Г.А., 1970. Принципы исследования регистрирующих структур. // Усп. совр. биол., т.70, вып. 3(6), с. 341-352.

27. Михайлюта A.A., 1971. Размножение серых сурков в зависимости от возраста // Материалы VII научн. конф. противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата. С. 309-311.

28. Никольский B.C., Молюков М.И., 1975. Новая находка мышевидной сони (Myomimus personatus) в западном Копетдаге // Зоол. журн. Т. 54. Вып. 10. С. 1583-1585.

29. Огнев С.И., 1947. Звери СССР и прилежащих стран (Звери Восточной Европы и Северной Азии). Т. V. М.-Л.: Изд-во Акад. Наук СССР. С. 1 809.

30. Омаров К.З., 1995. Особенности экологии хомяка Радде в агроландшафтах горного Дагестана в связи со спецификой кормовой базы. // Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: Ин-т эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР. С. 1-23.

31. Пастухов Ю. Ф., Афанасьев С. В., Федорова Н. В., Чепкасов И. Е., 1995. Временные характеристики "зимнего" парадоксального сна у гибернирующего суслика Citellus major // Журн. эвол. биохим. и физиол. Т. 31. N3. С. 299-306101

32. Петров Б.М., 1965. Очерк экологии реликтового суслика в районе Чаткальского горно-лесного заповедника // Тр. Чаткальского горно-лесного зап-ка. Вып. 2. С. 152-166.

33. Плятер-Плохотский К., 1936. Вредные и полезные млекопитающие в сельском хозяйстве ДВК. Хабаровск: Дальгиз. С. 1-159.

34. Рябов Н.И., 1948. Материалы к биологии забайкальского сурка (Marmota sibirica Radde) в зимний период // Зоол. журн. Т. 27. Вып. 3. С. 245 250.

35. Романенко В.Д. 1975. Физиология кальциевого обмена. Киев. С.1224.

36. Самарский A.C., Самарский С.П., 1980. Некоторые вопросы экологии сони полчка (Glis glis L.) в условиях лесостепной Украины // Экология N 1. С. 105-107.

37. Сердюк В.А., 1976. Строение нор американского длинноховостого суслика (Citellus parryí) IIЗоол. журн. Т. 55. N 4. С. 628 631.

38. Слоним А.Д., 1971. Экологическая физиология животных. М.: Высшая школа, с. 1 -448.

39. Слудский A.A., Бекенов А., Борисенко В.А. и др., 1977. Млекопитающие Казахстана. Т.1. Ч. 2. Алма-Ата: Наука. С. 1-534.

40. Телегин В.И., 1980. Бурундук Западной Сибири. Новосибирск: Наука. С. 1-111.102

41. Трунова Ю.Е., Клевезаль Г .А., 1999. Межвидовые различия в регистрации зимней спячки дентином резцов грызунов // Зоологический журнал, Т. 78. N 12. С 1455-1466

42. Трунова Ю.Е., Лобков В.А., 1997. Регистрация особенностей спячки дентином резцов крапчатого суслика Spermophilus suslicus (Sciuridae, Rodentia) // Зоол. журн. Т. 76. N 8. С. 940 947.

43. Фалин Л.И., 1963. Гистология и эмбриология полости рта и зубов. М., Медгиз, с. 1-219.

44. Физиология эндокринной системы. 1979. (Под ред. В.Г.Баранова), Л.

45. Шенброт Г.И., Соколов В.Е., Гептнер В.Г., Ковальская Ю.М., 1995. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Тушканчикообразные. М.: Наука. С. 1-573.

46. Шубин И.Г., 1963. О сроках спячки степного сурка и малого суслика в Центральном Казахстане // Зоол. журн. Т. 42. Вып. 2. С. 274-281.

47. Шубин И.Г., Абеленцев В.И., Семихатова С.Н., 1978. Байбак // Сурки. Распространение и экология. Ред. Р.П.Зимина. М.: Наука. С. 10-38.

48. Ahlgren S.A. 1968. Rate of apposition of dentine in upper ¡ncisors in normal and hormone-treated rats. //Acta Orthop. Scand. (suppl.), v. 116, p. 1 -111.103

49. Appleton J., 1992. Dentinogenesis and the calciotraumatic response to the injection of lead or fluoride ions. // Scanning Microscopy, v. 6, No. 4, p. 1073-1081.

50. Arnold W., 1988. Social thermoregulation during hibernation in alpine marmots (Marmota marmota) II J. Comp. Physiol. B. V. 158. P. 151 -156.

51. Banet M., 1988. Long-term cold adaptation in the rat. // Comparative Biochemistry and Physiology, v. 89A, p. 137-140.

52. Beertsen W. and Niehof A, 1986. Root-analogue versus crown-analogue dentin: a radiograph and ultrastructural investigation of the mouse incisor. // Anatomical Record 215: 106-118.

53. Cade T. J., 1964. The evolution of torpidity in rodents. // Annales Academiae Scientiarum Fennicae. Series A. IV. Biologica, v. 71, p. 77 -112.

