Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Локомоция в сплошной среде у высших позвоночных животных: функциональные аспекты

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Локомоция в сплошной среде у высших позвоночных животных: функциональные аспекты"

tcf.A'*-

авдешя mi ссср иют!гп? зводшшол иорймогии

а эюлогш! ешотшй ни. а. п. северном

IIa правда pjconron УДК 591.173:391.174

Е0ЮШ1СИШ Взеод&а Взлэитгшокзч

joodîîomia s ошшой среде i васша позвоночных езвотешц еУШШОНШЕЫК АСИ8Ш

03.00.CXJ - аоояогая

Дсоовртадяя sa совокгшвв ученой oteases доктора бводопчеокяд say я в gopse вл/чпого доыада

/г ~У7 S3

Шмкм - 1950

Работа Екполвеиа в йкогвтугв еволюцвонной сэрфогогов в ркологеи акЕотних в и. А.Н.Северцова АН СССР

Официальные оппоненты:

доктор биологвчвоках наук Е.В.Ромаиевко,

доктор биологических наук, профессор, члеи-ксрр. АН СССР

А.В. Яблоко®,

доктор биологических паук, профессор, 'члеа-корр. АВ СССР

Я.А.Емов.

Водуцее утреддекив - Носко гскив государственен! педагогические институт Ш1. В. И.Лешка: Кафедра »оологяи в дармкавва.

Ведита состоится " " _______ 1990 г. » чао.

еа васедакия Спецяализвровалного совета Д 002. 48. 02 по »«дате двооертацив ва с о искана е учекоа отепени доктора ваук пра йхстяту вволоциониоВ иорфологвв я »кологея вавотпнх вя. А..Н.С«1врц01Л АН СССР (117071, Поста В-71, Леи*не кх Я проспект 33).

С дкссертадиеа можно ознакомиться в Библиотеке Отделено обче« бволопя АН СССР, Москва, Ленинска» проспект 33.

Дяссертаздя в форма научного доклада разослана

• -_ 1990 г.

ГчвныВ секретарь сиецшализвр ванного совета ханлкд&т бвологкческвх наук

Л.Т.Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Проблема локоиоции животных в сплошных средах - их полет и плавание - издавна привлекала внимание исследователей, причем кавдая эпоха в.соответствии с достигнутым уровней развития науки и техники предъявляла к изучение закономерностей передвижения животных в воде и воздухе свои специфические требования. В наше время все более актуальный становится исследо-зание функциональной стороны вопроса, гак как именно функциональные характеристики движения животных в оплошных средах вызывают наибольший интерес современной науки и техники и именно по этик характеристикам существует ощутимый дефицит точной информации.

Резко возросший в последние годы интерес к функциональной сторона изучения полета и плавания животных объясняется двумя факторами фундаментального значения. С одной стороны, функциональные исследования, в которых как в фокусе преломляются данные сравнительной анатомии, биомеханики, физиологии, служат тем звеном, которое объединяет, цементирует результаты, добываемые при морфологической я экологической изучении биологических объектов, углубляв теп самым понимание их иорфобиологичеокой специфики и открывая одновременно путь к общебиологичесюш обобщениям разного уровня. С другой стороны, те способы, которыми летающие и плавающие животные создаст движущие и поддерживающие силы, либо добиваются снижения своего аэро- и гидродинамического сопротивления, сплошь и рядом оказываются совершенно не известными человеческой практике и пра реализации бионических подходов служат основой для создания как • принципиально новых технических устройств (например, плавниковый движитель), так и для усоверяенствования уже существующих (например, так называемые законцовки самолетных крыльев, копирующие некоторые функции дистальных маховых птячьего крыла). Таким образом, изучение функциональных аспектов локомоцни животных в еллояных сре-

дах представляется актуальный как с теоретической, так к с практическое точек зрения.

Цэль и задачи исследования. Основная цель исследования - выявление к интерпретация важнейшкх функциональных характеристик локоиоции высших позвоночных животных в воде и воздухе (как об» щих для 8тих двух сред, так и специфичных для каждой из них) как фактической основы для ряда биологических обобщений и для заключений прикладное направленности. Исходя из этой цели, в работе бы« ли поставлены следующие конкретные задачи:

- анализ основных особенностей кинематики у ряда типичных пред» став^телей высших позвоночных, использующих водную и воздушную дококощш;

- гидро- и аэродинамическая характеристика особенностей локоиоции этих объектов;

- анализ энергетических аспектов локоиоции в широкой диапазоне абсолютных размеров у летающих животных;

- распространение соображения и ывтодов теории подобия на зако-ноизрности полета к плавания биологичеоких объектов, включая их энергетику;

- применение концепции уровней биологической организации к оценке функционального значения и эволюционного становления некоторых деталей локомоторного аппарата;

• оценка адаптация локомоторной системы летающих ■ плавающих животных с точки зрения северцовскоя теории эволюционного преобразования функций;

- критический анализ достижений и промахов бионического подхода к изучению локомоторных функций летающих и плавающих животных.

Научная новизна. Впервые экспериментально установлена пространственная (трехмерная) картина аэродинамического следа за летящей птице?.; вэедзна универсальная безразмерная характеристика

- э -

энергетической эффективности полета, приложимая как я биологичео-кии, так я к технический объектам, - "критерий энергетического хачеотва"; вокрыто зависящее от режима полета многообразие функций целевых уотройотв диоталъиого отдела птичьего крыла; в развитие оевврцовской теории эволюционного преобразования функций сформулирован принцип эволюционной стабилизации функций; обобщен ряд конкретных характеристик локомоторных режимов летающих и плавающих животных.

Научно-практическая значимость работы. Полученные при выполнения работы результаты дали возможность упорядочить представления о кинематика двахуяихся в воде и воздуха биологических объектов, очортить сбив® контуры картины ах динамического взаимодействия со оредой, в которой происходит движение, уточнить функциональное значение отдельных деталей их локомоторного аппарата. Широков ери» цепенев методов теория подобия явилооь предпосылкой внесения не» обходимой физической строгости в описание иоодедованных типов движения. И как следствие, а творетичеокоы план» результаты работы позволили на материале изучения разных аспектов локомоции лазающих в плавающих позвоночных животных существенно углубить обняв представления о соотношениях вежду формой и функцией и их прв* образованиях s филогенезе.

Практическое значение полученных при выполнении работы результатов связано в первую очередь о установлением структуры поля око-роствй »а движущимися в оплошной среде биологическими объектами (гидро- и аэродинамический олед), что дает основу для уточнения и оптимизации характеристик разрабатываемых технических уотройотв, реализующих оюйотв»нные биологкчевкии объектам принципы нестационарной аэро- и гидродинамики. В той ав связи должно быть упомянуто и "осуществленное в работе объективное сопоставление энерге-тачмкой эффективности полетя. некоторых летающих иоотных и лета-

тельных аппаратов разных типов. Наконец, описываемые в работе обобщенные методы регистрации движения летающих и плававших животных применимы и при исследованиях технических объектов.

• Реализация результатов исследования. Опубликованные в разные годы материалы работы использовались в лекционных курсах, читанных, в частности, в Московском и Туркменском гос. университетах, а некоторые из этих материалов вошла в изданные к настоящему времени руководства (Ильичев В.Д. и др. •Общая орнитология // И.: Виса, икала, 1982; Animal Physiology /I Mil-ton Keynes, U.K. i The Open University Press, 19B4).

Апробация работы. Материалы, положенные в основу исследования, докладывались и обсуждались на оледующих внутрисоюзных и международных научных совещаниях: I, И и Н Всесоюзные конференции по бионике (Москва, 1963, 1965 и 1968 гг.); 1У, У и У1 Всесоюзные орнитологические конференции (Алма-Ата, 1965 г.; Аихабад, 1969 г.; Иосква, 1971 г.); 1У Всесоюзное совещание по изучению морских млекопитающих (Калининград. 1969); I Всесоюзное совещание по экологическим и эволюционным аспектам поведения животных (Москва, 1972); I Международный конгресс по систематике и эволюционной биологии (Боулдер, США, 1973 г.); Международный симпозиум по масштабный эффектам в локомоции животных (Кембридж, Англия, 1975 г.); ХУЛ и ХУШ Международные орнитологические конгрессы (Зап. Берлин, 1978; Москва, 1982); Всесоюзное совещание "Состояние и перспективы развития морфологии" (Москва, 1980); Международный симпозиум."Современные проблемы эволюционной морфологии" (Москва, 1981); Юбилейная сессия, организованная ИЭКЗК АН СССР, "А. Н.Северцов и современность" (Москва, 1986). Некоторые результаты работы были освещены также в докладах, сделанных на заседаниях Секции зоологии Московско о общества испытателей природы (в 1969 и 1970 гг.) н Ученого совета Ю1Ш АН СССР (в 1967, 1969 и 197Ч гг.).

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 49 печатай работах, включая одну монографию.

Структура работы. Иолояеиие основного иатериала диссертации ведется по тематический главам и предваряется "Введением", в которой обосновиваятся проблематика работы, подход к реализуемым в пой бионичооким принципа!«, выбор изученных объектов и применявших-оя иатодов исследования (конкретные методики более подробно рассматриваются в ооогветотзупщих главах). Эавериаот работу "Выводы" я описок публикаций.

ВВЕДЕНИЕ. ПОСТАНОВКА ВОПРОСА, МАТЕРИ« И МЕТОДИКА РАБОТЫ

Обоснование проблематики работы. Подвижность - настолько ваз-поз и общее свойотво зивотных, что понять биологическую специфику левого вида этих организмов, а тем более осуществлять по отнопе-гаш к ниц какие-либо практические мероприятия, будь то рационализация хозяйственного использования или разработка охранных мероприятий, без учета зажяейпах 'особенностей локоиоцих, свойственных данному ваду, невозиожно. В самоа деле: характер использования, освоения животными территории (или соответственно акватории) всецело определяется типом их докоыоции; в неиадой степени справедливо оказанное такяэ по отпоаенно к репертуару применяемых зиа способов добывания пяии и ко многим другая проявлениям их повседневной активности, не говоря узе о разного рода (суточных, сезонных) миграциях. Понятно, что вияскзние экологического значения конкретных локомоторных механизмов, также как я распифровяа путей их эволвцаонного становления, яевозмогпш без серьезном осмысления функциональных аспектов вопроса - исследования биомеханики и энергетика локоыошш данного мпа. На вое здесь решается достаточно просто: если, например, иногие детали биомеханики наземной локоао-щш высших позвоночных сзйчао выяснены достаточно подробно, то азу-

- б -

чение ее энергетики продвигается заметно тяжелее. Однако при исследовании полета и плавания животных к обычный сложностям, сопутствующий изучение локомоцми, добавляется весьма значительные специфические трудности, всецело связанные со свойствами среды, в которой происходит движение. Именно эти свойства определяют в конечной счете как режим работы локомоторных органов летающих в плававших животных, так и в некоторых случаях все еще во «ногой загадочную физику их взаимодействия с'о средой. И здесь опять-таки приходится констатировать наличие сходной ситуации: и без того высокоспецифичная механика движения в сплошной среде обретает дополнительное своеобразие, чрезвычайно усложнявшее исследование (но как раз и придавшее ему бионический смысл), как только речь ва-ходит о полете и плавании живых объектов.

