Экологические аспекты репродуктивных стратегий креветок

Судник, Светлана Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические аспекты репродуктивных стратегий креветок
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты репродуктивных стратегий креветок"

На правах рукописи

СУДНИК Светлана Александровна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНЫХ СТРАТЕГИЙ КРЕВЕТОК

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 о ИТ 2008

Калининград - 2008

003448935

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Калининградский государственный технический университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Буруковский Рудольф Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Никитина Светлана Михайловна

РГУ имени Канта

кандидат биологических наук Спиридонов Василий Альбертович

Институт океанологии им. П.П Ширшова РАН

Ведущая организация: Лаборатория экологии и морфологии

морских беспозвоночных Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н Северцова РАН

Защита состоится 29 октября 2008 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.084.04 при ФГОУ ВПО «Российский государственный университет им И. Канта» по адресу : г Калининград, ул.Университетская, 2, факультет биоэкологии, аудитория 143.

Отзывы на автореферат направляются по адресу 236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2, факультет биоэкологии, кафедра ботаники и экологии растений.

Факс: (4012) 53-37-07; (4012) 53-37-75

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского университета им И Канта (г. Калининград, ул. Университетская, 2).

Автореферат разослан

2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

И.Ю. Губарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Креветки, несмотря на то, что их вылов составляет лишь около 3% мирового улова, играют важную роль в экономике мирового рыболовства, особенно в странах, имеющих ресурсы креветочного промысла или условия для их разведения. Это связано с высокой стоимостью и устойчивым ростом спроса на них [Ikcda, 1993]. Креветки -важнейший компонент морских и пресноводных биоценозов [Буруковский, 2003, 2007; Martin, Haney, 2005] Отсюда - актуальность исследований репродуктивной биологии креветок.

Результат размножения - ключевой этап экологии каждого вида. Характеристики воспроизводства - центральные проблемы промысловой, популяционной и эволюционной экологии. Репродуктивные адаптации (их совокупность - репродуктивные стратегии) интегрируют все остальные адаптации организменного и популяционного уровня и определяют характер тактики жизненного цикла и популяционный адаптивный комплекс [Нигматуллин, 1988, 2005]. Они, как любые иные, формируются и реализуются на разных иерархических уровнях - от клеточного, органного и организменного до популяционного с контролем на экосистсмном уровне [Шмалы аузен, 1969]

Понятие "репродуктивная стратегия" включает совокупность репродуктивных характеристик, или адаптивных "ответов" организма, связанных с размножением (моно- или полициклия, размер и возраст полового созревания, степень заботы о потомстве, тип оогенеза, созревания гонады, размер яиц, плодовитость, продолжительность репродуктивного периода, уровень энергетических затрат на репродуктивную активность). Оно отражает приспособленность вида к конкретной среде обитания и испытывает действие отбора. Репродуктивные адаптации обеспечивают достижение главной цели популяции -квазиустойчивое и расширенное воспроизводство [Нигматуллин, 1988; Касьянов, 1989].

Корректное познание популяционных репродуктивных параметров возможно лишь на основе целевого изучения их индивидуальных характеристик, формирования и реализации плодовитости в онтогенезе. Особенности репродуктивной стратегии различимы уже в созревании яичника. Оно характеризуется общностью для всех животных с одной стороны, и наличием специфических черт у каждого вида, или, скорее, данной экологической группы -с другой. У некоторых видов уже на его ранних этапах можно обнаружить первые признаки адаптации к конкретным условиям размножения Следовательно, созревание яичника -фундамент репродуктивной биологии вида.

Несмотря на это, его изученность у креветок недостаточна и крайне неравномерна, ограничивается объектами промысла или аквакультуры (в основном шельфовые

мелководные виды). Глубоководные креветки почти не изучены Описания созревания самок креветок часто поверхностны, утилитарны и несравнимы. Имеется разрыв между высоким уровнем исследования биохимии, регуляции процессов размножения у креветок [АШуосН й а1., 1970; СЬагшаих-Сойоп, 1985; Кго1 й а1., 1992; (ЗиаскепЬшЬ, 2001] и отсутствием хорошей интерпретации полученных результатов. Наша работа позволяет впервые получить картину путей репродуктивных адаптации у креветок в целом.

Цель и задачи исследования. Описать основные черты репродуктивных характеристик зарывающихся, эпибентосных, придонных и пелагических креветок разных глубин (шельфа, его кромки, материкового склона) и климатических зон, с выделением репродуктивных стратегий и анализом их экологической обусловленности. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать оогенез креветок у представителей разных экологических групп и провести их сравнение и типизацию установок на развитие яйца.

2. Описать строение яичников и характер их созревания у креветок разных экологических групп, провести типизацию особенностей их созревания в качестве основополагающего признака репродуктивной стратегии.

3. Охарактеризовать у зрелых самок креветок с разной экологией изменчивость величин разового гонадо-соматического индекса (ГСИ).

4. Разработать для самок креветок разных экологических групп сравнимые шкалы для определения стадий созревания яичника и стадий зрелости репродуктивной системы.

5. Описать изменчивость размеров зрелых ооцитов и величин абсолютной разовой плодовитости (АРП) креветок

6 Описать типы репродуктивных стратегий самок креветок и экологические предпосылки их формирования.

Положения, выносимые на защиту'

1. На каждом из трех уровней созревания репродуктивной системы самок креветок (клеточном (оогенез), органном (созревание яичников) и организменном (функциональное созревание особи)) проявляются не только характерные особенности репродуктивной стратегии, но и ее экологическая обусловленность.

2. Для исследованных креветок характерен прерывистый тип оогенеза, сочетающий непрерывную асинхронность протоплазматического и синхронность трофоплазматического роста, что обеспечивает единовременный вымет всех вителлогенных ооцитов При установке на формирование крупных яиц у креветок появляется 2-й перерыв оогенеза - между оогониями и ооцитами протоплазматического роста.

3. Изменчивость размера зрелых ооцитов и величин абсолютной разовой плодовитости креветок экологически определены следующими условиями, степенью связи с дном, соленостью, глубиной обитания и географической широтой.

4. Репродуктивные стратегии креветок обусловлены слабо (пенеоидные) или хорошо (каридные) развитой заботой о потомстве и экологическими условиями (степенью связи с дном и глубиной обитания)

Научная новизна. Применен трехуровневый подход к описанию созревания репродуктивной системы самок креветок. Предложены методологические и методические подходы, позволяющие получить сравнимые репродуктивные характеристики креветок различных экологических групп. Впервые по единой методике описан оогенез 14 видов, получены данные о величине разового ГСИ у 60 видов креветок. Проведен сравнительный анализ величин АРП и размера зрелою ооцита у 44 видов креветок из разных таксономических (11 семейств) и экологических (8) 1рупп. Исследована их изменчивость в зависимости от экологических условий (глубины и широты обитания, связи с дном, солености). Выделены 8 классов репродуктивных стратегий самок морских креветок и выполнен анализ их экологической обусловленности

Теоретическая и практическая значимость. Обнаружено, что характер оогенеза, особенности морфологии и анатомии яичников креветок имеют важное макротаксономическое значение. Разработаны представления об экологической эволюции оогенеза креветок. Типизация репродуктивных стратегий самок морских креветок создала основу для углубленной разработки концепции адаптивной иррадиации креветок и экологических аспектов их эволюции.

Описан оогенез пяти промысловых видов креветок. Созданные шкалы состояния гонад креветок могут служить основой для разработки таковых у всех десятиногих раков, в том числе промысловых видов. Это дает возможность получения более точных репродуктивных параметров при разработке научно обоснованных методов управления их запасами. Материалы по изучению гонад креветок могут быть использованы в учебных курсах по "Зоологии беспозвоночных", "Гидробиологии", "Экологии", "Биологии гидробионтов".

Апробация работы Материалы работы были доложены и обсуждались на научных конференциях НАФО (Канада, 1997, 1998); конференции молодых ученых "Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов" (Владивосток, 1999); 3-й межвузовской научно-технической конференции аспирантов и соискателей "Научно-технические разработки в решении проблем рыбопромыслового флота. " (Калининград,

1999); международной научной конференции, посвященной 70-летию КГТУ (Калининград,

2000); 8-м Коллоквиуме по десятиногим ракообразным Средиземного моря (Греция, 2002);

8-м и 9-м съездах ГБО РАН (Калининград, 2001: Тольятти, 2006), 7-й Всероссийской конференции по промысловым беспозвоночньм (Мурманск, 2006); Международных Чтениях памяти В Л. Вагина "Морская зоология и паразитология: поиски и открытия" (Казань, 2007).

Декларация личного участии автора. Исследования проводятся автором с 1997 г. на базе "КГТУ": описан оогенез 14 видов креветок, для чего на основании изучения 1578 гистологических препаратов яичников 263 особей выполнены измерения ооцитов, их структур, фолликулярных клеток (всего 13000 промеров), сделаны микрофотографии, схемы строения яичников, у самок 60 видов (974 экз.) проанализированы величины разового ГСИ, у 30 видов (650 экз.) - АРП; у 19 видов (190 экз.) - размера зрелого ооцита; для Р. borealis выполнен полный биологический анализ 1920 экз., изучены особенности формирования и функционирования репродуктивной системы. Всего исследовано 3198 экз. креветок.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, из них 3 в журналах из списка ВАКа.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из списка сокращений, введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 187 страницах машинописного текста, включающих 5 таблиц и 7 рисунков. Приложение содержит 14 таблиц, 50 рисунков. Библиографический список насчитывает 310 названий, из которых -223 на иностранных языках.

Благодарности. Приношу сердечную благодарность Р.Н. Буруковскому за предоставление материала и неоценимую помощь при подготовке работы; Ч.М. Нигматуллину - за чтение рукописи и ценные замечания, В В. Лаптиховскому и Е.Н Науменко - за обсуждение ряда аспектов работы; Л Л. Роменскому - за передачу для обработки материала, В.А. Никифоровой и И.А. Дмитриевой - за большой объем технической помощи. A.A. Елисееву - за содействие в изготовлении микрофотографий; М.В. Панкратову - за всестороннюю поддержку и помощь в обработке данных.

1. ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ КРЕВЕТОК

Выполнен анализ истории развития исследований репродуктивной биологии креветок, которая во многом отражает историю развития промысла и промышленного разведения креветок, а также смену приоритетов в этих процессах (по результатам изучения 200 работ, с 1930 по 2007 г.). В той или иной степени изучены промысловые креветки рода Penaeidae и Pandalidae, в меньшей - сем. Aristeidae и Sergestidae, а также культивируемые Palaemonidae и Atyidae Показано отсутствие экологического анализа имеющихся данных и фрагментарность сведений о репродуктивной биологии креветок вследствие специфики целей и, соответственно, методологических подходов, различия в терминологии, что привело

к несравнимости полученных результатов. Буруковский [1970] впервые унифицировал терминологию по оогенезу креветок и остался фактически единственным, кто использовал полноценный подход при описании созревания самок Его работы [1970-1977] стали основой для разработки методологии данной диссертации- изучения морфо-анатомических и цитоморфологических особенностей формирования и развития репродуктивной системы креветок иа базе единых подходов и методов для получения сравнимых результатов. Подчеркивается важность различения физиологического и функционального созревания креветок, особенно у видов, меняющих пол, так как без учета этого делаются неверные выводы и даются неоправданные рекомендации по промыслу.

Показана актуальность нашей работы, выявившей необходимость уточнения полевых, макроскопических шкал для определения стадий зрелости креветок, их сравнимости, возможности более точной интерпретации состояния самок, что важно при решении проблем управления промыслом креветок и контроля их состояния в аквакультуре.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал собран в экспедициях Управления "Запрыбпромразведки", АО "Рыбпрогноз", АтлангНИРО и ИОАН СССР в различных климатических и экологических зонах Мировою океана на глубинах 15-3600 м в 1963-2005 гг. (табл. 1) и, с официального разрешения, передан автору научным руководителем РН Буруковским в виде 1578 гистологических препаратов яичников 263 особей 14 видов (для описания оогенеза), проб Р. ЬогеаШ (1920 экз) и карточек полного биологического анализа 1015 экз 62 видов для камеральной и статистической обработки Объекты исследования включают зарывающиеся, эпибентосные, придонные, эпи-, мезо- и батипелагические виды шельфа, его кромки и материкового склона [экологические группы по: Буруковский, 1983].

Яичники для выполнения гистологии отбирались во всем диапазоне их визуально различимых изменений и фиксировались жидкостью Буэна или смесью 10% раствора формальдегида и ледяной уксусной кислоты, т.е. жидкостью Буэна без пикриновой кислоты (10.1) Для изучения оогенеза пробы были обработаны в АтлантНИРО с помощью стандартных гистологических методик [Роскин, Левинсон, 1957]. Срезы красили железным гематоксилином по Гейденгайну или по Маллори Для выявления локализации жировых включений в ооцитах применялась окраска Суданом черным Б [Лилли, 1969]. У ооцитов всех фаз развития проводили не менее 10 измерений большого диаметра (БД) ооцита, ядрышковых структур, ядер, желтковых вакуолей, ядер фолликулярных клеток (ФК).

Состояние креветок-гонохористов оценивалось по методике биологического анализа Р.Н. Буруковского [1992], а протерандрических гермафродитов - по Б Г. Иванову, В.И. Соколову [1997] в нашей модификации. В анализ входили определения длины (от орбит глаз

до заднего края тельсона, ДТ) и массы тела, пола и стадии зрелости. При подсчете вителлогенных ооцитов преднерестовых самок определяли значения АРП. Разовый ГСИ рассчитывали как отношение массы зрелых яичников к массе тела самки без гонад (в %) Таблица 1 - Сведения об исследованном материале

№ Вид исследования Районы сбора Время сбора Материал

Количество видов Количество особей

1. Оогенез Восточная и Тропическая Атлантика 1976-1984 гг 14 263

2. ГСИ Атлантический, Индийский, Тихий, Южный океаны 1963-2005 гг. 60 974

3. АРП 1963-2005 гг. 30 650

4. Размер зрелого ооцита 1963-2005 гг 19 190

5. Функциональное созревание P. borealis банка Флемиш, СЗА 1996, 1999 гг. 1 1920

Итого 66 3198

КОРЗО (коэффициент относительного размера зрелого ооцита) - как отношение БД зрелого ооцита (БДЗО) к ДТ преднерестовой самки (в %). Для математической обработки полученных результатов и построения графиков использован пакет компьютерных программ Excel, для изготовления рисунков - Adobe Photoshop CS2 для Windows ХР.

Терминология и ноннгиыныб аппарат. Мы различаем термины и понятия, обозначающие состояние ооцитов (фазы и периоды), яичников (стадии созревания) и репродуктивной системы в целом (стадии зрелости) [по: Сорокин, 1957; Буруковский, 1970, 1975]. Стадии созревания яичников - последовательные этапы, которые гопада проходит в своём созревании, характеризуются определенны,м расположением ооцитов в яичнике и фазой, в которой находится наиболее развитая генерация ооцитов, то есть гистологическими картинами. Стадии зрелости репродуктивной системы ~ изменения яичников и акцессорных органов, определяемые невооружённым глазом Описание стадий созревания яичников служит фундаментом для создания шкалы зрелости репродуктивной системы, поскольку каждая стадия зрелости привязана к одной или нескольким определённым стадиям созревания яичников

Для креветок характерен единовременный нерест. Однако в течение одного репродуктивного сезона в разных частях ареала один и тот же вид может нереститься от одного до 2-3, а, возможно, и более раз [Буруковский, 1993]. Поэтому количество ооцитов, созревающих в течение данного гонадного цикла, не всегда равно абсолютной индивидуальной плодовитости (АИП) в ее общепринятом понимании [Иванков, 1985; Овен, 2000]. То же, относительно ГСИ преднерестовых самок. Мы не имеем ни технической, ни фактологической возможностей определить АИП и рассчитать ГСИ за репродуктивный период для каждого исследованного нами вида. Поэтому мы сравниваем между собой

количество зрелых ооцитов, имеющееся в преднерестовых яичниках (эту величину мы назвали абсолютной разовой плодовитостью - АРП (= butchfecundity ихтиологов: [Murua, Saborido-Rey, 2003])) и величину ГСИ одного гонадного цикла (разовый ГСИ).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Сравнительно-экологическая характеристика исследованных креветок

Все исследованные 66 видов мы разделили на следующие экологические группы: 1. зарывающиеся (<5 шельфа (Ш) - сем. Penaeidae, Solenoceridae, Crangonidae; 2. 3 кромки шельфа (КШ) и материкового склона (МС) - сем. Solenoceridae, Crangonidae, Glyphocran-gonidae; 3. эпибентосиые (ЭБ) Ш, КШ - сем. Pandalidae, Palaemonidae, Stylodactylidae; 4. ЭБ МС - сем. Nematocarcinidae, Pandalidae; 5. придонные (ПД) МС - сем. Aristeidae, Benthesicymidae, Pasiphaeidae, Pandalidae; 6. эпи-, мезо- и батипелагические (ЭП, МП и БП) -сем. Benthesicymidae, Penaeidae, Sergestidae, Pasiphaeidae, Oplophoridae, Pandalidae.

Пенеоидные креветки - наименее специализированные и наиболее примитивные в системе декапод [Буруковский, 2003а] Большинство из них откладывают яйца в воду (слабая забота о потомстве) Из яйца вылупляется планктотрофная личинка науплий. Среди каридных представитель сем Nematocarcinidac имеет самые примитивные признаки, сближающие его с пенеоидшлми Другой почюс - креветки сем Pandalidae, Crangonidae и Palaemonidae, относящиеся к "высшим креветкам", [терминология по' Буруковский, 20036] а последнее - одна из самых молодых групп фауны креветок, тяготеющая к пресным водам. Сем Oplophoridae и Pasiphaidae находятся между ними. Первое, вероятно, ближе к нематокарцинусам, вторые - к пандалидам. Маленькое сем. Stylodactylidae, вероятно, реликтовая группа. Каридные креветки имеют более развитую заботу о потомстве: вынашивают яйца на плеоподах. Эмбриогенез у некоторых из них достигает почти прямого развития [Burukovsky, 1993; Судник, 20076].