54. Carvalho R. M., Yoshiyama M., Pashley E. L., 1996. In vitro study on the dimensional changes of human dentine after demineralization. // Archives of Oral Biology, v. 41, p. 369-377.

55. Chaffee R.R.J., 1966. On experimental selection for superhibernating and non-hibernating lines of Syrian hamsters.//J. Theor. Biol., v. 12, p. 131-134.

56. Chardin H., Acevedo A. C., Septier D., Staub J.F., Goldberg M., 1995. Effects of thyro-parathyroidectomy and parathyroidectomy upon dentinogenesis: part I: light microscopy. // Connective Tissue Research, v. 32, N 1-4, p. 261-267.

57. Crier J. K., 1970. Tetracyclines as a fluorescent marker in bones and teeth of rodents. // Journal of wildlife management, v. 34, N 4, p. 829 834.

58. Daan S., 1973. Periodicity of heterothermy in the garden dormouse, Eliomys quercinus (L.). // Neth. J. Zool. 23. P. 237 265.104

59. Fisher K. C., 1964. On the mechanism of periodic arousal in the hibernating ground squirrel. // Annales Academiae Scientiarum Fennicae, Series A,. IV, Biologica, v. 71, p. 142-156.

60. Fortey R., 1991. Fossils: the key to the past (2d ed). Natural history museum publications, London, p. 1 187.

61. French A.R., 1982. Effects of temperature on the duration of arousal episodes during hibernation. // J. Appl. Physiol: Respirat. Environ. Exercise Physiol., v. 52(1), p. 216-220.

62. French A.R., 1985. Allometries of the durations of torpid and euthermic intervals during mammalian hibernation: a test of the theory of metabolic control of the timing of changes in body temperature // J. Comp. Physiol. B. V. 156. P. 13-19.

63. French A.R., 1990. Age-class differences in the pattern of hibernation in yellow-bellied marmots, Marmota flaviventris // Oecologia. V. 82. P. 93 96.

64. Futatsuki T, Matsumoto T. and Nakata M. 1995. Change of dentin formation during the reproductive cycle in mice. // Journal of Craniofacial Genetics and Developmental Biology 15: 51-56.

65. Garant P.R., Szabo G., Nalbandian J., 1968. The fine structure of the mouse odontoblast. //Arch. Oral Biol., V. 13, p. 857 876.

66. Geiser F. & Kenagy G. J., 1988. Torpor duration in relation to temperature and metabolism in hibernating ground squirrels. // Physiol. Zool., v. 61 (5), p. 442-449.105

67. Geiser F., Hiebert S., Kenagy G.J., 1990. Torpor bout duration during the hibernation season of two sciurid rodents: interrelations with temperature and metabolism // Physiolol. Zool. V. 63(3). P. 489 503.

68. Heller H.C., Poulson T.L., 1970. Circannian rhythms II. Endogenous and exogenous factors controlling reproduction and hibernation in chipmunks {Eutamias) and ground squirrels (Spermophilus) // Comp. Biochem. Physiol. V. 33. P. 357 - 383.

69. Hillson S., 1986. Teeth. Cambridge University Press, London, New York, New Roshelle, Melburne, Sydney, p. 1 376.

70. Jones S.G., Boyde A., 1984. Ultrastructure of dentin and dentinogenesis. // In Dentin and Dentinogenesis. V. 1 (Ed. A. Linde). CRC Press, Boca Raton, p. 81-134.

71. Klevezal G.A., Mina M.V., 1984. Tetracycline labelling as a method of field studies of individual growth and population structure in rodents // Lynx New Ser. V. 22. :67-78.

72. Klevezal G. A., Mina M. V., 1990. Daily layers and hibernation marks in incisor dentin of Sicista pseudonapaea and some biological remarks. // Acta Theriol., v. 35, N 3-4, p. 345-356.

73. Klevezal G. A., Pucek M., Sukhovskaya L. I., 1990. Incisor growth in voles II Acta Theriol. V. 35. N 3-4. P. 331-334.

74. Kuijpers M. H. M., van de Kooij A. J., Slootweg P. J., 1996. The rat incisor in toxicologic pathology. // Toxicologic Pathology, v. 24 (3), p. 346—360.

75. Maul L., 1996. A discussion of the referral of Mimomys occitanus Thaler, 1955 (Rodentia: Arvicolidae) to the genus Mimomys. II Acta zool. Cracov. No. 39 (1), p. 343-348.

76. Martin T. 1998. Glires incisor enamel microstructure philogenic and functional implications.// Abstracts (Ed Santiago Reig). Euro-American Mammal Congress, Santiago de Compostella, Spain, July 19-24. Universidad de Santiago de Compostella, p. 49.

77. Miller S. C., Omura T. H. and Smith L. J., 1985. Changes in dentin appositional rates during pregnancy and lactation in rats. Journal of Dental Research 64:1062-1064.

