Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфо-функциональные предпосылки возникновения полета млекопитающих

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфо-функциональные предпосылки возникновения полета млекопитающих"

На правах рукописи

0046023.

Панютина Александра Андреевна

а <

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ПОЛЕТА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2010

2 О МДЙ 2010

004602313

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Корзун Леонид Петрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Потапова Елена Георгиевна

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

доктор биологических наук Курочкин Евгений Николаевич

Палеонтологический институт РАН

Ведущая организация:

Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится «17» мая 2010 г. в 15:30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, д. 1 стр. 12, Биологический факультет. Факс: 8(495)939-17-46; E-mail: barsova@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Автореферат разослан «16» апреля 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема формирования полёта у млекопитающих -одна из сложнейших загадок эволюционной морфологии. Палеонтологическая летопись не предоставляет нам последовательных стадий этого процесса. Наиболее ранние находки рукокрылых известны из нижнеэоценовых отложений, причем это уже животные, очень сходные с современными летучими мышами.

Традиционно для млекопитающих предлагаются два основных варианта сценария возникновения полета. Согласно первой гипотезе (Jensen, 1970; Pirlof, 1977; Ковтун, 1984, 1988; Padian, 1985, 1987) предки рукокрылых вначале использовали перепонки между пальцами передних конечностей для ловли насекомых. Только в отличие от птиц из-за сильной специализации задних ног рукокрылых в качестве предка подразумевается мало подвижное животное, которое охотится с присады.

Вторая гипотеза выдвигает в качестве исходной формы планирующего предка (Hill, Smith, 1992; Simmons, 1995). Однако в поддержку такого сценария используются не столько морфологические параметры, сколько факт неоднократного возникновения планирующих форм среди млекопитающих.

Несмотря на длительные дискуссии о правдоподобности того или иного эволюционного события в истории рукокрылых, на сегодняшний день не предложено ни одного варианта последовательного сценария становления полета, который бы объяснял основные морфо-функционалыше преобразования, необходимые для превращения конечности наземного животного в крыло.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявление морфо-функциональных преобразований передних конечностей млекопитающих при переходе от наземной квадруледальной локомоции к локомоции с опорой на воздух.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать морфологию костно-мускульной системы передней конечности тупай, шерстокрылов и рукокрылых.

2. Проанализировать особенности локомоции шерстокрылов и рукокрылых в сравнении с тупайями.

3. Выявить морфо-функциональные особенности передней конечности шерстокрылов и рукокрылых в сравнении с генерализованной трехзвенной Z-образной парасагиттальной конечностью тупай,

4. Определить те из этих особенностей, которые являлись исходными морфо-функциональными преадаптациями к формированию локомоции с опорой на воздух.

5. Разработать эколого-морфологический сценарий последовательных преобразований при переходе от наземной локомоции к машущему полету.

Научная новизна. Впервые описана мускулатура и изучены особенности скелета и суставов передней конечности шерстокрылов (Dermoptera, Mammalia). На основании морфо-функциональных особенностей плечевого

пояса и свободной конечности показано, что шерстокрыл является адекватной моделью предковой стадии для рукокрылых, независимо от их принадлежности к Archonta.

Установлено, что ключевой морфологической перестройкой для развития полета млекопитающих является перевод лопатки во фронтальную плоскость. Первичным фактором такого (в начале факультативного) разворота лопатки и разведения конечностей было перемещение по стволам большого диаметра.

В рамках изучения факторов морфологической эволюции адаптивных систем выявлены ключевые особенности строения плечевого пояса и конечностей шерстокрылов и рукокрылых, которые обеспечили возможность перехода к планированию и активному полету. На основании строения костно-мускульной системы показано, что преадаптации, предшествовавшие становлению машущего полета были связаны сразу с двумя чередующимися типами локомоции: планированием и бегом по стволам большого диаметра с использованием распластанных передних конечностей. Перемещение по стволам, в первую очередь, обусловило способность к развороту лопаток в горизонтальное положение, а также способствовало снижению ротации в локтевом суставе и усилению супинатора плеча. Планирование обусловило удлинение и облегчение конечностей, развитие мощной грудной мышцы, распространение крепления вентральной зубчатой мышцы на весь позвоночный край лопатки, и равноправную нагрузку на передние и задние конечности.

Разработан эволюционный эколого-морфологический сценарий, описывающий вероятный процесс последовательного преобразования в крыло типичной парасагиттальной передней конечности предка рукокрылых.

Дано убедительное объяснение таким специфическим особенностям рукокрылых как удлиненные лопатки и уникальным образом прикрепляющиеся вдоль всего латерального края последних вентральные зубчатые мышцы.

Теоретическое и практическое значение. Выполненный глубокий сравнительный морфо-функциональный анализ передних конечностей представителей группы Archonta позволил создать развернутую гипотезу о становлении полета млекопитающих. Этот результат является теоретическим вкладом в разработку проблем, связанных с закономерностями и путями адаптивной эволюции млекопитающих

Результаты работы могут быть использованы в курсах лекций по сравнительной анатомии позвоночных животных, по эволюции и биологии млекопитающих.

Апробация работы и публикации. Результаты работы доложены на Xth European Bat Research Symposium, Galway, Ireland, 2005; на Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий», Москва, 2007; на II международной конференции «Сучасш проблеми бюлоги, екологп та xiMii», Запорожье, 2009. По материалам исследований опубликовано 10 научных работ, в том числе 4 статьи, из них 3 в журналах из списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа включает введение, 7 глав, выводы. Приложение содержит перечень номенклатуры и сокращений,

использованных в работе и 216 графических иллюстраций (рисунки, фотографии, рентгенограммы). Текст диссертации изложен на 159 страницах (без учета приложений), включает 4 таблицы. Список литературы состоит из 135 источников, в том числе 103 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубочайшую благодарность своему научному руководителю JI. П. Корзуну за всестороннюю заботу, профессиональное влияние, внимательное и требовательное отношение, решительным образом определившие характер работы, Огромную помощь и поддержку на разных этапах исследования, в процессе осмысления результатов и написания работы оказали А. Н. Кузнецов, Е. JI. Яхонтов, Ф. Я. Дзержинский.

Плодотворные соображения и замечания, высказанные И. А. Колмановским и С. В. Крускопом, существенно повлияли на ход работы.

За ценные консультации и методические советы мы благодарны А. К. Панютину, Б. А. Шуляку и Д. Е. Яхонтову.

Работа не могла бы быть выполнена без доброжелательного содействия сотрудников Зоологического музея МГУ и Музея биоразнообразия им. Раффлза (Сингапур), обеспечивших возможность исследования коллекционных материалов.

Отдельную благодарность хочется выразить Н. Лиму за помощь в проведении полевых наблюдений шерстокрылов, обсуждение различных аспектов их биологии и предоставление видеоматериалов.

Неоценимый вклад в техническое обеспечение экспериментальной части работы внесли Н. М, Мылов, С. М. Форсунов, О. Г. Ильченко.

В подборе литературы автору очень помогли А. В. Борисенко и Т. Стриклер.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

К настоящему времени существует ряд интересных плодотворных гипотез о происхождении полета у птиц (Peters, 2002; Dial, 2003; Курочкин, Богданович, 2008). Однако, несмотря на живой интерес к проблеме становления полета животных, до сих пор не предложено убедительного сценария, описывающего основные этапы возникновения этого типа локомоции у млекопитающих.

Большинство авторов, обсуждающих возникновение рукокрылых, рассматривают лишь отдельные события, которые могли иметь место в эволюционной истории этой группы. В качестве главного морфологического преобразования рассматривается удлинение дистальных отделов передних конечностей и появление межпальцевых перепонок. При этом сложный комплекс морфо-функциональных перестроек, необходимых для превращения парасагиттальной Z-образной конечности наземного животного в крыло, который и мог бы пролить свет на пути эволюции предков рукокрылых, оставался без внимания.

Рассматривать проблему возникновения полета у рукокрылых целесообразно в контексте их происхождения и родственных связей. Согласно наиболее надежной, основанной на морфологических признаках концепции Archonta, ближайшими родственниками рукокрылых являются приматы, шерстокрылы и тупайи. Несмотря на противоречивость результатов морфологических и молекулярных исследований, монофилия Archonta на сегодняшний день выглядит достаточно убедительно. Кроме того, это единственная клада млекопитающих, состоящая целиком из групп, в той или иной степени связанных с древесным образом жизни, который по всей вероятности и был отправной точкой на пути формирования машущего полета. В рамках архонт, на наш взгляд, и следует искать возможных кандидатов на рассмотрение в качестве исходной морфо-экологической модели, послужившей основой для формирования этого типа локомоции.

Материалы и методы

В ходе работы нами опрепарирована мускулатура 1 вида тупай, 2 видов шерстокрылов и 6 видов рукокрылых. По результатам препаровки подготовлены последовательные серии рисунков (для 4 видов) и зарисовки отдельных стадий анатомирования (для 2 видов).

После снятия мускулатуры из всех животных изготовлены синдесмологические препараты, на которых проведен анализ подвижности суставов.

Описание строения скелета плечевого пояса и свободной конечности выполнено на 10 сухих скелетах (1 скелет тупайи, 1 скелет шерстокрыла, 9 скелетов 9 видов рукокрылых), а также на скелетах, полученных после препаровки мышц.

Для изучения особенностей локомоции проанализированы видеоряды движений рукокрылых и шерстокрылов, около 200 минут записей с оригинальной скоростью.

Подвижность элементов плечевого пояса рукокрылых помимо синдесмологических препаратов изучали с помощью рентгеноскопии полета египетской летучей собаки, в ходе съемки получено более 5000 рентгенограмм.

Для анализа участия отдельных мышц в различных локомоторных стадиях мы использовали метод графический статики.

Мы основывались на концепции, что в случае рассматриваемой нами проблемы происхождения полета структура первична по отношению к биологической роли и обуславливает возникновение адаптации. В рамках этого подхода следует признать, что само возникновение крыла стало возможным только после появления преадаптаций, в результате которых конечность уже была подготовлена к выполнению летательной функции. Поэтому в нашей работе мы сосредоточились именно на поиске такого типа локомоции, который мог бы обусловить развитие этих преадаптаций.

Глава 1. Морфология передних конечностей тупай

Глава посвящена описанию строения скелета, суставов и мускулатуры плечевого пояса и свободной конечности тупай на примере Tupaia belangen,

одного из наиболее широко распространенных видов отряда. При описании мускулатуры проанализированы сравнительные данные Le Gros Clark (1924, 1926), Davis (1938), George (1977) и Sargis (2002d, 2007) no Ptilocercus ¡owii, Dendrogale murina, Tupaia glis, Tupaia minor, Tupaia nicobarica, Tupaia tana и Urogale evereti. Описание проиллюстрировано 45 рисунками и 13 фотографиями.