Проведенный нами анализ позволяет описывать особенности оогенезов, отражающих их эволюцию и развитие репродуктивных стратегий у креветок.

3.2. Экологические аспекты клеточного уровня созревания особи

Описаны оогенез и созревание яичников, изученные нами у 14 видов креветок. Это предваряется характеристикой каждого вида (ареал, батиметрия, краткий очерк экологии и промысла). Суть результатов и их обсуждения заключаются в следующем.

1. Строение ядрышкового аппарата ооцитов. У мелкояйцовых зарывающихся видов шельфа (пенеидные Melicertus kerathurus, Parapenaeus longirostris, Parapenaeopsis atlantica, Solenocera africana) и придонных батиальных креветок (аристеидные Aristaeopsis

edwardsiana, Aristeus varidens) в течение оогенеза увеличивается количество ядрышковых структур (ЯС) и образуются крупные ядрышковые комплексы неправильной формы У мелкояйцовых ЭБ креветок шельфа и его кромки множественные мелкие ЯС есть только в ооцитах начала ПР, к концу оогенеза их количество уменьшается до 1-3 экз. (каридных Nematocarcinus africanus, Plesiomka edwardsii), а у другого вида из этой экологической группы - каридной Plesiomka ensis, откладывающей более крупные яйца, в эдре ооцитов лишь одно сложно устроенное округлое ядрышко, размер которого в течении ПР существенно увеличивается. У эпи-мезопелагической пенеидной Funchalia danae с относительно крупными яйцами, так же как у крупнояйцовых мезо- и батипелагических каридных креветок (Glyphus marsupialis, Pasiphaea tarda, Parapasiphaea sulcatifrons, Systellaspis debilis) в ядрах ооцитов формируются крупные ядрышки или ядрышковые комплексы неправильной формы.

Выделены 4 типа строения ядрышкового аппарата 1. пенеоидный (мелкие овальные или продолговатые ядрышки, сливающиеся в несколько бесформенных ядрышковых комплексов), 2. нематокарцинидный (множество мелких ЯС образуют 1-3 небольших ядрышка неправильной формы), 3. фунхалиидно-пасифеидно-оплофоридный (отдельные ЯС формируют крупное ядрышко неправильной формы или сложный ядрышковый комплекс), 4. пандалидный (одно средней величины округлое сложное ядрышко) Первый характерен для зарывающихся видов шельфа и придонных батиальных видоз, второй - для эпибентосных креветок шельфа и его кромки, третий - для пелагических креветок, четвертый - для эпибентосных креветок кромки шечьфа и верхней части материкового склона. Это, возможно, отражает экологическую эволюцию оогенеза от пенеоидных и низших каридных креветок к высшим Ее суть — упорядочение строения ядрышек: крупные ядрышковые комплексы относительно крупные ядрышки неправильной формы —► относительно мелкие, но сложные, округлые ядрышки.

2. Размеры ядер ооцитов. Уже у оогоний креветок из разных экологических групп размеры ядер сильно отличаются: у >3 ЭБ, ПД креветок (пенеоидных, каридных N. africanus и PI edwardsii) - 6-19 цм, по сравнению с мезо-батипелагическими креветками (GI marsupialis, P. tarda и S. debilis) - 60-70 цм (что предполагает у последних полиплоидию). Различие в размерах ядер оогоний предопределяет значительные различия в дефинитивном размере ядер ооцитов креветок 2-х групп: у пенеоидных он сравним во всех фазах развития ооцита, достигая 63-150 цм, что меньше такового у каридных в 1,6 раза (до 240 цм). Общее увеличение ядра ооцитов в обеих группах (Penaeoidea и Caridea) примерно одинаково — в 6-8 раз (табл. 2).

Таблица 2 - Размеры ядер ооцитов у креветок (БД, цм)

Виды Оогонии Ооциты протоплазматического роста Ооциты трофоплазматичсского роста

1 фаза 2 фаза 3 фаза 1 фаза 2 фаза 3 фаза

Aristeus vandens 8-12 14-20 24-32 40-68 50-80 — —

Aristaeopsis edwardsiana — 15-25 20-47 — — — 140*

Mehcertus kerathurus 6-14 4-19 12-37 24-60 22-63 — —

Parapenaeopsis atlantica 8-19 8-16 15-42 — — 36-102* —

Futichalia danae — — 24-88 54-90 — — 200*

Parapenaeus lonzirostris — 8-19 18-62 43-90 83-112 73-130* —

Solenocera africana — 6-19 9-50 22-119 42-150 38-231* 44-125*

Farfanlepenaeus notiahs ' — 13-15 21-28 44-50 до 52 — —

Marsupenaeus lapomcus — — — 14-28 20-77 24-42* —

Nematocarcmus africanus 10-14 13-16 до 30 50-60 50-60 — 75*

Svstellaipis debelis 25-62 50-70 75-150 130-200 150-200 160-225* —

Glyphus marsupialis 20-70 50-105 75-150 140-225 150-240 225-245* —

Pasiphaea tarda 38-60 50-88 90-155 130-180 — — —

Parapasiphaea sulcatifrons — 55-145 75-220 — — — —

Plesionika ensis 12-19 16-43 31-62 50-75 48-100 62-70* 62-100*

Plesionika edwardsu до 10 16-18 до 25 40-48 до 40 40* 40*

* - примерный размер измененного ядра; 1 - по Буруковский, 1970, 2 - по Yano, 1988.

3. Размеры ооцнтов. Изменения размеров ооцитов и их динамика в течение оогенеза у креветок соответствует изменениям у них размера ядер (табл. 3). Уже оогонии у батипелагических пасифеид и оплофорид в 3-6 раз крупнее, чем у 3, ЭБ, ПД креветок (большинство ненеид, аристеид, каридных видов других семейств), к концу оогенеза разница увеличивав 1ся до 8-16 раз.

Размер зрелых ооцитов у пенеоидных достигает 250-360 цм. Среди них выделяется F. danae - эпи-мезопелагический вид- размер его ооцитов на каждом этапе развития превышает в 2-3 раза таковой у других пепеоидных - зарывающихся на шельфе и придонных креветок МС (0,68 мм, в отличие от 0,25-0,45 мм, соответственно) Среди каридных наименьшие ооциты - у N africanus и плезионик (0,4-0,6 мм) - эпибентосных обитателей КШ и верхней части МС (около 430-600 цм), а наибольшие - у пасифеид и оплофорид (G1 marsupialis, Par sulcatifrons и S debits, до 6,4 мм) - интерзональных мезо- и батипелагических креветок

Специфический признак зрелого ооцита у пенеоидных и у примитивных каридных видов (нематокарцинид) - появление на периферии ооплазмы кортикальных структур (крипт). Они могут иметь разную форму - округлую (A. vandens), грушевидную (F danae), зерновидную (S africana). Их наличие связано с тем, что пенеоидные откладывают яйца в воду, формируя для увеличения их плавучести сложные оболочки. Каридным, вынашивающим эмбрионы, крипты, видимо, не нужны. У примитивной каридной N. africanus мы нашли подобие кортикальных структур в виде периферической зоны, гомологичной криптам пенеоидных. Это, вероятно, анцестральный признак, доставшийся им от общих с пенеидами предков

Таблица 3 - Размеры ооцитов у креветок и других декапод (БД, цм)

Виды Ooro- НИИ Ооциты ПР Ооциты TP

1 фаза 2 фаза 3 фаза 1 фаза 2 фаза 3 фаза

Aristeus varidens 8-12 18-36 32-40 48-72 80-140 160-220 до 250

Arisí. edwardsiana — 18-34 40-99 — — — 254-350

MeL kerathurus 8-26 8-40 19-75 42-125 45-159 — 250-400

Par. atlantica — 9-24 21-90 — — 171-240 —

Funchalia danae — — 36-100 108-213 — — 350-675

Par. longirostris — 12-34 31-130 81-147 190-235 200-340 —

Solenocera africana — 9-31 12-87 56-193 131-287 156-330 220-350

Far notiahs1 — 17-30 20-60 50-80 80-230 170-370 220-440

Far. duorarum1 — — — 110-200 150-220 200-280 250-320

Far. aztecas1 — — — — 180 220-250 280

Fen monodonJ — < 55 < 100 < 250 < 300

Lit vannamei15 — до 50 300

Fen semisulcatus 6 — до 100 100-300 450

Mar. i aponíais 1' < 10 10-34 30-80 68-88 80-144 110-237 200-288

Lilopenaeus setíferas 2 — — — 150 200 240-260 290

Fen indicus 4 — до 80 80-240 180-300 220-380

Parap stylifera 4 — до 96 100-250 160-320 190-350

Metapenaeus dobsom 4 — до 80 80-190 140-250 140-320

Trach curvirostris 14 — 48-98 91-266

Aristeus antennatus s — — | — ! 80-100 — — —

Ar foliáceo3 — < 200 — — 410

Sycionia mgentis lu — — — — — 225

Glyphus marsupialis 35-75 75-260 225-525 500-700 575-9'. 0 950-2275 3000-6375

Pasiphaea tarda 50-103 75-262 205-475 530-675 - - -

Par. sulcatifrons — 140-295 445-600 - - - > 2015*

Systellaspis debilis 31-106 70-170 150-625 625-925 9251625 13502700 —

Nem. a frican us 13-15 20-25 30-40 80-90 100-120 — 430-600

Plesionika ensis 19-32 19-55 50-106 83-125 96-165 144-212 350-540

Plesionika edwardsii 14-18 20-24 40-72 72-100 100-112 100-240 200-400

Nem lanceopes lf> — 16-280 200-450 300-800 1100-1800

Pandalus montagui' — < 100 - - -600

P.borealis " — <50 | < 150 > 150 — 530

Hept futilirostris 8 — <200 200- 300-500

Neocar denticulata " — — — - - 590-820

Proc. ascensionis 12 — — 1 — — — — < 300

Eriocheir japónica v 8-15 15-100 120-240 240-320 280-360 300-400

* — приблизительный размер зрелого

1 —по Буруковекий, 1970;

2 — по Guitart et al, 1978,

3 — по Tan-Fermin et al, 1989,1991;

4 —по Rao, 1968,

5 —noLevietal, 1988,

6 — noKhayatetal., 2001;

7 —по Allen, 1963,

8 —поОуа, 1987;

i; 9 — по Kobayashi, 2003,

10 — по Clark et all, 1991; Bergstróm, 2000, И — по Allen, 1959;

12 — по Felgenhauer et al., 1988;

13 —по Ohetal., 20036;

14 — no Yamada et al, 2007;

15 — no Quackenbush, 2001,

16 — no Gorny et а!, 1997;

17 —no Yano, 1988

Налицо совокупность цито-морфологических типов, которые таксономически значимы и, возможно, отражают эволюционный ряд с эколого-специфическими признаками: крупные ядрышковые комплексы в небольших ядрах мелких ооцитов зарывающихся и придонных пенеоидных креветок и опибеитоспых нематокарцинид Ш, КШ и верхней части МС —> относительно крупные ядрышки неправильной формы в крупных ооцитах мезо- и батипелагических каридных оплофорид, пасифеид нижней части МС —► относительно небольшие круглые ядрышки со сложной внутренней структурой в небольших ядрах относительно мелких ооцитов эпибептосных каридных креветок Ш и КШ (у пандалид, палемонид).

4. Периоды развития ооцитов. В литературе отсутствуют четкие критерии для обозначения границы между двумя периодами оогенеза - ПР и ТР [King J.E, 1948; Oka, Shirahata, 1965; Primavera, 1982, Anderson et al., 1985; Oya, 1987; Tan-Fermin, 1991; Demestre et al., 1992 и др.]. Полученные нами результаты позволяют принимать, что период ПР начинается с только что образованных ооцитов и тянется до формирования фолликула, а ТР — после образования фолликула до формирования зрелого ооцита

Этап оогенеза, когда желток в ооцяте накапливается еще до оформления вокруг него фолликула, назван эндогенным вителлогенезом (В) (желюк синтезирован органеллами ооцита), в отличие от экзогенного В (с помощью ФК) [Charniaux-Cotton, 1978, 1980, 1985, Айзенштадт с соавт., 1977]

У большинства исследованных креБегок изменение структуры ооплазмы начинается до оформления фолликула вокруг ооцига, те. во время ПР ооцитов (выражается в ее грануляции, вакуолизации) - проявление эндогенного В. Наименее это выражено у мелкояйцевых пенеоидных (всех экологических групп) и части каридных креветок (нематокарцинид с пандалидами - эпибентосных Ш и КШ) (грануляция ооцитов начала 3-й фазы ПР), видимо, из-за наличия у них относительно мелких яиц, наиболее - у пелагических крупнояйцовых каридных пасифеид и оплофорид (вакуолизация ооцитов 2-й и даже конца 1-й фазы ПР). У каридных креветок происходит смещение 1-й части В на более ранние этапы оогенеза для обеспечения яиц большим количеством желтка без заметного удлинения оогенеза, а затем эмбриогенеза и вылупления хорошо развитой личинки. Это отражается на вакуолизации ооцитов. она начинается от ядра - у пасифеид и оплофорид (где раньше начинается эндогенный В), и с периферии - у пенеоидных креветок, нематокарцинид и пандалид (когда начало эндогенного и экзогенного вителлогенеза практически совпадает по времени, а второй - более интенсивен), У оплофоридной крупнояйцовой S debihs признаки эндогенного В есть только в созревающих яичниках, а в незрелых их нет. Что должно уменьшить продолжительность следующего гонадного цикла.

Описанные выше особенности вителлогенеза отражают установку на развитие крупных яиц, и, следовательно, продвинутых в развитии личинок у интерзональных пелагических видов, то есть в сторону формирования хорошо выраженной К-стратегии

Период эндогенного накопления желтка точнее называть "протовителлогенезом" (в отличие от превителлогенеза, как раньше его называли [Буруковский, 1970, Charniaux-Cotton, 1978, 1985; Айзенштадт с соавт., 1977], а ТР - "вителлогенезом" или "эувителлогенезом" Предложены контуры новой б-и стадийной шкалы развития ооцитов

3.3. Экологические аспекты гонадного уровня созревания особи. Сравнительная характеристика и классификация типов созревания яичника

3.3.1. Сравнительная морфология яичников креветок

У креветок яичник парный. У пенеоидных он тянется от основания рострума до тельсона, состоит из 3 отделов, исключение - эпи-мезопелагическая F danae с рудиментарными задними рогами. У каридных парность яичников часто лишь анатомическая. Представители сем Nematocarcinidae и Procarididae демонстрируют сходный с пенеоидными план строения гонады, что говорит об их близости У ЭБ нематокарцинусов почти отсутствуют передние рога, и полностью - боковые. У пелагических пасифеид боковых рогов нет, передние и задние рудиментарны. У интерзопалъных П оплофорид и ЭБ пандалид гонада слитна и компактна, в абдомен не заходит Эволюция яичника идет по пути редукции ei о придатков, что связано с общим уменьшением плодовитости у каридных по сравнению с пенеоидными, особенно при переходе к интерзонапному пгюгическому образу жизни, с подъемом в эпипелагиаль.

3.3.2. Сравнительная анатомия яичников креветок

1. Зона пролиферации (ЗП, включает оогонии и ооциты 1 фазы ПР) метамерна, ограничена с боков соединительно-тканными септами, которые делят яичник на доли, лучше развита у впервые созревающих креветок. Налицо тяготение ее расположения к вентральной стороне яичников. У пенеоидных креветок всех экологических групп ЗП широкая, глубоко вдается в яичник, примыкая к его стенке. У каридных тоже всех экологических групп -компактна (связано с общим значительным уменьшением их плодовитости): у мелкояйцовых эпибентосных креветок илечъфа и его кромки (нематокарцинид и пандалид) вытесняется созревающими ооцитами вглубь яичника; у крупнояйцовых МП и БП пасифеид и оплофорид - в течение всего развития яичника прилегает к его оболочке, что объясняется спецификой взаимного расположения крупных ооцитов. Эволюция строения яичника идет в сторону смещения ЗП внутрь яичника

Выделено два типа строения яичников 1-й — у креветок всех экологических групп пенеоидных (3 и ПД шельфа и МС) и эпибентосных каридных с относительно некрупньми ооцитами обитателей шечьфа и его кромки (пандалид и нематокарцшшд), — своеобразное послойное расположение ооцитов. Просвет ЗП (пенеоидные) или медиальная полость яичника (мелкояйцовые каридные) служит для вывода зрелых ооцитов к яйцеводам во время нереста; 2-й — у крупнояйцовых интерзоначьных пелагических каридных креветок (некоторых пасифеид и оплофорид) — в виде пласта клеток ("канала") увеличивающейся толщины, изогнутого так, что его ось приобретает вид синусоиды, проходящей от ЗП дорсо-латерально, к отходящим отсюда яйцеводам (возможно, пролиферация оогоний происходит поодиночке). ЗП таких креветок включает малое количество оогоний.

2. У всех креветок фолликул образуется сначала вокруг периферических ооцитов ПР. Оболочка ФК неразличима, форма и размер ядер изменчивы. Пролиферация ФК происходит в герминативном эпителии около ЗП ооцитов. ФК участвуют в резорбции ооцитов: у мелкояйцевых пенеоидных и каридных видов это, в основном, происходит в после нереста (финальная); у крупнояицевых каридных она длительна и протекает параллельно оогенезу (перераспределение питательных веществ в пользу гамет, участвующих в вымете -регуляционная резорбция [терминология по. Нигматулин, 2000].

3.3.3. Типизация характера созревания яичника у креветок разных экологических групп

У исследованных нами креветок один тип созревания яичника — прерывистый оогенез' сочетание непрерывной асинхронности ПР с синхронностью ТР (перерыв асинхронности развития яичника возникает между единственной генерацией вителлогенных ооцитов и ооцитами ПР).

