Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональная морфология локомоции Eucarida (crustacea, euphausiacea, decapoda)

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Игнатьев, Сергей Михайлович

Введение

Глава I. Обзор литературы

Глава 2. Материал и методы-исследований

Глава 3. Особенности и функционально- морфологические аспекты ЛОКОМОЦИИ Eucarida

Локомоция первичноплавающих Eucarida

3.1. Плавание при помощи плеопод

3.2. Этологические типы и скорости локомоции

3.3. Плавание при помощи хвостового веера

3.4. Измерение величин коэффициентов гидродинамического сопротивления при плавании креветок с помощью хвостового веера

3.5. Адаптации локомоторных органов первично-плавающих эукарид.

3.6. Морфологические адаптации корпуса первичноплавающих эукарид к снижению гидродинамического сопротивления

3.7. Гидростатические адаптации первичноплавающих эукарид.

Выводы.

Локомоция вторичноплавающих эукарид.

3.8. Основные представители плавающих Reptantia /обзор/

3.9. Основные морфологические адаптации к плаванию крабов семейства Portunidae

Выводы.

Управление движением

3.10, Управление движением при плавании

Eucarida .*.

Выводы

Основные жизненные формы и генезис плавательных адаптации Eucarida

Выводы

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Функциональная морфология локомоции Eucarida (crustacea, euphausiacea, decapoda)"

Надотряд Eucarida (ТИП членистоногие Arthropoda, подтип жаб-родышащие Branchiaba, класс ракообразные Crustacea , подкласс высшие ракообразные Maiacostraca), включает в себя два отряда: с/ эуфаузиевые раки,или эуфаузииды (Suphausiacea), и десятиногие раки (Decapoda ), состоящие из наиболее высокоорганизованных форм среди всех Branchiata. Они характеризуются чрезвычайно большим разнообразием морфологических адаптация к условиям существования. Именно тонкие приспособления к среде обитания обусловливают большое видовое разнообразие эукарид - 85 видов эуфаузиид (Ломакина, 1978) и свыше 8500 видов декапод (Бирштейн, 1968), Несмотря на длительную историю изучения этих организмов,многие вопросы их биологии, в частности вопросы локомоции, особенно плавания, изучены далеко недостаточно. Значительная роль, которую играют Eucarida в жизнедеятельности водных экосистем, а также проблемы рационального использования в хозяйственной деятельности человека природ -ных ресурсов морей и океанов - по данным ФАО ежегодно добывается около 2 млн.т ракообразных (Кузнецов, Москвин, 1978; Степанов, 1982) - делает изучение механизмов локомоции этих гидробионтов всё более необходимым*

С одной стороны, эукариды, как одно из важных звеньев пищевой цепи пелагиали, связующее планктонные и нектонные организмы, обеспечивают перенос энергии и органического вещества в глубокие слои океана. То есть вертикальное распределение, пищевые ритмы, миграции этих ракообразных во многом определяют структуру пелагических экосистем (Виноградов, 1968, 1977 а,б; Roger, 1972, 1974;

Ьеgand,Вourrеt,Lliс lie 1, I9735 Aizawa, 1974, 1975; Fasham, 1979. А вопросы доступности пищевых объектов для потребителей, которые являются, по мнению Б.ШМантейфеля (I960, 1973, 1980), основными вопросами современной водной трофологии, невозможно решить без знания особенностей локомоции потребляемых и потребляющих организмов. Движение, как одно из проявлений жизнедеятельности организма, его внутренней сути (Зенкевич, 1977; Bockemiihi, 1977), как проявление его единства со средой обитания, обеспечивает процесс обмена веществ и энергии в водных экосистемах, объединяя их обитателей в единое сообщество, определяет их распределение в пространстве и во времени. С другой стороны, способности рако -образных активно избегать орудий лова, образовывать мигрирующие с определённой скоростью скопления, определяемые их локомоци -ей, представляют интерес при организации промысла, разработке теоретических основ марикультуры.