Динамика устаковиваегося движения любого тела, живого или неживого, в сплошной среде выражается системой ив двух предельно простых уравнений: вес тела (именно вес, а не масса) равен подъемной силе, тяга равна сопротивление. Эта простота однако обиан-чива. Если в отношении первого уравнения вопрос более или менее ясен, поскольку известен вес тела (при движении в воде, где архимедова сила велика, приходится говорить о разности между весом тела а этой силой), то обе части второго уравнения представлены величинами, трудно поддавшимися теоретическому расчету, а в случае живых объектов - и экспериментальному измерению. В самом деле: достаточно напомнить, как мучительны и малоуспешны были попытки найти чисто аналитическое решение общей проблемы гидродинамического сопротивления, ставшего в принципе калькулируемым лишь после создания полу эмпирической теории пограничного слоя. Впрочем, и сейчас в случае сколько-нибудь сложной практической разработки расчеты существенным образом дополняет эксперимент. Не даром эмпирические коэффициенты играет столь важную роль в прикладной

гидромеханике. Однако возможность применения к летающий и плавающим аивотным традиционных методов экспериментальной аэро- и гидродинамики в значительной степени ограничена, а по некоторым показателям и полностью иоключеиа. И дело здесь не столько даже в той, что некоторые из указанных методов несовместимы о сохранением нормальной жизнедеятельности объекта, а прежде всего в исключительном своеобразии аэро- и гидродинамических режимов, характерных для активного движения органиэиоз в сплошной среде.

Это своеобразна механики плавания рыб и китообразных, полета насекомых и птиц, как и вообще всякого активного перемещения яи- • вотных в смоаных средах, заключается в тон, что гидро- и аэродинамические сиди создавтоя здесь за счет нест&ционарннх (изменяв- ' щихся по времена и в большинстве случаев циклических) движений. Напротив, в техника применяется главный образом стационарные способы создания движущих и поддерживающих сил. Эта "приверженность" животных к неотационарной динамике имеет глубокие основания. 1и-2оау организну, эа немногими исключениями из мира микроскопических объектов, недоступен принцип- непрерывного вращения, идея колеса я различных его производных чужда ему: такая вращающаяся часть организма, неизбежно утрачивая непрерывность овоей связи о ним, была бы не органом, но деталью (Кокаайокия, 19736, 19746). Отсюда эти взмахивающие плавники, крылья, реонички - туда и назад, непрерывность движения запрещена конструкцией органов. Но такой характер работы двнжятзльного комплекса летающих и плавающих животных до недавнего времени чрезвычайно затруднял теоретическое исследование проблемы, Заыэтннй прогресс, связанный с осмысленней нако-.паваегося материала, яанвталоя лишь в последние годы' (Рождественский, Рыжов, 1985; Романенко, 1986). Н оказанному надо добавить еще, что раамэрно-скоростной диапазон очень многих летающих и плавающих животных значительно ниже по абсолютным величинам, чем тот.

который подробно исследован в гидромеханике; значит, и с этой стороны появляются дополнительные осложнения. I! наконец, в отличие от наземной локоиоции, при изучении которой для измерения действующих сил с успехом используются, например, динамометрические платформы, при исследовании движения животных в сплошной среде такие методы оказывается, понятно, неприменимыми. Неприменима здесь и вообще любая динамометрия, связанная с пространственной фиксацией объекта, так как при этом в силу специфического характера движения локомоторных органов резко нарушается вся геометрия их взаимодействия с потоком, т.е. создаетоя артефакт.

Изложенные соображения и определяют в конечном счете проблематику предлагаемой работы. Важное значение выяснения особенностей локоиоции летающих и плавающих животных для понимания многих аспектов их экологии определяет биологический интерес проблемы. Своеобразие и палая изученность нестационарных аэро- и гидродинамических реяимов, характерных для полета и плавания животных, делает их познание весьма актуальным в плане возкошшх практических реализаций, т.е. с точки зрения бионики. Но это не своеобразна указанных режимов обусловливает и больвую сложность их исследования, заставляет идти на всевозможные методические ухищрения, предлагать и испытывать такие методики, которые кередко позволяют получать необходимую количественную информацию косвенным путем, беэ наруиения естественности основных проявлений локомоторной активности изучаемых объектов. Немалое значение имеет и постановка своего рода обратной задачи - использование факта тесной, хотя и не всегда однозначной связи между эколого-морфологическиыи и функциональными особенностями животных в сочетании с широким применением сравнительного метода. В качестве примера можно указать на сравнительный анг. лз закономерностей линьки крыла в рядах птиц разного экологического облика, позволивший охарактеризовать некоторые мало-

очевидные черты функционирования их летательного аппарата (Кок-аайокий, 1961»).

О бионическом подхода. Если вопроо о принципиальной значимости бионического подхода к изучении гидро- и аэродинамических механизмов движения животных в оплояйых средах специальных комментариев в оветв оказанного не требует, то сама методология этого подхода нуждается в обсуждении. В соответствии с одним из различавшихся лишь деталями определений, бионикой принято называть научное направление, использующее принципы построения и функционирования живых систем и их элементов для совершенствования существующих а создания новых технических систем (Кокшайский, 1966а). Хотя термин бионика возник лишь в 1960 г., идеи, лежащие в основе этого направления, восходят, по крайней мере, к Леонардо да Винчи (Нлейненберг, Кокшайский, 1967), а обращение к ранним страницам аегории авиации открывает поистине блистательный примеры реализации бионического подхода - прежде всего в трудах ОЛилиенталя и Н.ЕЛуковского (Кокиайский, 19746). Но это были все-таки единичные примеры, и лшь благодаря вотрвчному движение биологии и техники в середине невего века реализация бионического подхода стала маосовой практикой. Этой ситуации, наряду с несомненными достижениями, детальные обзоры которых публиковались неоднократно (например, гегЬв*, 1987), сопутствовали и отрицательные явления - возник бионический бум, бионика стала на какое-то время модной, появились и многочисленные публикации спекулятивного характера, серьезно компрометируощив бионический подход. Уроками, вытекающими иа их анализа, пренебрегать не оледует.

Бионическое исследование реализуется на стыке наук. Игнорирование или недостаточный учет данных одной из них - главнейшая ояябка,'^ обесценивавшая тако» исследование. Как уже было показано (Яокяа(Гокий, 1973в, 1979), именно игнорирование основных

понятий гвдро- и аэродинамики и аамена их чисто житейскими аналогиями породили совершенно несоответствующие действительности рассуждения о "расчесывании" потока, о струйках воздуха, текущих по желобкам микрорельефа крыльев и т.п. С другой стороны, немало ошибок связано и с игнорированием биологичеокой специфики изучаемых объектов. Так, масштабы, в которых может проявляться парадокс Грея, были значительно преувеличены вследствие того, что пря наблюдениях с судов за плывущими дельфинами не принимали во внимание свойственную животный способность с выгодой использовать (в том числе и для передвижения) различные специальные ситуации; в данном случае имеется в виду феномен оседлываняя волны, физическая сторона которого теперь хорошо выяснена (Короткий, 1973). Лишь полная увязка биологического и физического аспектов изучения конкретных функций организмов, как представляется (Кокаайский, 1965а), может обеспечить успех бионического исоледования, которое го самой своей сути является, во-первых, комплексным, а во-вторых, сугубо поисковым. Ведь только после выявления искомого феномена, после четкого установления его природы получают возможность подключиться к углубленной разработке проблемы представители специализированных научных и технических направлений, В плодотворности именно такой схемы убеждает анализ ухе наработанного мирового опыта бионических исследований (Кокпайский, 1968а).

Материал и методика. Выбор круга исследованных объектов и набора применявшихся методик определялся, о одной стороны, общей проблематикой работы, а с другой - поставленными в ней конкретными задачами.

Движение как в воде, так и в воздухе при всем различии этих двух сред описывается в довольно широкой размерном диапазоне уравнениями оДл.ой и той же структуры; исключение составляют лить плавание на свободной поверхности (появляется волновая составляющая

сопротивления) н процесса, связанные с кавитациеи. В локомоции животных отсутствует скорости, сравнимые со скоростьв звука, которыми занимается газовая динамика, так что о точки зрения физики изучаемых явлений можно, как это и принято, говорить ой обеих рассматриваемых средах как о жидкостях. Однако с точки зрения реализации локомоторной функции вода и воздух - в первую очередь из-за огромной разницы в плотности - это среды резко различные. В воде, благодаря сопоставимости ее плотности с плотностью большинства водных организмов, проблема создания поддерживающих сил стоит гораздо менее остро, чей в воздухе, а это, в своп очередь, благоприятствует выработке весьма разнообразных принципов генерации движущих сил. Здесь представлены гребной, ундуляционный, реактивный типы движителей, движители крылового типа - осевые и симметричные, а в области малых размеров - реснички и жгутики. Напротив, движение в воздухе, вследствие малой плотности последнего, характеризуется весьма жесткими ограничениями, заметно оказывающимися на многих биологических особенностях летающих животных, и о водится в сущности х двум основным типам: пасоивному - планирование и парение я активному - машущий полет. В качеотве движителя, создающего одновременно пропульсивные а поддерживающие силы, безраздельно доминируют крылья.

Столь существенны» различия в уоловиях реализации локомоторной функции в воде и воздухе дают дополнительную и очень богатую возможность применения сравнительного метода, что и было осуществлено в предлагаемой работе. С наибольавй степенью детализации исследованы закономерности механики полета птиц. Рассмотрен весь круг вопросов, непосредственно связанных о этой проблемой (Кок-аайокии, 1968, 1971, 1974а, 1977а), подробно охарактеризован «клад отечественной науки в иаучение полета птиц (Кокшайскии, 1982; КокпИвувку, 1982), проанализированы связи между полетом и

различными эколого-морфологическими особенностям птиц (Кокиай-ский, 19656, 1966в, 19776; КокаЬаувку, 1975, 1977). При этом так или иначе затрагивалось больиинство жизненных форм, представленных в нашей авифауне. Б качестве сравнительного материала были привлечены данные по млекопитающим, исследованные представители которых составили ряд возрастающей специализации к водному образу хизни: полугодные грызуны (ондатра), ластоногие (северный морской котик), китообразные (азовка). Такой'выбор объектов позволил, помимо сравнения важнейших функциональных особенностей воздушной и водной локомоции у высших позвоночных, провести ряд сопоставлений , - и внутри самой этой группы, исходя из весьма неодинаковой биологической роли плавания у перечисленных видов водных млекопитающих, резких различий в морфологии и кинематике их локомоторных органов, а также разной структуры поверхности тела (наличие или отсутствие волосяного покрова). "Подводный полет", используемый некоторыми наиболее тесно связанными с водной средой птицами, был исследован на примере хохлатого пингвина.