Учитывая не совсем одновременное вступление ооцитов из разных частей яичника в вителлогенез, реальное время этого перерыва у креветок всех экологических групп -вступление наиболее развитых ооцитов во 2-ю фазу ТР (когда в гонаде полностью исчезают ооциты фазы оформленного фолликула — последней фазы ПР, т.е. когда все самые развитые ооциты в пем — вителлогенные). На этом же этапе созревания яичника у мезо-батипелагичеекга крупнояйцовых каридных в ЗП становится заметной разница в размере между оогониями и ооцитами ПР (примерно в 10 раз). Оогонии перестают пополнять фонд ооцитов ПР, когда у самых развитых ооцитов начинается активный ТР. Это может указывать на появление второго перерыва созревания яичника (между оогониями и ооцитами ПР), наступающего одновременно с 1-м Прекращение пополнения ооцитов ПР, возможно, экономит место в яичнике для крупных желтковых ооцитов.

Стадия созревания яичника характеризуется определенным взаимным расположением производных герминативного эпителия в яичнике и фазой, в которой находится наиболее продвинутая в развитии генерация ооцитов [термин по: Буруковский, 1970]. На гонадном уровне созревания у исследованных нами самок 14 видов наблюдается смешанный эффект от взаимодействия морфо-анатомического базиса и особенностей экологии размножения. В результате выделено три варианта развития и созревания яичника; каждый из них описан 7-балльной шкалой (1 вариант пенеоидный и немагокарцинидный - для зарывающихся пенеид и части родственных им эпибентосных нематокарцинид; 2. оплофоридный и пасифеидный - для пелагических крупнояйцовых каридид; 3. пандалидный

- для других, эволюционно более молодых групп эпибентосных каридных креветок) В пределах каждой из этих групп имеются вариации, но они второстепенны по сравнению с объединяющими их чертами строения и особенностями созревания яичников. Мы определили, что состояние яичника, при котором реально происходят оба перерыва асинхронности развития ооцитов - начало IV стадии его созревания, у крупнояйцовых креветок тогда же отмечен активный эндогенный вителлогенез в ооцитах ПР, что позволяет уменьшить длительность следующей волны оогенеза

Это - основа для разработки сопоставимых шкал созревания яичников креветок и других ракообразных, с учетом специфики их оогенеза, что создает условия сравнимости данных о репродуктивных стратегиях ракообразных, обитающих в разных условиях

3.3.4. Гонадо-соматический индекс у преднерестовых самок креветок

Мы принимаем, что разовый ГСИ - основная характеристика созревания яичника, что обусловлено единовременным выметоч всех вителлогенных ооцитов у креветок Данные о величинах ГСИ были получены для 17 видов (из 5 сем. Репаешёеа) и 43 видов (из 8 сем. Сапс1еа). Это не таксономическая, а экологическая характеристика У Репаеок1еа и Сапёеа средний ГСИ видов варьирует в сравнимых пределах (4-12,5%); у каридных максимальное значение ГСИ может достигать больших величин (23,9%), по сравнению с таковыми у пенеоидных видов (16,6%). Вариации величины ГСИ не зависят напрямую от изменения ДТ самок креветок.

Крайние варианты обеих репродуктивных стратегий (экстремальные г- (придонные батиальные) и К-стратеги (интерзональные пелагические и склоновые зарывающиеся)) "стбят" организму креветки, в целом, дороже (ГСИ разового созревания 15-20%), чем обеспечение средних для креветок каждого таксона репродуктивных параметров (около 10%

- Д ЭБ и ПД шельфа и его кромки). Величина ГСИ возрастает у креветок из холодных вод высоких широт и пресных водоемов, видимо, вследствие их однократного нереста в год.

3.4. Экологические аспекты организменпого уровня созревания самок креветок

3.4.1. Функциональное созревание репродуктивной системы креветок

Процессы, протекающие на органном и организменном уровне созревания особи, могут не совпадать по срокам. Состояние, когда гонада уже содержит зрелые ооциты, но особь не готова к откладке яиц или к спариванию, мы предлагаем назвать физиологическим созреванием яичника, а когда весь организм готов к размножению - функциональным созреванием репродуктивной системы особи. У креветок-гонохористов строение и функционирование репродуктивной системы, перенос мужских половых продуктов в семяприемники самки, сохранение их там до оплодотворения, тесно связаны в репродуктивной динамике Для протерандрических гермафродитов Салс1еа эта проблема имеет особое значение, так как у особи между созреванием мужской и женской фаз онтогенеза появляется интеркалярный этап - период смены пола. Пример - РапсЫш ЬогеаШ (сем. Рапс1а11с1ае) - важный промысловый вид. Оценка границ этого этапа неоднозначна. При исследовании особенностей развития и формирования первичных и вторичных половых признаков у 1920 экз. Р Ьогеа1п с банки Флемиш Кап (Северо-Западная Атлантика) было выявлено, что у настоящих интсрсексов яичники визуально не определимы. Мы считаем, что функциональными самцами следует считать особей с нормально развитыми мужскими совокупительными органами без визуально определимого яичника; интерсексами - особей с редуцирующимися мужскими совокупительными органами без визуально определимого яичника; функциональными самками - креветок, у которых визуально через покровы или при вскрытии определима стадия зрелости яичника независимо от наличия или отсутствия рудиментов мужских совокупительных органов, так как они не мешают выполнять функции самки.

Принятие единого определения понятий "самец", "самка", "интерсекс" обеспечивает сравнимость результатов у разных наблюдателей в полевых условиях, что важно при разработке рекомендаций для расчета общего допустимого улова

3.4.2. Размер зрелых ооцитов и плодовитость креветок как результирующие параметры созревания особи

Исследован большой диаметр зрелого ооцита (БДЗО) у 19 видов (190 самок): 3-х -пенеоидных и 16-и - каридных. Он изменялся от 0,2 мм (С? ЪгежоаШз) до 6,4 мм (б/ такиршИз). У каридных размах вариации БДЗО много шире (примерно в 20 раз: 0,3-6,4 мм), чем у пенеоидных (в 4-5 раз: 0,15-0,68 мм) БДЗО изменчив в широких пределах у видов из разных семейств, внутри семейств у разных родов и у одного вида из разных участков ареала Это не таксономическая, а, скорее, экологическая характеристика, которая у

креветок напрямую не связана с ДТ. Для межвидового анализа мы используем его относительный размер (ОРЗО) в виде коэффициента - КОРЗО: отношение БДЗО к общей ДТ самки креветок (в %).

У креветок выделено 3 экологических типа изменчивости размера зрелого ооцита' 1. В зависимости от степени связи креветок с дном и глубины обитания. У жизненной формы 3 на шельфе ОРЗО широко варьирует, возрастая при переходе на кромку шельфа —» при некотором сохранении связи с дном (жизненные формы ЭБ и ПД) ОРЗО уменьшается, особенно с увеличением глубины обитания —* при окончательном переходе в пелагиалъ, особенно у интерзональных видов с подъемом в э пипелагиалъ, ОРЗО достигает максимальных величин и у Penaeoidea, и у Caridea. 2. В зависимости от солености воды. При переходе креветок к обитанию в пресных водоемах ОРЗО увеличивается (наблюдается среди палемонид). 3. В зависимости от температурного режима - ОРЗО существенно возрастает у видов из высоких широт (среди нематокарцинид и пандалид).

Плодовитость — один из главных параметров репродуктивной стратегии. Большинство креветок полицикликличны АРП - главный параметр функционального созревания самок креветок, так как нерест у них единовременный Величины АРП определены у 30 видов креветок (рис 1), данных по АРП которых в литературе нет.

АРП пенеоидных варьирует от 596 у мезопслагической G breviroslris, до 13000001500000 ооцитов у придонного A anntennatus, зарывающегося шелъфового М kerathurus, что значительно больше АРП каридных (от 9 ооцитов у интерзональных пелагических О novaezeelatidiae и S debilis до 45590 ооцитов у верхнесклонового Н sibogae).

По величинам АРП креветки разделены на 5 групп (до 50 ооцитов: планктонные Luciferidae, интерзональные пелагические оплофориды и некоторые мезопелагические пасифеиды; до 500: большинство мезопелагических пасифеид, некоторые склоновые глифокрангониды, бентесицимиды; до 10000: некоторые пандалиды, нематокарциниды, соленоцериды кромки шельфа и верхней части склона и макроплантконные сергестиды (Acetes); до 50000: склоновые пандалидные Heterocarpus, некоторые мезопелагические сергестиды; до 1500000 ооцитов: придонные склоновые аристеиды и шельфовые пенеиды.

У исследованных креветок выделено 4 экологических типа изменчивости АРП: 1. В зависимости от отношения к субстрату. Среди зарывающихся креветок в пределах таксона Penaeoidea наблюдается более широкий размах вариации величины АРП (около 300 раз1 4000-1,3 млн. ооцитов), у Caridea АРП изменяется примерно в 20 раз (90-1500 ооцитов) —» при переходе от 3 образа жизни к ЭБ значение АРП несколько возрастает (у каридных - 1200-5000 ооцитов), —> далее, у придонных - может увеличиваться в обоих макротаксонах до максимума (300 тыс.-1,5 млн. у пенеоидных и 2 тыс.-45,6 тыс. ооцитов у

каридных), —> а при переходе в пеяагиаль, особенно у интерзональных, - снижается до минимума (21 тыс.-596 - у пенеоидных и 1150-15 ооцитов - у каридных).

100000

^ ■ 21248

10000 г

■ 4078

22725'

1000

100

1362

596

804

1141

| 23281

- ¿Ж* 4758

2?40 . _

— — 2200 . ■ 1176 ~ " 1392

189—

265

318

184

227

■18« --.85

62 _ ■ 58

90" —

54 ■

'24

■гс

8 4118

Hftlii Щ1! | ||1 Щli M

& 1 > О v t и S * H 1 g as ' ^ I 1 ы Мйй

p.- a; a;

ft;

I w a;

Вид креветки

Рисунок 1 - Величины АРП у 30 видов креветок {- - значение доверительного интервала) 2. В зависимости от глубины обитания. Величина АРП увеличивается с глубиной у придонных (пенеоидные аристеиды и каридные Наегосагрш) и уменьшается - у пелагических видов, особенно интерзонапъных (пенеоидные бентесицимиды и сергестиды и каридные пасифеиды и оплофориды). 3. В зависимости от географической широты - у видов из высоких широт значения АРП уменьшаются (у видов Рапс1а1ж, ЫетаЮсагстш). 4. В зависимости от солености воды - у пресноводных видов величина АРП тоже уменьшается (у креветок сем. Ра1аетошс1ае). Каждый случай - вариант реализации перехода от г- к К- репродуктивной стратегии.

Среди 30 исследованных видов у 3-х АРП достоверно растет с изменением ДТ и, следовательно, с возрастом. У прочих - такая же стойкая тенденция, для подтверждения достоверности которой нам пока не хватает материала. При межвидовом анализе величины АРП предложено использовать коэффициент ОРЗО (КОРЗО), т.к. он лучше, чем БДЗО,

демонстрирует взаимосвязь АРП с величиной размера зрелого ооцита и ДТ у видов с разной репродуктивной стратегией, что показано в таблице 4.

Таблица 4 - Связь ОРЗО, АРП и ГСИ креветок (виды расположены по возрастанию КОРЗО)

Семейство Вид ДТ, ММ* БДЗ Omm К ОРЗО ГСИ, % АРП, ооцитов

Aristeidae A antennatus 220 0,15 0,07 — 1500000*

Penaeidae Fen monodon 336 0,3 0,09 — 142000*

Penaeidae Mel. kerathurus 225 0,25 0,11 — 1300000*

Penaeidae Litop seíiferus 235 0,29 0,12 — 860000*

Penaeidae Litop vannamei 230 0,3 0,13 - 200000*

Penaeidae Mars. japomcus 200 0,29 0,15 — 700000*

Aristeidae Ar foliacea 225 0,35 0,16 до 15,6* 250000*

Penaeidae F merguiensis 240 0,4 0,17 — 142000*

Sycionidae Syc ingentis 105 0,22 0,21 — —

Penaeidae Met stebbingi 139 0,35 0,25 до 12,0* 104000*

Solenoceridae Sol. africana 138 0,35 0,25 — —

Penaeidae Far notialis 160 0,44 0,28 — 1000000*

Penaeidae Tr curvirostris 98 0,27 0,28 до 15,4* 120000*

Sergcstidae Sergia robusta 84 0,28 0,33 7,6±1,1, n=9 21248, n=2

Pandalidae Pan montagui 160 0,6 0,38 - 3800*

Nematocarcinida N gracilipes 86 0,35 0,41 - 1362,n=2

Pandalidae Pl edwardsii 77 0,4 0,52 5,3, n=3 3375, n=2

Nematocarcinidae N africanus 10 0,6 0,58 9,5±2,7,n=62 -

Benthesicymidae Gen brevirostris 33 0,2 0,61 6,6±2,8, n=4 596, n=l

Pandalidae Pl mariia 84 0,55 0,65 7,l±3,l,n=22 4758±2662,n=18

Pandalidae Pl ensis 80 0,59 0,74 6,0±3,2,n-13 2200±869,n=12

Penaeidae Funchalta danae 90 0,68 0,76 - —

Solenoceridae S membranacea 81 0,65 0,80 - 4078, n=2

Pandalidae Pandalus boreahs 13 1,28 0,98 9,8±3, n=l 18 1176±411,n=223

Pandalidae Het gibbosus 10 1,02 1,02 6,7±2, n=14 22725±11507,n=5

Pandalidae Pl heterocarpus 51 0,54 1,06 6,1±3, n=211 2940±1321,n=116

Pandalidae H sibogae 10 1,14 1,10 6,l±l,6,n=34 23281±10130,n=2

Nematocarcinidae N. lanceopes 12 1,5 1,17 до 17,7* 1522

Procarididae Pr ascenstonis 25 0,3 1,20 - -

Crangonidae Pont gracilis 40 0,5 1,25 9,4±3,2, n=7 1392, n=3

Oplophoridae Ac purpurea 60 0,9 1,50 до 7,3* 1141, n=l

Pandalidae Hep futihrostris 31 0,5 1,61 - 2193, n=

Pasiphaeidae Pas multidentata 10 2 1,94 8,0±3,3,n=l 1 265±212, n=8

Pasiphaeidae Pas. sivado 60 1,48 2,47 6,9±1,6, n=8 85±16, n=9

Pasiphaeidae Pas semispinosa 52 1,3 2,50 7,3±3,3,n=67 58±24, n=103

Pasiphaeidae Par sulcatifrons 75 2 2,67 6,4±l,5,n=23 25±6, n=5

Atyidae Neoc denticulata 30 0,82 2,73 до 18,0* —

Pasiphaeidae Gl marsupialis 17 6,4 3,72 10,7±3,3,n=2 62±19,n=7

Crangonidae Metacr jackueti 36 1,48 4,11 до 11,3, n=l 90, n=l

Oplophoridae Sys debilts 63 3,18 5,05 7,2±3,l,n=67 14±3, n=79

Oplophoridae Sys pellucida 60 3,06 5,10 7±2,9, n=12 24±6, n=13

Oplophoridae O novaezealandiae 48 2,7 5,63 12,7±2,5,n=8 13±3,n=82

В таблице 4: * - макс, значение, по лит. данным; (а±Ь, п) - а- величина ГСИ, Ь - ее дов.интервал, п - кол-во исследованных самок.

4. РЕПРОДУКТИВНЫЕ СТРАТЕГИИ КРЕВЕТОК

Описаны 2 экологических типа (8 классов) репродуктивных стратегий самок креветок: I тип. Креветки со слабо развитой заботой о потомстве (пенеоидные): установка на развитие мелкого яйца, из которого вылупляется планктотрофный науплий; подавляющее большинство откладывают яйца в воду Включает 4 класса- 1. Наиболее выраженные (экстремальные) г-стратеги (гг) - ПД батиальные, 2. Средне выраженные г-стратеги (г) - 3 на шельфе, 3 г-стратеги с тенденцией к К-стратегии (г-К) - 3 на кромке шельфа и пелагические, особенно интерзональные; 4. Смена г-К-стратегии на "псевдо-К"-стратегию (усиление заботы о потомстве через вынашивание эмбрионов) - планктонные эпипелагические над шельфом из сем ЬшлГепёае II тип. Креветки с хорошо развитой заботой о потомстве (каридные): установка на развитие относительно крупного яйца, из которого вылупляется лецитотрофная зоэа, в предельном случае - постличинка; вынашивают эмбрионов на плеоподах. Включает тоже 4 класса: 5. К-стратеги с тенденцией к г-стратегии (К-г) - ЭБ иПДна шельфе и его кромке', 6. Средне выраженные К-стратеги (К) -3 на шельфе, 7. Экстремальные К-стратеги (КК) - 3 склоновые и интерзональные пеланическые; 8. Смена К-г стратегии на "псевдо-г"-стратсгию ("отказ от заботы о потомстве" - "г")- откладывают яйца на плеоподы, но тут же сбрасывают их, эмбриогенез происходит в толще воды, вылупляется личинка, стадия которой пока не определена -гидротермальные креветки из сем АМпосапсМае.

Эволюция креветок - телогенез пульсирующего типа [Буруковский, 2003]. Древняя фауна креветок возникла на мелководье. Позднее в результате иррадиации на родовом уровне они освоили материковый склон и пелагиаль. Мелководные виды затем были вытеснены новыми видами креветок, заселяющими шельф. Предыдущие виды остались лишь на материковом склоне, как бы окаймляя его. Часть их уходила еще глубже, а часть переходила к жизни в пелагиали. Этот процесс повторялся неоднократно, и каждый раз представители самой древней и следующей за ней фаун оказывались на еще больших глубинах. Одновременно шел и другой процесс: в связи с ограниченностью пищевых ресурсов на склоне и в абиссали, происходил отрыв склоновых видов от субстрата и переход к жизни в пелагиали.

Описанные нами выше явления многократного перехода внутри отдельных групп креветок от г- к К-стратегии очень хорошо укладываются в эту схему г-стратеги и молодых, и старых таксонов тяготеют к шельфу. В каждой таксономической группе пелагические, и, особенно эпипелагические, а, следовательно, более специализированные виды имеют более выраженные признаки К-стратегии, чем остальные. Вероятно, поэтому, у зарывающихся креветок на шельфе формируются средневыраженные репродуктивные показатели, как-

будто оставляющие место для эволюции в ту или иную сторону: у пенеоидных — г а у каридных — К-стратегии. У эпибентосных и придонных креветок, особенно с уходом на глубину, — сужение специализации в сторону г-страгегии: у пенеоидных - гг, у каридных - Кг. У глубоководных зарывающихся и пелагических креветок происходит сужение специализации в сторону К-стратегии (гК или КК). У креветок из высоких широт и пресных водоемов тоже наблюдается усиление К-стратегии, по сравнению с другими представителями их таксонов из низких широт и морскими креветками.

Следовательно, для каждой жизненной формы креветок характерно присущее именно ей направление г - или К-отбора, исходный пункт которого - степень развития заботы о потомстве, степень связи с дном и глубина обитания. Смещение акцентов стратегий обусловлено сложным комплексом экологических факторов, среди которых, кроме обеспеченности пищей, - уменьшение температуры воды в результате ухода в батиаль и смещения в более высокие широты. Распространение разных типов репродуктивных стратегий морских креветок подчиняется (1) широтной и, частично, (2) циркумполярной зональности [терминология по' Касьянов, 1989]' уменьшение доли видов с г-стратегией (1) по мере перехода от тропиков в высокие щироты и (2) с увеличением глубины обитания креветок при параллельной потере их связи с дном и подъемом в эпипелагиаль, хотя эти закономерности не носят абсолютного характера

5. ШКАЛЫ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СТАДИИ ЗРЕЛОСТИ САМОК КРЕВЕТОК

Шкалы для определения стадий зрелости репродуктивной системы предназначены для полевых условий, но они должны быть научно обоснованы. В предлагаемых нами шкалах каждая стадия зрелости привязана к одной или нескольким определенным стадиям созревания яичника этого вида. Выделены 7 стадий зрелости репродуктивной системы. Уточнен подход Буруковского [1992], с учетом того, что у креветок наступление II стадии зрелости характеризуется появлением в развивающихся ооцитах признаков эндогенного вителлогенеза; на этой стадии самки спариваются впервые. Время повторного спаривания у самок связано со степенью заботы о потомстве и цикличностью размножения: у пенеидных с закрытым теликумом (отсутствует кладка яиц) и каридных с прерывистой цикличностью размножения (некоторые паядалиды, нематокарциниды высоких широт), повторное спаривание происходит на 1У-11 стадиях зрелости, что запускает следующий гонадный цикл. У пенеоидных с открытым теликумом и большинства каридных с непрерывной цикличностью размножения, чтобы исключить потерю помещенного поверхностно сперматофора и вследствие параллельного развития ооцитов в яичнике и эмбрионов на плеоподах, повторное спаривание происходит на V стадии зрелости. Сравнимые шкалы

зрелости самок креветок позволят, например, быстрее и точнее оценить время их нереста (разводимых и диких), сформулировать адекватные промысловые меры по защите креветочных популяций в этот критический период.

ВЫВОДЫ

1. Цито-морфологическая эволюция оогенеза от пенеоидных и низших каридных креветок к высшим идет по пути упорядочения строения ядрышек в направлении: крупные ядрышковые комплексы —» относительно крупные ядрышки неправильной формы —»■ относительно мелкие круглые сложные ядрышки.

2. У крупнояйцовых каридных (интерзональных пелагических) по сравнению с остальными креветками первый этап вителлогенеза (эндогенный) смещается на более ранние этапы оогенеза. Адаптивное значение - обеспечение вынашиваемых эмбрионов большим количеством желтка без заметного удлинения оогенеза, получение хорошо развитой личинки.

4 Для исследованных нами креветок характерен прерывистый тип оогенеза - сочетание непрерывной асинхронности протоплазматического и синхронности трофоплазматического роста ооциюв (рост протоплазматических ооцитов останавливается при переходе яичника к вителлогедезу) У крупнояйцовых каридных (интерзональных печагических) появляется 2-й перерыв развития яичника - между оогониями и ооцитами протоплазматического роста.

5 У креветок положение зоны пролиферации филогенетически связано с вентральной стороной яичника Ее прерывистость - следы се былой метамерности у предковых форм. Эволюция строения яичника идет в сторону смещения ЗП внутрь его, уменьшения ее относительного размера и редукции придатков гонады, возможно, вследствие общего уменьшения плодовитости у каридных креветок по сравнению с пенеоидными.

6. У исследованных нами креветок выделено 2 типа строения яичников. 1-й - с послойным расположением некрупных ооцитов (у пенеоидных и части каридных креветок разных экологических групп); 2-й - с единственным, изогнутым синусоидально слоем крупных ооцитов (у некоторых интерзональных пелагических каридид), что позволяет им при созревании продвигаться непосредственно к яйцеводам.

7. Разработаны сравнимые 7-ми балльные шкалы стадий созревания яичника для трех таксономических групп креветок (пенеоидный и нематокарцинидный вариант созревания яичника; оплофоридно-пасифеидный; пандалидный), выделенных по совокупности объединяющих их черт строения и особенностей созревания яичников. Уточнена существовавшая ранее шкала для определения стадии зрелости репродуктивной системы самок креветок

8. Функциональное созревание промысловой креветки Pandalus borealis - пример созревания репродуктивной системы креветок-протерандрических гермафродитов. Предложенное единое определение понятий "самец", "самка", "интерсекс" обеспечивает сравнимость результатов, полученных разными наблюдателями в полевых условиях, что важно при разработке рекомендаций для расчета общего допустимого улова.

9. На формирование репродуктивных стратегий креветок оказывается комплексное воздействие факторов внешней среды (температуры, солености, пищевой обеспеченности), определяемое экологическими условиями (связью с дном, глубиной и географической широтой)

10. У морских креветок выделены 2 типа (8 классов) экологически обусловленных репродуктивных стратегий, отражающих степень заботы о потомстве (I тип - слабая. 4 класса репродуктивных стратегий пенеоидных креветок - установка на развитие пелагической планктотрофной личинки, большинство откладывают яйца в воду; II тип -хорошо развитая: 4 класса репродуктивных стратегий каридных креветок - установка на развитие лецитотрофной личинки, большинство вынашивают эмбрионы на плеоподах) и комплексное влияние экологических условий (степени связи с дном и глубины обитания).

11. В экологической эволюции морских креветок наблюдаются многократные переходы от г- к К-стратегии и обратно в связи с освоением придонных вод (усиление г-стратегии) и пелагиали (усиление К-стратегии) из исходных шельфовых биотопов (средние параметры г- и К-стратегии), на фоне увеличения заботы о потомстве (исключая гидротермальные венты, где наблюдается обратное направление адаптивной эволюции), что объясняется общим телогенетическим характером эволюции креветок'

ПУБЛИКАЦИИ АВТОРА IIO ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Судник, С. А. О паразитировании Hemiarthrus abdommahs (Kroyer) (Crustacea, Isopoda, Phryxidae) у креветки Pandalus borealis банки Флемиш Кап / Судник С.А. // Зоологический журнал -2002 -Т. 81,N4.-С.429-437.

2. Судник, С. А Некоторые аспекты оогенеза креветки Aristaeus varidens Holthuis 1952 (Decapoda, Aristeidae) / P H. Буруковский, С А. Судник // Зоологический журнал. - 2004. - Т. 83, N 3 -С 288-298.

3. Судник, С. А Оогенез креветки Systellaspu debilis (A. Milne-Edwards, 1881) (Decapoda, Oplophoridae) / Судник С.А. // Ученые записки Казанского государственного университета. Серия естественные науки - Казань, 2007. - Т. 149, книга 3 -С. 168-173

Прочие публикации:

4. Судник, С. А. О репродуктивной биологии креветки Pandalus borealis банки Флемиш Кап / Судник С А. // Гидробиологические исследования в бассейне Атлантического океана: сб. науч. тр АтлантНИРО / АтлантНИРО - Калининград, 2000 - Т. 2 - С 85-92.

5 Судник, С А. Оогенез креветки Glyphus marsupialis Filhol,1884 (Decapoda, Pasiphaeidae / Судник С A // Морские промысловые беспозвоночные и водоросли: биология и промысел. К 70-летию со дня рождения Бориса Георгиевича Иванова- труды ВНИРО / ВНИРО. - Москва, 2007.-Т 147. - С. 237-253.

6. Sudnik, S A On realized fecundity of northern shrimp (Pandalus borealis) at Flemish Cap during spring-summer 1996 / S. A. Sudnik, R N. Burukovsky // NAFO SCR. - 1997. - 5 p. - Doc. 97/94, Ser. №N2941.

7 Sudnik, S. A On absolute individual fecundity of shrimp (Pandalus borealis) at Flemish Cap / Sudnik S. A. //NAFO SCR . - 1998. - 6 p - Doc. 98/88, Ser. № N3089

8 Sudnik, S A. Some aspects of Ansteus varidens Holthuis, 1952 shrimp oogenesis (Decapoda, Aristeidae) / R N Burukovsky, S A Sudnik//8th Colloquium Crustacea Decapoda Mediterránea book of abstracts - Corfu, 2002. - С 42

9 Судник, С А О репродуктивной биологии креветки Р borealis банки Флемиш Кап / Судник С. А. // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов тез докл конф мол ученых/ 'ГИНРО-ЦЕНТР - Владивосток, 1999. - С 96-98.

10. Судник, С А Размерно-возрастная и половая структура популяции Р borealis банки Флемиш Кап в 1996 году / Судник С. А // Научно - технические разработки в решении проблем рыбопромыслового флота и подготовки кадров тез. докл 3-й межвузовской науч -техн. конф. аспирантов и соискателей / БГА РФ - Калининград, 1999 -С. 33-34.

11 Судник, С. А Паразитизм изоподы Hemiarthrus abdommahs у северной креветки (Р borealis) банки Флемиш Кап / Судник С А // Международная научно - техническая конференция материалы / КГТУ - Калининград, 2000 - Ч. 1 - С 103-104

12 Судник, С. А Размерно-возрастной состав северной креветки банки Флемиш Кап (СЗА) в августе 1999 г / Судник С А // Тез докл 8 Съезда ГБОРАН, АтлантНИРО: сборник докладов /АтлантНИРО - Калининград- Изд- во КГТУ, 2001. - Т 3 - С. 80-81.

13. Судник, С А Сравнительная характеристика оогенезов у креветок надсемейства Penaeoidea / Р. Н. Буруковский, С А Судник // Тезисы докладов конф. по пром. беспозвоночным: сборник материалов / ПИНРО - Мурманск, 2006. - С. 150-152.

14 Судник, С. А. О физиологическом и функциональном созревании репродуктивной системы северной креветки Pandalus borealis Кг (Crustacea, Decapoda) / Судник С.А. // Тезисы докладов 9 Съезда ГБОРАН- сборник материалов - Тольятти, 2006. - С. 175.

Подписано к печати 17.09.2008 г. Формат бумаги 60*84 (1/16). Объем 1,6 п л. Тираж 100 экз. Заказ № 35. ФГОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет» 236000 г. Калининград, Советский проспект, 1.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Судник, Светлана Александровна

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ

КРЕВЕТОК.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал.

2.2. Методы.

2.2.1 Орудия лова.

2.2.2. Методы сбора материала для фиксации в судовых условиях.

2.2.3. Камеральная обработка собранного материала.

2.2.4. Гистологические методы.

2.2.5. Терминология и понятийный аппарат.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Сравнительно-экологическая характеристика исследованных креветок.

3.2. Экологические аспекты клеточного уровня созревания особи.

3.2.1. Строение ядрышкового аппарата ооцитов.

3.2.2. Размеры ядра ооцитов.

3.2.3. Размеры ооцитов.'.

3.2.4. Кортикальные структуры ооцитов.

3.2.5. Периоды развития ооцитов.

3.3. Экологические аспекты гонадного уровня созревания особи. Сравнительная характеристика и классификация типов созревания яичника.

3.3.1. Сравнительная морфология яичников креветок разных экологических групп.

3.3.2. Сравнительная анатомия яичника креветок разных экологических групп.

3.3.3. Типизация характера созревания яичника у креветок разных экологических групп.

3.3.4. Гонадо-соматический индекс у преднерестовых самок креветок.

3.4. Экологические аспекты организменного уровня созревания самок креветок.

3.4.1. Функциональное созревание репродуктивной системы креветок.

3.4.2. Размер зрелых ооцитов и плодовитость креветок как результирующие параметры созревания и их связь с экологией креветок.

ГЛАВА 4. РЕПРОДУКТИВНЫЕ СТРАТЕГИИ КРЕВЕТОК.

ГЛАВА 5. ШКАЛЫ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СТАДИИ ЗРЕЛОСТИ САМОК

КРЕВЕТОК.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические аспекты репродуктивных стратегий креветок"

Мировая продукция креветок, несмотря на то, что она составляет всего лишь около 3% мирового улова, играет очень важную роль в экономике мирового рыболовства вообще, но особенно в экономике стран, имеющих ресурсы креветочного промысла или условия для разведения креветок. Это, с одной стороны, связано со стабильно сохраняющейся высокой ценой на креветку, а, с другой, с постоянным повышением спроса на этот вид морепродуктов. Если ранее монополистом здесь были США, вылавливавшие креветку на уровне самых богатых в то время этими ресурсами стран (Индия), закупавшие креветок еще в 50 странах и заявлявшие, что их рынок может поглотить еще такое же количество креветочной продукции [1], то сейчас уровень потребления креветок растет во многих странах, служа своеобразным индикатором роста благосостояния широких слоев их населения, поскольку креветка там — престижный продукт питания.

С другой стороны, креветки — чрезвычайно важный компонент морских и пресноводных биоценозов. Они распространены от поверхности океана до абиссали, образуют массовые скопления в гидротермальных вентах и нередко занимают ключевые позиции в трофических цепях, поскольку могут быть и детритофагами, и некрофагами, и хищниками с самыми разными способами охоты. Многие креветки служат важными объектами питания для промысловых рыб [2, 3, 4, 5, 6, 7, 8].

Экология репродуктивного процесса — один из важнейших аспектов исследования экологии креветок, поскольку вся совокупность процессов и явлений, связанных с размножением, играет ведущую роль в формировании численности, смертности, особенностей функциональной структуры ареала, поведения и тому подобное [9]. Размножение — ключевой этап онтогенеза каждого животного. В связи с этим понятна важность выявления репродуктивных характеристик изучаемых популяций. Без знания, по крайней мере - основных из которых, невозможно реально оценить адаптационную систему популяции, ее конкурентоспособность, механизм динамики численности и разработать для хозяйственно важных организмов адекватный комплекс мер по оптимальному регулированию их использования человеком.

Совокупность репродуктивных характеристик (тип репродуктивного цикла — моно-или полициклия, размеры и возраст полового созревания, соотношение полов, размеры зрелых яиц, характер развития ооцитов, сперматогенеза, спаривания, плодовитость самок и особенности ее реализации и т.п.) составляют в целом понятие репродуктивной стратегии [10]. В целом репродуктивная стратегия отражает приспособленность вида к конкретной среде обитания и формируется под действием отбора [9].

Репродуктивные стратегии во многом интегрально выражают суть популяционной системы алаптаций, поскольку цель каждого поколения — участие в размножении и конечная цель любой популяции — квазиустойчивое воспроизводство, а при благоприятных условиях - расширенное воспроизводство. Все остальные экологические, поведенческие и т.п. адаптации по отношению к репродуктивным являются вспомогательными, обеспечивающими достижение главной цели популяции [10]. Реализация репродуктивной стратегии в конкретных условиях (т.е. репродуктивная тактика) может меняться у особей данной популяции в зависимости от ее плотности или других факторов [9].

Репродуктивные адаптации, как любые иные, формируются и реализуются на разных иерархических уровнях — от клеточного, органного и организмеиного до популяциоппого с контролем на экосистемном уровне [11]. В основе репродуктивной стратегии находятся тип оогенеза и созревания яичника. Они характеризуются удивительной для всех животных общностью с одной стороны, и наличием специфических черт у каждой экологической группы данного таксона - с другой. У некоторых видов уже на его ранних этапах можно обнаружить первые признаки адаптации к конкретным особенностям экологической ниши. Следовательно, оогенез е тем или иным типом установки на развитие и созревание яичника в целом — фундамент репродукционной биологии и экологической специфики организма и популяции.

Несмотря на это, изученность репродуктивной биологии креветок, и особенно ее экологические аспекты, как будет показано ниже в литературном обзоре, недостаточна и крайне неравномерна. Она ограничивается объектами промысла или аквакультуры (в основном шельфовые мелководные виды), глубоководные креветки почти не изучены. Описания созревания креветок в подавляющем большинстве работ характеризуются поверхностным подходом, утилитарностью, часто несравнимы между собой. Это привело к разрыву, например, между высоким методическим уровнем исследования биохимии ооцитов, регуляции процессов размножения [обзоры: 12, 13, 14, 15] и отсутствием хорошей интерпретации полученных результатов.

Цель работы - Описать основные черты репродуктивных характеристик зарывающихся, эпибентосных, придонных и пелагических креветок разных глубин (шельфа, его кромки, материкового склона) и климатических зон, с выделением репродуктивных стратегий и анализом их экологической обусловленности.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

5. Описать изменчивость размеров зрелых ооцитов и величин абсолютной разовой плодовитости (АРП) креветок.

6. Описать типы репродуктивных стратегий самок креветок и экологические предпосылки их формирования.

Наша работа, будучи по своему основному содержанию экологической, одновременно закрывает многие белые пятна в исследованиях репродуктивной биологии морских креветок, позволяя получить общую картину репродуктивных адаптаций у креветок.

Положения, выносимые на защиту:

2. Для исследованных креветок характерен прерывистый тип оогенеза, сочетающий непрерывную асинхронность протоплазматического и синхронность трофоплазматического роста, что обеспечивает единовременный вымет всех вителлогенных ооцитов. При установке на формирование крупных яиц у креветок появляется 2-й перерыв оогенеза - между оогониями и ооцитами протоплазматического роста.

3. Изменчивость размера зрелых ооцитов и величин абсолютной разовой плодовитости креветок экологически определены следующими условиями: степенью связи с дном, соленостью, глубиной обитания и географической широтой.