Изучение внешнего строения Eucarida , функциональное объяснение и оценка основных и принципиально важных приспособлений этих организмов представляют интерес для разработки ряда проблем общей зоологии, гидробиологии, функциональной морфологии, физиологии. Основные задачи этого направления гидробиологии достаточно полно освещены в работах Ю.Г.Алеева (1963, 1976 б), В.Н.Сте -Панова, Л.С.Светличного (1975 б, 1981). Выяснение функциональных основ внешнего строения эукарид имеет важное значение также для понимания путей и закономерностей эволюции, общих проблем ста -новления и развития адаптации. Установление путём функционально-морфологического анализа связи между строением органа и его функцией возможно только на основании знаний экологии организма.Недостаточная изученность этих вопросов затрудняет формирование общего взгляда на закономерности строения исследуемой группы ракообразных, находящихся на стыке между основными жизненными формами гидробионтов. В качестве основного показателя, характеризующего приспособленность организма к конкретным условиям среды, выступает его принадлежность к той или иной жизненной форме, под которой мы понимаем целостную систему взаимообусловленных эколо-го-морфологических адаптаций, определяющих общую конструкцию организма в соответствии с конкретным направлением эволюции вида в условиях конкретного биотопа (Алеев, 1980). Изучение локомоции гидробионтов имеет, таким образом, большое значение, во-первых, для оценки факторов, определяющих пространственную структуру популяций, во-вторых, для выяснения особенностей приспособления организмов к обитанию в водной среде.

Как доказано в работах целого ряда авторов (Алеев, 1963,1976 б; Зуев, 1964, 1966; Мордвинов, 1969; Nachtigaii, 1971; Gadea, 1976; Bonik, Grosshoff, Gutmann, 1976 а,В, 1977; Bonik, 1978; Ги-ляров, 1979; Заренков, 1979; Gutmann, Bonik, 1981 и др.) для животных разных систематических групп, биомеханические, в том числе и биогидродинамические, особенности локомоции в ряде случаев оказывают определяющее влияние на общую конструкцию тела и отдельных органов. Это положение справедливо и дляЕш;аг1<1а, у которых сформировался комплекс гидродинамических, гидростатических, биоэнергетических приспособлений к активному плаванию. Не исключается, что изучение морфологических особенностей эукарид в да -льнейшем может быть полезным при решении отдельных технических проблем.

Положение этих ракообразных на стыке между основными жизненными формами гидробионтов обусловлено промежуточным характером режима плавания по величинам чисел Рейнольдса fce ), связывающих между собой размеры организма и скорость плавания:

Re = Y Lc/>); где у - скорость плавания;

L - Эффективная длина тела (Алеев, 1976 б); С

- кинематический коэффициент вязкости воды. о л

Величина Re для эукарид колеблется в пределах от 10 до 10 , т.е. в диапазоне, где возможно появление начальных форм турбу -лентности. Различают (Алеев, 1972, 1976а,б,в, 1977) два направления в развитии плавающих гидробионтов, определяемых законами гидромеханики: планктонная жизненная форма с адаптациями к су -ществованию в условиях ламинарных течений ( Re^5,0.10^) и нек-тонная жизненная форма, обусловленная комплексом приспособлений к турбулентному обтеканию. Свойственные эукаридам величины Re свидетельствуют о развитии у них преимущественно адаптаций планктонного типа.

Таким образом, внешнее строение Eucarida во многом определяется развитием приспособлений, связанных с локомоцией,степень изученности которых недостаточна. В связи с вышесказанным, целью настоящей работы было изучение особенностей и основных характе -ристик плавания эуфаузиид и декапод, функционально-морфологический анализ связанных с ним адаптаций, изучение путей и закономерностей их становления в процессе онто- и филогенеза.

Несомненно, что предлагаемая работа не охватывает всех воп -росов, связанных с внешним строением Eucarida, так как огромное их разнообразие делает невозможным сколько-нибудь детальное рассмотрение всех их особенностей: в работе разбираются основные и наиболее важные характеристики,особенности плавания эукарид и связанные с этим способом локомоции приспособления.

Выражаю глубокую признательность и искреннюю благодарность Ю.Е.Мордвинову, С.А.Хворову, В.И.Белоиваненко, Ю.С.Чурилову за большую помощь и ценные замечания. За неоценимую помощь и материал благодарю сотрудников Института биологии южных морей

АН УССР С.Н.Бродского, Г.Н.Пионтковскую, Л.В.Бондаренко, О.Й.Ос кольскую.

Выражаю искреннюю признательность и благодарность за посто -янное внимание и руководство научному руководителю, доктору биологических наук Ю.Г.Алееву.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Игнатьев, Сергей Михайлович

ВЫВОДЫ:

1. Внешний облик Eucarida во многом определяется адапта-циями, связанными с локомоцией.

2. Способы плавания эукарид обусловлены участием в нём разных групп движителей (плеоподы, хвостовой веер, переоподы). Все локомоторные органы, связанные с плаванием, функционируют как весельный движитель с двуфазным рабочим циклом.

3. Вьщелено две группы эукарид: а) первичноплавающие Eucarida - эуфаузииды, Hatantia и некоторые Reptantia (Ыасгига,Апопшга) - движители - плеоподы и хвостовой веер; б) вторичноплавающие Eucarida - крабы сем. Portunidae, Dromiidao, Pinnotheridae , движители - переоподы.

4. Оценены реальные диапазоны скоростей плавания эукарид, установлено, что абсолютные и относительные скорости плавания при одинаковом способе и отологическом типе локомоции характеризуются величинами одного порядка и колеблются в пределах от 0,5 до 150 см/с, что соответствует величинам Re 10^-10^.

5. Плавание при помощи плеопод обеспечивается метахрональ-ным характером их работы, скорости - 0,5-55 см/с (0,8-10 длин тела в секунду).

6. Как самостоятельный способ локомоции описано плавание при помощи синхронного удара плеоподj скорости 10-15 длин тела в секунду.

7. Плавание при помощи хвостового веера - самый быстрый способ плавания, скорости 10-25 длин тела в секунду, характерен для всех первичноплавающих Eucarida , в том числе и для Reptantia , плеоподы которых утратили функцию движителя.

8. Для трёх видов креветок по данным киносъёмки и многофазовой фотографии рассчитаны величины коэффициентов гидродина -мического сопротивления.

9. Морфологическим анализом установлено, что основную часть площади гребной поверхности плеопод составляют перистые щетин -ки /50-70 % площади конечности/; хвостового веера - тельсон и дсновы уропод /70-90 % площади гребной поверхности/.

10. Адаптациями переопод У-й пары у крабов семейства Portunidae к выполнению ими функции весельного движителя при пла вании являются :

- расширенные и окаймленные волосками членики конечности дак-тилюс и проподус, образующие гребную систему;

- удлинение члеников гребной системы за счет укорачивания и сростания средних члеников конечности;

- шарнирное сочленение гребной системы с конечностью и плавательной конечности с корпусом краба, что обеспечивает их рота -цию при плавании.

Скорость плавания крабов семейства Portunidae колеблется в пределах от 8 до 150 см/с /относительная скорость 0,5 - 15 длин тела в секунду, величина Re - 2,0 10^-4,0 ХО4/*

11. Управление плаванием эукарид осуществляется уроподами /плавание при помощи плеопод/, комплексом рострум-скафоцериты /плавание при помощи хвостового веера/, ходильными переоподами 11-1У пары /плавание крабов при помощи переопод/.

12. Становление и развитие плавательных адаптаций эукарид происходит согласно общим закономерностям нектогенеза, а именно по пути :

- повышения плавучести;

- улучшения гидродинамики корпуса, направленного на снижение

- 233 гидродинамического сопротивления, что выражается в приближении основных морфологических показателей к таковым у нектонных животных и составляет в ряде случаев основу онтогенетических изменений ;

- повышения эффективности работы движителей - виды с большими значениями индексов гребной поверхности при прочих равных уело -виях плавают с большими скоростями.

13. Переход эукарид к активному плаванию сопровождается значительной перестройкой всего локомоторного аппарата. Преимущественное развитие получают связанные с активным и длительным плаванием движители: плеоподы - за счет ослабления роли хвостового веера у первичноплавакгдах эукарид и плавательные переоподы - за счет ходильных у вторичноплавающих эукарид.

14. Доказано существование среди эукарид форм близких к нектону. Малая эффективность весельного движителя, гидродинамическое несовершенство формы тела, наличие хитинового экзоскелета ограничивают развитие у ракообразных нектонных адаптации.