Экология и биоэнергетика зимней спячки мелких зимоспящих млекопитающих Северо-Востока Сибири

Ануфриев, Андрей Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология и биоэнергетика зимней спячки мелких зимоспящих млекопитающих Северо-Востока Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и биоэнергетика зимней спячки мелких зимоспящих млекопитающих Северо-Востока Сибири"

На правах рукописи

АНУФРИЕВ АНДРЕЙ ИВАНОВИЧ

Экология и биоэнергетика зимней спячки мелких зимоспящих млекопитающих Северо-Востока Сибири

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Якутск - 2005

Работа выполнена в Институте биологических проблем криолитозоны СО РАН, 677980 г. Якутск, пр. Ленина, 41

Научный консультант:

Член-корр. РАН, доктор биологических наук, профессор Н.Г. Соломонов.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Абатуров Б.Д.

доктор биологических наук Абрамов А.Ф.

доктор биологических наук Вольперт Я.Л.

Ведущая организация: Институт биофизики клетки РАН (г. Пущино)

Защита состоится 16 декабря 2005 года в 10 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.306.03 при Якутском государственном университете им. М.К. Аммосова, по адресу: 677891, ГСП, Якутск, ул. Белинского, 58.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Якутского госуниверситета им. М.К. Аммосова по адресу: г. Якутск, ул. Белинского, 58.

Автореферат разослан: _ноября 2005 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, д.б.н.

Н.С. Данилова

ТППАЫ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Своеобразным и интересным приспособлением для переживания неблагоприятных условий является состояние оцепенения -спячка, наблюдаемая у многих видов млекопитающих. С древних времен в языках различных народов возникли два названия этого состояния: сон (somnus, sommeil, sleep, schlaf), или с добавлением «зимний» сон (hivernal, hibernatio, hibernation) (Калабухов,1985).

Регулярные сезонные «впадения» в спячку накладывают отпечаток на экологию животных и в активный период жизни. Ограниченный срок размножения, роста и развития молодых животных, относительная привязанность к определенным местообитаниям и ряд других особенностей привлекали и привлекают поныне внимание исследователей. Условия протекания спячки влияют на такие экологические показатели видов, как численность, возрастной состав, время пребывания в активном состоянии, длительность размножения, величину смертности в активный период, зараженность инфекциями (Наумов, 1955; Калабухов, 1956; 1985; Некипелов, 1958; Некипе-лов, Пешков, 1958; Пантелеев, 1983; Шилов,1985; Бибиков, 1967; 1980; 1989).

Якутия является наиболее холодным регионом России. В экологии и энергетике обитающих здесь видов особенно четко проявляется их адаптационный потенциал (Соломонов, 1973; 1976). По ряду вопросов экологии зимовки и спячки млекопитающих отсутствовали систематические данные, как для северных видов, так и для видов заселяющих территории с умеренным и теплым климатом. Были недостаточно изучены специфические видовые особенности процесса, механизмы регуляции уровня метаболизма и температуры тела, особенности формирования ритмов зимней спячки, продолжительности и соотношение ее частей у разных видов, энергозатраты на части составляющие спячку, влияние факторов среды на ход и ритмику процесса. Решению перечисленных вопросов посвящена данная работа, выполненная на зимоспящих видах Sciuridae и Vespertilionidae, обитающих в Якутии. Цель и задачи исследования. Выявление эколого-физиологических механизмов, обеспечивающих выживание мелких и средних зимоспящих млекопитающих во время зимней спячки в условиях холодного климата Ссверо-Востока Сибири.

Решались следующие задачи:

1. Исследовать феноменологию зимней спячки мелких зимоспящих млекопитающих на северной границе их ареалов.

2. Оценить энергетическую стоимость жизнедеятельности зимоспящих в активный период жизни и на протяжении спячки.

3. Изучить общие закономерности и особенности биоэнергетики зимовки и спячки, разных зимоспящих видов беличьих и рукокрылых.

4. Выявить основные эколого-физиологические механизмы температурных адаптаций у различных видов мелких зимоспящих млекопитающих во время спячки к условиям криолитозоны.

5. Охарактеризовать условия и продолжительность зимовки рукокрылых, их распространение, видовой состав на зимовке и в летнее время.

Научная новизна и теоретическая значимость.

-Успешная зимовка мелких зимоспящих на северном пределе их распространения тесно связана с мерзлотно-температурными условиями зимней среды обитания. У двух видов сусликов и у бурундука важную роль играют глубина зимней норы, размеры и масса тела и связанная с этим возможность поддерживать температуру тела. Черношапочные сурки зимуют небольшими семейными колониями, поддерживая благоприятный температурный режим в норе. Летучие мыши в Якутии зимуют только при положительных температурах среды.

-Установлено, что впадение животных в зимнюю спячку и ее ход принципиально сходны у всех изученных зимоспящих видов: сопровождаются накоплением жировых запасов, снижением активности и уровня метаболизма, увеличением продолжительности сна в течение суток по мере понижения температуры тела, постепенным нарастанием продолжительности периодов гипотермии, поддержанием длительности нормотермии при пробуждениях на протяжении зимовки на относительно постоянном для каждого вида уровне, уменьшением времени гипотермных периодов перед окончанием спячки.

- Получены оригинальные данные об уровне метаболизма у животных в период спячки. Наиболее низкий обмен отмечен у двух видов сусликов, способных находиться в гипотермии с отрицательными температурами периферических частей тела. У беличьих в гипотермии выявлена оптимальная для спячки температурная зона. Температурный оптимум спячки у разных видов находится в разных температурных диапазонах.

- У беличьих обнаружена температурная регуляция продолжительности периодов гипотермии, длительность которых зависит также от периода зимовки, уровня метаболизма, размеров и массы тела. Ритмика зимней спячки -продолжение суточных ритмов животных. Материалы о ритмике зимней спячки летучих мышей в условиях эксперимента свидетельствуют о принципиальном сходстве хода зимней спячки у рукокрылых и беличьих.

- Продемонстрирован ряд характерных внутривидовых и межвидовых особенностей экологии и энергетики зимней спячки. Установлены различия энергозатрат на процессы спячки у животных одного вида - у молодых и взрослых особей (суслики, сурки). Энергозатраты на единицу массы тела у бурундуков оказались на порядок выше, чем у более крупных сусликов и сурков. Выявлены различия в ритмике спячки беличьих и рукокрылых, заключающиеся в меньшей продолжительности теплокровного состояния в спячке и большей - общего времени гипотермии у летучих мышей.

- Охарактеризован видовой состав, распространение, условия и длительность зимовки, некоторые особенности экологии и биоэнергетики рукокрылых. Выявлена в Якутии зимовка двух новых видов ночниц, один из которых ранее не встречался в регионе.

Материалы по рукокрылым использованы при составлении Красной книги Республики Саха Якутия (2004). Нами получены два авторских свидетельства "Способ моделирования гипотермии" (1989), и "Способ определения устойчивости терморегуляционной системы экспериментального животного" (1989). Разработаны и опубликованы методики длительной дистанционной регистрации температуры тела, газообмена и наземной активности животных (Ахременко, Ануфриев, 1984; Архипов, Ануфриев, Ахременко, 1987; Ахре-менко и др., 1989; Ануфриев и др., 2003). Исследования выполнены при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований, проекты 97-04-48041 (а); 01-04-49871 (а); 04-04-49415(а). Апробация работы: Материалы диссертации докладывались и обсуждались na VI Всесоюзном совещании по грызунам (Ленинград, 1984); II Всесоюзной конференции "Механизмы криоповреждения и криозащиты биологических объектов" (Харьков, 1984); XI Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера "(Якутск, 1986); на V Всесоюзном биохимическом съезде (Киев, 1986); I, И, III школах-семинарах по зимней спячкс и симпозиуме "Механизмы зимней спячки млекопитающих" (Пущино, 1983, 1986, 1988; Махачкала, 1990); Европейском конгрессе биохимических обществ (Москва, 1986; 1990); IV , V и VII съездах ВТО (Москва, 1986; 1990; 2002); Республиканской конференции "Экологические и генетические проблемы Якутии" (Якутск, 1997), на коллоквиуме физиологического общества Биологического Центра РАН (г. Пущино, 2005), на объединенном научном коллоквиуме лаборатории экологии наземных позвоночных Института биологических проблем криоли-тозоны СО РАН (2005).

Публикации: Автором опубликовано свыше 90 работ. Основные положения диссертации изложены в 62 печатных работах, в т.ч. в 39 статьях. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Зимоспящие млекопитающие Северо-Востока Сибири обладают рядом специфических эколого-физиологических механизмов, позволяющих успешно существовать в условиях криолитозоны.

2. Относительно крупные размеры и масса тела северных видов беличьих (сусликов и сурков) способствуют запасанию абсолютно большего количества энергоресурсов и более экономному их расходованию. У более крупных зимоспящих видов - периоды гипотермии продолжительнее.

3. Ритмика зимней спячки формируется при изменении суточных ритмов и является их продолжением.

4. У беличьих спячка нормально проходит при отрицательных температурах среды, а два вида сусликов способны находиться в гипотермии с отрицательной температурой периферических частей тела.

5. Температурный оптимум зимней спячки камчатского сурка и двух видов сусликов синхронизирован с зимним диапазоном температур в зимовальных гнездах. У зимоспящих беличьих Северо-Востока Сибири существует метаболический тип отсчета времени короткого цикла спячки.

6. Основные характеристики ритмов зимней спячки, изменение продолжительности периодов гипотермии и нормотермии сходны у беличьих и рукокрылых.

Структура и объем работы. Рукопись состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Диссертация изложена на 369 стр. машинописного текста, содержит 44 табл., 83 рисунка. Список литературы включает 506 наименований.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ (современное состояние вопроса)

Зимняя спячка - глубокое и длительное оцепенение в неблагоприятный период года наблюдается у многих видов млекопитающих. Периодическое впадение в спячку позволяет им с минимальными затратами переносить зимнюю бескормицу, экстремальные климатические воздействия и другие внешние влияния (Наумов, 1955). В обзоре рассмотрен ряд вопросов, характеризующих распространение этого явления, и его основные характеристики с позиции биоэнергетики животных. Это: 1.1 Общая характеристика зимней спячки; 1.2 Формы торпидности у представителей различных отрядов наземных позвоночных; 1.3 Биоритмы у зимоспящих; 1.4 Терморегуляция и температура тела у животных во время гибернации; 1.5 Эндогенные триггеры спячки; 1.6 Физиология ряда систем организмов животных во время спячки; 1.7 Устойчивость гетеротермов к аноксии и гипоксии; 1.8 Адаптации на молекулярном уровне.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились на зимоспящих беличьих и рукокрылых обитающих на Северо-Востоке Сибири: это сибирский (азиатский) длиннохвостый суслик - Spermophilus undulatus Pallas (1778), берингийский (арктический) суслик - S. parryi Richardson (1825), сибирский (азиатский) бурундук - Tamias sibiricus Laxmann (1869), черношапочный (камчатский) сурок -Marmota camtschatica Pallas (1811), бурый ушан - Plecotus auritus Linnaeus (1758), северный кожанок - Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius (1839), ночница Иконникова - My Otis ikonnikovi Ognev, (1912) и водяная ночница Myotis daubentoni Kühl (1819). В процессе выполнения исследований зарегистрирован на зимовке новый для Якутии вид - ночница Брандта - Myotis brandti Eversmann (1845).

Длиннохвостых сусликов отлавливали в окрестностях г. Якутска в радиусе 100 км. Отлов производили заливкой нор. Берингийских сусликов отлавливали в окрестностях с. Батагай (Верхоянский хребет, животноводческая ферма Югях) тем же способом. Бурундуков ловили с помощью проволочных петель и живоловок в окрестностях г. Якутска. Сурков отлавливали в устье р. Лена на отрогах Хараулахского хребта капканами и петлями. Летучих мышей собирали со стен пещер в местах зимовок (г. Олекминск, 60°25'с.ш., 120° 30' в.д.). После авиаперелета (ок. 1ч) зверьков помещали в индивидуальные стеклянные клетки - террариумы в подвальном помещении вивария при температуре 1-3°. В работу включены материалы, полученные на 772 особях 9 видов мелких зимоспящих млекопитающих Северо-Востока Сибири.

Интерьерные показатели изучались общепринятыми методами (356 экз.; Шварц, Смирнов, Добринский, 1968). Весь доступный коллекционный материал ИБПК СО РАН (около 100 черепов летучих мышей) был промерен по схемам, предложенным А.П. Кузякиным (1950) и П.П. Стрелковым (1963), обработано 36 экз. собственных сборов. Газообмен у зимоспящих рукокрылых и беличьих исследовали с использованием методик «открытой» и «замкнутой» системы. Определяли минимальный уровень потребления кислорода, его суточную динамику и реакции на изменение температуры (более 3 тыс. измерений: Ахременко, Ануфриев, 1984; Ахременко и др., 1989; Ануфриев и др., 2003;2005). Температуру тела животных измеряли медно-константановыми термопарами, ртутными и электронными термометрами. Выполнены длительные непрерывные наблюдения за температурой тела длиннохвостого суслика и сибирского бурундука на протяжении части периода активной жизни. Для этого использовали термографы DS 1922 L-F5. Прибор представляет собой плоский цилиндр диаметром 17,4 мм, массой менее 3 г. Были имплантированы 2 шт. длиннохвостым сусликам и 2 шт. бурундукам под кожу, в межлопаточной области (2015 и 1916 ч регистрации соответственно). Для непрерывных наблюдений за динамикой температуры

тела, глубиной и ритмами спячки животных была разработана и изготовлена установка, позволяющая исследовать эти показатели в течение длительного времени. На шести длиннохвостых сусликах было выполнено 12 тыс. ч наблюдений В экспериментах по изучению ритмики зимней спячки использовано 84 особи семейства беличьих (ок 250 тыс. ч) и 6 экз. рукокрылых (ок. 12 тыс. ч; Архипов и др., 1987; Ануфриев и др., 1986; 2003; 2005; Ануфриев, Ах-ременко,1990; 1997). Опыты по определению «расхода-потребления» энергии летними зверьками проводили ежемесячно, с мая по октябрь. Калорийность корма и экскрементов определяли по методике «сырого» сжигания (198 сут-ко/опытов; Кочан, 1982). Массу животных определяли, используя весы ВЛКТ-500 и METTLER РМ 2000 (Германия) со шкалой 0,01 - 2000г (свыше 3 тыс. измерений; Ануфриев, 2002; Ануфриев, Архипов,2004). Суточную активность длиннохвостых сусликов и бурундуков исследовали с помощью контактной площадки, установленной у выхода из искусственной норы (30 сутко/опытов; Архипов и др.,1987). Концентрацию свободных жирных кислот плазмы крови и тканей определяли в виде медных солей по методу (Duncombe, 1963). Гликоген в тканях - по реакции с антроном (Carroll et al., 1956) после разрушения тканей щелочью. Кислотно-щелочное равновесие крови исследовали на автоматическом анализаторе газов крови (Венгрия) (Ануфриев, Ахременко, 1994). Концентрацию протромбинового комплекса определяли по методике Квика (Тодоров, 1968). Подсчет количества лейкоцитов производили в камере Горяева, дифференцированный - после окрашивания азур-эозином. Билирубин в сыворотке крови - по диазореакции с диа-зобензосульфоновой кислотой (Тодоров, 1968). Сахар крови - с орто-толуидином в ледяной уксусной кислоте. О возрасте животных судили по строению слоистых структур на срезах нижней челюсти и коренных зубов (Клевезаль, Клейненберг, 1967).

Глава 3. ЭКОЛОГИЯ И СРЕДА ОБИТАНИЯ ЗИМОСПЯЩИХ В ЯКУТИИ

Берингийский суслик. Янский участок в ареале берингийского суслика занимает крайнее западное положение. Крайний северный предел распространения вида в бассейне Омолоя проходит по верховьям, а в долине Яны -около 70"с.ш. В условиях Верхоянья из всего разнообразия растительных кормов, доступных этим животным, главная роль принадлежит травянистым растениям. Из животных кормов чаще всего поедают различных насекомых, на втором месте - мелкие позвоночные животные. В бассейне р. Яны суслик в массе переходит к активному образу жизни в третьей декаде апреля (Лабу-тин и др.,2005). Плодовитость самок в разные годы меняется от 8,2 до 10,5 (Винокуров, Ахременко, 1982). Берингийский суслик в Якутии заселяет территорию с резко выраженной сезонностью климата. Годовая амплитуда температур превышает 110°С по абсолютной величине. Верхоянье, в границах которого рассматривается географическая популяция берингийского суслика,

характеризуется температурами, достигающими в зимние месяцы минус 68°С, летом воздух может прогреваться до 43°С. Почвенно-грунтовые условия характеризуются наличием вечномерзлого грунта.

Длиннохвостый суслик. Общая площадь территории, заселенной этим видом в Якутии, составляет около 60 тыс. км2. Оптимальные условия обитания суслик находит в сухих лесостепях долины р. Лены. Состав питания длиннохвостого суслика включает в себя 15 основных видов растений, отмечены и животные компоненты: мышевидные грызуны, птенцы воробьиных птиц, различные насекомые (Ларионов, 1943). У якутского суслика более высокий уровень воспроизводства по сравнению с репродуктивным уровнем южных популяций. Плодовитость самок в среднем равняется 8,2, в то время как у южных она составляет от 4 до 7. Осенью молодые зверьки составляли 45% от изученных, взрослые (годовики и двухлетки), около 55% (Шадрина, Ануфриев, 1986). Соотношение полов было близко 1: 1. У животных, вышедших из спячки, доля молодых в общем количестве увеличилась до 60%, а двух- и трехлетки составляли соответственно 32% и 8% (Ануфриев и др., 1999). Зима суровая и продолжительная, на протяжении восьми и более месяцев поддерживаются отрицательные суточные температуры. На широте г. Якутска среднеянварская температура минус 43—41°, минимальные - ниже минус 60°С. Слой вечной мерзлоты в районе г. Якутска достигает 200 м.

Сибирский (азиатский) бурундук. На территории Якутии бурундук заселяет не всю лесную зону. Этот вид чаще встречается в зоне распространения высокоствольных лесов (Тиунов, 1980). Состав кормов якутского бурундука содержит более 100 наименований растений. В южной тайге плодовитость бурундука составляет 4,85 детенышей, в Верхоянье возрастает до 7,05. Численность бурундука в прилегающих к р. Лене лесах достаточно стабильна. По всей Южной Якутии численность бурундука относительно высока (Винокуров, Соломонова, 2002). Микроклиматические условия обитания сибирского бурундука, использовавшегося для исследований, сходны с условиями обитания длиннохвостого суслика.

Черношапочный сурок. Встречается в горных системах Восточной Сибири от Баргузинского хребта до устья р. Лены и Чукотского нагорья. Его численность везде не высока. В Якутии плодовитость сурков 3-11 (в среднем 6,0; Капитонов, 1978). Сурок активно поедает большую часть видов злаков и разнотравья, произрастающих в местах его обитания. Кроме растительных кормов сурки питаются и животными кормами: беспозвоночными, мелкими млекопитающими, птенцами воробьиных птиц (Капитонов, 1963; Жаров, 1976; Васильев, 2000). В местообитаниях сурка в Якутии число безморозных дней в году составляет 70-80 сут. В месторасположениях зимовочных гнезд температура опускается до минус 10-15°С. На протяжении всего сезона зимней спячки в месторасположениях зимовальных гнезд черношапочного сурка поддерживается отрицательная температура почв.

Водяная ночница. На территории Якутии все точки обнаружения этого вида находятся в ее южной части. Северная граница ареала здесь проходит несколько южнее среднего течения рек Вилюя и Алдана, вдоль 61-62° с. ш. Добытые в Якутии экземпляры водяных ночниц имеют относительно мелкие размеры. По длине предплечья и кондилобазальной длине черепа, как и по большинству других промеров, они укладываются в пределы, указываемые для уссурийского подвида М. d. ussuriensis Ognev (Ревин, Ануфриев, 2004; Ревин, Ануфриев, Боескоров, 2004). На зимовке этот вид не встречен.

Ночница Брандта. На территории Якутии ночница Брандта впервые зарегистрирована в ноябре 2002 г. Одна особь была обнаружена на зимовке в штольне гипсового рудника г. Олекминск (60°30' с.ш. и 120°30' в.д.; Ануфриев, 2003; Тирский, Ануфриев, Ревин, 2004).

Ночница Иконникова. Первый экземпляр был добыт в 25 км от г. Томмота вверх по течению р. Алдан (59° с.ш. и 126° в.д.; Ильин, 1983). Затем ночница Иконникова была обнаружена в среднем течении р. Унгра в бассейне верхнего Алдана (57°30' с.ш. и 124°30' в.д.; Попов, Боескоров, 1986). Один экземпляр обнаружен нами зимой 2002/03 гг., два - зимой 2004/05 гг. в штольнях гипсового рудника.

Бурый ушан. В границах Якутии бурый ушан найден в ряде пунктов Южной и Центральной Якутии. Зверьков этого вида регулярно обнаруживали среди зимующих летучих мышей в гипсовом руднике г. Олекминск. Самая северная находка бурого ушана в Якутии и Восточной Сибири - это окрестности п. Чурапча (Лено - Амгинское междуречье; 62 с.ш. и 132°30' в.д.). Согласно ревизии, проведенной П.П. Стрелковым (1988), все популяции вида, обитающие восточнее Обь - Иртышского междуречья, относятся к географической форме Р. а. sacrimontis Allen, 1908. Промеренные экземпляры ушанов по своим размерам укладываются в пределы изменчивости, характеризующие данный подвид (Ревин, Ануфриев, Боескоров, 2004).

Северный кожанок. В Якутии этим видом заселена вся южная часть территории. Наиболее северной точкой обнаружения северного кожанка в Якутии является долина р. Вилюй в его среднем течении (63°30' с. ш. и 119° в.д.). Окраска, размеры тела и черепа, промеренных нами экземпляров северного кожанка укладываются в пределы изменчивости номинального подвида Е. п. nilssoni, приводимых А.П. Кузякиным (1950).

Условия зимовки и видовой состав зимующих рукокрылых. Известно одно место зимовки рукокрылых в Якутии, это пещеры и штольни действующего гипсового рудника в окрестностях г. Олекминска, расположенные в надпойменной террасе реки Лена. Стабильные годовые температуры и отсутствие вечномерзлого грунта в пещерах, находящихся недалеко от русловой части р. Лены, способствовали возникновению зимовки летучих мышей. Число зимующих зверьков, встреченных за ряд лет, на территории рудника невысокое. За период наблюдений с 1987г на относительно не-

большой части рудника (10% от общей площади) зарегистрированы на зимовке особи 4 видов 3 родов семейства УеврепШошске (табл.1).

Таблица 1

Видовой состав рукокрылых зимующих в гипсовом руднике

Дата МуоШ ¡коп-ткот МуоШ ЬгапЛи Р1есоШ5 аи-пш Ер1енси$ тНют Всего

Март, 1987 - - 1 19 20

Ноябрь,1987 - 1 12 13

Май, 2001 - - 2 4 6

Ноябрь,2002 1 1 10 5 17

Март,2003 - - 1 13 14

Март,2004 - - 3 1 4

Март, 2005 2 - - -

Всего, шт % 3 3,9 I 1,31 23,7 54 71,0 26 100

Глава 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ РИТМОВ У ЗИМОСПЯЩИХ В ГОДОВОМ ЦИКЛЕ

4.1 Уровень метаболизма, температура тела и суточные ритмы метаболической и наземной активности у беличьих на протяжении внеспячечного периода

У зимоспящих беличьих после окончания зимней спячки отмечен наивысший годовой уровень метаболизма. Это явление обусловлено экзогенными и эндогенными факторами (отрицательные среднесуточные температуры, повышенная гормональная активность во время размножения). Потребление кислорода длиннохвостым сусликом весной в оптимальной температурной зоне на 10-15% выше летнего уровня. На протяжении летнего сезона с нарастанием массы тела животных и уменьшением гормональной активности происходит снижение уровня метаболизма. Изменяются реакции животных на охлаждение. У самок в июне-июле метаболизм повышен еще в связи с выкармливанием молодняка. Осенью увеличение массы тела сопровождается снижением гормональной активности и общего уровня метаболизма. Пониженный уровень метаболизма в переходный период от активного состояния к спячке позволяет экономить эндогенные энергоресурсы. Снижение температуры внешней среды до минус 10, 20 и 30°С вызывает у длиннохвостого суслика осенью усиление химической терморегуляции соответственно на 25; 50 и 75%. Сходные реакции на изменение окружающей температуры осенью отмечены у арктического суслика и бурундука.

Проведены длительные наблюдения за температурой тела длиннохвостого суслика и сибирского бурундука. На протяжении всего периода наблюдений, с начала июля до конца сентября, температура тела длиннохво-

стых сусликов и бурундуков постепенно снижалась. За это время температура тела бурундуков понизилась в среднем на 1,75°, у сусликов на 3,12° (табл. 2). У длиннохвостого суслика, уже с 21 сентября, температура тела в период ночного сна опускалась до 30° и ниже. Отметим, что в естественной среде в эти сроки часть длиннохвостых сусликов, как правило, взрослых, хорошо нажировавших особей, перестают появляться на поверхности почвы. У бурундука температура тела постепенно снижалась до начала сентября, затем скорость снижения температуры тела замедлилась.