Научная новизна. Применен трехуровневый подход к описанию созревания репродуктивной системы самок креветок. Предложены методологические и методические подходы, позволяющие получить сравнимые репродуктивные характеристики креветок различных экологических групп. Впервые по единой методике описан оогенез 14 видов, получены данные о величине разового ГСИ у 60 видов креветок. Проведен сравнительный анализ величин АРП и размера зрелого ооцита у 44 видов креветок из разных таксономических (11 семейств) и экологических (8) групп. Исследована их изменчивость в зависимости от экологических условий (глубины и широты обитания, связи с дном, солености). Выделены 8 классов репродуктивных стратегий самок морских креветок и выполнен анализ их экологической обусловленности.

Апробация работы. Материалы работы были доложены и обсуждались на научных конференциях НАФО (Канада, 1997, 1998); конференции молодых ученых "Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов" (Владивосток, 1999); 3-й межвузовской научно-технической конференции аспирантов и соискателей ■ "Научно-технические разработки в решении проблем рыбопромыслового флота." (Калининград,

1999); международной научной конференции, посвященной 70-летию КГТУ (Калининград,

2000); 8-м Коллоквиуме по десятиногим ракообразным Средиземного моря (Греция, 2002); 8-м и 9-м съездах ГБО РАН (Калининград, 2001: Тольятти, 2006); 7-й Всероссийской конференции по промысловым беспозвоночным (Мурманск, 2006); Международных Чтениях памяти В.Л. Вагина "Морская зоология и паразитология: поиски и открытия" (Казань, 2007).

Декларация личного участия автора. Исследования проводятся автором с 1997 г. на базе "КГТУ": описан оогенез 14 видов креветок, для чего на основании изучения 1578 гистологических препаратов яичников 263 особей выполнены измерения ооцитов, их структур, фолликулярных клеток (всего 13000 промеров), сделаны микрофотографии, схемы строения яичников; у самок 60 видов (974 экз.) проанализированы величины разового ГСИ; у 30 видов (650 экз.) - АРП; у 19 видов (190 экз.) - размера зрелого ооцита; для P. borealis выполнен полный биологический анализ 1920 экз., изучены особенности формирования и функционирования репродуктивной системы. Всего исследовано 3198 экз. креветок.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, из них 3 в журналах из списка ВАКа.

Благодарности. Приношу сердечную благодарность моему Учителю и научному руководителю Р.Н. Буруковскому за предоставление материала и неоценимую помощь при подготовке работы; Ч.М. Нигматуллину (АтлантНИРО) — за чтение рукописи и ценные замечания; В.В. Лаптиховскому (Стэнли, Великобритания), Е.А. Пахомову (Ванкувер, Канада) и Е.З. Рамирес-Льодрав (Барселона, Испания) - за предоставление возможности ознакомиться с редкими литературными источниками; В.В. Лаптиховскому также как и Е.Н. Науменко (АтлантНИРО) - за обсуждение ряда аспектов работы и консультации; Л.Л. Роменскому (АтлантНИРО) и Е.А. Гусевой - за передачу для обработки материала; В.А. Никифоровой и И.А. Дмитриевой - за большой объем технической помощи. А.А. Елисееву и другим сотрудникам сектора паразитологии АтлантНИРО - за содействие в изготовлении микрофотографий; М.В. Панкратову — за безграничное терпение, помощь и душевную поддержку в течение всего времени работы над диссертацией. Всем моим наставникам, коллегам и друзьям, а таже отдельно — моим родителям, я хочу выразить самую искреннюю и горячую признательность.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Судник, Светлана Александровна

выводы

1. Цито-морфологическая эволюция оогенеза от пенеоидных и низших каридных креветок к высшим идет по пути упорядочения строения ядрышек в направлении: крупные ядрышковые комплексы —> относительно крупные ядрышки неправильной формы —» относительно мелкие круглые сложные ядрышки.

2. У крупнояйцовых каридных (интерзопальных пелагических) по сравнению с остальными креветками первый этап вителлогенеза (эндогенный) смещается на более ранние этапы оогенеза. Адаптивное значение - обеспечение вынашиваемых эмбрионов большим количеством желтка без заметного удлинения оогенеза, получение хорошо развитой личинки.

4. Для исследованных нами креветок характерен прерывистый тип оогенеза - сочетание непрерывной асинхронности протоплазматического и синхронности трофоплазматического роста ооцитов (рост протоплазматических ооцитов останавливается при переходе яичника к вителлогенезу). У крупнояйцовых каридных (интерзональных пелагических) появляется 2-й перерыв развития яичника — между оогониями и ооцитами протоплазматического роста.

5. У креветок положение зоны пролиферации филогенетически связано с вентральной стороной яичника. Ее прерывистость - следы ее былой метамерности у предковых форм. Эволюция строения яичника идет в сторону смещения ЗП внутрь его, уменьшения ее относительного размера и редукции придатков гонады, возможно, вследствие общего уменьшения плодовитости у каридных креветок по сравнению с пенеоидными.

6. У исследованных нами креветок выделено 2 типа строения яичников. 1-й - с послойным расположением некрупных ооцитов (у пенеоидных и части каридных креветок разных экологических групп); 2-й — с единственным, изогнутым синусоидально слоем крупных ооцитов (у некоторых интерзональных пелагических каридид), что позволяет им при созревании продвигаться непосредственно к яйцеводам.

8. Функциональное созревание промысловой креветки Pandalus borealis — пример созревания репродуктивной системы креветок-протерандрических гермафродитов. Предложенное единое определение понятий "самец", "самка", "интерсекс" обеспечивает сравнимость результатов, полученных разными наблюдателями в полевых условиях, что важно при разработке рекомендаций для расчета общего допустимого улова.

10. У морских креветок выделены 2 типа (8 классов) экологически обусловленных репродуктивных стратегий, отражающих степень заботы о потомстве (I тип - слабая: 4 класса репродуктивных стратегий пенеоидных креветок - установка на развитие пелагической планктотрофной личинки, большинство откладывают яйца в воду; II тип — хорошо развитая: 4 класса репродуктивных стратегий каридных креветок - установка на развитие лецитотрофной личинки, большинство вынашивают эмбрионы на плеоподах) и комплексное влияние экологических условий (степени связи с дном и глубины обитания).

11. В экологической эволюции морских креветок наблюдаются многократные переходы от г- к К-стратегии и обратно в связи с освоением придонных вод (усиление r-стратегии) и пелагиали (усиление К-стратегии) из исходных шельфовых биотопов (средние параметры г-и К-стратегии), на фоне увеличения заботы о потомстве (исключая гидротермальные венты, где наблюдается обратное направление адаптивной эволюции), что объясняется общим j I телогенетическим характером эволюции креветок.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Судник, Светлана Александровна, Калининград

1. Ikeda, S. The Japanese market is it reaching saturation point? / S. Ikeda // World fishing. - 1993. - July. - P. 11-13.

2. Буруковский, P. H. О питании креветок западно-африканских вод / Р. Н. Буруковский //Зоологический журнал. 1985. - Т. 64, вып. 10. - С. 1501-1512.

3. Буруковский, Р. Н. Креветки Тропической Восточной Атлантики: видовой состав и особенности распределения / Р. Н. Буруковский // Бюллетень Моск. о-ва исп. природы. Отдел биологии. 1989а. - Т. 94, вып. 2. - С. 60-71.

4. Буруковский, Р. Н. Экологический статус таксоцена креветок материкового склона в районах с развитым терригенным осадкообразованием / Р. Н. Буруковский // Журн. общ. биол. 19896. - Т. 50, вып. 5. - С. 621-631.

5. Буруковский Р. Н. Креветки семейства Nematocarcinidae / Р. Н. Буруковский. -Калининград : Изд. КГТУ, 2003. 250 с.

6. Буруковский, Р.Н. Трофические взаимоотношения креветок и рыб атлантического сектора Марокко / Р. Н. Буруковский, Ф. А. Патокина // Гидробиология на рубеже веков и тысячелетий : сб. науч. статей. Калининград, 2001. - С. 61-79.

7. Martin, J. W. Decapod crustaceans from hydrothermal vents and cold seeps: a review through 2005 / J. W. Martin, T. A. Haney // Zool. Jour. Linnean Soc. 2005.- Vol. 145. - P. 445522.

8. Касьянов, В. Л. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих / В. Л. Касьянов. Л.: Наука, 1989. - 179 с.

9. Шмальгаузен, И. И. Факторы эволюции / И. И. Шмальгаузен, 1968. 456 с.

10. Adyiodi, R. G. Arthropoda-Crustacea / R. G. Adyiod, Т. Subramoniam // Reproductive biology of invertebrates. S. 1., 1983. - Vol. 1. : Oogenesis, oviposition, oosorption. - P. 443-495.

11. Charniaux-Cotton, H. Vitellogenesis and its control in malacostracan crustaceans / H. Charniaux-Cotton // Amer. Zod. 1985. - Vol. 25.- P. 197-206.

12. Krol, R. M. Reproductive components / R. M. Krol, W. E. Hawkins, R. M. Overstreet // Microscopic anatomy of invertebrates. 1992. - Vol. 10 : Decapod Crustacea, Chapt. 8. - P. 295343.

13. Quackenbush, L. S. Yolk synthesis in the marine shrimp, Penaeus vannamei / L. S. Quackenbush // Amer. Zool. 2001. - N 41. - P. 458-464.

14. Иванов, Б. Г. Современное состояние мирового промысла креветок / Б. Г. Иванов.- М,: Пищевая промышленность, 1964. 133 с.

15. Иванов, Б. Г. Мировой промысел креветок / Б. Г. Иванов // Основы биологической продуктивности и ее использование. М. : Наука, 1971. - С. 218-245.

16. FAO. Fishery statistics. Catches and landings. Vol. 68. 1989. Roma : FAO, 1991.517 p.

17. Sarda, F. Distribution, abundance, and selected biological aspects of Aristeus antennatus (Risso, 1816) (Decapoda: Aristaeidae) in deep-water habitats in the Western Mediterranean / F. Sarda, J. E. Cartes // BIOS. 1993. - Т. 1, N 1. - P. 59-73.

18. Demestre, M. A study of the Aristeus antennatus fishery along the Catalonian coast ( Western Mediterranean) / M. A. Demestre // BIOS. 1993. - Т. 1. - P. 75-88.

19. Tobara, R. Annual and diel light cycle as a predictive factor in deep-water fisheries for the prawn Aristeus antennatus Risso, 1816 / R. Tobara, F. Sardab // Fisheries Research. 1992. -Vol. 15(1-2).-P. 169-179.

20. Evansa, S. M, The shrimp fishery of the Arafura Sea (eastern Indonesia). / S. M. Evansa, R. I. Wahjua // Fisheries Research. Vol. 26 (3-4). - 1996. - P. 365-371.

21. Буруковский, P. H. Вылов креветок у Западной Африки и основные факторы формирования промысловых ресурсов глубоководных креветок / Р. Н. Буруковский // Биологические ресурсы Атлантического океана. -М.: Наука. 1986. - С. 295-310.

22. Fujinaga, М. Kuruma-shrimp {Marsupenaeus japonicus) cultivation in Japan / M. Fujinaga // FAO Fish. Repts. 1969. - N 57. - P. 811-832.

23. Yearbook of fishery statistics, catches and landings / FAO Fish. Serv. 1992. - Vol. 74.- 675 p.

24. FAO. Fishery statistics. Capture production. Vol.94/1. 2002 / Food and agriculture organization of united nations. 2004. - P. 314-321.

25. Holthuis, L. B. FAO species catalogue : 1. Shrimps and prawns of the world : an annotated catalogue of species of interest to fisheries / L. B. Holthuis // FAO Fisher. Syn. 1980. -N 125.-P. 1-127.

26. Holthuis, L. В. Shrimps and prawns of the world: an annotated catalogue of species of interest to fisheries / L. B. Holthuis// FAO Fisheries synopsis. 1993. -Vol. 1. -N 125. -271 P

27. Jeri, T. Pattern of treproduction in Sicyonia disdorsalis (Decapoda: Penaeoidea: Sicyoniidae) / T. Jeri // The biodiversity crisis and crustacea. Crustacean issues. 2000. - N 12. - P. 543-552.

28. Weymouth, F. W. A summary of the life history of the common shrimp (Penaeus setiferus) / F. W. Weymouth, M. J. Lindue, W. W. Anderson // Trans American Fisheries Soc. -1932.-Vol. LXII.

29. Burkenroad, M. D. The Penaeidae of Louisiana. With a discussion of their world relationships / M. D. Burkenroad // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1934. -Vol. 68, art. II.-P. 61-138.

30. Anderson, W. W. Early stages in the life history of the common shrimp Penaeus setiferus (Linnaeus) / W. W. Anderson, J. E. King, M. J. Lindner // Biological bull. 1949. - N 96 (2).-P. 160-172.

31. Heldt, J. H. La reproduction chez les Crustaces Decapodes de la famille des Penaeides / Heldt J. H.//Annales Inst. Oceanogr. Monaco. 1938.-Vol. 18.-N2.- P.31-206.

32. Hudinaga, M. Reproduction, development and rearing of Penaeus japonicus Bate / M. Hudinaga// Japan. Jour. Zool. 1942. - Vol. 10. - N 2. - P. 305-393.

33. Bhatia, R. R. Studies in the origin of yolk. : VI. The crustacean ooginesis / R. R. Bhatia, V. Nath // Quart. Jour. Micr. Sci., New series. 1974. - P. 669-699.

34. King, J. E. A study of the reproductive organs of the common marine shrimp, Penaeus setiferus (Linnaeus) / J. E. King // Biological Bulletin. 1948. - N 94. - P. 244-262.

35. Oka, M. Studies on Penaeus orientalis Koshinouye : morphological classification on the ovarian eggs and the maturity of the ovary / M. Oka, S. Shirahata // Bull. Fac. Fish. Nagasaki Univ. 1965.-N18.-P. 30-40.

36. Rao, P. V. Maturation and spawning of the penaeid prawns of the southwest coast of India / P. V. Rao// Proc. World Scientific Conference on the Biology and Culture of Shrimps and Prawns. / Fao fisheries Rep. 1968. - N 57, vol. 2. - P. 285-302.

37. Tuma, D. J. A description of the development of primary and secondary sexual characters in the banana prawn, Penaeus mergiuensis de Man (Crustacea: Decapoda: Penaeinae) / D. J. Tuma. 1967. -P. 73-88.

38. Буруковский, Р. Н. Некоторые аспекты оогенеза у розовой креветки (Penaeus duorarum) / Р. Н. Буруковский // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Ленинград, 1970. - N 6, Т. LVIII. - С. 56-66.

39. Wormann, Т. U. Etude histologique de l'ovaire de Penaeus paulensis Perez-Farfante, 1967 / T. U. Wormann, S .R. Barcelos, A. G. Ferri // Bolm. Inst, oceanogr. S. Paulo, 1976. - N 25 (1). - P. 43-54.

40. Tan-Fermin, J. D. Ovarian maturation stages of the wild giant tiger prawn, Penaeus monodon Fabricius / J. D. Tan-Fermin, R. A. Pudadera // Aquaculture / Elsever Science Publishers B.V.- Amsterdam, 1989. N 77. - P. 229-242.

41. Bradfield, J. Y. Cloned DNA and antibody for an ovarian cortical granule polypeptide in the shrimp, Penaeus vannamei / J. Y. Bradfield, R. L. Berlin, S. M. Rankin, L. L. Keeley// Bid. Bull. -1989. N 177. - P. 344-349.

42. Clark, W. H. Morphology of the cortical reaction in the eggs of Penaeus aztecus / W. H. Clark, J. W. Lynn, A. 1. Yudin, H. O. Persyn // Biol. Bull. 1980. - N 158. - P. 175-186.

43. Clark, W. H. Jelly layer formation in Penaeoidean shrimp eggs / W. H. Clark, J. W. Lynn, A. I. Yudin, F. J. Griffin, M. C. Pillai // Biol. Bull. 1990. - Vol. 178, N 3. - P. 295-299.

44. Clark, W. H. Egg production, release and activation in the marine shrimp, Sycionia ingentis / W. H. Clark, M. C. Pillai // Crustacean egg production. 1991. - N 7. - P. 3-8.

45. Wallis, H. C. Jelly layer formation in Penaeoidean shrimp eggs / H.C. Wallis, I.Y. Ashley, W. L. John, J. G. Fred, C. P. Muralidharan // Biol. Bull. 1990. - N 178. - P. 295-299.

46. Cummings, W. C. Maturation and spawning of the pink shrimp, Penaeus duorarum Burkenroad / W. C. Cummings // Transactions of the American Fisheries Society. 1961. - P. 462468.

47. Subrahmanyam, С. B. On the reproductive cycle of Penaeus indicus (M.Edwards) / C. B. Subrahmanyam // Jour. Mar. Biol. Assoc. India. 1965. - N 7 (2). - P. 284-290.

48. Levi, D. Macroscopic scale for simple and rapid determination of sexual maturity in Aristemorpha foliacea (Risso, 1826) (Decapoda: Penaeidae) / D. Levi, M. Vacchi // Journal of Crustacean Biology. 1988. - N 8 (4). - P. 532-538

49. Anderson, S. L. Multiple spawning and molt synchrony in a free spawning shrimp (Sicyonia ingentis; Penaeoidea) / S. L. Anderson, W. H. Clark, E. S. Chang // Biological bull. -1985.-N168. -P. 377-394.

50. Ceccaldi, H. J. Note sur l'ovogenese chez le peneide Penaeus kerathurus / H. J. Ceccaldi, J.-P. Andre //Rapp., Comm. int. Mer. Medit. 1971. - N 20. - 263 p.

51. Primavera, J. H. Studies on broodstock of sugpo P. monodon Fabricius and other penaeids at the SEAFDEC Aquaculture Departament / J. H. Primavera // Proc. Symp. Coastal Aquaculture, 1982. - Vol 1. - P. 28-36.

52. Caillouet С. W. Jr. Ovarian maturation induced by eyestalk ablation in pink shrimp, Penaeus duorarum Burkenroad / C. W. Caillouet / Proc. World Maricult. Soc. 1972. - N 3. - P. 205-225.

53. Brown, A. Jr. Color changes in the ovaries of penaeid shrimp as determinant of their maturity / A. Jr. Brown, D. Patlan // Mar. Fish. Res. 1974. - N 36 (7). - P. 23-26.

