Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфо-функциональные приспособления некоторых млекопитающих к древесному образу жизни и полету

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфо-функциональные приспособления некоторых млекопитающих к древесному образу жизни и полету"

АКАДЕМИЯ НАШ ССР ЫОЛДОМ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ

На правах рукописи

ФРУНЗА ЫАИШ АНДРЕЕВНА

УДК 699.3+591.5.152

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ НЕКОТОШХ ШЕГОПИГАОДИ К ДРЕЕЕСНОМУ

ОБРАЗУ ЕИЭНИ И ПОЛЕТУ Специальность 03.00.06 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Кишинев - 1991

Работа вьшоанена на кафедре зоологии биолого-почвенного факультета госуниверситета ССР Ыолдовы.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор, лауреат Государственной премии ССШ Ы.Н.Лозан

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Ы.Ф.Ковтун

кандидат биологических наук А.И.Ыунтяну

Ведущее учреждение: Институт зоологии АН Белорусской ССР

Защита состоится " % " ОПтАЯ 1991 года в М

часов

на заседании специализированного совета по присуждению ученой степени кандидата наук . 0£ ) при Институте зоологии

АН сст.Л ¿Лии/Ш&ёр*. Щ^в^щ ¿,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института.

1 <• Автореферат разослан ■ О " tlu.tr)Лс/Ц 19Э1 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук ' Н.И.Зубков"

' Актуальность теш. Настоящая работа посвящена изучен:® путей морфо-биологических адаптации некоторых видов млекопитающих к древесному образу жизни и полету. Процесс адаптации организма к той или иной среде всегда носит сложный комбинированный характер; затрагивает различные структуры, органы, системы органов и их функции, определяет количественные и качественные перестройки организма.

Актуальность исследования приспособлений к древесному образу жизни мы усматриваем также в том, что заметно меняется структура наших лесов, сокращаются их площади. Способны яи виды нашей фауны адекватно реагировать на такие быстро протекавшие изменения? От этого во многом зависит их судьба на блинай-шее будущее. Это может повлиять на стратегию природоохранной деятельности.

Цель и задачи исследования. Цельг работы является выявление и анализ морфо-функциональных приспособлений отдельных видов млекопитающих, которые были выработаны в процессе освоения древесного образа жизни (и полета) и направлены на эффективное использование данной экологической ниши.

Ставились следующие задачи:

- изучить адаптации.к древесному образу жизни и полету отдельных представителей хищных, грызунов и рукокрылых;

- определить уровень приспособления к жизни на деревьях различных обитателей леса;

- выявить морфологические приспособления животных, обеспечивающие приспособленность к древесному образу жизни и я полету;

- дать характеристику типов передвижения древесных форм.

Научная новизна. Работа является первой а яавэй страна

сводкой по вопросу приспособления млекопитающих к древесному

обраву еизни и полету. Впервые дано описание морфологических

приспособлений конечностей, включая когти, пальцы и мозоли,

структура трубчатых костей, мускулатура; определен состав "па* л 1

рапаота". Получены данные о расположении, количестве и длине вибрисс и их роль в передвижении по деревьям. Изучено влияние древесного образа еизни на величину внутренних органов.

Теоретическое и практическое значение. Полученные новые данные дополняют и расширяют знания о морфологических, экологических и этологических едаптациях древесных форм млекопитающих. Определены направления изменчивости и специализации древес пых млекопитающих. Материалы диссертации используются при чтени курсов "Зоология позвоночных", "Экология" и "Териология" на био логических факультетах вузов Молдовы.

Апробация работы. Материалы диссертации апробированы на ежегодных научных конференциях Молдавского государственного уни взрситета (Ш38-1990 гг.), на научных конференциях Тираспольско го пединститута (1988-1990), на республиканской научной конференции по фауне Молдовы (Кишинев, 1989), научной конференции Из маильского педагогического института (Измаил, 1990).

По теме диссертации опубликованы две работы, сдана в печат

'одна.

. Объем работы. Работа изложена на 25В страницах, в том числе 71 рисунок, 17 таблиц и библиография, содержащая 190 источников на русском и 35 на иностранных языках. Диссертация включает ввэдение, 5 глав, выводы, список цитируемой литературы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОШ •

Глава I. Обзор литературы

Отмечено, что в отечественной литературе вопрос о приспо-эблении' млекопитающих к древесному образу жизни освещен край-з недостаточно. Можно перечислить вишь несколько работ (Огнев, 347, 1951; Айрапетьянц, 1983; Лозан, Велик, Самарский,1990), затрагивающих эту проблему.

Сведения по биологии и экологии изученных видов более 00-фны. По белке, например, имеется монография И.Д.Кириса(197С). шные по биологии рукокрылых приводятся в работах В.И.Абеяен-¡ва (1950, 1956), А.П.Кузякина (1950, 1956), Ы.Н.Лозана (1969), В.Кучука, Ц.Н.Лоэана (1970). Полные сведения о морфологии к юлюции органов локомоции рукокрылых в работах И.Ф.Ковтуна ;970, 1973, 1977, 1978, 1980, 1584, 1987). Ряд вопросов - адап-щия к древесному образу кизни; строение и функция "парашюта"; роение и функция вибриссного аппарата, уровень адаптации к евесному образу жизни и освоения древостоя - практически не вещены.

Глава П. Условия адаптации млекопитающих к древесному образу жизни

Рассматриваются данные биологии и внешние признаки исследу-ых видов. В основном, домашняя кошка ведет наземный образ жиэ-, и признаки приспособления к лазанью менее выражены, чем у угих исследуемых нами видов.

Анализ литературных данных и результатов собственных наблю-■шй дают основание утверждать, что характер гнездования и пи-1ия различен у полчка и лесной сони. Полчок заселяет искусст-шые гнездовья (дуплянки, скворечники), расположенные на высо-

ствольных деревьях на высоте 6-8 м. Гнезд на земно полчок не устраивает, за исключением зимовочных убежищ. Полчки добывают 70$ пищи на деревьях и кустарниках, лесная соня - около 66$. Гнезда лесной сони расположены на нижнем ярусе. Отсюда следует, что полчок - более "кронный" вид, нежели лесная соня. Сони до сих пор привязаны к почвенному субстрату. Лесная соня, например, часть гнезд строит на земле, под слоем опавших листьев и в почве. В таких гнездах происходит деторождение, здесь же аверькн залегают в зимнюю спячку.

Процесс питания проходит у белки не только на деревьях, но и на почве - 23$, то есть наземный образ жизни не утратил своего значения в биологии зверька и, следовательно, переход к древесному образу завершен не полностью. Такой переход, видимо, обусловлен необходимостью ухода от пресса конкурентов и хищников, аащиты потомства, что доказывает сложность строения и высота расположения гнездоубежгец, и закрепился возможностью найти свободные экологические ниши. Белка находится на стадии полного освоения древесного яруса.

Научные данные и результаты собственных исследований показывают, что малая вечерница, в первую очередь, заселяет искусственные убежища; пищу она добывает в воздухе поблизооти от своего убежища, летает быстро.

Глава 111. Материал и методика исследований

В основу диссертационной работы положены результаты полевых наблюдений и'экспериментов, проводимых в 1968-1990 гг. на ■территории Центральных Кодр Цолдовы (Страшенокий, Ниспоренский, Каларешский, Унгенский, Дубоссарский, Оргеевский районы). Исследовали 5 видов млекопитающих: домашнюю кошку, обыкновенную белку, полчка, лесную соню, вечерницу малую. Изучены 300 взрос-

пых особей, осмотрено 320 дуязл и 500 искусственных гнездовий.

Промеры конечностей произведены у 200 экземпляров" исследованных видов. Все промеры костей, когтей, пальцев, мозолей производились штангенциркулем с точностью до 0,1 мм, измерялся угол согнутости когтей (величина ошибки - 0,1°). Проводили сжигание костей и вычисляли процент органического и минерального вещества (методом озоления), а для микроскопического исследования были изготовлены шлифы по методике С .Ы.Ремиз о е а(1965), из каждого вида было обработано по 10 экземпляров (всего 50 экземпляров). При исследовании мускулатуры конечностей учитывалось строение и определялся вес грудной и тазовой конечностей, затем вычислялись индексы к весу тела, всего обработано 200 экземпляров.

Изучение топографии и морфологии вибрисс производили по общепринятым методикам (Соколов, 1973; Куликов, 1968). При определении положения вибрисс на теле шкурку зверька выдерживали в 1% растворе щелочного натрия до тех пор, пока волосы не начинали легко выдергиваться. Все вибриссы, включая и самые маленькие, изучали под бинокулярным микроскопом. Длину вибрисс измеряли штангенциркулем у 10 взрослых особей каждого вида. Измерялась длина 1000 вибрисс.

Морфологические приспособления млекопитающих к передвижению по деревьям изучали на взрослых особях. "Парашют", то есть площадь сопротивления при свободном падении, измеряли методом аппликации - путем нанесения этой части тела на миллиметровую бумагу, а измерение площади делалось планиметром в квадратных сантиметрах. Подсчитана площадь 100 "парашютов". Массу тела, приходящуюся на единицу площади "парашюта", вычисляли по формуле М = —. Индекс площади, приходящейся на единицу веса, вычие-

вяли по формуле з ="|-—. Индексы когтей, мозолей,, пальцев были вычислены по отношению к общей дойне тела, учитывая длину хвоста, играющую роль "парашюта".

. Массу внутренних органов (сердца, легких, печени, почек и

4

мозга) определяли на торзионных весах. Относительную массу внутренних органов определяли по отношению к массе тела животных. Относительная длина конечностей определялась по отношению к длина тела зверька.