Решение поставленных в работе задач потребовало применения разнообразных исследовательских методик. Первостепенное значение _ ияело использование широкого набора кино- и фотометодов регистрации движения (прямая кино- и фотосъемка, съемки в ждущем режиме, стробоскопические съемки). Специальное внимание было уделено раз-, работке наиболее практичных способов извлечения из получаемых материалов необходимой качественной и количественной информации, включающей траекторные, геометрические, скоростные, частотные и другие кинематические характеристики, относявдеся как к движение исследуемых объектов в целой, так и отдельных деталей их локомоторного аппарата (Компайский, 1978), Значительный объем съемок полета птиц был выполнен в природе, а специализированные высокоскоростные съемки; иногда сочетаваие-ся с экспериментом, -.в лабо-

раторных уоловиях. В гидроканалах проводились оъемки плавания дельфинов, морских котиков и пингвинов, причем особую потребовавшую реиения проблеиу представила транспортировка дельфинов к посту проведения работ (Соколов и др., 1969, 1971). Съемки плавания ондатры, а такле некоторых других полуводных грызунов велись в опвциально оборудованном крупногабаритной аквариуме. Проведенные экопериненты предусматривали применение методов визуализации течений в аэро- и гидродинамической следе за биологическими объектами, определение величины гидродинамичес кого сопротивления меховых покрытий, а таняе объема воздуха, захватываемого uexou находящегося в воде животного. Выяснялось и влияние экспериментального удаления воздушной прослойки из меха ондатры на характер ее плавания. В необходимых олучаях осуществлялись морфологические исследования, кроме того, по птицам проведен большой объем полевых наблюдений для уточнения биологичеокоЯ роли полета у разных групп и отдельных видов. В заключение этого раздела следует указать, что существенное значение при выполнении работы имело применение методов подобия, которые' оказались так тесно впаяны почти во вое чаоти предлагаемого исследования, что выделить вопрос о подобии в отдельную главу, как он того эаолуяивал бы, оказалось ооверденно невозможным.

кияЕммт

Дать общую картину движения и его детальное описание на языке механики - вот задача кинематики, являющейся первым и необходимым этапом в исследовании локомоции животных. Именно кинематикь устанавливает наиболее внешние, явные овяви между строением про-пульсивных органов животного и их функциями и она же ооздает основу для проникновения в более скрытую, интимную сферу динамики

локомоции.

- -

Методы получения биокинематичеоких характеристик. Такие важные кинематические характеристики биологических объектов, как скорость их движения п частота работы локомоторных органов, иогут бить получены при наблюдениях в природе, а иногда и в лабораторных условиях с помощью одного лишь секундомера (для расчета скорости используется вреыя прохождения измеренного расстояния). Подобная методика изредка применялась к в данной работе, в частности, для определения .частоты взмахов у крупных и медленно машущих крыльями птиц. Однако основный источником сведений о кинематике изучаемых объектов служила обработка материалов киносъемки их полета и плавания. Достоинства кинорегистрации как метода изучения движения животных связаны прежде всего с ее огромной информативностью. Она дает возможность сравнительно легко получить практически все та результаты, которые ыйгут быть добыты другими способами исследования лококоции. При этой материалы киносъемки, сохраняя наглядность визуальных наблюдении., позволяют подвергнуть изучаемое явление не только качественному, но и детальному количественному анализу. Весьма существенно такде, что кинометоды легко поддаются автоматизации, причем это относится как к собственно киносъемке, так и к приемам обработки, или дешифровка, полученных киноматериалов. При выполнении данной работы съемки в полевых уоловиях велись ручными 16-ми камерами с пружинным или электрическим (от аккумуляторной батареи) приводами и с периодически поверяемой частотой съемки до 64 кад./с. В лабораторных условиях применялись и 35-мм камеры, в том числе стационарные высокоскоростные (до 2ООО кад./с без деления кадра) с питанием от сети и электрическим отметчиком времени. .

Получение при обработке киноматериалов количественных биокинематических характеристик б форме относительных показателей (например, соотношение длительностей взмаха вниз и взмаха вверх в

течение одного колебательного цикла, соверыаеиого крилои птици или хвостовым плавником дельфина) каких-либо принципиальных трудностей не представляет - лишь бы частота сьемки была достаточной. Сложнее обстоит дело с абсолютными показателями, такими, например, как скорость. В этом случае съемку (для точного определения пройденного объектом расстояния) надо вести либо неподвижной камерой, либо - при панорамировании - озаботиться присутствием в кадре неподвижного фона, четко отграниченные детали которого могут быть использованы в процессе дешифровки для привязки "базовых точек". При дешифровке необходимо знать также масштаб съемки, устанавливаемый по каким-либо характерным линейным размерам объекта (обычно приходится довольствоваться наиболее вероятными для данного вида с учетом при необходимости его возрастной и половой принадлежности величинами). Все эти трудности легче преодолимы при проведении съемок в лабораторных условиях.

В простейшем случае, когда объект движется параллельно плоскости съемки, его скорость (как и скорости тех точек его локомоторных органов, движение которых- также можно считать параллельным этой плоскости) определяется по формуле:

где

м

~ масштаб съемки, ~б - смещение данной точки объекта меяду рассматриваемыми кадрами,Л - частота съемки, /К - коэффициент, зависящий от выбора единиц и равный, например, 0,001, если /'выражается в мм, а желает получить в м/с (Кокшаискии, 196 6 6). Дла использования в измерительных целях тех киноматериалов, которые не отвечали сформулированному выше условию (съемка велась под произвольном, а не прямым углом к направление движения), были изготовлены 'с соблюдением пропорций уменьшенные пластилиновые модели птицы (кряква) я дельфина (афалина); серия их фотографий под стро-

го фиксированными углами служила эталоном для внесения соответствующих ракурсных поправок при дешифровке.

Определение по материалам киносъемки частотных и амплитудных характеристик осуществляется проще и специальных пояснений не требует. Напротив, нахождение ускорений сопряжено, помимо измерительной, и с заметным объемом счётной работы, которую удобнее производить непосредственно с численными значениями координат выбранных характерных точек объекта. В такой ситуации особое значение приобретает автоматизация дешифровки киноматериалов, степень которой может быть существенно повышена путем подключения ЭВЦ к Е08-мокно более ранним стадиям процесса. Наиболее просто это достигается, однако, при использовании не кино-, а видеотехники, так как именно магнитная запись изображений, легче всего вводимая в компьютер, с помощью несложных программ позволяет получать нужные результаты в аналитической форме. Правда, работы, выполненные по такой иетодике, пока все еще единичны (например, Реппуси1с!с еЪ а1., 1989).

Траекторные графики и результаты их анализа. С точки зрения интересов функциональной морфологии аналитический способ выражения результатов при всех его достоинствах необходимо должен быть дополнен материалами, визуализирующими картину движения. Такое сочетание количественной и качественной информации наиболее полно обеспечивают траекторные графики, так как четко отражая пространственно-временные характеристики движения выбранных точек, они одновременно позволяет "материализовать" полученный абстрактный набор траекторий точно вписывающимися в него контурами животного в любой интересующей фазе цикла. Как ни странно, эта методика все еще довольно редко используется при изучении локомоции животных в сплошных с здах. Конкретные приемы построения траекториях графиков г.о материалам киносъемок были детально описаны для случаев как по-

дета, так и плавания (Кокшайский, 19666, 1978).

Прежде воего, о помощью траекторных графиков удается весьма наглядно охарактеризовать наиболее фундаментальные особенности кинематики локомоторного аппарата летающих и плавающих животных. Эта проблема до сих пор сохраняет свою остроту - достаточно вспомнить, как долго продержалась основанная на экспериментальных артефактах "винтовая теория" плавания дельфинов, пока не было окончательно доказано, что они перемещаются за счет дорзо-вентральных колебаний каудального отдела туловища, а их хвостовой плавник движется пр* этом по траектории, близкой к синусоиде. Уточнению деталей этого движения посвящено значительное количество исследований, включая и материалы (в том числе траекторные графики), полученные в данной работе. Принципиально важным остается в этой связи ревенже вопроса о принадлежности движительных комплексов разных групп водных животных к одному из двух основных функциональных типов: гребному (углы атаки велики, режим обтекания срывной, пропуль-сявнал сила представлена лобовым сопротивлением движителя, работающего по принципу весла о четко выраженными рабочей и возвратной фазами) или крыловоиу, как у дельфинов (малые углы атаки, обтекание движителя неорывяое, с циркуляцией, основное пропульсив-нов значение имеет возникающая вследствие этих условий подъемная сила).

Симметричные движители, вроде лаотов, на первый взгляд, безусловно должны относиться к гребному типу. Именно такие представления широко распространены в отноиении режима работы передних конечностей пингвинов (ноги у них при плавании, так известно, в создании пропульсивных о ил не участвуют). Однако результаты анализа траекторных графиков, полученных на основании съемок подводного плавания пары хохлатых пингвинов в 1971 г. в баллистическом вакуумном бассейне Института механики Ш, показали иное. При плавании

под водой передние конечности пингвинов движутся по приблизительно синусоидальной, как у хвостового плавника дельфинов, траектории; характерны для них и все прочие кинематические атрибуты, сопровождающие работу именно крыла, а не движителя весельного типа. Этл результаты нашли впоследствии и независимое подтверждение (Clark, Bernia, 1979). Что же касается гребных движений крыльями, то они имеют подчиненное значение и наблюдаются лишь в определенных ситуациях, чаще при плавании пингвинов на поверхности воды.

В еще большей степени сказанное по поводу пингвинов приложн-мо к кинематике плавания морских котиков. Движения, характерные для гребного типа создания тяги, акцентируются у котиков очень полным приведением к телу их длинных передних ластов, чем изрядно маскируется работа этих органов в режиме настоящего крыла. Кроме того, тнеиатика плевания котиков сильно осложнена их исключительной маневренностьп, верткостью в воде. Полученные по проведенным в гидроканале Института механики М1У сьемкаы траекторные графики показывают, что у северного морского котика радиус поворота (в том числе в вертикальной плоскости) может быть меньше длины тела.

Настоящий же гребной тип создания пропульсивных сил при плавании свойствен полуводным грызунам, в частности, ондатре и водяной полевке. Такяе как и у некоторых водоплавающих птиц (Мордвинов. 1984), основный локомоторным органом у них служат попеременно работагщие задние конечности. В определенных ситуациях,.как это наблюдается у водяной полевки, к задним конечностям могут присоединяться менее энергично работающие передние. Благодаря наличие рабочей и возвратно« фаз, траектории движения конечностей плывущих полуводных грызунов имеют в типичных случаях чрезвычайно характерцу петлеобразную ферму, резко отличающую их от траекторий локомоторных органов, работающих по типу крыла.