78. Mishima H., Kozawa Y. and Sakae T., 1991. Two patterns of calcification in rat and rabbit incisor dentin. In: Mechanisms and phylogeny of mineralization in107biological systems. S. Suga and H.Nakahara, eds. Springer-Verlag, Tokyo: 223227.

79. Mishima H., Sakae T., Kozawa Y., 1995. Scanning electron microscopy and energy dispersive spectroscopy analysis of calciotraumatic lines in rat labial dentin after acute exposure to strontium chloride. -// Scanning Microsc., v. 9, N 3, p. 797-803.

80. Mishima H., Sakae T., Kozawa Y., Hirai G., 1988. Structural variation in labial and lingual dentin in rat incisor. // Journal of Nihon University School of Dentistry, v. 30, p. 1-10.

81. Mrosovsky N. 1976. Lipid programmes and life strategies in hibernators. .// American Zoologist. No. 16, p. 685-697.

82. Mrosovsky N., 1978. Circannian cycles in hibernators. // In: Srategies in cold: Torpidity and thermogenesis. N. Y. , L., p. 21-25.

83. Nürnberger F., 1995. The neuroendocrine system in hibernating mammals: present knowledge and open questions. //Cell Tissue Res., v. 281, p. 391-412.

84. Ohshima H. and Yoshida S. 1992. The relationship between odontoblasts and pulp capillaries in the process of enamel- and cementum-related dentin formation in rat incisors. // Cell and Tissue Research 268: 51-63.

85. Ohtsuka M., Shinoda H., 1995. Ontogeny of circadian dentinogenesis in the rat incisor. //Archives of Oral Biology, v. 40, p. 481—485.

86. Pengelley E.T., 1967. The relation of external conditions to the onset and termination of hibernation and estivation. // In: Mammalian hibernation III. Eds. Fisher K.C, Dawe A.R.,.Lyman C.P, Schonbauv E,South F.E., Oliver and Boyd, Edinburg.

87. Pengelley E. T., Fisher K. C., 1961. Rhythmical arousal from hibernation in the golden-mantled ground-squirrel, Citellus lateralis // Canad. J. Zool., v. 39, p. 105-120.

88. Precht H., Christopherson J., Hensel H., Larcher W., 1973. Temperature and life, Springer, Berlin.

89. Raths P., Kulzer E., 1976. Physiology of hibernation and related lethargic states in mammals and birds. // Bonn. Zool. Monogr., N 9, p. 1-93.

90. Rosenberg G. D., Simmons D. J., 1980. Rhythmic dentinogenesis in the rabbit incisors: circadian, ultradian and infradian periods. // Calcified Tissue Intern., v. 32, N 1, p. 29-44.

91. Ruf T, Arnold W., 1998. Synchronization of torpor bouts during hibernation in alpine marmots (Marmota marmota) II Abstracts Euro-American Mammal Congress. Santiago de Compostella, 19 24 July. P. 231 - 232.

92. Sarnat B. G., Hook W. E., 1942. Effects of hibernation on tooth development. //Anat. Rec., v. 83, N 4, p. 471-491.

93. Sasaki T., Garant P.R., 1996. Structure and organization of odontoblasts. // Anat. Record, v. 245, p. 235-249.

94. Schour I., Massler M., 1949. The teeth. The rat in laboratory investigation // Eds. E. Farris., J. Griffith: J. B. Lippincott Co. L. Montr, p. 104-165.

95. Schour I., Smith M.C., 1934. The histologic changes in the enamel and dentine of the rat incisor in acute and chronic experimental fluorosis. // Univ. Arizona Agric. Exper. Stat. Tech. Bull, v. 52, p. 69-91.

96. Schour I., Steadman S. R., 1935. The growth pattern and daily rhythm for the incisor of the rat. //Anat. Record, v. 63, n 4, p. 325-333.109

97. Scribner S. J., Wynne-Edwards K.E, 1994. Disruption of body temperature and behavior rhythms during reproduction in dwarf hamsters (.Phodopus). II Physiology & behavior, vol. 55, No. 2, pp. 361-361.

98. Twente J. W., Twente J.A, 1964. An hypothesis concerning the evolution of the heterothermy in bats. //Annales Academiae Scientiarum Fennicae. Series A. IV. Biologica, 1964, v. 71, p. 434-442.

99. Twente J. W., Twente J., Moy R. M., 1977. Regulation of arousal from hibernation by temperature in three species of Citellus. II J. Appl. Physiol.: Respirat. Environ. Exercise Physiol., v. 42 (2), p. 191-195.

100. Wang L.C.H., 1978. Energetic and field aspects of mammalian torpor: the Richardson's ground squirrel / Eds. Wang L.C.H., Hudson J.W. Strategies in cold: natural torpidity and thermogenesis. N.Y.: Academic Press. P. 109 -145.

101. Wahlert J.H., 1968. Variability of rodent incisor enamel as viewed in thin section and the microstructure of the enamel in fossil and recent rodent groups. // Breviora, No. 309, p. 1-18.