Проводились наблюдения за характером передвижения в природных условиях и при содержании в вольерах. В процессе работы широко применяли фото и киносъемку. Рисунки с кинопленки (последовательность фаз движения животных) сделаны при помощи монтажного столика "Нупава-16". Статистическая обработка данных выполнена на мнкро-ЭШ "Электроника БЗ-21" по программе, составленной Л.И.Францевичем (1979), а также по общепринятым методикам (Рокицкий, 1961; Лакин, 1980).

Глава 1У. Морфо-функциональные адаптации к древесному образу жизни

В этой главе диссертации изложены наблюдения и материалы, отражающие характер приспособления млекопитающих к древесному' образу жизни.

Кошка. Роль конечностей в локомоторной функции - дифференцирована. Задние конечности осуществляют, в основном, функцию "толкача"' при движении по стволу, а также функцию "тормоза" при опускании. Передние конечности играют в основном роль цепления за ветки и кору деревьев

Один из адаптивных признаков приспособления к лазанью по деревьям - кривые острые когти. Когти имеют также большое значение при лазаньи, при добывании и поедании пищи, а также при

защите от врагов. Они имею? : арактерну» серповидную форму, на концах очень острые. На передних конечностях домашней кошки когти согнуты под углом 66°, икгвт длину 0,7-0,8 см.

Когти пальцев задних конечностей в количестве 4 согнуты под углом 51° и в отличие от текоенх передних менее мощны и имеют средние размеры 0,5-0,5 см., короче, однако, имеют более выраженную форму изгиба. Это позволяет кошке крепко цепляться за стволы и ветки и тем самым удерживать массу тела при лазаньи. Редукция первого пальца задней нонечнссти отражает тенденцию к узкой специализации.

Мозоли у кошки развились кап своеобразная подкладка служащая опорой и приспособлением к ходьбе, точками опоры при движении животного, и придаст эластичность конечности, создают вакуум, необходимый для передвижения по стволу. Подошвенные мозоли у кошек служат амортизаторами при больших прыжках и осуществляют бесшумность походки при подкрадывании к добыче. У кошек в области пальцевых суставов располагаются пальцевые мозоли. Мозоли передней конечности развиты хорошо, средняя величина 0,8 см. Помимо пальцевых мозолей у кошек на кисти и стопе мозоли слиты в одну большую.

Средняя величина пальцевых мозолей стопы - 0,6 см. Приспособления к планирующим прыжкам в воздухе связаны с образованием так называемого "парашюта". В состав "парашюта" входят кожные складки и удлиненный шерстяной покров по бокам тела, кожные карманы в паховой области, а также опушенный хвост. Все это образует площадь, которая оказывает сопротивление при

скольжении тела в воздухе и предотвращает свободное падение.

р

Средняя площадь "парашюта" у кошки - 597,7 см, на долю туловища приходится 83,8$ общей площади "парашюта", на долю хвоста-10,2%.

Соотношение площади сопротивления к массе тела составляет 0,46 см^/г, а на каждый квадратный сантиметр действует масса тела в 2,3 г.

Кошки менее специализированы к прыжкам, для них характерны нормальный шаг и галоп. Однако, большие прыжки они совершают при схватывании добычи после скрадывания; толчок осуществляется обеими задними конечностями одновременно. Во время прыжка перенос задних конечностей вперед начинается только после при-вемления кошки на передние конечности и осуществляется эа счет сил инерции движения.

Вибриссы имеют адаптивное значение и достигают наибольшего развития у древесных форм, функция вибрисс заключается в тактильном восприятии окружающих предметов. Собственные данные показывают, что наибольшее количество вибрисс у кошки не мордочке,где они расположены по. нескольку штук в несколько рядов. Это объясняется стремительным передвижением кошки головой вперед, в связи с чем предварительный контакт с препятствием ощущается через вибриссы мордочки. У кошки вибриссы толстые, жесткие, длинные, залегают не только в толще дермы, но и углубляются в подкожном слое. Длина вибрисс варьирует от 2,5 см до 4,5 см. На теле, пч бокам кистей, на бедрах вибриссы у кошки не обнаружены.

Данные автора показывают, что у кошки наблюдается массивность трубчатых'костей. Существенным признаком, характерным для кошки, является прилегание костей предплечья друг к другу. Во всех трубчатых костях процент органического вещества выше, чем минерального - 57% и 43$. Это связано, видимо, с особенностями экологии животных.

Другая особенность трубчатых костей заключается в том, что 'они менее пневматичны и тяжелее, чем у других исследованных на-

ми видов. При помещении в воду они.опускаются на дно сосуда. Удлинение костей голени является приспособлением к прыжкам. Индекс мускулатуры задней конечности составляет (к массе-тела) 4%, а передней - 2,2$.

Согласно многочисленным исследованиям (Гессе, 1921; Шварц, 1955, 1962, 1966, 1968; Башенина, 1969, ГУМ) размеры сердца млекопитающих находятся под контролем двух факторов - общей величины тела и моторной активности животного. Средняя масса сердца у исследованных кошек - 8,9 г., но средний индекс, отражающий относительную массу сердца к мессе тела равен 0,88$. Этот индекс не коррелирует с линейными размерами тела.

У кошки левое легкое цельное, правое имеет четыре доли. Средний вес легких - 25 г, индекс - 1,74^. Преобразование формы и дольчатости легких наступает как адаптивный признак в связи с переходом к горизонтальному стопохождению.

Печень кошки состоит из 5 лопастей, средний вес - 50 г,индекс - 4,65%.

Средний вес почек кошки - 17,2 г, а индекс сравнительно небольшой - 1,22??;

Что касается относительной массы тела и массы мозга, наблюдается прямая зависимость: чем больше вес тела, тем больше и вес мозга. Однако, на величине индекса это правило не прослеживается. Анализ данных наглядно иллюстрирует отступление от правила величины. Средний индекс мозга у кошки - 1,9%.

Сони - настоящие древесные грызуны, способные лазать по деревьям и кустарникам. Соперничать с ними в ловкости может только белка.

Когти передних и задних конечностей изученных сонь характеризуются большой цепкостью. Даже детеныши, едва открывшие глаза,

имеют цепкие когти. Адаптивное значение имеет попокение кисти относительно всей конечности. У лесной сони кисть повернута наружу под углом почти в 30°, это обеспечивает устойчивость аверька при движении по тонким горизонтальным веткам. Кисть

* 4

мультифункциональна, но сохраняет в качестве основной - опорную функцию. У лесной сони на передних конечностях имеется всего 4 пальца. Редукция большого пальца подтверждает тенденцию к специализации.

Когти пальцев кисти, по сравнению с таковыми стопы, менее мощны и имеют соответственно размеры 1,7 мм и 2,5 мм, однако, имеют более выраженную форму. Угол согнутости когтей передней, конечности у лесной сони 42°, задней конечности - 38°. Это позволяет зверькам крепко цепляться аа ветки и сучья и тем самым удерживать массу тела при провисании.

Мозоли кисти и стопы представляют собой выпуклые, упругие образования, покрытые мягкой кожей. Мозоли передних лап развиты сравнительно хорошо, особенно внутренний двухлопастной. Диаметр мозолей кисти колеблется от 1,4 до 3,2 ш. На ступнях задней конечности б мозолей, их диаметр колеблется от 2,1 до 3,2 мм. Величина мозолей с внутренней стороны ступни больше, чем с наружной. Опора при лазаньи делается, главным образом, на внутреннюю ее часть. Специализация у сонь шла в направлении быстрого передвижения- по кронам. Развитые мозоли обеспечивают полный обхват веток и сучьев и предотвращают возможность срыва или сворачивания вокруг ветки. Поэтому лесную соню мы относим к животным, ла-заицим» главным образом, с помощью мозолей.

У лесных сонь слабо выражен "парашют", однако, их тело довольно сплюснуто в области брюшка. Во рреыя воздушных прыжков сплюснутость увеличивается. Площадь нижней части хвоста сравни-

тельно небольшая и составляет лишь 20,3% всей площади вентральной части тела. Мускулатура и сухожилия хвоста развиты значительно слабее, чем у полчка. Лесные сони мало приспособлены к планированию, прыжки для них тпкгв менее характерны. Как в поисках пищи, так и в случае преследования, прибегают к быстрому лазанью, прячась в дуплах и трещинах.

Осязательные волосы у лесной сони имеются на подбородке, щеках, около ушей, по бокам лал, у кисти, на бедрах. Величина вибрисс на голове отличается небольшими размерами и варьирует в пределах от 3 до 15 мм.

Сравнение абсолютных размеров костей скелета конечностей показывает, что длина плечевой кости у лесной сони в средней имеет 1,2 см. Предплечье состоит из двух костей: лучевой н локтевой. Средняя длина предплечья - 1,8 см. Сохранение костей предплечья характерно для всех животных с манипуляторной грудной конечностью, особенно для древесных форм. .

Характерным для лесной сони является то, что происходит сращение большой и малой берцовой костей, что позволяет кивот-ному делать прыжки. Удлинение пальцев на передней конечности свойственно всем лазающим видам. Длинные пальцы позволяют плотно и цепко обхватывать веточки. Очень большой подвижностью обладают первые пальцы передней и задней конечностей и пятый палец задней конечности. Установили, что во всех трубчатых костях у лесной сони преобладает органическое вещество (табл.1). Кости лесной сони менее пневматичнн, чем у полчка.

Большое значение при лазаньи имеют сгибатели предплечья, так как благодаря этим мускулам осуществляется подтягивание тела. Длинные мускулы кисти (сгибатели и разгибатели) имеют сухожилия, идущие к одному или нескольким пальцам. Лазанье требует

I2

большой подвижности всех пальцев, а наличие большого числа сухожилий, идущих к соответствующим пальцам, увеличивает их подвижность.

Таблица I

Соотношение минерального и органического вещества в трубчатых костях (в %) конечностей

да пп 1 } I Название животного! Название костей ■ 1 (Соотношение в % от (общего веса каждой !кости

■ 1 1 1 1 !минеральные вещества •1 органи-1ческие I вещества

I. . Кошка домашняя Бедренная кость Кости голени Плечевая кость Кости предплечья 41,1 43,7 48,0 48,7 58,9 56,3 52,0 51,3

2. , Соня лесная Бедренная кость Кости голени Плечевая кость Кости предплечья 32,5 35,1 35,7 42,4 67.5 64,9 64,3 57.6

3. , Полчок Бедренная кость Кости голени Плечевая кость Кости предплечья 56,5 62,5 52,0 36,3 44,5 37,5 48,0 63,7

4. , Белка Бедренная кость Кости голени Плечевая кость Кости предплечья 48,5 49,2 53,7 52,7 51,5 50,8 46,3 47,3

5, > Вечерница малая ' Усредненные данные по костям передней и задней конечности 59,6 40,4

Средние индексы Сердца увеличиваются с усложнением движения. Для лесной сони этот индекс составляет 1,05%, что вше,чем у других исследованных нами видов. Это связано с ускорением и

усложнением движения у древесных форм.

Правое легкое разделено на 4 доли, левое - цельное, средний индекс легких - 1,22%, этот показатель не коррелирует с массой тела.

Печень состоит из 5 лопастей. Лопастное строение печени делает ее более эластичной и способной к изменению своей формы. Индекс печени - 5,28%.

Средний индекс почек равен 1,65%.

Способ добывания пищи и сложность локомоторных функций определили ряд поведенческих и физиологических особенностей мелких млекопитающих, которые в значительной мере сказались на проявлении видовых различий в величине и строении головного мозга. Двигательная активность является хорошим показателем деятельности мозгового центра и служит одним из факторов, который определяет его величину. По имеющимся данным можно отметить, что средняя величина мозга коррелирует с размерами тела, возрастом и образом жизни зверька. Однако, на величине индексов мозга это правило не распространяется. Среди исследованных видов самый высокий индекс мозга имеет лесная соня - 2,95%.

Полчок достиг большего локомоторного совершенства, обладает наиболее прогрессивной формой передвижения по деревьям: лазанье, сопряженное с планирующими прыжками.

Когти у полчка в большой степени приспособлены к цеплению. На конце они имеют очень сильный изгиб, а самый кончик когтя очень тонкий и заостренный. Когти передних конечностей играют большую роль при прдаках. Зверьки вцепляются ими в субстрат, кок маленькими острыми крючками. Именно поэтому они более острые и значительно более изогнуты. Угол согнутости когтей передней конечности - 45°. Как и у лесной сони передние конечности выполняют, глазным образом, функцию цепяения, я чему они морфологически

в большей степени приспособлены, чем задние.

Величина мозолей у полчка с внутренней стороны больше,чем с наружной, это связано с тем, что опора при лазаньи делается, главным образом, на.внутреннюю ее часть.

"Парашют" у полчка более развит чем у предыдущего вида. Общая площадь "парашюта" - 134,5 см^. На ааждый квадратный сантиметр "парашюта" во время свободного падения действует масса

о

тела в 0,64 г, а на каждый грамм приходится 1,59 см . В структуре хвоста полчка характерны мощные тяжи сухожилий, идущие вдоль позвоночника к разным частям тела. Работа хвоста обеспечивается крепкими мускулами, расположенными у основания хвоста в области бедер и на спине. Все это свидетельствует о большом функциональном напряжении данного органа.

По земле полчок передвигается чаще всего прыжками. Завершая воздушный прыжок, полчок цепляется передними лапами с помощью острых изогнутых когтей, тут же хватает ветку задними, стараясь поддерживать равновесие еще нажимом подбородка и хвоста о ветку. Таким образом, зверек имеет множество точек соприкосновения с субстратом.

Осязательные волосы у полчка не ограничиваются пучком усов, отдельные вибриссы имеются на подбородке, щеках, около ушей, у кистей, на стопах, на бедрах. Он имеет самый развитый вибриссный аппарат, который дает животному возможность точно и быстро ориентироваться среди крон деревьев. У полчка на конце мордочки насчитывается от 33 до 40 жестких, черного цвета вибрисс. Максимальная длина их составляет около 58 мм, минимальная - 3 мм.

Верхне- и нижне губные вибриссы состоят из б р#дов, всего их 12 штук имеют длину 30-60 мм.

У полчка подбородочные вибриссы в количестве 6 имеют длину

33-45 мм.

Щечные вибриссы у полчка 2, имеют длину 20 мм. Запястные вибриссы - 6, длина 10 мм. Пяточные вибриссы в количестве двух обнаружены только у полчка, имеют двину 8 мм.

Одна из особенностей скелета конечностей у древесных грызунов - удлинение трубчатых костей. У полчка плечевая кость имеет 1,9 см, предплечье - 2,3 см, а индекс этих костей к длине конечности составляет 40,7% и 49,4$. Средняя длина бедренной кости у полчка - 2,8 см, а индекс этой кости к длине всей конечности 35,4$. Индекс стопы у полчка 16,7%, у лесной сони - 24%.

У полчка очень хорошо развита группа мускулов, непосредственно прилегающих к поверхности лопатки: надостная, остно-дель-товидная и подостная мышцы. Эти мускулы осуществляют движения очень важные при лазаньи.

Мускулатура задней конечности у полчка в общем имеет сходство с таковой у лесной сони. Сравнительно-морфологический анализ позволил установить ряд особенностей в строении мускулатуры кисти и стопы:

а) наибольшим перестройкам в кисти подвергаются поверхностные мышцы кисти, в особенности, сгибатели пальцев;

б) сильно видоизменены мышцы стопы, наблюдается зиачиталь-юе развитие сухожилий, обеспечивающих подвижность пальцев.

Для полчка средний вес сердца - 650 мг. Средний индекс ¡ердца равен 0,78%.

Правое легкое_имеет 4 доли, левое - цельное. Индекс лег-;их равен 1,34%.

Печень состоит из 5 лопастей, средний вэс равен 4,62 г, а [ндекс - 4,8%.

Индекс почек у полчка составляет 1,56%.

Усиленная двигательная рецепторная активность способствовала общему развитию головного мозга. Средний индекс мозга у полчка - 2,26%.

Белка обладает наиболее прогрессивной, с точки зрения эволюции, формой передвижения по деревьям, а именно: лазанье, цепление, сопряженное с планирующими прыжками.

По нашим данным, передние и задние конечности отличаются по длине, длина передней конечности - 7,0 см, задней - 10,0 см. Пальцы задних конечностей несколько длиннее передних, это усиливает функцию "толкача" при восходящем движении. Еще один из адаптивных признаков - приспособление к лазанью по деревьям -кривые, острые когти. Когти белки крепкие, острые, загнутые на концах. На передних конечностях имеют длину от 5 мм до 8. мм,на задних конечностях имеют длину от 6 мм до 9 мм. Белку можем отнести к животным лазающим, главным образом, с помощью когтей.

Наряду с когтями мозоли (подушечки) представляют собой великолепное приспособление к лазанью. Особенно важную роль они играют при лазаньи по гладким поверхностям. На концах пальцев передней конечности имеются 4 мозоли, диаметр которых варьирует в пределах 4-6 мм. Кроме этих мозолей на кисти имеются пять мозольных подушечек, диаметр от 5 до 7 мм. Индексы мозолей колеблются в пределах 1,2 и 1,8%.

На задних конечностях имеются 5 мозольных подушечек, диаметр 3-6 мм, на стопе 4 мозольные подушечки, диаметр варьирует в пределах 4-5 мм. Индексы мозолей 1,1-2,8%. Но по сравнению с сонями, роль мозольных подушечек меньше, так как у белок при лазаньи большое значение имеют когти. Передние конечности выполняют, главным образом, функцию цепления, к чему они морфологически в большей степени приспособлены, чем задние.

Установлено, что иа исследованных (древесных) видов наи-

олее выраженный "парашют" наблэдается у белки. Общая площадь

го составляет в среднем 316,0 см^. На брюшную часть "парашю-

а" приходится 59%, остальная часть - хвост - 41%. Прыжкам очень

пособствует наличие хвоста с двурядными волосами. Такой хвост

пукит балансиром и отчасти "парашютом" при сильных прыжках.

ак показали наши наблюдения, белка осуществляет прыжки на рас-

тояние 3-4 м по горизонтали и 10-15 м по нисходящей траектории.

педует отметить, что белка с поврежденным хвостом движется мед-

зннее и теряет уверенность в движениях. У белки на каждый квад-

атный сантиметр "парашюта" во время свободного падения действу-

г масса тела в 0,95 г, а на каждый грамм веса приходится пло-о

адь - 1,04 см'. У белки на брюшной стороне туловища находятся педупдие вибриссы: грудная, брюшная и паховая, калдая образова-& парой вибрисс по обе стороны тела. Относительная длина виб-исс (по отношению к длине туловища) у белки - 16,0-24,335. Виб-йссный аппарат у белки хорошо развит и может в значительной гепени использоваться для ближней ориентации, дает животному эзможность более точно и быстро совершать прыжки и не получать элесныэ повреждения.

У белки предплечье удлинено. Лучевая и локтевая кости не рилегают друг к другу. Характерной особенностью для трубчатых эстэй является высокая пневиатичность. Белка обладает относи-5ЛЬно самыми длинными конечностями среди грызунов. Большое уд-мнение задних конечностей является, в основном, приспособлени--1 к прыжкам.

В стопе у белки наблюдается уменьшение мускульных зяемзн-зв и значительное развитие сухожилий, обеспечивающих подвинуть пальцев в связи с дрэяссньм образом жизни.

Средняя масса сердца увеличивается с увеличением мессы тела. У белки масса сердца - 2,0 г. Индекс равен 0,94/?.

Расчленив правого легкого является прогрессивным признаком, а цельность левого легкого, связанная с левым расположением сердца, имеет общее адаптивное значение.

Печень разделена на 4 доли. Наблюдали, что междолевые щели печени более глубокие по сравнению с другими ввдами.

Индекс почек составляет 1,59$. Наблюдается корреляция массы тела и мозга. Вес мозга у белки - 5,5 г. Индекс - 1,27%. Относительная величина мозга зависит от ряда причин, обуславливающих его общее развитие, и не имеет прямой связи с интенсивностью обмена и химической терморегуляцией.

У летучих мышей кисть и особенно фаланги пальцев служат опорой кожной складки крыла, растягивал ее во время полета. Только первый палец снабжен согнутыми когтями длиной 2,6 мы, на остальных пальцах передней конечности когти отсутствуют. Летучая мышь подвешивается на задних конечностях вниз головой, поэтому на них сохранились все пять пальцев. Длина пальцев - 4,2 мм. На пальцах и на стопе у летучей мыши отсутствуют мозоли.

Органом полета у малой вечерницы служит тонкая кожная летательная перепонка, натянутая между удлиненными костями пясти

и фалангами пальцев, охватывающая также хвостовую область. 06-

р

щая площадь "парашюта составляет 105,8 см . У малой вечерницы на каждый квадратный сантиметр "парашюта" во время полета действует масса 0,74 г. В разных частях "парашюта" этот индекс варьирует: индекс хвостового отдела равен 1,46 г, индекс боковых карманов - 0,1 г. Как видно из этих показателей, на разные участки перепонки действует разный вес. Из всех показателей площади самая большая приходится на крылья, общая площадь составляет в

среднем 77,5 см^. Вечерница малая является представителем животных с активным полетом.

Вибриссы у малой вечерницы, в основном, расположены на мордочке, ввделяются в три.ряда по 4 штуки, имеют длину б мм. По сравнению с грызунами на теле и на конечностях вибриссы отсутствуют у данного вида.

В связи с тем, что летучие мыши при ориентировании используют ультразвуки и определяют с большой точностью местонахождение различных предметов на линии воздушного пути, у них вибрис-5ный аппарат менее развит, чем у других исследованных нами видев животных.

Одна из особенностей скелета рукокрылых по сравнению с другими видами млекопитающих - легкость. Процентное соотношение митрального и органического веществ в трубчатых костях для данно-'0 вида составляет 59,6% и 40,4% (табя.1). Это семый высокий процент минерального вещества по сравнению с иоследованными нами шдаыи. Другая особенность трубчатых костей - их выраженная пне-шатизация. Это подтверждают данные определения объема костей. 1огда кости погружали в воду, они плавали на поверхности, в то |ремя как у остальных видов они сразу опускались на дао сосуда.

Скелет передних конечностей имеет ряд приспособлений и иэ-генений в связи с полетом. Плечевая кость - длимая, почти цилиндрическая. Длина плечевой кости у малой вечерницы - 2,3 см. Сохранилась только лучевая кость длиной 3,7 си, локтевая - редуцирована. Наибольшей специфичностью отличается кисть рукокры-ых. Это относится прежде зсего к удлинению плотных костей и аланг.

Кости задней конечности имеют ряд специфических особенное-ей. Бедренная кость лродотавяявт собой тенкув а дзиннуо'труб-

чатую цилиндрическую кость с расширенными дистальными и проксимальными концами. Средняя длина бедренной кости у малой вечерницы 1,4 см.

Кости голени, как и остальные трубчатые кости, удлиненные,

У малой вечерницы малая берцовая кость сохраняется, причаь ее дистальная часть имеет нормальный вид, а проксимальная поло-вша утончается и превращается в тонкий фиброзный тян.

Характерными особенностями осевого скелета рукокрылых являются значительно выраженные изгибы позвоночного столба, отсут ствие остистых и поперечно-реберных отростков, туловищных позвонков, слияние некоторых туловищных позвонков и повышенная жес кость осевого скелета, отсутствие отростков грудных, поясничных и хвостовых позвонков.

Таким образом, редукция остистых и поперечных отростков произошла вследствие воздействия комплекса факторов: небольшие размеры животных, относительно малоамортизационная локомоция, частичный переход к древесной жизни и изменение соотношаний мех ду головой и позвоночником, наконец, сокращение количества позвонков. Удлинение хвостового отдела произошло за счет удлинения позвонков (это позволяет сгибать хвост при торможении).

Малая вечерница по индексу сердца к весу тела занимает одно из первых мест в ряду изученных видов млекопитающих. Средние индексы увеличиваются с ускорением и усложнением движения, мала; вечерница имеет максимальный индекс сердца - 1,17%.

В связи с полетом у малой вечерницы наблюдаются некоторые особенности специализации в легких. Они - цельные (правое и левое), расчленение левого легкого стесняло бы работу сердца, в то же время абсолютное увеличение легкого могло бы привести к ухудшению кровоснабжения.

Печень у малой вечерниц? разделяется на 5 лопастей. Индекс большой - 6,28$.

Высокий индекс почен - 1,7$ у малой вечерницы связан не только с ее малым весом,' но и о особенностями водного обмена. Относительная величина почек возрастает у быстробегающих и планирующих. Самые высокие индексы головного мозга имеют мелкие формы (малая вечерница - 2,31%).

Глава У. Направления эволюционной изменчивости лазающих, планирующих и летающих млекопитающих

Период специализации к древесному, потом к планирующему передвижению и, в конечном итоге, к полету очень длительный. Все это обуславливает тот факт, что эти древесные формы достигли разного уровня приспособления к передвижению по деревьям и в воздушной среде. Наблюдается также разная направленность приспособительной изменчивости. Отметим, что для домашней кошки,занимающей переходную ступень от наземного образа жизни к древесному, первостепенным способом передвижения по деревьям является цепление. Кошка мало предрасположена к планированию, головокружительным прыжкам и совершает такие действия лИшь в силу острой необходимости.

Экологические и морфологические материалы показывают, что лесная соня достигла более высокого приспособления к древесному образу жизни, чем домашняя кошка. Используя в полной мере свойство цепления, леоные оони демонстрируют также хорошие способности к прыжкам. Прыжки в сочетании с цеплением составляют- главный характерный признак для передвижения данного вида. Следует отметить, что высокого совершенствования, как и узкой специализации в этом направлении лесная.соня не достигла.

На ступень вше в приспособлении к древесному образу киаки стоит полчок, об этом говорят многие морфологические приспособления. Для полчка на первом месте характерно планирование. Остальные формы передвижения - цепление и прыжки - занимают второстепенное место. Это позволило полчкам выйти из острой конкуренции с другими видами животных, занимая верхнюю часть крон и быстро передвигаясь по ним.

Обыкновенная белка еще лучше, чем полчок, чувствует себя при передвижении по деревьям. Планирование в воздухе является наивысшим достижением этого вида. Для белки характерны большие прыжки, а также сильное цепление.

Малая вечерница давно порвала с наземными и, в известной степени, с древесными животными. Локомоторные органы превратились в своеобразные крылья, способные не только планировать, но и активно двигаться в воздушной среде,

ВЫВОДЫ

1. Жизнь млекопитающих в кронах деревьев обусловила появление у них приспособлений, связанных с пониженной освещенностью, ограниченностью поступления сенсорной информации, своеобразными условиями передвижения, добычи пищи, защиты от врагов.

2. По степени морфо-функциональных приспособлений к древесному образу жизни изученные нами млекопитающие располагаются в следующий восходящий ряд: кошка - соня лесная - полчок - белка обыкновенная.

3. Признаками приспособления млекопитающих к древесному образу жизни являются следующие реалии: интенсивное развитие сенсорно-тактильных органов (вибрисс); удлинение пальцев передних конечностей, ступней; увеличение числа и площади мозолей на

ладонях и ступнях; возрастание индекса изгиба когтей и пальцев; удлинение трубчатых костей конечностей; усиление фяексорной группы мускулов; увеличение площади "парашюта"; возрастание удельного веса минеральных веществ в составе трубчатых костей.

4. У исследованных видов древесных животных относительная площадь "парашюта" увеличивается в следующем порядке: соня лесная (38,66 см2), полчок (134,55 см2), белка обыкновенная(316,01 см2).

5. Для лесной сони характерно передвижение посредством цепления с прыжками, для полчка - на первом месте планирование, затем следуют остальные формы передвижения - цепление и прыжки.

6. Белка обладает наиболее прогрессивной, с точки зрения эволюции, формой передвижения, а именно: лазаньем с планирующим полетом и цеплением.

7. Некоторые особенности строения внутренних органов'(деление печени на лопасти, легких - на доли) отчасти следует рассматривать и как приспособление к древесному образу жизни, поскольку это облегчает уплощение тела и соответственно увеличивает площадь во время планирования.

8. Тенденции, отмеченные нами, как результат приспособления к древесному образу жизни (удлинение звеньев конечностей, увеличение удельного веса минеральных компонентов костей, увеличение поверхности тела, относительной массы мозга и др.) в наибольшей степени выражены у малой вечерницы, освоившей активный полет. По-видимому, предки рукокрылых прошли в оэоем историческом развитии этап древесной жизни.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕ Ж ДИССЕРТАЦИИ

1. Об адаптации белки к древесному образу жизни. - В кн.: Фауна антропогенного ландшафта Молдавии. Тез.докл. Кишинев, ноябрь 1989. - Кишинев: Штиинца, 1969. С.23-24.

2. Методика органиээрий обсервэрияор фенолояиче асупра фауней ши флорей. // Республиканская научно-методическая конференция. Тез. докл. Тирасполь 1-10 октября, 1990.г. Кишинев: Тимпул, 1990. Ч.П. С.78-79 (в соавт).

3. Морфологические аспекты приспособления млекопитающих к древесному образу жизни // Известия АН ШСР: серия биологических и химических наук. Кишинев: Штиинца, 1990. - В печати.

Типография ту-4.Формат 60x90 I/I6. Объем Гпеч.л. Заказ 488.Тир.100.