Ваяная биомеханическая характеристика локомоторных систем разных типов, так*« весьма наглядно отражаемая траекторными графиками, - соотношение окоростей движения пропульсивных органов (например, вершины крыла, плавника или сапой дистальной точки лапы) и корпуса животного. Ври активном движении это соотношение всегда превышает единицу, так как более интенсивное взаимодействие движитедьного комплекса о потоком - непременное условие преодоления сопротивления (а в случае полета - и веса) всего животного. У птиц в норме рассматриваемое отношение скоростей закономерно возрастает при переходе от сравнительно спокойно к более энергично летающим видам (например, 1,2 у чибиса против 2,5 у большого пестрого дятла и желтоголовой трясогузки), В то же время у одного а того же вида аге, величина может заметно менятьоя в зависимости от режима движения (например, у оерой цапли от 1,17 в опокойном полете до 1,76 при полете о интенсивным набором высоты). Аналогичная картина у водных птиц и млекопитающих: у хохлатого пингвина отношение скоростей в норма близко к I,1», но может изменяться от 1,3 до 2,0, у азовки соответственно 1,9 и от 1,05 до 2,46. Близость этих величин у летающих и плавающих животных замечательна, но .она легко обьяонима, в чаотности, компенсацией разной плотности воздуха и воды различиям площадей рабочих поверхностей пропульсивных органов. У ондатры во время ныряния и при плавании под водой отношение скоростей заключено в пределах от 1,9 до 2,1, а при плавании на поверхности, очевидно, из-за возникающего волнового сопротивления несколько повышается - до 2,25, несмотря на то что скорость перемещения при этом падает (например, 0,44 м/с под водой и 0,2'» м/с на ее поверхности). Сравнительно высокие цифры, отмечаемые у ондатры (а особенно у водяной полевки - до 2,7), отражают Меньшую аффективностъ свойственного полуводным грызунам движителя гребного типа. Интересно, что при ходьбе рассматриваемое

- го -

отношение составляет у ондатры всего лишь 1,05 - наглядная иллюстрация последствий опоры о твердый, нетекучий субстрат.

Изложенным, конечно, отнюдь не исчерпывается объем заключенной в траекторных графиках и легко из них извлекаемой биокинема-тичеокой информации. Важно лишь подчеркнуть, что разнообразные в систематическом отношении наборы таких графиков могут служить своего рода банками данных, основой для проведения исследований по сравнительной биомеханике локомоции.•

Другие аспекты биокянематикк. Не которые биокинематические параметры связаны с траекториями движения и с соответствующими графиками лишь косвенным образом и легко определяются непосредственно по кинограммам (например, угол взмаха у летящих птиц). Аналогично удается устанавливать по некоторым кинематическим показателям и более сложные характеристики движения, например, наличие срывных режимов обтекания крыла по его приподнявшимся кроющим, направление и относительную величину аэродинамических сил по степени изгиба маховых перьев при взмахе.

Упомянутые в предыдущем разделе трудности различения двух основных режимов работы движителей, представленных крыльями и ластами, - это тот случай, когда, казалось бы, чисто иллюстративная информация кинограмм не только существенно дополняет материалы траекторных графиков, но вместе с морфологическим анализом позволяет дать достаточно полное функциональное объяснение наблюдаемой картины. Дело в том, что у симметричных движителей даже при работе в режиме крыла, а не весла, взмах вверх в большей или меньшей степени напоминает возвратную фазу движителя гребного типа. Наиболее подробно указанная ситуация исследована на примере птиц (обзор: Кокшайский, 1971).

При по!"ьеме крыло птицы (у большинства крупных птиц - только его дистальная часть) ориентируется так, что достигается ыинималь-

нов ожловое взаимодействие с потоком. Помимо относительной слабости поднимающей крыло мускулатуры, это связано с необходимости уменьшить направленный вниз компонент общей аэродинамической силы. При движении в воде значимость последнего фактора резко снижается, но рационализация динамики взмаха предусматривает очень сильную пронацию крыла или ласта при взмахе вниз, благодаря которой создаваемая подъемная сила в значительной мере превращается в тянущий компонент. Достигнуть же аналогичного эффекта при взмахе вверх не позволяют особенности анатомической конструкции - наследие изначальной сухопутной или воздушной организации. Так что асимметрия кинематики локомоторного цикла сохраняется и при "подводном полете".

ВОПРОСЫ ДИНАМИКИ

Из материала предыдуией главы уже было видно, как тесно в ло-комоции животных кинематика переплетается о динамикой, в компетенцию которой входит выяснение силовых характеристик движения, ж как в оущности условно их раздельное рассмотрение, диктуемое композицией изложения. Глубина этой связи легко объяснима, так как кинематикой, "рисунком движения" локомоторных органов как раз а задается характер их взаимодействия Са также и тела животного) о потоком, т.е. ж уоловия, я самый способ создания движущих и поддерживающих сил.

О функциях щелевых устройств птичьего крыла. Как уже упомина-лооь, возможности непосредственного измерения сил, возникающих при движении животных в сплошной среде, крайне ограниченны, что заставляет при исследовании динамики локомоции широко использовать различные косвенные методы. Примером ревения динамической по существу задачи почти исключительно средствами кинематики может служить выяснение функций шалевых устройств, расположенных в верзик-

ной отделе птичьего крила и образованных расходящимися первосте-пенныуи иаховиии перьями, снабженными нередко еде специальными вырезками на опахалах. Щелевые устройства издавна привлекали внимание исследователей (например, Trowbridge, 1807-1638) Graham, 1932t laobmaan, 1932, Ыестакова, 1953; Savile, 1957f Якоби, 1959; Oehme, 1977; withera, 1981), внесших определенный вклад в разные аспекты их изучения, но высказывавших подчас совершенно противоположные взгляды на их функциональное значение. В предла-гаеиой работо на основании сравнения структурных особенностей щелевых устройств у птиц, представляющих разные тепы полета, и анализа кинематики взмаха у видов сходного эколого-иорфологического облика, но резко различающихся по абсолютным размерам (что благоприятствует применении методов теории подобия), дается оценка роли щелевых устройств в наименее выясненной ситуации - машущем полете (Koltshüyokjr, 1973, 19ТТ| Кокшайский, 19776, i960, 1988в).

При выяснении условий обтекания целевых устройств на машущем крыле ключевое значение имеет то обстоятельство, что в отличие от крыла фиксированного (как у самолета), здесь дане н при равномерном горизонтальной полете величины углов атаки, во-первых, жестко зависят от соотношения поступательной и колебательной (окружной) скоростей крыла, а во-вторых, не остаются постоянными, а изменяются вдоль его длины. Если не учитывать крутки, вызываемой пронацией крыла, то при взмахе вниз, имеющем основное пропульсив-ное значение, изменение углов атаки по длине крыла происходит по следующему закону:

где . - расстояние от плечевого сустава, (у - угол взмаха, /I- -частота в. лахов, - относительная длительность взмаха вниз, $ скорость полета. Отсюда следует, что тангенс угла атаки (а с ним

и eau этот угол) возрастает при взиахе при прочих равных условиях пряно пропорционально расстоянию от основания крыла, достигая максимального значения на вершине, где происходит его дополнительное увеличение за счет образования концового ьихря. Единственной противодействием этому может служить лииь упомянутая крутка крыла, но она встречает четкие ограничения анатомической природы. Таким образом, на вершине крыла из-за чрезмерного увеличения угла атаки появляется реальная опасность возникновения срывного режима, который, как известно из авиационной практики, имеет тевденцко распространяться вдоль крыла и сопровождается катастрофическими для осуществления полета последствиями - резким ростом лобового сопротивления и падением подъемной силы.

Иелевые устройства как раз и служат недопущению сривных режимов, причем на машущем криле это осуществляется, по крайней мере, тремя одновременно действующими способами. Вследствие асимметричное формы первостепенных маховых и переднего расположения их стержней эти образующие вершину крыла перья при взмахе легко прониру-ют и уманьиапт свои установочные углы, а стало быть, и углы атаки; получающаяся при этом решётка расходящихся маховых формирует поток, направляемый ею вдоль дорсальной поверхности вершинной части крыла и осуществляющий "сдув" пограничного олоя (или, более строго, - обогащение его дополнительной кинетической энергией), что также препятствует развитию срывных явлений; наконец, связанный о круткой дист&льяых маховых поворот вперед вектора создаваемой ими аэродинамичеокой силы ведет к уменьшению доли сопротивления в проекции этой силы на ооь, совпадающую с направлением полета,-т.е. к повышению аэродинамического качеотва крыла. Все сказанное находит подтверждение в том, что щелевые устройства наиболее сильно развиты у птиц, обладающих короткими иирокими крыльями, неспособными" к достаточней пронации своего дистального отдела (многие

лесные птицы разной систематической принадлежности, куриные, прибегающие к взрывообразному взлету), а в рядах сходно построенных, но различавшихся размерами птиц, у более крупных видов, которые, как показывают материалы киносъемки полета, отличаются увеличенными углами атаки вершинной части крыла, число морфологически оформленных щелей здесь закономерно увеличивается.

Таким образом, сейчао оказывается возможным оценить функциональное значение щелевых устройств при всех свойственных птицам типах полета. В дополнение к сказанному о случае машущего полета, подтверждаются прежние соображения (Cone, 1962, 1964) о щелевых устройствах у сухопутных парителей как о приспособлениях, компенсирующих недостаточное удлинение .их крыльев через снижение индуктивного сопротивления, а также о роли этих устройств в зависающем (трепещущем) полете с нулевой поступательной скоростью, при кото-рои разъединяющиеся первостепенные маховые работают как в значительной мере индивидуальные несущие поверхности (Brown, 1963). Весьма существенная роль, которую играют щелевые устройства при столь различных режимах полета, наглядно показывает, что сам факт образования крыла птицы дискретными элементами - перьями (в отличив от сплошных кожистых крыльев птерозавров и летучих мышей) явился удачной эволюционной "находкой" в ходе филогенетического становления птиц, в немалой степени обусловившей многообразие типов их воздушной локомоции, а соответственно и жизненных форм. В то же время успехи в познании функционирования щелевых устройств птичьего крыла привели в последние годы и к практическим реализациям принципа их работы в виде так называемых законцовок самолетных крыльев. Конструктивно оформляемые как одно или несколько небольших "крылышек", размещаемых на конце крыла под меньшими, чем у него уста .овочными углами, они заметно снижают величину индуктивного сопротивления (Киселев, 1976; Spillman, 1978). С успехом

начали применять аналогичные приспособления и к& ветродвигателях (г»гЪ»-1, 1987).

О гидродинамических особенностях маховых покрытий. Определения величины гидродинамического сопротивления, правда, при движении по инерции, а не в режиме активного, т.е. нестационарного плавания, выполнены уке для ряда водных представителей высягх позвоночных (Мордвинов, 1984). В то же время остается весьма актуальной задача раздельной оценки компонентов сопротивления, в частности, составляющей поверхностного трения, также как я вообще выяо-нэнив роли поверхностных структур в формировании особенностей обтекания плавающих, да и летающих животных, имеющих обычно, в отличие от технических объектов, упругие поверхности, представленные в ряде случаев множественными дискретными элементами, - именно таков волосяной покров многих водных я полуводных млекопитающих.

Экспериментальное определение коэффициента сопротивления О) меховых покрытий осуществлялось в условиях внутренней задачи: кусками шкуры северного морского котика выклеивали разъемный участок напорного трубопровода гидравлической установки замкнутого типа. Величина А при полностью турбулентном режиме течения оказалась значительной - в среднем около 0,16, что соответствует-эквивалентной песочной шероховатости порядка 5-7 мм (Коквайский и др. 1983), Эти результаты четко указывают на большое гидродинамическое значение еще одного специфического компонента меховых покрытий находящегося в воде животного - жх воздушной прослойки, которая, помимо выполнения ряда других функций, способствует упорядочению расположения волос на поверхности тела животного.

Высокие значения А меховых покрытий морского котика как раз и объясняются отсутствием в них по условиям эксперимента воздушной прослойки. Не связанные силами поверхностного натяжения, действующими на границе воды и воздушной прослойки, волосы, вдаваясь в по-

ток, имитируют высокошероховатую поверхность, чего из наблюдает» си при плав&ннв у живого! аверя, наличие воздушной прослойки в иеху которого было подтверждено в непосредственными намерениями (Индев, 1985), 0 важной гидродинамической роли воздушной прослойка, отабилизжрующей состояние меховых покрытий в воде, свидетельствует и резкие изменения характера плавания у ондатр после полного удаления у них воздувной прослойка меха при искусственной изменении величины поверхностного натяжения воды (Кокшайскнй в др., 1976, 1980). Следует, крои« того, отметить, что Д меховых покрытий, а в евд большей степени апектры пульсаций скоростей к давлений в обтекающем жх потоке (Ромакенко, 1976) завысят от окорооги течения или, используя Солее универсальную формулировку, - от числа Рейнольдса.

О диапазон» чисел Рейиольдса при локомоции в сплошной среде. Один из важнейанх критериев динамического подобия, характеризующий существенные условия движения в сплошной среде, - число Реп-

ный раамер, V - юшенатжчвокая вязкость жидкой среды). Физический о мыс л чиола Рейнольдса - отношение ом инерции к силам трения, а его абсолютная величина, как легко мдеть, самым непосредственным оСраеом завжожт от масштаба жэучаемых явлений, выступая в то же время в качестве киджкатора ряда важных масштабных эффектов, так как. многже характеристики двжявнжя в сплошной среде суть функции чжсла Рейнольдса (Кокшайскнй, 19746, 1976). Им определяются, в ч&етяоети, величины коэффициентов сопротивления трения, толщина погранжчнвго слоя а в значительной мере - условия перехода от ла-мжиарного течения в пограничном олое к турбулентному, а стало быть, ■ явление крияшоа сопротивления.

Диапазон чисел Рейнольдса, особенно у водных животных, огро» ! *«>н: от пржмерно 10"* у никоторых рдипклеточных (жгутиковых) дп

нольдеа

2,6-10® y синего ката при иопользоваивн а качестве лжнвйного размера общей длани (Кокаойоккй, IP67). На этой протяженно« диапазоне важнейвшв гидродинамические закономерности претерпевает существенные масштабные преобразования, что оилыю сказывается из мно» иеотвэ мор^о-фуикционалышх особенностей соотввтствусщих органвв-иов я далв!(о на г-согда учитывается при сравнении их о технически* на объектами. Так, яахонотрноз уменьшение отпоснтельноЯ голелиы пограничного слоя о ростом Re ~ например, от 0,033 на крыла у крапивника до 0,007 у серого журавля и еще на порядок ыэкьаз у cos-рэмэннцх пассакирскнх самолетов - это причина, почему тела и крылья птнц, а особенно насекомых, могут быть весьма иероховатнип (волоски, чешуйки, структурные элемента пврьва оказывавтея как бы утопленными в относительно толотои пограничном олое, либо пгредг роль турбулпзгторов), тогда как поверхности самолетов приходится делать гладкими.

Учет пеллчин /За оказывается соверпенно необходимым, а иногд* и решающим условием выявления гидро- и аэродинамической специфики двигательных комплексов плавающих и летающих животных. Так, числа Йа больвниства гадов птиц, рассчитанные по оредней хорде крыла и ее скорости, найденной о учетом материалов траекторных графиков, заключены в диапазона от 2,3-10^ (крапивник) до 5,0-Ю5 (оерый журавль). Как раз на этот диапазон приходятоя критические значения Re авиационных профилей и шара - случай вообще класс«« чеокий, со всеми последствиями, сопровождающими кризио сопротивления: кардинальным изменением структуры пограничного слоя и резкими скачками аэродинамических коэффициентов. Между тем, никаких эффектов, связанных о кризисом сопротивления, в полете птиц наблюдать не удается (Нокиайокия, 19666, 1967, 1971). Поэтому приходится сделать вывод, что свойственная маиуцвму крылу нестационар- ' ность обусловливает особый, необычный режим его обтекания, подоб-

т 26 •

но тому, как необычным окаэываатса и обтекание активно плывущего дельфина (Романеико, 1966). Накопление фактов такого рода делает вое более актуальным выяснение подробностей взаимодействия локомоторных систем плававших и летающих животных со средой, в которой происходит движение.

ПРОЕДЕНА ШРО- И АЭРОДИНАМИЧЕСКОГО СЛЕДА

Предпоонлкл исследования. Когда речь идет о перемещениях на-венных позвоночных, то ■ без прямых динамометрических измерение, а ляяь по характеру деформаций субстрата, т.е. по оставляемому животным следу, можно о иавеотной вероятностью оудить о многих особенностях движения - аллюре, примерной скороотж, развиваемых усилиях. Некоторые ископаемые следы поддается успеяной биомеханической раошифровке черв» миллионы лет после своего возникновения. При движении же животных в воде ил* воздухе след предотавлвн в конечном очете некоторой деформацией поля окоростей текучей среды, почему он, за редкими исключениями, невидим и его существование всегда эфемерно - только в динамике. Этими особенностям* следа плавающих ■ л»тающих животных предопределяются два непременных цемента методики его «¡следован** « визуализация н "ваморажква-ни»", фиксация во времени. X изучение оледа плавающих м лвтагдих животных заставляет обращаться, помимо своеобразия режима работы - их пропульоивных органов, еще а принципиальная возможность определения как бы 8аяяфрованных в нем вагнвйикх гидромеханических характеристик исолвдувмого движения, таких как оообщаемая потоку модность, а соответственно величины тяги, сопротивления и относящихся к ним коэффициенте». До сравнительно недавнего времени и»-за больших методических трудностей точная структура следа, воз-никапдвга при движении животных в сплошной среде, оставалась со-р*р«еяно известной, хотя теоретические работы В.В.Голубвва (.1957)

по аэродинамика мажущего крыла а плоской (двухмерной) постановке уже по«воляли думать о его вихревой природе.

След аа плывущим дельфином. Разровненные экспериментальные данные давно указывали на то, что плавание водных животных сопровождается значительными вращательными двжженжямж жидкоотж (обзор: Кокиайскяй, 19736). Однако на формирование распространенных представлений о характере следа за плывущим дельфином очень большое влияние оказали широко цитировавшиеся в литературе х до сих пор не всегда верно интерпретируемые наблюдения (з-итеп, 1950)« сделанные с идущего судна во время свечения моря. То обстоятельство, что > этих условиях след за дельфинами был представлен узкими светящимися полосами, на самом дел« указывает всего ляпь на пассивный (очевидно, с корабельной волной) характер движения животных.

В ходе предпринятого в данной работе ксследования особенное» те Я плавания дельфинов азовок в гидроканале Института механики МГУ (Соколов и др., 1971) были осуществлены визуализация и киносъемка их гидродинамического следа. Визуализация проводилась двумя способами: посредством мелких воздушных пузырьков, поднимавшихся из перфорированного трубопровода, проложенного по дну гидроканала, и значительно более успешно - о применением разноцветных гранул полистирола малой отрицательной плавучести, которые засыпали в канал со стороны свободной поверхности воды. В обоих случаях визуализирующий материал подхватывался создаваемыми проплывающим животным течениями, как бы маркируя их и делая доступными для визуального наблюдения и киносъемки. В результате была выявлена четкая периодическая, согласованная с цикликой работы хвостового плавника дельфина вихревая структура его гидродинамического следа.

Слад за летками птицей. О создании крыльями взлетавшего в метке голубя вращательных движении воздуха довольно неопределенной

конфигурации било известно давно (и&до&а ^ аХ., 1938), однако сколько-нибудь четкая надежно документированная схема взаимодействия крыла летящей птицы о потоком отсутствовала. Для выяснения »того вопрооа была проведена серия экспериментов, в ходе которых птица (использовались зяблика в вьюрки) пролетала через искусства, но формируемое облако древесной или бумажной пыли и других подобных материалов, имевших небольшую скорость оседания, а движение визуализирующих частиц в следе пролетеваей птицы регистрировалось фотографически (Еошзайский, Петровский, 1979а,б). Фотографирование велось одновременно сбоку ж спереди двумя камерами, работавшими в ждущем режиме при импульсном оаведении, использование которого обеспечивало оптимальное ревеивв целой цепочки взаимосвязанных вопросов методики. Благодаря применению специально разработанной для данного исследования електоронной импульсной оистемы (Петровский, 1979), поаволявава получать серии световых ьопышек о регулируемыми числом и частотой следования импульсов, на снимках воспроизводились не просто иаображения отдельных частиц виеу& лавирующего материала, а отрезки их траекторий, которые только и могут передать как общую картину течении в следе, так н распределение скоростей по разным его участкам.

Анализ большого числа полученных снимков (а это в оущности световые сечения рааных частей следа в двух плоскостях) позволил дать одновначное воспроизведение его пространственной конфигурации. Аеродинамический след аа птипвЯ представлен последовательностью толстых вихревых колец, наклоненных назад тем сильнее, чем больше они смещены вниз относительно траектории полета птицы, и интенсивной изгибающейся струей, проходящей вдоль осей колец. Каш-4ое вихревое кольцо соответствует одному полному ьэмаху, формируясь только во время взияха вниз, так как при взмахе вверх крылья У бгт.*илствя воробмсинх по.п*и»чп»ся и ич силовое вэпимодейстрие

-л -

О потоком минимально (Kokshaysky, 1978, 1979, 19вОЪ). Выяснение структура следа за летящей птицей явилось серьезным фактором укрепления позиций и дажьнейаего развития вихревой теории полета животных (обзор: Reyner, 1980). Исследования следа продолжались sa-теи на других видах птиц, использующих разные режимы полета (Зр«Л~ ding et al., 19S4| Speddiae, 19B6, 1987»,Ъ), а также и на наое-комых - как в нашей отране (Бродский, Иванов, 1983, к ряд последующих работ), так н за рубежом (Heinle, 1988).

ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПОЛЕТА КВОТНЫХ

Некоторые особенности'биомеханики полета птиц. Нестационарность, столь характерная для активного полета птиц, проявляется не только в необычной структуре их аэродинамического следа: здесь имеется немало других своеобразных и частью недостаточно понятых особенностей, интерпретация которых бывает подчас остро дискуссионной. Такова, прежде всего, слабая корреляция частоты взмахов со скоростью полета, установленная для многих пткц и связываемая иногда с явлением механического резонанса. Отсутствие у птиц упругого элемента в системе крыло - корпус н ряд выявляемых нолевыми наблюдениям« закономерностей их полета не позволяют принять резонансную гипотезу. Относительное же постоянство частота взмахов удается объяснить на основе выведенного из анализа механики машущего крыла соотношения: произведение амплитуды взкаха и угловой частоты С^йО, соответствующее окружной скорости машущего крыла, пропорционально обратному корню из аэродинамического качества, з эта величина мало изменяется в широком диапазоне скороотей полета. Таким образом, изменения амплитуды и частоты взмахов в аэродинамическом смысле равноценны. Но она отнюдь не равноценны в смысле затрат мускульной энергии: оообщаемое крылу уокорвние, также как и вызывающая его сила, пропорциональны Лсо1, а мошлость,

расходуемая на преодолевав инерции крыла, пропорциональна Л СО тан что ааменять А(И за счет 0) просто невыгодно внергетическв (Боран, КокиаасюИ, 1562).

Отсутствие у птиц упругого еле мента сразу хе ставит вопрос о войсках его функционального мвавалевта, так как без какого-то м< ханаааа реиуперацнв внергни ара взмахах полет птац был бы краям иевффективным. На анализа механика взаимодействия крыла а корпус г птвцы в полете следует, что в качестве такого механизма может рас сматриваться "весовой аккумулятор ввергли": центр пасс птацы поднимаете я ва некоторую высоту а одновременно разгоняется под действием горизонтально! составляющей аародкяамкческой силы а активно* фазе взмаха, расходуя накопленные высоту в скорость в пассивной фазе (Боржн, Кокнайсжни, 1983).

Размеры и мощность в полете биологических а технических объектов. Рассмотренные вше особенности механики активного полета птац определяет больной интерес сопоставления его зффектнвноств в эффективности полета оозданннд человеком летательных аппаратов. И такие сопоставлена« качала делать еле на заре развития авиации (ГОПег, 1914). хотя и тогда, а много позже ощущалась нехватка необходимого для них фактического материала - энергетика летящей птацы долго оставалась недоступно! для точных измерений областью. Диаь в последнже десятилетке положение резко улучиилось благодаря бурному прогрессу экспериментальной техника н кардинальному изменению проблематика ж приемов полевых исследований (развитие быстрых методов газоанализа, применение радиоактивных изотопов в биоэнергетике, аарокое распространение физиологических подходов ж научению сезонных ынграцжй). В результате появилось значительное число определений уровня знергетаческого ыегаболиэиа у животных, на»одяцихся в состоянии активности, в больней или меньае» степени соответствующей естественному полету.

В качестве первого шага на путя к сравнение эффективности полета у летепвдх цитатных и технических объектов (самолетов), учитывающего больаую разницу тех и других по абсолютный размера«, должно быть предпринято выяснение характера зависимости расходуемой пин в полете нощностя от массы (в данной контексте, впрочем, удобнее п вполне допустимо говорить о весе). Аля этого аз чжсла вменимся по летавции аивотшш (птицам н насекомым) биоэнергетических измерений, выполненных разный методами, были отобраны наиболее достоверные и в макснаадькой степени соответствующие условиям длительного (инграцхонного) полета. По саколэтаи з целях полной сопоставимости йели использованы даяние, такае учитывающие всю затрачиваемую мощность (она рассчитывалась по часовому расходу топляка пра экономической скорости полета).

Предпринятый аналяз дал, на первый взгляд, несколько неожиданные результаты: и у летающих животных, п у саколетов затрачивааиая в полете мощность не только выражалась одной а той ае функцией от веса объекта, но и баш практически явварвантяа ему. В выборке яз 10 измерений по насекомым и птицан, различающимся по весу на пять с лианим порядков, зависимость между мощностью ( Л^ в икал-час*')

тедь при аргументе, который дан со ставдаргноз овибкой коэффициента рагрессиа, не существенно отличается от единицы. Аналогичная зависимость, полученная для выборки из 19 самолетов с поряневыма двигателями, различающимися по весу почти в 130 раз, имеет вид:

регрессии, как и в предыдущем уравнении, ве существенно отличается от единицы (Коотаяский, 1970). Достаточно углубленная трактовка этих результатов мо»ет оказаться затруднительной, если не учитывать следующего обстоятельства; хотя всякий конкретный случай

в

весом ( (/, в Г) имеет

;вес виражей здесь з кГ, а показатель

полета, самолета или животного - безразлично, предполагает реализацию равенства величин потребной и располагаемой мощностей, каз-д&я аз uní всегда представлена аекотороа областью своих возможных, ваввсящих от условна численных значений, а в рядах различающихся размерами объектов, живых и неживых, потребная к располагаемая мощности изменяются каждая по своему особому закону.

Характер изменения потребной исаности в таких рядах определяется преаде всего тем, что с увеличением размеров летающих объектов, не использующих вненннх источников анергии или весьма энергоёмких "вертолетных" режимов, минимальная скорость полета также уво дичивается. Действительно: если размеры объектов растут изометрически, то создаваемая подъемная сила увеличивается пропорционально площади несущей поверхности, или весу в степени 2/3, и квадрату скорости. Поэтому для сохранения равенства подъемной силы весу скорость полета в таких условиях должна возрастать как вес в степени 1/6, а потребная моащость - как вес в степени 7/6. Тот факт, что в ряду реальных самолетов такой рост мощности не имеет места, можно объяснить, исходя из вскрытой экспериментальной аэродинамикой зависимости аэродинамических коэффициентов от числа Реёнольд-са. Эта зависимость проявляется наиболее четко в уменьшении коэффициента лобового сопротивления ta к функции Re.. Теми же причинами, очевидно, следует объяснять и отсутствие относительного увеличения модности у летающих животных возрастающих размеров (Коюаай-ский, 1970). Эта аргументация позже была повторена Такерон (TueV-ег, 1973), и сейчас положение о том, что в рядах летающих животных мощность варьирует пропорционально их весу, стало общепринятым (Вмидг-Ннельсен, 1987).

Иными закономерностями характеризуются масвгабные преобразования располагаемой, т.е. доступной джя осуществления полета мощности j летвювдх животных и саколетов. Если у последних при уведиче-

шш кдсптаба каких-либо принципиальных огранпченлд по располагаемой нощносга us наблюдается, то у блологлческях объектов дело обстоит иначе. Хорошо иавестиий факт ограниченности максимальных разиероз летающих животных, переход большинства крупных птиц к использованию внешних источников анергии для полета (парению), наконец, представляющее собою чуть ли пе правило появление гягант-одзх форм в тех группах птпц, которые в ходе эволюции утратили способность к полету - все это отчетливо показывает, что располагаемая мощность растет у них с увеличением размеров медленнее, чем потребная. Следовательно, приходится принятьi что о увеличение!! размеров организма величина располагаеной мощности у летавзях га-вотных соответствует все более напряженный рехишш энергетического обкеиа. Это проявляется, в частности, в той, что у крупных птп», летающих у предела своих воэмояностей, разница иеаду минимальной п каксииальиой скоростям полета почти неощутима, тогда как кел-кяе птицы, обладающие ббльяиа запасом ковдоста, обычно используют так называемый прерывистый полет, чередуя серая взиахов крыльям с периодами движения по инерции. Генеральная лнпия регрессии мощности на вес, имеющая наклон близкий к единице, а является своего рода результирующей этой общей заяоноиерности, В то ле время в тоы "облаке точек", которым представлены реальные соотношения межт-ду мощностью и весом у летающих животных, вовно выделять некоторые частные области со своими собственными, отличными от генеральной линиям* регрессия. Эти области соответствуют уклоняющимся типам полета - воэдухорен и куриные, парители ж колябрв, если говорить только о птицах.

Критерии энергетического качества. Изложенное выше показывает, что самолеты тратят на полет в единицу времени значительно больше энергии, чем летающие животные. Это, однако, еще не позволяет судить об энергетической эффективности полета у тех и других,

так как для ее оценки необходимо установить, каково соотношение между полезной в всей затраченной работой. В рассматриваемой случае это означает, что следует выяснять, сколько энергии расходуется на транспортировку единицы веса на единицу расстояния в единицу, времени у леталвдх животных u у самолетов. Для этой цели был предложен и'исследован (¡Сокзайскжа, 1970, 1973а) своего рода обще-енергетмчесдий (поскольку для его вычисления используется вся затрачиваемая на полет мощность) к.п.д. системы, в определенной степени характеризующий ее транспортное совершенство - критерий экер-

гетического качества: /1э — ^ ■ Здесь в часлатоле - полезная

транспортная работа, производимая летательным аппаратом или летаю-щш животным s единацу времена, в знаменателе - общая мощность, »атрачиваемая на полет в отнесенная к тем же единицам времени.

Хотя А}, являясь критерием подобия (следовательно, безразмерной характеристикой), а выступает в форме своеобразного к.в.д., ов ии в коем случае, конечно, ие может Сыть уподоблен к.п.д. в классическом физическом смысле, так sas при его расчете используется не механическое, а в сущности транспортное понятие полезной работы. Этим объясняется применимость Аз к реиенио таких экологически вопросов, которые, как например проблема миграций, связаны с переме*ен»ями животных в жх зкергеишой. В то же время Кэ, как подчеркивается к предложенным для »того критерия названием, по своему физическому содержание близко к аэродинамическому качеству {А) а связано с ним соотноиением: ^.;где - к.п.д. дви-

гателя (тепловой), а- к.п.д. двжжителя (пропеллера, мажуиего крыла). Как ■ аэродинамическое качество, является функцией числа Рейнольдса и растет с его увелжчением, т.е. с возрастанием размеров в скоростей объектов, будуч« выше у самолетов, чем у ле-таоджх животных. Диапазон h3 в упомянутых в предыдущем разделе выборках составляет от 0,06 до R,34 у насекомых и пмц и от 1,13

до 4,72 у самолетов. Однако вопреки всем окиданиям, вытехавинм нз размерных н скоростных характеристик объектов, оба эти диапазона существенный образок перекрывается, что, возможно, намекает на реализации у летающих животных чего-то вроде слабой формы парадокса Грея. Следует подчеркнуть, что оходнне в обиеи значения.

для одного вида птиц и двух типов самолетов были получены а другим способом - о применением формулы Бреге по расходу анерге-тических веществ (топлива) при полете на больное, во известное расстояние. Одновременно было показано, что очень высокие значения весовой нагрузки на мощнооть у птац объясняются ннэкжня, по сравнения с самолетами, скоростями их полета (Боран, Коквайский, 1984).

ПРИВДЕ ЗВОДЕЩКШОЙ СТАБИЛИЗАЦИИ ФУНКЦИЙ.

Форма, Функция к уровни биологической организации. Иеханизкн движения животных в сплошном среде характеризуются, с одной стороны, исключительной четкостью выражения взаимосвязи формы и функции, а с другой - предельной сложностью (или, точнее, не всегда достаточной физической ясностьо) конкретных механизмов реализации мвогих из этих функций. Поэтому все те трудности, о которыми приходятся встречаться в любом функциональном исследовании, проявляется при изучении полета и плавания животных о особенной остротой и обнаженностью. В то же время бесперспективность часто описательного подхода х решение узловых вопросов проблемы, неизбежность применения количественных методов, в частности, иетодов теории подобия, позволяют по-новому взглянуть на некоторые аспекты как самого понятия функции, так и соотношений нейду формой и функцией и попытаться двинуться дальне в направлении, намеченном фундаментальными трудами предиественников.

Наиболее удачным представляется определение функции как "деле-

- за -

оообразиой реакции живого организма" (Иатвеев, 1957). В атои определении за-аахеиа. возможность интерпретации функции ко просто как свойства органа иди структура, а как категории более высокого порядка. В самой деле, отлична функции от свогства (физико-химячес-квго) можно сформулировать так: ничто ие стоит между структурой в свойством, тогда как между структурой и функцией всегда вхлнаи-вается возможность регулирования, и чем выпе уровень биологическое организация рассматриваемого комплекса форма - фуиадия, тем вире возможности регулирования (Коняайскив, 1980).

Просто форма (структура) и просто функция - это вполне абстрактные понятия. Реальные же функции образуют своего рода иерархию, соответствующую иерархия уровней организации живой материв (Коквайскнй, 1961, 1985). Важнейшие ступени биологичаокой организации, отражающие наличие каких-то характерных отруктур и явление, сейчас определены вполне четко, в то же время в связи с задачами ковиретиых исследований вполне допустимо и целесообразно выделение и более дробных уровней. Прц этом важно, что функции, принадлежащие какому-либо уровню, входят составными частями в функции, присущие следующему по высоте уровню. Особое место в этом иерархическом ряду принадлежит оргакизмениому уровню, с которого, собственно, "начинается" экология - взаииодеиствже со средой. Именно это обстоятельство и придает особую значимость проекциям функция нижележащих структур на организменный уровень.

Для организменного уровня специфично и одно на важна майх проявлений биологической активности - поведение. Правда, хотя поведение и проявляется лиаь ва оргааиэненном уровне, корни его значительно глубже. Соответственно оно оказывается мощаеаижм фактором установления функциональных взаимодействий как между частями одного организма, таи в между различными организмами, принадлежащими к одному ил* разным видам. Конкретных примеров обеих категорий

взаимодействий виеется немало (Коклааскла, 1966в, 1972; КокаЬау-

вку, 1980а).

Принцип эволюционной стабилизации функций на уровне органа или система. Концепция филогеиетичеокого преобразования функций, истоки которой восходят к Дарвину, разработка осуществлялась мнр-гн!ш крупными биологами, а детализация к систематическое изложение принадлежат А.Н.Северцову (1539), имеет для теории зволюцкж нсклю-члтельно большое, хотя и не всегда ясно поняиаемое значение. Так, без учета принципа сиета функций невозможно рационально объяснить филогенетическое возникновение сложиых органов за счет действия одного лиаь отбора, а сочетание этого принципа о понятие« преадап-тадии еие более углубляет подобное объяснение, выявляя механизм "внезапных" крупномасштабных аволоцнонных преобразован*!. Биологическая аэро- ж гидродинамика - благодарная область для изучения разных типов эволюционных преобразований функций. Так, вознакнове- | нже скомброидного типа плавания у рыб и близкого иеханазна локово-ции у китообразных о четко выраженной локализацией локомоторых дваженкй в области хвостового плавника невольно наводят на мысль о реализации у них особого принципа концентрации функций • понятие, как справедливо указывалось (ЗЗелогуров, 1985), восходящее к А.А.Иахотияу (1940), правда, счнгавдеиу его "явлением", т.е. категорией более высокого порядка, чей "принцип".

Подробный анализ возрастания степени разреэаннооти вершенного отдела крыла, идущего параллельно увеличение обеих размеров в рядах родственных птиц сходной экологии в одинакового морфологического облика позволил сформулировать принцип эволюционной стабилизации функций (Кокзайскжй, 1988в). Его сущность заключается в той, что достаточно сложно построенный орган елв система претерпевают такие изменения своих второстепенных или периферических частей, которые способствуют сохранению главно! фуккцкк этого органа или

- «О -

системы в меняющихся условиях. Реальность этого принципа была подтверждена ааалвэом стабилизации четвероного« локоиоцви при увеличении размеров у нааемных млекопитающих, а также специфических приспособлений к водной среде (волосяные оторочки для повышения аффектавласти гребных движений задних лап, наружные носовые клапаны) у полуводных млекопитающих.

Специфика описываемого принципа проявляется в той, что, в отличие от всех других пркнцкпов филогенетического преобразования функций, он предполагает не появление каких-либо эволюционных новаций, а напротив, способствует сохранении вволюцнонного статус-кво в отновенхи некоторой крупкоиасвтабноя функции. Наиболее четко атот принцип выявляется в рядах подобно построенных животных, а его экологический смысл особенно рельефно выступает при освоении животными новых сред.

Принцип эволюционной стабилизации функций на уровне организма. Действие описанных до сих пор принципов филогенетического преобразования функций традиционно распространяется липь на органы илк системы органов. Исследование механизмов удержания воздуха в подиум полуводных млекопитающих, о чем кратко упоминалось выае в с вяз» о обсуждением гидродинамических свойств меховых покрытий, показало, что принцжл эволюционной стабилизации функций может быть распространен и на органазмевиы! уровень. При атом в качестве ста-' бклазирующего механизма в такой ситуации выступают поведенческие реакции (Хокаайскнй, 1988С).

Способность мехового покрова полуводных млекопитающих удерживать при заходе животного в воду слой воздуха имеет важное к многостороннее биологическое значение. Воэдуаиая прослойка обеспечивает теплоизоляцию животного, упорядочивает расположение волос на поверхности тела, обеспечивает определенную центровку животного а приемлвиую величину гидродинамического сопротивления (Еокяайоки

и др., I960). Потеря воздушной прослойки в результате загрязнепяя водоемов, например при разлнтии пофтп, ведет it трагическим для жл-готаих последствиям (Кокпайокяй, Пряыопскип, 1980). Взаимодей-ствзе меха с водой с образованней гоздупной прослойки относятся к категории капиллярных явленна, хотя формы проявления капилляр-поста в данной случае достаточно своеобразны. Весьма ваяно, что волосы па границе воздуиной прослойки а воды находятся в упорядоченной состоянии благодаря равновесно действующих на них составлял г,я х поверхностного натяяенял: горизонтальные составляющие обес-печазгают равномерность распределения еолос, -вертикальные - пх пги-1атоэ к телу полокекао (Еокаайокнй, 1988г). Рассиатраваеиал састе-va Еоаат успешно функционировать лиаь пря отсутствии серьезных локальных парупений: осла волосы леяат в беспорядке, перепутаны, то силы кзхапяческого сцепления между виии на разных участках тела легко могут превысить величины "упорядочивающих" компонентов поверхностного натяаегая, что в конечном счете ведет к "пробою" воздузиой прослойки даго пря налах значениях гвдростатачеокого давленая.

Насколько известно, данная састена (волосяной покров) лкпаиа собственных, автовоивнх средств для преодоления указанной опасности. Здесь оказываются необходимы, следовательно, уже внешние по • отношению к системе воздействия, которые могут реализоваться лияь в форме поведенческих актов, а именно грумвнга. Как показали наблюдения за ондатрами в лабораторных условиях, при нормальной доступе к воде они тратят на груиннг весьма значительное время, причем движения при груминга у них скорее иогут быть названы расчесывающими, чем вычесывающими, что характерно для чисто сухопутных грызунов. При лишении доступа к воде ондатры резко сокращали интенсивность груминга, и если оказывались в такие периоды в воде, . то промокали очень сильно. Нормальное состояние меха при последую-

а ¡и «входах в юду Еосстанахливалось после внтексиввых пароксизме» грумивга.

ВЫВОДИ

1. Механика полета в ьваваиая именах позвоночных жжвоткых содержат многочжслевные интересные жав а теоретической, так а в прак твческоы отнояеавях закономерности в конструктивные роаевая; обва-ружеивв в осмысление вх возиожны лезь на путях функционального кс-следов&ная.

2. Пра колмчествевном я качествеввом (формы траектория) кссле-довавнв кинематика двазштальных комплексов атжц в годных идекопв-таоцвх усталовлевы фувкцвовальвьа особенности двиястелеа, работаю-вдх со проацкпу крыла (дельфван, иорскяе котакя, саигваии. детап-йие итнци) в весла (полуводвые грызуны).

3. Авали строения в функционировали селевых устройств ворванного отдела крыльев птиц пра и&аусех полете позволяет дать ал оценку как врвспосойлеклям, в&лравленннм на првдотвращекке вред-вых последствий местных увеличений углов атака, одновременно спя-«аваям веля ч л ну ввдуктввного сопротивления.

Диапазон чясел Рейнольдса у птиц в активное полете, рассчн-таваы! по средней хорде крыла в ее траекторной скорости, совпадает с крнтвчесхам диапазоном для авиационных профилей в других тел; в отсутствия у птиц регветреруемых проявденвй кризисных режимов можно видеть ыияиве нестационарного характера их полета.

5, Впервые получена надежно документированная картина аэродинамического следа за летящей птвцей; он представлен серией вихревых колец, продущруемых при каждом взмахе, в изгибающейся струей, проходяаей вдоль осей кадгц; гидродинамический след за плывущим дельфвнон также виеет перводичясадв ввхревув структуру.

6. Показано, что в широко* размерном диапазоне у летаюмх **-

вотяых, лак а у самолетов с поршневыми двигателям», валовая модность, затрачпваеиая на волет в длительном режиме, пропорциональна первой степени веса.

7. Для сравнительной оценки энергетической эффективности полета животных а летательных аппаратов введена характеристика - критерия энергетического качества, представлявшая отношение приведенной транспортной работы ко всей затраченной в являющаяся, как и аэродинамическое качество, функцией числа Реинольдса; несмотря на больяув разницу в размерах, диапазоны энергетического качества птиц и порзневых сааолетов перекрываются.

0. Экспераиентально показана многообразная роль воздуаноШ прослойка волосяного покрова у находящихся в воде одетых мехом илеко-пнтаюдях; ее искусственное удаление ведет к резкому ухудяеняю теплоизоляция и гидродинамики яявотного.

9. На основанзл исследования ряда иорфо-функциональных комплексов летающих н плавающих позвоночных сформулирован принцип эволюционной стабилизации функций, сущность которого состоит в том, что при историческом изменении условий, в которых осуществляется некоторая достаточно крупноиасятабкая функция, происходит перестройка мелких, периферических деталей соответствующего ев иорфо-фувкцяо» нального комплекса, способствующая осуществлению данной функции в измененных условиях; в качестве стабилизирующего механизма при реализации этого принципа на уровне организма выступает поведение.

- -

ОШСОК РАБОТ, ШУЕЛИШАНШ 00 TEUE ДИССЕРТАЦИИ

1. КошШскпй. Н.В. Закономерности лииыш крыла к полег птиц // Функциональная морфология птиц. U.: Наука, 1964. С. 33-57.

2, Koiaaaßcwm H.B. О методике исследования полета птиц для выяснения физических закономерностей ищущего полета.// Бмо&нка.

U.: Наука, 1965а. С. 233-241.

Кокааиский Н.В. О влиянии ветра па ыиграцис птиц // Ноисти орнитологии. Материалы 0 Всесоюзной орпитол. конфер. Алма-Ата: Изд-eo Наука Еаз. ССР, 19656. С. I6I-I82.

4. Кокааискай Н.В, Некоторые сообралешш о бионически пссле-довавнях в орнитологии // Иеханиамы полота и ормитации птиц. И.: Hayaa, 1966a. С. 5-26.

5. Еошааскиа Н.В. О числах Рейнольдса в полето птац // Ыаха-uasua полета и ориентации птац. U.: Наука, 19666. С. B2-II2.

6. Кокнанский Н.В. Иорфология а поведение (ва прнизрэ пшдедо» бшательной активности цапель) // Мзхаалзцц полета и ориентация птац. U.: Наука, 1966в. С. 169-223.

7. Кавйненберг O.E., loraaßoicaa Н.В. Современные пробдеиы биологической аэро- н гпдродивааикз // Вопроси бионики. М.: Наука, 1967. С. 531-539.

8. ¡Сокваискна Н.В. 0дкапа8оие чисел Рейнольдса у биолога чес юах объектов// Вопросы бионики. И,: Наука, 1967. С. 543-549.

9. Коишайскин Н.В. Некоторые результаты изучения полета птиц // Материалы научи, сессии, поев. 50-летяв Асораханского гос. заповеди. Астрахань, 1968. С. 166-168.

10. Соколов U.E., Кошайский Й.В., Родионов В.А. Опыт исследования особенностей плавания дельфинов в гидроканале // Четвертое Всесовзаое совещ, по нзуч. морских шекопитаодих. Тезисы докладов. У,, 1969. С. 73-75.

11. Кокиайпкий R.B. Энергемка полета насекомых и птиц //

1урн. общ. бяол., 1970. Т. 31, t 5. С. 527-549.

12. Ноклайский Н.В. Об исследованиях полета птиц // Итоги науки. Сер. Биология. "Зоология позвоночных. 1969". If.: ВИНИТИ, 1971, С. 60-93.

13. Соколов В.Е., Кокаайсклд Я.В., Родионов B.À» Опыт транспортировки а исследования плавания дельфинов в гидроканале // • Б мл. КОШ, ОТД. биод., 1971. Т. 76, J 4. С. 37-46.

14. Кокяайскпй Н.В. Форма, функция я поведение (на примере птиц) // I Всесоозное совея, по экод. и эвод. аспекта« поведения аивотннх. Рефераты докладов. П.: Наука, 1972; С. 26-29.

15. Еокиайскаа Н.В. Об энергетической эффективности полета животных // Проблемы бионики. П.: Наука, 1973а. С. 423-439.

16. Кокаайокий Н.В. Биологическая гидродинамика // Итоги науки и техники. Бионика. Той I. Современнее проблемы. Эколого-физиоло-гическаа аспект. М.: ВИНИТИ, 19736. С. 9-85.

17. Кокнайский Н.В. Докомоция в сплояных средах - бионические аспекты // IÏ Всесоозная яонф. по бионике. Ток 71. Биомеханика. Я.. 1973b. С. 68-71.

16, Kokahaysky К.7, Functional aspeo ta о £ some details ot bird wing configuration // Syat. Zool., 1973. Vol. 28, и 4. у. 442-450.

19. Кокшайский Н.В. Современное оостояиие проблемы полета • птиц // Материалы 71 Всесопзной орнитологич. конф. U. : Изд-во ИТ. 1974а. С. 25-27.

20. Кокиайскиа Н.В. Очерк биологической аэро- и гидродинамики (полет и плавание животных ) // И.: Наука, 19746. 256 с.

21. Kokshaysky N.T. Some scaling effects in aerial animal locomotion ft Biodynamica of animal locomotion. Cambridge syaposiua.

Abstracta. 1975. P. 24.

22. Хояшайскяй Я.В. Масштабные эффекты в локомодии животных симпозиум в Кембридже; // Зоол. хурн., 1976. Г.55, 1 6. С.956-958.

гз.Кокаааским H.B. Современное состояние изучения механики полета птиц // Адаптивные особенности и вволюция птиц. К.: Наука, 1977а. С. 45-52, 137.

24. Кокаааскна H.B. Функциональные аспекты некоторых особенностей морфологии крыльев итац // УН Всесосак&а орнатологич. конф. Тезисы докл.' Часть I. Киев; Наукова думка, 19776. С. 136-138.

25. ХокЛлувку B.V. Зов» »eel« dependeat problems In serial •aimal loooaotlon // Seal« Efftcte la inltml Loeoaotion. London «td. t Iced. Press« 1977. P. 421-435.

2i. lokehayaky K.V. Tracing tbe wake of в flying bird // Kurrf«a«uogea, Synpoiie und GruppeageaprBohe, XYII Coagreseua Internet. Omithol. Berlia (Beet), 1976. 5. 7.

27. Хокв&Еоквк H.B. О методах исследования кинематики плавания водки* млековитаввдх // Новое в изучении китообразных в лаатоиогих. II,: Наука, 1978. С. 52-61, 143.

26. Еоквайскха В.В., Соколов В.Б., Басова J.B. Воздействие поверхностно-активного вецества на биологические функции волосяного покрова ондатры // Докл. АН СССР, 1978, Т. 241, Л 3. С. 727-729.

29. ЕскваЯскаМ Н.В., Петровские В, И. Предварительные данные о характере следа га летяиеЯ втацеа // Докл. АН СССР, 1979а. Т. 244, i 5. С. 1248-1251.

30. Rokehayeky H.Y. tracing the wake of a flying bird 11 Nature, 1979. Vol. 279, В 5709. Г. 146-140.

31. Еокаайскай H.B., Негромки» В. И. След летяцей пвкы // Црярода, 19796. £ 5. С. 100-102, 126.

32. Кокяайскин Н.В. Функциональная морфология к ее аатянуваиеся иболе»ни роста" // Состояние и перспективы развития морфологии. (Материалы к Всесоюзному совещанию). П.: Наука, 1979. С. 44-49.

33. ¡toraaiciaii Н.В., Даргольц В.Г., Петровски В.М, Функциональные исследования волосяного покрова находяаейся в воде ондатры//

Зоод. хурн., I960. Т. 59, JH I. С. I04-II2.

34. Кокланеки» Н.В. О соотновениях вежду формой я функдве» я нх преобразованиях в филогенезе// Цорфологичесаже аспекты эволоцяв. К 90-летнп со дня роаденкя Б.С.Иатвеева. К.: Наука, 1980. С. 37-52, 212.

35. Кокв&вскяй Н.В., Приклонскяй С.Г. Об охране животного мжра в Веллкобрнтанив // 8оол. журн,, I960. Т. 59, t 8. С. 1270-1272.

36« Kokshaysky 17.7. UngewBtailicher Sittplats einer Bekeseino (Callinago galllnago) // Beitrlge i. Vogelk., 1980a.Bd.26,H.6.3.366.

37. Kokehaysky H.V. On tha structure of .the wake of a flying bird // Aota XVII Congr. Intern. Ornlthol. Berlin. 1980b. Bd. I. 3. 397-399.

38. Кокзайскяй Н.В. Уровня биологическое организадив н иерархия фупкдай// Современные проблемы зюлгциоыноЯ морфологии животных. Тезисы докладов Нехдународного снипозяума. U.: Наука, 1981. С. 50-51.

39. Kokshaysky H.V. A survey of Ъ1г<1 flight research In the USSR // XVIII Congr. Internet. Oraitbol. Abstracts of symposia and poster pres. Moscow, 1982. C. 141.

40. Еокиааскив Н.В. Вклад отечественной науки в изучение полета птиц // Зоол. курн., 1982. Т.61, 17. С. 971-987.

41. Бори А.А., Еоюнайский Н.В. Квопросу о режвме работы крыльев птнц // Докл. АН СССР, 1982. Т. 266, * 3. С. 726-729.

42. КокаайсхлЯ Н.В., Груиансяая Х.Я., Чекалова Л.А. Влияние мехового покрытия иа турбулентное течение в трубе // Докл. АН СССР, 1983. Т. 268, J 3. С. 727-731.

43. Борин А.А., Кокиайски* Н.В. Эффективность работы крыла птицы как колебательной системы // Докл. АН СССР, 1983. Т. 269, % 4. С. 971-976,

44. Борив А.А., йокшайскнй Я.В. 2 оценке энергетического совер-

- ад -

вевства лет&тельвого аппарата птиц // Докл. АН СССР, IPS'». Т. 277, Л г. с. 489-493.

45. йокяайский Н.В. Уровня биологической организации в иерархия функций // Морфологические исследования животных. II.: Наука, 1985. С. • 99-Щ.

46. ЕокваВаква Н.В. Бионика // Новые кявгн s3. рубежом. Серая В, 1988а. t 2. С. 6-6.

47. ИоквавсквЯ Й.В. Прввцоп вволвцвонной стабвлизацнн функций

в повадевве жавотных // 8оол. вурн., 19886. Т. 67, £ 2. С. 176-170.

48. КоквМсквй Н.В. 0 принципе эволюционной стабилизации функций // Современные проблемы вхолюцновно! ыорфологяв. U.: Наука, 1988в. С. 28-47, 211, 213-214.

49. Кохаайскнй Н.В. Волосяной покров в адаптация к водному обра ву вина у млвкопнт&вдах // Актуальные проблемы ворфология в 8ЕОЛОШВ высевх позвоночных. Ч&сгь I. >1., 1988г. С. 97-156.

Т - 02668 Подписано в печать 14.02.90г. Формат 60x84/16 Заказ 526 Тираж 100

Москва.Типография ВАСХБИЛ

IP

I ' i'

I ■ г £

с-