Глава 2. Морфология передних конечностей шерстокрылов

Глава посвящена описанию строения скелета, суставов и мускулатуры плечевого пояса и свободной конечности обоих рецептных видов отряда шерстокрылов (Dermoptera). Все описания даны впервые, ранее в литературе рассматривалась лишь мускулатура задней конечности (Grasse, 1955) и строение костей запястья (Stafford, Thorington, 1988). Описание проиллюстрировано 49 рисунками и 15 фотографиями.

Глава 3. Морфология передних конечностей рукокрылых

Глава содержит генерализованное описание строения скелета, суставов и мускулатуры плечевого пояса и свободной конечности рукокрылых, выполненное на примере шести видов пяти семейств относящихся к обоим подотрядам Chiroptera с учетом сравнительных литературных данных (Vaughan, 1959, 1966, 1970 а,Ь; Norberg, 1970, 1972; Ковтун 1978, Strickler, 1978 и др.) по 14 семействам отряда. Описание проиллюстрировано 69 рисунками, 34 фотографиями и 5 рентгенограммами.

Глава 4. Функциональный анализ локомоции шерстокрылов

Весь жизненный цикл шерстокрылов проходит на деревьях. Наиболее типичным для них в покое является распластанное на вертикальном стволе состояние. Благодаря тому, что их мех имитирует солнечные блики на поверхности коры, а перепонка скрадывает контуры тела, стволы деревьев служат для шерстокрылов надежным убежищем. В таком состоянии они могут проводить более 80% времени.

В период активности эти растительноядные животные перемещаются на большие расстояния в поисках пищи. Значительную часть горизонтальных перемещений они совершают при помощи планирующих прыжков. Причем шерстокрылы - безусловные рекордсмены в этом деле, поскольку они имеют самую большую среди планирующих млекопитающих относительную площадь летательной перепонки и могут, планируя, преодолевать самые большие расстояния, более 130 м. А поскольку планирование сопровождается неизбежной потерей высоты, подъем по стволам для шерстокрылов представляет абсолютно неотъемлемую специализированную часть локомоции. Во время такого подъема шерстокрылы так же широко разводят передние конечности, как и сидя на стволах.

Анализ фото и видеоматериалов позволил обнаружить очень интересную морфо-функциональную особенность, Когда животное распластано на вертикальном стволе большого диаметра или планирует (перепонка уже

расправлена), по положению плеча можно видеть, что плечевые суставы смещены вверх и располагаются, выше средней линии тела.

Такое расположение суставов оказывается очень выгодным. Во-первых, при лазании по стволам большого диаметра это позволяет широко развести конечности оптимальным образом для передачи силы реакции опоры на мышцы спины и приблизить центр тяжести к субстрату, сведя к минимуму эффект силы тяжести, откидывающей тело. Во-вторых, при планировании способность широко разводить плечи позволяет шерстокрылам полностью вытягивать конечность и тем самым значительно увеличивать площадь летательной перепонки.

Другие планирующие млекопитающие, например, летяги, у которых плечевые суставы располагаются более типичным для квадрупедальных млекопитающих образом, ниже средней линии тела, не могут этого сделать, поэтому их плечо ориентировано при планировании каудо-латерально, и каркас их перепонки надстраивается при помощи дополнительных хрящевых и костных образований - шпор.

Интересно, что положение плечевых суставов шерстокрылов может меняться. На кадрах, иллюстрирующих начало планирующего прыжка, когда передние конечности вытянуты назад, по положению плеча хорошо видно, что гленоидные впадины лопаток в этот момент ориентированы вниз, т.е. характерным для большинства квадрупедальных млекопитающих образом.

Морфо-функциональный анализ показал, что обнаруженная переориентация плечевых суставов осуществляется благодаря высокой подвижности лопатки в поперечной плоскости. Крайние положения лопатки в результате этой подвижности соответствуют фронтальной и парасагиттальной позициям (рис. 1).

Это принципиально отличается от типичной модели генерализованной конечности тупай, у которой лопатка лежит в парасагиттальной плоскости, и этой же плоскостью ограничена её подвижность. Являясь функциональным аналогом бедра, лопатка тупай совершает

маятникообразные движения относительно своего дорсо-каудального угла, в то время как у шерстокрылов она

поворачивается в

поперечной плоскости вокруг продольной оси, проходящей через её дорсо-каудальный угол и Рис. 1 Схема, иллюстрирующая подвижность акромиально-ключичный плечевого пояса и плеча шерстокрыла. Стрелками сустав указаны возможные движения лопатки и ключицы

Способность подстраивать положение плечевых суставов за счет поворотов лопаток является для шерстокрылов ключевым приспособлением, позволившим им в совершенстве освоить как лазание по толстым стволам, так и планирование.

Поскольку шерстокрылы проводят в подвешенном на стволах состоянии с разведенными передними лапами очень много времени, такая специализация неизбежно должна была отразиться и на мускулатуре, подвешивающей тело к плечевому поясу. Для оценки участия различных мышц мы использовали графическую модель распределения сил (рис. 2). Животное закреплено на поверхности ствола при помощи когтей. При наиболее типичной, выбранной нами для анализа позе, вектор силы действия когтей на субстрат ориентирован каудо-медиально по отношению к телу. Соответственно на конечность действует сила реакции, направленная в противоположном направлении

В такой позе угол сгиба в локтевом суставе зафиксирован при помощи прекрасно развитых плечевой и плечелучевой мышц. При этом для уравновешивания

Рис. 2 Графическая участия мышц

модель для оценки плечевого пояса шерстокрыла в распластанном на стволе состоянии

^ - фронтальная проекция силы реакции субстрата, Ffa< - фронтальная проекция силы широчайшей мышцы спины

силы реакции опоры в области плеча и лопатки достаточно лишь одной широчайшей мышцы спины, сила которой, приложенная к плечевой кости, действует по той же линии, что и сила реакции опоры. Нужно отметить, что у шерстокрылов не только очень мощная широчайшая мышца спины, она еще и усилена дополнительней поверхностной порцией, не встречающейся у большинства плацентарных млекопитающих. Эта порция может корректировать направление силы широчайшей мышцы в случае, когда постановка лап отличается от рассмотренной.

Для того, чтобы проанализировать специфику строения мускулатуры шерстокрылов, связанную с использованием планирования этими животными, необходимо рассмотреть, какие силы действуют на их конечности при такой локомоции.

Натянутая перепонка с равной силой действует на передние и задние

конечности (рис. 3).

В поперечной плоскости проекция этой силы направлена вверх и стремится переразогнуть конечность.

Переразгибанию передних конечностей противодействует мощная грудная мышца.

Во фронтальной плоскости (рис. 4) натяжение перепонки стремиться свести передние и задние лапы. В случае с передними, этому препятствует передняя часть перепонки, которая соединяет конечности с головой.

В результате к конечности приложена сумма сил натяжения передней и задней частей перепонки, вектор которой направлен каудо-медиально. Возникающая в результате действия этой силы потребность в фиксации углов сгиба в локтевом и плечевом суставе решается типичным для млекопитающих способом, а вот эффект этой силы, приложенный к лопатке и

толкающий её каудо-медиально, специфичен и требует специальных

механизмов мышечного контроля.

У шерстокрылов этому эффекту противодействует вентральная зубчатая

мышца, крепление которой распространилось вдоль всего медиального края лопатки (у тупай эта мышца оканчивается в области дорсо-каудального угла). Благодаря такому широкому креплению, вентральная зубчатая мышца

шерстокрылов может удерживать лопатку на месте при любом положении свободной конечности.

Рис. 3 Схема распределения сил, действующих на конечности шерстокрыла при равномерном планировании

^ - сагиттальная проекция силы натяжения перепонки, - сагиттальная проекция силы натяжения перепонки, приложенная к передней конечности, -сагиттальная проекция силы натяжения перепонки, приложенная к задней конечности, mg - сагиттальная проекция веса тела.

Рис. 4 Графический анализ сил, действующих на плечевой пояс и переднюю конечность шерстокрыла во фронтальной плоскости при планировании

Рс - фронтальная проекция силы Рргор - фронтальная проекция силы натяжения пропатагиума, ^ -фронтальная проекция результирующей Рс и Ррпр, ^ -фронтальная проекция силы вентральной зубчатой мышцы

Глава 5. Функциональный анализ локомоции рукокрылых

Одна из наиболее известных моделей работы костно-мускульной системы крыла рукокрылых была предложена Хиллом и Смитом в 1984 году (Hill, Smith, 1984) (рис. 5). В этой модели предполагается очень высокая подвижность

ключицы в поперечной плоскости в грудино-ключичном сочленении -от почти вертикального положения в начале взмаха вниз до почти горизонтального - в конце. При этом соединенная с дистальным концом

ключицы лопатка должна скользить по поверхности грудной клетки, описывая соответствующую дугу. По мнению авторов этой модели, в начале взмаха вниз лопатка лежит горизонтально на спинной поверхности грудной клетки, а в конце взмаха вниз располагается сбоку от неё, занимая практически парасагиттальное положение.

Выполненный нами морфо-функциональный анализ вскрыл ошибочность целого ряда положений, составляющих основу этой гипотезы. На основании рентгенограмм и изучения синдесмологических препаратов мы предлагаем альтернативную модель работы костно-мускульной системы плечевого пояса

рукокрылых в полете.

Согласно нашей модели (рис. 6) лопатка рукокрылых всегда занимает практически горизонтальное положение на

дорсальной

поверхности грудной клетки. Ключица отклоняется вбок очень

незначительно, в ■ половине схемы ключица повернута в направлении супинации

Сравнении с и максимально отклонена вбок), пунктиром указаны крайние

предыдущей моделью, положения ключицы при боковых отклонениях (по Однако она может рентгенограммам)

Рис. 5 Модель работы плечевого пояса рукокрылых, вид спереди (по Hill, Smith, 1984)

Рис. 6 Схема, иллюстрирующая подвижность плечевого пояса и плеча рукокрылых.

Стрелками указаны возможные движения ключицы (на правой

поворачиваться в грудино-ключичном суставе вокруг продольной оси, проходящей вдоль её прямой проксимальной части. Дистальный конец ключицы Г-образно изогнут, поэтому, когда при взмахе вниз он поворачивается наружу, связанная с ним акромиальная область лопатки выносится вбок. При движении крыла вверх ключица поворачивается обратно и за ней смещается к позвоночнику акромиальная область лопатки.

При этом на всех стадиях горизонтальное положение лопатки сохраняется за счет прокручивания акромиально-ключичной связки.

Существенно, что все описанные выше типы подвижности лопатки и ключицы вносят незначительный вклад в движения крыла, поскольку они несопоставимы с размахом движений плеча относительно лопатки в плечевом суставе. Таким образом, в полете работа крыла осуществляется преимущественно за счет движения плечевой кости в поперечной плоскости относительно сравнительно малоподвижного плечевого пояса.

Для того, чтобы проанализировать принципиальные отличия в работе мускулатуры плечевого пояса рукокрылых в сравнении с шерстокрылами были рассмотрены силы, действующие на крыло при силовом взмахе.

Проксимальная часть перепонки, натянутая между плечом и задней конечностью у рукокрылых, функционально сходна с перепонкой шерстокрылов. Мы назвали эту часть перепонки «археопатагиум», чтобы подчеркнуть её функциональную общность у рукокрылых и планирующих животных. Натяжение этой части перепонки действует на переднюю и заднюю конечности так же, как и перепонка шерстокрылов.

Однако действие аэродинамической силы, приложенной к дистальной части крыла (которую мы обозначили термином «неопатагиум»), заметно отличается. Поскольку каудальный край этой части перепонки поддерживается не задними конечностями, а 1У-м и У-м пальцами, аэродинамическая сила, которая действует на эту часть крыла, передается только на переднюю конечность. При этом на неопатагиум действует значительно большая сила, чем на археопатагиум (рис. 7), поскольку он имеет большую площадь и движется с большей скоростью.

Очевидно, что такое неравномерное распределение сил между передними и задними конечностями неизбежно накладывает отпечаток на специфику строения Рш 7 Схема распределения сиЛ1 действующих на

плечевого пояса различные отделы перепонки рукокрылых в середине

взмаха вниз 12

рукокрылых.

У планирующих животных задние и передние конечности передают на тело спереди и сзади от центра тяжести равные силы. Но у рукокрылых сила, передаваемая на тело задними конечностями в сравнении с силой, передаваемой передними, очень мала. Казалось бы, создается ситуация при которой к телу спереди от центра тяжести приложена сила, момент которой значительно больше, чем момент силы, приложенной позади него, что должно опрокидывать животное назад.

Как было показано в работе, этот эффект отсутствует у рукокрылых благодаря тому, что специфически длинная лопатка и крепящаяся уникальным образом вдоль её латерального края вентральная зубчатая мышца обеспечивают передачу части силы с передней конечности на тело позади от центра тяжести.

Глава 6. Сравнительный морфо-функциональный анализ тупай, шерстокрылов и рукокрылых

Морфо-функциональные особенности плечевого пояса

Морфо-функциональный анализ локомоторной мускулатуры и скелета плечевого пояса и передних конечностей шерстокрылов и рукокрылых показал, что у этих животных произошел ряд существенных перестроек по сравнению с типичной для млекопитающих парасагиттальной трехзвенной г-образной конечностью (Кузнецов, 1999), характерной и для тупай.

У териевых млекопитающих плечевой пояс может соединяться с осевым скелетом только через грудино-ключичное сочленение. При этом лопатка связана с ключицей посредством акромиально-ключичного сочленения. Функциональная значимость подвижности в том или ином сочленении зависит от типа локомоции.

У тупай, обладающих парасагиттальной трехзвенной конечностью, лопатка качается в парасагиттальной плоскости относительно дорсо-каудального угла, подобно бедру в тазобедренном суставе. При этом дисгальный конец ключицы следует по траектории, установленной движениями лопатки, т.е. лопатка и ключица сопряженно скользят относительно осевого скелета. Высоко подвижное грудино-ключичное сочленение не сковывает движения ключицы.

У шерстокрылов плечевой пояс имеет принципиально иной тип подвижности. Подвижность ключицы относительно грудины ограничена таким образом, что её дистальный конец может описывать окружность, являющуюся основанием конуса, вершина которого лежит в области грудино-ключичного сочленения (рис. 1). При таких движениях лопатка сопряженно с ключицей скользит вдоль поверхности грудной клетки. Кроме того, лопатка может поворачиваться относительно ключицы на небольшой угол вокруг оси, проходящей через акромиально-ключичное сочленение и дорсо-каудальный угол лопатки. Таким образом, ориентация лопатки относительно грудной клетки является результатом сочетания обоих типов подвижности. Когда ключица максимально отклонена вбок, а лопатка максимально повернута вокруг своей продольной оси латеральным краем вниз, она занимает практически парасагиттальное положение, типичное для квадрупедальных

млекопитающих. Когда ключица приведена, а лопатка повернута латеральным краем вверх, она лежит практически горизонтально на дорсальной поверхности грудной клетки.

У рукокрылых конфигурация грудино-ключичного сустава ограничивает боковые и кранио-каудальные отклонения ключицы, но допускает её повороты вокруг собственной стержневой части, которые также ограничены связками сустава (рис. 6). Соответственно, совместная подвижность ключицы и лопатки невелика: акромиальный конец лопатки скользит вместе с дистальной головкой ключицы по дорсальной поверхности грудной клетки. Лопатка, как и у шерстокрылов, может поворачиваться относительно ключицы вокруг оси, проходящей через её дорсо-каудальный угол и акромиально-ключичное сочленение.

Таким образом, лопатка у наземных териевых млекопитающих с трехзвенной г-образной конечностью движется в парасагиттальной плоскости, тогда как у шерстокрылов и рукокрылых подвижность лопатки происходит в основном в поперечной плоскости.

Существенным изменениям характера подвижности лопатки у шерстокрылов и рукокрылых соответствуют специфические особенности мускулатуры плечевого пояса. Для большинства млекопитающих, в том числе и для тупай, характерно крепление некоторых мышц плечевого пояса к основанию черепа и первым шейным позвонкам. У шерстокрылов и рукокрылых ромбовидная мышца утратила связь с черепом из-за редукции ее шейной и головной порций, а акромио-трапециевидная мышца крепится только к позвонкам грудного отдела и не заходит на шейный отдел и череп. У рукокрылых, кроме того, смещается точка проксимального крепления поднимателей лопатки с атланта на последние шейные позвонки.

Ковтун (1978) объясняет перестройки ромбовидных и трапециевидных мышц у рукокрылых необходимостью автономизации движений головы и шеи от движений лопатки и крыла,

Изучив различные аспекты локомоции шерстокрылов и рукокрылых, мы пришли к выводу, что ключевую роль в вышеописанных перестройках играет не потребность освобождения головы от роли опоры для локомоторной мускулатуры плечевого пояса, а утрата потребности в мышцах, обеспечивающих протракцию лопатки.

Акромио-трапециевидная мышца и вентральный подниматель лопатки у тупай участвуют в поворотах лопатки относительно дорсо-каудального угла (тянут гленоидную область к голове). У шерстокрылов при планировании на лопатку действует сила, толкающая её каудо-медиально (рис. 4). Чтобы уравновесить лопатку, в таком случае требуется вентральная зубчатая мышца, которая тянет её кранио-латерально, а не кранио-медиально, как тянули бы акромио-трапециевидная мышца и вентральный подниматель лопатки при своем исходном, переднем закреплении. При перемещении по стволам передняя конечность шерстокрылов подвергается действию диаметрально противоположной силе по сравнению с планированием - конечность

нагружается тоже продольно, но не на сжатие, а на растяжение. Сила реакции опоры оттягивает конечность вместе с лопаткой кранио-латерально (рис. 2). Для равновесия лопатки здесь требуются мышцы, идущие к туловищу каудо-медиально — такие как широчайшая мышца спины. Мышцы, которые тянули бы лопатку к голове, кранио-медиально, в данном случае опять же не могут быть задействованы. Таким образом, типичные для шерстокрылов способы локомоции не требуют мышечной протракции лопатки, поэтому её протракторы, направленные к голове, исчезают.

У рукокрылых при взмахе вниз пропульсивный компонент аэродинамической силы ^и, действующей на неопатагиум, примерно уравновешивается направленным назад компонентом силы Г а/1, приложенной археопатагиумом к плечевой кости (рис. 7). В связи с этим специальных мышечных усилий для удержания плеча и лопатки от смещения в кранио-каудальном направлении не требуется. Напротив, чтобы воспрепятствовать смещению лопатки и ключицы в поперечной плоскости, от ромбовидной и акромио-трапециевидной мышц требуется тянуть медиальный край лопатки вентро-медиально, а не вентро-краниально, как это происходит при типичном строении этих мышц. Кроме того, особенности строения ключицы рукокрылых - ее толщина, краниальный наклон, повышенная жесткость сочленений с грудиной и акромионом - позволяют ей служить более эффективной продольной распоркой против каудального смещения лопатки, чем у примитивных наземных териевых, таких как тупайи. Следоательно, смещение лопатки назад, которому могли бы противодействовать её протракторы, ограничивается конструкцией скелета. В связи с перечисленными особенностями у рукокрылых полностью исчезают шейные и головные части акромио-трапециевидной и ромбовидной мышц, а подниматели лопатки настолько видоизменены, что даже их гомологизация вызывает затруднение.

Не исключено, что приобретенное в результате вышеописанной редукции освобождение головы от связи с плечевым поясом открыло перед рукокрылыми и шерстокрылами какие-то новые возможности, но несомненно, что это являлось следствием такой редукции, а не её причиной.

Целый ряд ключевых особенностей плечевого пояса шерстокрылов и рукокрылых связан со спецификой «подвешивания» тела к плечевому поясу. У квадрупедальных млекопитающих (например, у тупай), передвигающихся по земле, тело располагается между вертикально ориентированными лопатками. Оно подвешено их к дорсо-каудальным углам при помощи вентральных зубчатых мышц, начинающихся многочисленными зубцами на поверхности ребер.

У шерстокрылов при планировании подвешивание тела к передним конечностям осуществляют грудные мышцы. Зубчатый мускул, вследствие переориентации лопаток в значительной мере утративший вертикальный компонент своей силы, выполняет две функции. Во фронтальной плоскости он удерживает лопатку от каудо-медиального смещения под давлением передней конечности, нагружаемой на сжатие суммарной силой натяжения основной

перепонки и пропатагиума (рис. 4). В поперечной плоскости он выполняет вспомогательную функцию по уравновешиванию ключицы и глено-акромиальной части лопатки. При движении по вертикальным стволам, а также под ветками, основную роль в подвешивании тела берут на себя широчайшие мышцы спины (рис. 2).

У рукокрылых связь тела с плечевым поясом выглядит еще более специфично. В полете у рукокрылых тело подвешено под длинными, горизонтально расположенными лопатками (рис. 7). При этом в отличие от шерстокрылов, опора на воздух осуществляется преимущественно неопатагиумом - дистальной частью перепонки, которая связана с передними конечностями. Поэтому грудных мышц, которые крепятся к телу спереди от центра тяжести, для подвески тела к передним конечностям оказывается недостаточно, и к этому подключается задняя порция вентральной зубчатой мышцы. Для того, чтобы сила этой мышцы приобрела существенный вертикальный компонент (в значительной мере утраченный из-за разворота лопатки в горизонтальное положение), её крепление переместилось у рукокрылых на латеральный край лопатки. Поскольку силы грудной и вентральной зубчатой мышц проходят, соответственно, спереди и сзади от центра тяжести они уравновешивают друг друга, совместно подвешивая тело. На аддукторы (опускатели) задних конечностей приходится сравнительно небольшая нагрузка, связанная с натяжением проксимальной части перепонки (археопатагиума).

Исследователи рукокрылых традиционно уделяли большое внимание значительному развитию грудной мышцы - главного опускателя крыла. В строении этой мышцы обращает на себя внимание отсутствие характерных для млекопитающих поверхностной и глубокой порций. Вместо этого у рукокрылых принято выделять переднюю и заднюю порции. По всей вероятности, передняя порция образовалась в результате увеличения поверхностной грудной мышцы и перемещения её в краниальном направлении; начало распространилось даже на ключицу. Развитие передней порции на столько переориентировало направление суммарного вектора силы, что она практически не имеет каудально направленной составляющей. Это позволяет избежать эффекта ретракции плеча при опускании крыла. Частичное смещение начала грудной мышцы на ключицу не только увеличивает объем мышцы, но и немного разгружает грудино-ключичный сустав, подвергающийся в полете сильнейшему сжатию.

Хотя по своему строению грудная мышца шерстокрылов сходна с таковой у тупай, намечается тенденция её усиления. Это связано с необходимостью удерживать передние конечности в горизонтальной плоскости против переразгибания плечевых костей под действием внешней силы при планировании. Пример с грудной мышцей служит еще одним свидетельством того, что морфо-функциональная основа локомоции шерстокрылов уже содержит в себе элементы преадаптации к машущему полету.

Подобные преадаптации можно отметить, и сравнивая размер заостной мышцы. У тупай она невелика, а у рукокрылых прекрасно развита, поскольку выполняет важнейшую роль супинатора крыла, противодействующего пронации, вызванной аэродинамической силой, приложенной к неопатагиуму (рис. 7). У шерстокрылов она тоже развита неплохо, хотя её усиление не связано с планированием (сила натяжения перепонки не оказывает на плечо пронирующего эффекта (рис. 3)), а объясняется необходимостью противодействовать пронации плеча, вызванной сокращением широчайшей мышцы спины при подвешивании и беге по стволам с распластанными передними конечностями.

Предостная мышца у тупай напротив прекрасно развита. При беге она выносит плечо вперед и разгибает плечевой сустав в фазе опоры. У шерстокрылов при передвижении по стволам она служит лишь для вынесения конечности вперед, что не требует от мышцы значительной силы. Однако при планировании она может играть заметную роль в удержании перепонки в растянутом состоянии. Хотя относительны размер предостной ямки, в которой лежит эта мышца, у шерстокрылов заметно меньше, чем у тупай, она прекрасно развита и сохраняет перистую структуру. У рукокрылых в полёте в наиболее нагруженной фазе, то есть при взмахе вниз, внешние силы со стороны археопатагиума и неопатагиума относительно плечевого сустава примерно уравновешивают друг друга в кранио-каудальном направлении (рис. 7), или же их результирующая направлена вперед - в ту же сторону, куда способна тянуть плечо предостная мышца. Соответственно роль предостной мышцы в локомоции существенно снижается, что объясняет небольшой относительный размер предостной ямки у рукокрылых, и слабое развитие перистой структуры этой мышцы.

Морфо-функционалъные особенности свободной конечности

В строении и характере подвижности свободной конечности у исследованных животных обращает на себя внимание ряд различий.

Например, плоскость подвижности плеча у шерстокрылов и рукокрылых принципиально отлична от таковой у тупай. Если у тупай при локомоции плечо движется в парасагиттальной плоскости, то у шерстокрылов при перемещении по вертикальным стволам оно работает преимущественно во фронтальной плоскости. При планировании плечо отведено латерально и лежит во фронтальной плоскости. У рукокрылых в полете плечо движется вертикально в поперечной плоскости.

Отлична и степень ротации разных отделов свободной конечности. У тупай степень ротации плечевой кости очень незначительна. Плечи приложения сил основных пронаторов плечевой кости (грудной и подлопаточной мышц) невелики, поскольку пекторальный гребень и малый бугор слабо развиты. Не выражен у тупай и большой бугор, который является местом прикрепления основного супинатора плеча - заостной мышцы.

У шерстокрылов ротаторы плеча имеют более выгодные плечи приложения сил, поскольку места их крепления - пекторальный гребень и

большой и малый бугры - хорошо развиты. Высокая подвижность в плечевом суставе у них, по-видимому, компенсирует значительное ограничение ротации в локтевом.

У рукокрылых степень ротации плеча очень высока. Лучше всего у них развит большой бугор плечевой кости, поскольку он увеличивает плечо приложения силы супинатора крыла - заостной мышцы, играющей важнейшую роль при взмахе вниз. Однако высокий пекгоральный гребень рукокрылых, по-видимому, развивается не столько для усиления пронирующего эффекта грудной мышцы, сколько для увеличения площади её прикрепления. Зато высокий малый бугор создает эффективное плечо для силы подлопаточной мышцы, основного пронатора крыла. Эта мышца играет важную роль в начале взмаха вниз, когда крыло сильно супинировано и его требуется развернуть для установки правильного угла атаки.

Отлична у изученных животных и степень ротационной подвижности предплечья. Так у тупай наблюдается значительная ротационная подвижность в обе стороны по отношению к «нейтральному» положению. У шерстокрылов и рукокрылых ротация предплечья резко асимметрична: движения из нейтрального положения возможны лишь в сторону супинации. Механизмы и причины такого ограничения ротации становятся понятны при анализе строения предплечья и особенностей локомоции шерстокрылов и рукокрылых.

В строении предплечья в первую очередь обращает на себя внимание различная степень развития локтевой кости. У тупай она развита несколько лучше лучевой; обе кости паритетно участвуют в формировании лучезапястного сустава. У шерстокрылов локтевая кость существенно слабее и в формировании лучезапястного сустава практически не участвует. У рукокрылых локтевая кость в своей дистальной части почти полностью редуцирована и прирастает к лучевой примерно в конце проксимальной трети предплечья.

В ряду тупайя-шерстокрыл-рукокрылые мы наблюдаем постепенную утрату двойственности предплечья, встречающуюся и в других группах млекопитающих. Так у непарнокопытных в ряду от тапиров до лошадей сильно редуцируется локтевая кость, а у слонов наблюдает редукция лучевой. Считается, что редукция одной из костей является индикатором снижения ротационной подвижности предплечья. При этом длина волокон мышц-ротаторов уменьшается пропорционально снижению амплитуды ротации, и, соответственно, происходит облегчение этих мышц и дистальной части передней конечности в целом, что особенно актуально для быстро бегающих и летающих животных. У шерстокрылов супинирование предплечья в положение ладонью внутрь необходимо при передвижении в «позе ленивца», тогда как способность выворачивать ладони наружу не является жизненной необходимостью и была утрачена. У рукокрылых же пронация предплечья заблокирована по очень веским причинам. При движении крыла вниз аэродинамическая сила приложена к неопатагиуму позади предплечья и имеет тенденцию пронировать конечность. Эту силу могли бы уравновесить мышцы-

супинаторы (как заостная мышца в плечевом суставе), однако, с точки зрения облегчения дистальных отделов крыла, которое критично при машущем полете, выгоднее блокировка пронации предплечья за счет связок и особой конфигурации суставных поверхностей. Таким же способом у рукокрылых ограничена ротационная подвижность и лучезапястного сустава. Ограничение ротации дистальных отделов компенсируется за счёт высокой подвижности плечевого сустава, крупная мускулатура которого не ухудшает инерционных свойств крыла.

Облегчение дистальных отделов крыла хорошо заметно и по редукции мускулатуры дистальных отделов: если у тупай на предплечье имеется 17 мышц, у шерстокрылов их лишь 16, а у рукокрылых всего 14. Еще глубже зашла редукция мышц кисти: из 26 исходных мышц, которые есть у тупай, у шерстокрылов сохранилось 23, а у рукокрылых - 12.

Параллельно с облегчением, у шерстокрылов и рукокрылых значительно удлиняются отделы свободной конечности. Если у шерстокрылов такое удлинение ярко выражено на уровне плеча и предплечья, то у рукокрылых оно глубоко затронуло и все отделы кисти.

Полет и брахиация

Среди рецентных млекопитающих есть еще одна группа, которая демонстрирует переход от парасагиттального положения лопаток в горизонтальное. Это приматы.

Такой способ локомоции как брахиация, при которой перемещение осуществляется за счет раскачивания тела, подвешенного под опорой на передних конечностях, сопряжен с необходимостью поиска следующей надежной опоры для рук, которая может оказаться в любой стороне (даже за спиной) и иногда на значительном удалении от тела.

Из-за потребности в широком диапазоне движений передних конечностей в поперечной плоскости (которая в данном случае горизонтальна в связи с вертикальной позицией туловища) у брахиаторов плечевые суставы развернулись латерально, а лопатки переместились на спинную сторону тела -аналогично тому, что наблюдается у шерстокрылов и рукокрылых.

Наблюдаемые сходства наводят на мысль, что планированию шерстокрылов или машущему полету рукокрылых могла предшествовать стадия передвижения в кронах посредством брахиации. На этой стадии могли быть подготовлены такие важные морфо-функциональные особенности, как фронтально ориентированная лопатка и длинные, способные разводиться в стороны передние конечности.

На этом, однако, сходные с планирующими и летающими млекопитающими морфологические приспособления брахиаторов заканчиваются. Поскольку поиск опоры требует от передних конечностей брахиаторов максимально высокой подвижности, у них прекрасно развита ротационная подвижность не только в плечевом суставе, но и в предплечье. У всех брахиаторов обе кости предплечья очень хорошо развиты, и предплечье и

ладонь может поворачиваться и внутрь (супинация предплечья), и наружу (пронация).

Основу специализации дистальных отделов передней конечности брахиаторов составляет хватательная функция, позволяющая животному эффективно подвешиваться на сравнительно тонких горизонтальных ветвях исключительно при помощи пальцев. Такая специализация накладывает существенный отпечаток: большой палец противопоставлен (у узконосых) либо редуцирован (у широконосых брахиаторов), 11-У пальцы крючковидно изогнуты, подвижность между их фалангами ограничена. У планирующих млекопитающих конечности всегда (во всех рецентных группах планеров) специализированы не для хватания пальцами, а для цепляния когтями. Это обязательно, так как планирование сопровождается неизбежной потерей высоты (в отличие от брахиации) и связанной с этим необходимостью возвращаться наверх по твердой опоре, обычно по толстым стволам.

Однако, главным аргументом против того, что на ранних этапах эволюции предки шерстокрылов или рукокрылых могли чередовать планирование с брахиацией - даже такой медленной, как у паукообразных обезьян - является невозможность развития у брахиаторов боковой перепонки между конечностями. Поскольку при подвешивании на распрямленных руках, они вытянуты вертикально вверх в одну линию с боковой поверхностью тела и свисающими вниз задними ногами, натянутая между конечностями перепонка не только сковывала бы движения, но и была бы абсолютно бесполезна для планирования. Дело в том, что если бы перепонка растягивалась так сильно, что допускала висение под ветвями в вертикальном положении на вытянутых руках, то трудно представить, как бы она могла бы при помощи разведенных в стороны конечностей быть натянута для планирования. Теоретически перепонку мог бы натягивать мощный слой длинных продольных волокон подкожной мышцы туловища, которая сокращалась бы только во время планирования. Но и у шерстокрылов, и у рукокрылых наблюдается не развитие, а, напротив, полная редукция подкожной мышцы туловища. Это и понятно: летательная перепонка, сплошь наполненная мышечной тканью, была бы слишком тяжела для полета.

Можно заключить, что брахиация является таким же терминальным этапом в развитии древесной локомоции, как и полет. Оба эти направления специализации требуют значительного набора морфо-функционэльных перестроек, которые взаимоисключают друг друга.

Глава 7. Возможный эволюционный сценарий формирования полета

Выявленные морфо-функциональные особенности плечевого пояса и свободных конечностей ту пай, шерстокрылов и рукокрылых позволили сформулировать гипотетический эволюционный сценарий перехода млекопитающих от квадрупедального перемещения по твердому субстрату к машущему полету (Панютина, Корзун, 2009).

Главные события в этом сценарии, как показано выше, связаны со сменой локомоторных адаптации, сопровождавшейся переходом работы конечностей

из парасагиттальной плоскости в поперечную. На наш взгляд, именно морфологическая модель шерстокрылов дает одну из правдоподобных подсказок к пониманию эколого-морфологических событий, открывших путь к появлению машущего полета рукокрылых.

Предки шерстокрылов, вероятно, были сходны по своим локомоторным адаптациям с мелкими древесными тупайями (Р{у1осегси$ и Вепс1^а1е). Хотя тупайи рода Бепс1го£а1е обычно кормятся в кронах, нередко они собирают добычу и на земле. По данным Квартальнова (2009), спускаясь на землю, эти тупайи не ходят, как большинство наземных видов (например, Тирта ■belangerl), а подобно белкам, передвигаются прыжками. При каждом прыжке животное отталкивается одновременно обеими задними лапами и приземляется сначала на передние, а потом опять на задние. Интересно, что сходным образом передвигаются и шерстокрылы, выпущенные на землю после отловов.

Очевидно, что подъем по вертикальным стволам после кормежки на земле или после прыжка с потерей высоты удобнее осуществлять с широко расставленными (как бы обнимающими ствол) передними конечностями. Это позволяет приблизить тело к стволу, а чем ближе центр масс находится к поверхности ствола, тем меньше крутящий момент силы, стремящийся опрокинуть тело. Поэтому многие регулярно взбирающиеся по вертикальным стволам млекопитающие разводят передние конечности настолько, насколько это допускает подвижность элементов плечевого пояса и плечевой сустав. Неудивительно и возникновение такой специализации и у предков шерстокрылов.

Поскольку полог тропического леса очень сложен, имеет свои «возвышенности и ущелья», архитектура крон открывает перспективы для становления и развития разнообразных вариантов локомоции, включая те, которые позволяли бы с опорой на воздух эффективно преодолевать свободное пространство между деревьями. Примером актуальности такого способа перемещения в трехмерном пространстве тропического леса служит неоднократное возникновение планирующих форм среди древесных животных Старого Света.

Формирование летательной перепонки, которая позволяет значительно увеличить дальность прыжков, изначально могло иметь иное - маскировочное -значение. С одной стороны, складка по бокам тела прекрасно скрадывает его контуры на рельефной поверхности коры. С другой стороны, даже небольшая перепонка, позволяющая увеличить дальность прыжков, оказывается очень важным приобретением для животных, вынужденных преодолевать пустоты в кронах тропического леса.

Для животного, имеющего такую летательную перепонку и регулярно взбирающегося по стволам большого диаметра (а большинство деревьев в первичном тропическом лесу по толщине намного превышают размах лап даже таких сравнительно крупных древесных животных, как шерстокрылы), максимальное латеральное разведение передних конечностей было, несомненно, выгодно. Это позволяло, во-первых, более экономично взбираться

по стволам (приближая центр тяжести к поверхности субстрата), во-вторых, расширять несущую плоскость боковой перепонки при планировании (поскольку отведенное вбок плечо сильнее растягивает боковую перепонку, чем направленное назад, как у летяг). Нужно отметить, что тенденция к переориентации лопаток (которая, в свою очередь, обеспечивает возможность разведения конечностей) наблюдается, хотя и в меньшей степени, чем у шерстокрылов, например, у обыкновенной летяги (Pteromys volans). Её лопатки располагаются не строго парасагитталыю, а слегка наклонно, так что гленоидные впадины ориентированы вентро-латерально. Это указывает на легкость возникновения данной адаптации плечевого пояса у древесных млекопитающих, активно использующих планирование, независимо от их филогенетических корней.

Приобретение высоко подвижного в поперечной плоскости плечевого пояса позволило таким животным как шерстокрылы стать рекордсменами среди планирующих млекопитающих. Кроме того, способность распластываться на стволе и имитирующая окраску коры перепонка, которая, прилегая к стволу, скрадывает контуры тела, избавили их от необходимости искать дефицитные убежища в дуплах деревьев, поскольку поверхность ствола стала для них надежным укрытием даже в светлое время суток. Животное, которое воспринимается наблюдателем как естественный нарост на стволе достаточно надежно спрятано от хищника, а в случае его приближения по стволу тот же «защитный плащ» позволяет шерстокрылу спланировать на любое соседнее дерево вместо того, чтобы убегать.

Мелкие древесные предки рукокрылых, возможно, прошли в своей эволюции сходные морфо-функциональные преобразования, обусловленные экологическими обстоятельствами, в которых они обитали. Причем поверхность для распластывания и лазания этим животным могли предоставлять как вертикальные стволы, так и скелетные ветви крон деревьев. Находясь в окружении ветвей, предки летучих мышей могли использовать когти длинных пальцев высокоподвижных передних конечностей наравне с задними для того, чтобы цепляться за ветви. Интересно, что высокий диапазон подвижности и мультифункциональность передних конечностей при сохранении за задними толчковой функции - вполне обычная черта древесных млекопитающих. Так, большинство мелких приматов имеют высокоподвижные передние лапы, которые используют как для лазанья, так и для добычи пищи, а толкаются они задними ногами, подведенными под тело.

Перепонки, натянутые не только между передними и задними конечностями, но и между длинными пальцами передних конечностей, позволили предкам рукокрылых использовать кисти как эффективные рули, управляющие телом во время планирующих прыжков, что наблюдается у шерстокрылов. Первично увеличение дистальных частей передних конечностей и образование неопатагиума у предков рукокрылых (рис. 8 а) могло происходить именно в связи с потребностью животного в эффективных рулях для управления траекторией планирования. Такие дистальные «надставки» крыла на передних конечностях, каудальный край перепонки которых не

поддерживается задними ногами, сыграли центральную роль в переходе от управляемого планирования к активному машущему полету, поскольку именно они создают максимальную аэродинамическую силу при взмахах благодаря максимальной скорости относительно воздуха. У шерстокрылов имеются также рулевые перепонки между пальцами задних конечностей, но у предков рукокрылых они, скорее всего, отсутствовали, либо редуцировались по мере уменьшения роли ног в поддержании перепонки.

При наличии латерально разведенных, длинных, наделенных высокой подвижностью передних конечностей, заключенных в кожную складку вплоть до кончиков пальцев, оставался всего лишь один шаг до становления машущего полета. При взмахе такой конечностью, скорость её дистальных отделов относительно воздуха очень высока, следовательно, здесь возникают условия для создания значительной подъемной силы. Таким образом, взмахи крыльев стали средством увеличения дальности полета, и главную роль в этом стала играть дистальная часть перепонки (неопатагиум), что послужило причиной его прогрессивного развития (рис. 8 Ь, с, d). Предшествующее этому этапу планирование уже подготовило мускулатуру для выполнения летательной функции. Грудная мышца была увеличена еще на «стадии шерстокрыла», но развитие неопатагиума потребовало ее дальнейшего увеличения. Кроме того, вентральная зубчатая мышца постепенно перемещалась своим окончанием на латеральный край удлинившейся лопатки, что, как было показано выше, необходимо в связи с тем, что роль задних конечностей в поддержании перепонки уменьшалась.

По мере того, как основная роль в воздушной локомоции переходила к передним конечностям, они становились все менее и менее пригодными для локомоции по твердым субстратам.

Очень выразительно иллюстрирует одну из последних стадий становления современного облика рукокрылых недавно описанная летучая мышь из раннего эоцена Onychonycteris (Simmons et al., 2008). По всем морфологическим особенностям эта примитивная летучая мышь уже использовала машущий полет, при котором взмахи крыльев чередовались с планированием. Задние конечности были еще относительно длинными, а все пальцы передних конечностей снабжены когтями. Это указывает на то, что Onychonycteris был способен использовать в равной степени обе пары конечностей при передвижении в кронах.

Участие задних конечностей в локомоции у современных летучих мышей практически свелось лишь к роли каркаса для задней части археопатагиума при полете и к роли крючьев при подвешивании животного на твердых поверхностях. Передние конечности в еще большей степени утратили функцию передвижения по твердому субстрату. Однако первый палец передних конечностей у всех современных рукокрылых сохраняет исходную адаптацию к лазанию и используется большинством современных рукокрылых для этой цели. Высокая автономность этого пальца у рукокрылых указывает на то, что

Рис. 8 Гипотетические стадии перехода от планирования к машущему полету в эволюции рукокрылых

а - планирование по типу шерстокрыла, Ь - планирование с усиленной рулевой частью перепонки, с - начало машущего полета, - совершенный машущий полет

перепонка у их предков, по-видимому, никогда не крепилась к когтю, как у шерстокрылов, а доходила лишь до основания первого пальца.'

Предложенный нами сценарий формирования полета млекопитающих еще очень далек от удовлетворительной полноты, но, на наш взгляд, он непротиворечиво и правдоподобно интерпретирует известные на сегодняшний день специфические морфо-функциональные особенности летательного аппарата шерстокрылов и рукокрылых в связи с историей становления их локомоции.

Выводы

1. Шерстокрылы, чьи передние конечности демонстрируют все черты переходной формы между передними конечностями древесно-наземных квадрупедальных и летающих млекопитающих, могут служить адекватной

. морфо-экологической моделью для правдоподобной реконструкции экологических условий и связанных с ними последовательных адаптаций на пути становления машущего полета у млекопитающих.

2. Переход работы конечностей из парасагиттальной плоскости в поперечную, открывший млекопитающим путь к становлению машущего полета, решающим образом связан с перемещением лопаток на спинную сторону тела и переориентацией их гленоидных впадин вбок.

3. Такое перемещение лопаток в той или иной степени проявляются в различных группах млекопитающих, адаптированных к перемещению по стволам большого диаметра.

4. Способность к широкому разведению конечностей, обусловленная переориентацией лопаток, даёт существенные преимущества при освоении планирования, поскольку позволяет значительно увеличить площадь летательной перепонки, натянутой между передними и задними лапами (археопатагиу ма).

5. Преадаптации к машущему полету возникают у животных, чередующих планирование и бег по стволам большого диаметра с использованием распластанных передних конечностей.

6. Увеличение дистальной части перепонки на кисти (неопатагиума), которая изначально служила для эффективного рулевого управления планированием, предопределило появление машущего полета.

7. Возникшее в' результате развития неопатагиума и формирования крыла неравное распределение сил, передаваемых на тело передними и задними конечностями, приводит к необходимости подвешивать тело к плечевому поясу не только спереди, но и позади от центра тяжести. Эта проблема у рукокрылых решена при помощи специфически длинных лопаток и крепящихся вдоль них вертикально ориентированных зубчатых мышц.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Панютина А. А. 2002. Форма крыла в контексте стратегий кормодобывания у Подковоносообразных (Rhinolophoidea). // Plecotus et al., pais specialis, с. 35-39.

2. Панютина А. А. 2003. К изучению эколого-морфологического разнообразия Rhinolophoidea (Chiroptera). // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания, 67 февраля 2003 года, М, с. 254.

3. Панютина А. А. 2003. Применимость крыловых признаков в систематике подковоносых летучих мышей (сем. Rhinolophidae). // Материалы Международной конференции «Проблемы филогении, систематики и палеонтологии мелких млекопитающих (насекомоядные, грызуны, зайцеобразные и рукокрылые)», поев. 90-летию проф. И.М.Громова, 24 - 27 ноября 2003 г., С-Пб, с. 184-186.

4. Panyutina A.A. 2005. Morphological and ecological diversity of the wings in rhinolophoid bats (Chiroptera, Rhinolophoidea). // Abstr. Xth Europ. Bat Res. Symp., Galway, Ireland.

5. Панютина A. A. 2006. Историческая и адаптивная составляющая в структуре разнообразия крыла подковоносообразных (Chiroptera: Rhinolophoidea). // Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов Института проблем экологии и эволюции РАН им. А. Н. Северцова, 5-6 октября 2006 года, М, с. 223-229.

6. Панютина А. А. 2007. Некоторые особенности механики полёта рукокрылых. // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания, 31 января - 2 февраля 2007 г., М, с. 375.

7. Панютина А. А. 2008. Пропорции скелета летательного аппарата подковоносообразных летучих мышей (Chiroptera: Rhinolophoidea) с различными стратегиями кормодобывания. // Зоологический журнал, Т 87, № 11, с. 1361-1374

8. Панютина А. А., Корзун Л.П. 2009. Морфо-функциональные предпосылки возникновения полёта у млекопитающих. // Зоологический журнал, Т 88, № 5, с. 573-587.

9. Панютина А. А., Корзун Л.П. 2009. К вопросу о путях происхождения полета млекопитающих. /V Сучасш проблеми бюлогп, екояогп та xiMÜ. Сборник материалов II международной конференции 01-03 октября 2009, Запорожье, с. 60-62.

10.Панютина А. А. 2010. Эволюционный аспект проблемы соотношения формы и функции. // Эпистемология и философия науки, T. XXIII, № 1, с. 132-147.

Отпечатано на ризографе в ОНТИГЕОХИРАН Тираж 150 зкз.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Панютина, Александра Андреевна

Выводы

1. Шерстокрылы, чьи передние конечности демонстрируют все черты переходной формы между передними конечностями древесно-наземных квадрупедальных и летающих млекопитающих, могут служить адекватной морфо-экологической моделью для правдоподобной реконструкции экологических условий и связанных с ними последовательных адаптаций на пути становления машущего полета у млекопитающих.

2. Переход работы конечностей из парасагиттальной плоскости в поперечную, открывший млекопитающим путь к становлению машущего полета, решающим образом связан с перемещением лопаток на спинную сторону тела и переориентацией их гленоидных впадин вбок.

3. Такое перемещение лопаток в той или иной степени проявляются в различных группах млекопитающих, адаптированных к перемещению по стволам большого диаметра.

4. Способность к широкому разведению конечностей, обусловленная переориентацией лопаток, даёт существенные преимущества при освоении планирования, поскольку позволяет значительно увеличить площадь летательной перепонки, натянутой между передними и задними лапами (археопатагиума).

5. Преадаптации к машущему полету возникают у животных, чередующих планирование и бег по стволам большого диаметра с использованием распластанных передних конечностей.

6. Увеличение дистальной части перепонки на кисти (неопатагиума), которая изначально служила для эффективного рулевого управления планированием, предопределило появление машущего полета.

7. Возникшее в результате развития неопатагиума и формирования крыла неравное распределение сил, передаваемых на тело передними и задними конечностями, приводит к необходимости подвешивать тело к плечевому поясу не только спереди, но и позади от центра тяжести. Эта проблема у рукокрылых решена при помощи специфически длинных лопаток и крепящихся вдоль них вертикально ориентированных зубчатых мышц.

Благодарности

Автор выражает глубочайшую благодарность своему научному руководителю Л. П. Корзуну за всестороннюю заботу, профессиональное влияние, внимательное и требовательное отношение, решительным образом определившие характер работы. Огромную помощь и поддержку на разных этапах исследования, в процессе осмысления результатов и написания работы оказали А. Н. Кузнецов, Е. Л. Яхонтов и Ф. Я. Дзержинский.

Плодотворные соображения и замечания, высказанные И. А. Колмановским и С. В. Крускопом, существенно повлияли на ход работы.

За ценные консультации и методические советы мы благодарны А. К. Панютину, Б. А. Шуляку и Д. Е. Яхонтову.

Работа не могла бы быть выполнена без доброжелательного содействия сотрудников Зоологического музея МГУ и Музея биоразнообразия им. Раффлза (Сингапур), обеспечивших возможность исследования коллекционных материалов.

Отдельную благодарность хочется выразить Н. Лиму за помощь в проведении полевых наблюдений шерстокрылов, обсуждение различных аспектов их биологии и предоставление видеоматериалов.

Неоценимый вклад в техническое обеспечение экспериментальной части работы внесли Н. М. Мылов, С. М. Форсунов, О. Г. Ильченко.

В подборе литературы автору очень помогли А. В. Борисенко и Т. Стриклер.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Панютина, Александра Андреевна, Москва

1. Александер Р. 1970. Биомеханика. М, Наука, 339 с.

2. Аристов А. А. 1981. Короткие мышцы кисти Murinae (Rodentia, Muridae) фауны

3. СССР. // Зоол. ж., т. LX, вып. 11, с. 1675-1682.

4. Борзяк Э. К, Добровольская Е. А., Ревазов В. С., Сапин М. Р. 1987. Анатомиячеловека. Т. 1. М, Медицина, 288 с.

5. Гамбарян П. П. 1960. Приспособительные особенности органов движенияроющих млекопитающих. Изд. АН, Ереван, 195 с.

6. Гамбарян П. П. 1972. Бег млекопитающих. Л, Наука, 334 с.

7. Гамбарян П. П., Аристов A.A. 1981. Мускулатура и скелет. / Европейская рыжаяполевка. М, Наука, с. 53 84.

8. Гуртовой H. Н., Дзержинский Ф. Я. 1992. Практическая зоотомия позвоночных.

9. Птицы и млекопитающие. М, Высшая школа, 414 с.

10. Дарвин Ч. 1991. Происхождение видов путем естественного отбора, илисохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. С-Пб, Наука, 540 с.

11. Квартальное П. В. 2009. Экология и поведение мышиной тупайи (Dendrogalemurina, Scandentia). // Зоол. ж., Том 88, № 11, с. 1387 1395.

12. Ковтун М. Ф. 1970. Морфо-функциональный анализ мышц плеча летучих мышейв связи с их полетом. // Вестн. Зоол., №1, с. 18-22.

13. Ковтун М. Ф. 1976. Сравнительная морфология мышц плечевого поясаподковоносов (Chiroptera, Rhinolophidae). // Вестн. зоол., № 5, с. 19-24.

14. Ковтун М. Ф. 1977. Сравнительная морфология мышц свободного отделагрудной конечности подковоносов (Chiroptera, Rhinolophidae). // Вестн. зоол., № 3, с. 24-32.

15. Ковтун М. Ф. 1978. Аппарат локомоции рукокрылых. Киев, Наукова думка, 230с.

16. Ковтун М. Ф. 1984. Строение и эволюция органов локомоции рукокрылых. Киев,1. Наукова думка, 304 с.

17. Ковтун М. Ф. 1988. О происхождении полета рукокрылых. / Рукокрылыеморфология, экология, эхолокация, паразиты, охрана). Киев, Наукова думка, с. 5-12.

18. Ковтун М. Ф. 1990а. Проблемы эволюции рукокрылых. // Вестн. зоол., № 3, с. 312.

19. Ковтун М. Ф. 19906. Проблемы эволюции рукокрылых. Сообщение 2. Эволюцияполета рукокрылых. // Вестн. зоол., № 6, с. 3-9.

20. Краев А. В. 1978. Анатомия человека. М, Медицина, 496 с.

21. Кузнецов А. Н. 1999. Планы строения конечностей и эволюция техники бега утетрапод. / Зоологические исследования, № 3, 94 с.

22. Кузякин А.П. 1950. Летучие мыши. М, Советская наука, 443 с.

23. Курочкин Е. Н. 2001. Новые идеи о происхождении и ранней эволюции птиц. /

24. Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань, Магариф, с. 68-96.

25. Курочкин Е. П. 2006. Базальная диверсификация пернатых. / Эволюция биосферыи биоразнообразия. М, КМК, с. 219-232.

26. Курочкин Е. Н., Богданович И.А. 2008. К проблеме происхождения полета птиц:компромиссный и системный подходы. // Теор. биол., № 1, с. 5-17.

27. Леденев С. Ю. 1988. Особенности строения запястья у рукокрылых рода Nyctalus.

28. Рукокрылые (морфология, экология, эхолокация, паразиты, охрана). Киев, Наукова думка, с. 26-29.

29. Ноздрачев А. Д., Поляков Е. Л. 2001. Анатомия крысы (Лабораторные животные).1. СПб, Лань, 464 с.

30. Павлинов И. Я. 2006. Систематика современных млекопитающих. М, Изд. МГУ,291 с.

31. Павлинов И. Я., Яхонтов Е. Л. 1992. Кладистические идеи в филогенетикемлекопитающих. / Филогенетика млекопитающих. Сб. тр. Зоомузея МГУ, т. 29, с. 5-43.

32. Панютин К. К, 1980. Происхождение полета рукокрылых. / Рукокрылые. М,1. Наука, с. 276-286.

33. Панютина А. А. 2007. Некоторые особенности механики полёта рукокрылых. //

34. Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания, 31 января 2 февраля 2007 года, Москва, с. 375.

35. Панютина A.A. 2010. Эволюционный аспект проблемы соотношения формы ифункции. // Эпистемология и философия науки, Т. XXIII, № 1, с. 132-147.

36. Панютина A.A., Корзун Л. П. 2009. Морфо-функциональные предпосылкивозникновения полёта у млекопитающих. // Зоол. ж., т. 88, № 5, с. 573 587.

37. Попов И. Ю. 2003. Загадка теории эволюции происхождение рукокрылых. / Втени дарвинизма. Альтернативные теории эволюции в XX веке. СПб, Ясный день, с. 158-175.

38. Altenbach J. S. 1979. Locomotor morphology of the Vampire Bat, Desmodus rotundus.

39. American Society of Mammalogists, Special publication, № 6, 137 p.

40. Altringham J, D, 1998. Bats. Biology and behaviour. Oxford Univ. Press, 262 p.

41. Ammerman L. K., Hillis D. M. 1992. A molecular test of bat relationships: monophylyor diphyly? // Systematic Biology, v. 41, p. 222-232.

42. Bailey W. J., Slightorn J. L., Goodman M. 1992. Rejection of the 'flying primate'hypothesis by phylogenetic evidence from the globin gene. // Science, v. 256, p. 86-89.

43. Beard К. C. 1990. Gliding behavior and paleoecology of the alleged primate family

44. Paromomyidae (Mammalia, Dermoptera). // Nature, № 345, p. 340-341.

45. Beard К. C. 1993a. Origin and evolution of gliding in Early Cenozoic Dermoptera

46. Mammalia, Primatomorpha). / Primates and Their Relatives in Phylogenetic Perspective. Plenum Press, NY, p. 63-90.

47. Beard К. C. 1993b. Phylogenetic systematics of the Primatomorpha, with specialreference to Dermoptera. / Mammal Phylogeny: Placentals. Springer-Verlag, NY, p. 129-150.

48. Biewener A.A., Blickhan R., Perry A.K., Heglund N.C. and Taylor C.R. 1988. Muscleforces during locomotion in kangaroo rats: force platform and tendon buckle measurements compared. // J. Exper. Biol. v. 137, № 1, p. 191 205.

49. Bloch J. I., Silcox M. Т., Boyer D. M., Sargis E. J. 2007. New Paleocene skeletons andthe relationship of plesiadapiforms to crown-clade primates. // Proc. Nat. Acad. Sci.,v. 104, №4, p. 1159-1164.

50. Boyer D. M., Bloch J. I. 2008. Evaluating the mitten-gliding hypothesis for

51. Paromomyidae and Micromomyidae (Mammalia, "Plesiadapiformes") using comparative functional morphology of new Paleogene skeletons. / Mammalian Evolutionary Morphology: A Tribute to Frederick S. Szalay. Springer, p. 233284.

52. Davis Dwight D. 1938. Notes on the anatomy of the treeshrew Dendrogale. Field

53. Museum of Natural History, Zool. Ser., v. 20, № 30, p. 383-404.

54. Dial K.P. 2003. Wing-assisted incline running and the evolution of flight. // Science, v.299, p. 402-404.

55. Diogo R. 2009. The head and neck muscles of the Philippine Colugo (Dermoptera:

56. Cynocephalus volans), with a comparison to tree-shrews, primates, and other mammals. J. Morphol., v. 270, p. 14-51.

57. Dunlap S. S., Thorington R.W. Jr., Aziz M. A. 1985. Forelimb anatomy of New Worldmonkeys: myology and the interpretation of primitive anthropoid models. // Am. J. Phys. Anthropol. v. 68, № 4, p. 499-517.

58. Feduccia A. 1999. The origin and evolution of birds. Yale Univ. Press, 466 p.

59. Fenton M. B. 1984. Echolocation: implications for the ecology and evolution of bats. //

60. Quarterly Review of Biology, v. 59, p. 33-53.

61. Foehring R. C., Hermanson J. W. 1984. Morphology and histochemistry of flight infree-tailed bats, Tadarida brasiliensis. II J. Mammal., v. 65, № 3, p. 388-394.

62. George R. M. 1977. The limb musculature of the Tupaiidae. // Primates, v. 18 № 1, p.1.34.

63. Cooper K. L., Tabin C. J. 2008. Understanding of bat wing evolution takes flight. //

64. Genes Dev., v. 22, p. 121-124.

65. Grasse P. P. 1955. Ordre des Dermopteres. / Traite de Zoologie. T. XVII, fasc.2, p.1713-1728.

66. Gregory W. K. 1910. The orders of mammals. // Bull. Am. Mus. Nat. Hist., v. 27, p. 1524.

67. Gregory W. K. 1949. The humerus from fish to man. // Am. Mus. Novit., v. 1400, p. 154.

68. Gunnell G. F., Simmons N. B, 2005. Fossil evidence and the origin of bats. // J. Mamm.

69. Evol., v. 12, № 1/2, p. 209-246.

70. Habersetzer J., Storch G. 1989. Ecology and echolocation of the Eocene Messel bats. /

71. European Bat Research 1987, Charles University Press, Praha, p. 213-233.

72. Habersetzer J., Storch G. 1992. Cochlea size in extant Chiroptera and middle Eocenemicrochiropterans from Messel. // Naturwissenschaften, v. 79, p. 462- 466.

73. Hermanson J. W., Altenbach J. S. 1983. The fuctional anatomy of the shoulder of thepallid bat, Antrozouspallidus. II J. Mammal., v. 64, № 1, p. 62-75.

74. Hermanson J. W., Altenbach J. S. 1985. Fuctional anatomy of the shoulder and arm ofthe fruit-eating bat Artibeus jamaicensis. II J. Zool., London, v. 205, p. 157-177.

75. Hill J. E., Smith J. D. 1984. Bats, a natural history. Univ. of Texas Press, Austin, 243 p.

76. Hutcheon J. M., Kirsch J. A. W., Pettigrew J. D. 1998. Base-compositional biases andthe bat problem. III. The question of microchiropteran monophyly. // Phil. Trans. Roy. Soc. London B, v. 353, p. 607-617.

77. Janecka J. E., Miller W„ Pringle T. H., Wiens F., Zitzmann A., Helgen K. M., Springer

78. M. S., Murphy W. J. 2007. Molecular and genomic data identify the closest living relative of Primates. // Science, v. 318, p. 792-794.

79. Jenkins F. A. 1974. Tree-shrew locomotion and the origins of primate arborealism. /

80. Primate locomotion, NY, Academic Press, p. 85-116.

81. Jenkins P. A. Jr., Weijs W. A. 1979. The functional anatomy of the shoulder in the

82. Virginia opossum (Didelphis virginiana). // J. Zool., London, v. 188, № 3, p. 379 -410.

83. Jepsen G. L. 1966. Early Eocene bat from Wyoming. // Science, v. 182, p. 390-391.

84. Jepsen G. L. 1970. Bat origins and evolution. / Biology of bats. Acad. Press, NY,1.ndon, v. 1, p. 1-64.

85. Kirsch J. A. W., Pettigrew J. D. 1998. Base-compositional biases and the bat problem.1.. DNA-hybridization trees based on AT- and GC-enriched tracers. // Phil. Trans. Roy. Soc. London B, v. 353, p. 381-388.

86. Le Gros Clark W. E. 1924. The myology of the tree shrew (Tupaia minor). II Proc.

87. Zool. Soc. London, p. 461-497.

88. Le Gros Clark W. E. 1926. On the anatomy of the pen-tailed tree-shrew (Ptilocercuslowii). II Proc. Zool. Soc. Lond., part 3, p. 1179-1309.

89. Lim N. 2007. Colugo. The flying lemur of South-East Asia. Draco Publ., Singapore, 781. P

90. Liu F.-G. R., Miyamoto M. M., Freire N. P., Ong P. Q., Tennant M. R., Young T. S.,

91. Gugel K. F. 2001. Molecular and morphological supertrees for eutherian (placental) mammals. // Science v. 291, p. 1786-1789.

92. Macalister A. 1872. The myology of the Chiroptera. // Phil. Trans. R. Soc. Lond. v.162, p. 125-172.

93. Marcellini D. L., Keefer T.E. 1976. Analysis of the gliding behavior of Ptychozoonlionotum (Reptilia: Gekkonidae). // Herpetologica, v. 32, № 3, p. 362-366.

94. McKenna M. C. 1975. Toward a phylogenetic classification of the Mammalia. /

95. Phylogeny of the Primates: A Multidisciplinary Approach. Plenum Press, NY, p. 21-46.

96. Meng J., Hu Y., Wang Y., Wang X., Li Ch. 2006. A Mesozoic gliding mammal fromnortheastern China. // Nature, № 444, p. 889-893.

97. Miller M.E. 1964. Anatomy of the dog. Saunders company, Philadelphia London, 9411. P

98. Murphy W. J., Eizirik E„ Johnson W. E„ Zhang Y. P., Ryder O. A., O'Brien S. J. 2001.

99. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals. // Nature, № 409, p. 614-618.

100. Nishihara H., Hasegawa M., Okada N. 2006. Pegasoferae, an unexpected mammalianclade revealed by tracking ancient retroposon insertions. Proc. Nat. Acad. Sci., v. 103, p. 9929-9934.

101. Nomina anatómica veterinaria. 2005. Fifth edition, ICVGAN, 190 p.

102. Norberg U. M. 1970. Functional osteology and myology of the wing of Plecotusauritus Linnaeus (Chiroptera). // Arkiv for Zoologi, B. 22, № 2, p. 483-543.

103. Norberg U. M. 1972. Functional osteology and myology of the wing of the dog-facedbat Rousettus aegyptiacus (E. Geoffroy) (Mammalia, Chiroptera). // Z. Morph. Tiere, v. 73, p. 1-44.

104. Norberg U. M. 1985. Evolution of vertebrate flight: an aerodynamic model for thetransition from gliding to active flight. // Am. Nat., v. 126, p. 303-327.

105. Novacek M. J. 1985. Evidence for echolocation in the oldest known bats. // Nature, №315, p. 140-141.

106. Novacek M. J. 1991. Aspects of the morphology of the cochlea in microchiropteranbats: an investigation of character transformation. // Bull. Am. Mus. Nat. Hist., v. 206, p. 84-100.

107. Novacek M. J., Wyss A. R. 1986. Higher-level relationships of the recent eutherianorders: morphological evidence. // Cladistics, № 2, p. 257-287.

108. Novacek M. J., Wyss A. R., McKenna M. C. 1988. The major groups of eutherianmammals. / The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, v. 2: Mammals. Clarendon Press, Oxford, p. 31-71.

109. Nowak R. M. 1999. Walker's mammals of the world. Johns Hopkins Univ. Press,1. Baltimore, 1732 p.

110. Padian K. 1985. The origins and aerodynamics of flight in extinct vertebrates. //

111. Palaeontology, v. 28, part 3, p. 413-433.

112. Padian K. 1987. A comparative phylogenetic and functional approach to the origin ofvertebrate flight. / Recent advances in the study of bats. Cambridge Univ. Press, p. 3-22.

113. Peters D.S. 2002. Anagenesis of early birds reconsidered. // Senckenbergiana lethaea,v. 82, p. 347-354.

114. Pettigrew J. D. 1986. Flying primates? Megabats have the advanced pathway from eyeto mid-brain. // Science, v. 231, p. 1304-1306.

115. Pettigrew J. D. 1991. Wings or brains? Convergent evolution in the origin of bats. //

116. Systematic Zoology, v. 40, p. 199-216.

117. Pettigrew J. D. 1995. Flying primates: crushed, or crushed through? // Symp. Zool.

118. Soc. Lond., № 67, p. 3-26.

119. Pettigrew J. D., Jamieson B. G. M., Robson S. K., Hall L. S., McAnally K. I., Cooper H.

120. M. 1989. Phylogenetic relations between microbats, megabats and primates (Mammalia: Chiroptera and Primates). // Phil. Trans. Roy. Soc. London, v. 325, № 1229, p. 489-559.

121. Pettigrew J. D., Kirsch J. A. W. 1998. Base-compositional biases and the bat problem.

122. DNA-hybridization melting curves based on AT- and GC-enriched tracers. // Phil. Trans. Roy. Soc. London, v. 353, p. 369-370.

123. Pirlot P. 1977. Wing design and the origin of bats. / Major Patterns in Vertebrate1. Evolution, p. 375-410.

124. Rayner J. M. V. 1988. The evolution of vertebrate flight. // Biol. J. Linn. Soc., v. 34, p.269.287.

125. Sargis E. J. 2001. The grasping behaviour, locomotion and substrate use of the treeshrews Tupaia minor and T, tana (Mammalia, Scandentia). // J. Zool., London, v. 253, p. 485^190.

126. Sargis E. J. 2002a. Functional morphology of the forelimbs of tupaiids (Mammalia,

127. Scandentia) and its phylogenetic implications. // J. Morphol., v. 253, p. 10-42.

128. Sargis E. J. 2002b. Functional morphology of the hindlimb of tupaiids (Mammalia,

129. Scandentia) and its phylogenetic implications. // J. Morphol., 254: 149-185.

130. Sargis E. J. 2002c. A multivariate analysis of the postcranium of tree shrews

131. Scandentia, Tupaiidae) and its taxonomic implications. // Mammalia, v. 66, p. 579-598.

132. Sargis E. J. 2002d. The postcranial morphology of Ptilocercus lowii (Scandentia,

133. Tupaiidae): An analysis of primatomorphan and volitantian characters. // J. Mamm. Evol., v. 9, p. 137-160.

134. Sargis E. J. 2002e, Primate origins nailed. // Science, v. 298, p. 1564-1565.

135. Sargis E. J. 2004. New view on tree-shrews: the role of tupaiids in primatesupraordinal relationships. // Evol. Anthrop., v. 13, p. 56-66.

136. Sargis E. J. 2007. Morphology of Ptilocercus lowii (Scandentia, Tupaiidae) and itsimplications for Primate supraordinal relationships. / Primate Origins: Adaptations and Evolution. Plenum Press, NY, p. 51-82.

137. Schlosser-Sturm E., Schliemann H. 1995. Morphology and function of the shoulderjoint of bats (Mammalia: Chiroptera). // J. Zool. Syst. Evol. Res., v. 33, № 2, p. 88 -98.

138. Scholey K. 1986. The evolution of flight in bats. // Bat flight-Fledermausflug, Bionareport 5, p. 1-12.

139. Sears K. E., Behringer R. R., Rasweiler J. J., Niswander L. A. 2006. Development ofbat flight: Morphologic and molecular evolution of bat wing digits. // Proc. Nat. Acad. Sci., v. 103, № 17, p. 6581-6586.

140. Shoshani J., McKenna M. C. 1998. Higher taxonomic relationships among extantmammals based on morphology, with selected comparisons of results from molecular data. // Mol. Phyl. Evol., № 9, p. 572-584.

141. Simmons N. B. 1994. The case for chiropteran monophyly. // American Museum

142. Novitates, № 3103, p. 1-54.

143. Simmons N. B., Geisler J. H. 1998. Phylogenetic relationships of Icaronycteris,

144. Archaeonycteris, Hassianycteris, and Palaeochiropteryx to extant bat lineages, with comments on the evolution of echolocation and foraging strategies in Microchiroptera. // Bull. Am. Mus. Nat. Hist., v. 235, p. 1-182.

145. Simmons N. B., Seymour K. L., Habersetzer J., Gunnell G. F. 2008. Primitive Early

146. Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation. // Nature, №. 451, p. 818-822.

147. Smith J. D., Madkour G. 1980. Penial morphology and the question of chiropteranmonophyly. / Proceedings of the 5th International Bat Research Conference. Texas Tech Press (Lubbock), pp. 347-365.

148. Speakman J. R. 1993. The evolution of echolocation for predation. // Symposia of the

149. Zoological Society of London, v. 65, p. 39-63.

150. Speakman J. R. 1999. The evolution of flight and echolocation in pre-bats: anevaluation of the energetics of reach hunting. // Acta chiropterologica, v. 1, № 1, p. 3-15.

151. Speakman J. R. 2001. The evolution of flight and echolocation in bats: another leap inthe dark. // Mammal Rev., v. 31, № 2, p. 111-130.

152. Speakman J. R., Anderson M. E., Racey P. A. 1989. The energy cost of echolocation inpipistrelle bats (Pipistrellus pipistrellus). II Journal of Comparative Physiology A, v. 165, p. 679-685.

153. Stafford B. J., Thorington R. W. Jr. 1998. Carpal development and morphology inarchontan mammals. // J. Morphol., v. 235, p. 135-155.

154. Strickler T. L. 1978. Functional osteology and myology of the shoulder in the

155. Chiroptera. // Contributions to Vertebrate Evolution, v. 4, p. 1-198.

156. Szalay F. S. 1977. Phylogenetic relationships and a classification of the eutherian

157. Mammalia. / Major Patterns in Vertebrate Evolution. Plenum Press, NY, p. 315374.

158. Szalay, F. S., Lucas S. G. 1993. Cranioskeletal morphology of archontans, anddiagnoses of Chiroptera, Volitantia, and Archonta. / Primates and Their Relatives in Phylogenetic Perspective. Plenum Press, NY, p. 187-226.

159. Teeling E. C., Madsen O., Van Den Bussche R. A., de Jong W. W., Stanhope M. J.,

160. Springer M. S. 2002. Microbat paraphyly and the convergent evolution of a key innovation in Old World rhinolophoid microbats. // Proc. Nat. Acad. Sci., v. 99, p. 1431-1436.

161. Teeling E. C., Scally M., Kao D. J., Romagnoll M. L., Springer M. S., Stanhope M. J.2000. Molecular evidence regarding the origin of echolocation and flight in bats. // Nature, № 403, p. 188-192.

162. ThewissenJ. G. M., BabcockS. K. 1991. Distinctive cranial and cervical innervation ofwing muscles: New evidence for bat monophyly. // Science, v. 251, p. 934-936.

163. Thewissen J. G. M., BabcockS. K. 1992. The origin of flight in bats. // Bioscience, v.42, № 5, p. 340-345.

164. Thewissen J. G. M., BabcockS. K. 1993. The implications of the propatagial muscles offlying and gliding mammals for archontan systematics. / Primates and their Relatives in Phylogenetic Perspective. Plenum Press, NY, p. 91-107.

165. Vaughan T. A. 1959. Functional morphology of three bats: Eumops, Myotis, Macrotus.

166. Univ. of Kansas Publ. Mus. Nat. Hist., v. 12, № 1, p. 1-153.

167. Vaughan T. A. 1966. Morphology and flight characteristics of Molossid bats//J.

168. Mammal, v. 47. № 2. p. 249-260.

169. Vaughan T. A. 1970a. The skeletal system. / Biology of bats. Acad. Press, NY, London,v. 1, p. 97-138.

170. Vaughan T. A. 1970b. The muscular system. / Biology of bats. Acad. Press, NY,1.ndon, v. 1. p.139-194.

171. Vaughan T. A., Bateman G.C. 1970. Functional morphology of the forelimb ofmormoopid bats. // J. Mammal., v. 51, № 2, p. 217-235.

172. Weatherbee S. D., Behringer R. R., Rasweiler J. J., Niswander L. A. 2006. Interdigitalwebbing retention in bat wings illustrates genetic changes underlying amniote limb diversification. // Proc. Nat. Acad. Sci., v. 103, № 41, p. 15103-15107.

173. Wible J. R., Novacek M. J. 1988. Cranial evidence for the monophyletic origin of bats.

174. American Museum Novitates, № 2911, p. 1-19.

175. Wischusen E. W., Richmond M.E. 1998. Foraging ecology of the Philippine flying lemur

176. Cynocephalus volans). II J. Mammal., v. 79, p. 1288-1295.

177. Youlatos D. 1994. Maîtrise de l'espace et accès aux ressources chez le singe hurleurroux (Alouatta seniculus) de la Guyane Française. Etude morpho-fonctionnelle. Ph.D. Dissertation.

178. Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова1. Биологический факультетна правах рукописи

179. Панютина Александра Андреевна

180. МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ПОЛЕТА1. МЛЕКОПИТАЮЩИХ0302.04-зоология

181. Диссертация на соискание ученой степеникандидата биологических наук