Таблица 2

Изменение среднесуточной температуры тела у бурундука и длиннохвостого _суслика на протяжении периода активной жизни_

Вид 10 июля 20 июля 1 августа 20 августа 1 сентября 20 сентября

Бурундук М± ш 37,23*± 0,16 36,75± 0,19 36,36± 0,18 35,48± 0,19 35,27± 0,24 35,48± 0,28

Мга- шах 34-38 35-38,5 34-37 34-38 33-38 33-37,5

Длиннохвостый суслик М± га 37,27± 0,16 36,31+ 0,18 35,50+ 0,24 35,24± 0,26 34,79± 0,30 34,15± 0,15

Мт-тах 36-39 35-37,5 33,5-38 33,5-37,5 31,5-37 33-36

* - п = 24

На протяжении периода активной жизни изменялись ритмы наземной активности в течение суток. Летом первые выходы длиннохвостого суслика из нор зарегистрированы около 6 ч. Утренняя активность достигала максимума в 11-12 ч, после этого снижалась. С 15 ч наблюдалось ее повторное увеличение. При этом второй пик был более продолжительным. Общее время пребывания якутского суслика вне норы в летние месяцы значительно выше, чем у зверьков более южных популяций вида. Осенью первый пик отмечен около 12 ч, второй в 15-17 ч. Бурундуки в летнее время выходили на поверхности почвы почти в течение всего времени суток. Усредненные данные за 7 сут. в начале августа показали, что утром зверьки появляются на поверхности почвы с 5 ч. Утренний максимум в 10 - 12 ч, затем снижение. Второй пик активности после 16 ч. Зверьки были активны и выходили из норы до 24 ч. Суммарное время активности в течение суток достигало 20 ч. Изменение ритмов наземной активности наблюдалось перед наступлением сезона зимней спячки. Графическая кривая суточной активности становилась одновершинной. Зверьки прекращали выходить на поверхность почвы после 20 сентября в период, когда среднесуточные температуры воздуха становились отрицательными.

4.2 Поступление и расход энергии у длиннохвостого суслика

Весной потребление пищи (сухой остаток) у трех самцов и четырех самок было низкое и составляло в среднем у самцов - 11,67, у самок - 8,42 г/кг.сут. Это соответствовало 243 у самцов и 175,6 кДж/кг.сут у самок. У самок наивысшее годовое потребление пищи и максимальное количество поступающей энергии отмечено в июне (6284,5 кДж/кг.сут.). Повышенный уровень потребления энергии с пищей связан с увеличением энергозатрат самок при вынашивании и выкармливании молодняка. У самцов в течение трех летних месяцев потребление энергии с пищей находится на постоянно высоком уровне (4-5тыс. кДж/кг.сут). Наибольшие потери энергии у сусликов с экскрементами отмечены в летние месяцы; у самок - до 530,4, у самцов - до"402,5 кДж/кг. сут. Осенью со снижением количества энергии, потребляемой с пищей, уменьшались потери энергии с экскрементами. Сходная изменчивость выявлена в показателях метаболизированной энергии (валовая энергия минус фекальная и уренальная). Ее величина у самок в июле 5403,3 кДж/кг.сут, у самцов - 4270,4 кДж/кг.сут. В октябре у самок и самцов величина метаболизированной энергии снижалась до 500-700 кДж/кг.сут. Весной, после выхода из зимней спячки и на протяжении репродуктивного периода, количество и качество потребляемой пищи не компенсируют даже минимальные энергозатраты (рассчитанные по потреблению кислорода). Эти особенности экологии якутского суслика на организменном уровне отражаются в превышении минимального уровня энергозатрат над количеством энергии, поступающей с пищей. В летние месяцы доля минимальных энергозатрат составляет 20-25% от величины метаболизированной энергии. К началу спячки животные снижают потребление пищи, уровень метаболизма достигает годового минимума (для нормотермии). Величина метаболизированной энергии и энергозатраты в зоне оптимальных температур становятся равны.

4.3 Экологические механизмы, обеспечивающие зимовку и зимнюю спячку (на примере 5. раггуО

В границах видового ареала берингийский суслик впадает в спячку в различные календарные сроки. В бассейне р. Яны массовое залегание животных происходит во второй декаде октября. Сроки выхода из спячки у этого вида также растянуты. Основная масса животных становится активной и выходит из нор в третьей декаде апреля; выходы отдельных зверьков на короткий срок наблюдались уже в первой декаде апреля. Продолжительность пребывания в спячке у арктического суслика в одной и той же местности варьируют от 190 до 220 суток.

Основные ресурсы запасенного жира находятся в брюшной полости. Подкожный жир скапливается на отдельных участках тела: в паховой облас-

ти, по краям грудины и между лопатками. В апреле, после спячки, отмечен относительно высокий уровень упитанности. Все осмотренные животные обладали теми или иными жировыми накоплениями, у 40% из них они были значительными. Наиболее резкое падение этого индекса характерно для начала лета - июня, в период рождения и выкармливания молоди. В июле уже заметен процесс нарастания жировой массы: среднеупитанные животные составляли более половины (55%), но все еще много низкоупитанных (32%) и мало высокоупитанных (13%). Что касается оценки упитанности арктических сусликов в октябре, то она представляется существенно заниженной, поскольку исследовались только активные особи. При нормальной зимовке животные расходуют не более половины запасенного жира (Лабутин, Ревин, Ануфриев, 2005).

4.4 Механизмы формирования ритмов зимней спячки

С переходом зимоспящих животных к норной жизни и потери связи с поверхностью почвы количество воздействующих на них внешних факторов, синхронизирующих эндогенные ритмы с экзогенными, значительно снижается. Исчезает периодизм освещенности, температуры и влажности воздуха. Основными факторами, синхронизирующими эндогенные ритмы с сезонными изменениями внешней среды, по крайней мере, для зимоспящих грызунов Северо-востока Сибири, остаются лишь температура и, в меньшей степени, влажность почвы. Отсутствие внешних синхронизаторов вызывает изменения в организации суточных ритмов. Животные переходят на свобод-нотекущие ритмы сна - бодрствования (Ануфриев,2002). В естественной среде переход зимоспящих беличьих Якутии к жизни в норе, а затем к спячке происходит после выпадения снега и установления отрицательных суточных температур. У сибирского бурундука и длиннохвостого суслика в Центральной Якутии этот период приходится на первую половину октября. На одной территории обитания бурундуки переходят к норной жизни на 1-2 недели раньше, чем длиннохвостые суслики. Арктический (берингийский) суслик и черношапочный сурок уходят с поверхности почвы в более ранние сроки: в конце сентября - начале октября. В эксперименте первыми в спячку залегали длиннохвостый и берингийский суслики, затем черношапочный сурок и в последнюю очередь бурундук. Переход бурундуков от нормотермии к гетеротермии процесс более продолжительный. В течение первых месяцев зимовки они периодически на 1-2 сут. погружались в сноподобное состояние с небольшим понижением температуры тела, затем на протяжении нескольких суток находились в нормотермном состоянии. Изучение хода зимней спячки четырех видов беличьих показали, что в условиях эксперимента она наступает позднее того времени, когда животные исчезают с поверхности почвы в природе. В наблюдениях за поведением и энергетикой зимоспящих беличьих, при переходе от нормотермии к гетеротермии, выделен ряд харак-

терных особенностей: изменяются ритмы суточной активности, зверьки становятся малоподвижными, увеличивается до годового максимума масса тела, снижается, а затем прекращается прием пищи; возрастает продолжительность сна в течение суток, температурный интервал минимизации обмена смещается в область пониженных температур.

4.5 Характеристика ритмов зимней спячки

У двух видов сусликов в эксперименте первые случаи гипотермии отмечены в начале октября, у бурундуков - в начале ноября. Периоды гипотермии постепенно нарастали, достигая максимума в феврале-марте, затем их продолжительность уменьшалась (рис.1). Подобная ритмика оказалась характерной и для остальных видов. Отмечены видовые особенности хода зимней спячки, заключавшиеся в разной продолжительности интервалов гипотермии и нормотермии. После двух-трех первых коротких периодов оцепенения зверьки становились способными находиться в гипотермии с температурой тела незначительно отличающейся от температуры среды, в положительной области значений. Бурундуки на протяжении первой половины зимы периодически впадали в гипотермию, чередуя непродолжительные оцепенения с периодами нормотермии. Анализ продолжительности компонентов спячки у животных разных видов беличьих показал, что максимальная продолжительность гипотермии в зоне оптимальных температур у арктического суслика составляла - 453 ч (18,86), у длиннохвостого - 412 ч (17,16), у сибирского бурундука - 229 ч (9,54 суток). У черношапочного сурка периоды гипотермии были еще продолжительнее до 22 суток. Арктический суслик на 10-15% крупнее длиннохвостого и длительность гипотермии у него оказалась продолжительнее. Длительность других компонентов спячки - саморазогревания, активного состояния и впадения в гипотермию - у двух видов сусликов при сходных условиях была примерно одинаковой (табл.3; Ануфриев и др.2005).

Таблица 3

Средняя продолжительность основных компонентов спячки

Вид Фаза процесса, ч

Разогревание Нормотермия Залегание Гипотермия

Бурундук 3,22+0,13(36*) 11,45±0,46 (36) 5,25+0,21(36) 135,83±9,47(36)

Длиннохвостый суслик 4,9±0,08(79) 14,65±1,48 (79) 10,56±0,29 (79) 235,5±11,58(79)

Арктический суслик 4,9±0,17 (22) 15,26+1,8(22) 9,8±0,49(22) 265,24±26,03(22)

* - число наблюдений

Время, ч

Число периодов

I I Гипотермия ЕЭ Гетеротермия ЕШ Гипотермия+гетеротермия

Рис 1 Число и продолжительность периодов гипотермии и нормотермии у длиннохвостого суслика на протяжении 4670 часов, с 7 октября по 25 апреля

Продолжительность гомойотермных периодов у каждого вида на протяжении зимы была относительно постоянна. Бурундуки пробуждались чаще сусликов, но продолжительность компонентов пробуждений у них была короче, и, в конечном итоге, общее время нахождения в гипотермии у бурундуков и сусликов в период глубокой спячки оказалось близким по абсолютной величине (табл.4). Всю спячку условно можно разделить на три части: 1) залегание - состоящее из нескольких коротких периодов гипотермии, сопровождающихся постепенным снижением уровня метаболизма и возрастанием продолжительности оцепенений; 2) период «глубокой» спячки - характеризующийся минимальным уровнем метаболизма и максимальной продолжительностью оцепенений; 3) Окончание процесса, сопровождающееся уменьшением периодов гипотермии и возрастанием уровня метаболизма.

Таблица 4

Продолжительности компонентов спячки у беличьих на _протяжении периода «глубокой» спячки_

Показатель Вид

Т Sibiriern S parryi С undulatus

Общая продолжит гипотермии, ч (3)2278,33+142,7 5 (3)2252+231,59 (8)2389,56+55,39

Общая продолжит гетеротермии, ч (3)142,83 ±11,83 (3)95,50+11,18 (8)140,56±21,69

Макс, продолжит гипотермии, ч (3)212,33 ±23,80 (3)430,0±18,5 (8)392,7±13,17

Макс продолжит гетеротермии, ч (3*)18,0± 1,25 (3)53,5±23,92 (8)29,25±9,29

Гипотермия % 94,2 95,04 94,5

Гетеротермия % 5,8 4,96 5,5

*- число животных

Ритмы зимней спячки у летучих мышей

Проведены наблюдения за спячкой летучих мышей (Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839 и Plecotus auritus L., 1758) в экспериментальных условиях. Летучие мыши во время спячки неподвижны и в течение интервала оцепенения не меняют позы. Вся спячка состояла из продолжительных периодов гипотермии, чередующихся с периодическими пробуждениями (рис. 2). В короткие периоды спонтанных пробуждений летучие мыши регулярно выводят из организма мочу, образующуюся у всех зимоспящих видов животных в процессе саморазогревания, отмечались и твердые экскременты. Рассчитан бюджет времени у двух особей Е. nilssoni и двух Р. auritus на протяжении 3531 и 2368 часов соответственно (табл.5). 96-97% времени зверьки находились в состоянии с пониженной температурой тела, около 2% занимало время вхождения зверьков в гипотермию. Период активного состояния у летучих мышей заметно короче и составлял соответственно 0,6 и 1 % от общего времени наблюдений. Еще более короткими были переходные периоды, от гипотермии к нормотермии (0,4-0,6%).

Таблица 5

Бюджет времени летучих мышей во время зимней спячки

Вид Фаза спячки

Пробуждение, ч/% Активное состояние, ч/% Залегание в спячку, ч/% Гипотермия, ч/% Время наблюдений, ч/%

Е nilssoni 15 0,42 20.5 0,58 59 1,67 3436.5 97,33 3531,0 100

Р auritus И 0,59 23 0,97 49 2,07 2282 96,37 2368 100

15,00 10,00 5,00 0,00

0,0

500,0 1000,0 1500,0

0 16,00 14,00

а 12,00 £ 10,00 ¡5 8,00 6,00 £ 4,00

1 2,00

Ь 0,00

0,0

500,0 1000,0 1500,0 2000,0 2500,0

3000,0 Время,ч

Рис 2 Ход зимней спячки у северного кожанка (1) и бурого ушана (2) по изменению температуры поверхности тела

В целом, за время наблюдений периоды активного состояния (время пробуждения + время нормотермии) у северного кожанка и бурого ушана составляли соответственно 1% и 1,6%. Продолжительность периодов оцепенения у северных кожанков была в среднем 214,8±23,9, пип-шах = 93,0 - 428,0 ч, у Р. аигЬиз 152,1±9,8 пйп-шах = 86,0 - 225,0 ч. Длительность активного состояния не превышала у Е. тШот в среднем 1,2±0,3 пип-шах = 0,5- 5,0 ч, у Р. аипШБ 1,4±0,2 пип-шах = 0,5 - 3,0 ч (Ануфриев и др.,2003).

4.6 Механизмы регуляции длительности гипотермии

Нами выполнены исследования температурной зависимости продолжительности периодов гипотермии у зимоспящих беличьих Якутии. У бурундуков и сусликов в естественной среде зимняя спячка проходит в интервале температур, не превышающем 10° по абсолютной величине. У всех находившихся под наблюдением видов беличьих выявлена зависимость продолжительности периодов гипотермии от температуры окружающей среды. Форма графика продолжительности интервалов гипотермии от температуры оказалась почти зеркальным отражением зависимости уровня метаболизма от температуры окружающей среды. У длиннохвостого и арктического сусли-

ков наиболее продолжительные интервалы гипотермии отмечены при температурах близких к 0°С, при тех же температурах был самый низкий уровень метаболизма. Изменение температуры от 0° в положительную или отрицательную сторону вызывало уменьшение продолжительности гипотермных периодов и нарастание уровня метаболизма (рис.3).

Рис 3 Зависимость продолжительности периодов гипотермии и уровня метаболизма от температуры среды у длиннохвостого суслика в период зимней спячки: 1 - потребление кислорода, 2 - длительность гипотермии

В диапазоне температуры среды от минус 4° - 6° до плюс 5°-7°С продолжительность периодов гипотермии изменялась в пределах от 6—8 до 12-14 суток, вне данного интервала она снижалась. У бурундуков, более мелких по размерам животных, оптимальная для спячки зона находилась в более высоком температурном диапазоне. Вместе с тем, графическая зависимость интенсивности метаболизма и продолжительности периодов оцепенений от температуры среды у них имела форму, сходную с сусликами, но оптимальная для спячки температурная зона была при 3°-5°С. Наиболее продолжительные периоды гипотермии у сусликов, до 16-19 суток были при температурах близких к 0°. У сибирского бурундука отмечено увеличение

продолжительности периодов оцепенения при снижении температуры среды до 3° - 5°, при дальнейшем понижении продолжительности периодов гипотермии уменьшались (Ануфриев, Ахременко, 1990; 1997; Ануфриев и др., 2005). У сурка наиболее продолжительные периоды спячки были при температурах от минус 2 до 0°С (Ахременко, Ануфриев, Васильев и др. 1998).

4.7 Ритмы периодических пробуждений

У исследованных зимоспящих видов животных отсутствовали признаки циркадных ритмов метаболических процессов. У длиннохвостого суслика и бурундука при постоянной температуре окружающей среды уровень метаболизма на протяжении суток и всего интервала гипотермии был устойчив, масса тела снижалась практически линейно (Ануфриев, Архипов, 2004). Температура тела у исследованных видов изменялась в зависимости от температуры окружающей среды, отсутствовали суточные ритмы изменения температуры. У беличьих отмечены признаки выбора времени периодических пробуждений, которые были приурочены к утренней части суток (табл.6). По нашим данным, периодические пробуждения у летучих мышей, несмотря на относительную кратковременность и меняющуюся периодичность, происходили чаще в вечерне-ночное время суток.

Таблица 6

_ Время начала пробуждений на протяжении спячки, ч_

Вид Животное

1 2 3

Бурундук 10,2±1,64(18*) 8,25±1,64(12) 8,84+1,06(12)

Арктический суслик 7,42±2,9(7) 13,0+2,129(8) 9,5±3,73(7)

Длиннохвостый суслик 9,74±2,96(7) 8,31 ±1,54(8) 11,45±1,89(11)

* п- число пробуждений за спячку

Сопоставление времени наступления этих состояний у летучих мышей с ходом реального времени показало, что наиболее общим паттерном является их отчетливая приуроченность к вечерним часам - у Е. пИхзот 21,7 ± 1,08 ч (п = 13); у Р. аипш - 18,3 ± 1,9 ч (п = 9). Эта синхронизация не может быть представлена как цепь случайных совпадений. Можно предположить, что животные, даже находясь в состоянии спячки в условиях изоляции, обладают способностью соразмерять свои собственные биоритмы с ритмами внешней среды (Ануфриев и др.,2005).

Глава 5. ЭКОЛОГИЯ И БИОЭНЕРГЕТИКА ЗИМНЕЙ СПЯЧКИ

5.1 Терморегуляция и уровень метаболизма у зимосшщих в гипотермии

На протяжении периода оцепенения при постоянных температурах среды уровень метаболизма зимоспящих был устойчив (табл.7). Определена интенсивность потребления кислорода гибернирующими длиннохвостыми сусликами в течение суток. При постоянной температуре внешней среды не отмечено существенных изменений потребления кислорода, характерных для животных вне спячечного сезона. Это свидетельствует об отсутствии суточных ритмов метаболической активности. Исследована температурная зависимость метаболизма животных находящихся в состоянии гипотермии. У всех исследованных зимоспящих беличьих выявлена зависимость уровня метаболизма от температуры окружающей среды.

Таблица 7

Уровень метаболизма у длиннохвостого суслика на протяжении перио-

да гипотермии при температуре - 3°- 4°С

Период оцепенения, сут п* Потребление кислорода, мл/ г ч

4 6 0,065 ± 0,0078

5 6 0,076±0,0016

6 5 0,065± 0,0028

7 б 0,056± 0,0026

9 6 0,076±0,0 18

10 5 0,072± 0,012

11 5 0,076 ±0,014

* - число опытов

При температурах внешней среды -5°, -4°, -3°,-2°, -1° ,0°, 2°, 4°, 6°, 8°С потребление кислорода у длиннохвостого суслика было ниже, чем у активных зверьков, соответственно в 8,3; 11,3; 20; 30; 44,7; 131,7; 72,1; 34,7; 12,8; 3,7 раза (рис.3). Минимальный обмен отмечен при температурах среды близких к 0° и составлял в среднем 0,0137± 0,0012 мл 02/г.ч. У арктических сусликов выявлена аналогичная зависимость. Минимальный обмен составлял в среднем 0,0157± 0,001 мл 02/г.ч при температуре 0°С, при изменении температуры в положительную либо отрицательную сторону возрастал уровень обмена веществ. Проведено изучение температурной зависимости уровня метаболизма у гибернирующих бурундуков массой от 70 до 100 г в интервале температур от минус 6° до 10° Минимальный обмен отмечен при плюс 3 -5°, составлял 0,042±0,0017 мл 02 /г.ч. Подобная зависимость установлена и для черношапочного сурка. Исследована температурная зависимость потребления кислорода в диапазоне температур от -3 0 до 6°. Минимальный обмен, зарегистрированный при температурах близких к 0°С, составлял 0,024±0,004 мл 02/г.ч. Для всех четырех зимоспящих видов минимальный обмен зарегистрирован в диапазоне температур от 0° до 3°. При ее повышении

или снижении увеличивались энергозатраты на поддержание определенного уровня температуры тела. На протяжении зимы происходило снижение массы животных с постепенным нарастанием уровня метаболизма (табл.8). За пять месяцев наблюдений животное потеряло 20% от стартовой массы, относительный уровень потребления кислорода возрос на 28%, абсолютные значения его мало изменились.

Таблица 8

Потребление кислорода длиннохвостым сусликом в разные периоды зимней _спячки (при температуре среды 0 - - 2°)_

Показатель Период наблюдения

ноябрь декабрь январь февраль март

Потребление кисло- 0,128±0,01 0,067+0,007 0,07±0,003 0,081+0,001 0,087±0,003

рода мл/г.ч а*) (6) (6) (5) (3)

Потребл кислорода мл/жив ч 0,093 0,04489 0,045 0,0487 0,0492

Масса животного, г 727 673 618 596 567

Температура тела иС 3,6 2,8 2,3 2,4 1,6

*- число измерений

Исследование изменений температуры тела и уровня метаболизма у четырех зимоспящих видов беличьих указывает на наличие у животных в состоянии гипотермии развитой химической терморегуляции, позволяющей поддерживать тепловой баланс на достаточном для успешной перезимовки уровне.

Проведено изучение интенсивности метаболизма у северных кожанков в зимнее время в состоянии гипотермии, при впадении в гипотермию, а также температурную зависимость метаболизма активных зверьков. С понижением температуры среды у нормотермных северных кожанков снижалось потребление кислорода. При температуре 3°С уровень метаболизма в 20 раз ниже, чем при температуре 10°С. Во время залегания в спячку при температуре внешней среды 2°С продолжительность вхождения в гипотермию не превышала 3 - х ч. Потребление кислорода за это время понижалось в 25 раз, далее на протяжении 4-5 ч достигало минимального уровня. У северного кожанка (массой тела 12,8 г) при температуре окружающей среды 2°С потребление кислорода в состоянии оцепенения составляло 0,056±0,0026 мл Ог/г-ч. У того же зверька в активном состоянии при температуре окружающей среды 12° потребление кислорода было 12-15 мл/г-ч.

5.2 Ход зимней спячки и температура тела

С переводом зверьков в помещение для спячки с пониженной температурой и укороченным световым днем (а далее в темноте), обычно в начале октября, зверьки через 1 - 4 недели начинали периодически впадать в гипотермию, на фоне увеличения общей продолжительности сна в течение суток.

С ноября длительность периодов оцепенения постепенно возрастала и достигала максимума в декабре - начале января (рис.4). В случае, когда условия спячки характеризовались низкими положительными температурами, перезимовка длиннохвостого суслика проходила следующим образом: оцепенения в начале зимы непродолжительны, в декабре - январе достигали максимального значения и имели примерно одинаковую продолжительность до середины марта. Затем длительность оцепенений постепенно сокращалась, и в начале апреля животные переходили к гомойотермии в сроки, совпадающие с выходом зверьков из спячки в природе.

Температура °С

Рис 4 Динамика температуры тела у длиннохвостого суслика на протяжении зимней спячки: 1 - температура тела, 2 - температура среды

Температура тела сусликов на протяжении спячки изменялась в соответствии с изменениями температуры окружающей среды. В области положительных значений температура тела спящих животных отличалась от температуры среды менее чем на 1°. В течение 4-6 часов, перед фазой быстрого разогревания, наблюдался незначительный рост температуры тела, не зависящий от колебаний внешней среды, затем температура тела зверька за относительно короткий период времени повышалась до 32°- 35°С. Длительность саморазогревания при переходе к нормотермии зависела от начальной температуры тела и массы животных. У небольших по размерам (80 -110 г) бурундуков длительность саморазогревания значительно короче, чем у сусликов. У двух видов сусликов, близких по массе тела, отсутствовали достоверные различия в продолжительности времени саморазогревания. Пробудившись, 10 - 12 ч они находились в нормотермии. У бурундуков время нормо-

термин было на 20-30% меньше. Длительность остывания при залегании в спячку зависела от температуры внешней среды и массы зверька. Подобный ход спячки был характерен для животных в положительном диапазоне температур, при отрицательных температурах ход спячки изменялся. По мере снижения температуры среды происходило снижение температуры тела животных, и уменьшалась продолжительность периодов оцепенений. Если в период глубокой спячки длительность оцепенений при низких положительных температурах составляла 12-14 суток, то по мере снижения температуры среды частота пробуждений возрастала. У сусликов в гипотермии при отрицательных температурах внешней среды температура периферических частей тела (под кожей между лопатками и ректуме) могла достигать отрицательных значений. При температурах среды минус 3 - 5°С температура тела под кожей между лопатками в течение всего периода оцепенения могла быть отрицательной (рис.5) (минимальная минус 1,3°), а температура в прямой кишке на глубине 2 см снижалась до минус 1,5-2°. При этом отмечен рост температурного градиента «среда - животное».

Рис 5 Динамика температуры тела длиннохвостого суслика на протяжении периода гипотермии при отрицательных температурах внешней среды-1 -температура тела; 2 -температура среды

Измерение температуры разных частей тела во время декапитации животных показало, что в области сердца и головного мозга она не понижалась ниже 0,3°С. Сходные реакции на отрицательные температуры среды оказались и у берингийского суслика (в ректуме до минус 2°С). У сурков (М. саткс/ишса) во время спячки при отрицательных температурах среды ректальная температура не опускалась ниже 1-2°С. Проведено специальное исследование зависимости температуры тела от температуры среды. У бурундуков при отрицательной температуре среды температура тела не понижа-

лась ниже О°С, у длиннохвостых и арктических сусликов она достигала отрицательных значений.

Температура тела находящихся в спячке летучих мышей следует за температурой окружающей среды. Температура кожного покрова брюшной части тела зверька отличалась менее чем на 0,5°С от температуры окружающей среды в положительной области значений. При периодических спонтанных пробуждениях зверьки за короткое время (0,5-1,0 ч) поднимали температуру тела и становились нормотермными. В активном состоянии летучие мыши перемещались по клетке, выводили из организмов экскременты. Затем вновь прикреплялись к стенке клетки, принимали позу, характерную для спячки (обычную и при суточном оцепенении), и постепенно погружались в гипотермию.

5.3 Темпы использования жировых запасов и зависимость энергозатрат от размеров животных

Определено количество жира в тушках длиннохвостых сусликов. Общее количество жира составляло около 30% от массы тела, масса полостного жира (16,5%) превышала массу подкожного (12,5%). Бурый жир извлекали из подмышечных впадин (около 1,7%). Общим для всех зимоспящих беличьих Якутии была однонаправленность динамики массы тела на протяжении годового цикла. Наиболее интенсивно масса тела у сусликов и бурундуков снижалась в начальный период спячки. В зимнее время потери массы снижались и возрастали перед окончанием процесса. Потери массы у молодых и взрослых длиннохвостых сусликов оказались разными. Взрослые животные за 150 суток зимней спячки теряли в среднем по 272 г (32% от начальной массы тела; 1,81 г/сут, или 0,66%), молодые - по 100 г (18% от начальной массы), хотя спячка проходила в одинаковых условиях. В октябре взрослые зверьки в среднем на 35 % тяжелее молодых, в марте - только на 22%. Присутствовали внутривидовые особенности интенсивности снижения массы тела. У более крупных длиннохвостых сусликов во время спячки как абсолютные, так и относительные потери массы оказались выше. У бурундуков подобная зависимость отсутствовала, поскольку уже к октябрю молодые зверьки по размерам и массе тела не отличались от перезимовавших животных. У бурундуков на протяжении всего периода зимней спячки на фоне снижения массы тела происходило уменьшение энергозатрат и величины потерь массы. За первые 696 ч наблюдений потери массы у бурундука составили 30 г. Это соответствует 0,044 г/ч или 1,04 г/сут. За последующие 573 ч зимней спячки бурундук (не принимая пищи) потерял 12,38 г, что соответствует потерям 0,021 г/час или 0,5 г/сут. В целом, потери массы за 1263 ч составили 43,12 г (38,2% от начальной массы), что равно 0,0341 г/час или 0,81 г/сутки (1,81%). У черношапочного сурка на протяжении спячки суточные потери массы были различными у сеголетков и у взрослых животных. У бо-

лее крупных особей отмечены большие потери массы. Потери массы у длиннохвостого суслика при спонтанных пробуждениях составляли 0,093 - 0,094 г/ч.жив. В гипотермии при 0° потери составляли 0,0086 г/ч.жив, при 1°С снижались до 0,004 - 0,005 г/ч.жив. Всего за 360 ч непрерывных наблюдений зверек потерял 10,6 г. Это в среднем соответствует потерям по 0,707 г/ жив.сут. У более крупных сусликов среднесуточное уменьшение массы значительно выше. Снижение массы на протяжении суток при постоянной температуре среды у длиннохвостого суслика и бурундука происходило практически линейно. График снижения массы на протяжении отдельного короткого цикла спячки независимо от вида, пола и возраста, также близок к ли-

нейному (рис.6).

Масса, г

362 г

361

360 -

359

0 24 48 72 96 120 144

Масса, г

Время, ч

Рис 6 Динамика массы тела у длиннохвостого суслика (1) и сибирского бурундука (2) на протяжении периода гипотермии

Это свидетельствует о монотонном снижении массы в оцепенении при постоянной температуре среды и об отсутствии суточных ритмов метаболической активности. Изменение скорости снижения массы происходило толь-

ко при изменении температуры окружающей среды и при периодических пробуждениях животных.

Изучен характер потерь массы длиннохвостого суслика в зависимости от температуры среды. Форма графика потерь массы практически совпадает с полученными ранее материалами по температурной зависимости потребления кислорода спящими сусликами. Минимальные потери массы, как и минимальное потребление кислорода, зарегистрированы при температурах 0°-2°С. Вне данного интервала интенсивность потерь массы, как и потребление кислорода, резко возрастало. Минимальные потери массы у бурундуков в спячке отмечены при 3-5°С (рис.7).

Выделение углекислоты, мл/жив ч

0,0026

0,0024 0,0022 0,002 0,0018 0,0016 0,0014 0,0012 0,001 0,0008

Потери массы, г/жив.ч

0,02

0,018 0,016 0,014 0,012 0,01 0,008 0,006

-3

-1 О 1

Температура среды, С

Рис 7 Температурная зависимость потерь массы тела (1) и выделения углекислоты (2) у сибирского бурундука в период спячки

Произведен расчет динамики потерь массы тела у бурундуков на протяжении 695 у сусликов на протяжении 396 ч (табл.9). При расчете потерь массы спячка включала гипотермию и залегание, пробуждение - нормотер-мию и саморазогревание. Абсолютные потери массы у бурундуков на компоненты спячки были в 1,5-2, а относительные в 7-10 раз выше, чем у сусликов, в одинаковых температурных условиях. У черношапочного сурка изменения массы тела не отличались от изменений этого показателя у длиннохвостого суслика и бурундука. Масса тела энергично снижалась в начале зимы, в период глубокой спячки - менее интенсивно, и потери вновь увеличивались перед пробуждением.

Таблица 9

Потери массы тела у сибирского бурундука и длиннохвостого суслика

Вид, масса Потери массы, г/жив.ч Потери массы, мг/г ч Общие потери, г/жив ч

Спячка Пробуждение Спячка Пробуждение

Т. иЫпсич 98-112 г 0,0156+0,001 (Ю*) 0,151+0,023 (8) 0,154+0,0166 (10) 1,45+0,171 (8) 0,0365

5 ишкйшш 400-600 г 0,0077+0,0013 (8) 0,1005±0,0172 (6) 0,016±0,003 (8) 0,212+0,03(6) 0,0287

* - число интервалов гипотермии или пробуждений

На протяжении спячки суточные потери массы различались у сеголетков и у более крупных взрослых животных Суточные потери массы у сеголетков составляли 0,3-0,31%, У взрослой самки и годовалых особей 0,35-0,37% массы тела (Ахременко, Ануфриев, Васильев и др., 1998).

Сравнение энергозатрат у длиннохвостого суслика но уровню метаболизма и потерям массы

Для длиннохвостого суслика расчет энергозатрат на отдельные компоненты спячки показал, что при пробуждении зверьки в среднем расходуют 0,885 ± 0,11 л кислорода в час, при залегании 0,04 л, в активном состоянии 2,6 ± 0,01 л. У отдельного длиннохвостого суслика были определены энергозатраты в период глубокой спячки (табл.10). Суточный расход энергии в среднем за спячку составил 61,8 кДж/жив, это соответствует потерям 1,6 г массы тела в сутки. За период наблюдений потери веса (полученные расчетным путем) были 182,4 г, а фактические - 210 г. Энергозатраты составили менее 10% теоретически возможных, если бы зверек все это время находился в активном состоянии.

Таблица 10

Энергетические затраты на фазы спячки у длиннохвостого суслика

Показатель Фаза процесса

Гипотермия Пробуждение Нормотермия Залегание Всего

Бюджет времени, ч/сутки 2134,0 89,0 66.0 2,75 138,0 5,75 396.7 16,5 2734,0 114,5

кДж/жив/% 1511.5 21,7 1122.1 16,1 3960,9 56,9 369,7 5,3 6964.2 100

У группы из пяти животных среднесуточный расход энергии в спячке при 0°С составлял 55,7 кДж/жив, при - 5° увеличивался до 93,6 кДж/жив, а при 5° был 83,5 кДж/жив. Это соответствует потерям веса тела 1,4; 2,5 и 2,2 г в сутки. В температурном оптимуме спячки расход энергии был на 30% - 40 % ниже, чем при 5° и - 5°. По компонентам спячки, в зоне температурного

оптимума, энергозатраты распределились следующим образом: пробуждение - 16,8%, активное состояние - 75,8%, залегание - 2,9%, оцепенение - 4,7 При температурах 5° и - 5° возрастал расход энергии в оцепенении, но снижался на остальные компоненты спячки.

5.4 Динамика уровня метаболизма и температуры тела при периодических спонтанных пробуждениях

Продолжительность процесса саморазогревания зависела от температурных условий спячки и массы тела. У бурундуков разогревание происходило за 1-2 часа, у сусликов и сурков - в основном не более 4-6 часов, у летучих мышей - менее чем за 1 час. Анализ материалов о характере графической кривой саморазогревания показал, что, несмотря на разнообразие вариантов измерения температуры передней части тела и разную массу животных, присутствует в - образность температурного графика. Это означает, что в некотором временном интервале скорость разогревания животных достигает максимума, а затем снижается. Весь процесс имеет аккумулятивную направленность. На температурном графике существует точка перегиба температурной кривой, свидетельствующая о смене источников теплообразования или об окончании процесса активного саморазогревания. Начальная стадия саморазогревания характеризовалась плавным увеличением потребления кислорода и температуры тела. При достижении температуры передней части тела 12-15° интенсивность потребления кислорода резко увеличивалась и достигала максимума при 20 -23°. В этом интервале уровень потребления кислорода у длиннохвостого суслика достигал до 3,0 мл/г.ч, это в три раза выше, чем у окончательно пробудившихся особей. После прохождения пика скорости саморазогревания количество потребляемого зверьками кислорода постепенно снижалось. В состоянии гипотермии величина дыхательного коэффициента (ДК) у длиннохвостого суслика находилась обычно в пределах 0,5 - 0,6. На начальной стадии саморазогревания отмечен небольшой рост ДК. Затем наступала фаза стремительного увеличения этого показателя, и к моменту максимальной скорости роста температуры тела ДК приобретал максимальное значение - 1,0. У окончательно пробудившихся зверьков он вновь снижался до 0,5 - 0,7. Это означает, что уже на начальном этапе разогревания происходит изменение типа энергоносителей. Пробудившиеся животные вновь возвращаются к обычному для спячки типу энергообмена, на это указывает низкое значение ДК. Процесс остывания при погружении в оцепенение характеризуется монотонным снижением уровня потребления кислорода и температуры тела.

Глава 6. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖИВОТНЫХ ВО ВРЕМЯ СПЯЧКИ

6.1 Динамика массы внутренних органов

Бурая жировая ткань. Максимальное развитие бурой жировой ткани (БЖТ) отмечено у длиннохвостого суслика перед началом спячки. Во время «глубокой» спячки (январь - март), когда периоды гипотермии достигают максимума, число и продолжительность спонтанных пробуждений уменьшалось. Наблюдалась стабилизации массы БЖТ. Интенсивное снижение массы БЖТ отмечено у пробуждающихся и пробудившихся зверьков в весеннее время.

Сердце. Масса сердца нарастала к началу зимней спячки, на ее протяжении незначительно снижалась и вновь возрастала перед весенним пробуждением животных. Подобная динамика массы сердца может отражать изменение энергетического потенциала клеток миокарда, в связи с изменением величины физических нагрузок.

Селезенка. На протяжении периода спячки масса этого органа у животных повышена, но заметно снижалась после завершения процесса спячки. Это может бьггь следствием восстановления объема циркулирующей крови.

Почки. В начале спячки отмечено снижение массы. На протяжении зимнею периода масса почек относительно стабильна. Масса почки резко увеличивалась в мае, и это, вероятно, связано с переходом животных на питание сочными зелеными кормами.

Надпочечник. Динамика массы надпочечников соответствует изменениям гормонального статуса организмов грызунов, описанного в ряде работ (Колпаков и др., 1974; Ильясова, 1986).

Половые органы. На протяжении всего периода спячки идет нарастание массы половых органов и надпочечников, которое свидетельствует об усилении гормональной активности на протяжении спячки

6.2 Картина крови

Сахар крови. У длиннохвостого суслика на протяжении спячки зарегистрирована выраженная I ипогликемия. В марте концентрация сахара в крови животных достоверно возрастала Это свидетельствует о том, что в организме животных поддерживается определенный уровень глюконеогенеза.

Билирубин. Наши материалы о динамике билирубина на протяжении зимних месяцев показывают, что в «глубокой» спячке (январь-март) концентрация билирубина понижается почти в два раза, по сравнению с предспя-чечным уровнем и возрастает перед окончанием спячки. У вышедших из зимней спячки животных наблюдался наивысший годовой уровень содержания билирубина в крови.

Протромбин. Активность протромбинового комплекса у якутских длиннохвостых сусликов в период глубокой спячки снижалась в 3-4 раза по сравнению с активным состоянием.

Лейкоциты. Лейкопения обнаружена у всех зимоспящих в состоянии оцепенения. Это явление присутствует и у длиннохвостых сусликов. Перед спячкой кровь у длиннохвостого суслика имела лимфоцитарный профиль, к середине спячки наступало преобладание сегментоядерных нейтрофилов. У вышедших из спячки животных кровь вновь приобретала лимфоцитарный профиль.

6.3 Метаболизм неэтерифицированных жирных кислот (НЭЖК) и гликогена в спячке и при пробуждениях

У залегающих в спячку сусликов концентрация НЭЖК и гликогена повышена во всех исследованных тканях. Особенно высоко содержание на начальной стадии процесса. Если повышенный уровень НЭЖК связан с распадом жиров, то высокий уровень гликогена может быть связан только с синтетическими процессами. Относительно высокое содержание энергетических источников в тканях сусликов на начальном этапе зимней спячки отражает повышенный уровень метаболизма зверьков в целом, на данном этапе процесса. С увеличением продолжительности периодов оцепенений понижается уровень содержания НЭЖК и гликогена. Ближе к весне отмечается увеличение содержания НЭЖК в буром жире, масса которого заметно убывает, это связано с учащением периодических спонтанных пробуждений, сопровождающее окончание спячки. Также заметно возрастает содержание гликогена в тканях, отражающее участившиеся пробуждения зверьков, с увеличением энергозатрат на пробуждения.

Уже на начальной стадии спонтанного пробуждения длиннохвостого суслика отмечается рост НЭЖК в плазме крови. Происходят четкие взаимопротивоположные изменения уровня НЭЖК в плазме крови с остальными исследуемыми тканями. На начальном этапе разогревания до температуры 7-8°С используются имевшиеся запасы жирных кислот в печени и мышцах. В подкожном и внутреннем жире их количество снижается. При температурах тела 17—19°С отмечен повторный рост их концентрации. После прохождения максимальной скорости роста температуры тела концентрация НЭЖК вновь снижается, что показывает их энергичное использование на поддержание высокой скорости разогревания. У окончательно пробудившихся зверьков концентрация жирных кислот во всех жировых тканях повышена по сравнению со спячкой и разогреванием, это может быть следствием усиленного катаболизма жиров для поддержания температуры тела. На протяжении всего процесса разогревания концентрация НЭЖК в скелетных мышцах претерпевает незначительные изменения и возвращается к исходному уровню у окончательно пробудившихся животных. В бурой жировой ткани

концентрация НЭЖК растет почти линейно. На фоне использования углеводных резервов происходит их суперкомпенсация. Синтез превосходит катаболизм. Это вновь синтезируемое количество гликогена наиболее интенсивно используется в период максимальной скорости роста температуры тела, на это указывает и дыхательный коэффициент, достигающий максимального значения (1,0) К окончанию процесса пробуждения запасы гликогена вновь восстанавливаются в печени и скелетной мускулатуре. Несмотря на колебания уровня гликогена в тканях, в крови отмечается почти линейный рост уровня глюкозы от 0,5 мг/г при 1-3°С температуры тела, до 1,6 мг/г при 23-25°С. Вместе с тем восстанавливается и функциональная активность почек. При пробуждении отмечена выраженная глюкозурия.

6.4 Устойчивость зимоспящих к г иперкапнии

В исследованиях по изучению значений рН и парциального давления СС>2 и Ог в крови использованы длиннохвостые суслики в зимнем оцепенении с температурой тела 1 -3°С. У животных в гипотермии парциальное давление С02 крови было в среднем 97,7 ± 3,58 мм.рт.ст., (13,02 ± 0,47 кПа). При пробуждении, на начальном этапе саморазогревания, отмечено резкое увеличение парциального давления углекислоты, которое сопровождает выброс углекислоты из тканей в кровь. Затем на протяжении пробуждения парциальное давление С02 снижалось и достигало минимального значения у животных через сутки после пробуждения. Изменения рН на протяжении пробуждения до температуры тела 23° незначительны (6,96-7,08), в крови поддерживается кислая реакция, поскольку ткани животных закислены углекислотой, рН возвращается к нормальным физиологическим значениям у окончательно пробудившихся животных - 7,359.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключении диссертации приводятся итоги исследования экологических механизмов, обеспечивающих благополучную зимовку мелких и средних млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку. Сформулированы основные положения работы.

ВЫВОДЫ

1. В годовом жизненном цикле зимоспящих млекопитающих Северо-Востока Сибири наиболее сложными для жизни периодами являются вторая половина зимней спячки и первые недели после ее окончания. Критические экологические условия, возникающие ежегодно во время зимовки - сильно-

действующий фактор, влияющий на жизнеспособность мелких и средних по размерам тела зимоспящих млекопитающих.

2. В экологии и биоэнергетике зимоспящих видов и представителей других отрядов мелких млекопитающих Северо-Востока Сибири наблюдается общая направленность процессов в годовом жизненном цикле. Их внешним проявлением являются сходные сезонные изменения массы тела, гормональной активности, уровня метаболизма, терморегуляции, температуры тела, сроков начала репродуктивного процесса.

3. Экология и биоэнергетика зимоспящих в первой половине активного периода жизни направлена на воспроизводство потомства, во второй - на снижение энергозатрат и повышение холодоустойчивости при подготовке к зимовке. Спячка у беличьих Якутии начинается в условиях ослабления связей с основными физическими синхронизаторами суточных ритмов природной среды (температуры, освещенности, влажности и др). Животные переходят на свободнотекущие ритмы «сон - бодрствование», с метаболическим типом отсчета времени Основными синхронизаторами окончания спячки являются температура почвы на глубине зимовочных гнезд и изменение физиологического статуса животных.

4. Зимняя спячка млекопитающих Севера является ритмической сменой периодов гипотермии и нормотермии. Начинается с увеличения продолжительности сна в течение суток. Дальнейшее изменение суточного ритма происходит за счет увеличения длительности гипотермии. Зимнюю спячку можно рассматривать как естественное изменение и продолжение суточных ритмов животных с преобладанием сна (до 95-98% времени) с пониженной температурой тела. Продолжительность периодов гипотермии зависит от времени зимовки, размеров и массы тела (вида), температуры окружающей среды и уровня метаболизма. У зимоспящих видов беличьих, обитающих в регионах с холодным климатом, периоды гипотермии более продолжительны, чем у видов живущих в зонах умеренного и жаркого климата.

5. Интенсивность метаболизма у зимоспящих зимой и летом разнона-правлена. На протяжении безморозного периода вместе с постепенным нарастанием массы тела снижаются уровень метаболизма и активность гормональной системы. Большую часть зимы эти процессы имеют противоположную направленность. В разные периоды спячки уровень метаболизма и энергозатраты различны. У зимоспящих беличьих в состоянии I инотермии изменения метаболизма в течение суток отсутствуют.

6. У беличьих показано наличие температурного оптимума зимней спячки, в котором энергозатраты минимальны, а продолжительность гипотермии максимальна. Границы температурного оптимума зимней спячки у двух видов сусликов и сурка на протяжении большей части зимнего периода близки к зимнему диапазону температуры в горизонтах почвы в местах зимовочных гнезд животных. У бурундуков такое температурное соответствие присутствует только в первой половине спячки. I __

„ I юс национальная")

33 I БИБЛИОТЕКА 1

СПет^в^г I

— т ш 1

— .....щл &

7. Исследованные виды зимоспящих обладают достаточно развитой химической терморегуляцией. В состоянии гипотермии сохраняется контроль над температурой тела. Уровень метаболизма в гипотермии у разных видов снижается от 40 до 270 раз. Наиболее низкие абсолютные значения обмена отмечены у двух видов сусликов, способных находиться в гипотермии с отрицательными температурами периферических частей тела.

8. Отмечены внутривидовые возрастные различия в протекании спячки: у длиннохвостого суслика и черношапочного сурка потери массы, а следовательно, и энергозатраты, у молодых и взрослых особей различны. Выявлены межвидовые различия зимней спячки: у сибирского бурундука относительные энергозатраты в спячке и при пробуждении на порядок выше, чем у обоих видов сусликов и сурка; у черношапочных сурков уровень метаболизма при «групповой» спячке ниже, чем у отдельноспящих животных. У рукокрылых продолжительность нормотермии на протяжении зимовки в 3-5 раз меньше, чем у беличьих.

9. Часть животных в популяциях летучих мышей Якутии оседлы. Переживание морозного бескормного периода у рукокрылых обеспечивается за счет продолжительных (98-99% бюджета времени) периодов гипотермии и кратковременного (1-2%) пребывания в нормотермии. Уровень метаболизма у спящих зверьков составляет 0,2%-0,4% от этого показателя в активном состоянии.

10. У исследованных зимоспящих видов благополучная зимовка обеспечивается благодаря использованию общих и специфических эколого-физиологических механизмов зимней спячки. Относительно крупные зимос-пящие (сурки и суслики) накапливают абсолютно большие запасы энергии, экономно их расходуют, оптимальная для спячки температурная зона близка к зимним температурам окружающей их среды. Бурундук часть энергоресурсов запасает в виде жира, другую часть в виде пищи. Оптимальный температурный режим для спячки поддерживается самими зверьками, периодически разогревающими гнездовые камеры при частых спонтанных пробуждениях. Рукокрылые для зимовки и спячки выбирают места с микроклиматом, где на протяжении зимовки поддерживаются положительные температуры среды.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации. В рецензируемых журналах:

1. Ануфриев А.И., Соломонова Т.Н., Васильев И.С. и др. Исследование показателей углеводною метаболизма длиннохвостого суслика в период зимней спячки // Криобиология. - 1986.- № 2. - С.29-31.

2. Ахременко А.К., Ануфриев А.И., Сафронов В.М. и др. Применение масс-спектрометра МХ6202 в эколого-физиолошческих исследованиях //Экология.-1989.-№1. - С.86-88.

3. Ахременко А.К., Софронова В.Е., Ануфриев А.И. и др. Гипометаболиче-ское действие фракции 1-10 кД из тканей головного мозга якутской лошади //Журн. эвол. биох. и физиол. -1989. -Т. 25. -№6. - С.786-787.

4. Ануфриев А.И., Ахременко А.К. Энергетическая стоимость зимней спячки длиннохвостого суслика //Экология. -1990. - № 5. - С.68-72.

5. Сухова Г.С., Игнатьев Д.А., Ахременко А.К., Левашова В.Г., Михалева И.И., Свиряев В.И., Ануфриев А.И. и др. Кардиотропная, гипометаболиче-ская и гипотермическая активность пептидных фракций из тканей зимоспя-щих холодоадаптированных животных //Ж. эвол. биохим. и физиол. -1990. -Т. 26.- № 5. -С. 623-629.

6. Ахременко А.К., Ануфриев А.И., Софронова В.Е. и др. Влияние фракции (1-10 кДа) из мозга бурого медведя (U. arctos) на температуру тела и метаболизм белых мышей//Доклады АН. -1994. -Т. 4. -Вып.6. -С.838-839.

7. Ануфриев А.И., Ахременко А.К. Зимняя спячка и терморегуляция при температуре ниже нуля // Экология -1997. - № 3. - С. 233-235.

8. Ахременко А.К., Ануфриев А.И., Соломонов Н.Г. и др. Зимняя спячка при температуре ниже нуля // Сибирский экологический журнал. -1998. - № 3-4,- С. 347-352.

9. Накипова О.В, Андреева Л.А., Чумаева H.A., Ануфриев А.И. и др. Частотно-зависимое действие инсулина на сократимость миокарда активного суслика Citellus undulatus в разные сезоны // Доклады АН.- 2001. - Т. 380. -№ 6. -С.825-827.

10. Накипова О.В, Андреева Л.А., Чумаева Н.А, Гианулин Р.З, Ануфриев А.И. и др. Особенности ритмоинотропных отношений в миокарде суслика Citellus undulatus // Биофизика. - 2002. -Т.47. - Вып.4. - С. 735-748.

11. Ануфриев А.И. Динамика массы тела у сусликов (Citellus undulatus) в спячке // Экология. - 2002. - Т. 33. -№ 1,- С.73-76.

12. Ануфриев А.И., Соломонова Т.Н., Архипов Г.Г., Соломонов Н.Г. Зимняя спячка летучих мышей (Vespertilionidae) на крайнем северо-востоке их ареала// Доклады АН. - 2003. -Т. 392. - №1. - С.413-416.

13. Ануфриев А.И., Архипов Г.Г. Влияние размеров и массы тела на характер перезимовки у зимоспящих семейства SCIUR1DAE Северо-востока России // Экология. - 2004. -Т. 35. -№3. - С.189 - 194.

14. Накипова О.В., Андреева Л.А., Чумаева H.A., Ануфриев А.И. и др. Влияние инсулина на ритмоинотропные отношения в миокарде суслика Citellus undulatus в период зимней активности // Доклады АН.- 2004. - Т.396. - № 1.- С. 117-120.

15. Ануфриев А.И., Соломонова Т.Н., Турпанов A.A., Соломонов Н.Г. Экологические механизмы формирования биологических ритмов у зимоспящих семейства SC1URIDAE Северо-востока Сибири // Экология.- 2005.- Т.36. -№ 5. -С. 343-348.

Авторские свидетельства:

16. Способ моделирования гипотермии. Авт. свид. СССР № 4735/30 (116006) от 07.09.89 г. (соавт. Игнатьев Д.А., Ахременко А.К.).

17. Способ определения устойчивости терморегуляциоиной системы экспериментального животного. Авт. свид. СССР № 472589/14 (051723) от 11.04.91г (соавт. Ахременко А.К. Софронова В.Е и др.).

В сборниках научных трудов:

18. Ануфриев А.И., Ахременко А.К., Слепцов М.К. Изменение массы внутренних органов и картины крови у сусликов (С. undulatui Р.) в течение спячки //Фауна и экология млекопитающих Якутии / Якутск,- 1985. -С.89-97.

19. Архипов Г.Г., Ануфриев А.И., Ахременко А.К. Исследование биоэнергетики зимоспящих с применением приборов автоматической регистрации //Зоогсографические и экологические исследования териофауны Якутии/ Якутск: ЯФСОАН СССР. - 1987. - С.49-59.

20. Соломонов Н.Г., Ахременко А.К., Ануфриев А.И. Динамика энергетических субстратов в тканях пробуждающихся сусликов // Механизмы зимней спячки / Пущино. - 1987,- С.48-56.

21. Ануфриев А.И., Соломонова Т.Н., Круман И.И. Наблюдения над спячкой длиннохвостого суслика //Адаптация животных к холоду / Н.: Наука.-1990.- С. 21-27.

22. Ануфриев А.И., Васильев И.С. Особенности терморегуляции длиннохвостого суслика в разные периоды жизни //Адаптация животных к холоду/ Н.: Наука. 1990. - С. 15-21.

23. Ануфриев А.И., Ахременко А.К. Динамика газового состава крови у пробуждающихся сусликов //Кислотно-основной и температурный гомео-стаз/Матер, общерос. совещ. Сыктывкар. - 1994. - С.4-7.

24. Ануфриев А.И., Ахременко А.К. Энергетика длиннохвостых сусликов на Севере ареала// Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость/ Матер, общерос. совещ. 26-28. X. 1993 г. М.-1995. - С. 156-163.

25. Ревин Ю.В , Ануфриев А.И., Боескоров Г.Г. Летучие мыши (MAMMALIA, CHIROPTERA) Якутии// Plecotus et al. - 2004. - № 7. - С. 83-95.

26. Ануфриев А.И. Ритмы зимней спячки мелких млекопитающих Северо-востока Сибири // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных/ Саранск.: Морд. Ун-т.- 2005. - С. 18-20.

27. Anufriev A.I., Akhremenko А.К. Dependence of frequency of Citellus undu-latus arousal on ambient temperature //Mechanisms of natural hypometabolic states. Pushchino. -1992. - P. 31-34.

28. Anufriev A.I., Solomonova T.N., Akhremenko A.K. Thermoregulation peculiarities of three species of Sciuridae early in winter //Mechanisms of natural hypometabolic states. Pushchino. - 1992. - P. 82-86.

29. Solomonov N., Akhremenko A., Anufriev A., Gnutov D Hypobiotic states in reindeer and moose II II international arctic ungulate conference: abstracts / Fairbanks, 1995.-P. 12-13.

30. Anufriev A., Akhremenko A., Solomonova Т., Vasiliev V. Hibernation at the low air temperature // Euro-American mammal Congress, Santiago de Compos-tella, Spain, July 19-24 1998. Abstracts / Santiago de Compostella, 1998. - P.256.

31. Fedorov V.V., Aliev R.R., Glukhov A.V., Resnik A.V., Anufriev A.I. et al. Cardiac conduction and resistance to ventricular fibrillation in Siberian hibernator ground squirrel Citellus undulatus //Life in the Cold/ Fairbanks. -2004.-P. 543-556.

32. Solomonova Т., Anufriev A. Hibernation of Tamias sibiricus in the extreme Norrlh-East of Siberia // IX International Mammalogical Congress, July 31 - August 5, 2005. Abstracts / Sapporo. Japan. - 2005. - P.308-309. Депонированные рукописи:

33. Игнатьев Д.А., Ануфриев А.И., Ахременко А.К. К модельному анализу г функционирования терморегуляторной системы зимоспящего организма.

Деп. в ВИНИТИ, - 1994. № 238. - В.9-1994. - 48 с. м.п.

34. Ревин Ю.В., Ануфриев А.И. Летучие мыши (MAMMALIA, CHIROP-^ TERA) в Якутии (видовое разнообразие, распространение, экология, зимовка,

зимняя спячка). Деп. в ВИНИТИ. 28.04.04 г. № 711-В2004. - 54 с. м.п.

35. Лабутин Ю.В., Ревин Ю.В., Ануфриев А.И. Арктический суслик S. parryi в Якутии. Деп. в ВИНИТИ. 12.01.2005г. № 4-В2005. - 52 с. м.п.

Формат 60x84 V|6 Бумага офсетная. Печать офсетная. Услпл 2,21 Тираж 100 экз Заказ №157.

Учреждение «Издательство ЯНЦ СО РАН»

677891, г. Якутск, ул. Петровского, 2, тел./факс: (411-2) 36-24-96 E-mail. kuznetsov@psb ysn.ru

»206JJ,

РНБ Русский фонд

2006-4 21100

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ануфриев, Андрей Иванович

Оглавление.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы (современное состояние вопроса).

1.1 Общая характеристика зимней спячки.

1.2 Формы торпидности у представителей различных отрядов наземных позвоночных животных.j g

1.3 Биоритмы у зимоспящих.

1.4 Терморегуляция и температура тела у животных во время гибернации.

1.5 Эндогенные триггеры спячки.

1.6 Физиология ряда систем организмов животных во время спячки.

1.7 Устойчивость гетеротермов к аноксии и гипоксии.

1.8 Адаптации на молекулярном уровне.

Глава 2. Материал и методики исследований.

Глава 3. Экология и среда обитания зимоспящих в Якутии.

3.1 Беличьи.

3.1.1 Берингийский суслик.

3.1.2 Длиннохвостый суслик.

3.1.3 Сибирский (азиатский) бурундук.

3.1.4 Черношапочный сурок.

3.2 Рукокрылые.

3.2.1 Ночницы.

3.2.2 Бурый ушан.

3.2.3 Северный кожанок.

3.3 Условия зимовки и видовой состав зимующих рукокрылых .^

Глава 4. Экологические механизмы формирования биологических ритмов у зимоспящих в годовом цикле.

4.1 Уровень метаболизма, температура тела и суточные ритмы метаболической и наземной активности у беличьих на протяжении внеспячечного периода.j qj

4.2 Поступление и расход энергии у длиннохвостого суслика

4.3 Экологические механизмы, обеспечивающие зимовку и зимнюю спячку (на примере S. parryi).

4.4 Механизмы формирования ритмов зимней спячки.

4.5 Характеристика ритмов зимней спячки.

4.6 Механизмы регуляции продолжительности периодов гипотермии.

4. 7 Ритмы периодических пробуждений.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и биоэнергетика зимней спячки мелких зимоспящих млекопитающих Северо-Востока Сибири"

Своеобразным и интересным приспособлением для переживания неблагоприятных условий является состояние оцепенения - спячка, наблюдаемая у многих видов млекопитающих. Уже с древних времен в языках различных народов возникли два названия этого состояния: просто сон (somnus, sommeil, sleep, schlaf), или с добавлением слова «зимний» (hivernal, hibernatio, hibernation) (Калабухов,1985).

Регулярные сезонные впадения в спячку накладывают отпечаток на экологию животных в активный период жизни. Ограниченный срок размножения, роста и развития молодых животных, относительная привязанность к определенным местообитаниям и ряд других экологических особенностей зимоспящих привлекало и привлекает поныне внимание исследователей. Условия спячки влияют на многие экологические показатели видов: численность, возрастной состав, время пребывания в активном состоянии, длительность размножения, величину смертности в активный период, зараженность вредоносными инфекциями (Наумов, 1955; Калабухов, 1956; 1985; Паул-лер,1958; Некипелов, 1958; Стрелков, 1958; Некипелов, Пешков, 1958; Соломонов, 1976; Пантелеев, 1983; Шилов, 1985; Бибиков, 1967; 1980; 1989).

Якутия, самый холодный регион России, характеризуется своеобразием условий обитания животных. В экологии и энергетике обитающих здесь животных особенно ярко отражается адаптационный потенциал видов, разнообразие структурно-функциональных сезонных перестроек в популяциях в ответ на жесткое давление климатических факторов (Соломонов, 1973; 1976).

При составлении планов и экологических исследовательских программ обычно присутствует раздел посвященный исследованию механизмов зимней спячки как реакции организмов животных на изменения в среде (Большаков и др., 1993). В числе основных направлений программы «Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира», разработанных Научным советом АН СССР до 2000 г, было предусмотрено «исследование сезонных явлений в различных группах животных (спячка, диапауза, миграции), механизмов, лежащих в их основе и способов управления этими явлениями» («Экология», 1980, №6).

Явление зимней спячки представляет интерес как научная проблема с возможными практическими выходами в медицинскую зоологию и паразитологию, в технологии криоконсервации, в разработке методов проведения операций на сердце в условиях пониженной температуры тела и др. (Калабу-хов, 1986).

Что же вызывает повышенный интерес к этой проблеме? В первую очередь это общебиологические вопросы, многие из которых еще разрабатываются, а также возможность использования результатов исследований в практической биологии и медицине. Гипотермия - искусственное охлаждение, применяется при операциях на сердце. Однако наряду с очевидными положительными сторонами возникают разрушительные побочные эффекты, отсутствующие у естественных гипотермов. Решение проблемы возможно путем исследования адаптаций естественных гибернаторов к гипотермии. Сердце зимоспящих нормально функционирует при температурах близких к точке замерзания воды, в то время как снижение температуры тела животных и человека до 27° вызывает остановку сердца, связанную с фибрилляцией желудочков, но отсутствующей у зимоспящих. Зимоспящие за время зимовки от 10 раз и более погружаются в гипотермию. Выход из гипотермии происходит за считанные часы. Во время пробуждения температура мозга зимоспящих резко возрастает. Подобные изменения сравнимы с изменением в мозгу людей, перенесших инфаркт. Это лишь незначительная часть аспектов, в которых зимоспящие млекопитающие могут быть моделями при исследовании физиологических патологий

В последние десятилетия интерес к зимней спячке особенно возрос из-за предпосылок практического использования результатов исследований.

1 Программа совещания «Mammalian hibernation: nature's way to cope with metabolic stress in the hypothermic body and brain» 6-8 октября, 2003 в г. Марбург, Германия.

Получены материалы, указывающие на возможность снижения температуры тела и уровня метаболизма у гомойотермных животных индукцией экстрактов тканей, выделенных у находящихся в гипотермии зимоспящих. Выделен и идентифицирован ряд биологически активных пептидных структур, участвующих в регуляции уровня метаболизма и температуры тела зимоспящих (Иваницкий и др., 1982; Крамарова и др., 1987; Зиганшин, 1994; Игнатьев и др., 1995). Вместе с тем идея о создании обратимого гипометаболического состояния у людей выглядит, в настоящее время, скорее как часть сценария к фильму, чем как научный факт (Breukelen and Martin, 2002).

По ряду вопросов экологии зимовки и спячки млекопитающих отсутствовали систематические данные, как для северных видов, так и для видов заселяющих территории с умеренным и теплым климатом. Были недостаточно изучены специфические видовые особенности процесса, механизмы регуляции уровня метаболизма и температуры тела, особенности формирования ритмов зимней спячки, продолжительности и соотношение частей спячки у разных видов, энергозатраты на части составляющие спячку, влияние факторов среды на ход и ритмику процесса. Решению перечисленных вопросов посвящена данная работа, выполненная на зимоспящих видах Sciuridae и Vespertilionidae, обитающих в Якутии.

Цель и задачи исследования. Выявить основные эколого-физиологические механизмы, обеспечивающие выживание мелких и средних зимоспящих млекопитающих во время зимней спячки в условиях холодного климата Северо-Востока Сибири.

Решались следующие задачи:

1. Исследовать феноменологию зимней спячки мелких зимоспящих млекопитающих на северной границе их ареалов.

2. Оценить энергетическую стоимость жизнедеятельности зимоспящих беличьих в активный период жизни и на протяжении спячки.

5. Охарактеризовать условия и продолжительность зимовки рукокрылых в Якутии, их распространение, видовой состав на зимовке и в летнее время.

Научная новизна и теоретическая значимость.

- Успешная зимовка мелких зимоспящих на северном пределе их распространения тесно связана с мерзлотно-температурными условиями зимней среды обитания. У двух видов сусликов и у бурундука важную роль играют глубина зимней норы, размеры и масса тела и связанная с этим возможность поддерживать температуру тела. Черношапочные сурки зимуют небольшими семейными колониями, поддерживая благоприятный температурный режим в норе. Летучие мыши даже в Якутии зимуют только при положительных температурах среды.

Практическая значимость. Результаты выполненных исследований являются основой при изучении функционирования различных физиологических систем у зимоспящих животных на клеточном и молекулярном уровнях. Якутский суслик (Spermophilus undulatus jacutensis Brandt, 1843) в настоящее время - модельный объект изучения физиологических механизмов зимней спячки в ряде научных подразделений России. Из тканей мозга и слизистой кишечника якутского суслика выделена пептидная фракция (1-10 кДа), обладающая выраженным гипометаболическим эффектом (ИБК РАН, г. Пущи-но: Иваницкий и др., 1982; Крамарова и др., 1987). Из этой фракции выделено и идентифицировано более 30 пептидов (ИБОХ РАН, г. Москва: Зиган-шин, 1994). Проводятся исследования работы сердца гибернирующего якутского суслика (ИБК РАН г. Пущино; Накипова и др., 2001; 2004), влияние пептидов и биогенных аминов на биоритмы у зимоспящих (ИТЭБ РАН г. Пущино; Zenchenco et al., 2000; 2001; Popova et al., 2003; ИБК РАН г. Пущино, Семенова и др., 2000; Аношкина и др., 2003), изучается отсутствие фибрилляции желудочков сердца у зимоспящих (ИЭК ГУ РКПНК МЗ РФ: Fe-dorov et al., 2004).

Материалы по рукокрылым были использованы при составлении Красной книги Республики Саха Якутия (2004). Получены два авторских свидетельства "Способ моделирования гипотермии" (1989), и "Способ определения устойчивости терморегуляционной системы экспериментального животного" (1989). Разработаны и опубликованы методики длительной дистанционной регистрации температуры тела, газообмена и наземной активности животных, оформленные в виде рационализаторских предложений ИБПК СО РАН (Ахременко, Ануфриев, 1984; Архипов, Ануфриев, Ахремен-ко, 1987; Ахременко и др., 1989; Ануфриев и др., 2003; 2005).

Полученные материалы используются при чтении лекций по экологии и экологической физиологии на Биолого-географическом факультете Якутского Госуниверситета и Якутской сельскохозяйственной академии.

Исследования выполнены при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований, проекты 97-04-48041(a); 01-04-49871(a); 04-04-49415(a).

Основные положения, выносимые на защиту:

3. Ритмика зимней спячки формируется при изменении суточных ритмов и является их продолжением.

Публикации: Автором опубликовано свыше 90 работ. Основные положения диссертации изложены в 62 печатных работах, в т.ч. в 39 статьях.

Апробация работы: Материалы диссертации докладывались и обсуждались на VI Всесоюзном совещании по грызунам (Ленинград, 1984); II Всесоюзной конференции "Механизмы криоповреждения и криозащиты биологических объектов" (Харьков, 1984); XI Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера "(Якутск, 1986); на V Всесоюзном биохимическом съезде (Киев, 1986); I, II, III школах-семинарах по зимней спячке и симпозиуме "Механизм зимней спячки млекопитающих" (Пущино, 1983; 1986; ^ 1988; Махачкала, 1990); Европейском конгрессе биохимических обществ (Москва, 1986, 1990); IV , V и VII съездах ВТО (Москва, 1986; 1990; 2002); Республиканской конференции "Экологические и генетические проблемы Якутии" (Якутск, 1997). На коллоквиуме физиологического общества Биологического Центра РАН (г. Пущино, 2005). На объединенном научном коллоквиуме лаборатории экологии наземных позвоночных Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (г. Якутск, 2005).

Основная часть материалов настоящей работы получена в экспериментальном экологическом виварии Института биологических проблем криолитозоны СО РАН.

Необходимо отметить особую роль член-корреспондента РАН проф. Соломонова Н.Г. в организации исследований по зимней спячке в Якутии.

Значительный вклад при проведении работ, помощь в обработке и осмысление материалов внесли сотрудники ЯНЦ СО РАН д.б. н. Ю.В. Ревин, д.б.н. Б.М. Кершенгольц, ст. инженер Г.Г. Архипов, д.б.н. В.М. Сафронов, к.б.н. М.К. Слепцов, к.б.н. В.Т. Седалищев, к.б.н. А.К. Ахременко, к.б.н. Т.Н. Соломонова, к.б.н. П.А. Ремигайло при техническом содействии сотрудников Института космофизики и аэрономии СО РАН А.А. Турпанова и А.Е. Егорова. Участие вышеназванных специалистов в выполнении исследований отражено в ряде совместных публикаций.

Важное место в выборе направления работ и методик исследований принадлежит д.б.н., проф. Н.И. Калабухову и к.б.н. С.Г. Колаевой, с которыми автор долгие годы был в постоянном контакте. Их советы и замечания оказали большое влияние на тематику и идеологию выполненных исследований.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ануфриев, Андрей Иванович

ВЫВОДЫ

3. Экология и биоэнергетика зимоспящих в первой половине активного периода жизни направлена на воспроизводство потомства, во второй - на снижение энергозатрат и повышение холодоустойчивости при подготовке к зимовке. Спячка у беличьих Якутии начинается в условиях ослабления связей с основными физическими синхронизаторами суточных ритмов природной среды (температуры, освещенности, влажности и др.). Животные переходят на свободнотекущие ритмы «сон - бодрствование», с метаболическим типом отсчета времени. Основными синхронизаторами окончания спячки являются температура почвы на глубине зимовочных гнезд и изменение физиологического статуса животных.

5. Интенсивность метаболизма у зимоспящих зимой и летом разнона-правлена. На протяжении безморозного периода вместе с постепенным нарастанием массы тела снижаются уровень метаболизма и активность гормональной системы. Большую часть зимы эти процессы имеют противоположную направленность. В разные периоды спячки уровень метаболизма и энергозатраты различны. У зимоспящих беличьих в состоянии гипотермии изменения метаболизма в течение суток отсутствуют.

322

Заключение

Мелкие и средние по размерам тела зимоспящие млекопитающие, обитающие на Северо-востоке Сибири, обладают рядом специфических эколого-физиологических адаптаций, позволяющих им успешно существовать в условиях холодного климата. Под влиянием факторов среды у этих видов выработался комплекс механизмов, обеспечивающих нормальный ход зимовки и зимней спячки, это обеспечивает выживание животных в условиях холодного климата.

Экология и биоэнергетика зимоспящих беличьих в активный период жизни отражает изменения конкретной экологической обстановки и направлена на снижение энергозатрат и усиление холодоустойчивости при подготовке к спячке. У животных на протяжении периода активной жизни нарастает масса тела, снижается уровень метаболизма, усиливается холодоустойчивость. У зимоспящих видов беличьих и представителей других отрядов мелких млекопитающих Северо-востока Сибири присутствует общая направленность основных процессов на протяжении жизненного годового цикла. Их внешним проявлением являются сходные сезонные изменения массы тела, гормональной активности, уровня метаболизма, терморегуляции, сроков и продолжительности репродуктивного процесса. Для зимоспящих беличьих Якутии, как и для популяций незимоспящих северных форм мелких млекопитающих, характерна более быстрая смена поколений, по сравнению с теми же видами, заселяющими территории с умеренным климатом.

Энергообмен у зимоспящих беличьих подвержен выраженной сезонной изменчивости. Весной энергозатраты на размножение и вынашивание молодняка не компенсируются количеством и энергоемкостью потребляемой пищи. Расход энергии превышает ее поступление. Снижение массы зверьков указывает на использование эндогенных источников энергии, жиров, сохранившихся после зимовки. Жировые запасы накопленные осенью, обеспечивают зимовку и играют важную роль у сурков и двух видов сусликов при переходе от гипотермии к нормотермии и в начальный период репродуктивного процесса.

В летнее время энергообмен животных достигает предельного годового уровня. Это связано с интенсивно идущими синтетическими процессами (ростом животных, увеличением мышечной массы, жиронакоплением). У самок повышенный уровень потребления энергии с пищей связан еще с вынашиванием и выкармливанием молодняка.

Жиронакопление у зимоспящих беличьих Якутии проходит в сжатые сроки, сопровождается изменением ритмов наземной активности и снижением уровня метаболизма и температуры тела, зависит от видовых и экологических особенностей животных. Ритмика жирового обмена такова, что накопительный процесс доминирует лишь в относительно короткий (одно - двухмесячный) период массового вызревания и плодоношения растений и появления других кормов, обеспечивающих полноценное питание животных. В течение 7-8 месяцев черношапочный сурок и два вида сусликов живут за счет собственного жира, а бурундук за счет жира и накопленных запасов пищи.

Синхронизаторами перехода животных к жизни под землей (в норах) являются конкретные экологические условия среды обитания. Это: уменьшение длины светового дня, устойчивый снежный покров, отрицательные суточные температуры, отсутствие доступных кормов в природных биотопах. Зимняя спячка у животных начинается после ослабления связей с основными синхронизаторами суточных ритмов (изменениями освещенности, суточными колебаниями температуры). Животные переходят на свободно текущие ритмы «сон - бодрствование», с метаболическим типом отсчета времени. Продолжительность их суточного ритма постепенно нарастает за счет увеличения периодов сна-спячки (гипотермии) с пониженной температурой тела. В декабре - марте продолжительность периодов гипотермии максимальна и снижается перед окончанием спячки. Окончание зимней спячки у беличьих Якутии по срокам совпадает с минимальными годовыми температурами почвы на глубине их зимовочных гнезд.

Зимнюю спячку можно рассматривать как изменение и продолжение суточного ритма животного с преобладанием сна (до 95% времени) и пониженной температурой тела. У всех зимоспящих видов длительность интервалов нормотермии на протяжении зимнего периода изменяется незначительно. Изменение продолжительности их суточного ритма происходит исключительно за счет увеличения или уменьшения длительности интервалов гипотермии.

Максимальные продолжительности гипотермии составляют следующий ряд: черношапочные сурки - до 22, арктические суслики - до 19, длиннохвостые суслики - до 17, сибирские бурундуки - до 9 сут. В семействе беличьих чем крупнее животные, тем продолжительнее периоды гипотермии. У зимоспящих беличьих Севера максимальная продолжительность периодов гипотермии выше, чем у видов, заселяющих регионы с более мягким климатом.

Для зимоспящих беличьих показано наличие температурного оптимума зимней спячки. В оптимальной температурной зоне отмечена минимизация энергозатрат и максимальная продолжительность периодов гипотермии. У животных в состоянии гипотермии выявлена зависимость уровня метаболизма от температуры окружающей среды. У сурков, длиннохвостых и арктических сусликов уровень метаболизма снижается до минимального при околонулевых температурах, после чего возрастает, у более мелких бурундуков до 3-5°. У сурков и сусликов относительно низкий уровень метаболизма обнаружен при температурах от минус 4-5° до 5-6°, за границей этого интервала отмечен интенсивный рост метаболизма. В том же температурном интервале отмечены наиболее продолжительные периоды оцепенения. Это может свидетельствовать, с одной стороны, о метаболическом типе регуляции длительности периодов гипотермии, с другой - о высоком уровне адаптации видов к экологическим условиям их коренных местообитаний, поскольку этот температурный интервал близок к зимнему ходу температуры в почве на глубине расположения зимовочных гнезд этих видов.

Продолжительность периодов гипотермии у беличьих зависит от следующих факторов: времени зимнего периода, размеров и массы тела (вида), температуры окружающей среды и уровня метаболизма животных. Сравнение ритмики зимней спячки беличьих с рукокрылыми показало, что у рукокрылых время нормотермного состояния в спячке в 3-5 раз меньше, чем у беличьих.

Длиннохвостый и арктический суслики во время зимовки при температурах окружающей среды ниже минус 4-6°С на протяжении периодов оцепенения могут находиться в гипотермии с отрицательными температурами периферических частей тела, минус 1-3°С. При этом увеличивалась разница температур «тело-среда». При положительных околонулевых температурах эта разница не превышает 1°. У черношапочного сурка и сибирского бурундука температура тела также зависит от температуры окружающей среды, но в периоды гипотермии не понижалась у сурков ниже 1,5°, у бурундуков -0°С.

Интенсивность метаболизма у животных разнонаправлена в зимний и летний периоды. На протяжении безморозного сезона снижается уровень метаболизма и активность гормональной системы на фоне нарастания массы тела. На протяжении большей части зимы отмечено увеличение уровня метаболизма, на фоне роста гормональной активности и снижения массы тела. Наивысший уровень обмена отмечен у животных после выхода из спячки, минимальный - перед залеганием в спячку.

Наиболее интенсивно энергетические ресурсы расходуются в начальный период зимовки, затем происходит снижение энергозатрат, возрастающее в конце периода спячки. Наблюдения за динамикой массы тела и уровнем метаболизма длиннохвостого суслика и сибирского бурундука показали, что в периоды оцепенений при постоянной температуре среды у всех исследованных животных, не зависимо от возраста и видовой принадлежности, уровень метаболизма устойчив, масса тела снижается линейно. Это свидетельствует об отсутствии циркадных ритмов метаболической активности в периоды гипотермии.

Обнаружены внутривидовые различия в протекании спячки. У длиннохвостого суслика потери массы у молодых и взрослых зверьков, а следовательно, и энергозатраты различны. Выявлена зависимость интенсивности потерь массы от величины животных в пределах вида. С увеличением массы тела возрастают как абсолютные, так и относительные потери массы тела у животных одного вида. У черношапочного сурка энергозатраты у молодых зверьков также ниже, чем у взрослых.