54. Duronslet, M. J. Light and fine structural studies of natural and artificially induced egg growth of penaeid shrimp / M. J. Duronslet, A. I. Yudin, R. S. Wheeler, W. H. Clark // Proc. World Mariculture Soc. 1975. -N 6. - P. 105-122.

55. Teshima, S. Variation in lipid compositions during the ovarian maturation of the prawn / S. Teshima, A. Kanazawa // Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. 1983. - N 49 (6). - P. 957-962.

56. Kelemec, J. A. Induced ovarian development and spawning of Penaeus plebejus in a recirculating laboratory tank after unilateral eyestalk enucleation / J. A. Kelemec, I. R. Smit // Aquaculture. 1980. - N 21. - P. 55-62.

57. Levia, D. First assessment of the rose shrimp, Parapenaeus longirostris (Lucas, 1846) in the central Mediterranean / D. Levia, M. G. Andreolib, R. M. Giustoa // Fisheries Research. -1995. Vol. 21 (3-4). - P. 375-393.

58. Gab-Alla, A. A.-F. A. Biology of penaeid prawns in the Suez Canal lakes / A. A.-F. A. Gab-Alla, R. G. Hartnoll, A. -F. Ghobashy // Marine biology. 1990. - N 107. - P. 417-426.

59. Chua, К. H. Morphometric relationships and reproductive maturation of the shrimp, Metapenaeus ensis, from commercial catches in Hong Kong / К. H. Chua, Y. K. Tama, С. K. Chunga, W. L. Nga // Fisheries Research. 1993,- Vol. 18 (3-4). - P. 187-197.

60. Буруковский, P. H. О биологии креветки Aristeus varidens / P. H. Буруковский // Биология моря. -M., 1969. Т. 3. - С. 70-77.

61. Буруковский, Р. Н. Подход к разработке шкал зрелости яичников у кальмаров / Р. Н. Буруковский // Моллюски. Их система, эволюция и роль в природе : авторефераты докладов 5-ого Всесоюзного совещания по изучению моллюсков. JI.: Наука, 1975. - С. 166168.

62. Буруковский, Р. Н. Методика биологического анализа некоторых тропических и субтропических креветок / Р. Н. Буруковский // Промыслово-биологические исследования морских беспозвоночных : сб. науч. тр. / ВНИРО. М., 1992. - С. 77-85.

63. Relini, L. О. Oogenesis and fecundity in bathial penaeid prawns, Aristaeus antennatus and Aristaeomorpha foliacea / L. O. Relini, M. Semeria // Rapp. Comm. int. Mer Medit. 1983. - N 28 (3).-P. 281-284.

64. Demestre, M. Reproduction of the deep-water shrimp Aristeus antennatus (Decapoda: Dendrobranchiata) / M. A. Demestre, J.-M. Fortuno // Mar. Ecol. Prog. 1992. - Vol. 84.- P. 4151.

65. Буруковский, P. H. Некоторые аспекты оогенеза креветки Aristeus varidens Holthuis 1952 (Decapoda, Aristeidae) / P. H. Буруковский, С. А. Судник // Зоологический журнал. -М., 2004.- Т. 83. N 3. - С. 288-298.

66. Буруковский, Р. Н. Некоторые вопросы оогенеза у североамериканского кальмара Loligo pealei Les.) банки Джорджес / Р. Н. Буруковский, А. Н. Вовк // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — Л., 1974. Т. 66, N5,- С. 44-50.

67. Oh, С. -W. Reproduction and population dynamics of Acetes chinensis (Decapoda: Sergestidae) on the Western caost of Korea, Yellow Sea / Oh C. -W., Jeong I. J. // Journal of crustacean biology. 2003. - N 23 (4). - P. 827-835.

68. Heegaard, P. Sexual dimorphism in some Mediterranean Penaeids and their spawning grounds / P. Heegaard // Thalassia Jugoslavica. 1974. - N 8 (1). - P. 5-13.

69. Froglia, C. Critical remarks on the supposed protandric hermaphroditism in Solenocera membranacea (Risso) (crustacean, Penaeidea) / C. Froglia, M. E. Gramitto // Rapp. Comm. int. Mer. Medit. 1987. - N 27 (Supl. 2). - P. 211-214.

70. Буруковский, Р. Н. О биологии креветок Nematocarcinus africanus Crosnier et Forest, 1973 материкового склона Юго-Восточной Атлантики / Р. Н. Буруковский, JI. JL Роменский // Труды АтлантНИРО / АтлантНИРО. Калининград, 1976. - Т. 69. - С. 74-84.

71. Wenner, Е. L. Distribution and reproduction of nematocarcinid shrimp (Decapoda: Caridea) from the northwestern North Atlantic / E. L. Wenner // Bui. Marine Sciences. 1979. -Vol. 39, N3.-P. 380-393.

72. Gorny, M. Oocyte development and gonad production of Nematocarcinus lanceopes (Decapoda: Caridea) in the eastern Weddell Sea, Antarctica / M. Gorny, M. R. George // Polar. biol.- 1997.-N17.-P. 191-198.

73. Allen, J. A. On the biology of Pandalus borealis Kroyer, with reference to a population off the Northumberland coast / J. A. Allen // U. K., J. Mar. Biol. Assoc. U. K., 1959. - Vol. 38. -P. 189-220.

74. Ohtomi, J. Reproductive biology and growth of the deep-water pandalid shrimp Plesionika semilaevis (Decapoda: Caridea) / J. Ohtomi // Journal of crustacean biology. 1997. - N 17(1).-P. 81-89.

75. Wehrtmann, I. S. Egg production of Austropandalus grayi (Decapoda, Caridea, Pandalidae) from the Magellan region, South America /1. S. Wehrtmann, M. A. Lardies // Sci. Mar. 1999.-N63.-P. 325-331.

76. Burukovsky, R. N. On the biology of the shrimp Oplophorus novaezealandiae De Man, 1931, from Namibian waters (Crustacea, Decapoda, Oplophoridae) / R. N. Burukovsky / Arthropoda Selecta. 1994. - Vol. 3, nos. 1-2. - P. 3-12.

77. Ceccaldi, Н. J. Evolution des oeufs et cycle de reproduction chez Plesionika edwardsii (Brandt) / H. J. Ceccaldi // Rec. Trav. St. Mar. : endoume bull. 1968. - N 44 (60). - P. 403-412.

78. King, M. G. Relationship of life-history patterns to depth in deepwater caridean shrimps (Crustacea : Natantia) / M. G. King, A. J. Butler / Marine biology. 1985. - N 86. - P. 129-138.

79. King, M. G. Distribution and ecology of deep-water caridean shrimps (Crustacea: Natantia) near tropical Pacific islands / M. G. King // Bulletin of marine science. 1987. - N 41 (2). - P. 192-203.

80. Charnov, E. L. Relative size at the onset of maturity (RSOM) is an interesting number in crustacean growth (Decapoda, Pandalidae) / E. L. Charnov // Crustaceana. 1990. Vol. 59. - P. 108-109.

81. Oya, E. Growth, stomach contents and parasites in a tidepool population of the hippolytid shrimp Heptacarpus futilirostris, with reference to reproduction / E. Oya // Marine biology. 1987. - N 96. - P. 225-234.

82. Bauer, R. T. Testing generalizations on latitudinal variation in the relationship between spawning pattern and recruitment in crustaceans / R. T. Bauer // ICES Shellfish Committee С. M. -1987. 19 p.

83. Ramirez-Llodra, E. Reproductive biology of Alvinocaris muricola (Decapoda: Caridea: Alvinocarididae) from cold seeps in the Congo Basin / E. Ramirez-Llodra, M. Segonzac // Jour. Mar. Biol. Ass. U.K. 2006. - N 86. - P. 1347-1356.

84. Ville, J. -P. Cycle ovarien saisonnier chez Macrobrachium vollenhovenii (Herklots 1851) decapode, Palaemonidae / J. -P. Ville // Ann. Univ. Abidjan, Serie E (Ecologie), Т. V., fasc. 1.- 1972.-P. 561-576.

85. Shakuntala, K. The relation between body size and the number of eggs in the freshwater prawn, Macrobrachium lamarrei (H. Milne Edwards) (Decapoda, Caridea) / K. Shakuntala // Crustaceana. 1977.- N 33. - P. 17-21.

86. Jensen, J. P. Studies in the life history of the prawn Leander adspersus (Rathke) and the Danish fishery for this Jensen, species / J. P. Jensen // Meddelelser fra Danmarks fiskery og havunders0gelser. - 1958. - Ny ser. bind II, N 18. - P. 1-28.

87. Mashiko, K. Diversified egg and clutch sizes among local populations of the fresh-water prawn Macrobrachium niponense (de Haan) / K. Mashiko / Journal of Crustacean Biology. 1990. -N10.-P. 306-314.

88. Collart, О. O. Variation in egg size of the fresh-water prawn Macrobrachium amazonicum (Decapoda: Palaemonidae) / О. O. Collart, H. Rabelo // Journal of crustacean biology. 1996. -N 16(4).-P. 684-688.

89. Oh, C.-W. Reproduction and population dynamics of Acetes chinensis (Decapoda: Sergestidae) on the Western caost of Korea, Yellow Sea / Oh C.-W., Jeong I. J. // Journal of crustacean biology. 2003a. - N 23 (4). - P. 827-835.

90. Mossolin, E. C. Reproductive biology of Macrobrachium olfersi (Decapoda, Palaemonidae) in Sa.o Sebastia / E. C. Mossolin / Journal of Crustacean Biology. 2002. - N 22. -P.367-376.

91. Jayachandran, К. V. Palaemonid prawns. Biodiversity, taxonomy, biology and management / К. V. Jayachandran. 1981. - P. 420-436.

92. Oh, C.-W. Reproduction and population dynamics of the temperate freshwater shrimp, Neocaridina denticulata (De Haan, 1844) in a Korean Stream / Oh C.-W., Ma C.-W., Hartnoll R.G. // Crustaceana. 2003b. - N 76 (8). - P. 993-1015.

93. Felgenhauer, В. E. Reeproductive morphology of the anchialine shrimp Procaris ascensionis (Decapoda: Procarididae) / В. E. Felgenhauer, L. G. Abele, W. Kim // Journal of crustacean biology. 1988. - N 8 (3). - P. 333-339.170

94. Castro, A. Preliminary experiments on the culture of the banded coral shrimp, Stenopus hispidus Oliver. / A. Castro, D. E Jory // Journal of aquariculture and aquatic sciences. 1983. -Vol. Ill, N 4. - P. 84-89.

95. Chockley B. R., Effects of body size on growth, survivorship, and reproduction in the banded coral shrimp, Stenopus hispidus / B. R. Chockley, С. M. Mary // Journal of crustacean biology. 2003. - N 23 (4). - P. 836-848.

96. Kobayashi, S. Process of maturity and reproduction of female Japanese mitten crab Eriocheir japonica (De Haan) / S. Kobayashi // Crustacean research. 2003. - N 32. - P. 32-44.

97. Corey, S. Comparative potential reproduction and actual production in several species of North American crayfish / S. Corey // Crustacean egg production. 1991a. - N 7. - P. 69-76.

98. Reid, D. M. Comparative fecundity of Decapod crustacean. III. The fecundity of fifty-three species of Decapoda from tropical, subtropical and boreal waters / D. M. Reid, S. Corey // Crustaceana. -1991. -N 61 (3). P. 308-316.

99. Allen, J. A. Observations on the biology of Pandalus montagui (Crustacea: Decapoda) / J. A. Allen // U. K., J. Mar. Biol. Assoc. U. K., 1963. - Vol. 43. - P. 665-682.

100. Allen, J. A. The dynamics and interrelation ships of mixed populations of Caridea found of the north-east coast of England / J. A. Allen // Some Contemp. Studies Marine Sci. London, 1966.-P. 45-66.

101. Apollonio, S. Effects of temperature on the biology of the northern shrimp, Pandalus borealis, in the Gulf of Maine / S. Apollonio, D. K. Stevenson, E. E. Dunton // NOAA Tech. Rept. NMRS. 1986. - Vol. 42. - P. 1-22.

102. Aschan, M. Report on size and sex distribution of deepwater prawn P. borealis sampled at Flemish Cap, July 1993 / M. Aschan // NAFO SCR. 1993. - P. 1-7. - Doc. N 45, ser. № N2329.

103. Barr, L. Diel vertical migration of Pandalus borealis in Kachemak Bay, Alaska / L. Barr // Jour. Fish. Res. Board Can. 1970. - Vol. 27. - N 4. - P. 669-676.

104. Berenboim, В. I. On distribution stock state and regulation measures of shrimp (Pandalus borealis Kroyer) fishery in the Barents Sea / В. I. Berenboim, A. Y. Lysy // ICES. Shellfish Committee. 1980. -N 15. - 18 p.

105. Berenboim, В. I. Soviet investigation of shrimp Pandalus borealis in the Barents sea and off the Spitsbergen in 1988 / В. I. Berenboim, S. G Mikhin, G. K. Sheveleva // ICES. Shellfish Committee. 1989. -N 14. - 19 p.

106. Beremboim, В. I. Data on the deepwater shrimp {P. borealis Kroyer) fecundity in the Barents Sea / В. I. Berenboim, G. K. Sheveleva // ICES. Shellfish Committee. 1989. -N 16. - 13 P

107. Bergstrom, B.I. The biology of Pandalus I B.I. Bergstrom 11 Advances in marine biology. 2000. - Vol. 38. - P. 121-162.

108. Berkeley, A. A. The post-embryonic development of the common Pandalids of British Columbia / A. A. Berkeley // Contr. Can. Biol. Fish. 1930. - Vol. 6, N 6. - P. 79-163.

109. Bryazgin, V. F. On the biology and distribution of Pandalus borealis in the offshore waters of the Barents Sea / V. F. Bryazgin // Ann. boil. 1967. - Vol. 24. - P. 204.

110. Burukovsky, R. N. On realized fecundity of shrimp {Pandalus borealis) at Flemish Cap during spring-summer 1996 : Scientific Council Meeting September 1997 / R. N. Burukovsky, S. A. Sudnik // NAFO SCR. - 1997. - P. 1-5. - Doc. 97/94, Serial № 2941.

111. Carlisle, D .B. Histology of incretory elements : On the sexual biology of Pandalus borealis (Crustacea Decapoda) / D. B. Carlisle // Jour. mar. boil. Ass. U.K. 1959a. - Vol. 38, N 2. -P. 381-394.

112. Carlisle, D. B. The termination of the male phase : On the sexual biology of Pandalus borealis (Crustacea Decapoda) / D. B. Carlisle // J. mar. boil. Ass. U. K. 1959b. - Vol. 38, N 2. -P. 481-491.

113. Carlisle, D. B. The initiation of the female phase : On the sexual biology of Pandalus borealis (Crustacea Decapoda) / D. B. Carlisle // J. mar. boil. Ass. U. K. 1959c, Vol. 38, N 2. - P. 493-506.

114. Corey, S. Comparative fecundity of decapod crustaceans : I. The fecundity of thirty-three species of nine families of caridean shrimp / S. Corey, D. M. Reid // Crustaceana. 1991b. -N60.-P. 271-294.

115. Couture, R. Reproduction de Pandalus borealis Kroyer (Crustacea, Decapoda) dans le fjord du Saguenay / R. Couture // Natur. Can. 1970. - Vol. 97, N 6. - P. 825-826.

116. Couture, R. Biologie et ecologie de Pandalus montagui Leach (Decapoda, Natantia) / R. Couture, P. Trudel // Le Naturaliste cnadien. 1969. - Vol. 96, N 27. - P. 283-315.

117. Del Rio, J. L. Northern shrimp {Pandalus borealis) on Flemish Cap in July 1996 / J. L. Dailey // NAFO SCR. 1996. - Doc. 94, Ser. №. N 2199. - 3 p.

118. Escalante, J. L., Northern prawn {Pandalus borealis) stock in Flemish Cap. / J. L. Escalante, J. Vazquez, I. Mena // NAFO SCR. 1990. - 6 p. - Doc. N 47, Ser. № N1764.

119. Haynes, E. В. Biology of the northern shrimp, P. borealis, in the Gulf of Maine / E. B. Haynes, R. L. Wigley // Transactions of the American fish. Soc. 1969. - Vol. 98, N 1. - P. 60-76.

120. Holthuis, L. B. List of species of shrimps and prawns of economic value / L. B. Holthuis, H. Rosa . FAO Fish. Tech. Pap., 1965. - Vol. 52.-21 p.

121. Hopkins, С. С. E. Energy content and production of the deep-water prawn Pandalus borealis (Kroyer) as a function of body size/age and season / С. С. E. Hopkins // ICES. 1988. -N 24.-26 p.

122. Horsted, S. A. The Deep Sea Prawn (Pandalus borealis Kr.) in Greenland waters / S. A. Horsted, A. E. Smidt // Medd. Komm. Havundersog. 1956. -Vol. 1, N 11. - P. 1-118.

123. Hvingel, C. The Greenland fishery for northern shrimp (Pandalus borealis) on Flemish Cap, NAFO Division 3M, in 1995-1996 / C. Hvingel, H. Siegstad // NAFO SCR. 1996. - 6 p. -Doc. 99, ser. № N2782.

124. Ivanov, B. G. Humpy shrimp (Pandalus goniurus) from the western Bering Sea: a method of estimating the annual increment / B. G. Ivanov, D.A. Stolyarenko // ICES mar. Sci. Symp. 1995.-N 199. - P. 310-319.

125. Kristjansson, J. On biology and exploitation of shrimp (Pandalus borealis) in the Flemish Cap in November, December 1995 / J. Kristjansson // NAFO SCR. 1996. - 10 p. - Doc. 88, ser. №N2771

126. Mistakidis, M. N. The biology of Pandalus montagui. Fishery investigations. / Mistakidis M. N. 1957. - Ser. II.,vol 21. - N 4,- P. 8-26.

127. Nicolajsen, A. Age structure in northern shrimp (Pandalus borealis) on Flemish Cap (NAFO Div. 3M) in some periods in 1995-1996 / A. Nicolajsen, // NAFO SCR. 1996. - 6 p. -Doc. 95, Ser. № N2778.

128. Nicolajsen, A. Some observations of growth and reproduction in northern shrimp (Pandalus borealis) on Flemish Cap (NAFO Div 3M) in 1994-1996 / A. Nicolajsen // NAFO SCR. 1996b. - Doc. 96, Ser. № N 2779.

129. Nilssen, E. M. Demography, fecundity growth and mortality of the deep-water prawn P. borealis from Is^ord, Spitsbergen (78°N) / E. M. Nilssen // ICES. Shellfish Committee. 1990. -N 109.-36 p.

130. Nilssen, E. M. Biological variation between and within population of the deep-water prawn P. borealis in two north Norwegian fjords / E. M. Nilssen, С. С. E. Hopkins // ICES. Shellfish Committee. 1986. - N 15. - 15 p.

131. Nilssen, E. M. Population parameters and life histories of the deepwater prawn P. borealis from different regions / E. M. Nilssen, С. С. E. Hopkins // ICES. Shellfish Committee. -1991.-N 2.-27 p.

132. Parsons, D. G. Comparison of the growth of northern shrimp {Pandalus borealis) from four regions of the northwest Atlantic / D. G. Parsons, V. L. Mercer, P. J. Veitsh // Jour. Northw. Atlant. Fhish. Sci. 1989a.-Vol. 9, N2.-P. 123-131.

133. Parsons, A. G. The Canadian fishery for northern shrimp {Pandalus borealis) on Flemish Cap (NAFO Division 3M), 1993 to 1995 / A. G. Parsons, P. J. Veitch // NAFO SCR. -1993a. 10 p. - Doc. N 103, Ser. № N2626.

134. Parsons, A.G. Age and growth of northern shrimp {Pandalus borealis) on Flemish Cap (NAFO Division 3M) / Parsons, A.G. Veitch P.J. // NAFO SCR. 1993b. - Doc. N 112, ser. № N2306. - 11 p.

135. Parsons, A. G. The Canadian fishery for Northern shrimp {Pandalus borealis) on Flemish Cap (NAFO Division 3M) for 1993 / A.G. Parsons, P.J. Veitch, E.M. Seward // NAFO SCR- 1993.- 11 p. -Doc.N 103, ser. №N2305.

136. Parsons, A. G. The Canadian fishery for northern shrimp {Pandalus borealis) on Flemish Cap (NAFO Division 3M), 1993 to 1995 / A. G. Parsons, P. J. Veitch // NAFO SCR. -1996. 12 p. - Doc. N 93, ser. № N2776.

137. Rasmussen, B. On the geographical variation of growth and sexual development of the deep sea prawn {Pandalus borealis, Kroyer) / B. Rasmussen // Fiskeridir. Skr. Havunders. 1953. -Vol. 10. -N 3.-106p.

138. Rasmussen, B. Variations in protandric hermaphroditism of Pandalus borealis / B. Rasmussen//FAO Fish. Repts. 1969. -N 57. -P. 1101-1106.

139. Sainza, C. Northern shrimp {Pandalus borealis) on Flemish Cap in July 1995 / C. Sainza //NAFO SCR. 1995. - 6 p. - Doc. N 100, ser. № N2622.

140. Safronov, A. M. Northern shrimp in Russian catches from Flemish Cap bank (NAFO Division 3M ) in 1995-1996 / A. M. Safronov, V. J. Anikeev // NAFO SCR. 1997. - 11 p. - Doc. 2, ser. № N2827.

141. Savard, L. Geographic variations in the life history of Pandalus borealis from the Northwest Atlantic / L. Savard, D. G. Parsons // Symp. on Shellfish life History and Shellfishery models. Copenhagen, 1990. - 23 p.

142. Siegstad, H. Length and weight at age of northern shrimp (Pandalus borealis) at the Flemish Cap in 1996 from Icelandic samples / H. Siegstad // NAFO SCR 1996. - 7 p. - Doc. N 100, ser. №N2783.

143. Smidt, E. Pandalus borealis in Greenland waters: its fishery and biology / E. Smidt // FAO Fish. Repts. 1969. -N 57. - P. 893-901.

144. Squires H. J. Relation of temperature to growth and self-propagation in Pandalus borealis from Newfoundland / H. J. Squires // FAO Fish. Rep. -1968. N 57. - P. 243-250.

145. Squires, H. J. Recognition of Pandalus borealis eous Makarov, 1935, as a Pacific species not a variety of the Atlantic Pandalus borealis Kroyer, 1838 (Decapoda, Caridea) / H.J. Squires // Crustaceana. 1992. - Vol. 63. - N 3. - P. 257-262.

146. Shumway, S. E. Synopsis of biological data on the pink shrimp Pandalus borealis Kroyer, 1838 / S. E. Shumwa, H. C. Perkins, D. F. Schick, A. P. Stickuey // FAO Fisheries Synopsis. 1985. - N 144. - 571p.

147. Sudnik, S. A. On absolute individual fecundity of shrimp (Pandalus borealis) at Flemish Cap / S. A Sudnik. //NAFO SCR. 1998. - 6 p. - Doc. N 88, ser. № N3089.

148. Teigsmark, G. Populations of the deep-sea shrimp (Pandalus borealis Kroyer) in the Barents sea / G. Teigsmark // Fisk. Dir. Skr. Ser. HavUnders. 1983. - N 17. - P. 377- 430.

149. Wienberg, R. On the food and feeding habits of Pandalus borealis Kroyer 1838 / R. Wienberg//Arch. Fischereiwiss. 1981. - N 31. - P. 123-137.

150. Беренбойм, Б. И. Северная креветка (Pandalus borealis) Баренцева моря (биология и промысел) / Б. И. Беренбойм. — Мурманск, 1992. 135 с.

151. Брязгин, В. Ф. О распределении и биологии креветки P. borealis (Кг.) в открытых районах Баренцева моря / В. Ф. Брязгин //Материалы рыбохозяйств. исслед. Сев. Бассейна. -Мурманск, 1970. С. 93-107. - Вып. 16. -Ч. II.

152. Брязгин, В. Ф. Глубоководная креветка Баренцева моря. (Биология, распределение и промысел) / В. Ф. Брязгин. Мурманск : Мурманск, книжн. изд., 1981. - 72 с.

153. Даутов, С. Ш. Плодовитость травяного чилима Pandalus kessleri (Decapoda, Pandalidae) у южных Курильских островов / С. Ш. Даутов, Л. И. Попова, А. И. Бегалов // Биология моря. -М., 2004. Т. 30, N 3. - С. 230-235.175

154. Иванов, Б. Г. Некоторые итоги изучения биологии и распределения креветок в Прибыловском районе Берингова моря / Б. Г. Иванов // Труды ВНИРО. -М., 1967. Т. 23. — С. 113-122.

155. Иванов, Б. Г. Биология северного шримса {P.borealis Кг.) в Беринговом море и заливе Аляска / Б. Г. Иванов // Труды ВНИРО. М., 1969. - Т. 65. - С. 392-416.

156. Иванов, Б. Г. Географическое распространение северного шримса Pandalus borealis Кг. (Crustacea, Decapoda) / Б. Г. Иванов // Труды ВНИРО. М., 1972. - Т. 77. - С. 93-109.

157. Судник, С.А. О репродуктивной биологии креветки Pandalus borealis банки Флемиш Кап / С.А. Судник // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов: тезисы докл. конф. молодых ученых. Владивосток, 1999а. -С. 96-98.

158. Судник, С. А. О репродуктивной биологии креветки Pandalus borealis банки Флемиш Кап / С. А. Судник // Гидробиологические исследования в бассейне Атлантического океана : труды АтлантНИРО / АтлантНИРО. Калининград, 2000а. - Т. 2. - С. 85-92.

159. Судник, С. А. Паразитизм изоподы Hemiarthrus abdominalis у северной креветки (P. borealis) банки Флемиш Кап / С .А. Судник // Международная научно техническая конференция : материалы / КГТУ. - Калининград, 20006. - Ч. 1. - С. 103-104.

160. Судник, С. А. Размерно-возрастной состав северной креветки банки Флемиш Кап (СЗА) в августе 1999 г. / С. А. Судник // Тезисы докладов 8 Съезда ГБОРАН / АтлантНИРО. Калининград : Изд-во КГТУ, 2001. - Т. 3. - С. 80-81.176

161. Судник, С. А. О паразитировании Hemiarthrus abdominalis (Kroyer) (Crustacea, Isopoda, Phryxidae) у креветки Pandalus borealis банки Флемиш Кап / С. А. Судник // Зоологический журнал. 2002. - Т 81, N 4. - С. 429-437.

162. Aoto, Т. Sexual phases in the prawn, Pandalus kessleri Czerniavski, with special reference to reversal of sex / T. Aoto // Jour. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1952. - Ser. 6 , vol. 2. -20 p.

163. McCrary, J. A. Sternal spines as a characteristic for differentiating between females of some Pandalidae / J. A. McCrary // Journal fisheries research board of Canada. 1971. - Vol. 28, Nl.-P. 98-100.

164. Иванов, Б. Г. Аномалии в развитии вторичных половых признаков у северной креветки P. borealis (Crust., Decap., Pandalidae) / Б. Г. Иванов, В. И. Соколов // Зоологический журнал. — 1997. Т. 76, вып. 2. - С. 133-141.

165. Судник, С. А. О физиологическом и функциональном созревании репродуктивной системы северной креветки Pandalus borealis Кг. (Crustacea, Decapoda) / С. А. Судник / Тезисы докладов 9 Съезда ГБОРАН : сборник материалов / Тольятти, 2006.- С. 175

166. Schultze, К. Experimentelle Untersuchungen zur Larvalentwicklung von Pandalus montagui (Leach, 1814) (Crustacea, Decapoda, Natantia) unter besonderer Beriicksichtigung des Gonadensystems : dissertation / K. Schultze. Hannover, 1993. - P. 209-269.

167. Frechette, J. Hermaphrodisme proterandrique chez une crevette de la famille des Crangonides Argis dentata Rathbun. / J. Frechette, G. W. Corrivault, R. Couture // Naturaliste can. 1970.-N39.-P. 805-822.

168. Yaldwyn, J. C. Protandrous hermaphroditism in Decapod prawns of the families Hippolytidae and Campylonotidae / J. C. Yaldwyn // Nature. 1966. - Vol. 209. - 1366 p. - N 5030.

169. Correa, C. Population structure, and operational sex ratio in the rock shrimp Rhynchocinetes typus (Decapoda, Caridea) / C. Correa, M. Thiel // Journal of crustacean biology. -2003b. -N 23(4). P. 849-861.

170. Mascetti, P. Gonopore development and sex change in the Antarctic shrimp Chorismus antarcticus (Caridea: Hippolytidae) / P. Mascetti, F. De la Reguera, L. Albornos, S. Oyarzun, M. Gorny, I. Wehrtmann // Polar. Biol. 1997. - N 17. - P. 384-388.

171. Buchanan, J. B. The biology of Calocaris macandreae (Crustacea: Thalassinidae) / J. B. Buchanan // Jour. mar. biol. Ass. U.K. 1963. - N 43. - P. 729-747.

172. Fu, C. The role of sex change, growth and mortality in Pandalus population dynamics and management / Fu С., T. J. Quinn, Т. C. Shirley // ICES Journal of Marine Science. 2001. - N 58.-P. 607-621.

173. Буруковский, Р. Н Сравнительная характеристика оогенезов у креветок надсемейства Penaeoidea / Р. Н. Буруковский, С. А. Судник // VII Всероссийская конференция по пром. беспозвоночным (памяти Б. Г. Иванова) : тезисы докладов / ВНИРО. -М„ 2006.-С. 150

174. Судник, С. А. Оогенез креветки Systellaspis debilis (A. Milne-Edwards, 1881) (Decapoda, Oplophoridae) / С. А. Судник // Ученые записки Казанского государственного университета. Серия естественные науки. Казань, 2007. - Т. 149, книга 3. - С. 168-173.

175. Qui., Ch. Observation on the ovulation process of the red-flagellum shrimp, Acetes chinensis Hansen / Ch. Qui. // Transactions of the Chinese crustacean society. 1990a. - N 2. - P. 37- 43.

176. Minsheng, G. On some reproductive behavior of Macrobrachium nipponense (De Haan) (Crustacea Decapoda) / G. Minsheng / Transactions of the Chinese crustacean society. 1990. - N 2. - P. 43-52.

177. Talbolt, P. Ovulation, attachment and retention of lobster eggs / P. Talbolt // Crustacean egg production. 1991. - N 7. - P. 8-18.

178. Qui., Ch. On synthesis and deposition of substances in crustacean oocytes / Ch. Qui. // Transactions of the Chinese crustacean society. 1990b. - N 2. - P. 78-88.

179. Charniaux-Cotton, H. Sex determination / H. Charniaux-Cotton // The physiology of Crustacea. I960.- Vol. I: Metabolism and growth. - P. 411-447.

180. Charniaux-Cotton, H. L'ovogenese, la vitellogenine et leur controle chez le Crustace Amphipode Orchestia gammarellus (Pallas). Comparaison avec d'autres Malacostraces / H. Charniaux-Cotton // Arch. Zool. Exp. Gen. 1978. - P. 365-397.

181. Yoon, Y.-D. Neuroendocrine control of the ovary and hepatopancreas in Siberian prawn, Exopalaemon modestus / Yoon Y.-D., Kim J. M., Chun E. H. // Memoirs of the Queensland museum. -1991. Vol. 31. - P. 282.

182. Spaargaren, D. H. Interactions of ovary and hepatopancreas during the reproductive cycle of Crangon crangon (L.) : II. Biochemical relationships / D. H. Spaargaren, P. A. Haefner // Journal of crustacean biology. 1994. - N 14 (1). - P. 6-19.

183. Parnes, S. Males also have their time of the month! Cyclic disposal of old spermatophores, timed by the molt cycle, in a marine shrimp / S. Parnes, S. Raviv, A. Shchter, A. Sagi // Journal of experimental biology. 2006. - N 209. - P. 4974-4983.

184. Beams, H. W. Internal granules of endoplasmic reticulum in the crayfish oocyte / H. W. Beams, R. G. Kessel // Jour. Cell Biol. 1962. -N 13. - P. 158-162.

185. Croisille, Y. Etude immunochimique chez differents Crustaces superieurs de la specificite de la fraction proteique femelle de l'hemolymphe / Y. Croisille, J. Meusy, H. Charniaux Cotton // C. R. Acad. Sci. Paris. - 1970. - N 271. - P. 527-529.

186. Barlow, J. Changes in serum protein during the molt and reproductive cycles of the American lobster (Homarus americanus) / J. Barlow, G. J. Ridgway // J. Fish. Res. Bd. Can. -1969.-N26.-P. 2101-2109.

187. Lui, C. W. Biosynthesis of lipovitellin by the crustacean ovary / C. W. Lui, B. A. Sage, J. D. O'Connor//Jour. Exp. Zool. 1974. - N 188. - P. 289-296.

188. Tsukimura, B. Crustacean vitellogenesis: its role in oocyte development / B. Tsukimura // Amer. Zool. 2001. - N 41. - P. 465-476.

189. Meusy, J. P. Female reproduction in malacostracan crustacean / J. P. Meusy, G. Payen // Zoological Science. 1988. - N 5 - P. 217-265.

190. Cuzin-Roudy, J. Sexual differentiation in the Antarctic krill Euphausia superba Dana (Crustacea: Euphausiacea) / J. Cuzin-Roudy // Journal of crustacean biology. 1987. - N 7 (3).- P. 518-524.

191. Cuzin-Roudy, J. Ovarian development and sexual maturity staging in Antarctic krill E. superba Dana (Euphausiacea) / J. Cuzin-Roudy, Amsler O'Leary // Journal of crustacean biology. -1991.-N 11(2).-P. 236-249.

192. Macpherson, E. Population structure and reproduction of three sympatric species of hermit crabs in the north-western Mediterranean / E. Macpherson, N. Raventos // Jour. Mar. Biol. Ass. U.K. 2004. - N 84. - P. 371-376.

193. Hryniewiecka-Szyfter, Z. Morphological organization of the female reproduction system of Sadura entomon (Linnaeus. 1758) (Isopoda, Valvifera) / Z. Hryniewiecka-Szyfter, J. Tyczewska // Crustaceana. 1992. - N 63 (1). - P. 1-10.

194. Martin, J. W. An updated classification of the recent Crustacea / J. W. Martin, G. E. Davis //Nat. Hist. Mus. Scient. 2001. - Ser. N 39. - 123 p.

195. Perez Farfante, I. Penaeoid and sergestoid shrimps and prawns of the World. Keys and diagnoses for the families and general / I. Perez Farfante, B. Kensley // Memoires du Museum National d'Histoire Naturelle. 1997. - T. 175 : Zoologie. - 233 p.

196. Chace, F. A. On the classification of the Caridea (Decapoda) / F. A. Chace // Crustaceana. 1992. - 63 (1). - P. 70-80.

197. Роскин, Г. Н. Микроскопическая техника / Г. И. Роскин, JI. Б. Левинсон. М. : Советская наука, 1957. - 448 с.

198. Лилли, Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия / Р. Лилли. -М.: Изд-во «Мир», 1969. 645 с.

199. Меркулов, Г. А. Курс патологической техники / Г. А. Меркулов. М.: Изд-во Медицина, 1969. - 424 с.

200. Сорокин, В. П. Оогенез и половой цикл у трески (Gadus morhua morhua L.) / В. П Сорокин // Труды ПИНРО. Мурманск, 1957. - Вып. 10. - С. 125-144.

201. Иванков, В. Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования : учебное пособие / В. Н. Иванков. Владивосток : Изд-во Дальневосточного университета, 1985. - 88 с.

202. Буруковский, Р. Н. О распространении и биологии креветки Plesionika martia (A.Milne-Edwards, 1883) в водах Западной Африки / Р. Н. Буруковский // Питание морских беспозвоночных и разных вертикальных и широтных зонах. — М., 1993а. С. 41—54.

203. Овен, Л. С. Специфика развития половых клеток морских рыб в период размножения как показатель типа нереста и реакции на условия среды обитания / Л. С. Овен / ВНИРО. М., 2000. - С. 120-136.

204. Буруковский, Р. Н. Креветки юго-восточной Атлантики и закономерности их батиметрического распределения / Р. Н. Буруковский // Зоологический журнал. 1978. - Т. 57, вып. 10-С. 1501-1510.

205. Буруковский, Р. Н. О распространении креветок в западноафриканских водах / Р. Н. Буруковский // Зоолог, журнал. 1998. - Т. 77, вып. 7. - С. 778-787.

206. Crosnier, A. Les crevettes profondes de l'Atlantique oriental tropical / A. Crosnier, J. Forest // Faune tropicale. Paris : ORSTOM, 1973 - 409 p.

207. Буруковский, P. H. Креветки прибрежных вод Сахары: видовой состав и особенности распределения / Р. Н. Буруковский // Зоологический журнал. 1982. - Т. 61, вып. 9.-С. 1330-1338.

208. Burukovsky, R. N. On the biology of the shrimp Aristeus varidens / R. N. Burukovsky / Biologiya morya. Vladivostok, 1978. - N 3. - P. 70-77.

209. Буруковский, P. H. Определитель креветок рода Plesionika Bate (Decapoda, Pandalidae) и сводка их географического распространения / Р. Н. Буруковский // Бюлл. Моск. общ. исп. природы. Отд. биол. 1981. - Т. 86, вып. 4. - С. 42-53.

210. Wenner, Е. L. Distribution patterns of epibenthic decapod crustacea along the shelf-slope coenocline, middle Atlantic bight, U.S.A / E. L. Wenner, D. F. Boesch // Bull. Biol. Soc. Wash. 1979. -N3. - P. 106-133.

211. Буруковский, Р. Н. Некоторые вопросы биологии креветки Plesiopenaeus edwardsianus в Юго-Восточной Атлантике / Р. Н. Буруковский // Биология моря. 1980а. -N6.-С. 21-26.

212. Буруковский, Р. Н. Некоторые вопросы систематики и распространения креветки рода Penaeus / Р. Н. Буруковский // Труды АтлантНИРО / АтлантНИРО. 1972. - Вып. 42 - С. 86-119.

213. Буруковский, Р. Н. Особенности батиметрического распределения креветок у атлантического побережья Марокко / Р. Н. Буруковский // Океанология. 19806. - Т. 20, вып. 6.-С. 1098-1102.

214. Буруковский, Р. Н. О питании четырех видов креветок из рода Penaeus, обитающих в Атлантическом океане / Р. Н. Буруковский // Труды АтлантНИРО / АтлантНИРО. 1975. - Т. 58. - С. 157-167

215. Froglia, С. Contribution to the knowledge of the biology of Parapenaeus longirostris (Lucas) Decapoda, Palaemonidae / C. Froglia // Quad. Lab. Tecnol. Pesca. 1982. -N 3(2-5). - P. 163-168.

216. Massuti, M. La gamba {Parapenaeus longirostris Lucas) у otros crustaceos comestibies de la region sur atlantica / M. Massuti // Reunion sobre Productividad у Pesquerias, Castellon 1014 sept. / Inst. Invest. Pesq. 111. Spain, 1957. - P. 53-59.

217. Ribeiro-Cascalho, A. Observations on the biology of Parapenaeus longirostris (Lucas, 1846) from the south coast of Portugal / A. Ribeiro-Cascalho, I. Arrobas / Inv. Pesq. 1987. - Vol. 51, supl. l.-P. 201-212.

218. Буруковский, Р. Н. Об эволюционном процессе у креветок (Crustacea, Decapoda, Natantia) / P. H. Буруковский // Проблемы гидробиологии и ихтиопатологии : сб. трудов / КГТУ. Калининград, 2003. - С. 33-43

219. Айзенштадт, Т. Б. Современные проблемы оогенеза / Т. Б. Айзенштадт, Баранов В. С. и др.. М. : Наука, 1977. - 314 с.

220. Кисел, Д. Практическая микротехника и гистохимия / Д. Кисел. Будапешт : Изд-во академии наук Венгрии, 1962. - 400 с.

221. Chace, F. A. The Caridean Shrimps (Crustacea: Decapoda) of the "Albatross" Philippine expedition, 1907-10. : Part 3. Families Glyphocrangonidae and Crangonidae / F. A. Chace // Smith. Contrib. Zool. 1984. -N 397. - 63 p.

222. Буруковский, P.H. Видовой состав и распределение креветок у берегов Намибии / Р. Н. Буруковский // Океанология. 1989. - Т. 29, вып.З. - С. 508-511.

223. Буруковский, Р. Н. Креветки рода Pasiphaea (Crustacea, Decapoda, Pasiphaeidae) из западной части Индийского океана / Р. Н. Буруковский // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 19936. - Т. 98, N 2.- С. 33-39.

224. Буруковский, Р. Н. Биология креветки Parapasiphae sulcatifrons / P. Н. Буруковский // Биология моря. 1993в. - N 3.- С. 45-52.

225. Буруковский, Р. Н. О биологии креветки Systellaspis debilis (A.Milne-Edwards, 1881) (Decapoda, Crustacea, Oplophoridae) / P. H. Буруковский // Бюлл. Московского об-ва естествоисп. природы. 1992. - Т. 97, N 2. - С. 60-69.

226. Буруковский, Р. Н. О питании креветки Systellaspis debelis / Р. Н. Буруковский // Морские беспозвоночные / ВНИРО. М., 1988. - С. 119-130.

227. Кафанов, А. И. Морская биогеография / А. И. Кафанов, В. А. Кудряшов. М. : Наука, 2000.- 176 с.

228. Vereshchaka, A. L. Revision on the genus Sergia (Decapoda: Dendrobranchiata: Sergestidae): taxonomy and distribution / A .L. Wereshchaka // Apollo books. Denmark : Stenstrup, 2000. - Vol. 18 - P. 69-207.

229. Буруковский, P. H. Креветки западноафриканских вод (распространение, питание, биоценотические отношения, промысловое значение): диссертация на соискание уч. степени д.б.н. / Р. Н. Буруковский . М., 1983. - 500 с.

230. Кауфман, 3. С. Об амфинуклеарном состоянии ядрышек в ооцитах некоторых морских беспозвоночных / 3. С. Кауфман // Журнал Общая биология. М., 1974. - Т. 35. - С. 191-271.

231. Романова, Л. Г. Строение и метаболизм амфинуклеолуса в овогенезе моллюска (род Littorina) / Л. Г. Романова // Автореферат диссертации. Л., 1967. - 27 с.

232. Jaegersten, G. Untersuchungen uber strukturellen Aufbau der Eizelle / G. Jaegersten / Zool. Bidragb fra Uppsala. 1935. - Vol. 16. - P. 1-282.

233. Yano, I. Oocyte development in the kuruma prawn Penaeus japonicus / I. Yano // Marine Biology. 1988. - N 99. - P. 547-553.

234. Гинзбург, А. С. Закономерности оплодотворения у животных / А. С. Гинзбург. -М.: Знание, 1977.-64 с.

235. Guitart, В. Estadi'os de maduracion gonadal en las especies comerciales importantes del genero Penaeus en el banco de campeche / B. Guitart, Quintana M.A. // Rev. cubana invest, pesq. 1978. -N 1. - P. 82-126.

236. Yamada, R. Growth and reproductive biology of the small penaeid shrimp Trachysalambria curvirostris in Tokyo Bay / R. Yamada, K. Kodama, T. Yamakawa, T. Horiguchi, I. Aoki // Marine Biology. 2007. - N 151. - P. 961-971.

237. Буруковский, P. H. Некоторые аспекты биологии розовой креветки {Penaeus duorarum Burkenroad) / P. H. Буруковский // Труды АтлантНИРО / АтлантНИРО. -Калининград, 1972а. Вып. 42 - С. 86-119.

238. Кузнецов, Ю. К. Гаметогенез, стадии зрелости и оплодотворение у костистых и осетровых рыб / Ю. К. Кузнецов. Калининград : Калининградская правда, 1972. - 39 с.

239. Мейен, В. А. Годовой цикл изменений яичников воблы Северного Каспия / В. А. Мейен / Труды ВНИРО. -М.: Пищепромиздат, 1939. Т. 11. - С. 105-136.

240. Лисовенко, Л. А. Размножение рыб с прерывистым оогенезом и порционным нерестом на примере минтая Западной Камчатки / Л. А. Лисовенко. М.: Изд-во ВНИРО, 2000.- 111 с.

241. Nelson, К Scheduling of reproduction in relation to molting and growth in malacostracan crustaceans / K. Nelson // Crustacean egg production. 1991. - N 7. - P. 77-113

242. Rao, Ch.N. Moult-reproduction relationship in the freshwater prawn Macrobrachium lanchesteri (de Man) / Ch.N. Rao, K. Shakuntala, S.R. Reddy // Proc.Ind.Acad.Sci. (Anim. Sci.). -1981.-N90(1).-P. 39-52.

243. Graeve, M., Lipid and fatty acid composition of Antarctic shrimp eggs (Decapoda: Caridea) / M. Graeve, I.S. Wehrtmann // Polar. Biol.- 2003. N 26. - P. 55-61.

244. Ivanov, B. G. Length-weight relationship in some common prawns and lobsters (Macrura, Natantia and Reptantia) from the Western Indian Ocean / B. G. Ivanov, V. V. Krylov // Crustaceana. 1980. - N 38 (3). - P. 279-289.

245. Crocos, P. J. Reproductive dynamics of three species of Penaeidae in tropical Australia, and the role of reproductive studies in fisheries management / P. J. Crocos / Crustacean egg production. -1991. -N 7. P. 317-331.

246. Bauer, R. T. Analysis of embryo production in a caridean shrimp guild from a tropical seagrass medow / R. T. Bauer // Crustacean egg production. 1991. - Vol. 7. - P. 181-191.

247. Relini, L. O. The spawning of Aristeus anntennatus in the Gulf of Genoa / L. O. Relini // Quad. Lab. Technol. Pesca. 1982. - Vol. 3 (2-5). - P. 157-162.

248. Буруковский, P. H. О биологии креветки Plesionika heterocarpus (Costa, 1871) (Decapoda, Natantia, Pandalidae) у Атлантического побережья Марокко / Р. Н. Буруковский, Н. С. Островский // Биологические науки . М., 1983. - N 1. - С. 44-49.

249. Vance, R. R. More on reproductive strategies in marine benthic invertebrates / R. R. Vance // The American naturalist. 19736. - Vol. 107, N 955. - P. 353-361.

250. Pearse, J. S. Reproduction in cold water : paradigm changes in the 20th century and a role for cidaroid sea urchins / J. S. Pearse, S. J. Lockhart // Deep-Sea Research. 2004. - Part 2, vol. 2. - P. 1533-1549.

251. Bauer R. T. Same sexual system but variable sociobiology: evolution of protandric simultaneous hermaphroditism in Lysmata shrimps / R. T. Bauer // Integrative and comparative biology. 2006. - P. 1-9.

252. Munuswamy, N. Studies on the oviductal secretion and ovulation in Streptocephalus dichotomus Bairid, 1860 (Anostraca). /N. Munuswamy, T. Subramoniam // Crustaceana. 1985. -Vol 49(2).-P. 113-118.

253. Felder, D. L. Reproductionol of the snapping shrimps Synalpheus fritzmuelleri and S. apioceros (Crustacea: Decapoda: Alpheidae) on a sublitoral reef off Texas. / D. L. Felder // Journal of crustacean biology. 1982 - N 2 (4). - P. 535-543.

254. Дитрих, A H. Экология морской блохи (Talitrus saltator Montagu, 1808) на побережье юго-восточной Балтики / А. Н. Дитрих, Г. М. Джабраилова. Калининград : Изд. ФГОУ ВПО «КГТУ», 2007. - 173 с.

255. Kirkegaard, I. Synopsis of biological data on the banana prawn Penaeus merguiensis de Man 1888 / I. Kirkegaard, D. J. Tuma, R. H. Walker / CSIRO Fisheries and oceanography. 1970.- Fisheries Synopsis N8. 36 p.

256. Peng, W. Preliminary study on the artificial propagation of Penaeus monodon in ponds in pond stock / W. Peng, X. Yijang, C. Cunli et al. // Transactions of the Chinese crustacean society. 1992. - N 3. - P. 136-144.

257. Буруковский, P. H. Креветки подводных возвышенностей Сала-и-Гомес и Наска / Р. Н. Буруковский // Труды института океанологии Академии Наук СССР / ИОАН СССР.- М., 1990. Т. 124. - С. 187-217.

258. Chace, F. A. Two new caridean shrimps, one representing a new family, from Marine Pools on Ascension Island (Crustacea: Decapoda: Natantia) / F. A. Chace, R. B. Manning // Smith. Contrib. Zool. 1972. -N 131. - 18 p.

259. Thorson, G. Some factors influencing the recruitment and establishment of marine benthic communities / G. Thorson //Neth. J. Sea Res. 1966. - N 3. - P. 267-293.

260. Company, J. B. Duration and timing of reproduction in decapod crustaceans of the NW Mediterranean continental margin: is the a general pattern? / J. B. Company, F. Sarda, J. E. Cartes et al. //Mar. Ecol. Prog. -2003. Ser. 261. - P. 201-216.

261. Vance, R. R. On reproductive strategies in marine benthic invertebrates / R. R. Vance // The American naturalist. 1973. - Vol. 107, N 955. - P. 339-352.

262. Giron, D. Mothers reduce egg provisioning with age / D. Giron, J. Casas // Ecology letters. 2003. -N 3. - P. 273-277.

263. Говорухина, E. В. Биология размножения, сезонная и суточная динамика населения литоральных и сулиторальных видов амфипод озера Байкал : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биол. наук / Е. В. Говорухина. -Иркутск, 2005. 19 с.

264. Rasanen, К. Maternal investment in egg size: environment- and population-specific effects on offspring performance / K. Rasanen, A. Laurila, J. Merila // Oecologia. 2005. - N 142.- P. 546-553.

265. Nan, L. Effect of enviromental factors on the survival of one-year-old shrimp Penaeus chinensis (Osbeck) after spawning / Nan L., Shuang J. // Transactions of the Chinese crustacean society. 1992.-N3.-P. 151-153.

266. Siddeek, M. S. M. Estimation of natural mortality of Kuwait's grooved tiger prawn Penaeus semisulcatus (de Haan) using tag-recapture and commercial fisheries data / M. S. M. Siddeek // Fisheries Research. 1991. - Vol. 11 (2). - P. 109-125.

267. Turnbulla, С. T. Sledges for daytime sampling of juvenile penaeid shrimp / С. T. Turnbulla, R. A. Watsona // Fisheries Research. 1992. - Vol. 14 (1). - P. 31-40.

268. Zongguo, H. Biology of the shrimp Metapenaeopsis palmensis in Daya Bay / H. Zongguo, Y. Songkai // Transactions of the Chinese crustacean society. 1992. - N 3. - P. 45-53.

269. Watsona, R.A. Migration and growth of two tropical penaeid shrimps within Torres Strait, northern Australia / R. A. Watsona, С. T. Turnbulla // Fisheries Research. 1993. - Vol. 17 (3-4). - P. 353-368.

270. Abdulqadera E. A. A. Bionomics and migration patterns of the green tiger prawn, Penaeus semisulcatus De Haan, in Bahrain waters / E. A. A. Abdulqadera, E. Naylora // Fisheries Research. S. 1., 1995. - Vol. 21 (3-4). - P. 395-407.

271. Yuheng, C. The biology of penaeid shrimp resource in northern Taiwan Strait upwelling areas / C. Yuheng, X. Fengshan, Z. Qiqian, F. Shaohua // Transactions of the Chinese crustacean society. 1992. -N3. - P. 61-66.

272. Boddeke, R. The occurrence of "winter" and "summer" eggs in the brown shrimp (Crangon crangon) and the impact on recruitment / R. Boddeke // ICES Shellfish Committee C.M. 1981/K:27. - P. 1-22.

273. Murua, H. Female reproductivr strategies of marine fish species of the North Atlantic / H. Murua, Saborido-Rey // Jour Northw. Atl. Fish. Sci. 2003. - N 33. - 23-31 p.

274. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975.- 740 с.

275. Алексеева, Е. И. Сравнительные исследования репродуктивной биологии неритических и океанических рыб (вителлогенез, нерест, плодовитость и репродуктивные циклы) : дисс. канд. биол. наук. Калининград, 1999. - 134 с. - Библ. КГТУ, инв. N 385527.

276. Brooks, W. К. Lucifer, a study in development / W. К. Brooks // Philosph. Transaction Royal Soc. London.- 1882. Vol. 173 (1). - P. 57-137.

277. Burkenroad, M. The Penaeidea of Louisiana with a discussion of their world relatioships / M. Burkenroad // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1934. - Vol. 68 (2). - P. 1-143.186

278. Williams, A. Shrimps, lobsters, and crabs of the Atlantic coast of the East United States, Main to Florida / A.Williams / Smithsonian Institution Press. Washington. D.C. 1984. -550 p.

279. Williams, A. B. Two new caridean shrimps (Bresiliidae) from a hydrothermal fields Mid-Atlantic Ridge / A. B. Williams, P. A. Rona // Jour. Crust. Biol. 1986. - Vol. 6. - N 3. - P. 446-462.

280. Vereshchaka, A. L. A new genus and species of caridean shrimp (Crustacea: Decapoda: Alvinocarididae) from North Atlantic hydrothermal vents / A. L. Vereshchaka // Jour. mar. biol. Ass. U.K. 1996. - Vol. 76. - P. 951-961.

281. Williams, A. B. A new genus a species of caridean shrimp ( Crustacea : Decapoda : Bresliidae ) from hydrothermal vents on Loihi Seamount, Hawaii / A. B. Williams, F. C. Dobbs // Proc. biol.soc. Washington. 1995. - Vol. 108. - N 2. - P. 228-237.

282. Верещака, A. JI. Креветки (Decapoda Macrura Natantia) / A. JI. Верещака, A. B. Гебрук / Биология гидротермальных систем. М.: НОР АН, 2002. - С. 184-197.

Информация о работе

Судник, Светлана Александровна
кандидата биологических наук
Калининград, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологические аспекты репродуктивных стратегий креветок - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы