Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология и перспективы промысла японского мохнаторукого краба Eriocheir japonica в водоемах Приморья
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Биология и перспективы промысла японского мохнаторукого краба Eriocheir japonica в водоемах Приморья"

На правах рукописи

Семенькова Елена Геннадьевна

БИОЛОГИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛА ЯПОНСКОГО МОХНАТОРУКОГО КРАБА ERIOCHEIR JAPONICA В ВОДОЕМАХ ПРИМОРЬЯ

03 00 18 — гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических HavK _ _

1

UUJU59 ЮУ

Владивосток - 2007

003059107

Работа выполнена в лаборатории ресурсов промысловых беспозвоночных прибрежных вод и континентальных водоемов и в секторе экосистемных исследований биоресурсов прибрежных вод Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр»

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Дулепова Елена Петровна

Ведущая организация Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет

Защита состоится «08» июня 2007 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005 008 02 при Институте биологии моря им А В Жирмунского ДВО РАН по адресу

690041, г Владивосток, ул Пальчевского, 17

Факс (4232) 310-900 E-mail inmarbio@mail primorye ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря имени А В Жирмунского ДВО РАН

Автореферат разослан Ы мая 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Масленников Сергей Иванович

кандидат биологических наук

Е Е Костина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы В последние годы в связи с развитием прибрежного рыбного хозяйства все большее внимание уделяется освоению слабо используемых промысловых биологических ресурсов, которые слагает большое количество рыб, макрофитов и беспозвоночных Одним из таких объектов является японский мохна-торукии краб Eriocheit japónica Интерес к нему как перспективному объекту промысла в Приморье появился в конце 1990-х гг Небольшой лов его здесь ведется с 1998 г, а вытовленныи краб экспортируется в страны юго-восточной Азии (в основном в Китай)

На Дальнем Востоке России из рода Eriocheir обитает только японский мохна-торукий краб, если не считать отдельных поимок китайского мохнаторукого краба Eriocheir sinensis в р Амур До последнего времени японский краб в Приморье систематически не изучался, поэтому многие стороны его биологии изучены слабо В то же время сведения о распределении, миграциях, биологических характеристиках, особешюстях жизненного цикла, условиях воспроизводства, биологических связях и численности этого краба могут иметь существенное значение не только для организации рационального использования его запасов, обоснования промысловых прогнозов п при необходимости рекомендаций для искусственного разведения, но и для пошшания особешюстей функционирования континенталыю-прибрежных биоценозов

Цель и задачи работы Целью данной работы является выявление особенностей биологии японского мохнаторукого краба в водоемах Приморья Для достижения указанной цели ставились следующие задачи

1 Определить таксономический статус и описать распространение японского мохнаторукого краба в водах Приморья

2 Описать количественное распределение и сезонные миграции мохнаторукого краба в водоемах Приморья, а также } словия его обитания в реках и морских прибрежьях

3 Исследовать особенности питания краба

4 Уточнить размерно-весовую структуру и половой состав этого вида ш разных водоемов Приморья

5 Выявить закономерности процессов линьки и созревания

6 Изучить репродуктивную биологию рассматриваемого вида

7 Определить популяциопный статус японского краба в водоемах Приморья

8 Оценить современное состояние его ресурсов

Научпая новизна В работе уточнены видовой статус и распространение японского мохнаторукого краба в водоемах Приморья Впервые обобщены и представлены данные по миграциям, распределению и среде обитания краба Дана характеристика особенностей его питания и биоценотического окружения Проанализированы размерно-весовой и потовой составы в peí иональном, сезонном и межгодовом аспектах Определен размер наступления половой зрелости, установлены сроки линьки, а также описано созревание гонад с указанием их цветовых характеристик Описан процесс спаривания, определены число кладок, плодовитость, размер яиц и сроки размножения Дана характеристика репродуктивной стратегии вида и описан его жизненный цикл Разработана гипотеза популяционной организации вида в водах Приморья

Практическая значимость Знания о распространении, миграциях, распределении и условиях обитаття группировок мохнаторукого краба необходимы для обоснования рекомендации по его рациональному промысловому использованию и охране

Сведения о размерно-весовой структуре и половом составе мохнаторукого краба в водоемах Приморья используются в ТИНРО-Цептре при прогнозировании его запасов и определении величины ОДУ

Материалы по биологии мохнаторукого краба могут использоваться при разработке биотехнологии культивирования этого вида в естественных и искусственных условиях

Определена численность краба в р Раздольной, и дается экспертная оценка общего запаса краба, а также сформулированы рекомендации по рациональной эксплуатации запасов мохнаторукого краба в водоемах Приморья

Апробация работы Основные положения диссертации представлялись на Региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (г Владивосток, 2003 г ), VIII и IX Путинских конференциях молодых ученых (г Пущнно, 2004 и 2005 гг), международных конференциях «Россия и страны АТР проблемы институциональных преобразований» (г Владивосток, 2003

г ), «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек» (г Астрахань, 2004 г ), 14-й ежегодной встрече PISES - 2005 (г Владивосток, 2005 г)

Публикации По теме диссертации опубликовано 13 работ, ш них 7 статей

Структура ц объем работы Диссертация состоит нз введения, десяти глав, выводов, списка литераторы, включающего 364 наименований, в том числе 237 -иностранных авторов Работа изложена на 235 страницах, иллюстрирована 66 рисунками и 37 таблицами

Благодарности Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д б н , профессору В П Шунтову за всестороннюю помощь в работе, а также к б н Н В Колпакову, к.6 н Е Э Борисовцу, к б н М В Калининой, М Е Шаповалову, к б н ЕИ Барабанщикову, д б н В И Чучукало, к б н Г И Викторовской, [д б н ВС Левину], НА Черныху, А Б Олифиренко, Н Г Чупышевон, Н А Винни-ковой и гендиректору ООО «Дальневосточник» В Н Киселеву за консультации, помощь при сборе и обработке материалов по мохнаторуком} крабу для диссертации

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Основные этапы и направления изучения крабов рода Enocheir

По литературным источникам рассматриваются основные этапы и направления изучения шести видов мохнаторуких крабов Е japónica, Е sinensis, Е hepuensis, Е formosa, Е leptognathus и Е ogasawaraensis

Глава 2. Физико-географическое и гидрологическое описание района исследований

По литературным сведениям описаны физико-географические и гидрологические особенности Японского моря, заливов Петра Великого, Амурского и Уссурийского Приводятся общие данные о реках и озерах Приморья

2 1. Гидрологическая характеристика некоторых рек и озер, населенных японским мохнаторуким крабом В разделе представлена гидрологическая характеристика рек Раздольная, Амба, Артемовка и оз Карасьего

Глава 3. Материал п методика

Настоящая работа основана на материалах, собранных в различных водоемах Приморья с 2002 по 2006 г Места наблюдений показаны на рис 1 Объем собранного материала представлен в табл 1

ПРИМОРЬЕ р Зеркзльнайя! сп. Нзвестющ! р ТУмаиовкЫмГ оз Пресное*

р Раздшгьт ир Кневнчвнка V* Артемовка р Аявакумовва: "г

р, Тееяая у I Р ^¡¡Ь /р Гладиет^^ С* II _ /»V Пойма (у^У&р Суходол / Петроаха | р Паргкиетая ^Л -Я * Яп он с кое море

'Карасье [^уЗЬз Лебединое & залив Петра Великого

Рис. 1. Карта - схема района работ

Таблица 1

Количество материалов, положенных в основу работы, экз

Параметр Водоем Итого

Река Раздольная Устье р Амба Реки Артемовка, Кневичаика Озеро Карасье Прочие

ПБА 700 414 400 200 369 2083

МП 3675 236 3237 1013 2767 10928

Плодовитость 53 91 - - - 115

Размер яиц 53 91 - - - 115

Размер 50 %-ной поло-возрелости 2943 - 1832 - - 4775

Питание 126 68 - - 30 224

Мечение 1450 - - 231 - 1681

Морфология 337 169 201 100 268 1075

Примечание ПБА - полный биологический анализ, МП — массовые промеры

Орудиями лова служили специализированные складные ловушки и ловушки других конструкций, сачки, сети, драги по добыче моллюсков и закидной невод При выполнении полного биологического анализа определялась ширина карапакса

(ШК), полная масса тела с клешнями и без клешней, масса гонад, оплодотворенной икры у самок и линочная стадия Пол определялся по форме абдомена Во время массовых промеров измерялась ШК и определялся пол

По размерам крабы разделялись на три группы крабы с ШК менее 45 мм в массе своей являются мелкими неполовозрелыми, с ШК 45-70 мм - среднеразмер-иыми половозрелыми и с ШК > 70 мм — крупными половозрелыми

Все сравнения проводились с использованием критерия Стьюдента Дня сравнения доли самцов и самок в выборках оценивали разность между выборочной и генеральной долями, используя 5 %-иый уровень значимости При tiji > tst разность между долями признавалась статистически дос говерной (Лакин, 1990)

Зависимость между размером и массой тела у мохнаторукого краба аппроксимировали степенной функцией вида W = aLb, где W - масса тела, г, L - ширина ка-рапакса, мм, а и b — коэффициенты

Для обработки материалов по питанию использовалась количественно-весовая методика (Методическое пособие , 1974, Чучукало, 2006) Индекс наполнения желудка (ИНЖ) считался как отношение массы пищи к общей массе тела краба, умноженное на 10000 Суточный пищевой рацион (СПР, %) рассчитывался по методам Н С Новиковой (1949) и А В Коган (1963) Реконстр>ированный вес кормовых объектов определялся с учетом стадии их переваренности (Чучукало, Напазаков 1999) Степень сходства общего состава пищи устанавливалась при помощи индекса сходства Чекановского-Съеренсена (1сь) в модификации для количественных данных (форма Ь) (Песенко, 1982)

Ics=X тт(Р„>РЛ

где р - доля /-того вида (таксономической группы) по массе в двух сравниваемых выборках j и к Для наглядности индекс сходства выражали в процентах

Ширину пищевой пиши (Н) оценивали по формуле Шеннона (Pielou, 1972) Н = - £/>, loS2 Р. -

где р - доля г-того вида (по массе) в пище

Кластерный анализ выполнен в программе Statistica Дендрограмму строили методом UPGMA (невзвешенного парно-группового среднего), мера сходства - Its,

% Следуя Россу (Ross, 1986), перекрывание пищевых спектров считали значимым при Ics > 40 %

Плодовитость (Е, тыс шт ) определялась весовым методом (Погашен, 1955, Анохина, 1969) Диаметр яиц (по 30 шт в каждой пробе) измеряли с помощью окуляра-микрометра (МБС-10, увеличение х8)

Исходя из объема икры выделялись три типа яйценосных самок тип А -большой хорошо заметный объем икры, абдомен сильно изогнут, тип В - заметна небольшая часть икры, абдомен изогнут слегка, тип С - икра присутствует, но незаметна снаружи, абдомен практически плоский (Kobayashi, Matsuura, 1995а)

Теоретическое число кладок определялось с помощью уравнения, предложенного Н Н Хмелевой (1988) для определения числа пометов у ракообразных

N = ],35*(LmK/Lrra„)25, где N - число кладок, Lmax - максимальная ШК яйценосных самок, Lmm - минимальная ШК яйценосных самок

Развитие эмбрионов классифицировалось по 4 стадиям стадия А - нет ясной сегментации или сегментация заметна, но эмбрион невидим, стадия В - эмбрион заметен, но без глазной пигментации, стадия С - эмбрион с глазной пигментацией, желток занимает половину объема яйца, стадия D - яичная оболочка (личинки выпущены) (Kobayashi, Matsuura, 1995b)

Гонадный индекс (ГИ) рассчитывался как отношение массы гонады к массе животного без клешней, выраженное в процентах

На гистологических препаратах стадии зрелости яичников определялись по следующей классификации 1 -я - стадия пролиферации оогониев, 2-я — стадия роста ооцнтов (превигеллогенез), 3-я — начало трофоплазматического роста (первичный вителлогенез), 4-я — стадия активного трофоплазматического роста (вторичный ви-теллогенез), 5-я - преднерестовая, 6-я - посленерестовая (Kobayashi, 2003)

В полевых условиях предварительное определение стадий зрелости яичников осуществляли визуальным методом с помощью таблицы цветов (Kalimna, Se-men'kova, 2005) Цветовые характеристики гонад были получены визуальным способом с помощью атласа цветов Манселла (Mimsell Book of Color, 1976)

Линочная стадия определялась по пятибалльной шкале, применяемой для большинства видов промысловых крабов, с некоторыми модификациями 0 - пред-

лшючные и линяющие крабы, 1 - особи с мягким неокрепшим панцирем после линьки, 2 - особи с тонким, хрупким панцирем, 3 - особи с твердым панцирем, 4 -особи со старым панцирем (Слизкин, Сафронов, 2000)

Размер 50 %-ной половозрелости крабов определялся по доле половозрелых особей в каждом размерном классе Полученные данные аппроксимировались логистической функцией, коэффициенты которой находились по уравнению Ферхюль-ста (Лаюш, 1990)

у = 100/1+10(а+ь,1),

где у - доля морфологически зрелых самок, %, х - ширина карапакса, мм, а и b -коэффициенты

Мечепне осуществлялось в несколько туров и в разные сезоны с помощью краски и пластиковых мегок розового цвета, на которых указаны организация и номер Метки с помощью резинки надевались на тело краба сверху карапакса, чтобы они были хорошо заметны Всего был помечен 1681 экз , повторно поймано 134 экз Все измерения для изучения морфометрни проводились автором с точность до 1 мм на живых крабах В соответствии с рекомендациями (Андреев, Решетников, 1977) при дальнейшем анализе использованы индексы отношения абсолютных промеров к ширине карапакса (%) Для выявления степени и характера внутривидовой дифференциации использован дискриминантнып анализ (Афифи, Эйзен, 1982)

Численность краба определялась на основе данных по неводным уловам и по результатам мечения Площадь исследованного района определяли по карте в программе Maplnfo 7 0 без учета глубины

Глава 4 Видовые отлнчия мохнаторуких крабов и их распространение

4.1. Таксономические отношения мохнаторуких крабов. На начальном этапе исследований было необходимо определить таксономический статус японского мохнаторукого краба в водоемах Приморья В рез>льтате анализа литературной информацич (Виноградов 1950, Guo et al 1997, Ng et a!, 1999, Chu et al 2003), a также сравнения образцов китайского мохнаторукого краба из провинции Ляонин (Китай) и японского мохнаторукого краба из разных водоемов Приморья (за ис-

ключением приграничных водоемов на юге края) мы пришли к выводу, что в водах Приморья обитает один вид - японский мохнаторукий краб

В данном разделе также приводится описание шести видов мохнаторуких крабов и указываются характерные особенности, отличающие японского мохнаторуко-го краба от других видов

4 2. Распространение мохнаторуких крабов Японский мохнаторукий краб распространен по всей Японии, на юго-востоке Корейского полуострова, юге Китая, западном и северо-восточном побережьях о Тайвань, о-вах Гонконг и Рюкю (Sakai, 1976, Chan et al ,1995, Komai et al, 2006)

В Приморье этот краб населяет практически все реки, озера и водохранилища от р Туманной на юге до р Серебрянка па севере Северная граница распространения японского мохнаторукого краба из-за слабой изученности точно пока не установлена Он также встречается в континентальном оз Ханка, куда был, по-видимому, случайно занесен людьми На Сахалине распространен на юго-восточном побережье от зал Анива до зал Терпения (Виноградов, 1950, Лабай, 1999, Барабанщиков, 2002)

В сравнительном плане также рассматривается распространение других видов мохнаторуких крабов

Глава 5. Миграции и распределение японского мохнаторукого краба

5 1. Нерестовая миграция. Японский мохнаторукий краб — катадромный вид Для размножения он спускается по основным руслам рек или протокам к солоноватым или морским прибрежным зонам В этих зонах происходят спаривание, нерест, эмбриональное и личиночное развитие, оседание мегалоп и превращение их в юве-нильных крабов Нерестовые миграции японского мохнаторукого краба в реках и озерах Приморья проходят с апреля по июль Самцы начинают катадромную миграцию раньше самок

5 2. Мечение. Наибольшее удаление крабов от места выпуска составило 26 км в сторону моря и 40 км вверх по течению Наиболее длительный срок между выпуском и поимкой краба составил 1 год

Весна -дето. Распределение меченых крабов в р. Раздольной I! на прилегающей акватории Амурского залива довольно четко отражает перемещение крабов в сторону моря в весенний период (апрель-май) (рис. 2).

Рис, 2г Перемещения японского мохнйторукого краба в низовьях р. Раздольной в весенне-летний период 2005 и 2006 гг.: квадрат — место выпуска меченых крабов, круг и треугольник - места ггонмки крабов; черные цифры - даты выпуска, серые цифры - дата ггонмки. Масштаб: 1 см — \ 600 м (а), 2550 м (б) и 2900 м (в)

Известно, что летом, после того как основная масса половозрелых крабов переместилась в море, в реках встречаются особи, пропустившие нерест, рекруты и ранняя молодь (Барабанщиков, 2002; Олифиренко, Семенькова и др., 20С4). Результаты мечения показали, что в ивде-июле крабы держались в одном локальном районе. не совершая протяженных перемещений.

Осень -зима. В сентябре перемещения краба, как н в летний период, были незначительными, однако общее направление движения было вверх по течению. В октябре - первой половине ноября происходило рассредоточение нагуливающегося краба в бассейне реки. Максимальное зафиксированное удаление от места мечения составило примерно 9 км вниз и 40 км вверх по течению. В середине ноября краб образовывал концентрации в средней и нижней частях реки в глубинных местах, г де и оставался до марта.

5.3. Распределение и предпочитаемые биотопы

Распространение в реке и в море Японский мохнаторукий краб большую часть жизни обитает в реках и эстуарных зонах, протоках, лагунах и озерах, имеющих выход к морю Во время нагула он широко распространяется по речным системам, поднимаясь на значительные расстояния вверх по течению В морском прибрежье краб распространяется на небольшие расстояния от устьев рек - до 18 км

Предпочитаемые биотопы В устьях рек и их прибрежных морских зонах японский мохнаторукий краб встречается на илисто-песчаном, песчаном или каменистом гру нтах, включающих органические остатки (фрагменты веток, листьев и др , а также раковины моллюсков) При этом соленость летом в местах обитания краба, по зафиксированным нами данным составляет 4-30 %о, температура - 16-28 °С (на мелководье до 32 °С), характерно, что при этом указанные гидрологические параметры заметно меняются в течение суток

В реках большинство особей краба держится в среднем и нижнем течениях Они предпочитают медленно текущие и неглубокие воды с растительностью, обитая в основном на илистых и илисто-песчаных грунтах в диапазоне глубин почти от уреза до 4,5 м Соленость изменяется в широких пределах - от 0 до 28 %о, температура - от 2-4 °С (зимой) и до 28-32 °С (летом) (Ресурсы , 1972)

Глава 6 Питание японского мохнаторукого краба

Состав пищи и его биотопическая изменчивость Японский мохнаторукий краб — эврифаг его пищевой спектр включает как растительную, так и животную пищу Исследование питания краба в трех биотопах - эстуарии, морском прибрежье и лагунном озере - показало, что в озере краб питается преимущественно древесными остатками и водорослями В реке и море в его пище больше доля животных

Сезонная изменчивость состава пищи Интенсивность питания снижается в период линьки и зимовки, повышается во время постлиночного периода и предзи-мовального нагула

Онтогенетическая изменчивость пищевого спектра С ростом в пище краба снижается доля растительной и увеличивается количество животной пищи Наиболее широка пищевая ниша среднеразмерных особей

Состав пищи особей разного пола Интенсивность питания особей разного пола одинакова Самки в большей степени предпочитают растительную пищу, самцы

- животную

Суточная ритмика питания и активности Для японского мохнаторукою краба характерен дневной тип активности с пиками в первой и второй половинах дня Обнаружена суточная изменчивость состава пищи утром и вечером краб наиболее активно поедает рыб, а ракообразных и водоросли - днем

Суточный пищевой рацион Суточный пищевой рацион японского мохнатору-кого краба в летне-осенний период варьирует в пределах 1,8-2,0 %

6 1 Биоцспотнчсское окружение. Указываются виды рыб, креветок и крабов, встречающихся в уловах вместе с японским мохнаторуким крабом.

Глава 7. Размерно-весовой и половой составы японского мохнаторукого краба

Размерно-весовой состав и потовая структура японского краба анализируются в межре1 иональном, сезонном и межгодовом аспектах Отмечено увеличение среднего размера краба в ряду Уссурийский залив (56,2 мм) - Амурский залив (60,0 мм)

- зал Посьета (64,2 мм) Соотношение полов близко 11В целом следует отметить, что для адекватной оценки размерно-половой структуры японского краба необходимо сочетание разных способов лова в речной зоне - неводного и ловушсч-ного, а в морской - ловушечного, сетного и ручного способов Кроме этого, следует предъявлять повышенные требования к объему и качеству первичных данных с учетом пространственно-временной изменчивости в период нерестовых, нагульных и зимовальных миграций

Глава 8 Половое созревание и линька японского мохнаторукого краба

8.1 Размер наступления половой зрелости В результате наших исследований было выяснено, что в разных водоемах Приморья особи мохнаторукого краба созревают при разных размерах - от 55,1 до 64,4 мм Кроме этого, половое созрева-

ние у самцов (60,0 мм) н самок (60,2 мм) наступает при одних и тех же или очень сходных средних размерах

8.2 Линька, созревание и цветовые характеристики гонад В реках и озерах Приморья японский краб линяет в летне-осенний период (нгонь-октябрь) Массовая линька происходит в августе, однако в южных и северных районах ее сроки несколько различаются Так, в северном Приморье линька мохнаторукого краба происходит в первой половине августа, а в южном - во второй половине этого месяца (табл 2)

Таблица 2

Соотношение особей японского мохнаторукого краба на разных линочных

стадиях в 2002-2006 гг , %

Водоем Дата Линочные стадии п, шт

0 | 1 | 2 | 3 | 4

Южное Приморье

Озеро Карасье 19-28 05 05 - 0,4 - 99,6 - 554

06-14 05 06 4,6 - - 95,4 - 647

Река Раздольная 10 04 04 - - - 100 - 66

23 04-2 05 05 - - - 100 - 878

25 08 05 39,6 12,5 4 1 43,8 - 48

24 08 06 46,8 8,2 1,6 43,4 - 122

01-03 09 05 - 0,8 - 98,4 0,8 118

20 10 02 - - - 100 - 145

Река Артемовна 03 09 03 - 13,7 - 86 3 - 73

09 09 03 - 5,7 - 94,3 - 175

16 09 03 - 3,1 - 96,9 - 97

27 09 03 - - - 100 - 155

16 10 04 - 0,4 - 99,6 - 73

Река Кневичанка 16 09 03 - 1,3 - 98,7 - 226

28 09 03 - 0,7 - 99,3 - 140

04 11 03 - - - 100 - 134

Река Петровка 19 11 04 - - - 100 - 70

Северное Приморье

Река Тумаиовка | 18 08 05 | 2,7 | 10,2 | 1,9 | 85,2 | - | 108

Результаты наших исследований показали, что начиная с третьей декады августа до третьей декады мая в реках Приморья у мохнаторукого краба наблюдаются процессы роста и созревания гонад

По мере созревания яичников их цвет меняется от светло-желтого до бурого в определенной последовательности С помощью атласа цветов Манселла (Munsell Book of Color, 1976) путем визуальной интерполяции по шкалам атласа с использо-

ванием буквенно-цифрового и словесного методов была составлена таблица цветов яичников, включающая следующие цветовые оттенки светло-желтый, желтый, бежевый, светто-фиолетовый, светло-коричневый, темно-фиолетовый, коричневый и темно-коричневый Закономерное изменение цвета яичников у японского мохнато-рукого краба по мере созревания в первую очередь зависит от интенсивности ви-теллогенеза и накопления запасных питательных веществ и пигментов в ооцитах

В летне-осенний период у большинства крабов, которые росли до этого времени в реке, наблюдалась линька половозрелости В Приморье у японского мохнато-рукого краба период развития яичников от половозрелой линьки (в августе) до полного созревания (в ноябре) составляет около 3 мес

Таким образом, в нерестовой миграции, и соответственно в размножении в основном участвуют особи, которые перезимовали в реке а также крабы, вернувшиеся обратно в реку после размножения в море, и особи, которые по физиологическим причинам пропустили нерест и обитали в реке

Глава 9 Особенности биологии размножения японского мохнаторукого краба

Спаривание По литературным сведениям описаны процесс спаривания и гидрологические условия, необходимые для этого процесса и нереста (откладка оплодотворенных яиц на плеоподы) у японского и китайского мохнаторуких крабов В водах Приморья спаривание особей японского мохнаторукого краба происходит в апреле-мае (Барабанщиков, 2002, опросные даЕшые)

Чисю кладок На основе визуальных наблюдений в природе и анализа физиологического состояния самок краба делается заключение, что в водах Приморья сачки нерестятся несколько раз (до четырех) за сезон размножения, а теоретически возможное число пометов может достигать 6-9

Плодовитость По нашим данным, количество яиц японского мохнаторукого краба из р Амба варьирует от 15 до 676 тыс (в среднем 262 тыс яиц), из р Раздольная - от 29 до 598 тыс (в среднем 323 тыс яиц), при этом средняя величина у самок из р Раздольной достоверно выше Количество яиц в кладке самки одного и того же размера различается в несколько раз (табл 3) Количество яиц находится в пропорциональной зависимости от размера и массы тела самок

Таблица 3

Количество яиц в кладке японского мохнаторукого краба в разных районах

Приморья

Район п № кладки Ширина карапакса, мм Кол-во яиц в кладке, тыс шт

¡¡т М±т Ьш М±т

Устьевая зона р Амба 40 1 53-72 61,1+0,8 143-676 407,0±20,4

33 2 42-79 59,3±1,6 47-388 215,0±16,2

28 3 47-76 60,3+1,4 5-150 54,8±5,7

Мыс Речной -о Речной 41 1 50-72 60,6+1,0 156-598 374,0+19 7

8 2 53-68 60,3+1,9 106-323 203,0±25,6

4 3 54-62 58,3+1,9 29-50 37 2±4,6

Размер наружных яиц По нашим данным, в районе мыс Речной — о Речной преобладали самки, находящиеся на стадии развития С, средний диаметр яиц у них составил 394 мкм (328-430 мкм) В устьевой зоне р Амба наиболее часто встречались особи на стадии развития В, средний размер яиц у которых составил 378 мкм (300-450 мкм) Размер яиц изменяется в зависимости от стадии развития На стадии С средний и максимальный диаметры яиц достигают наибольших размеров (табл 4) Диаметр яиц не связан с размером и массой самки

Таблица 4

Изменение диаметра яиц японского мохнаторукого краба в зависимости от стадии

развития в разных районах, лето 2004 г

Район п Стадия развития 1ип М±ш

Мыс Речной — о Речной 7 А 328-367 346 3±5,0

10 В 335-377 357,0±4,1

36 С 378-430 413,0+2,1

Устьевая зона р Амба 25 А 300-365 344,0+4,5

43 В 323-387 370,3±2,4

33 С 333-450 414,3±4 7

Сроки размножения. Сезон размножения мохнаторукого краба в водах Приморья длится около 5 мес (с конца апреля до начала сентября)

Поведение Описано поведение самцов и самок японского мохнаторукого краба в период размножения

Гибель после размножения После размножения весьма значительная часть особей погибает По нашим данным, наибольшее количество мертвых самцов было

отмечено в августе, а самок - в сентябре Смертность, по-видимом}, связана с завершением онтогенетического цикла и определяется генетически запрограммированной продолжительностью жизни (Олифиренко, Семенькова и др , 2004)

Паразиты и комменсалы В разделе по собственным и литературным данным охарактеризованы паразиты и комменсалы японского мохнаторукого краба

Некоторые черты биологии личинок и молоди На основе литературных сведений описаны некоторые черты биологии личинок и молоди японского и китайского мохнатор>ких крабов

9 1 Репродуктивная стратегии п жизненный цикл

Репродуктивная стратегия Рассмотренные репродуктивные особенности японского мохнаторукого краба высокая абсолютная плодовитость, небольшие размеры оплодотворенных яиц и ггланктотрофные личинки, а также распространение в районах, подверженных значительным колебаниям гидрологических условий, что сказывается на его высокой смертности в ранний период жизнн, а следовательно, на динамике численности, - показывают, что по типу жизненной стратегии японский мохнаторукий краб является выраженным г-стратегом

Жизненный чикл Жизненный цикл японского мохнаторукого краба в водах Приморья имеет ряд особенностей Так, с середины весны до конца лета в эстуар-ных и морских зонах самки японского краба вынашивают оплодотворенные яйца Из яиц в течение лета вылупляются личинки Развитие личинок проходит через пять стадий зоэа и одну стадию мегалопы Поверхностными течениями юта разносятся в прибрежной зоне моря, а мегалопа, напротив, ведет придонный образ жизни Она оседает на дно в конце лета — осенью и превращается в ювенильного краба

В конце лета - осенью ювенильные крабы мигрируют в реку, где они распространяются по речной системе Японский мохнаторукий краб достигает половозрелое™ в возрасте 3-5 лет В конце лета — начале осени особи претерпевают половозрел} ю линьку Перезимовав в реке, половозрелые особи весной мигрируют вниз по течению реки к морю для размножения, причем самцы первыми достагают морской зоны, где происходят спаривание и нерест За сезон размножения самец способен оплодотворить несколько самок, однако самка спаривается только с одним самцом,

при этом она нерестится несколько раз н течение сеч он а размножения. С середины лета после размножений крабы (по крайней мере их большая часть) погибают.

Глава 10. Внутривидовая дифференциация, численность и промысел

10.1. Впутрнвнювяя дифференциации, В водах Приморья японский мохна-торукий краб, по-видимому, образует единую суперпопуляцию, подразделяющуюся на относительно независимые группировки, вероятно, по пул я пион но го или субпо-пуляционного ранга. О локальности группировок краба свидетельствуют такие факты. как: морфологическая дифференциация (рис. 3): локализация морфотипов; перемещение крабов на небольшие расстояния в морс; региональные различия по предельным размерам и половому составу; изрезанность береговой линии и отсутствие сквозных вдольбереговых течений в неритической зоне, что должно ограничивать разнос; ли чинок вдоль побережий.

Рие, 3, Распределение выборок самцов в пространстве канонических переменных по морфологическим признакам

Таким образом, предварительно можно выделить 5 группировок, имеющих собственный промысловый потенциал: юго-западной части зал, Петра Великого, северной части Амурского залива, северной части Уссурийского залива, восточной части зал. Петра Великого и северного Приморья. Вследствие этого ОДУ должен

определяться для каждой из группировок, что обеспечит распределение промысловых нагрузок в соответствии с их запасами и продуктивностью

10 2. Численность, промысел и рекомендации по рациональному использованию ресурсов мохиаторукого краба

Промысел История освоения ресурсов японского мохиаторукого краба в Приморье непродолжительна Лов краба здесь ведется с 1998 г первоначально в режиме контрольного лова, а с 2000 г только в режиме ресурсных исследований

До настоящего времени лов имеет преимущественно экспериментальный характер и проводится в два периода - весенний и осенний Годовые уловы варьируют в пределах от нескольких сотен килограммов до нескольких тонн

Выделяется 7 основных промысловых районов I — эстуарии р Раздочьной, П — реки Артемовка, Кневичанка и Петровка, Ш - р Тесная, озера Карасье, Лебяжье и Рязановское, IV - р Партизанская, V - р Киевка,УГ - р Аввакумовка,УП - р Зеркальная и озера Пресное, Известняк, Зеркальное

В настоящее время в Приморье наблюдается заметное снижение уловов мохиаторукого краба, о чем косвенно свидетельствует освоение квоты в 15 т только наполовину в последние два года - 2005 и 2006 гг, тогда как в предыдущие годы она осваивалась полностью При этом, к сожалению, достоверная статистика уловов мохиаторукого краба в период промысла отсутствует, что затрудняет более подробно охарактеризовать промысловую обстановку в настоящее время На наш взгляд, снижение уловов краба в первую очередь связано с динамикой численности Кроме этого, имеется браконьерский промысел

Численность По данным мечения биомасса краба осенью 2005 г в низовьях р Раздольной оценена в 21 т, учитывая смертность краба в летний период на нерестилищах, экспертным путем биомасса краба весной 2005 г оценена в размере 50 т По данным неводных съемок средние оценю! биомассы краба в эстуарии р Раздольной в июле-октябре 2006 г составляли 17-45 т Если взять за отправную точку биомассу, учтенную в сентябре - 45 т, то на начало 2006 г биомассу краба в эстуарии р Раздольной можно оцешггь в размере примерно 100 т

Допуская, что уловы краба пропорциональны его численности и что на долю крабов р Раздочьной приходится примерно 40 % общего запаса краба в Приморье,

можно экспертным путем оценить запасы краба в основных промысловых районах (табл 5)

Таблица 5

Экспертная оценка запасов краба в водоемах Приморья

Район Доля запаса, % Запас, т

Водоемы юго-западной части зал Петра Великого (р Тесная, озера Карасье, Лебяжье, Рязановское) 25 50

Р Раздольная 40 100

Реки Уссурийского залива (Артемовка, Петровка, Щкотовка, Суходол) 10 30

Реки восточной части зал Петра Великого (Партизанская, Литовка) 10 30

Водоемы северного Приморья (реки Киевка, Ав-вакумовка, Зеркальная, озера Пресное, Известняк, Зеркальное) 15 50

Итого 100 260

Общий запас при этом по экспертной оценке составляет около 260 т Однако следует заметить, что общий запас оценивается в период, как указывалось выше, пониженной численности Поэтому в периоды высокой численности запас мохна-торукого краба в водоемах Приморья, по-видимому, увеличивается в 2-3 раза

Даются рекомендацию по рациональному использованию запасов японского мохнаторукого краба

Выводы

1 В водах Приморья род Eriocheir представлен одним видом - японским мох-наторуким крабом Eriocheir japónica Он населяет практически все реки, озера и некоторые водохранилища от р Туманной на юге до р Серебрянка на севере

2 Японский мохнаторукий краб большую часть жизни обитает в реках, эсту-арных зонах, протоках, лагунах и озерах, имеющих выход к морю Во время нагула краб широко распространяется по речным системам, предпочитая среднее и нижнее течения в диапазоне глубин почти от уреза до 4,5 м В морском прибрежье он встречается на глубинах менее 10 м на илисто-песчаных, песчаных или каменистых грунтах, включающих органические остатки

3 Японский мохнаторукий краб эврифаг его пищевой спектр состоит как из растительной, так и из животной пшци Основные кормовые объекты — водоросли, древесные остатки и рыбы, второстепенные - ракообразные, моллюски, личинки

насекомых, гидроиды и земноводные Интенсивность питания снижается в период лшгьюг и зимовки, повышается во время постлиночного периода и предзимовалыго-го нагула С ростом в пище краба снижается доля растительной и увеличивается количество животной пищи Суточный пищевой рацион в летне-осенний период находится в пределах 1,8-2,0 %

4 В водоемах Приморья японский краб достигает 95 мм по ширине карапакса и массы 515 г Отмечено увеличение среднего размера краба в ряду Уссурийский залив - Амурский залив — зал Посьета Соотношение полов близко 1 1 Размерно-половая структура подвержена заметной пространственно-временной изменчивости в период нерестовых, нагульных и зимовальных миграций

5 В водоемах Приморья мохнаторукий краб становится половозрелым при минимальном размере 40 мм Половое созревание у самцов (60,0 мм) и самок (60,2 мм) наступает при одних и тех же или очень сходных средних размерах В реках и озерах Приморья японский краб линяет в летне-осенний период (июнь-октябрь) Массовая линька происходит в августе Линька половозрелости у большинства крабов, которые росли до этого времени в реке, происходит также в летне-осеннии период

Период развития яичников от половозрелой линьки (в августе) до полного созревания (в ноябре) составляет около 3 мес В нерестовой миграции, и соответственно в размножении, в основном участвуют особи, которые перезимовали в реке, а также крабы, вернувшиеся обратно в реку после размножения в море, и особи, которые по физиологическим причинам пропустили нерест и обитали в реке

6 По мере созревания яичников их цвет меняется от светло-желтого до бурого Закономерное изменение цвета яичников у японского мохнаторукого краба по мере созревания в первую очередь зависит от интенсивности вителлогенеза и накопления запасных питательных веществ и пигментов в ооцитах

7 Нерестовые миграции мохнаторукого краба в реках и озерах Приморья в связи с суровыми гидрологическими условиями сдвинуты по сравнению с более южными районами ареала на теплый период года — апрель-июль

8 В водах Приморья самки мохнаторукого краба нерестятся несколько раз (до четырех) за сезон размножения, который длится около 5 мес (с конца апреля до начала сентября) Количество яиц в кладке зависит от размеров и массы самок и варь-

ирует от 5 до 676 тыс яиц Абсолютная плодовитость в среднем составляет 654 тыс (529-884 тыс яиц) Размер яиц не зависит от размера и массы самки, при этом он меняется в зависимости от стадии развития, составляя в среднем 320 мкм (328-450 мкм)

9 Значительная часть крабов после размножения умирает, причем первыми погибают самцы Смертность крабов, по-видимому, связана с завершением онтогенетического цикла и определяется генетически запрограммированной продолжительностью жизни По типу жизненной стратегии японский мохнаторукий краб является выраженным г-стратегом

10 Японский мохнаторукий краб в водах Приморья, вероятно, образует единую суперпопуляцию, подразделяющуюся на 5 относительно независимых группировок популяционного или субпопуляционного ранга Каждая из группировок представляет собой самостоятельную единицу запаса, имеющую собственный промысловый потенциал Вследствие этого ОДУ должен оцениваться для каждой из группировок, что обеспечит распределение промысловых нагрузок в соответствии с запасами и продуктивностью

11 Лов мохнаторукого краба в Приморье проводится в два периода — весенний и осенний Выделяется 7 основных промысловых районов В настоящее время наблюдается заме гное снижение уловов мохнаторукого краба, что связано с естественной динамикой численности Общий запас мохнаторукого краба по экспертной оценке в водоемах Приморья составляет в настоящее время около 260 т В годы высокой численности этого вида общий запас, по-видимому, может увеличиваться в 2-3 раза

Список пубчикаций по теме диссертации

1 Семепькова Е Г. Обзор исследований биологии китайского мохнаторукого краба {ЕгюсЪе1г*тепБ1£)11\Ьъ ТИНРО 2003 Т 135 С 122-137

2 Олнфирепко А Б , Семепькова Е Г., Пущина О И идр Некоторые данные о сезонных миграциях японского мохнаторукого краба ЕпосИеи }аротси% в водах Приморья //Изв ТИНРО 2004 Т 136 С 137-147

3 Семепькова Е Г Некоторые вопросы биологии японского мохнаторукого краба ЕпосИегг ]сцютсин, связанные с его размножением // Изв 1ИНРО 2005 Т 143 С 52-62

4 Семенькова Е Г., Шаповалов М Е Некоторые биологические характеристики японского мохнаторукого краба Епоскаг]аротси$ в реках южного Приморья в осенний период //Изв ТИНРО 2006 Т 144 С 82-90

5 Семенькова Е Г., Калинина М В Линочный процесс и половое созревание японского мохнаторукого краба Епоскегг ¡аротсич в водоемах Приморья // Вопр рыб-ва 2006 Т 7 № 2 (26) С 238-250

6 Семенькова Е.Г , Колпаков Н В , Барабанщиков Е И Питание и суточная ритмика активности японского мохнаторукого краба Епос/гегг ]аротси5 в водах Приморья//Изв ТИНРО 2006 Т 146 С 5*6-66

7 Семенькова Е.Г , Колпаков Н В , Шаповалов М Е Распределение и численность японского мохнаторукого краба ЕпосИе1Г}аротсич в эстуарии р Раздольная (южное Приморье)//Изв ТИНРО 2006 Т 146 С 165-182

Семенькова Елена Геннадьевна

БИОЛОГИЯ II ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛА ЯПОНСКОГО МОХНАТОРУКОГО КРАБА ERIOCHEIR JAPONICA В ВОДОЕМАХ ПРИМОРЬЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 20 04 2007 г Формат 60x90/16 1 уч -изд. л Тираж 100 экз Зака! № 4 Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» г Владивосток ул Западная 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Семенькова, Елена Геннадьевна

Введение.

Глава 1. Основные этапы и направления в изучении крабов рода ЕгюсИея.Л

Глава 2. Физико-географическое и гидрологическое описание района исследований.

2.1. Гидрологическая характеристика некоторых рек и озер, населенных японским мохнаторуким крабом.

Глава 3. Материал и методика.

Глава 4. Видовые отличия мохнаторуких крабов и их распространение.

4.1. Таксономические отношения мохнаторуких крабов.

4.2. Распространение мохнаторуких крабов.

- Глава 5. Миграции и распределение японского мохнаторукого краба.

5.1. Нерестовая миграция.

5.2. Мечение.

5.3. Распределение и предпочитаемые биотопы.

Глава 6. Питание японского мохнаторукого краба.

6.1. Биоценотическое окружение.

Глава 7. Размерно-весовой и половой составы японского мохнаторукого краба.

7.1. Половой диморфизм.

7.2. Размерно-весовой состав.

7.3. Половой состав.

Глава 8. Половое созревание и линька японского мохнаторукого краба.

8.1. Размер наступления половой зрелости.

8.2. Линька, созревание и цветовые характеристики гонад.

8.3. Продолжительность жизни.

Глава 9. Особенности биологии размножения японского мохнаторукого краба.

9.1. Репродуктивная стратегия и жизненный цикл.

Глава 10. Внутривидовая дифференциация, численность и промысел.

10.1. Внутривидовая дифференциация.

10.2. Численность, промысел и рекомендации по рациональному использованию ресурсов японского мохнаторукого краба.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология и перспективы промысла японского мохнаторукого краба Eriocheir japonica в водоемах Приморья"

Актуальность темы. В последние годы в связи с развитием прибрежного рыбного хозяйства все большее внимание уделяется освоению слабо используемых промысловых биологических ресурсов, которые слагает большое количество рыб, макрофитов и беспозвоночных. Одним из таких объектов является японский мохнаторукий краб Eriocheir japónica. Интерес к нему как перспективному объекту промысла в Приморье появился в конце 1990-х гг. Небольшой лов его здесь ведется с 1998 г., а выловленный краб экспортируется в страны юго-восточной Азии (в основном в Китай).

На Дальнем востоке России из рода Eriocheir обитает только японский мохнаторукий краб, если не считать отдельных поимок китайского мохнаторукого краба Eriocheir sinensis в р. Амур. До последнего времени он здесь систематически не изучался, поэтому многие стороны его биологии изучены слабо. В то же время сведения о распределении, миграциях, биологических характеристиках, особенностях жизненного цикла, условиях воспроизводства, биологических связях и численности этого краба могут иметь существенное значение не только для организации рационального использования его запасов, обоснования промысловых прогнозов и при необходимости рекомендаций для искусственного разведения, но и для понимания особенностей функционирования континентально-прибрежных биоценозов.

Цель и задачи работы. Целью данной работы является выявление особенностей биологии японского мохнаторукого краба в водоемах Приморья. Для достижения указанной цели ставились следующие задачи:

1. Определить таксономический статус и описать распространение японского мохнаторукого краба в водах Приморья.

2. Описать количественное распределение и сезонные миграции японского мохнаторукого краба в водоемах Приморья, а также условия его обитания в реках и морских прибрежьях.

3. Исследовать особенности питания краба.

4. Уточнить размерно-весовую структуру и половой состав этого вида из разных водоемов Приморья.

5. Выявить закономерности процессов линьки и созревания краба.

6. Изучить репродуктивную биологию рассматриваемого вида.

7. Определить популяционный статус мохнаторукого краба в водоемах Приморья.

8. Оценить современное состояние его ресурсов.

Научная новизна. В работе уточнены видовой статус и распространение японского мохнаторукого краба в водоемах Приморья. Впервые обобщены и представлены данные по миграциям, распределению и среде обитания краба. Дана характеристика особенностей его питания и биоценотического окружения. Проанализированы размерно-весовой и половой составы в региональном, сезонном и межгодовом аспектах. Определен размер наступления половой зрелости, установлены сроки линьки, а также описано развитие гонад с указанием их цветовых характеристик. Описан процесс спаривания, определены: число кладок, плодовитость, размер яиц и сроки размножения. Дана характеристика репродуктивной стратегии вида и описан его жизненный цикл. Разработана гипотеза популяционной организации вида в водах Приморья, согласно которой японский мохнаторукий краб образует единую суперпопуляцию, подразделяющуюся на пять относительно независимых группировок.

Практическая значимость. Знания о распространении, миграциях, распределении и условиях обитания группировок мохнаторукого краба необходимы для обоснования рекомендаций по его рациональному промысловому использованию и охране.

Сведения о размерно-весовой структуре и половом составе мохнаторукого краба в водоемах Приморья используются в ТИНРО-Центре при прогнозировании его запасов и определении величины ОДУ.

Определена численность краба в р. Раздольной, и дается экспертная оценка общего запаса краба, а также сформулированы рекомендации по рациональной эксплуатации запасов мохнаторукого краба в водоемах Приморья.

Материалы по биологии мохнаторукого краба могут использоваться при разработке биотехнологии культивирования этого вида в естественных и искусственных условиях.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись на Региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (г. Владивосток, 2003 г.), VIII и IX Пущинских конференциях молодых ученых (г. Пущино, 2004 и 2005 гг.); международных конференциях "Россия и страны АТР: проблемы институциональных преобразований" (г. Владивосток, 2003 г.), "Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек" (г. Астрахань, 2004 г.), 14 ежегодной встрече PISES - 2005 (г. Владивосток, 2005 г.).

Публикации. Всего опубликовано 13 работ, из них 7 статей.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, десяти глав, выводов, списка литературы, включающего 364 наименований, в том числе 237 - иностранных авторов и приложения. Работа изложена на 235 страницах, иллюстрирована 66 рисунками и 37 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Семенькова, Елена Геннадьевна

ВЫВОДЫ

1. В водах Приморья род Eriocheir представлен одним видом -японским мохнаторуким крабом Eriocheir japónica. Он населяет практически все реки, озера и некоторые водохранилища от р. Туманной на юге до р. Серебрянка на севере.

2. Японский мохнаторукий краб большую часть жизни обитает в реках, эстуарных зонах, протоках, лагунах и озерах, имеющих выход к морю. Во время нагула краб широко распространяется по речным системам, предпочитая среднее и нижнее течения в диапазоне глубин почти от уреза до 4.5 м. В морском прибрежье он встречается на глубинах менее 10 м на илисто-песчаных, песчаных или каменистых грунтах, включающих органические остатки.

3. Японский мохнаторукий краб эврифаг: его пищевой спектр состоит как из растительной, так и из животной пищи. Основные кормовые объекты -водоросли, древесные остатки и рыбы, второстепенные - ракообразные, моллюски, личинки насекомых, гидроиды и земноводные. Интенсивность питания снижается в период линьки и зимовки, повышается во время постлиночного периода и предзимовального нагула. С ростом в пище краба снижается доля растительной и увеличивается количество животной пищи. Суточный пищевой рацион в летне-осенний период находится в пределах 1.8-2.0%.

4. В водоемах Приморья японский краб достигает 95 мм по ширине карапакса и массы 515 г. Отмечено увеличение среднего размера краба в ряду Уссурийский залив - Амурский залив - зал. Посьета. Соотношение полов близко к 1 : 1. Размерно-половая структура подвержена заметной пространственно-временной изменчивости в период нерестовых, нагульных и зимовальных миграций.

5. В водоемах Приморья мохнаторукий краб становится половозрелым при минимальном размере 40 мм. Половое созревание у самцов (60.0 мм) и самок (60.2 мм) наступает при одних и тех же или очень сходных средних размерах. В реках и озерах Приморья японский краб линяет в летне-осенний период (июнь-октябрь). Массовая линька происходит в августе. Линька половозрелости у большинства крабов, которые росли до этого времени в реке, происходит также в летне-осенний период.

Период развития яичников от половозрелой линьки (в августе) до полного созревания (в ноябре) составляет около 3 мес. В нерестовой миграции, и соответственно в размножении, в основном участвуют особи, которые перезимовали в реке, а также крабы, вернувшиеся обратно в реку после размножения в море, и особи, которые по физиологическим причинам пропустили нерест и обитали в реке.

6. По мере созревания яичников их цвет меняется от светло-желтого до бурого. Закономерное изменение цвета яичников у японского мохнаторукого краба по мере созревания в первую очередь зависит от интенсивности вителлогенеза и накопления запасных питательных веществ и пигментов в ооцитах.

7. Нерестовые миграции мохнаторукого краба в реках и озерах Приморья в связи с суровыми гидрологическими условиями сдвинуты по сравнению с более южными районами ареала на теплый период года - апрель - июль.

8. В водах Приморья самки мохнаторукого краба нерестятся несколько раз (до четырех) за сезон размножения, который длится около 5 мес (с конца апреля до начала сентября). Количество яиц в кладке зависит от размеров и массы самок и варьирует от 5 до 676 тыс. яиц. Абсолютная плодовитость в среднем составляет 654 тыс. (529-884 тыс. яиц). Размер яиц не зависит от размера и массы самки, при этом он меняется в зависимости от стадии развития, составляя в среднем 320 мкм (328-450 мкм).

9. Значительная часть крабов после размножения умирает, причем первыми погибают самцы. Смертность крабов, по-видимому, связана с завершением онтогенетического цикла и определяется генетически запрограммированной продолжительностью жизни. По типу жизненной стратегии японский мохнаторукий краб является выраженным г-стратегом.

10. Японский мохнаторукий краб в водах Приморья, вероятно, образует единую суперпопуляцию, подразделяющуюся на 5 относительно независимых группировок популяционного или субпопуляционного ранга. Каждая из группировок представляет собой самостоятельную единицу запаса, имеющую собственный промысловый потенциал. Вследствие этого ОДУ должен оцениваться для каждой из группировок, что обеспечит распределение промысловых нагрузок в соответствии с запасами и продуктивностью.

11. Лов мохнаторукого краба в Приморье проводится в два периода -весенний и осенний. Выделяется 7 основных промысловых районов. В настоящее время наблюдается заметное снижение уловов мохнаторукого краба, что связано с естественной динамикой численности. Общий запас мохнаторукого краба по экспертной оценке в водоемах Приморья составляет в настоящее время около 260 т. В годы высокой численности этого вида общий запас, по-видимому, может увеличиваться в 2-3 раза.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Семенькова, Елена Геннадьевна, Владивосток

1. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерного статистиченского анализа // Вопросы ихтиологии. 1977. - Т. 17.-Вып. 5.-С. 862-878.

2. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб. М.: Наука, 1969.-271 с.

3. Афифи А., Эйзен С. Статистический подход с использованием ЭВМ. -М.: Мир, 1982.-488 с.

4. Бакланов П.Я., Зонов Ю.Б., Романов М.Т. и др. География Приморского края. Владивосток, 2000. - 178 с.

5. Барабанщиков Е.И. Японский мохнаторукий краб (Eriocheir japonicus De Haan) эстуарно-прибрежных систем Приморского края // Известия ТИНРО. 2002. - Т. 131. - С. 239-259.

6. Барабанщиков Е.И. Влияние океанологических условий на жизненный цикл японского мохнаторукого краба (Eriocheir japonicus De Haan) //

7. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Том VIII. Японское море. Вып. 2. Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 2004. -с. 244-248.

8. Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1994. - 218 с.

9. Брэйди Д. Ритмы поведения у животных // Биологические ритмы. -1984.-Т. 1.-С. 125-151.

10. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. Сезонное распределение полосатой камбалы в заливе Петра Великого // Биология моря. 1993. - № 4. - С. 52-57.

11. Вдовин А.Н., Дударев В.А. Сравнительная оценка количественных учетов рыбной сырьевой базы Приморья // Вопр. рыболовства. 2000. - Т. 1, №4.-С. 46-57.

12. Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. Распределение камбал (Pleuronectidae) в заливе Петра Великого в период гидрологического лета (июль сентябрь) // Известия ТИНРО. -2000. - Т. 127. - С. 122-136.

13. Виноградов Л.Г. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока // Известия ТИНРО. 1950. - Т. 33. - С. 179-358.

14. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: МГУ, 1990. - 191 с.

15. Геодакян В.А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации // Проблемы передачи информации, 1965. Т. 1, № 1. - С. 105113.

16. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. VIII. Японское море. Вып. I. Гидрометеорологические условия. С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 2003. 398 с.

17. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука, 1995.-343 с.

18. Григорьев Р.В., Зуенко Ю.И. Среднемноголетнее распределение температуры и солености в Амурском заливе Японского моря // Известия ТИНРО. 2005. - Т. 143.-С. 179-188.

19. Дан С. Ежедневные приспособительные стратегии поведения // Биологические ритмы. Т. 1. - М.: Мир, 1984. - С. 315-347.

20. Джадд Д., Вышецки Г. Цвет в науке и технике / Перевод с англ. под ред. Л.Ф. Артюшина. М.: Мир, 1978. - 592 с.

21. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.- 184 с.

22. Дударев О.В. Основные закономерности поведения взвешенного материала в приустьевых зонах рек западной части Тихого океана: Автореф. дис.канд. геол.- мин. наук. М., 1996. - 24 с.

23. Дулепов В.И. Продукционные процессы в популяциях водных животных. Владивосток: Дальнаука, 1995. - 246 с.

24. Жизнь животных / Под ред. Р.К. Пастернак. 2-е изд., перераб. Т. 2. -М.: Просвещение, 1998. 447 с.

25. Зуенко Ю.И. Термические структуры вод на шельфе Приморья // Георафическое исследование шельфа дальневосточных морей. -Владивосток: ДВГУ, 1993. С. 62-71.

26. Зуенко Ю.И. Элементы структуры вод Японского моря // Известия ТИНРО. 1998. - Т. 123. - С. 262-290.

27. Зуенко Ю.И. Сезонная и межгодовая изменчивость температуры воды в северо-западной части Японского моря // Известия ТИНРО. 2002. - Т. 131. -С. 3-21.

28. Зуенко Ю.И., Юрасов Г.И. Водные массы северо-западной части Японского моря // Известия ТИНРО. 1995. - №8. - С. 50-57.

29. Иванков В.Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерность формирования: Учебное пособие. Владивосток: Издательство Дальневосточного Университета, 1985. - 88 с.

30. Иванов Б.Г., Соколов В.И. Краб-стригун Chionoecetes opilio (Crustacea Decapoda Brachyura Majidae) в Охотском и Беринговом морях // Arthropoda Selecta. 1997. - Т. 6, вып. 3-4. - С.63-86.

31. Ивлев B.C. Физиология морских животных. М., 1966. - С. 3-45.

32. Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы // Вопросы ихтиологии. 1955. - Вып. 3. - С. 57-68.

33. Исупов В.В. Размер половозрелости самок краба-стригуна Chionoecetes opilio в Анадырском заливе Берингова моря // Известия ТИНРО. 1999. - Т. 126.-С. 117-119.

34. Истошин Ю.В. Японское море. М.: Гос. издат. географ, литературы, 1959.-78 с.

35. Каменцева О.М. Китайский краб Е. sinensis (Decapoda, Grapsidae) в реках Маныч и Дон //12 Международная конференция по промысловой океанологии, Светлогорск: Тез. докл. Калининград, 2002. - С. 105-106.

36. Карасев М.С., Лобанова Н.И. Строение и водоностность речной сети Дальнего Востока // Тр. ДВНИГМИ. 1982. - Вып. 88. - 134 с.

37. Касьянов В. JI. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. JI.: Наука, 1989. - 184 с.

38. Кауфман 3. С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных. JL: Наука, 1977. - 265 с.

39. Ким JI.H., Хен Г.В., Ванин Н.С., Басюк Е.О. Особенности гидрологических условий и миграции камбал и минтая в континентальной части Уссурийского залива в 2001 и 2002 гг. // Известия ТИНРО. 2006. - Т. 144. - С.265-280.

40. Клитин А.К. Камчатский краб (Paralithodes camtschaticus) у берегов Сахалина и Курильских островов: биология, распределение и функциональная структура ареала. М.: Изд-во ФГУП «Нацрыбресурсы», 2003.-253 с.

41. Коган A.B. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. 1963. - Т. 42. - Вып. 4. - С. 596-601.

42. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.: Наука, 1980.-238 с.

43. Корн О.М., Рыбаков A.B., Кашенко С.Д. Развитие личинок корнеголового рака Sacculina polygenea И Биология моря. 2000. - Т. 26, № 5. -С. 353-356.

44. Корниенко Е.С., Корн О.М. Культивирование в лабораторных условиях и особенности морфологии личинок японского мохнаторукого краба Eriocheir japonicus (De Haan) // Известия ТИНРО 2005. - Т. 143. - С. 35-51.

45. Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука.-1971.-С. 186-218.

46. Калинина М.В., Семенькова Е.Г., Винникова H.A. Созревание и цветовые характеристики яичников японского мохнаторукого краба Eriocheir japonicus (Crustacea: Decapoda: Grapsidae) // Онтогенез. (в печати).

47. Куличкова В.А. Питание камчатского краба в весенне-летний период у берегов Камчатки и Сахалина // Известия ТИНРО. 1955. - Т. 43. - С. 21-42.

48. Кухаренко Л.А. Водоросли и высшие растения оз. Карасье // Труды Биолого-почвенного интститута. 1974. - Т. 22 (125). - С. 36-42.

49. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

50. Левин B.C. Камчатский краб Paralithodes camtschaticus. Биология, промысел, воспроизводство. СПб: Ижица, 2001. - 198 с.

51. Леонов А.К. Региональная океанография. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - 4.1.-765 с.

52. Лоция Японского моря. Л.: Mo СССР, Гл. упр. навигации и океанограф., 1972. - 4.1. - 228 с.

53. Лоция северо-зпапдного берега Японского моря. Л.: ГУНИО МО, 1984.-316 с.

54. Линь Ц.Ч., Лян Л.Б., Бо Н. Некоторые вопросы применения технологии разведения мохнаторукого краба. КНР: Сельское хозяйство КНР, 1999. -120 с (пер. с кит.).

55. Лучин В.А., Сагалаева С.Г. Океанологические условия в Амурском заливе (Японское море) зимой 2005 г. // Известия ТИНРО. 2005. - Т. 143. -С. 203-218.

56. Лучин В.А., Тихомирова Е.А., Круц A.A. Океанографический режим вод залива Петра Великого (Японское море) // Известия ТИНРО. 2005. - Т. 140.-С. 130-169.

57. Мануйлов В.А. Подводные ландшафты залива Петра Великого. -Владивосток: ДВГУ, 1990. -168 с.

58. Материалы по изучению ресурсов беспозвоночных прибрежных вод и континентальных водоемов подзона "Приморье": Отчет о НИР / ТИНРО. № 23579. - Владивосток, 2000. - 451 с.

59. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.:, 1974. - 254 с.

60. Милейковский С.А. Типы личиночного развития морских донных беспозвоночных, их распространенность и экологическая обусловленность: критическая переоценка существующих схем // Тр. ИОАН СССР. 1976. - Т. 105.-С. 214-248.

61. Милейковский С.А. Экология размножения морского бентоса. М.: Наука, 1981. - 93 с.

62. Михайлов В.Н., Рогов М.М., Чистяков A.A. Речные дельты: гидролого-морфологические процессы. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 279 с.

63. Михайлов В.И., Бандурин К.В., Горничных A.B., Карасев А.Н. Промысловые беспозвоночные шельфа и континентального склона северной части Охотского моря. Магадан: МагаданНИРО, 2003. - 284 с.

64. Мочек А.Д. Этологическая организация прибрежных сообществ морских рыб. М.: Наука, 1987. - 270 с.

65. Мурина В.В., Антоновский А.Г. Китайский краб Eriocheir sinensis -экзотический вселенец в бассейн Азовского моря // Экология моря. 2001. -Вып. 55. - С. 37-39.

66. Надточий В.А., Чучукало В.И., Кобликов В.Н. Характеристика питания камчатского (Paralithodes camtschatica) и равношипого (Lithodes aequispina) крабов на юге западнокамчатского шельфа в летний период // Известия ТИНРО. 1998. - Т. 124. - С. 651-657.

67. Надточий В.А., Чучукало В.И., Кобликов В.Н. Особенности питания синего краба {Paralithodes platypus) в Беринговом море в осенний период // Известия ТИНРО. 1999. - Т. 126. - С. 113-116.

68. Надточий В.А., Чучукало В.И., Кобликов В.Н. Питание краба -стригуна Chionoecetes opilio в Анадырском заливе Берингово моря в осенний период // Известия ТИНРО. 2001. - Т. 128. - С. 432-435.

69. Надточий В.А., Чучукало В.И., Кобликов В.Н. Предварительные данные о питании краба-стригуна Бэрда (Chionoecetes bairdi) в Олюторском заливе Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 542-544.

70. Низяев С.А. Биология равношипого краба Lithodes Aequispinus Benedict у островов Курильской гряды: Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 2003. -25 с.

71. Нейман Д. Приливные и лунные ритмы // Биологические ритмы. Т. 2. -М.: Мир, 1984.-С. 5-43.

72. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1963. - 368 с.

73. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М., 1964. -447 с.

74. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищевая прмышленность, 1974. - 447 с.

75. Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вести. МГУ. 1949. - № 9. - С. 107-111.

76. Новомодный Г.В. Китайский перебежник. Пять случаев поимки Eriocheir sinensis Н. Milne-Edwards, 1853 (Decapoda, Grapsidae) в Хабаровском крае и Еврейской автономной области в 2001-2002 гг. // Рыбак Хабаровского края. 2002. - № 51 (315). - С. 8.

77. Новомодный Г.В. Только крабов Амуру не хватало // Родное Приамурье. 2003. - № 2. - С. 4-9.

78. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. - 740 с.

79. Олифиренко А.Б., Семенькова Е.Г., Пущина О.И., Шаповалов М.Е., Братищев B.C. Некоторые данные о сезонных миграциях японского мохнаторукого краба Eriocheir japonicus в водах Приморья // Известия ТИНРО. 2004. - Т. 136.-С. 137-147.

80. Омельяненко В.А. Прибрежный меропланктон залива Петра Великого Японского моря: Автореф. дис. канд-та биол. наук. Владивосток, 2006. -23 с.

81. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под редакцией С. Я. Цалолихина. Т. 2. Ракообразные. Санкт-Петербург, 1995. - С. 550-551.

82. Отчет по научно-исследовательскому рейсу в зал. Петра Великого с 26 июня по 31 августа 2004 г. на НИС 5005: Отчет о НИР (промежут.) / ТИНРО. ИНВ. № 25009. - Владивосток, 2004. - 25 с.

83. Павлюткин Б.И., Рынков B.C. Причины четковидного строения долины реки Раздольная (Южное Приморье) и закономерности формирования ее террасового комплекса // Современное осадконакопление и четвертичный морфолитогенез Дальнего Востока. 1982. - С. 29-37.

84. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.

85. Поддубный А.Г., Малинин Л.К. Миграции рыб во внутренний водоемах: Моногр. М.: Агропромиздат, 1988. - 224 с.

86. Полонский В.Ф., Лупачев Ю.В., Скриптунов H.A. Гидролого-морфологические процессы в устьях рек и методы их расчета. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 383 с.

87. Радзиховская М.А. Водный и тепловой баланс Японского моря // Основные черты геологии и гидробиологии Японского моря. -М.: АН СССР. -1961.-С. 132-145.

88. Рачков В.И. Характеристика гидрохимических условий вод Амурского залива в теплый период года // Известия ТИНРО. 2002. - Т. 131. - С. 65-77.

89. Ресурсы поверхностных вод СССР. Л.: Гидрометеоиздат, Приморье 1972.-Т. 18.-Вып. 3.-268 с.

90. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. М.: Пищевая промышленность, 1979. - 408 с.

91. Ромейс П.Н. Микроскопическая техника. М.: Иностр. лит-ра, 1955.718 с.

92. Рыбаков A.B., Семенькова Е.Г. Корнеголовые ракообразные рода Polyascus (Rhizocephala, Sacculinidae) паразиты японского мохнаторукого краба Eriocheir japónica // Биология моря (неопублик.).

93. Рыбаков A.B., Корн О.М., Пономаренко Е.А. Прибрежный краб Hemigrapsus longitarsis (Decapoda: Varunidae) новый хозяин корнеголового ракообразного Polyascus polygenea (Cirripedia: Sacculinidae) II Биология моря. - 2006. - Т. 32, № 2. - С. 146-147.

94. Сафьянов Г.А. Эстуарии. М.: Мысль, 1987. - 189 с.

95. Семенькова Е.Г. Обзор исследований биологии китайского мохнаторукого краба {Eriocheir sinensis) II Известия ТИНРО. 2003 с. - Т. 135.-С. 122-137.

96. Семенькова Е.Г. Некоторые черты биологии мохнаторукого краба Eriocheir japonicus в реках Южного Приморья // 8-я Пущинская школа-конференция молодых ученых: Тез. докл. Пущино, 2004 а. - С. 224-225.

97. Семенькова Е.Г., Чупышева Н.Г. Распределение и среда обитания японского мохнаторукого краба в Приморье // 9-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых: Тез. докл. Пущино, 2005. -С. 301.

98. Семенькова Е.Г. Некоторые вопросы биологии японского мохнаторукого краба Eriocheir japonicus, связанные с его размножением // Известия ТИНРО. 2005. Т. 143. - С. 52-62.

99. Семенькова Е.Г., Шаповалов М.Е. Некоторые биологические характеристики японского мохнаторукого краба Eriocheir japonicus в реках Южного Приморья в осенний период // Известия ТИНРО. 2006. -. Т. 144. -С. 82-90.

100. Семенькова Е.Г., Калинина М.В. Линочный процесс и половое созревание японского мохнаторукого краба Eriocheir japonicus в водоемах Приморья // Вопросы Рыбаловства. 2006. - Т. 7, № 2 (26). - С. 238-250.

101. Семенькова Е.Г., Колпаков Н.В., Барабанщиков Е.И. Питание и суточная ритмика активности японского мохнаторукого краба Eriocheir japonicus в водах Приморья // Известия ТИНРО. 2006. - Т. 146. - С. 56-66.

102. Семенькова Е.Г., Колпаков Н.В., Шаповалов М.Е. Распределение и численность японского мохнаторукого краба Eriocheir japonicus в эстуарии р. Раздольная (южное Приморье) // Известия ТИНРО. 2006. - Т. 146. - С. 165182.

103. Слизкин А.Г., Сафронов С.Г. Промысловые крабы прикамчатских вод. Петропавловск-Камчатский: Северная Пацифика, 2000. - 180 с.

104. Слизкин А.Г., Борисовец Е.Э., Згуровский К.А. Сравнительный анализ габитуса некоторых видов крабов рода Chionoecetes (Crustacea, Decapoda) // Изв. ТИНРО. 2001. - Т. 128. - С. 582-610.

105. Состояние морских экосистем, находящихся под влиянием речного стока. Владивосток: Дальнаука, 2005. - 261 с.

106. Тищенко П.Я., Ванг Ч.Ш., Волкова Т.И и др. Карбонатная система эстуария реки Раздольной (Амурский залив Японского моря) // Биология моря. 2005. - Т. 31, № 1. - С. 51 -60.

107. Токранов A.M. Распределение и численность северной дальневосточной широколобки Megalocottus platycephalus platycephalus (Cottidae) в эстуарии р. Большая (западная Камчатка) // Вопросы ихтиологии 1994. - Т. 34, №1.- С. 127-129.

108. Характеристика поселений и оценка запасов традиционных и перспективных для перспективных для промыслового освоения беспозвоночных в прибрежных водах Приморья: Отчет о НИР / ТИНРО. № 24462. - Владивосток, 2002. - 356 с.

109. Хидака К. Японское море // Океанографическая энциклопедия. JL: Гидрометеоиздат, 1974. - С. 626-631 (пер. с анг.).

110. Хмелева H.H. Закономерности размножения ракообразных. Мн.: Наука и техника, 1988. - 208 с.

111. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Владивосток, 2006.-48 с.

112. Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб // Известия ТИНРО. 1999. - Т. 126. - С. 160-171.

113. Шилов И.А. Популяция как биологическая система надорганизменного уровня // Экология популяций: структура и динамика (материалы совещания). 4.1. -М.: РАН, 1995. - С. 3-13.

114. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. -Т.1.-580 с.

115. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.-176 с.

116. Яблоков А.В. Популяционная биология: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. M.: Высш. шк., 1987.-303 с.

117. Aikawa H. On larval forms of some Brachyura // Rec. oceanogr. Works Japan. 1929. - Vol. 2. - P. 1-55.

118. Aikawa H. Further notes on brachyuran larvae// Rec. oceanogr. Works Japan. -1937. Vol. 9. -P. 87-162.

119. Anger K. Effects of temperature and salinity on the larval development of the Chinese mitten crab Eriocheir sinensis (Decapoda: Grapsidae) // J. Mar. Ecol. Prog. Ser. -1991. Vol. 72. - P. 103-110.

120. Anger K., Harms J., Montu M., Bakker C. Effects of salinity on the larval development of a semiterrestrial tropical crab, Sesarma angustipes (Decapoda: Grapsidae) // Mar. Ecol. Prog. Ser. -1990. Vol. 62. - P. 89-94.

121. Begon M., Parker G.A. Should egg size and clutch size decrease with age? // Oikos. 1986. - Vol. 47. - P. 293-302.

122. Bourdillon-Casanova L. Le meroplancton du Golfe de Marseille: les larves de Crustacés decapodes // Reel. Trav. Stat. Mar. Endoume. -1960. Vol. 30. - 286 P

123. Brown R. Mitten crabs // IEP Newsletter. 1998. - Vol. 11, № 4. - 4 p.

124. Buhk F. On the reproductive biology of the mitten crab // Woschenschrift fur Aquarien-und Terrarienkunde. 1938. - Vol. 35, № 49. - P. 776-780.

125. Butler Т.Н. Maturity and breeding of the Pacific edible crab, Cancer magister Dana // J. of Fisheries Research Board of the Canada. 1960. - Vol. 17. -P. 641-646.

126. Cabral H.N., Costa M.J. On the occurrence of the Chinese mitten crab Eriocheir sinensis in Portugal (Decapoda, Brachyura) // Crustaceana. 1999. - Vol. 72, № 1. - P. 55-58.

127. Carlisle D.B. On the hormonal inhibition in decapod Crustacea, ii. Terminal anecdysis in crab // J. of Marine Biological Association of United Kingdom. -1957.-Vol. 36.-P. 291-307.

128. Cao W., Qiao X., Ye J. A comparative experiment on culture of Changjiang and Oujiang Eriocheir sinensis II Freshwater Fish. 1995. - Vol. 25, № 2. - P. 1415.

129. Chan T.Y., Hung M.S. Yu H.P. Identity of Eriocheir recta (Stimpson, 1858) (Decapoda: Brachyura), with description of a new mitten crab from Taiwan // J. Crust. Biol. -1995. Vol. 15. -P. 301-308.

130. Chen Y., Chen Y., Liu Z. Experiment of rearing Eriocheir sinensis from the megalopa to the juvenile in pond of tiny salt water // Trans Oceanol. and Limnol. -1999.-Vol. 1.-P. 74-76.

131. Chow S., Fujio Y. Comparison of intraspecific genetic diversity levels among local populations in decapod crustacean species; with some references of phenotypic diversity // Bull. Jap. Soc. Sei. Fish. 1987. - Vol. 53, № 5. - P. 691693.

132. Christiansen M.E. Second record of the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis, from Norway // Fauna. 1988. - Vol. 41, № 1. - P. 42.

133. Chu K.H., Ho H.Y., Li C.P., Chan T.-Y. Molecular phylogenetics of the mitten crab species in Eriocheir, sensu lato (Brachyura, Grapsidae) // J. of Crustacean Biology 2003. - Vol. 23, № 3. - P. 738-746.

134. Clark P.F. Recent records of alien crabs in Britain // Naturalist. 1984. -Vol. 109.-P. 111-112.

135. Clark P.F., Rainbow P.S., Robbins R.S., Smith B., Yeomans W.E., Thomas M., Dobson G. The alien Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis (Crustacea: Decapoda: Brachyura), in the Thames catchment // J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1998. -Vol. 78.-P. 1-6.

136. Cohen A.N. Chinese mitten crabs in North America // Aquatic Nuisance Species Digest. 1995. - Vol. 1, № 2. - P. 20-21.

137. Cohen A.N., Carlton J.T. Transoceanic transport mechanisms: introduction of the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis, to California // Pacific Science. -1997.-Vol. 51.-P. 1-11.

138. Conan G.Y., Comeau M. Functional maturity and terminal molt of male snow crab, Chionoecetes opilio // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1986. - Vol. 43. - P. 1710-1719.

139. Dai A. A preliminarily cladistic analysis on Eriocheir (Crustacea: Decapoda) // Acta Zootaxon. Sinica. 1988. - Vol. 13. - P. 22-26.

140. Dai A. Studies on the subspecies differentiation of the Genus Eriocheir (Decapoda, Brachyura)//Sci. Treat. Syst.Evol. Zool.-1991.-P. 61-71.

141. Dai A., Yang S. Crabs of the China Sea // China Ocean Press. 1991. - P. 521-524.

142. Dai A., Yang S., Song Y., Chen G. Crabs of the China Seas. China Ocean Press, Peking, China, 1986. 642 p.

143. Diaz H., Bevilacqua M. Larval development of Aratus pisonii (Milne Edwards) (Brachyura, Grapsidae) from marine and estuarine environments reared under different salinity conditions I I J. Coast. Res. 1986. - Vol. 2. - 43-49.

144. Diaz H., Bevilacqua M. Early developmental sequences of Aratus pisonii (H. Milne Edwards) (Brachyura, Grapsidae) under laboratory conditions // J. Coastl. Res. -1987. Vol. 3. - P. 63-70.

145. Du N. S. The chromosomes of the Chinese mitten handed crab, Eriocheir sinensis (Crustacea, Decapoda) // Zool. Res. - 1986. - Vol. 7. - P. 293-296.

146. Du N.S. On the invasion of the Chinese mitten-handed crab Eriocheir sinensis (Decapoda, Brachyura) // Acta Museum Historae Naturae Sinica. 1998. -Vol. 16.-P. 46-47.

147. Du N.S., Lai W., Xue L.Z. Acrosome reaction of the sperm in the Chinese mitten-handed crab Eriocheir sinensis (Crustacea, Decapoda) // Acta Zoologica Sinica.- 1987.-Vol. 33.-P. 8-13.

148. Du N.S., Xue L.Z., Lai W. Studies on the sperm of Chinese mitten-handed crab, Eriocheir sinensis (Crustacea, Decapoda) 2. Spermatogenesis // Oceanol and Limnol. -1988. Vol. 19, № 1. - P. 71-75.

149. Du N.S., Lai W., An Y., Jiang H.W. Studies on the cytology of fertilization in the Chinese mitten-handed crab, Eriocheir sinensis (Crustacea, Decapoda) // Sci. China. 1993. - Vol. 36, № 3. - P. 288-296.

150. Du N.S., Lai W., Nan C.R., Jiang H.W. The morphology and ultrastructure of the mature egg of Eriocheir sinensis (Crustacea, Decapoda) // Acta Zoologica Sinica. 1995. - Vol. 41. -P. 229-234.

151. Du N., Lai W., Chen P., Chen Y., Nan C. Studies on vitellogenesis of Eriocheir sinensis II Acta Zool. Sin. -1999. Vol. 45, №1. - P. 88-92.

152. Edwards E. Mating behaviour in the European edible crab {Cancer pagurus) // Crustaceana. -1966. Vol. 10. -P. 23-30.

153. Forward R.B. (jr), Humberto D., Cohen J.H. The tidal rhythm in activity of the mole crab Emerita talpoida // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 2005. - Vol. 85. - P. 895-901.

154. Fujii H., Nakanishi H. Seed production of the Japanese mitten crab. Technical and Business Report of Wakajama Prefectual inland Fisherery in 3rd Fiscal Year ofHeisei, 1993. P. 44-46.

155. Fukui Y. Comparative studies on the life history of the Grapsid crabs (Crustacea, Brachyura) inhabiting intertidal cobble and boulder shores // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. Vol. 33, № 4/6. - P. 121-162.

156. Fuseya R., Gao T., Yokota M., Iwamoto M., Kitada S., Watanabe S. Genetic effects of stocking on a wild population of the Japanese mitten crab Eriocheir japonica //Suisanzoshoku. -1997. Vol. 45. - P. 25-29.

157. Gao T., Watanabe S. Genetic variation among local populations of the Japanese mitten crab Eriocheir japonica de Haan // Fisheries Science. 1998. -Vol. 64,№2.-P. 198-205.

158. Gao Z.Q., Zhou K.Y. Genetic variation of the Chinese mitten-handed crab (Eriocheir sinensis) populations detected by RAPD analysis // Chinese Biodiversity. -1998. Vol. 6. -P. 186-190.

159. Gerlin W., Song Q. Culture of Chinese mitten handed crab // Aquae Asia. - 1999. - Vol. 4, № 2. -P. 18-21.

160. Gollasch S. Current status on the increasing abundance of the Chinese mitten crab Eriocheir sinensis in the German Elbe River. Abstract submitted to United States Fish and Wildlife Service, 1999. 6 p.

161. Gooch J.L. Allozyme genetics of life cycle stages of brachyurans // Chesapeake Sci. 1977. - Vol. 18. - P 284-289.

162. Gore R.H., Scotto L.E. Cyclograpsus integer H. Milne Edwards, 1987 (Brachyura, Grapsidae): the complete larval development in the laboratory, with notes on larvae of the genus Cyclograpsus // Fish. Bull. U.S. 1982. - Vol. 80. - P. 501-521.

163. Grabda E. The crab Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards, 1853 in Poland // Przeglad Zoologiczny. 1973. - Vol. 17, № 1. - P. 46-49.

164. Gu J. An ecological survey of Eriocheir sinensis II Trans. Chinese Crust. Soc. 1986. - Vol. 1. - P. 268-269.

165. Gu Z., He L. Effect of unilateral eyestalk enucleation on ecdysis, growth and maturation of mitten crab (Eriocheir sinensis) I I Freshwat. Fish. 1991. - Vol. 5. -P. 10-13.

166. Gu Z., He L. Histological and cytological observation on the development cycle of crab {Eriocheir sinensis) ovary // Oceanol. and Limnol. Sinica. 1997. -Vol. 28.-P. 138-145.

167. Gu X., Hu W. Experiment of cultivating crab fingerlings in saline alkali wetland // Trans. Oceanol. and Limnol. - 1996. - Vol. 1. - P. 50-54.

168. Guo J.Y., Ng N.K., Ng P.K.L. The taxonomy of three commercially important species of mitten crabs of genus Eriocheir de Haan, 1835 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Grapsidae) // The Raffles Bulletin of Zoology. 1997. -Vol. 45,№2.-P. 445-476.

169. Haahtela I. Some new observations and remarks of the occurrence of the mitten crab Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards (Crustacea, Decapoda), in Finland // Aquilo (Ser. Zool.). 1963. - Vol. 1. - P. 9-16.

170. Halat K.M. The distribution and abundance of the Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis) in southern San Francisco Bay, 1995-1996. M.S. thesis, University of California, Berkeley, CA. 1996. - 80 p.

171. Hartnoll R.G. Mating in the Brachyura // Crustaceana. 1968. - Vol. 16. - P. 161-179.

172. Hartnoll R.G. Variation in growth pattern between some secondary sexual characters in crabs (Decapoda, Brachyura) // Crustaceana. 1974. - Vol. 27, № 2. -P. 130-136.

173. Hartnoll R.G. Growth. In The biology of Crustacea: Embryology, Morphology and Genetics (Vol. 2). Academic Press, London. 1982. P. 111-185.

174. He L., Gu Z. Food requirement of the crab Eriocheir sinensis in larval stages I I Oceanol. and Limnol. 1988. - Vol. 19, № 4. - P. 391-395.

175. Herborg L. M., Rushton S. P., Clare A. S., Bentley M. G. The invasition of the Chinese mitten crab {Eriocheir sinensis) U Biol. Invasions. 2005. - Vol. 7, № 6.-C. 959-968.

176. Henmi Y. Reproductive ecology of three Ocypodid crabs II. Incubation sites and egg mortality // Ecol. Res. 1989. - Vol. 4. - P. 261-269.

177. Hieb K. Chinese mitten crabs in the delta // IEP Newsletter. 1997. - Vol.10, №1.-P. 14-15.

178. Hinrichs, Grell K.G. Entwicklungsstadien von Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards, im Helgolander Plankton // Zool. Anz. 1937. - Vol. 119. - P. 217-221.

179. Ho C. S. An introduction to the geology of Taiwan. Explanatoiy text of the tectonic map of Taiwan. Taiwan.: The Ministry of Economic Affairs, Taipei, 1975.- 118 p.

180. Hoestland H. Investigations into the of Eriocheir sinensis in France (Crustacea: Brachyura) //Ann. Inst. Oceanogr. 1948. - Vol. 24, № 1. - P.l-116.

181. Hoestland H. The current distribution of the Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards) in France // Bull. Franc. Piscicult. 1959. - Vol. 194. -P. 5-14.

182. Holmes A., Osmondson J. The second annual IEP monitoring survey of the Chinese mitten crab in the Sacramento-San Joaquin Delta and Suisun Marsh // IEP Newsletter. 1998. - Vol. 12, № 1. - P. 24-27.

183. Hu Z., Hu Y. Morphology and histology structure of the reproductive sestem in Eriocheir sinensis (Decapoda, Crustacea) // Acta Sei Nat Univ. Norm Hunan. -1997.-Vol. 20, №3.-P. 71-76.

184. Hyman O.W. Studies on larvae of crab of the family Grapsidae // Proc. U.S. natn. mus. 1924. - Vol. 65, № 10. - P. 1-8.

185. Jensen A. S. Den kinesiske uldhaandskrabbe (Eriocheir sinensis H. Milne-Edw.) in Danmark // Biol. Meddr.-1936.-Vol. 13.-P. 1-23.

186. Jin G., Li Z. Biology of mature crabs, Eriocheir sinensis: sexual behaviour, overwintering habit and molting possibility // J. of Lake Sciences. 1999. - Vol. 11, №2.-P. 172-176.

187. Jin G., Li Z. Characteristics of daily catch of Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis, from different water systems, reared in lakes at the middle reaches of Changjiang River // Acta Hydrobiol. Sin. 2000. - Vol. 24, № 1. - P. 48-55.

188. Jin G., Li Z., Lei W. Growth dynamics of Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis, stocked in lakes along the middle reaches of Yangtse River // Acta Hydrobiologica Sinica. 1999. - Vol. 23. - P. 249-256.

189. Jin G., Li Z., Fang R, Liu H. Cultural ecology of mature yearling Chinese mitten-handed crab, Eriocheir sinensis (Crustacea, Decapoda), and its fishery evaluation // Acta Hydrobiologica Sinica. 1998. - Vol. 22. - P. 143-147.

190. Jin G., Li Z., Xie P. Effects of fishes on the growth and survival of Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis II Chinese J. of Oceanology and Limnology. -2000.-Vol. 18, №4.-P. 355-359.

191. Jin G., Li Z., Xie P. The Growth patterns of juvenile and precocious Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis (Decapoda, Grapsidae), stocked in freshwater lakes of China // Crustaceana. 2001. - Vol. 74, № 3. - P. 261-273.

192. Jin G., Xie P., Li Z. The precocious Chinese mitten crab: changes of gonad, survival rate and life span in a freshwater lake // J. of Crustacean Biology. 2002. -Vol. 22, №2.-P. 411-415.

193. Kalinina M.V., Semenkova E.G. Use of a visual method of estimation of Japanese mitten crab ovaries by maturity stages // PICES. 14th Annual Meeting. Program Abstracts. Vladivostok (Russia). 2005. - P. 69.

194. Kamita T. Some observations of Eriocheir leptognathus in Corea // Zoological Magazine. -1938. Vol. 50. -P. 174-175.

195. Kim C.H., Hwang S. G. Complete larval development of Eriocheir japonica De Haan (Decapoda, Brachyura, Grapsidae) reared in the laboratory // Korean Journ. Zool. -1990. Vol. 33, № 4. - P. 411-427.

196. Kobayashi S. Settlement and upstream migration of the Japanese mitten crab Eriocheir japonica (De Haan) II Ecology and Civil Engineering. 1998. - Vol. 1. -P. 21-31.

197. Kobayashi S. Reproductive ecology of the Japanese mitten crab Eriocheir japonica (De Haan): a review // Japanese J. of Benthology. 1999 a. - № 54. - P. 24-35.

198. Kobayashi S. Mating behaviour of the Japanese mitten crab Eriocheir japonica (De Haan) in «Update Progress in Aquatic Invertebrate Zoology»

199. Okutani T., Ohta S., Ueshima R. Tokai University Press, Tokyo. 1999 b. - P. 231-247.

200. Kobayashi S. Dimorphism in adult male Japanese mitten crab Eriocheir japónica (de Haan) // Crustacean Research. 1999 c. - Vol. 28. - P. 24-36.

201. Kobayashi S. Fecundity of the Japanese mitten crab Eriocheir japónica (de Haan) // Benthos Research. 2001. - Vol. 1. - P. 1-7.

202. Kobayashi S. Relative growth pattern of walking legs of the Japanese mitten crab Eriocheir japónica II Journal of Crustacean Biology. 2002. - Vol. 22, № 3. -P. 601-606.

203. Kobayashi S. Process of maturity and reproduction of female Japanese mitten crab Eriocheir japónica (de Haan) II Crustacean Research. 2003. - Vol. 32.-P. 32-44.

204. Kobayashi S., Matsuura S. Longitudinal distribution of the Japanese mitten crab in the Kaminokawa River, Kagoshima // Nippon Suisan Gakkaishi. 1991. -Vol. 57.-P. 1029-1034.

205. Kobayashi S., Matsuura S. Morphological changes of the exoskeleton of the female Japanese mitten crab, according to growth and maturity // Researches on Crustacea. -1992. Vol. 21. -P. 159-168.

206. Kobayashi S., Matsuura S. Ecological studies on the Japanese mitten crab Eriocheir japonicus (De Haan). Relative growth of the chela and soft-hair distribution on the chela // Benthos Research. 1993. - Vol. 45. - P. 1-9.

207. Kobayashi S., Matsuura S. Occurrence pattern and behavior of the Japanese mitten crab De Haan in the marine environment // Benthos Research. 1994 a. -Vol. 46.-P. 49-58.

208. Kobayashi S., Matsuura S. Variation in the duration of copulation of the Japanese mitten crab Eriocheir japonicus II J. Ethol. 1994 b. - Vol. 12, № 1. - P. 73-76.

209. Kobayashi S., Matsuura S. Reproductive ecology of the Japanese mitten crab Eriocheir japonicus (De Haan) in its marine phase // Benthos Research. 1995 a. -Vol. 49.-P. 15-28.

210. Kobayashi S., Matsuura S. Maturation and oviposition in the Japanese mitten crab Eriocheir japonicus (De Haan) in relation to their downstream migration // Fisheries Science. -1995 b. Vol. 61. - P. 766-775.

211. Kobayashi S., Matsuura S. Population structure of the Japanese mitten crab Eriocheir japonicus (De Haan) clinal variations in size of maturity // Crustacean Research. 1995 c. - Vol. 24. - P. 128-136.

212. Kobayashi S., Matsuura S. Egg development and variation of egg size in the Japanese mitten crab Eriocheir japonicus (De Haan) // Benthos Research. 1995 d. - Vol. 48.-P. 29-39.

213. Kobayashi S., Matsuura S. Relative growth of chela of Japanese mitten crab Eriocheir japonica (De Haan) during the juvenile stages // Crustacean Research. -1996.-Vol. 25.-P. 1-6.

214. Kobayashi S., Matsuura S. Incidence of limb loss and bald chelipeds in the of the Japanese mitten crab Eriocheir japonica (De Haan) in its marine phase // Benthos Research. 1997. - Vol. 52. - P. 61-68.

215. Kobayashi S., Matsuura S. Process of growth, migration, and reproduction of middle- and large-sized Japanese mitten crab Eriocheir japonicus (de Hann) in a small river and its adjacent sea coast // Benthos Research. 2003. - Vol. 58, № 2. -P. 15-28.

216. Kobayashi S., Kagehira M., Yoneji T.; Matsuura S.Questionnaire research on the ecology and fishery of the Japanese mitten crab Eriocheir japonica (de Haan) // Science-Bulletin of the Facultyof-Agriculture. 1997. - Vol. 52. - P. 89104.

217. C. H., Li S. F. Phylogenesis of populations of mitten crabs (.Eriocheir sinensis, E. japonicus) in six rivers of mainland China: molphology discriminant analysis // J. Fish. China. 1999. - Vol. 23. - P. 337-342.

218. M., Kuahg Z., Zhen H., Wang M. The morphological development of the Eriocheir japonicus hepuensis Dai, 1991 // Guangxi Fish. Tech. 1992. - Vol. 3. -P. 1-12.

219. S., Cai W., Zuo S., Li C., Zhao J., Wang C., Chen G. Quality analysis of Chinese mitten crab Eriocheir sinensis in Yangchenghu Lake // J. Fish. Sci. China. 2000. - Vol. 7, № 3. - P. 71-74.

220. G., Shen Q., Xu Z. Morphometric and biochemical genetic variation of the mitten crab, Eriocheir, in southern China // Aquaculture. 1993. - Vol. 111.-P. 103-115.

221. R.H., Qiu T., Xiang C.M., Xie H., Zhang J. RAPD and AFLP techniques for the analysis of genetic relationships in two genera of Decapoda // Crustaceana. -2000.-Vol. 73.-P. 1027-1036.

222. Meusy, J.J., Payen, G. Female reproduction in malacostracan Crustacea // Zoological Science. 1988. - Vol. 5. - P. 217-265.

223. Milne-Edwards H. Notes sur quelques Crustaces nouveaux ou peu connus conserves dans la collection du Museum d'Histoire Naturelle // Archives du Museum d'Histoire Naturelle. 1854. - Vol. 7. - P. 145-192.

224. Moksnes P., Kenneth L. Relative importance of habitat selection and predation for the distribution of blue crab megalopae and young juveniles // Mar.

225. Ecol. Prog. Ser. 2006. - Vol. 308. - P. 165-181.

226. Montru M., Anger K., de Bakker C. Variability in the larval development of Metasesarma rubripes (Decapoda, Grapsidae) reared in the laboratory // Neritica, Pontal do Sul, PR (Brazil). 1990. - Vol. 5. - P. 113-128.

227. Montru M., Anger K., de Bakker C. Larval development of the Chinese mitten crab Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards (Decapoda: Grapsidae) reared in the laboratory // Helgolander Meeresunters. 1996. - Vol. 50. - P. 223-252.

228. Morita J. Moiphological observation on the development of Eriocheir japonicus De Haan //Zool Mag. 1974. - Vol. 83. - P. 24-81.

229. Muraoka K. On the secondary sexual characters of the post-larval stages of a shore crab, Plagusia dentipes De Haan // Res. Crustacea. 1963. - Vol. 1. - P. 112.

230. Nepszy S.J., Leach J.H. First records of the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis, (Crustacea: Brachyura) from North America // J. of the Fish. Res. Board, of Canada. 1973. - Vol. 30, № 12. - P. 1909-1910.

231. Ng N.K., Dai A.Y., Guo J., Ng P.K.L. The complete larval development of the southern Chinese mitten crab, Eriocheir hepuensis Dai, 1991 (Decapoda, Brachyura, Grapsidae) reared under laboratory conditions // Crustaceana. 1998. -Vol.71.-P. 493-517.

232. Ng N.K., Guo J., Ng P.K.L. Generic affinities of Eriocheir lertognathus and E. formosa with description of a new genus (Brachyura: Grapsidae: Varuninae) // J. of Crustacean biology. 1999. - Vol. 19, № 1. - P. 154-170.

233. Okada Y.K., Miyashita Y. Sacculinization in Eriocheir japonicus de Haan, with remarks on the occurrence of complete sex-reversal in parasitized male crabs //Memoirs of the College of Science, Kyoto Imperial University. 1935. - Vol. 10, №3.-P. 169-208.

234. Okamoto K., Suzuki M. The effect of temperature and salinity on growth, survival of larvae and juveniles of Eriocheir japonicus II Bull. Shizuoka Pref. Fish. Exp. St. 1992. - Vol. 27. - P. 21-32.

235. Otto J. P., Kamps L.F. Die chinesische Wollhandkrabbe in den Niederlanden, besonders in den Provinzen Groningen und Friesland // Zool. Anz. -1935.-Vol. 110.-P. 109-116.

236. Palmer J.D. Tidal rhythms: The clock control of the rhythmic physiology of marine organisms // Biol. Rev. 1973. - Vol. 48. - P. 377-418.

237. Pan X., Hua X., Zhu Y. Industrialized culture of Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis) originated from the Yangtze River // J. of Lake Sciences. -1999.-Vol. 11, №4. P. 41-50.

238. Panning A. Die chinesische Wollhandkrabbe (Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards) in Deutschland: Gestaltkundlicher Teil // Zool. Anz. (Erg. Bd). 1933. -Vol. 104.-P. 1-58.

239. Panning A. Die chinesische Wollhandkrabbe in Europa: Der Lebenskreislauf der Wollhandkrabbe // Fischmarkt. -1936 a. № 4/5. - P. 4-8.

240. Panning A. Wandern die Larven der Wollhandkrabbe? // Zool. Anz. 1936 b. - Vol. 115. -P. 175-177.

241. Panning A. Systematic notes on Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards // Mitt. Hamb. Zool. Mus. Inst. Hamb. 1938. - Vol. 47. - P. 105-111.

242. Panning A. The Chinese mitten crab // Annual Report Smithsonian Institution. 1939. - P. 361-375.

243. Panning A. The Chinese mitten crab // Die Neue Brehm-Bucherei (Akademische Verlagsgesellschaft, Leipzig). 1952. - Vol. 70. - P. 1-46.

244. Paul A.J. A review of size at maturity in male Tanner (Chionoecetes bairdi) and king (Paralithodes camtschaticus) crabs and the methods used to determine maturity // Amer. Zool. 1992. - Vol. 32. - P. 534-540.

245. Paunovie M., Caric P., Hegedis A., Kolarevic J., Lenhardt M. A report of E. sinensis from the Serbian part of the Danube Rever // Hydrobiologia. 2004. -Vol. 529, №1.-P. 275-277.

246. Peng W.H. Preliminary study on the problem of variation of Eriocheir sinensis in Zhujiang River Valley // Inf. Fish. Sci. Tech. 1986. - Vol. 2. - P. 1922.

247. Pereira W.T. Distribution of juvenile tanner crab Chionoecetes tanner Rathbun, life history model, and fisheries management // Proc. Nat. Sellfish. Assoc. 1967. - Vol. 58. - P. 66-70.

248. Peters N. The reproductive biology of (Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards) //Mitteilungen Hamburgischen Zool. Mus. Inst. 1938. - Vol. 47. - P. 131.

249. Peters N., Panning A. Die Chinesische wollhandkrabbe (Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards) in Deutschland //Zoologischer Anzeiger Supplement. 1933. -Vol. 104.-P. 180.

250. Petit G. The Chinese mitten crab arrives in the Mediterranean // Vie Milieu. 1960. - Vol. 11, № 1. - P. 133-136.

251. Pielou E.C. Niche width and niche overlap: A method for measuring them // Ecology. 1972. - Vol. 53, № 4. - P. 687-692.

252. Pillay K.K., Nair N.B. The annual reproductive cycles of Uca annulipes, Portunus pelagicus and Metapenaeus affinis (Decapoda: crustacean) from the south-west coast of India//Mar. Biol. -1971. Vol.11. - P. 152-166.

253. Rasmussen E. Status of the (Eriocheir sinensis) outbreaks and occurrence in Denmark // Flora or Fauna. 1987. - Vol. 93, № 3. - P. 51-58.

254. Rathbun M.J. Description of new species of crabs of the families Grapsidae and Ocypodidae //Proc. U. S. Natn. Mus. -1913. Vol. 46. - P. 353-358.

255. Rice A.L. Crab zoeal morphology and its bearing on the classification of the Brachyura//Trans. Zool. Soc. London. -1980. Vol. 35. - P. 271-424.

256. Robertson W. D. Abundance, population structure and size at maturity of Scylla serrata (Decapoda: Portunidae) in Eastern Cape estuaries, South Africa // South African Journal of Zoology. 1996. - Vol. 31. - P. 177-185.

257. Ross S.T. Resource partitioning in fish assemblage: a review of field study // Copeia. 1986. - Vol. 1989. - P. 352-388.

258. Rudnick D.A., Halat K.M., Resh V. H. Distribution, ecology and potential impacts of the Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis) in San Francisco Bay // University of California Water Resources Center, Berkeley, CA. 2000. - Vol. 206.-74 p.

259. Sakai T. Brachygnatha, Brachyrhncha. Studies on the crabs of Japan. Yokendo, Tokyo. 1939. - Vol. IV. - P. 666-672.

260. Sakai T. Crabs of Japan and adjacent seas. Kodansha Ltd., Tokyo, 1976.733 p.

261. Schaferna K. About the Chinese mitten crab // Ryb. vest. 1935. - Vol. 15, №8.-P. 117-121.

262. Schnakenbeck W. Larven und erste Bodenformen. In: Peters N., Panning A. Die Chinesische Wollhandkrabbe (Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards) in Deutschland // Zoologischer Anzeiger. 1933. - Vol. 104. - P. 157-170.

263. Shi W. On two technical errors in river crab culture // Shandong Fish. -1996.-Vol. 13, №3.-P. 21-23.

264. Shy J.Y., Yu H.P. Complete larval development of the mitten crab Eriocheir rectus Stimpson, 1858 (Decapoda, Brachyura, Grapsidae) reared in the laboratory // Crustaceana. 1992. - Vol. 63, № 3. - P. 277-290.

265. Siegfried S. Notes on the invasion of the Chinese mitten crab {Eriocheir sinensis) and their entrainment at the Tracy fish collection facility // Interagency Ecological Program Newsletter. -1999. Vol. 12, № 2. - P. 24-25.

266. Sin C., Xia P., Li Z. Food habits of two year-old Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis) stocked in lake Baoan, Chine // J. Freshwater Ecol. - 2003. -Vol. 18, №3. p. 369-375.

267. Slater P.J.B. Tidal rhythm in a seabird // Nature. 1976. - Vol. 264. - P. 636637.

268. Song J., Ding Y., Tong Q., Zhu S. A techniquie in culturing mini-crabs of Eriocheir sinensis by controlling temperature and light // Trans Oceanol and Limnol. 1999. - Vol. 3. - P. 65-71.

269. Stimpson W. Report on the Crustacea (Brachyura and Anomura) collected by the North Pacific Exploring Expedition 1856-58 // Smithson. Misc. Coll. -1907.-Vol. 49.-P. 1-240.

270. Sun J. The lifetime of Eriocheir sinensis and its application to aquaculture // Aquaculture. 1998. - Vol. 2. - P. 28-29.

271. Suzuki S. The life history of Sesarma (Holometopus) haematocheir (H. Milne Edwards) in the Miura Peninsula // Res. Crustacea. 1981. - Vol. 11. - P. 51-65.

272. Suzuki T., Hamano T., Hayashi K., Nagamatsu K. Factors influencing the catch of the the Japanese mitten crab Eriocheir japonicus in trap // J.Natl. Fish Univ Japan. 1998. - Vol. 47, № 1. - P. 7-14.

273. Swan B.L. Migrations of adult horseshoe crabs, Limulus polyphemus, in the middle Atlantic bight: a 17-years tagging study // Estuaries. 2005. - Vol. 28, № 1. -P. 28-40.

274. Takahashi T., Liitzen J. Asexual reproduction as part of the life cycle in Sacculina polygenea (Cirripedia: Rhizocephala: Sacculinidae) // Journal of Crustacean Biology. 1998. - Vol. 18, № 2. - P. 321-331.

275. Takeda M., Koizumi M. Occurrence of the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis H. Milne Edwards, in Tokyo Bay, Japan // Bull. Nat. Sci. Mus. A. 2005. -31,№ l.-C. 21-24.

276. Takemon Y. Evaluation of fishways of the Nagara Rivermouth Barrage based on upstream migration of the Japanese mitten crab, Eriocheir japonica (de Haan) // Ecol. Civil Eng. 2000. - Vol. 3, № 2. - P. 153-168.

277. Tan Q.K. The ecological study on the anadromous crab Eriocheir sinensis going upstream. Tung wu hsueh tsa chih // Chinese J. of Zool. 1984. - Vol. 6. - P. 19-22.

278. Tan H., Chen D., Huang B., Chen J., Liu X. The preliminary report on the investigation of Eriocheir at the mid upper reaches of the Nanliu River // J. Zhanjiang Fish. Coll. - 1991. - Vol. 11, № 2. - P. 21-24.

279. Tang B., Zhou K., Song D. Biodiversity of the mitten crab Eriocheir // J. of Hebei University. 2000. - Vol. 20, № 3. - P. 304-308.

280. The Munsell Book of Color. Munsell Book of Color: glossy finish collection: removable samples in two binders, 1976. Munsell color, Macbeth. Baltimore. Maryland. U. S. A.

281. Thiel H. The general nutritional basis for the Chinese mitten crab {Eriocheir sinensis Milne-Edwards) in Germany, specifically within its entire immigration range // Mitteilungen Hamburgischen Zool. Mus. Inst. 1937. - Vol. 47. - P. 5064.

282. Tsukimura B., Toste A. Reproduction in Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis U Interagency Ecological Program Newsletter. 2000. - Vol. 13, № 3. - P. 13-16.

283. Veldhuizen T.C. First annual IEP monitoring survey of the Chinese mitten crab in the delta and Suisun Marsh // IEP Newsletter. 1997. - Vol. 10, № 4. - P. 21-22.

284. Veldhuizen T.C, Foss S. Status of Chinese mitten crab and the Control Plans at the State and federal Fish Facilities // IEP Newsletter. 2001. - Vol. 14, № 4. -P. 12-14.

285. Veldhuizen T.C., Hieb K.A. What difference can one crab species make? The ongoing tale of the Chinese mitten crab and the San Francisco Estuary // Outdoor California. 1998 a. - Vol. 59, № 3. - P. 19-21.

286. Veldhuizen T.C., Hieb K.A. What is new on the mitten crab front? // IEP Newsletter. 1998 b. - Vol. 11, № 3. - 43 p.

287. Veldhuizen T.C., Hieb K.A. Status and potential impacts of the Chinese mitten crab in San Francisco Estuary. Eighth International Zebra Mussel and Aquatic Nuisance Species Conference, Sacramento, California, March. 1998 c. -23 p.

288. Veldhuizen T.C., Stanish S. Overview of the life history, distribution, abundance and impacts of the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis. California department of water resources, 1999. 26 p.

289. Vincent T. The Chinese mitten crab Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards 1854 (Crustacea, Brachyura) in coastal Seine, France // Annales de l'lnstitut Oceanographic. 1996. - Vol. 72, № 2. - P. 155-171.

290. Wada N., Hamano T., Hayashi K-I., Nagamatsu K., Mishiro K. Artificial baits for Japanese mitten crab, Eriocheir japonica De Haan, 1885, traps // J. of National Fisheries University. 2000. - Vol. 49, № 1. - P. 13-21.

291. Wall C., Limbert M. A Yorkshire record of the Chinese mitten crab // Naturalist. 1983. - Vol. 108. - P. 147.

292. Walter M., Culver C. The Chinese mitten crab as potential host for human parasitic lung flukes in the San Francisco Bay Estuary // IEP Newsletter. 2000. -Vol. 13, №3.-P. 12-13.

293. Wang D. An experiment of culturing the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis, in lake net-enclosure // Freshwater Fish. 1992. - Vol. 2. - P. 36-38.

294. Wang L.Q., Zou W.H. Primary study on growth of juvenile Eriocheir sinensis in ponds // Journ. Fish. China. 1989 a. - Vol. 13. - P. 17-23.

295. Wang L.Q., Zou W.H. Effect of water temperature on the growth features of young crab // Journ. Ecology. 1989 b. - Vol. 8. - P. 22-25.

296. Wang L.Q, Zhou W.H. The growth characteristics of juvenile of woolly handed crab (Eriocheir sinensis) II J. Fish. China Shuichan Xuebao. 1989. - Vol. 13,№1.-P. 17-23.

297. Wang B., Zhang Y., Huang H. Discussion on seedling rearing techniques for the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis I I J. Oceanogr. 1997. - Vol. 15, № 1. -P. 52-57.

298. Wang J., Xu T., Fu S., Jia W., Zhang A., Sun Y. On technique for rearing coat-button sized crab in pond // Shandong Fish. 1995. - Vol.12, № 4. - P. 2729.

299. Wang D., Yu W., Shi J., Liu Z., Yao F., Xuan M., Liu Y., Wang X. The water pollution in the lower reaches of Liaohe River and its effect on the resource of Eriocheir sinensis II J. Dalian Fish. Coll. 1996. - Vol. 11, № 4. - P. 70-78.

300. Wang J., Xu T., Li X., Liu J., Hao D. On technique for rearing young crab in the paddy field // Shandong Fish. 1996. - Vol. 13, № 4. - P. 3-5.

301. Watanabe S., Kajiyama M. The maturity of Japanese mitten crab Eriocheir japonicus De Haan in Ohbiso River, Chiba // Res. Crust. 1987. - Vol. 16. - P. 85-91.

302. Watson J. Mating behavior in the spider crab, Chionoecetes opilio // J. of Fisheries Research Board of Canada. -1972. Vol. 29. - P. 447-449.

303. Weng Z. The effects of different salinities and feed additives on the survival rates of young crab (Eriocheir sinensis) III J. Shanghai Fish Univ. 1996. - Vol. 5, № 3. - P. 189-192.

304. Xie H., Lu R. H., Xiang С. M., Zhang J., Qiu T. Studies on the relationship of three kinds of mitten crabs using RAPD technique // Acta Hydrobiol. Sinica. -1999.-Vol. 23.-120-126.

305. Xu X. On culture of Eriocheir sinensis juveniles in lakes // J. Aquaculture. -1989.-Vol.3.-P. 6-7.

306. Xu В., Li A. New techniques for rearing Chinese mitten crab Eriocheir sinensis, 1996. 199 p.

307. Xu X., Zhu Z. Discussion on the sexual maturity seed in the Chinese mitten crab // Freshwater Fisheries. 1994. - Vol. 24. - P. 3-6.

308. Xue L., Du N., Lai W. Histology of female reproductive system in Chinese mitten-handed crab, Eriocheir sinensis, (Crustacea, Decapoda) // Journ. East Chine Normal University. 1987. - Vol. 3. - P. 88-97.

309. Yamaguchi Т., Takamatsu Y. Ecological and morphological studies on the Japanese freshwater crab, Geothelphusa dehaani 17 Kumamoto J. Sei. Biol. 1980. -Vol. 15.-P. 1-27.

310. Yamasaki S., Sakamoto H., Hirata H. Influences of salinity on hatching and zoeal growth of a catadromous crab, Eriocheir japonicus // Suisanzoshoku. -1995.-Vol. 43.-P. 423-428.

311. Yamasaki I., Yoshizaki G., Yokota M. et al. Mitochondrial DNA variation and population structure of the Japanese mitten crab Eriocheir japonica II Fish. Sei. 2006. - Vol. 72. - P. 299-309.

312. Yangxie Xin Jishu. Новая технология разведения мохнаторукого краба. Китай, 2000. -199 с (перевод с кит.).

313. Yoshida Н. On the reproduction of useful crabs in North Korea (II) // Suisan Kenkyushi. 1941. - Vol. 36. - P. 116-121.

314. Yu H.P., Ho P.H. Notes on the freshwater crab of the genus Eriocheir (Crustacea, Decapoda, Grapsidae) from Taiwan // Annals of Taiwan Museum. -1986.-Vol. 29.-P. 111-116.

315. Zhan В., Chen Y., Dai X., Liu W. The alteration and ration utilization of megalopa resources of Eriocheir sinensis population in Changjiang River estuary // J. Shanghai Fish Univ. 1999. - Vol. 8, № 4. - P. 322-328.

316. Zhang D. The study of Chinese mitten-slaw crab secondary sex characteristic // Freshwat. Fish. -1992. Vol. 5. - P. 15-20.

317. Zhang Т., Li Z. Ecological observations on moulting of juveniles of the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis II J. Lake Sci. 1999. - Vol. 11. - P. 333337.

318. Zhang Т., Li Z., Cui Y. Survival, sex ration, and maturity of the Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis) reared in a Chinese Pond // J. of Freshwater Ecology. 2001. - Vol. 14, № 4. - P. 633-640.

319. Zhang L., Jiang Z., Li J. Сравнение морфологии Eriocheir japonicus и E. sinensis в разных речных бассейнах // J. Shanghai Fish. Univ. 2002. - Vol. 11, №2.-P. 110-113.

320. Zhao N. Experiments on the artificial propagation of the woolly-handed crab {Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards) in artificial sea water // Journ. Fish. China. 1980. - Vol. 4. - P. 95-104.

321. Zhao J.L., Li S.F. Phylogenesis of populations of mitten crabs {Eriocheir sinensis, E. japonicus) in six rivers of mainland China: biochemical genetic difference analysis // J. Fish. China. 1999. - Vol. 23. - P. 331-336.

322. Zhao J.L., Murphy R.W., Li S.F. Relationships of mitten crabs (Eriocheir) from inland rivers of China inferred from cytochrome oxidase subunit I sequences //Biochem. Syst. Ecol. -2002. Vol. 30. - P. 931-941.

323. Zhou K.Y., Gao Z.Q. Identification of the mitten crab Eriocheir sinensis populations using RAPD markers // Chinese Journal of Applied and Environmental Biology.-1999.-Vol. 5.-P. 176-180.

324. Zhu X. Megalopae morphological differentiation of Eriocheir sinensis and some crabs of the family // J. Oceanologr. Taiwan Strait. 1997. - Vol. 16, № 4. -P. 465-467.

325. Zimmerman T.L., Felder D.L. Reproductive ecology of an interdal

326. Brachyuran crab, Sesarma sp. (nr. Reticulatum), from the Gulf of Mexico I I Biol. Bull.-1991.-Vol. 181.-P. 387-401.

327. Zmudzinski L. Decapods of the Baltic Sea // Prz. Zool. 1961. - Vol. 5, №. 4.-P. 352-360.