По изменению массы тела при разных температурах среды выявлены оптимальные температурные зоны зимней спячки бурундука и суслика, которые совпадают с температурным оптимумом, определенным по интенсивности потребления кислорода и продолжительности периодов гипотермии.

Абсолютные потери массы тела у бурундуков на компоненты спячки были в 1,5-2 раза выше, чем у сусликов, а в относительном выражении (на г массы тела) в 7-10 раз при одинаковых температурных условиях. На протяжении части зимнего периода бурундук принимает пищу, наличие запасов которой является обязательным условием успешной зимовки. По этому показателю перезимовка бурундуков ближе к спячке хомяков, со сходными размерами и массой тела. В целом, энергозатраты у бурундуков в период спячки на единицу массы тела на порядок выше, чем у сусликов.

В семействе беличьих у представителей трех родов выявлены общие черты и различия в характере перезимовки и зимней спячки. Высокий уровень адаптации к зимней спячке демонстрируют суслики. Два вида сусликов способны находиться в гипотермии с отрицательной температурой тела и снижают уровень метаболизма до абсолютно низких значений по сравнению с другими зимоспящими видами. Их температурный оптимум спячки синхронизирован с зимней амплитудой температуры на глубине расположения зимовальных гнезд в естественной среде на протяжении зимовки. У черно-шапочного сурка при групповой спячке энергозатраты понижаются на треть, группа особей способна поддерживать в норе оптимальный температурный режим окружающей среды. Относительно крупные размеры и масса тела сурков способствуют поддержанию благоприятного теплового баланса, накоплению абсолютно большего количества жира и более экономичного его расходования. У бурундука в Якутии тип зимовки более напряженный по сравнению с другими видами зимоспящих беличьих. Эти зверьки в связи с относительно небольшими размерами тела не обладают возможностью накопления достаточных запасов жира. С небольшими размерами и массой тела связан относительно высокий уровень метаболизма как в спячке, так и при пробуждениях. Их температурный оптимум в гипотермии на протяжении большей части зимнего периода не соответствует окружающим их температурам в естественной среде.

Энергетический метаболизм у северных видов семейства беличьих (черношапочного сурка, арктического и длиннохвостого сусликов) поддерживается за счет относительно крупных размеров тела. Так, максимальная масса длиннохвостого и арктического сусликов достигает 1,3-1,5 кг против менее 0,6 кг у других более южных видов сусликов. Это означает, что они имеют пропорционально большие возможности для сохранения жировых запасов, соответственно с более низкой удельной интенсивностью обмена веществ. У этих видов ярче выражена способность к экономизации энергозатрат на протяжении зимы. Подобное энергетически эффективное регулирование, в дополнение к способности переохлаждения периферических частей тела до отрицательных температур (у двух видов сусликов) можно рассматривать как физиологическую и поведенческую адаптацию у северных видов млекопитающих к сложным условиям существования.

Кровь зимоспящих животных в состоянии гипотермии существенно отличается от крови тех же животных вне сезона зимней спячки. У длиннохвостых сусликов в зимние месяцы отмечена выраженная гипогликемия и пониженное содержание билирубина, свертываемость крови снижается в 3-4 раза. В крови снижается общее количество лейкоцитов, изменяется соотношение их форм.

Энергообмен у животных в спячке направлен на экономию энергоресурсов. С осени у длиннохвостого суслика отмечено снижение содержания основных энергетических источников (НЭЖК и гликогена) в тканях и органах. Увеличение их концентрации весной связано с общим ростом уровня метаболизма животных перед завершением зимовки.

Процесс разогревания зимоспящих животных при периодических пробуждениях имеет сложный и многоступенчатый характер. Начальный этап до интенсивного роста температуры - характеризуется активацией терморе-гуляторной системы. При линейном росте температуры используются энергетические механизмы, характерные для состояния оцепенения. При максимальной скорости роста температуры в энергетические депо вовлекаются все доступные энергоресурсы. Наиболее энергично разогревается передняя часть тела, а после окончания быстрого роста температуры происходит перераспределение тепла в организме.

В тканях зимоспящих животных на протяжении оцепенения под держивается повышенное содержание углекислого газа. Закисление тканей является дополнительным фактором, понижающим уровень метаболизма животных. У пробудившихся животных в процессе саморазогревания происходит очистка организма, сопровождающаяся выбросом углекислого газа.

Обитающие в Якутии представители семейства Vespertilionidae обладают обширными ареалами, северная окраина которых частично заходит в область бореальных лесов. Отмеченный выше паттерн резкого уменьшения индекса видового разнообразия в направлении от "экватора к Арктике", свойственный этой таксономической группе животных, проявляется здесь очень четко. Изучая проходящие на территории Якутии северные границы ареалов летучих мышей, можно видеть, что ни один вид в своем распространении на север не ограничен какими-либо физическими барьерами, но эти границы почти ровной линией прочерчиваются вдоль 63-й параллели на всем пространстве Сибири и севера Дальнего Востока.

В результате наблюдений за зимовкой рукокрылых в штольнях и пещерах гипсового рудника, можно с большой долей вероятности утверждать, что часть рукокрылых, обитающих в Якутии, являются оседлыми. Выбор мест зимовки обусловлен благоприятными микроклиматическими условиями гипсового рудника и естественных пещер в полосе рудника. Всего на зимовке встречено 4 зимоспящих вида, относящихся к 3 родам гладконосых летучих мышей.

Полученные материалы о ходе спячки летучих мышей в условиях эксперимента свидетельствуют о принципиальном сходстве феномена зимней спячки рукокрылых и хорошо изученных в этом отношении грызунов. Прежде всего, это характерное для обеих групп видов животных чередование периодов глубокого оцепенения со значительным снижением активности фи-зиолого-биохимических параметров, снижение уровня метаболизма и кратковременные периоды пробуждений, во время которых зверьки, очевидно, устраняют накапливающийся метаболический дисбаланс. Переживание морозного, бескормного периода обеспечивается за счет механизмов, устанавливающих определенный ритм смены физиологического состояния животных: продолжительные периоды гипотермии (98-99%) с минимальным временем пребыванием в нормотермии (1-2%). Уровень метаболизма у летучих мышей в гипотермии при температурах 1 - 3°С составляет 0,2%-0,4% от этого показателя в активном состоянии. Такое сильное снижение обмена веществ и непродолжительные периоды нормотермии, в конечном итоге, сокращают затраты эндогенных энергоресурсов и, по-видимому, являются основными факторами выживания рукокрылых во время зимовки.

В целом зимоспящие млекопитающие, обитающие в высоких широтах, имеют повышенные энергетические затраты по сравнению с видами, обитающими в умеренном климате, где температура почвы только кратковременно или вообще не понижается ниже 0°С.

319

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ануфриев, Андрей Иванович, Якутск

1. Абатуров БД. Об определении интенсивности потребления пищи и освоения кормовых ресурсов растительноядными млекопитающими //Зоол. журн. 1980. -Т.59. -Вып.1. - С. 1726-1732.

2. Абатуров Б.Д., Кузнецов Г.В. Изучение интенсивности потребления пищи грызунами// Зоол. Журн. 1976.-Т.55.-Вып.1.-С. 123-127.

3. Абатуров Б.Д., Магомедов М.-Р.Д. Зависимость смертности малых сусликов {Citellus pygmaeus) от плотности популяции и обеспеченности кормом //Зоол. журн. -1982.-Т.61.-Вып.6. С. 123-127.

4. Алексеева Г.В., Юнкер В.М. Кровь и кроветворение // Экологическая физиология животных. -Л.: Наука, 1979. 4.1. - С.205-213.

5. Ануфриев А.И. Об естественной холодоустойчивости якутского суслика// II Всесоюзн. конф. по теоретической и практической криобиологии и криомедицине/ Тез. Докл. Харьков, 1984 - С.4.

6. Ануфриев А.И. Терморегуляционные реакции у длиннохвостого суслика перед спячкойIIIV съезд Всесоюзного Териологического общества/ Тез. докл. -М., 1986.T.I . С.154-155.

7. Ануфриев А.И. Динамика массы тела у сусликов {Citellus undulatus) в спячке // Экология. -2002.- № 1.- С.73-76.

8. Ануфриев А.И. О зимовке гладконосых летучих мышей (Mammalia, Chi-roptera) в Якутии // Териофауна России и сопредельных территорий/ Тез. докл. Междунар. Совещ. М. 2003. - С. 22.

9. Ануфриев А.И. Ритмы зимней спячки мелких млекопитающих Северо-востока Сибири // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных/ Саранск.: Морд. Ун-т.- 2005. С. 18-20.

10. Ануфриев A.M., Архипов Г.Г. Влияние размеров и массы тела на характер перезимовки у зимоспящих семейства SCIURIDAE Северо-востока России // Экология. -2004.- Т. 35. -№3.- С. 189-194.

11. Ануфриев А.И., Ахременко А.К., Архипов Г.Г. Бауты и уровень метаболизма у сусликов в спячке // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. XI Всесоюзного симпозиума: Адаптация человека и животных. Якутск 1986.-Вып. 5 С.69-70.

12. Ануфриев А.К, Ахременко А.К. Энергетическая стоимость зимней спячки длиннохвостого суслика // Экология.-1990. -№ 5. С.68-72.

13. Ануфриев А.К, Ахременко А.К. Динамика газового состава крови у пробуждающихся сусликов // Кислотно-основной и температурный гомео-стаз: Физиология, биохимия и клиника. Сыктывкар: Сыктывкарский университет, 1994. - С.4-7.

14. Ануфриев А.И., Ахременко А.К., Энергетика длиннохвостых сусликов на Севере ареала// Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость/ Матер, общерос. совещ. 26-28. X. 1993 г. М.-1995.- С. 156-163.

15. Ануфриев А.И., Ахременко А.К. Зимняя спячка и терморегуляция при температуре ниже нуля // Экология.-1997. №3. - С. 233-235.

16. Ануфриев А.И., Ахременко А.К., Слепцов М.К. Изменение массы внутренних органов и картины крови у сусликов (Citellus undulates Pallas, 1778) в течение спячки // Фауна и экология млекопитающих Якутии. Якутск.-1985. - С.89-97.

17. Ануфриев А.И., Васильев КС. Особенности терморегуляции длиннохвостого суслика в разные периоды жизни // Адаптация животных к холоду. Н: Наука. 1990.-С.15-21.

18. Ануфриев А.И., Васильев В.Н., Соломонова Т.Н. Энергетика трех зимоспящих видов беличьих// Механизмы зимней спячки: Махачкала.-1990. — С. 19-20.

19. Ануфриев А.И., Ревин Ю.В. Биоэнергетика зимней спячки летучих мышей {CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE) в Якутии // Сибирская зоологическая конф/ Тез. докл. Новосибирск. 2004.- С. 214.

20. Ануфриев А. И. Седалищев В.Е., Пшенников А.Е. Возрастной и половой состав длиннохвостых сусликов в Якутии// Экология и рациональное природопользование на рубеже веков/Тез. докл. Мат. международной конф. 14-17 марта 2000г.- Томск. 2000. С.67-68.

21. Ануфриев А.И., Соломонова Т.Н., Васильев И.С., и др. Исследование показателей углеводного метаболизма длиннохвостого суслика в период зимней спячки //Криобиология.- 1986.- №2. С.29-31.

22. Ануфриев А.И., Соломонова Т.Н., Ахременко А.К. Терморегуляция трех видов беличьих в зимнее время//Эколого-физиологические характеристики природных гипометаболических состояний. Пущино.-1992.-С.25-29.

23. Ануфриев А.И., Соломонова Т.Н., Круман И.И. Наблюдения над спячкой длиннохвостого суслика// Адаптация животных к холоду. Н: Наука, 1990.-С 21-27.

24. Ануфриев А.И., Соломонова Т.Н., Архипов Г.Г., Турпанов А.А., Соломонов Н.Г. Зимняя спячка летучих мышей (Vespertilionidae) на крайнем северо-востоке их ареала// Доклады РАН,- 2003. -Т.392.- №1.-С.413-416.

25. Ануфриев А.И., Соломонова Т.Н., Турпанов А.А., Соломонов Н.Г. Экологические механизмы формирования биологических ритмов у зимоспящих семейства SCIURIDAE северо-востока Сибири// Экология. -2005. -№ 5.-С. 343-348.

26. Архипов Г.Г., Ануфриев А.И., Ахременко А.К. Исследование биоэнергетики зимоспящих с применением приборов автоматической регистрации

27. Зоогеографические и экологические исследования териофауны Якутии. — Якутск: ЯФСОАН СССР.- 1987.-С.49-59.

28. Ахременко А.К. Эколого-физиологическая характеристика якутского суслика (С. Undulatus jacutensis Brand.,1843): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск.- 1981.-17 с.

29. Ахременко А.К., Ануфриев А.К Вариант метода исследования газообмена в открытой системе. Вид и его продуктивность в ареале: Тез. докл. IV Всесоюзн. совещания 4.1. Млекопитающие (насекомоядные, грызуны): -Свердловск. -1984. С.4-5.

30. Ахременко А.К., Ануфриев А.И., Сафронов В.М. и др. Применение масс-спектрометра МХ6202 в эколого-физиологических исследованиях // Экология.-1989.-№1. С.86-88.

31. Ахременко А.К., Ануфриев А.К, Софронова В.Е и др. Способ определения устойчивости терморегуляционной системы экспериментального животного. Авторское свидетельство СССР № 472589/14(051723) от 11.04.91 г.

32. Ахременко А.К., Ануфриев А.И., Николаева Р.Н., и др. Гипометаболи-ческое влияние пептидной фракции из мозга северного оленя //Экология и физиология северного оленя. Владивосток.- 1994. - С.91-96.

33. Ахременко А.К., Ануфриев А.И., Софронова В.Е., и др. Влияние фракции (1-10 кДа) из мозга бурого медведя (Ursus arctos) на температуру тела и метаболизм белых мышей // Доклады РАН.- 1994(a). № 6. - С. 838-839.

34. Ахременко А.К., Ануфриев А.И., Соломонов Н.Г., Соломонова Т.Н., Васильев В.Н. Зимняя спячка при температуре ниже нуля // Сибирский экологический журнал.- 1998. -№ 3-4. С. 347-352.

35. АшоффЮ. Биологические ритмы: М. Мир. 1984.- Т.2. -С. 164-167.

36. Балабаев В.Г., Володъко Б.Д., Семешко А.В. Руководство по применению полупроводниковых терморезисторов для геотермических измерений. -Якутск: Институт мерзлотоведения АН СССР. -1985 48 с.

37. Барышников Г.Ф., Гарутт В.Е., Громов И.М., Гуреев А. А. и др., Каталог млекопитающих СССР. JL: Наука, -1981. 456 с.

38. Башенина Н.В. Адаптивные особенности теплообмена мышевидных грызунов. М.:МГУ.- 1977. -294 с.

39. Белич А.И. Соматовегетативная характеристика форм покоя первичного сна и гипобиоза позвоночных // Эволюционные аспекты гипобиоза и зимней спячки. -Д.: Наука. 1986. С. 105-113.

40. Белык В.И. Состав и распределение охотопромысловой фауны Якутии //Промысловая фауна и охотничье хозяйство Якутии. Вып.1. Якутск.-1953. - С.68-85.

41. Белявский М.А. Матвеева Н.Б., Бейлина С.И. Действие низкомолекулярных фракций из тканей зимнеспящих на клеточный цикл и двигательную активность Physarum polycephalym // Механизмы зимней спячки. Пу-щино,- 1987.-С. 133-138.

42. Бибиков Д.И. Накопление и расходование жира у тарбаганов // Известия Иркутского Гос. н.-и. противочумн. Ин-та. Сибири и Дальнего Востока. Иркутск. -1957. -Т. 16. С.32-38.

43. Бибиков Д.И. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М.:Наука. -1967.- 198 с.

44. Бибиков Д.И. Географические особенности экологии. Сурки. Биоцено-тическое и практическое значение.- М.: Наука. 1980. - С. 50-69.

45. Бибиков Д.И. Сурки. М.: ВО Агропромиздат.- 1989. -255 с.

46. Бибиков Д.И., Трухачев Н.Н., Исакулов К.И Наблюдения за спячкой серых сурков в условиях эксперимента // Известия Иркутск. Гос. н.-и. противочумн. Ин-та. Сибири и Дальнего Востока. Иркутск. -1963. -Т.25.- С.248-257.

47. Боескоров Г.Г., Васильев В.Н., Ляпунова Е.А. К кариологии черноша-почного сурка Marmota camtschatica Pall.ll Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. Ч. 2. Изд-во ДВО АН СССР.- Владивосток, -1990. -С. 67-68.

48. Боескоров Г.Г., Жолнеровская Е.И., Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Внутривидовая дивергенция черношапочного сурка Marmota camtschatica (Sciuridae, Marmotinae) // Зоол. журн. -1999. -Т. 78. -№ 7. -С. 866-877.

49. Большаков В.Н., Кряжимский Ф.П., Павлов Д.С. Перспективные направления развития экологических исследований в России // Экология. -1993. -№3. С.3-16.

50. Борисова Н.Г., Абрамов А.В., Старков А.И. и др. Фауна млекопитающих Республики Бурятия // Фауна и экология млекопитающих Забайкалья. СПб. Тр. ЗИН РАН.- 2001. Т. 288. - С. 3-95.

51. Ботвинкин А.Д., Осинцев А.В. Морозов О.Н., Тиунов М.П. Зимовка рукокрылых в пещерной системе Долганская Яма (Западное Забайкалье)// Фауна и экология млекопитающих Забайкалья. СПб.-Тр. ЗИН РАН. -2001.-Т. 288 - С. 154-162.

52. Ботвинкин А.Д., Осинцев А.В., Тиунов М.П. Зимовка рукокрылых в пещере Аргараканская в Предбайкалье //Тр. гос. природн. заповеди. "Байкало-Ленский". Иркутск. 2003. Вып. 3. - С. 108-111.

53. Бутурлин С.А. Наблюдения над млекопитающими, сделанные во время Колымской экспедиции 1905 г. // Дневник Зоол. отд. о-ва любит, естествозн. антропол., и этнографии. 1913. Нов. сер.-T.l. № 5,- С. 225-266.

54. Быков К.М., Слоним А. Д. Кортикальные механизмы физиологии «времени в организме животных и человека» // Опыт изучения периодических изменений физиологических функций в организме. М.:Наука,1949.- С.3-38.

55. Васильев В.Н. Экология зимней спячки черношапочного сурка (Marmota camchatica P. 1811). Автореф. дис.канд. биол. наук.М.-1989.-22 с.

56. Васильев В.Н. Особенности зимней спячки черношапочного сурка (М. camtschatica) в Якутии // Зоол. журн. 2000. -Т.79.- № 9.- С. 1114-1123.

57. Васильев Г.И., Жовтый И.Ф. Наблюдения за условиями перезимовки длиннохвостого суслика и его эктопаразитов // Докл. Иркутского гос. на-уч.-исслед. противочумн. ин-та.-Чита. 1974.-Т. 10.-С. 218-221.

58. Васильева Е.Д. Некоторые вопросы термогенеза и жирового обмена у млекопитающих при голодании//Усп. физиол.наук.-1973.Т.8.№2.-С.97-127.

59. Васильева Е.Д. Некоторые вопросы термогенеза и жирового обмена у млекопитающих//Успехи современной биологии. -1974.- Т.78. -Вып. 1(4) -С. 139-156.

60. Васильева Е.Д. Особенности обмена жиров у млекопитающих при голодании//Усп. физиол. наук.-1977. Т. 8.- № 3. - С. 97-127.

61. Васьковский А.П. Летучие мыши на Колыме// Краеведческие записки. Обл. Краеведч. музея Упр. культуры Магаданск. Облисполкома. Магадан, 1966. Вып. 6.-С. 133-134.

62. Виноградов Б.С. Грызуны, насекомоядные, рукокрылые. Звери Арктики. Л.: Изд-во ГУСМП.- 1935 -104 с.

63. Виноградова М.С. Особенности митотической активности эпителия слизистой оболочки желудка краснощекого суслика // Эволюционные аспекты гипобиоза и зимней спячки. Л: Наука. -1986. -С.84-89.

64. Виноградова М.С., Степаненко З.М. Морфогистохимические изменения слизистой желудка краснощекого суслика в период зимней спячки// Зимняя спячка и сезонные изменения физиологических функций. Новосибирск: Наука.-1971.-С.91-99.

65. Винокуров В.Н. Опыт изучения некоторых эколого-морфологических особенностей длиннохвостых сусликов Якутии. Дис.канд. биол. наук. Томск, 1970.- 136 с

66. Винокуров В.Н., Ахременко А.К. Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии. Якутск. - 1982.- 164 с.

67. Винокуров В.Н., Соломонова Т.Н. Экология и жизненный цикл Якутского бурундука (Tamias sibiricus jacutensis Ognev, 1935/ Якутск. -2002.-122 с.

68. Витвицкий Г.А. Климат. Якутия. -М.гНаука.- 1965 С.135-138.

69. Войтенко Н.И. Сезонные изменения секреторной и нейросекреторной функции краснощекого суслика//3имняя спячка и сезонные изменения физиологических функций. -Новосибирск: Наука,- 1971.- С. 115-131.

70. Володин Н.М. Биология и хозяйственное значение длиннохвостого суслика в Верхоянском районе Якутской АССР// Тр. НИИСХ Крайнего Севера. 1959.-Т.9. -С. 143-153.

71. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Строение хромосом Citellus undulatus и история ареалов С. undulatus и С. parryi II Докл. АН СССР.- 1969. -Т. 187. -Вып. 1.-С. 207-210.

72. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Генетика и проблема трансберингийских связей голарктических млекопитающих // Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976.- С.337-353.

73. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск.- 1973. -118 с.

74. Гвиннер Э. Годовые ритмы: общая перспектива// Биологические ритмы. Под. ред. Ю. Ашоффа. М.: Мир.- 1984. -Т.2. С. 44-54.

75. Гептнер В.Г. Систематическое положение длиннохвостых сусликов// Сб. тр. гос. Зоол. музея. -1939. T.V. - С. 184.

76. Гонта КС. Длиннохвостый суслик Верхнего Приамурья. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток.-1986. -20 с.

77. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Майер М.Н. Фауна СССР. (Млекопитающие). M.-JI. -1965. -Т.З. -Вып. 464с.

78. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. -С.-Пб.: ЗИН РАН. -1995. -520с.

79. Даудова Г.М., Ипатьева Н.В. Влияние температуры среды на саморазогревание сусликов при пробуждении от зимней спячки // Журн. эвол. биохим. ифизиол.-1968.-Т.4.-С. 348-354.

80. Динесман Л.Г. Изучение истории биогеоценозов по норам животных. -1968. М.: Наука.- 100 с.

81. Докучаев Н. Е. Сем. Vespertilionidae// Позвоночные животные северо-востока России / Владивосток.: Дальнаука. -1996. С.223-226.

82. Дольник В.Р. Энергетический метаболизм и размеры животных // Журн. общ. биол. -1978. -Т.39.- № 6. -С. 805-816.

83. Дольник Р.В. Поток энергии в организме и энергетическая модель го-мойотермного организма//Экология.- 1980.-№ 6. -С. 276-293.

84. Дымин В.А., Щетинин В.И. Млекопитающие Зейского заповедника// Амурский краевед. Благовещенск. 1975. - С. 144-152.

85. Евдакова М.А., Горячев М.И. Исследование жирно-кислотного состава различных жировых тканей сурка степного (Marmota bobac)H Изв. Ан. Каз. СССР. Сер. хим. -1975.-№ 6.-С.75-77.

86. Егоров О.В. Материалы по питанию филина в Якутии //I Всес. орни-тол. конф. Тр. проблемных и тематич. совещаний ЗИН АН СССР. -1960. -Вып. 9. С. 191-204.

87. Ердаков JI.H. Потребление энергии и коэффициент утилизации пищи у обыкновенного хомяка и водяной крысы//Экология.-1972. -№1.- С.66-69.

88. Жаров В.Р. Факторы, лимитирующие численность черношапочного сурка на Баргузинском хребте//Зоол. журн. -1976. -Т.55.- Вып. 10.-С.1584-1586.

89. Жолнеровская Е.И., Бибиков Д.И., Ермолаев В.И. Иммуногенетический анализ систематических взаимоотношений сурков// Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биологии. 1990. -Т. 95. -№ 5. - С. 15-24.

90. Журавлева Ф.Н. Механизмы сезонного ритма ренин-ангиотензинной системы у краснощекого суслика (Citellus erytrogenus L.). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ашхабад. - 1976. -27 с.

91. Зиганшин Р.Х., Михалева И.И., Свиряев В. И. и др. Биологически активные пептиды, выделенные из мозга гибернирующих сусликов и их роль в механизмах зимней спячки//Механизмы зимней спячки. -Махачкала: ДГУ. -1990. -С.47-48.

92. Зиганшин Р.Х. Выделение и биологические свойства пептидов из мозга зимоспящих и холодоадаптированных животных: Автореф. дис. канд. биол. наук. М. - 1994. - 23 с.

93. Иваницкий Г.Р., Колаева С.Г., Пастухов Ю.Ф. и др. Эффект выраженного снижения метаболизма у теплокровных эндогенными веществами из тканей зимоспящих в состоянии спячки // Докл. АН СССР.- 1982. -Т. 267. -№.4. С. 978-980.

94. Иванова Л.И. Водно-солевой гомеостаз и функции почек// Экологическая физиология животных. Под.ред. А.Д. Слонима. M.-JL: Наука. -1979. -4.1.-С.214-222.

95. Иванов К.П. Современная теория терморегуляции и зимняя спячка //Эволюционные аспекты гипобиоза и зимней спячки. JL: Наука. -1986 — С.49-55.

96. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Эколого-морфологические и физиологические аспекты. Л.:Наука,- 1985. - 318 с.

97. Игнатьев Д.А., Ануфриев А.И, Ахременко А.К. Способ моделирования гипотермии. Авторское свидетельство СССР №4735/30(116006)от 7.09.89г.

98. Игнатьев Д.А., Колаева С.Г., Михалева И.И. и др. Результаты тестирования некоторых биологически активных фракций, выделенных из тканей зимоспящих//Механизмы зимней спячки. -Пущино. -1987. -С.106-118.

99. Игнатьев Д.А., Загнойко В.И., Сухова Г. С., и др. К вопросу о биологически активных веществах в тканях зимоспящих// Общая биология. 1995. - Т.56. - № 4. - С.450-469.

100. Ильин B.C., Даудова Г.М., Швец М.А. Неэстерифицированные жирные кислоты крови при различных физиологических состояниях сусликов Citellus suslicus //Журн. эвол. биохим. и физиол. -1973.-Т.9.-№3 .-С.235-239.

101. Ильин В.Ю. Находка ночницы Иконникова в Южной Якутии// III Все-союзн. совещ. Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана/Тез. докл. -М.- 1983. -С. 49-50.

102. Ильин В.Ю., Вехник В.П., Смирнов Д.Г. и др. Динамика численности рукокрылых, (Chiroptera, Vespertilionidae) на зимовках в подземельях Самарской Луки за 20-летний период// Экология. 1999. -№ 6.- С. 464-467.

103. Ильясова Е.Н. Сезонные морфофункциональные изменения адренокор-тикальных клеток у зимоспящего крапчатого суслика. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1985. -17 с.

104. Ипатьева Н.В. Факторы, влияющие на выживаемость сусликов в период спячки и на их размножение. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., -1968. -25 с.

105. Исаакян JI.A. Метаболическая структура температурных адаптации. Л.: Наука. 1972. - 138 с.

106. Исабаева В.А., Пономарева Т.А., Бебилов Е.И. Сезонная динамика свертываемости крови у некоторых видов высокогорных зимоспящих животных // Механизмы зимней спячки. Владивосток. 1977. -С. 18-31.

107. Исмагилов Н.И., Лобанова B.C. Энергетические резервы сурка-байбака// Биологические науки: Алма-Ата.-1974.-Т. 1. -С. 76-81.

108. Калабухов Н.И. Летняя спячка сусликов (С. fulvus и С. pygmaeus)// Тр. лаб. эксперимент, биологии Моск. Зоопарка, 1929.-Т.5. -С.163-176.

109. Калабухов Н.И. Спячка животных. М. Биомедгиз. 1936.204 с.

110. Калабухов Н.И. Некоторые экологические особенности близких видов грызунов// Вопросы экологии и биогеоценологии. Л. 1939. -Т.7. -С.76-79.

111. Калабухов Н.И. Спячка животных. 2-е. изд. М.Сов.Наука.-1946.- 184 с.

112. Калабухов Н.И Эколого-физиологические особенности животных в условиях среды. Дивергенция некоторых эколого-физиологических признаков близких форм млекопитающих.- Харьков. 1950. -Ч.1.- 267 с.

113. Калабухов Н.И. Спячка животных. Харьков. 3-е изд. -1956. -269 с.

114. Калабухов Н.И. Спячка млекопитающих М.: Наука.-1985. -264 с.

115. Калабухов Н.И. Спячка млекопитающих как сочетание энергетического баланса организма и естественного отбора// Эволюционные аспекты гипо-биоза и зимней спячки. -Л.: Наука. 1986.- С. 6 17.

116. Калабухов Н.И., Попков А.Ф., Шейкша Н.В. Изменчивость некоторых эколого-физиологических признаков у разных популяций сибирского длиннохвостого суслика (Citellus undulatus Pall.) II Экология. 1976. - №3. - С.44-54.

117. Калабухов Н.И, Попков А. Ф., Сердюк В.А. и др. Адаптивное значение сезонных изменений жировых запасов у грызунов семейства беличьих (Scuridae), впадающих в спячку и активных в течение года // Общая биология.-1980. -Т.41.-№1. -С. 88-103.

118. Калинин Е.В., Орлова Т.Г., Фрейдин А.А., Орлов Н.Я. Содержание cGMP-епецифичной фофсфодиэстеразы в наружных сегментах фоторецепторов сетчатки суслика // Механизмы зимней спячки. Пущино.- 1987. -С. 7481.

119. Калинин Е.В., Орлова Т.Г., Фрейдин А.А., Орлов Н.Я. Регуляция активности cGMP специфичной фофсфодиэстеразы наружных сегментов фоторецепторов сетчатки суслика // Механизмы зимней спячки. Пущино. -1987а. -С. 81-88.

120. Капитонов В.И. Экология черношапочного сурка (Marmota сат-chatica Pall.) //Бюлл. Моск. о-ва. испыт. природы, отд. биол. I960.- Вып. 4. -С.5-15.

121. Капитонов В.И. Экология черношапочного сурка и перспективы его хозяйственного использования: Автореф. дис. канд. биол. наук.: Алма-Ата, 1963.- 29 с.

122. Капитонов В.И. Черношапочный сурок // Сурки: распространение и экология. -М.: Наука. 1978. С. 178-209.

123. Карманова И.Г., Белич А.И., Пастухов Ю.Ф., Чепкасов И.Е. Преобразование цикла сна при погружении в зимнюю спячку арктического суслика // Журн. эвол. биохимии и физиол. 1983. -Т. 19.- № 1. С. 78-83.

124. Кищинский А.А. Новые данные о распространении и биологии млекопитающих Колымского нагорья // Териология. Т. 1. — Новосибирск: Наука. 1972. С. 192-205.

125. Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих. М.: Наука. 1967. -144 с.

126. Колаева С.Г. Сезонные ритмы функционирования эндокринной системы // Экологическая физиология животных. Под ред. А.Д. Слонима. JL: Наука, 1979. -Ч.1.- С. 225-236.

127. Колаева С.Г., Карманова И.Г. Узловые вопросы гипобиоза и зимней спячки // Эволюционные аспекты гипобиоза и зимней спячки. JL: Наука. 1986.-С.З-4.

128. Колосова О.И. Эколого-физиологические механизмы регуляции метаболизма при адаптации высших позвоночных к условиям Севера. Авт. дисс. доктора, биол. наук. М.1988. 39 с.

129. Колпаков М.Г., Колаева С.Г., Красс М.П. и др. Механизмы сезонных ритмов кортикостероидной регуляции зимоспящих. Н: Наука.- 1974. 160 с.

130. Колпаков М.Г., Колаева С.Г., Луценко Н.Д., и др. Роль эндогенных и экзогенных компонентов в формировании сезонных ритмов у зимоспящих //Механизмы зимней спячки млекопитающих. Владивосток.- 1977. -С.53-58.

131. Костенко В.А., 1984, см. Млекопитающие Зейского заповедника.

132. Кочан М.А. Микрометод ускоренного определения питательной ценности кормов в ЭКЭ// Физиология и биохимия питания жвачных. Тр. Коми филиала АН СССР.- 1982.- № 55. -С.91-96.

133. Крамарова Л.И., Колаева С.Г., Сапожкова Г.Г. и др. Нейропептиды и зимняя спячка// Эволюционные аспекты гипобиоза и зимней спячки.- Л.: Наука.-1986.-С. 89-92.

134. Кратинов А.Г. Спячка млекопитающих и сезонная динамика функционального состояния вегетативной нервной системы/Л/П Всесоюзн. съезд физиологов, биохим. Фармакологов/Тез. докл. -М.: Медгиз. 1947.- Т.2.- С.295 -296.

135. Красная Книга Республики Саха (Якутия): Редкол: В.Г. Алексеев и др. -Якутск.: ГУП НИПК «Сахаполиграфиздат».- 2003. 208 с.

136. Кривошеее В.Г. Рукокрылые (Chiroptera) Северо-Восточной Азии// Фауна и зоогеография млекопитающих Северо-востока Сибири. Владивосток. 1978.-С. 95-99.

137. Кривошеее В.Г., Попов М.В. Материалы по фауне и экологии мелких млекопитающих бассейна реки Яны // Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитающих Якутии Якутск. 1968 - С. 120-145.

138. Кузнецов Г.В. Энергетический обмен популяции малого суслика в условиях Северного Прикаспия // Зоол. журн. —1976. -Т.55. Вып.7. — С. 1061-1072.

139. Кузякин А.П. Летучие мыши. М.: Советская наука. -1950. -443 с.

140. Лабутин Ю.В. Длиннохвостый суслик Верхоянья// Тез. докл. VIII на-учн. сессии ЯФ СО АН СССР/ Якутск. 1958. С. 135-147.

141. Лабутин Ю.В. Биофаунистические материалы по млекопитающим Та-балахской впадины// Экология мелких млекопитающих Якутии. -Якутск, 1975.-С. 34-56.

142. Лабутин Ю.В., Соломонов Н.Г. Плодовитость в некоторых популяциях длиннохвостого суслика Якутии // Уч. зап. Якутск, гос. Ун-т. 1967. -Вып. 17. -С. 54-58.

143. Лабутин Ю.В., Ревин Ю.В., Ануфриев А.И. Арктический суслик SPERMOPHILUS PARRYI RICH., 1825 (SCIURIDAE, MAMMALIA) в Якутии (распространение, экология, зимняя спячка)//Деп. ВИНИТИ. № 4-В2005; 12.01.2005 г.-52с.

144. Ларионов П.Д. Экологические наблюдения над якутским длиннохвостым сусликом//Зоол. журн.- 1943. -Т.22. Вып. 2. - С. 234-246.

145. Ларионов П.Д. Мелкие грызуны Мегино-Кангаласского района и их стациальное распределение // Уч. записки Якутского гос. ун-та.- 1954.- вып. 3.- С. 69-92.

146. Ларионов ПД. Ареал, стации и численность якутского длиннохвостого суслика // Уч. записки Якутского гос. ун-та. 1958.-Вып. З.-С. 35-49.

147. Леонтьев А.И. К размножению длиннохвостого суслика //Изв. Иркутского Гос. н.-и. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1958. -Т.19. С.123-128.

148. Лоскутова Н.М., Курулюк В.М. Находки рукокрылых в окрестностях заповедника «Басеги»// Геогр. и per. вып.У. Биогеография и биоразнообразие Прикамья/Тез. докл. Мат. межд. конф. Пермь. 2002. С. 168-170.

149. Луковцев Ю.С., Перфильев В.И., Яковлев Ф.Г., Васильев В.И. Черноша-почный сурок в Усть-Ленском заповеднике// Ресурсы животного мира Сибири. Новосибирск.-1990. С.261-263.

150. Ляпунова Е.А. Описание хромосомного набора и подтверждение видовой самостоятельности {Citellus parryii: Marmotinae, Sciuridae, Rodentia) //Млекопитающие: эволюция, кариология, систематика, фаунистика. -Новосибирск. -1969. С. 53-55.

151. Магомедов М.Р.Д. Половая структура популяции некоторых зимоспящих видов грызунов// Экология. -1987. №2. - С. 13-20.

152. Меженный А. А. Биология бурундука в Южной Якутии // Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитающих Якутии. -Якутск. -1968. -С.87-119.

153. Миддендорф А.Ф. Путешествие на север и восток Сибири. Север и восток в естественно историческом отношении. Отдел 5. Сибирская фауна. СПб. 1869. -С.1 -833.

154. Михель Н.М. Промысловые звери Северо-восточной Якутии. Под.ред. . Г.Г. Допильмайера. -JI. Изд-во. Главсевморпути.- 1938.- С. 1-94.

155. Михневич О.Ч. Сезонные изменения газообмена зимоспящих грызунов в условиях комнатной температуры// Териология. Новосибирск: Наука, 1972.-Т. 1.- С. 325-328.

156. Млекопитающие Якутии/ В.А. Тавровский, О.В. Егоров, В.Г. Криво-шеев, М.В. Попов и др. М.: Наука, 1971. — 660 с.

157. Млекопитающие Зейского заповедника / Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. и др. Владивосток, 1984. -142 с.

158. Мовчан О.Т. Некоторые экологические особенности малого суслика (С. pygmaeus) на северной и южной границах его ареала// Научные работы Приволжской противоэпидемиологической станции.-1953.-Т. 1,- С. 154-177.

159. Мордосов И.И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии. -Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1997. 219 с.

160. Наземные млекопитающие Дальнего Востока! Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. и др. М.: Наука, 1984. - 358 с.

161. Накипова О.В, Андреева JI.A., Чумаева Н.А., Ануфриев А.И., и др. Частотно-зависимое действие инсулина на сократимость миокарда активного суслика Citellus undulatus в разные сезоны// Докл. Академии Наук. 2001. -Т. 380.- №6.- С.825-827.

162. Накипова О.В., Андреева JI.A., Чумаева Н.А., Ануфриев А.И. и др. Влияние инсулина на ритмоинотропные отношения в миокарде суслика Citellus undulatus в период зимней активности // Докл. Академии Наук. 2004 -Т. 396.-№ 1.-С. 117-120.

163. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Изд. Сов. Наука. 1955. 553 с.

164. Нейфах С.А., Даудова Г.М. Разобщение окислительного фосфорилиро-вания в печени в момент пробуждения зимоспящего животного // Биохимия. -1964. -Т. 29.- №5.- С. 1003-1008.

165. Некшелов Н.В. Количество углекислого газа в зимних норах грызунов // Изв. Иркутского Гос. н.-и. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1958. - Т. 19. -С. 138-139.

166. Некшелов Н.В., Пешков Б.И. Наблюдения над спячкой некоторых млекопитающих // Изв. Иркутского Гос. н.-и. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1958. - Т.20. - С. 29-37.

167. Ньюсхолм Э., Старт К. Регуляция метаболизма. Пер. с англ. М.:Мир.-1977. 407 с.

168. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и северной Азии. Насекомоядные и летучие мыши. М.- Л.: ГИЗ. -1928. -Т. 1. - С. 384-631.

169. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. М.-Л. АН СССР.-1947.- 478 с.

170. Олькова Н.В. Некоторые эколого-физиологические особенности длиннохвостого суслика //Изв. Иркутского гос. н.-и. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. -1963. Т.25. -С. 205-214.

171. Олькова Н.В. К методике использования метода морфофизиологиче-ских индикаторов у зимоспящих видов// Экология. -1972. N 3. -С.72-73.

172. Олькова Н.В. Обмен и энергетические затраты у различных географических популяций животных Сибири // Вопросы зоогеографии Сибири. Иркутск,-1974. -С. 69-78.

173. Ольнянская Р.П., Щеглова A.M. Особенности поведения животных, связанные с терморегуляцией // Энергетика поведения и спонтанная деятельность. М.:Наука. -1971. -С.35-48.

174. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Систематика млекопитающих СССР. -М.: Изд-во МГУ. 1987. 284 с.

175. Павлинов И.Я., Яхонтов Е.Л., Агаджанян А.К. Млекопитающие Евразии. I. Rodentia: систематко-географический справочник (исследования по фауне). М: Изд-во МГУ, 1995. 240 с.

176. Павлиний В.Н., Шварц С. С. Опыт экологической оценки действия голодания на организм животных//Зоол. журн. -1951. -Т.30. -Вып.6. -С.620-628.

177. Пантелеев П.А. Биоэнергетика. М. :Наука.-1983. -268 с.

178. ПастуховЮ.Ф. Сон и оцепенение// Физиология человека и животных /Механизмы сна.- М.: ВИНИТИ.- 1986.- Т.31. -С.59-110.

179. Пастухов Ю.Ф., Чепкасов И.Е., Словиков Б.И. и др. Физиологические механизмы индукции зимней спячки // X Всесоюз. Симп Биологические проблемы Севера/ Тез. докл.- Магадан.-1983а.- 4.2. С.400.

180. Пауллер О.Ф. О зимней спячке длиннохвостого суслика и условиях перезимовки блох в его гнезде.// Изв. Иркутского Гос. н.-и. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. -1959. -Т.21.- С. 334-339.

181. Покровский В.М., Осадчий О.Е., Шейх-Заде Ю.Р. и др. Ваготропное действие пептидов, выделенных из мозга гибернирующих сусликов// Фи-зиол. журн. 1992. - Т.78. - N 4. -С.26-31.

182. Попов А.Л., Боескоров Г.Г. Новая находка ночницы Иконникова в южной Якутии// VI Республ. научно-практич. конф. молодых ученых и специалистов/ Тез. докл. Якутск. - 1986. -Ч. IV. - С. 78-79.

183. Попов М.В. 1971. см. Млекопитающие Якутии.

184. Попов М.В. Определитель млекопитающих Якутии. Новосибирск: Наука. 1977. - 424 с.

185. Попова Н.К. Обмен веществ и терморегуляция //Экологическая физиология животных. Под.ред. А.Д. Слонима. М.Л.:Наука. -1979. -Ч.1.-С.187-198.

186. Портенко JI.A., Кищинский А.А., Чернявский Ф.Б. Млекопитающие Ко-ряцкого нагорья. 1963. М.-Л.: Изд-во АН СССР - 132 с.

187. Прокопьев Н.П. Млекопитающие //Прикладная экология Амги. -Якутск. 2000. С. 126-145.

188. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. Новосибирск.: Наука, 1989. -321 с.

189. Ревин Ю.В. Сем. Vespertilionidae И Красная книга Республики Саха (Якутия). Якутск: Сахаполиграфиздат. -2004. - С. 151-152.

190. Ревин Ю.В., Ануфриев А.И. Летучие мыши (MAMMALIA, CHIROP-TERA) в Якутии (видовое разнообразие, распространение, экология, зимовка, зимняя спячка). Деп. в ВИНИТИ. 28.04.04. № 711-В2004. -54 с.

191. Ревин Ю.В., Ануфриев А.И., Боескоров Г.Г. Летучие мыши (MAMALIA, CHIROPTERA) Якутии // Plecotus et al. 2004.- № 7.- С. 83-95.

192. Ревин Ю.В., Ануфриев А.И. Видовое разнообразие и распространение летучих мышей (Mammalia, Chiroptera) в Якутии. //Сибирская зоологическая конф. 15-20 сент.2004г/ Тез. докл. Новосибирск.- 2004а. - С. 177.

193. Ревин Ю.В., Боескоров Г.Г. О нахождении зимовок летучих мышей (Mammalia, Chiroptera) в Якутии// Зоол. журн-1989.- Т.63. №3 -С. 150-151.

194. Семенова Т.П. , Аношкина Л.П., Долгачева Д.Б. и др. Сезонные изменения моноаминергической регуляции поведения гибернирующих живот-ных//Росс. физиол. журн. им. И.М. Сеченова.-2000.-Т.86.-№9.-С.1188-1194.

195. Сердюк В.А. Арктический суслик. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР.-1986. -137 с.

196. Скалон В.Н. Краткий очерк распространения и образа жизни длиннохвостого суслика в Якутии //Бюлл. МОИП. 1946. Отд. биол. - Т. 51.- вып. 45. - С. 84-90.

197. Скориченко Г.Г. Угнетение жизни (Старое и новое о зимней спячке). -СПБ. 1891.- 89 с.

198. Скулачев В.П. Трансформация энергии в биологических мембранах. -М: Наука.-1972.- 448 с.

199. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных. М.: Высшая шко-ла.-1971. -448 с.

200. Слоним А.Д. Предмет, задачи, приемы и история развития эколого-физиологических исследований // Экологическая физиология животных. Под.ред. А.Д. Слонима. -Л.:Наука. -4.1. -1979. С.3-21.

201. Слоним А.Д. Термические адаптации и температурные компенсации у гомойотермных организмов// Физиология животных. Под.ред. А.Д. Слонима. -Л.:Наука. -Ч.З. 1981. - С. 41-47.

202. Соломонова Т.Н. Экология зимней спячки сибирского бурундука (Г. sibiricus Laxm.). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск, 1990,- 24 с.

203. Соломонова Т.Н. Материалы по изучению зимней спячки сибирского бурундука //Эколого-физиологические характеристики природных гипоме-таболических состояний. Пущино.- 1992. -С. 57-65.

204. Соломонова Т.Н., Соломонов Н.Г., Ануфриев А.И. Зависимость периодики гипотермии от температуры среды у бурундуков (Tamias sibiricus Lax-mann, 1769) во время зимней спячки// VII съезд Териологического общества/ Тез. докл. Москва. 2003. С. 334.

205. Соломонов Н.Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии. Якутск, 1973. - 248 с.

206. Соломонов Н.Г. Сезонные аспекты экологии и физиологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии//Эколого-биологические исследования высоких широт,- Якутск: ЯФ СО АН СССР.- 1976.- С. 3-14.

207. Соломонов Н.Г., Ануфриев А.И., Архипов Г.Г., Ахременко А.К. Динамика температуры тела сусликов во время спонтанных и вызванных пробуждений //Грызуны/ Тез докл. IV Всесоюзн. совещания. JL, 1983.- С.241-242.

208. Соломонов Н.Г., Ахременко А.К., Ануфриев А.И. Динамика энергетических субстратов в тканях пробуждающихся сусликов// Механизмы зимней спячки. Пущино. -1987. - С.48-56.

209. Стрелков 77.77. Материалы по зимовке летучих мышей в европейской части СССР// М-Л.: АН СССР. -Труды ЗИН. 1958. -T.XXY. -С. 255-304.

210. Стрелков П.П. Отряд Chiroptera //Млекопитающие фауны СССР. Ч. 1. М.- Л.: Изд-во АН СССР. -1963. С. 122-218.

211. Стрелков П.П. Зимовки летучих мышей (Chiroptera: Vespertilionidae) в средней и северной полосе Европейской части СССР//Автореф. дисс. канд. биол. наук.- Л. 1965. С. 1-20.

212. Стрелков П.П. Редкие виды летучих мышей фауны СССР и их охрана // Редкие млекопитающие фауны СССР.-М. Наука.-1976. С. 50-66.

213. Стрелков 77.77. Усатая ночница (Myotis mystacinus) и ночница Брандта (Myotis brandtii) в СССР и взаимоотношения этих видов // Зоол. журн. -1983.- Т. 63. -вып. 2. С. 259-270.

214. Стрелков 77.77. Бурый (Plecotus auritus) и серый (Plecotus austriacus) ушаны (Chiroptera, Vespertilionidae) в СССР // Зоол. журн. 1988. -Т. 67.- вып 1.- С. 90-101.

215. Сухова Г.С., Левашова В.Г., Крамарова Л.И. и др. Кардиотропная активность пептидных препаратов из тканей гибернирующих сусликов // Докл. АН СССР.- 1989.-T.307.-N 6. С.1512-1514.

216. Тавровский В.А и др., 1971, см. «Млекопитающие Якутии».

217. Телегин В.И. Данные по размножению бурундука (Tamias sibiricus Lax.) в западной Сибири// Тез. док. Совещания зоологов Сибири. Новосибирск. 1957.-С. 71-73.

218. Телегин В.И. Бурундук Западной Сибири.- Новосибирск.: Наука.- 1980. -110с.

219. Темботов А.К., Темботова А.Ж. Параметры крови млекопитающих как основа прогнозирования их в горах Кавказа // Грызуны. Мат.У Всесоюзн. совещания/ Тез. докл.- М.: Наука. 1980. С.290-291.

220. Темботова Э.Ж. Экологический анализ систем красной крови малого суслика в условиях высотной поясности Северного Кавказа. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск. 1975. - 25 с.

221. Тимофеев Н.Н. Актуальные вопросы гипобиоза и биоэнергетики// Актуальные аспекты гипобиоза и зимней спячки. Л.:Наука.- 1986.- С.127-137.

222. Тиунов М.П. К истории становления современного ареала бурундуков на территории Евразии// Зоол. журн. -1980.-Т.9.- Вып.2.-С. 261-270.

223. Тирский Д.И., Ануфриев А.К, Ревин Ю.В. Видовой состав зимующей группировки летучих мышей (Mammalia, Chiroptera) в Якутии// Сибирская зоологическая конф/ Тез. докл. Новосибирск.: Наука, 2004.- С. 196.

224. Тихвинский В.И., Сосина Е.Ф. Опыт исследования экологии крапчатого суслика методом «экологических индикаторов»//Вопросы экологии и биоценологии. М.1939. -№ 7. -С. 141-156.

225. Ткаченко М.И. Путевой дневник Верхоянского зоологического отряда Якутской экспедиции Академии наук СССР //Материалы к характеристике фауны Приянского края. -Л. 1932.(Тр. СОПС. Сер. Якутск,- вып. 5).-С. 5-75.

226. Тодоров И. Клинические лабораторные исследования в педиатрии. София.: Медицина и физкультура. -1968. 1064 с.

227. Токарский В.А., Валенцев А.С. Размещение биология и разведение в неволе черношапочного сурка М. camtschatica (Rodentia, Sciuridae)// Зоол. Журн. 1994. -Т.73. -Вып.7-8. - С. 209-222.

228. Тугаринов А.Я. и др. Птицы и млекопитающие Якутии. JL: Изд-во АН СССР. Тр. СОПС АН СССР. 1934. - вып. 6. -С.21- 67.

229. Федоров И.В. Обмен веществ при гиподинамии. М.: Наука. - 1982. -253 с.

230. Филатова А.Г., Шмидт Г.Ф. Сезонные изменения физиологических функций у зимоспящих животных// Адаптация организма человека и животных к экстремальным факторам среды/ Тез. докл. Мат. семинара.- Новосибирск.: Наука. -1970. С. 194-195.

231. Хаскин В.В. Энергетика теплообразования и адаптации к холоду. Новосибирск.: Наука. 1975. — 198 с.

232. Хаскин В.В. Мышечный термогенез у гомойотермных животных // Усп. физиол. Наук. 1977. - Т.7. -№ 1. - С.24-26.

233. Чепкасов И.Е. Суточная периодика сна-бодрствования арктического суслика Citellus parryi в летнее время // Журн. эвол. биохим. и физиол. -1981 .-Т. 17.- № 1. -С.77-78.

234. Чепкасов И.Е., Пастухов Ю.Ф. Сезонные изменения суточной организации сон-бодрствование арктического суслика Citellus parryi II Журн. эвол. биохим. и физиол. -1981.- Т. 42. №3. -С. 323-326.

235. Чернявский Ф.Б. К экологии Верхоянского суслика //Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1959. -Т. 64. -вып. 3. -С. 17-22.

236. Чернявский Ф.Б. Систематические отношения некоторых наземных млекопитающих Старого и Нового Света в связи с проблемой Берингии //Берингия в кайнозое. Владивосток.: Наука.- 1976 - С. 383-390.

237. Чернявский Ф.Б. Некоторые экологические особенности арктического длиннохвостого суслика (Citellus parryi Rich., 1827) на крайнем Северо-востоке Сибири// Механизмы зимней спячки млекопитающих. Владивосток: Наука.-1977.-С. 5-17.

238. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие Крайнего Северо-востока Сибири М.: Наука.- 1984.-388 с.

239. Шадрина Е.Г., Ануфриев А.И. Сезонные изменения возрастной структуры популяции длиннохвостого суслика (С. undulates Pallas, 1778)// VI Республиканская научно-практ. конф. молодых уч. и спец/ Тез.докл. -Якутск. 1986.-4.4. -С. 81-82.

240. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфофизиологи-ческих индикаторов. Тр. ИЭРиЖ. Свердловск. 1968.- Вып. 58. 387 с.

241. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа. -1985.-328 с.

242. Шмидт-Ниелъсон К. Приспособление и среда. Физиология животных М.: Мир, 1982.-Т.1.-414 С.

243. Штарк М.Б. О физиологических механизмах зимней спячки млекопитающих // Усп. совр. биол.- 1965.- Т.60.- Вып.З(б).- С. 392-404.

244. Штилъмарк Ф. Б. Бурундук// Охота и охотничье хозяйство. -1968. -№ 5. -С.14-16.

245. Эмме A.M. Физиологические процессы у зимоспящих млекопитающих // Усп. совр. биол. -1946.-Т.22. №1(4). -С.111-124.

246. Юдин Б.С., Кривошеее В.Г., Беляев В.Г. Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока. Новосибирск: Наука.- 1976. 269 с.

247. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтая Саянской горной страны. Новосибирск: Наука. 1979. -296 с.

248. Якименко М.А., Попова Н.К Об источниках теплопродукции при выходе животных из состояния спячки // Бюлл. экспер. биол. и мед. -1977. -Т.82. №8.- С.213-215.

249. Allison T.N., Van Twijver Н. Electrophysiological studies of the echidna, Tachyglossus aculeatus. Dormancy and hibernation. // Arch. Ital. Biol. -1972. -Vol. 110.-P. 185-194.

250. Anufriev A., Akhremenko A., Solomonova Т., Vasiliev V. Hibernation at the low air temperature // Euro-American mammal Congress. Santiago de Compos-tella.- 1998. P.256.

251. Augee M.L. Ealeu E.N. Torpor of the echidna, Tachyglossus aculeatus II J. Mammol. -1968. -Vol.49.- N 3. P.446-464.

252. Barnes B.M. Freeze avoidance in a mammal: body temperatures below 0°C in an Arctic hibernator.// Science.-1989.-Vol. 244. P. 1593-1595.

253. Barnes B.M., Omtzigt C., and Daan S. Hibernators periodically arouse to sleep// Life in the Cold. Ecological, Physiological, and Molecular Mechanisms. Boulder, CO: Westview.-1993. P. 556-558.

254. BargerJ. L., BrandM. D., Barnes В. M. and Boyer B.B. Tissue-specific depression of mitochondrial proton leak and substrate oxidation in hibernating arctic ground squirrels// Am. J. Physiol. Reg. Integr. Сотр. Physiol. 2003. - Vol. 284.-P.1306-1313.

255. Barros R. C., Zimmer M. E., Branco L. G. and Milsom W. K. Hypoxic metabolic response of the golden-mantled ground squirrel.// J. Appl. Physiol.-2001. -Vol.91.-P.603 -612.

256. Baudinette R.V. Physiological correlates of barrow gas conditions in the California ground squirrel//Comp. Biochem. Physiol. -1974.-Vol. 48(A). N 4. P. 733-743.

257. Baumber J., South F., Fernen L., Latzman M.A. Possible basis for Periodic arousal during hibernation: accumulation of ketonbodies // Life Science.- 1971. -Vol. 10.-N8. -P.463-467.

258. Berger R.J. Cooling down to hibernate: sleep and hibernation constante a physiological continuum of energy conservation // Neurosci. Lett. 1993. -Vol.154.-P.213-216.

259. Biggiogera M., and Pellicciari С. Heterogeneous entopic RNP-derived structures (HERDS) are markers of transcriptional arrest// FASEB. J. 2000.-Vol. 14.-P. 828-834.

260. Bidrck G., Johansson B. and Schmidt H. Reactions of hedgehogs, hibernating and non-hibernating, to the inhalation of oxygen, carbon dioxide and nitrogen// Alta Physiol. Scand. 1956.- Vol.37. - P.71 -83.

261. Blak B.N. The annual cycle and fat storage two populations of golden -mantled ground squirrels//J. Mammal. -1972. -Vol. 53. -N 1. -P. 157-167.

262. Bocharova L.S., Gordon R.Y., and Arkhipov V.I. Uridine uptake and RNA synthesis in the brain of torpid and awakened ground squirrels// Сотр. Biochem. Physiol.-1992. Vol. 101B.P. - 189-192.

263. Boyer В. В., Ormseth O. A., Buck L., et al. Leptin prevents post hibernation weight gain but does not reduce energy expenditure in arctic ground squirrels// Сотр. Biochem. Physiol. -1997. -Vol. 118(C).- P.405 -412.

264. Boyer B.B., Barnes B.M., Lowell B.B., Grujic D. Differential regulation of uncoupling protein gene homologues in multiple tissues of hibernating ground squirrels//Am. J. Physiol. Regulat. Integrat. Сотр. Physiol. 1998. -Vol. 275. -P.1232-1238.

265. Breukelen F., Martin S.L. Translational initiation is uncoupled from elongation at 18°C during mammalian hibernation// Am. J. Physiol. Regul. Integr. Сотр. Physiol. -2001. -Vol. 281.- P.1374- 1379.

266. Breukelen F., Martin S. L. Molecular Biology of Thermoregulation Invited Review: Molecular adaptations in mammalian hibernators: unique adaptations or generalized responses? // J. Appl. Physiol. 2002.- Vol. 92.-P. 2640-2647.

267. BrossetA. La biologie des chiropteres.-Paris: Masson et Cie. 1966. 240p.

268. Bruce D.S., Darling N.K., Seeland R.J., et al. Does the polar bear (Ursus maritime) hibernate? Father studies on opioids and hibernation // FASEB J. -1989.- Vol.3. -P.396.

269. Buck C.L., Barnes B.M. Annual cycle of body composition and hibernation in free-living arctic ground squirrels// J. Mammal.-1999. -Vol. 80. -P.430-442.

270. Buck C.L., Barnes B.M. Effects of ambient temperature on metabolic rate, respiratory quotient, and torpor in an arctic hibernator // Am. J. Physiol. Regul. In-tegr. Сотр. Physiol. 2000. -Vol. 279. P. 255- 262.

271. Buck M. J., Squire T. L. and Andrews M. T. Coordinate expression of the PDK4 gene: a means of regulating fuel selection in a hibernating mammal// Physiol. Genomics.- 2002. -Vol.8. P. 5-13.

272. Bunge A. Naturhistoric Beobachtung in Lena Delta//1884.Bull.Acad.Sci. SPb.

273. Bunge A. Bericht uber Jana Gebiet im sommer 1885 aus gefuhrten Reisen nebst einem Verzeichniss der dasselbst beobachteten oder erkundeten Saugetiere und Vogel //Betrage zur Kentnis der Russischen Reiches. -1887. SPb. - Bd. 3.

274. Burlington R. F., Maker J. T. and Sidel С. M. Effect of hypoxia on blood gases, acid-base balance and in vitro myocardial function in a hibernator and a nonhibernators// Fed Proc. -1969. -Vol. 28. P.1042 -1046.

275. Burlington R.F. Recent of intermediary metabolism of hibernating mammals // Hibernation and Hypothermia. Amsterdam-London New York: Elsevier. -1972.- P. 3-5.

276. Burlington R.F., Milsom W.K. The cardiovascular system in hibernating mammals: recent advances// Living in the cold II. Collogue INSERM.: Jon Libbey Eurotext Ltd.- 1989. P. 235 - 243.

277. Busto R., Dietrich W. D., Globus M. Y., et al Small differences in in-traischemic brain temperature critically determine the extent of ischemic neuronal injury. //J. Cereb. Blood Flow Metab. -1987.- Vol.7. -P. 729-738.

278. Canguilhem В., Malan A., Masson-Pevet M., et al. Search for rhythmicity during hibernation in the European hamster // J. Сотр. Physiol. (B). 1994. -Vol. 163 - P. 690- 698.

279. Caprette D.R., Senturia J.B., Isovolumetric performance of isolated ground squirrel and rat hearts at low temperature.// Am. J. Physiol. Regulat. Integrat. Сотр. Physiol. 1984. -Vol. 247. - P.722- 727.

280. Carey C., Florant G.L., Wunder B.A., and Horwitz B. //Life in the Cold: Ecological, Physiological, and Molecular Mechanisms. Boulder, CO: Westview,-1993. -P.56-59.

281. Carey H.V., and Martin S.L. Preservation of intestinal gene expression during hibernation// Am. J. Physiol. Gastrointest. Live.r Physiol. -1996. Vol. 271. -P.805- 813.

282. Carey H. V., Andrews M.T., Martin S.L. Mammalian Hibernation: Cellular and Molecular Responses to Depressed Metabolism and Low Temperature // Physiol. Rev. -2003. -Vol. 83. -P. 1153-1181.

283. Carroll N., Longley R., Rose I.N. The determination of glycogen in liver and muscle by use of antrons reagent// J. Biol. Chem. -1956.-Vol.3. P.589-593.

284. Chen Y., Matsushita M., Nairn A.C., et al. Mechanisms for increased levels of phosphorylation of elongation factor-2 during hibernation in ground squirrels// Biochemistry. 2001. -Vol. 40. - P. 11565-11570.

285. Cranefield P.F. Action potentials, afterpotentials, and arrhythmias// Circ. Res. -1977. -Vol. 41(4). P.415-23.

286. Daan S. Periodicity of heterothermy in the garden dormouse, Eliomys quercinus (L.)//Neth. J. Zool.-1973. -Vol. 23. P. 237-265.

287. Daan S., Barnes B.M., and Strijbtra A.M. Warming up for sleep? ± ground squirrels sleep during arousals from hibernation// Neurosci. Lett. 1991. -Vol. 128.-P. 265-268.

288. D'Alecy L. G., Lundy E. F., Kluger M. J., et al. Beta-hydroxybutyrate and response to hypoxia in the ground squirrel, Spermophilus tridecemlineatusll Сотр. Biochem. Physiol. 1990. -Vol. 96(B). -P. 189 -193.

289. Dark J., and Ruby N.F. Metabolic fuel utilization during hibernation// Life in the Cold: Ecological, Physiological, and Molecular Mechanisms. CO: West-view.- 1993.-P. 167-174.

290. Dave AR., Morrison PR. Characteristic of the hibernating heart//Am. Heart. J. -1955. -Vol.124. P.367-384.

291. Davis D.E. Pitfalls in the use of ground squirrels research hibernation // Can. J. Zool. 1984. -Vol. 62. -N 8. - P. 1656-1658.

292. DaweA.R., Spurrier W.A. Hibernation induced in ground squirrels by blood transfusion I I Science.- 1969. -Vol.163. No 3864. - P. 298-299.

293. DaweA.R., Spurrier W.A. The blood-borne "trigger" for natural mammalian hibernation in the 13-lined ground squirrel and the woodchuck // Cryobiology. 1972. -Vol.9. -No3. -P. 163-172.

294. Dawe A.R., Spurrier W.A. Evidence for blood-born substances which trigger or impede natural mammalian hibernation// Circannual cooks, inure biological rhythms. N.Y.: Acad. Press, -1974. P. 165-196.

295. Deavers D.R., Musacchia W.J. Water metabolism and renal function during hibernation and hypothermia//Federation. Proc. -1980. -Vol.39. -P.2969-2973.

296. Drescher J. W. Environmental influences on initiation and maintenance of hibernation in the Arctic ground squirrel Citellus undulatus II Ecology. 1967. -Vol. 48. -№ 6. - P. 962-966.

297. Drew K. L., Harris M. В., LaManna J. C., et al. Hypoxia tolerance in mammalian heterotherms// Journal of Experimental Biology. 2004. -Vol. 207. - P. 3155-3162.

298. Duboeus R. Physiological compared (Etude sur le mechanism de la thermo-genese of du sommeil chez mammiferes). Paris. -1898. -286 p.

299. Duker G.D., Olsson S.O., Hecht N.H., et al. Ventricular fibrillation in hibernators and nonhibernators // Cryobiology 1983. -Vol. 20.- P.407-420.

300. Duker GD. Sjoquisl PO. Johansson BW. Monophasic action potentials during induced hypothermia in hedgehog and guinea pig hearts.// Am. J. Physiol. -I987.-Vol. 253. P.I083-1088.

301. Duncombe W.G. The colorimetric micro determination of non esterifies fatty acids in plasma //Clin. chem. acta. - 1963.- Vol. 9.- P.122-125.

302. Eagles D.A., Jacques L.B., Taboada J., et al. Cardiac arrhythmias during arousal from hibernation in three species of rodents.// Am J. Physiol. 1988. - Vol. 254.-P. 102- 108.

303. Eisentraut M. Der Winterschlaf mit seinen ekologischen und physiologischen Begleiterscheinungen.//Jena.- 1956. -160 p.

304. Fisher K.C., andMannery J.F. Water and electrolyte metabolism in hetero-thermy// In: Mammalian Hibernation III, edited by Fisher КС, Dawe AP, Lyman C.P., etal. New York: Elsevier, -1967. P. 235-279.

305. Florant G. L. and Heller H. C. CNS regulation of body temperature in euthermic and hibernating marmots (Marmota flaviventris)!I Am. J. Physiol. -1977. -Vol. 232. P.203 -208.

306. Folk G.E. Textbook of environmental physiology. 2-nd. Edition. Philadelphia.: Leo.a.Febiger. 1970.- 468 p.

307. Folk E.G. Physiological observations of Subarctic bear under winter den conditions// Mammalian Hibernation III. Edinburgh and London. 1967.-P.75-85.

308. FolkG.E., Brewer M.D., Sanders D. Cardiac physiology of polar bears in winter dens //Arctic. 1970. -Vol.23. - N 2.- P.230.

309. Fowler P. A., Racey P. A. Daily and seasonal cycles of body temperature and aspects of heterothermy in the hedgehog Erinaceus europaeusll J. Сотр. Physiol. B. 1990. -Vol.160. - P. 299-307.

310. French A.R. Periodicity of recurrent hypothermia during hibernation in the pocket mouse, Perognathus longimembris II J. Сотр. Physiol. (B). 1977. -Vol. 115.- P. 87-100.

311. French A.R. Effect of temperature an duration of arousal episodes during hibernation // J. Appl. Physiol. Respir. Environ, and Exercise Physiol. -1982. -No 1.-P. 216-220.

312. French A.R. Allometries of the duration of torpid and euthermic intervals during mammalian hibernation: a test of the theory of metabolic control of the timing of changes in body temperature // J. Сотр. Physiol. В. 1985. -Vol. 156. - P. 13-19.

313. Frerichs K. U., Kennedy C., Sokoloff L. and Hallenbeck J. M. Local cerebral blood flow during hibernation, a model of natural tolerance to "cerebral ischemia"//J. Cereb. Blood. Flow. Metab.- 1994.-Vol. 14.- P.193-205.

314. Frerichs K. U., Dienel G. A., Cruz N. F., et al. Rates of glucose utilization in brain of active and hibernating ground squirrels// Am. J. Physiol. 1995. -Vol. 268.-P.445 -453.

315. Frerichs K. U., Smith C.B., Brenner M., et al., Suppression of protein synthesis in brain during hibernation involves inhibition of protein initiation and elongation//Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1998. -Vol. 95. P. 14511-14516.

316. Galster W.A., Morrison P. Cyclic changes in carbohydrates concentrates during hibernation in the Arctic ground squirrel// Amer. J. Physiol. 1970. -Vol. 218.-N4.-P.1228-1232.

317. Galster W.A., Morrison P.R. Gluconeogenesis in arctic ground squirrels between periods of hibernation //Am. J. Physiol. 1975. -Vol. 228. -P.325-330.

318. Geiser F. Reduction of metabolism during hibernation and daily torpor in mammals and birds: temperature e. ects or physiological inhibition? // J. Сотр. Physiol. B. 1988. -Vol. 158. - P. 25-37.

319. Geiser F. Metabolic rate reduction during hibernation// Life in the Cold: Ecological, Physiological, and Molecular Mechanisms. Boulder C.O. Westview. -1993.-P. 549-554.

320. Geiser F., Baudinette R. V. The relationship between body mass and rate of rewarming from hibernation and daily torpor in mammals // J. Exp. Biol. 1990. Vol.151.-P 349-359.

321. Geiser F., Brigham RM. Torpor, thermal biology, and energetic in Australian long-eared bats (Nyctophilus)//.Сотр. Physiol.В].-2000.-Vol.l70(2).-P. 15362.

322. Geiser F., Broome L.S. The effect of temperature on the pattern of torpor in a marsupial hibernator. J. Сотр. Physiol. В. 1993.-Vol. 163. - P. 133-137.

323. Geiser F., Hulbert S., Kenagy G.J. Torpor bout duration during the hibernation season of two sciurid rodents: interrelations with temperature and metabolism.// Physiol. Zool. 1990. -Vol. 63. - P. 489-503.

324. Geiser F., Hulbert A.J., Nicol S.C. Adaptations to the Cold // Armidale, Australia/ University of New England Press.- 1996. P.77-91.

325. Geiser F. and Kenagy G.J. Torpor duration in relation to temperature and metabolism in hibernating ground squirrels/ZPhysiol. Zool. -1988. -Vol.61. P.442-449.

326. Geiser F. and RufT. Invited perspectives in physiological zoology: hibernation versus daily torpor in mammals and birds: physiological variables and classification of torpor patterns // Physiol Zool.- 1995.-Vol. 68. P.935-966.

327. Gentile N. Т., Spatz M., Brenner M., et al. Decreased calcium accumulation in isolated nerve endings during hibernation in ground squirrels// Neurochem. Res.- 1996. -Vol. 21.- P. 947 -954.

328. Globus M. Y., Alonso O., Dietrich W. D., et al. Glutamate release and free radical production following brain injury: effects of posttraumatic hypothermia // J. Neurochem. 1995. -Vol. 65. - P. 1704 -1711.

329. Grahn D.A., Miller.J.D., Houng V.S., Heller H.C. Persistence of circadian rhythmicity in hibernating ground squirrels// Am. J. Physiol. -1994.- Vol. 266. -P. 1251-1258.

330. Gulevsky A.K., Zagnoiko V.I., and Mishneva L.G. The intensity of protein synthesis in organs of heterothermal animals on hibernation // Cryo. Lett. -1992. -Vol.13.-P. 99-108.

331. Halberg F., Halberg E., Barnum C.P., Bottner J.J. Physiologic 24-hour periodicity in human and mice, the lighting regimen and daily routine// Photoperio-dism and related phenomena in plants and animals Washington. -1959. P.803-878.

332. Hall V.D., Botke A., Goldman B.D. Role of the testis in regulating the duration of hibernation the in Turkish hamsters // Biol. Record. 1982. - N 4. -P.802-810.

333. Hammel H., Dawson R.M., Abrams R.M., Anderson M.T. Total calorimetric measurement and Citellus lateralis in hibernating // Physiol. Zool. 1968. - Vol. 41.-N2.- P.217-222.

334. Hannon J.P., Vaughan D.A. Initial stages of intermediary glucose ca-tabolism in the hibernator and nonhibernators // Amer. J. Physiol. -1967. -Vol. 201.-N 2. -P.217-222.

335. Harmata W. The frequency of winter sleeps interruptions in two species of bats hibernating in limestone tunnels //Acta.Theriol.-1987.-Vol. 32. -P.331-332.

336. Harris M.B., Milsom W.K. Parasympathetic influence on heart rate in euther-mic and hibernating ground squirrels //J. Exp. Biol. -1995. -Vol. 198. -P.931- 937.

337. Heldmaier G., Buchberger P., Seidi К Contribution adipose Tissue to thermoregulatory heart production in the jungarian hamsters // J. Therm. Biol. -1983. -Vol. 41. P.413-420.

338. Heldmaier G., Ortmann S., Elvert R. Natural hypometabolism during hibernation and daily torpor in mammals// Respir. Physiol. Neurobiol. -2004. -Vol. 141(3).-P. 317-329.

339. Heller H.C. Hibernation: neural aspects //Ann. Rev. Physiol. -1979. -Vol. 41.-P. 305-321.

340. Heller H.C., Hammel H.T. CNS control of body temperature during hibernation// Сотр. Biochem. Physiol. (A) -1972. -Vol. 41. -P. 349-359.

341. Heller H. C., Colliver G. W. and Beard J. Thermoregulation during entrance into hibernation// Pflugers. Arch. 1977. -Vol. 369.- P.55 -59.

342. Heller H.C., Musacchia X.J., WangL.C.H. Living in the Cold: Physiological and Biochemical Adaptations. New York: Elsevier.- 1986.- P. 464-467.

343. Heller H., Poulson T.L. Circanian rhythms. II. Endogenous and exogenous factors controlling reproduction and hibernation in chipmunks (Eutamias) and ground squirrel {Spermophilus)//Comp.Biochem. and Physiol. 1970.- Vol.33.-P.357-383.

344. Hickman V. V., Hickman J.L. Notes on the habits of the Tasmanian dormouse phalanges Cercaerfus nannus (Desmarest) and Eudromicia lepida {Thomas)!/ Proc. Zool. Soc. Lond. -1960. -Vol. 135. -N 3.- P.365-374.

345. Hiestand W. A., Rockhold W. Т., Stemler F. W., et al. E. The comparative hypoxic resistance of hibernators and nonhibernators // Physiol. Zool. 1950. -Vol. 23. - P.264 — 268.

346. Hochachka R. V. Regulation of heart production at the cellular level // Fed. Proc.-1974. -Vol.135. No 10. - P. 2162 - 2169.

347. Hock R.J. The metabolic rates and body temperatures of bats //Biol. Bull. -1951. -Vol.101. -P.289-299.

348. Hock R.J. Seasonal variation in physiologic function of Arctic ground squirrel and black bears//Bull. Mus. Compar. Zool. -1960. -Vol.124.- P. 155-169.

349. Hoffman R.S. Terrestrial vertebrates. Arctic and alpine Environments (Eds.: Ives J.D., Barry R.G.). -1974. London. P. 475-568.

350. Holzer M. and Sterz F. Therapeutic hypothermia after cardiopulmonary resuscitation Expert Rev// Cardiovasc. Ther. 2003. - Vol. 1. - P.317 -325.

351. Horvith В.A., Smith R.E., Pengelley E.T. Estimated heart contribution of brown fat in arousal ground squirrel (Citellus lateralis) // Amer. J. Physiology. -1968. -Vol. 214. No 1. - P.l 15-121.

352. Hudson J. W. Variations in the patterns of torpidity of small homeotherms //Mammalian hibernation /Edinburgh. Oliver and Boyd. -1967. P. 30-36.

353. Hut R.A., Barnes B.M., Daan S. Body temperature patterns before, during, and after semi-natural hibernation in the European ground squirrel//J. Сотр. Physiol. B. -2002.- Vol. 172(1). P.47-58.

354. Hypothermia after Cardiac Arrest Study Group. Therapeutic hypothermia to improve neurologic outcome after cardiac arrest // New. Engl. J. Med. 2002. -Vol.346. - P.549 -556.

355. Jackson D. C. Hibernating without oxygen: physiological adaptations of the painted turtle//J. Physiol. 2002. -Vol. 543. - P.731 -737.

356. Janke A., Xu X., and Arnason U. The complete mitochondrial genome of the wallaroo (Macropus robustus) and the phylogenetic relationship among Monotre-mata, Marsupialia, and Eutheria//Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-1997-.Vol.94. -P.1276-1281.

357. Johansson B.W. Heart and circulation in hibernators //In: Fischer K.C., Dawe A.R., Lyman C.P., Schonbaum E., and South F.E. Mammalian Hibernation III. New York: Elsevier. 1967. - P.200-218.

358. Johansson B. W. The hibernator heart — nature's model of resistance to ventricular fibrillation// Cardiovasc. Res. 1996.-Vol. 31.- P.826 -832.

359. Ivanov K.P. Physiological blocking of the mechanisms of cold death: theoretical and experimental considerations //J. Therm. Biol. 2000.-Vol.25. - P. 467479.

360. Kalter V.G., Folk E.G.J. Humoral induction of mammalian hibernation // Сотр. Biochem. and Physiol. 1979. -Vol. 63A. -N 1. - P.7-13.

361. Kayser Ch. The physiology of natural hibernation. N -Y: Pergamon Press. -1961.-325P.

362. Kayser Ch. Stoffechsel und WinterschlafZ/Helgolander Wis. Meeresuntersuch. 1964. Vol.9. - №.1-4. - P. 158-183.

363. Kenagy G.J., Sharbaugh S.M., Nagy K.A. Annual cycle of energy and time expenditure in a golden-mantled ground squirrel population// Oecologia. (Berl.). -1989. -Vol.78.-P. 269-282.

364. Kiell D.J., Millar J.S. Reproduction and nutrient reserves of Arctic ground squirrels //Can. J. Zool. 1980. -Vol. 58.- N 3. - P. 416-421.

365. Knight J.E., Narus E.N., Martin S.L., et al. mRNA stability and polysome loss in hibernating arctic ground squirrels (Spermophilus parryi)// Mol. Cell. Biol. 2000. -Vol.20. - P. 6374-6379.

366. Kortner G., Geiser F. The temporal organization of daily torpor and hibernation: circadian and circannual rhythms// Chronobiol. Int. -2000. -№17 (2).- P. 103128.

367. KrollF. Gibteseinen Humoralen Schlafstaff im Schlahirn?// Deutsch. Med. Wochenschr. 1952.- Vol. 77. - P.879-880.

368. Kruman I.I. Comparative analysis of cell replacement in hibernators // Сотр.Biochem. Physiol. B.-1991.-Vol. 101.-P. 11-18.

369. Kulzer E. Temperaturregulation bei Fledermae usen ausverschiedenen Klimazonen // Z. Vergl. Physiol. 1965.- Vol. 50. - P. 1-34.

370. Lakatta E.G., Guarnieri T. Spontaneous myocardial calcium oscillations: are they linked to ventricular fibrillation? //J. Cardiovasc. Electrophysiol. 1993. -Vol. 4 (4). - P.473-89.

371. Larkin J.E., Heller H.C. Sleep after arousal from hibernation is not homeo-statically regulated // Am. J. Physiol. Regulatory. Integrative Comp Physiol. -1999.-276.-P.522- 529.

372. Liu В., Zhao M-J., Chao I. Effect of cold on transmembrane potentials in cardiac cells on the hedgehog. //J. Therm. Biol. -1987. -Vol. 12. -P.77-80.

373. Liu В., Arlock P., Wohlfart B. and Johansson В. W. Temperature effects on the Na and Ca currents in rat and hedgehog ventricular muscle // Cryobiology. -1991.-Vol.28.-P. 96-104.

374. Lutz P. L. and Nilsson G. E. Contrasting strategies for anoxic brain survival glycolysis up or down //J. Exp. Biol. -1997. -Vol. 200. - P. 411 -419.

375. Lyman Ch. P. Oxygen consumption and temperature regulation of hibernating hamsters// J Exp. Zool. -1948. Vol. 109. - № 1. - P.56-78.

376. Lyman Ch. P., Leduc E.N. Changes it blood sugar and tissue glycogen in the hamsters during arousal from hibernating // J. Cell. And Сотр. Physiol. -1953. -Vol.41.- No 3. P. 471-491.

377. Lyman Ch. P., Willis J.S., Malan A., Wang L.C.H. Hibernation and torpor in mammals and birds. N.Y.-L.: Acad, press. - 1982. - 318 p.

378. Maginniss L. A. and Milsom W. K. Effects of hibernation on blood oxygen transport in the golden-mantled ground squirrel// Respir. Physiol. 1994. -Vol. 95. -P. 195-208.

379. Malan A. Intracellular acid-base state at a variable temperature in airbreath-ing vertebrates and its representation//Respirat. Physiology.- 1978. -Vol. 33.-N 1. P.l 15-119.

380. Malan A. PH and hypometabolism in mammalian hibernation // Can. J. Zool. 1988. - Vol. 66. - № 1. - P.95-98.

381. Malan A. Temperature regulation, enzyme kinetics, and metabolic depression in mammalian hibernation // Life in the cold: Westview. Boulder. -1993. P. 241-252.

382. Malatesta M., Zancanaro C., Martin Т.Е., et al. Is the coiled body involved in nucleolar functions? IIExp. Cell. Res. 1994. -Vol. 211. P. 415-419.

383. Malatesta M., Zancanaro C., Marcheggiani F., et al Ultrastructural, mor-phometrical, and immunohistochemical analyses of the exocrine pancreas in a hibernating dormouse// Cell. Tissue. Res. 1998. - Vol. 292.- P. 531-541.

384. Malatesta M., Cardinali A., Battistelli S., et al. Nuclear bodies are usual constituents in tissues of hibernating dormice// Anat. Rec. -1999.-Vol.254. -P. 389-395.

385. Malatesta M., Battistelli S., Rocchi M.B.L et al. Fine structural modifications of liver, pancreas, and brown adipose tissue mitochondria from hibernating, arousing, and euthermic dormice// Cell. Biol. Int. -2001. -Vol. 25. -P. 131-138.

386. Martin S.L., Srere H.K., Belke D., et al. Differential gene expression in the liver during hibernation in ground squirrels// Life in the Cold: Ecological, Physiological, and Molecular Mechanisms. CO: Westview.-1993. P. 443-453.

387. Martin S.L., Maniero G.D., Carey C., and Hand S.C. Reversible depression of oxygen consumption in isolated liver mitochondria during hibernation // Physiol. Biochem. Zool. 2001. - Vol.72. - P. 255-264.

388. Mattu A., Brady W.J., Perron D. IIAm. J. Emerges. Med.- 2002.-Vol. 20(4).-P. 314-26.

389. Mayer W.V. The protective value of the burrow system to the hibernating arctic ground squirrel, S. undulatus// Anat. Rec. 1956. - Vol. 122. - P. 437-438.

390. Mayer W.V., Roche E.T. Developmental patterns in the Barrow ground squirrels. S. undulatus barrowensis //Growth. 1954. -Vol. 18.-№1. -P. 53-65.

391. McKee G., Andrews J.F. The costs and savings of hibernation in the golden hamster// J. Physiol. (Lond). -1992. -Vol. 446. P. 451.

392. Michener G.R. Age, sex, and species differences in the annual cycles of ground-dwelling sciurids: implication for sociality// The Biology of Ground Dwelling Squirrels: Univ. of Nebraska Press. 1984. - P. 81-107.

393. Michener G.R. Sexual differences in over-winter torpor patterns of Richardson's ground squirrels in natural hibernacula // Oecologia (Berl). 1992. -Vol.89. -P. 397-406.

394. Milsom W. K., Zimmer M. B. and Harris M. B. Regulation of cardiac rhythm in hibernating mammals//Comp. Biochem. Physiol. 1999.-Vol. (A) 124.-P.383-391.

395. Moreland I.D. Electronic microscopic studies of mitochondria in cardiac and skeletal muscle of hibernating ground squirrels // Anat. respir. -1962. -Vol. 142. -No 1. P.155-167.

396. Morris L., Morrison P.R. Cyclic responses in dormouse Glis glis and ground squirrel Citellus lateralis to normal and reversed yearly light schedules//Proc. Alaska. Sci. Conf.- 1964,- Vol. 15.- P.4-40.

397. Morton M.L., Tung H.L. The relationship of total body lipid to fat depot weight and body in the Belding ground squirrel.// J. Mammalian. -1971. -Vol.52. -No 3.-P.611-616.

398. Mrosovsky N. Hibernation and the Hypothalamus. New York: Appleton-Century-Crofts. 1971. - P. 19-21.

399. Murie I.O., Baag D.A. The relationship of body weight to over winter survival in Columbian ground squirrels//J. Mammal.-1984. -Vol. 4.- P. 688-690.

400. Musacchia X.J., Hamilton R.D. Notes on hibernation and awakening in Arctic ground squirrel // J. Mammal. -1959. -Vol. 40. № 2. - P. 201-204.

401. Musacchia X.I., Volkert W.A. Blood gases in hibernating and active ground squirrel. Hb 02 affinity and 38°C//Amer.J.Physiol.-1971.-Vol. 210.- P. 128-136.

402. Nadler Ch. F., Vorontsov N.N., Hoffman R.S. et al. Zoogeography of transferrins in arctic and long-taled-ground squirrel population//Comp. Biochem. and Physiol.(A). -1973.- Vol. 44. P.33-40.

403. Nedergaard J. Cannon B. Mammalian hibernation //Philos. Trans. R. Soc. bond. B. Biol. Sci. -I990.-Vol. 326. P. 669-686.

404. Nelson R.A. Winter sleep in the black bear: a physiologic and metabolic marvel.// Mayo. Clin. Proc. -1973. Vol. 48. - P.733-737.

405. Nelson R.A. Urea metabolism in the hibernating black bear // Kidney. Int. Suppl. 1978. -No 8.- P. 177-19.

406. Nelson R.A Protein and fat metabolism in hibernating bears//Fed. Proc.-1980.-Vol. 39(12).-P.2955-2958.

407. Nelson R.A., Folk G.E., Pfeiffer E.W., Craighead J.J et al. Behavior, biochemistry and hibernation in black, grizzly and polar bears. Int. Conf. Bear Res. Manage. -1983. -P. 284-290.

408. Nielsen K.C., Owman C. Difference in cardiac adrenergic innervations between hibernators and non-hibernating mammals // Acta. Physiol. Scand. Suppl. 1968.-Vol. 316. P. 1-30.

409. Nordquist O. Anteckniger och studier till Sibirskaschafskustens Daggdjurs fauna, Vega Expeditionens Vetenskapliga Jakttagel. Ser. 2. 1883, Stockholm. S. 66-117.

410. Oeltgen P.R., Bergman L.C., Spurrier W.A., Jones S.B. Isolation of a hibernation inducing triggers from the plasma of hibernating woodchucks //Prepar. Biochemistry.- 1978. Vol. 8. N 2-3.-P.171-188.

411. Oeltgen P.R., Walsh J.W., Hamann S.R., et al. Hibernation «trigger»: opioid-like inhibitory action on brain function of the monkey// Pharm.Biochem. andBehaior. -1982. -Vol. 17. -N 6. -P.1271-1274.

412. O'Hara B.F., Watson FL., Srere H.K., et all. Gene expression in the brain across the hibernation cycle// J. Neurosci. 1999. Vol. 19. - P. 3781-3790.

413. Oklejewicz M. Daan S. Strijkstra A.M. Temporal organization of hibernation in wild-type and tau mutant Syrian hamsters И J. Сотр. Physiol. (B). 2001.Vol. 171.- P.431-439.

414. Opthof Т., Rook M.B. The hibernator's heart. Nature's response to arrhyth-mogenesis? // Cardiovasc. Res.- 2000.-V.47(l). P. 6-8.

415. Ortmann S., Heldmaier G. Regulation of body temperature and energy requirements of hibernating Alpine marmots (Marmota marmota) //Am. J. Physiol. Regulatory Integrative Сотр. Physiol.- 2000.-Vol.278.-N 3. -P.698- 704.

416. Osborne P. G., Ни Y, Covey D. N., Barnes В. M., et al. Determination of striatal extra cellular gamma-aminobutyric acid in non-hibernating and hibernating arctic ground squirrels using quantitative microdialysis// Brain. Res. 1999.- Vol. 839.- P.l-5.

417. Osborne P. G. Hashimoto M. State-dependent regulation of cortical blood flow and respiration in hamsters: Response to hypercapnia during arousal from hibernation // J. Physiol. 2003. - Vol. 547. - P. 963 -970.

418. Pehowich D.J., Wang L.C.H. Seasonal changes in mitochondrial succinate dehydrogenase activity in a hibernator, Spermophilus richardsonyll J. Сотр. Physiol. 2002. Vol. 154В. -P. 495-501.

419. Pengelley E.T., Asmundson S.M. Free running periods of endogenous cir-canian rhythms in the golden-mantled ground squirrel Citellus lateralis// Сотр. Biochem. and Physiol. 1969. -Vol. 32. - P.177-178.

420. Pengelley E.T., Asmundson S.M. The of effect of light the free running cir-cannual rhythm of the golden-mantled ground squirrel Citellus lateralis!'/Сотр. Biochem. and Physiol. -1970. -Vol. 32. P. 155-160.

421. Pengelley E.T., Asmundson S.M., Barnes B.M., Aloja R.S. Relationship of light intensity and photoperiod to circannual rhythmic in the hibernating ground squirrel, Citellus lateralis!/Сотр. Biochem. and Physiol.-1976.-Vol. 56(A). -N.2. -P. 273-277.

422. Pengelley E.T., Fisher K.C. Onset and cessation of hibernation under constant temperature and light in the golden-mantled ground squirrel, Citellus lateralis //Nature, 1957. -Vol.180. - P. 1371-1372.

423. Pengelley E.T., Fisher K.C. The effect of temperature and rhythmical arousal ground squirrels (Citellus lateralis)!/Can. J. Zool.- 1961. -Vol. 39. -No 1. -P. 105-120.

424. Pengelley E.T., Fisher K.C. The effect of temperature and photoperiod on the yearly hibernating behavior of captive golden-mantled ground squirrel (Citellus lateralis tescorum)//Canadian. J. Zool.- 1963. -Vol. 41.- P. 1103-1120.

425. Pengelley E.T Kelly K.H. A «circanian» rhythm in hibernating species of the genus Citellus with observations on their physiological evolution// Сотр. Biochem. Physiol. -1966. -Vol. 19. P.603-613.

426. Perez-Pinzon M. A., Lutz P. L., Sick, T. J. and Rosentha M. Metabolic mechanisms of anoxia tolerance in the turtle brain// Adv. Exp. Med. Biol. -1997. -Vol. 411.-P. 75-81.

427. Perret M., Aujard F. Daily hypothermia and torpor in a tropical primate: synchronization by 24-h light-dark cycle// Am. J. Physiol. Regul. Integr. Сотр. Physiol. -2001.-Vol. 281.-P. 1925- 1933.

428. Phillips I.A. Indirect body fat Manipulation and its effect on hibernation cycles in Citellus lateralis //Can. J. Zool. 1979. -Vol. 57. - P.976-978.

429. Pivorin E.B., Sinnamon W.B. Blood coagulation studies in normothermic and arousal Spermophilus franklinilI Cry ob\o\ogy.A9%\. Vol.18.- N5. - P.516-520.

430. Pohl H. Temperaturregulation und Tagesperiodik des Sto.wechsels bei Winterschlafern.// Z. Vergl. Physiol. -1961. -№ 45. -P.109-153.

431. Pohl H. Circadian rhythms in hibernation and the in Ouence of light. In: Fisher K.C. et al. (eds) Mammalian hibernation III. Oliver & Boyd, Edinburgh London. 1967.-P. 140-151.

432. Pohl H. Circadian pacemaker does not arrest in deep hibernation. Evidence for desynchronization from the light cycle// Experientia. 1987. -Vol. 43. - P. 293294.

433. Popov V.I., Bocharova L.S. Hibernation-induced structural changes in synaptic contacts between mossy fibers and hippocampal neurons// Neuroscience. -1992. -Vol. 48. P. 53-62.

434. Reis D. J., Golanov E. V., Galea E. and Feinstein D. L. Central neurogenic neuroprotection: central neural systems that protect the brain from hypoxia and ischemia// Ann N. Y. Acad. Sci. 1997. -Vol. 835. -P. 168 -186.

435. Riedesel M.L., Williams B.A. Continuous 24-hour oxygen consumption studies of Myotis veliferf/Comp. Biochem. Physiol. (A) -1976.-Vol.54.- P.95-99.

436. Rosser S., Bruce D.S. Induction of summer hibernation in the 13-lined ground squirrel, Citellus tridecemlineatusI/Cryobiology. -1978. -Vol. 15. -N l.P. 113-116.

437. Ruit K.T., Bruce D.S., Chiang P.P. et al. Summer hibernation in ground squirrel (C. tridecemlineatus) induced by injection of whole of fraction plasma from hibernating black bears (Ursus americanus) //J. Therm. Biol. 1987. -Vol. 12. №2.- P. 135-138.

438. Saarikoski P.L., Suomaleinen P. Studies on the physiology of the hibernating hedgehog. II Circannual changes in the concentration of the blood glucose // Ann. Acad. Sci. Fern. Biol. -1970. Ser. AIY. № 171. P. 1-7.

439. Saitongdee P., Milner P., Becker D.L, et al. Increased connexin43 gap junction protein in hamster cardiomyocytes during cold acclimatization and hibernation// Cardiovascular Res. 2000. -Vol. 47. P. 108-115.

440. Scott G.W., Fisher K.C. Periodicity of hibernation of Richardson's and Columbian ground squirrel maintaining under controlled conditions // Strategies in gold: natural torpidity and Thermogenesis. N.Y.:L.-1978.-P.138.

441. Semenov J. Etude comparative de co-retroactions dans les systemes Marmottes Environnement des milieux alpin et arctique. Universite Claude Bernard UFR De Biologie. - 2000. -229 p.

442. Solomonov N., Akhremenko A., Anufriev A., Gnutov D. Hypobiotic states in reindeer and moose // II international arctic ungulate conference: abstracts. Fairbanks.-1995. - P. 12-13.

443. Sidky Y. A., Hayward J. S. and Ruth R. F. Seasonal variation of the immune response of ground squirrels kept at 22-24°C.// Can. J. Physiol. Pharmacol. -1972. Vol. 50. P.203 -206.

444. Snyder G.K., Nestler J.R. Relationships between body temperature, thermal conductance, Qi0 and energy metabolism during daily torpor and hibernation in rodents//J. Сотр. Physiol. В. 1990. -Vol.159. - P. 667-675.

445. Song X., Kortner F., Geiser F. Reduction of metabolic rate and thermoregulation during daily torpor//J.Comp. Physiol.-1995 B.-Vol.l65.-P. 291-297.

446. South F.E., House W.A. Energy metabolism in hibernation. In: Mammalian hibernation. Edinburgh-London. 1967. -Vol. 3. - P.305-324.

447. Speakman J.R., Webb P.I., Racey P.A. E.ects of disturbance on the energy expenditure of hibernating bats //J. Appl.Ecol.-l 99 l.-Vol.28.-P. 1087-1104.

448. Spurrier W.A., Folk G.E., Dawe A. Inductions of summer hibernation in the 13-lined ground squirrel shown by comparative serum transfusions from arctic mammals // Cryobiology. -1976. -Vol. 13. №3. P.368-374.

449. Steiner D. Biochemical basis and regulation of thermogenesis: The pharmacology of thermoregulation Symp. San-Francisco. -1973. -P.42-56.

450. Strijkstra A.M., Daan S. Dissimilarity of slow-wave activity enhancement by torpor and sleep deprivation in a hibernator //Am. J. Physiol. Regulat. Integrat. Сотр. Physiol. -1998. -Vol. 275. P.l 110-1117.

451. Strumwasser F. Factors in the pattern, timing and predictability of hibernation in the squirrel, Citellus beecheyil'IAm. J. Physiol.-1959.-Vol. 196.-P.8-14.

452. Strumwasser F., Gilliam J.J. and Smith J.L. Long term studies on individual hibernating animals// Bull. Mus. Сотр. Zool. -1964.-Vol.124.-P. 285-320.

453. Strumwasser F., Schlechte F.R., Streeter J. The internal rhythms of hiberna-tors// In: Fisher K.C. et al. (Eds) Mammalian hibernation III. Edinburgh London. -1967.-P 110-139.

454. Suomaleinen P., Saarikoski P.L. The content of nonesterefied fatty acids and glycerol in the blood of the hedgehog during the hibernation period // Experientia. 1967.-Vol. 23. - P.457-458.

455. Swan H. Thermoregulation and bioenergetics: Patterns for vertebrate survival. N. Y. oct.: Elsevier. -1974. -430 p.

456. Swan H. Neuroendocrine aspects of hibernation//Survival in the cold. Amsterdam: Elsevier. -1981. - P.121-138.

457. Swan H., Jenkins D., Knox K. Anti metabolic extract from the brain of Protopterus aethiopicus II Nature 1. - 1968. -Vol.217. -№5129. -P.671.

458. Swan H„ Schatte C. Anti-metabolic extract from the brain of the hibernating ground squirrel C. tridecemlineatusll Science.- 1977,- V. 195. № 4273. -P.84-85.

459. Tamburini M., Malatesta M., Zancanaro C., et al. Dense granular bodies: a novel nucleoplasmic structure in hibernating dormice// Histochem. Cell. Biol. -1996. -Vol. 106.-P. 581-586.

460. Tattersall G. J. and Milsom W. K. Transient peripheral warming accompanies the hypoxic metabolic response in the golden-mantled ground squirrel //J. Exp. Biol. -2003. -Vol. 206. P. 33-42.

461. Thomas D. W. Lack of evidence for a biological alarm clock in bats (M.s spp.) hibernating under natural conditions//Can.J.Zool.-1993. Vol. 71. P. 1-3.

462. Thomas D. W„ Cloutier D., Gagne A. D. Arrhythmic breathing, apnea and Non-steady-state oxygen uptake in hibernating little brown bats (Myotis lucifugus). //J. Exp. Biol. -1990. -Vol. 149. P.395-406.

463. Toien О., Drew К. L., Chao M. L. and Rice M. E. Ascorbate dynamics and oxygen consumption during arousal from hibernation in Arctic ground squirrels/Mm J.Physiol. Reg. Integr.Comp.Physiol.-2001.-Vol.-281.-P.572- 583.

464. Trachsel L., Edgar D.M., Heller H.C. Are ground squirrels sleep deprived during hibernation? //Am. J. Physiol. 1991. -Vol. 260. P. 1123-1129.

465. Twente J. W., Twente J.A. Regulation of hibernation periods by temperature //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1965. -Vol. 54. P. 1058-1061.

466. Twente J. W. and Twente J. A. Autonomic regulation of hibernation by Citel-lus and Eptesicus// Strategies in the Cold: Natural Torpor and Thermogenesis. New York: Academic Press. 1978. P.327 - 373.

467. Twente J. W., Twente J.A. Biological alarm clock arouses hibernating big brown bats, Eptesicus fuscusll Can. J. Zool. 1987.-Vol.65. - P. 1668-1674.

468. Wang L.C.H. Energetic and field aspects of mammalian torpor: The Richardson ground squirrel//Strategies in gold: Natural torpidity and Thermogenesis. N.-Y. L. 1978. -P. 109-145.

469. Wang L.C.H. Time patterns and metabolic rates of natural torpor in the Richardson ground squirrel // Canad. J. Zool. -1979.-Vol.57. -N 1. -P.149-155.

470. Wang L.C.H. Neurochemical regulation of arousal from hibernation// Life in the Cold.-1993.-P.559-561.

471. Wang L.C.H., Lee T.F. Torpor and hibernation in mammals: metabolic, physiological, and biochemical adaptations// Handbook of Physiology. Environmental Physiology. Am. Physiol. Soc.-1996. -Sect.4.- Vol. I. -№22. -P.507-532.

472. Wang S.Q., Lakatta E.G., Cheng H., Zhou Z.Q. Adaptive mechanisms of intracellular calcium homeostasis in mammalian hibernators//J. Exp. Biol.- 2002. -Vol. 205.- N 19. P. 2957-2962.

473. Watts P.D., Quistland N.A., Hurst R.J. Standard metabolic rate of polar bears under simulated dining conditions//Physiol. Zool. -1987. -Vol.60. -P.687 -691.

474. Wassmer Т., WollnikF. Timing of torpor bouts during hibernation in European hamsters (Cricetus cricetus L.)H J. Сотр. Physiol (B). -1997.- Vol. 167. -P.270-279.

475. Whitten B.K. and Klain G.J. Protein metabolism in hepatic tissue of hibernating and arousing ground squirrels//Am. J.Physiol.-1968.-Vol.214.-P.1360-1362.

476. Willis L.S., Goldman S.S., Foster R.F. Tissue K-concentration in relation to the role of kidney in hibernation and in the cause of periodic arousal//Comp. Biochem. and Physiol. -1971. -Vol. (A) 39. -№ 3. -P.437-445.

477. Willis L.S. The mystery of the periodic arousal // Hibernation and Torpor in Mammals and Birds. New York: Academic. -1982. P. 92-101.

478. Wit L.C., Twente J.W. Metabolic responses of hibernating golden-mantled ground squirrels Citellus lateralis to lowered environmental temperatures// Сотр. Biochem. Physiol. -1983. -Vol. (A) 74. P. 823-827.

479. Wollnik F., Schmidt B. Seasonal and daily rhythmus of body temperature in the European hamsters (Cricetus cricetus) under semi-natural conditions// J. Сотр. Physiol. В. -1995. -Vol.165. P.171-178.

480. Wright P.A., Obbard M.E., Battersby B.J. et al., Lactation during hibernation in wild black bears: effects on plasma amino acids and nitrogen metabolites // Physiol. Biochem. Zool. 1999. - Vol. 72(5). - P. 597-604.

481. Young P.J. Hibernating patterns of free-ranging Columbian ground squirrels// Oecologia (Berl). 1990.- Vol.83. - P. 504-511.

482. Zhegunov G.F., Mikulinsky Y.E., andKudokotseva E.V. Hyperactivation of protein synthesis in tissues of hibernating animals on arousal// Cryo. Lett. -1988. -Vol. 9.-P. 236-245.

483. Zhou F., Braddock J. F., Ни Y., Zhu X. et al. Microbial origin of glutamate, hibernation and tissue trauma: an in vivo microdialysis study// J. Neurosci. Meth. -2001a. -Vol. 119. -P.121 -128.

484. Zimmerman M.L. Carbohydrate and torpor duration in hibernating golden-mantled ground squirrels (Citellus lateralis)/I J. Сотр. Physiol. -1982. -Vol. 147(B).-P.237-241.

Информация о работе

Ануфриев, Андрей Иванович
доктора биологических наук
Якутск, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология и биоэнергетика зимней спячки мелких зимоспящих млекопитающих Северо-Востока Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы