Креветки (Crustacea, Decapoda, Natantia) северной части Охотского моря

Бандурин, Константин Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Креветки (Crustacea, Decapoda, Natantia) северной части Охотского моря
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Креветки (Crustacea, Decapoda, Natantia) северной части Охотского моря"

На правах рукописи УДК595 384 12 639281 2(265 53)

Бандурин Константин Викторович

КРЕВЕТКИ (CRUSTACEA, DECAPODA, NATANTLA.) СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ: РАСПРОСТРАНЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛОВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Специальность 03.00.18 - Гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2007 г

003055220

Работа выполнена в ФГУП «Магаданский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» (МагаданНИРО)

Научный руководитель

кандидат биологических наук,

Иванов Борис Георгиевич

доктор биологических наук, Карпинский Михаил Георгиевич Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), г Москва

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Бритаев Темир Аланович Институт проблем экологии и эволюции им А Н СеверцоваРАН, г Москва

доктор биологических наук, Буяновский Алексей Ильич Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), г Москва

Ведущая организация Сахалинский научно-исследовательский

институт рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО)

Защита состоится 26 января 2007 г в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307 004 01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу 107140, Москва,ул Верхняя Красносельская, д 17 Факс (095) 264-91-87, электронная почта Беёоуа@уп1го ги

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке ВНИРО Автореферат разослан « 22 »декабря 2006 г

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

М. А. Седова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В настоящее время роль креветок в добыче морских беспозвоночных в Дальневосточных морях значительно возросла, объем их вылова ежегодно увеличивается После введения в начале 90-х годов тралового промысла доля всех видов креветок от общего объема допустимого вылова ракообразных в дальневосточном бассейне достигает 28% (Кобликов и др, 2002) Расширяющийся современный креветочный промысел диктовал необходимость разведки и введения в ресурсную базу рыболовства новых запасов креветок из малоизученных районов Одной из самых перспективных акваторий стала северная часть Охотского моря Ранее специализированных исследований креветок здесь не проводили Имелась лишь отрывочная информация о промысле креветок японцами в 70-е года 20-го века (Кш^а, 1981, Калашников, 1984) По экспертным оценкам, в северной части Охотского моря имелись значительные запасы креветок и высокие перспективы организации специализированного промысла (Иванов, 1979) Работы по биологии и распределению охотоморских креветок практически отсутствовали За исключением фаунистическихсводок3 И Кобяковой(1936,1937)и Л Г Виноградова (1950) имелось лишь несколько печатных работ определитель личинок Оесарос1а (Макаров, 1966) для района Западной Камчатки и статья В Н Барсукова (1978), описывающая вертикальные миграции углохвостой креветки

Отсутствие обобщающих работ, содержащих сведения о качественном и количественном распределении креветок на акватории северной части Охотского моря, способности отдельных видов образовывать скопления повышенной плотности, изучение особенностей их формирования и биологии массовых видов, учитывая перспективы и важность организации специализированного промысла креветок, в значительной степени определили актуальность исследований

Цель и задачи. Цель настоящего исследования - изучение видового состава, распределения, особенностей формирования скоплений и биологии креветок в северной части Охотского моря, с особым вниманием к наиболее массовым, перспективным для промысла видам Для ее решения были поставлены следующие задачи

1. Составить полный список видов креветок обнаруженных в северной части Охотского моря, показать их распространение, дать краткую биологическую характеристику и выделить из этого списка виды, пригодные и перспективные для промысла

2 Исследовать закономерности формирования скоплений и особенности распределения наиболее значимых для промысла в северной части Охотского моря, северной и углохвостой креветок, их зависимость от факторов среды, а также особенности биологии размерный и половой состав, интенсивность питания, жизненный цикл, плодовитость, рост и продолжительность жизни

3. Дать оценку современному промыслу креветок и перспективам его развития в северной части Охотского моря

Научная новизна. Впервые проведен анализ распределения и условий обитания креветок в северной части Охотского моря. Подробно изучены особенности распределения и биологии двух перспективных для организации специализированного промысла видов - северной и углохвостой креветок, с использованием как общепринятых в гидробиологии методов, так и современных методов оценки возрастного состава беспозвоночных, методов визуализации данных и статистического анализа Показана возможность расширения добычи за счет вовлечения в промысловый оборот новых видов креветок, а также традиционных промысловых видов в новых районах. Представлены оригинальные цветные фотографии 27 видов креветок

Практическое значение. Результатом работы стало возобновление промысла северной креветки после более чем 20 летнего перерыва, начало промысла углохвостой креветки, а также разведка и введение в ресурсную базу рыболовства других видов из новых районов северной части Охотского моря На основании проведенных исследований были разработаны меры регулирования промысла, и соответствующие изменения внесены в Правила рыболовства (пункты 13 2, 14 1,15), что позволило рационально использовать разведанные запасы Результаты исследования используются при организации рыбохо-зяйственных исследований, подготовке прогнозов ОДУ и планировании промысла креветок

Основные положения, выносимые на защиту. В северной части Охотского моря обитают 52 вида креветок, из которых два вида, северная и углохвостая, имеют важное практическое значение как промысловые виды, образующие локальные скопления в нескольких районах исследованной части Охотского моря, еще несколько видов можно считать перспективными, в случае развития многовидового промысла

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на отчетных сессиях МагаданНИРО (Магадан, 1999, 2001-2005 гг) и

ТИНРО-центра (Южно-Сахалинск, 2004 г, Владивосток 2003, 2005, 2006 гг), на заседаниях Дальневосточного специализированного совета по промысловым беспозвоночным (Владивосток, 2003, 2005 гг.) и Дальневосточного специализированного совета по развитию прибрежного рыболовства (2005 г); на расширенном коллоквиуме лаборатории промысловых беспозвоночных и водорослей ВНИРО (Москва 1997, 1999-2001,2006 гг), на региональной научно-практической конференции «Северо-Восток России прошлое, настоящее будущее» (Магадан, 1998 г), на всероссийской научной конференции, посвященной памяти академика К.В. Симакова (Магадан, 2005 г), на расширенном заседании кафедры ихтиологии и гидробиологии биолого-почвенного факультета Томского Государственного Университета (Томск, 2003 г.)

Структура и объем работы. Диссертация объемом 221 страница состоит из введения, пяти глав, заключения и выводов, благодарностей, списка литературы из 210 наименований, 71 из которых на иностранном языке и приложения, где представлены оригинальные цветные фотографии 27 видов креветок

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, 1 из которых - коллективная монография, еще 1 находятся в печати

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Выполнен подробный исторический обзор наиболее важных событий в изучении и развитии промысла креветок в дальневосточном бассейне, уделяя особое внимание Охотскому морю Впервые проанализированы неопубликованные, архивные материалы ФГУП «Ма-гаданНИРО» и Управления «Охотскрыбвод», позволяющие дополнить сведения о развитии изучения и промысла креветок в одном из наименее исследованных районов дальневосточных морей - северной части Охотского моря. Приведен анализ литературных данных отечественных и зарубежных авторов показывающих современный уровень изученности креветок в дальневосточном бассейне Проанализированы современные литературные источники, посвященные детализации в систематики креветок, а также работы посвященные изучению различных особенностей биологии и распределения наиболее важных промысловых видов креветок

На фоне хорошей изученности биологии промысловых видов креветок Берингова, Японского и южной части Охотского морей, учитывая перспективы и важность их промыслового освоения, отсутствие обобщающей работы, содержащей сведения о качественном и количественном распределении креветок на акватории северной части Охотского моря, предопределило важность планируемой работы

Глава 1 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ КРЕВЕТОК

Основной материал, используемый в данной работе, был собран в период проведения научно-поисковых и мониторинговых работ в северной части Охотского моря, проводимых по программам Магадан-НИРО в 1997-2005 гг. Всего выполнено 16 траловых съемок с бортов специализированных промысловых судов, проведено более 4,5 тыс тралений, проанализировано более 130 тыс экз. креветок (табл 1)

Табл 1 Объем используемого в работе материала

Год Кол-во судов Количество станций, шт Количество экз

1997 1 21 1500

1999 2 480 16595

2000 2 963 16910

2001 1 450 12473

2002 3 572 18941

2003 1 585 23276

2004 2 481 19398

2005 4 1007 27179

Важной составляющей в начальной стадии исследований послужили данные 6 комплексных донных съемок (438 траловых карточек) в северной части Охотского моря, любезно предоставленные специалистами НТО ТИНРО Съемки проводили с бортов среднетоннаж-ных судов обычным 27-35-метровым донным тралом с мягким грун-тропом (с цепью) и с вставкой 10 мм дели в кутце, уловы креветок приведены в кг/км2

Научно-поисковые и мониторинговые работы выполняли на сред-нетоннажных добывающих судах, оснащенных специальными донными креветочными тралами с селективными устройствами Для каждого траления фиксировали координаты (точность - до десятых долей минуты), глубину начала и конца траления, время постановки и выборки трала, скорость и курс траления При наличии приборов про-

водили измерение придонной температуры Уловы креветок приведены в кг/час траления

Биологический анализ креветок выполняли по общепринятым методикам и рекомендациям (Родин и др, 1979, Иванов, Столяренко, 1990, Иванов, Соколов, 1997, Иванов, 2004) Из улова отбирали случайную выборку креветок в количестве 100-550 экз , малочисленные виды отбирали из всего улова Сбор мелких креветок также проводили из узлов ячеи мешка и крыльев трала При биологическом анализе, каждую креветку в общей сложности анализировали по 11 параметрам определяли вид, размер, пол, наличие и состояние наружной икры, наличие и развитие гонад, стадию линьки, наполнение желудка, наличие стернальных шипов, наличие и вид паразитов, наличие комменсалов и характер травм

Первичную обработку материала выполняли на компьютере с помощью стандартного набора приложений к «Microsoft Excel» При построении карт распределения использовали программы Surfer 8, где применяли метод геостатистической интерполяции (kriging) и «Карт-Мастер» 1 1 (автор А В Поляков) в которой использовали метод сплайн аппроксимации, по алгоритму описанному Д А Столяренко (Stolyarenko, 1986; 1987) При статистической обработке и анализе материала широко использовали макросы для «Microsoft Excel» С Д Букина (Сах-НИРО) Морфометрические измерения выполняли по схеме К А Згу-ровского и И А Аликина(1986), анализ которых, при условии нормальности распределения, проводили с использованием параметрических критериев Стьюдента и Фишера, а также многомерными исследующими методами (групповой и дискриминантный анализы), реализованные в программе STATISTICA 7 Возраст креветок оценивали по методике изложенной С Д Букиным (2003), где комплексно применяются три метода (графический, отклонений и математического расщепления смеси нормальных распределений) Размер 50%-ой половозрелое™ креветок определяли по методике, описанной U Skuladottir (1990)

Глава 2 КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОХОТСКОГО МОРЯ И ФАКТОРЫ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ

В главе обобщены сведения по физико-географической характеристике Охотского моря Представлены количественные географические характеристики моря, обобщены сведения о региональных центрах действия атмосферы, ветровом режиме, температуре воздуха, ледовых условиях Показано, что совокупность особенностей клима-

та Охотского моря, а именно термический режим, который в зимнее время мало отличается от обстановки в арктических морях, продолжительный холодный период, который на севере моря составляет до 210-220 суток и пр , обуславливает основные черты циркуляции и гидрологического режима северной части моря Приведены характеристики основных водных масс Охотского моря, выделенных К В Мо-рошкиным (1966) Для Охотского моря характерна выраженная стратификация вод, а положение ядер холода, в общем, соответствует основным циркуляционным образованиям с циклоническим обращением вод (Чернявский, 1992) В районах соприкосновения водных масс различного происхождения формируются гидрологические фронты, на участках которых продуктивность (кормность) выше окружающих акваторий Зоны максимальных концентраций бентоса почти в точности повторяют линию гидрологического фронта

Кратко рассмотрены основные ступени трофической цепи, и особенности функционирования экосистемы северной части Охотского моря Показано, что большое значение в распределении донной фауны, в том числе и массовых видов креветок, наряду с другими факторами имеют, грунты

Глава 3 КРЕВЕТКИ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ

Полный список креветок фесароёа, ]^Ыапйа) северной части Охотского моря, насчитывает 52 вида относящихся к 6 семействам и 15 родам В собственных сборах и обработанных первичных материалах комплексных траловых съемок содержаться сведения по 32 видам, что составляет 62% видов известных для изучаемой акватории Еще 20 видов креветок встречающихся редко и обитающих в прибрежье на литорали и верхней сублиторали, известны по литературным источникам, однако по причине особенностей сбора материала, обнаружены не были В общей сложности для северной части Охотского моря известно 37 видов креветок встречающихся редко и 15 видов часто встречающихся из которых 5 видов образуют скопления повышенной плотности

В главе приводится полный ареал всех видов Для видов, обнаруженных в собственных материалах, представлены краткие сведения по биологии и карты встречаемости в исследованном районе, оценено промысловое значение

Фаунистический анализ всего имеющегося материала показал, что подавляющее большинство креветок северной части Охотского моря, 30 видов - бореальные тихоокеанские животные Значительное

количество, 9 видов - эндемики Охотского моря Наиболее широкий ареал обитания у 3 батипелагических видов Циркумполярное распространение имеют также 3 вида, 2 - ареал близкий к циркумполярному, 5 видов - бореально-арктические животные

В зависимости от батиметрического распространения североо-хотоморских креветок было выделено 23 сублиторальных вида с преимущественной глубиной обитания до 100 м, 22 шельфовых вида с преимущественной глубиной обитания 200-300 м, 3 глубоководных вида, обитающих свыше 400 м и 3 батипелагических Большинство креветок, 39 видов живут в узком интервале глубин и являются стено-батными видами, 13 видов можно отнести к эврибатным Анализируя распределение североохотоморских креветок по температуре установлено, что подавляющее большинство видов встречается в широком интервале температур и относится к эвритермным животным (рис 1), и лишь несколько видов, в первую очередь глубоководных, можно отнести к стенотермным

Sclerocrangon salebrosa Sclerocrangan bóreas Pandalus gomurvs Crangon communis Pandalus boreahs Pandalus hypsmotus Lebbeus groenlandicus Pandahpsls lammeltgera Pandalopsis punctata Sclerocrangon derjugim Eualus suckleyi Eualus macilentas Pandalopsis ochotensis Pandalopsis glabra

-2 -1 012345678 Температура, С

Рис 1 Распределение креветок в северной часта Охотского моря по температуре (точки - модальное значение, при мотором вид встречался наиболее часто)

Рассматривая модальное значение температуры обитания наиболее массовых видов, были выделены холодноводные, предпочитающие воды с отрицательно температурой, умеренно холодноводные,

с наиболее частым обитанием в температурном диапазоне от 0 до 2,0°С и теплолюбивые виды, предпочитающие температуру свыше 2,0°С Таким образом, в результате анализа данных по встречаемости креветок, батиметрическому и температурному распределению установлено, что вертикальное распределение определяет ареалы видов в исследованном районе, разделяя их на три группы сублиторальные, шельфовые и склоновые (глубоководные), граница между которыми примерно соответствует изобатам 100, 200—300 и более 400 м Наиболее массовые виды креветок, формируют скопления преимущественно на илистых грунтах, где видовое разнообразие не велико В то время как на каменистых грунтах поселяется большое количество видов, которые не образуют плотных скоплений

С учетом материалов по распространению, количественным характеристикам и размерному составу, из 52 видов креветок обитающих на акватории северной части Охотского моря к промысловым относятся два вида северная и углохвостая креветки В перспективе возможен промышленный лов еще восьми видов на материковом склоне и глубоководных участках - двух видов равнолапых креветок (Pandalopsis ochotensis, Р glabra) и шримса-медвежонка Дерюгина {Sclerocrangon derjugini), при организации прибрежного многовидового промысла — шипастого шримса-медвежонка (S salebrosa), гребенчатой креветки (Pandalus hypsinotus), козырькового шримса (Argis lar), равнолапой пластинчатой {Pandalopsis lamelligera) и гренландской креветок (Lebbeus groenlandicus)

Глава 4 ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И БИОЛОГИИ СЕВЕРНОЙ И УГЛОХВОСТОЙ КРЕВЕТОК

При анализе распределения и особенностей биологии двух промысловых видов креветок были использованы данные, полученные, как при выполнении комплексных траловых съемок, так и научно-поисковых тралений с бортов добывающих судов Именно материалы современных комплексных донных траловых съемок 1993-2001 гг, с учетом данных по креветкам, собранных и систематизированных Н Н Афанасьевым (МоТИНРО) за период 1968-1991 гг, послужили главным ориентиром при организации научно-поисковых исследований с бортов промысловых судов Что позволило в короткое время оконтурить массовые скопления и ввести в промысловый оборот в северной части Охотского моря такой важный объект как креветки

По данным шести комплексных донных траловых съемок значимые скопления северной креветки отмечены для двух районов При-

тауйского и Ионо-Кашеваровского. Наибольшей плотностью скоплений, до 2169 кг/ш: характеризовался Притауйский район, между меридианами 149о00'-153°30' в.д. К северо-западной части моря плотные скопления были отмечены в И оно-Кашеваровском районе, с плотностью до 1620 кг/км-, между меридианами 143°00'-145°00' в.д. Во всех других участках этот вид не образует крупных скоплений и, как правило, встречается в уловах нерегулярно и в незначительных количествах (рис, 2).

Рис, 2, Распределение северной креветки РашЫих ЬогеаШ (кг/км1) в «■перкой части Охотского мори но обобщенным материалам комплексных донных тралШых съемок (Заштрихованы перспективные промысловые районы)

Наиболее плотные скопления углохвостой креветки отмечены в районе пос. Охотск - 6347 кг/км2, в заливе Шелихова - 5097 кг/км2 и в Шантарском районе - 1164 кг/км- (рис. 3). У северной и углохвостой креветок, плотные скопления не подвержены значительным географическим миграциям и в разные года исследований были отмечены в указанных районах.

Рис. 3. Распределение углохвостой креветки РапЛа1из ¡¡о/иигт (кг/км1) н северной части Скотского мори по обобщенным материалам комплексных донных траловых съемок (Заштрихованы перспективные промысловые районы)

Учитывая разнокачественность материалов и большую информационную обеспеченность, в основу настоящего исследования положены данные поисково-промысловых рейсов выполненных с бортов добывающих судов В работе проанализирован значительный массив данных, охвативший практически все сезоны, по уловам и различным биологическим параметрам двух видов креветок северной части Охотского моря В результате получены сведения по особенностям сезонного и межгодового распределения скоплений, распределения различных половых групп, размерно-половому составу, морфологическим различиям между функциональными группами креветок и между креветками из районов максимальных концентраций, оценен возрастной состав, выявлены особенности развития половых продуктов у самок, периоды линьки, динамика наполненности желудков и зараженность паразитами Обобщение приведенных собственных и литературных материалов позволяет дать краткую, цельную характеристику изучаемых видов

4.1. Северная креветка Pandalus borealis. Нерест половозрелых самок происходит в районах их массового обитания, на глубинах 180-250 м Массовые скопления личинок северной креветки наблюдаются в северо-восточной части моря над глубинами 80-100 м, куда их выносит придонными течениями Там же проходит их оседание В дальнейшем молодые креветки, в процессе роста, постепенно мигрируют на большие глубины На следующий год первые особи присоединяются к группировке взрослых на нижней границе их обитания на глубинах 150-170 м В районе промысловых работ, первая размерная группа креветок в возрасте 1+ лет (ДТ 35-50 мм) состоит из неполовозрелых, ювенильных особей В следующем году, часть креветок в возрасте 2+ лет (ДТ 60-80 мм) примет участие в размножении в качестве самцов Учитывая наличие конкуренции самцов за самок, большая часть креветок примет участие в размножении в качестве самцов в возрасте 3+ лет (ДТ 80-100 мм) В процессе роста креветки постепенно мигрируют на большие глубины - до 200-210 м, где происходит размножение В возрасте 4+ лет (ДТ 100-115 мм) креветки еще раз будут участвовать в размножении в качестве самцов и далее проходит массовая смена пола, когда 50% особей становятся самками при ДТ 104,7 мм Таким образом, основная масса креветок в возрасте 4+ лет в летний период последний раз принимает участие в размножении в качестве самцов В середине октября в гонадах этих креветок начинается развитие ооцитов, а в декабре проходит их массовая линька В летний период следующего года в возрасте 5+ лет (ДТ 117122 мм) у креветок проходит «брачная» линька, после которой особь впервые принимает участие в размножении в качестве самки Икринки пристают к волоскам брюшных ножек, где проходят инкубацию В

Притауйском районе самки откладывают в среднем 3532 икринки при среднем размере и весе самок 130,6 мм и 25,4 гр соответственно Вынашивание наружной икры продолжается около 10 месяцев, за этот период самки теряют в среднем 47% икринок, и весной следующего года, в возрасте 6+ лет (ДТ 122-126 мм) креветка впервые выпускает личинок в планктон Далее, через 1-2 месяца проходит массовая линька и с середины октября у этих креветок вновь развивается внутренняя икра В декабре проходит следующая линька и в летний период следующего года, в возрасте 7+ лет (ДТ 126-130 мм) креветки во второй раз откладывают икру на плеоподы По истечении 10 месяцев, у этих особей в возрасте 8+ лет проходит выпуск личинок в планктон, после которого большинство особей элиминирует (рис 4)

160

140

120

г £ 100

«Г

§ 80

X 60

^ Период яйценошения

Д Ювенильные особи / Размножение самцов Размножение самок

! И !

1 +

2 +

3 +

4 + Б + 6 +

Возраст, лет

7 +

8 +

9 +

Рис 4 Схема развития северной креветки в Притауйском районе северной части Охотского моря

Лишь очень небольшое количество креветок способно дать потомство в третий раз В то же время, для северной креветки характерна значительная неравномерность роста и полового созревания, когда особи могут функционировать в качестве самцов до 6+ лет (ДТ 126,4 мм), а самки с наружной икрой могут встречаться с возраста 3+ лет (ДТ 102,0 мм)

Интенсивность питания у самцов и переходных особей была выше, чем у самок, и в ночные часы креветки питались реже, нежели чем днем В течение сезона у переходных особей и у самок с новой икрой наблюдалось увеличение интенсивности питания с июня по декабрь. Для самок без наружной икры характерно два спада пищевой активности в июне-августе и в октябре - декабре, связанное с процессами линьки, когда креветки практически не питаются

Зараженность креветок паразитами составила 0,3% от общего числа Среди инвазионных особей доминировали креветки зараженные Воругогйев кгрро1у(ез - 49%, реже встречались паразиты БуЬп Ырро^еэ — 26% и ТеЫгата яр — 25%

В соответствии с онтогенетическими миграциями внутри При-тауйского района меняется плотность скоплений северной креветки Максимальные концентрации крупноразмерных особей, большинство из которых являются самками, отмечены на глубинах 170-250 м На глубинах 150-170 м, плотность поселений снижается незначительно, однако в уловах начинают доминировать мелкоразмерные ювениль-ные особи и самцы С увеличением глубины от 250 м возрастает доля крупных самок с одновременным снижением плотности поселений Также выявлено повышение уловов и уменьшение средних размеров с востока на запад на участках восточнее 152°00' в д обитают разреженные скопления более крупных самок, а западнее увеличивается плотность скоплений с увеличением доли мелкоразмерных самцов

Сезонные миграции в пределах Притауйского района ярко не выражены, однако ежегодно выделяется некоторое смещение скоплений В весенне-зимний период наиболее плотные скопления наблюдаются на глубинах 250-350 м в районе образования кромки льда Они характеризуются высокой плотно-стью и состоят преимущественно из переходных особей, самок с развитой внутренней икрой и из самок с наружной икрой на последних стадиях развития Это преднерестовое скопление. В летний период, в июне - августе, скопления северной креветки смещаются на глубины 190-250 м, где у самок с наружной икрой происходит выход личинок в планктон, и далее наблюдается их массовая линька, которая продолжается около двух месяцев и завершается к середине августа В период с сентября по декабрь скопления креветок несколько рассеиваются, совершая нагульные, кормовые миграции В начале осени креветки предпочитают глубины 190220 м, смещаясь к декабрю на 220-250 м

В Притауйском районе северная креветка образует скопления между меридианами 150°00'-153°00' в д на свале глубин площадью в 8,7 тыс км2, с температурным оптимумом от 0,4 до 0,8°С Как правило, скопление стационарно и не подвержено существенным горизонтальным миграциям Однако, за семилетний период наблюдений произошло смещение ареала плотных скоплений на запад, с 151°30' в д в 1999 г до 150°00' в д в 2005 г В этот же период шло изменение термических условий в промежуточных и придонных слоях Охотского моря, которые изменились от аномально холодных в 1999 г, до аномально теплых в 2004 г В результате изменилось положение границы фронтальной зоны, которая от года к году все более смещалась на запад, значительно перейдя среднемноголетнее положение (Фигуркин, Ша-

пиро, 2006) Линия изотермы 0°С на грунте является внутренней границей гидрологического фронта и ограничивает распространение плотных скоплений креветок на запад Таким образом, прослеживается связь Притауйского скопления северной креветки с гидрологическим фронтом, то есть приуроченных плотных скоплений к зонам активного смешения водных масс

Оконтуренный участок плотных скоплений северной креветки в Ионо-Кашеваровском районе, в координатах от 56°38' до 57°06' с ш , между 143°47' и 144° 15' в д с глубинами 218-279 м площадью около 2 тыс км2, также связан с гидрологическим фронтом формирующимся под воздействием аппвелинга Этот участок является очень продуктивным вследствие постоянного выноса глубинных вод, богатых биогенными элементами, и наличию ярко выраженных градиентных зон по краям банки (Карпушин и др , 1997)

Выборки северной креветки из двух районов различаются по большинству исследованных морфологических характеристик, причем с ростом креветок и сменой пола количество отличительных признаков увеличивается Значимые различия выявлены между самцами и самками обоих районов Наибольший вклад в разграничение между различными функциональными группами вносят длина плеврита второго членика брюшка и ширина абдомена Как и для креветок вод о Сахалин, отмеченное ранее С Д Букиным (2003), непропорциональное увеличение плеврита второго членика брюшка связано с процессом полового созревания и происходит во время первого созревания ооцитов

4.2. Углохвостая креветка РашШиъ ^оп 'шгиъ. Нерест половозрелых самок и выход личинок в планктон у углохвостой креветки происходит в мае - июне, в районах массового обитания на глубинах 90-130 м Массовые скопления личинок наблюдались в заливе Шели-хова над глубинами до 50 м, где проходит их оседание В дальнейшем молодые креветки, в процессе роста мигрируют на большие глубины, присоединяясь на следующий год к группировке взрослых особей На участках массовых скоплений минимальный возраст углохвостой креветки 1+ лет (ДТ 30—45 мм) Некоторая их часть уже может принимать участие в размножение в качестве самцов В возрасте 2+ лет (ДТ 45-55 мм) большая часть креветок примет участие в размножение в качестве самцов и часть из них сменит пол (рис 5)

В качестве самцов креветки встречаются до возраста 4+ лет Массовая смена пола происходит в возрасте 2+, 3+ лет (ДТ 6575 мм), а все креветки в возрасте 5+ лет являются самками Однако в качестве самок некоторые особи могут функционировать уже в возрасте 2+ лет Таким образом, процесс смены пола углохвостой креветки, как и у северной, сильно растянут, и длится около 3 лет Продолжительность жизни углохвостой креветки Шантарского района составляет около 5+ лет (ДТ 90 мм)

90 -

5 60

го 50 -

с;

& 30 -

20 -

10 -

0 -

.<г

Размножение самцов Размножение самок

1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6 +

Возраст, лет

Рис 5. Схема развития углохвостой креветки в Шантарском районе северной части Охотского моря

Развитие половых продуктов у самок такое же, как и у северной креветки Формирование гонад в различных районах Охотского моря начинается в летне-осенний период По истечении 8—10 месяцев происходит откладка яиц на плеоподы, которая начинается в июле и продолжается до октября Креветки откладывают в среднем 2001 икринки при среднем размере и весе самок 78,8 мм и 5,9 гр соответственно Сроки начала и окончания откладки яиц на плеоподы и выхода личинок в планктон приходятся на начало «гидрологической весны», когда эти процессы наиболее биологически целесообразны Вынашивание яиц продолжается в течение 8-12 месяцев и весной происходит вылупление личинок и их выход в планктон Таким образом, как и у северной креветки, самки дают потомство один раз в два года - в первый год формируются гонады, во второй происходит вынашивание икры Большая часть креветок нереститься один раз в жизни, что согласуется с литературными данными (Андронов, 2004)

Интенсивность питания самцов и переходных особей в среднем выше, чем самок В суточной активности питания, у всех половых групп выделяется два пика интенсивности в утренние часы - с 7 00 до 9 00 и днем - с 12 00 до 17 00 Причем такая ритмика наиболее выражена у самцов и переходных особей. В течение сезона, с мая по октябрь, было отмечено некоторое снижение интенсивности питания у самцов и переходных особей Подавляющее большинство линяющих креветок всех половых групп имеет пустые желудки Зараженность углохвостой креветки паразитами составила 0,2% от общего числа, был встречен один вид паразита - Те1оИата Бр

Наиболее плотные скопления углохвостой креветки разведаны в Шантарском районе в границах от 138°00' до 140°30'в д между 54°30' и 56°00' с ш с глубинами 90-130 м, площадью около 3 тыс км2, при температуре придонных вод -1,0 —1,3 °С Кроме того, высокие концентрации креветки отмечены в акватории залива Шелихова и прибрежье Магаданской области

В межгодовом, так и в межсезонном аспекте плотные скопления углохвостой креветки стационарны и не подвержены существенным горизонтальным миграциям Центры скоплений ежегодно наблюдаются в разведанных районах, незначительно смещаясь по годам Горизонтальные миграции внутри таких участков, вероятно, связаны с динамикой придонных вод Во всех районах хорошо прослеживаются известные вертикальные миграции углохвостой креветки и связанные с ними изменения уловов в течение суток Наиболее высокие уловы наблюдались в светлое время суток, с 8 00 до 23 00 — в среднем 505,3 кг/час траления, в ночные часы, с 24 00 до 7 00, креветки рассеивались и их плотность уменьшалась на порядок, в среднем до 90,5 кг/час траления

В процессе онтогенеза пропорции тела углохвостой креветки достоверно меняются Как и у северной креветки, наибольший вклад в разграничение между различными функциональными группами углохвостой креветки вносят длина плеврита второго членика брюшка и ширина абдомена Различия между одинаковыми размерно-функциональными группами креветок из различных участков Охотского моря, несмотря на их значительную пространственную разобщенность, статистически не значимы

Таким образом, характер распределения в северной части Охотского моря северной и углохвостой креветок в зависимости от глубины и температуры, различие в сроках, продолжительности и интенсивности питания, процессов роста, выклева личинок, нереста и линьки, свидетельствует об их экологической разобщенности Северная креветка населяют зону с положительной температурой воды в нижних отделах шельфа и пришельфовой кромке свала, выполняя в этих горизонтах доминантную роль в сообществе креветок В то время как уг-лохвостая креветка доминирует в средних горизонтах шельфа и нижних отделах литорали, при отрицательных температурах, формируя од-новидовые скопления очень высокой плотности Несмотря на различия в температурном оптимуме, максимальные по плотности скопления оба вида формируют в зонах смешения водных масс различного происхождения с повышенным температурным градиентом Для обоих видов характерны суточные вертикальные миграции с подъемом в толщу воды в ночное время, более выраженные для обитающей на меньших глубинах углохвостой креветки В отличие от северной кревет-

ки, для углохвостой креветки характерны горизонтальные перемещения господствующими течениями внутри района максимальных концентраций Северная креветка значительно крупнее углохвостой и характеризуется большей продолжительностью жизни У нее выше индивидуальная плодовитость, а самки дают потомство 2-3 раза в течение жизненного цикла, тогда как у углохвостой креветки 1—2 Развитие половых продуктов у северной креветки более растянуто по сезону в отличие от углохвостой креветки В то же время ритмика питания двух видов практически схожа - креветки предпочитают питаться в дневное время и накормленность более мелких особей выше, чем крупных Зараженность паразитами у обоих видов минимальна, что свидетельствует о благоприятном состоянии популяций

На основании изученных особенностей распределения и биологии креветок были внесены изменения в Правила рыболовства, которые способствуют рациональному использованию запасов Был открыт для добычи креветочными тралами, оборудованными селективной решеткой, обширный район восточнее 152°00 в д , закрытый ранее для тралового лова из-за прилова молоди сельди и минтая (пункт 14 1 ) и введен запрет на промысел в период летней массовой линьки северной креветки с 15 июня по 15 августа (пункт 13 2)

Глава 5 ХАРАКТЕРИСТИКА СОВРЕМЕННОГО ПРОМЫСЛА КРЕВЕТОК В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ РАСШИРЕНИЯ ДОБЫЧИ

Современный промысел креветок в северной части Охотского моря практически полностью базируется на скоплениях северной креветки Притауйского района, и начиная с 1999 г характеризуется все возрастающей интенсивностью (рис 6)

Если в 1999 г в добыче участвовало 4 специализированных судна суммарный вылов которых составил 223 т, то в 2005 г лов вело уже до 16 одновременно работающих судов, а годовой вылов увеличился более чем в 10 раз и составил 2250 т По сезонам уловы несколько различаются в летне-осенний период они составляли от 100 до 150 кг/ час траления, в зимне-весенний - 250-300 кг/час траления В последние годы отмечено некоторое уменьшение уловов, в среднем до 100 кг/час траления в осенний период, связанное со смещением гидрологического фронта на запад

Несмотря на позитивные результаты поисковых работ в Ионо-Ка-шеваровском районе и сопредельных участках Западно-Камчатской подзоны промысел северной креветки здесь развития пока не получил

1999 2000 2001 2302 2003 2004 2005

Рис. 6, Динамика рекомендуемого ОДУ и фактического вылова северной креветки в Севе ро-Охотоморс кои подзоне в 1999-2005 гг.

Не получил развития и промысел углохвостой креветки, максимальный вылов которой был зарегистрирован в 2004 г. — 210 т. Улов этого вида может достигать 5 т/час траления, а суточный вылов одного судна - 15 т. Лов углохвостой креветки, из-за ярко выраженных суточных миграций возможен лишь в светлое время суток. Тем не менее, промысел в настоящее время не рентабелен, вследствие мелких размеров обуславливающих низкую цену мороженной продукции на традиционных рынках. Одним из перспективных путей освоения этого ресурса является изготовление варено-мороженного мяса креветок, с переработкой на добывающем судне или береговых предприятиях. Специалистами ТИНРО-центра (д.т.н. А.П. Ярочкин и др.), с учетом наших данных, разработана линия по обработке углохвостой креветки и получения варено-мороженного мяса по технологии аналогичной технологии переработки криля для установки на среднетон-нажное судно (ТУ 150149078, ТИ №180-79). Выход готового мяса из цельных креветок составляет около 20% по массе, что при налаженной технологии производства позволит изготавливать 2-3 т варено-мороженного мяса креветок в сутки. Также возможна реализация отходов производства - панцирей кргветок, для дальнейшей переработки с целью получения хитина, хитозана и их производных. Ресурсный потенциал углохвостой креветки высок, более 5 тыс. т и может в полной мере быть востребован Россий-ской рыбной промышленностью,

В 1970-80 гг. велся эпизодический промысел прибрежных креветок маломерными судами объединения «Магаданрыбпром» с выловом до 60 т в год и с начала 90-х годов, в связи с низкой рентабельностью, был свернут. С 2001 г., МагаданНИРО проводятся поисковые и мониторинговые работы по изучению распределения прибрежных креветок. Наиболее плотные скопления разведаны в заливах Забияка и

Бабушкина, где основным объектом лова являлся шипастый шримс-медвежонок, а также 4 вида креветок прилова Однако в связи со слабой организацией и низкой рентабельностью работ промысел прибрежных креветок не имеет большого успеха Максимальный суммарный вылов составил 30 т в 2001 г. Перспективы освоения видятся в комплексном подходе к лову прибрежных биоресурсов, с необходимостью организации многовидового тралового промысла по сблокированным квотам, включающим помимо креветок ценных рыб - минтай, треску, белокорый палтус и др.

Таким образом, разведаны скопления восьми видов креветок, которые, в разной степени могут иметь промысловое значение 5 прибрежных и 3 глубоководных вида с ресурсным потенциалом в 700 т. При интенсификации научно-исследовательских работ, совершенствования добычи и технологии переработки креветок в северной части Охотского моря существует возможность увеличения суммарного вылова этой группы беспозвоночных более чем в 3 раза - с современных 2,5 тыс.т до 8,5 тыс т

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Проведенные исследования позволили получить сведения по распространению, качественному и количественному распределению массовых видов креветок на акватории северной части Охотского моря, изучены особенности биологии и формирования скоплений повышенной плотности двух наиболее важных для промысла видов, даны рекомендации расширения промысла Итогом работы стали следующие выводы

1 В северной части Охотского моря обитает 52 вида креветок, 32 из которых были обнаружены в исследуемом материале Это 30 бо-реальных видов, 5 - бореально-арктических, 8 имеющих широкое распространение и 9 эндемиков Охотского моря. Распространение обнаруженных видов соответствуют распределению по глубинам Выделены, сублиторальные, шельфовые и склоновые (глубоководные) ареалы, граница между которыми примерно соответствует изобатам 100, 200-300 и более 400 м

2 Два из обнаруженных видов - северная и углохвостая креветки, формируют локальные скопления с высокой биомассой и имеют промысловое значение Еще 8 видов - 3 склоновых и 5 прибрежных, могут рассматриваться как потенциально промысловые, в условиях многовидового промысла

3 Северная креветка широко распространена в северной части Охотского моря на глубинах 150-500 м Массовые скопления образует в двух районах Притауйском и Ионо-Кашеваровском Данные мор-фометрических исследований подтверждают существование двух самостоятельных скоплений Плотные концентрации приурочены к зонам активного смешения водных масс с ярко выраженными горизонтальными градиентами температуры и солености

4 Как самцы особи северной креветки созревают на втором году жизни и остаются ими в течение 2-4 лет (длина тела 6 см) На 3-5-м году жизни (9-11 см) креветки меняют пол и становятся самками, после чего живут еще 2-4 года, достигая 15 см в возрасте 9 лет. В летний период у самок происходит массовая «брачная» линька, с конца октября происходит формирование ооцитов и через 10-12 месяцев икра откладывается на плеоподы, где вынашивается 10-11 месяцев, и в мае-июне проходит выпуск личинок в планктон Основу промысловых скоплений формируют особи в возрасте от 4 до 7 лет (10-13 см)

5 Углохвостая креветка образует плотные скопления в Шантар-ском районе, в заливе Шелихова и прибрежье Магаданской области на глубинах 90-130 м Наличие высоких уловов (до 4 т/час траления), при условии совершенствования технологий переработки, будет способствовать развитию добычи в ближайшие годы

6. Как самцы особи углохвостой креветки созревают на втором году жизни и остаются ими в течение 1—2 лет (длина тела 50-60 мм) Процесс смены пола растянут до 3 лет, происходит на 2-4 году (6575 мм), после чего креветки живут еще 2-3 года, достигая в возрасте 6 лет размера 90 мм Этапы развития вида аналогичны с северной

7 Креветочный промысел в северной части Охотского моря базируется в Притауйском районе на скоплениях северной креветки, вылов которой с 1999 г увеличился в 10 раз, достигнув в 2005 г 2,2 тыс т Лов возможен в течение всего безледного периода года, исключая летний период линьки Расширение промысла возможно за счет скоплений этого вида в районе банки Ионы, углохвостой креветки Шантар-скош и других районов, организации многовидового прибрежного и глубоководного тралового промысла Использование разведанных запасов позволит увеличить суммарный вылов минимум в 3 раза

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Х.Афанасьев Н Н, Михайлов В И., Карасев А.Н., Горничных А.В., Бан-дуринК.В., Фомин А.В Состояние запасов и перспективы освоения промысловых беспозвоночных в северной части Охотского моря // Северо-Восток России проблемы экономики и народонаселения Расширенные тез докл регион науч конф «Северо-Восток России прошлое, настоящее, будущее» (Магадан, 31 марта-2 апреля 1998 г) Т 1 —Магадан ОАОСеверовостокзолото, 1998 -С 115-117

2. Бандурин К.В Возможности промыслового освоения креветок в северной части Охотского моря//Там же С 132

3. Михайлов В.И., Фомин А.В., Горничных А.В., Карасев А.Н., Бандурин КВ., Васильев А Г. Промысловые беспозвоночные и водоросли северной части Охотского моря//Рукопись деп в ВИНИТИ 07 06 00,№1643-В00 -

2000 -83 с

4. Бандурин КВ. Биологическая характеристика массовых креветок При-тауй-ского района северной части Охотского моря и перспективы их промыслового использования // IV Региональная конф по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых Тез докл (г Владивосток,23—24ноября2001 г) -Владивосток Изд-во Дальневосточного ун-та, 2001 -С 10-12

5. Бандурин К.В. Креветки прибрежной зоны северной части Охотского моря и перспективы их промыслового использования //Прибрежное рыболовство - XXI век тезисы междунар науч -практ конф (г Южно-Сахалинск, 19-21 сентября2001 г) -Южно-Сахалинск Сахалинскоеобл кн изд-во,

2001 -С 7-9

6. Бандурин К.В Новый район промысла креветки Pandalus borealis в северной части Охотского моря // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России сб научн тр — М ВНИРО, 2001 -С 211-216,

7. Бандурин KB Предварительные данные по особенностям биологии и состоянию запасов трех видов североохотоморских креветок (по материалам исследований 2000 г) //Состояние и перспективы рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря сб научн тр / под ред ИЕ Хованского -Магадан МагаданНИРО,2001 -Вып 1 -С 71-80

8. Бандурин К.В Перспективы промысла креветок в прибрежье Северного Охотоморья//Рыбное хозяйство -2003 №4 -С 36,

9. Бандурин К.В Распределение, биология и промысел углохвостой креветки Pandalus gomurus (Decapoda, Pandahdae) в Шантарском районе северозападной части Охотского моря // Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами экосистемный подход Тез докл Междунар конф (г Владивосток, 23-26 сентября 2003 г) - Владивосток ТИНРО-центр, 2003 -С 86-88

10. Бандурин К.В, Соколов В.И Замечания по биологии гребенчатой креветки Pandalus hypsinotus Brandt в северной части Охотского моря (Crustacea, Decapoda, Pandahdae) // Зоологический журнал - 2003 - Т 82 -№11 -С 1300-1307

И. Михайлов В.И, Бандурин К.В, Горничных А.В., Карасев А.Н Промысловые беспозвоночные шельфа и материкового склона северной части Охотского моря Магадан МагаданНИРО, 2003 -286 с

12. Бапдурин К.В К вопросу о влиянии промысла северной креветки РапсЫщ Ьогеа!« на рыб и беспозвоночных Притауйского района (Северная часть Охотского моря)//Вопросы рыболовства -2004 -Т 5 №2(18) -С 263-271

13. Бандурип К.В. К вопросу о морфологической изменчивости северной креветки (Рапс1а1и5 ЬогеаЬя еою Макагоу, 1935) северной части Охотского моря // Состояние рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря сб научн тр / под ред В В Волобуева - Магадан Мага-данНИРО,2004 -Вып 2 -С 73-82

14. Бандурип К.В Результаты эксперимента по оценке выживаемости северной креветки {Рапс1а1ш Ьогеа1и еош Макагоу, 1935) Притауйского района северной части Охотского моря // Состояние рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря сб научн тр / под ред В В Волобуева - Магадан МагаданНИРО, 2004 -Вып 2 -С 67-72

15. Бандурин К В. Углохвостая креветка северной части Охотского моря -перспективный объект промышленного рыболовства// Рыбное хозяйство -2004 №6 -С 36-38

16. Бандурип К.В. Некоторые данные о распределении, биологии и запасах массовых креветок (Оесарос1а, Ыа1апЦа) залива Шелихова северной части Охотского моря //VII Всероссийская конференция по промысловым беспозвоночным (памяти Б Г Иванова) Тез докл Мурманск, 9-13 октября 2006 г — М изд-воВНИРО,2006 -С 147-149

17. Бандурип К В Креветки фесаро(1а, Ыа1апЦа) Тауйской губы // Природа бассейна Тауйской губы ИБПС (в печати)

Автореферат

Бандурин Константин Викторович

КРЕВЕТКИ (CRUSTACEA, DECAPODA, NATANTIA)

СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ РАСПРОСТРАНЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛОВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Подписано в печать 17 12 2006 г Формат 60 х 80/16 Бумага «Люкс» Гарнитура «Тайме» Уел п л 1,55 Уч-изд л 145 Тираж 100 Заказ 27

Отпечатано с оригинал-макета в МПО СВНЦ ДВО РАН 685000, Магадан, ул Портовая, 16

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бандурин, Константин Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ КРЕВЕТОК.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОХОТСКОГО МОРЯ И ФАКТОРЫ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ МОР- 21 СКИХ ОРГАНИЗМОВ.

ГЛАВА 3. КРЕВЕТКИ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И БИОЛОГИИ СЕВЕР

НОЙ И УГЛОХВОСТОИ КРЕВЕТОК.

4.1. Северная креветка.

4.2. Углохвостая креветка.

ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА СОВРЕМЕННОГО ПРОМЫСЛА КРЕВЕТОК В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ 172 РАСШИРЕНИЯ ДОБЫЧИ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Креветки (Crustacea, Decapoda, Natantia) северной части Охотского моря"

Актуальность исследования. В настоящее время роль креветок в добыче морских беспозвоночных в Дальневосточных морях значительно возросла, объем их вылова ежегодно увеличивается. После введения в начале 90-х годов тралового промысла доля всех видов креветок от общего объема допустимого вылова ракообразных в дальневосточном бассейне достигает 28% (Кобликов и др., 2002). Расширяющийся современный креветочный промысел диктовал необходимость разведки и введения в ресурсную базу рыболовства новых запасов креветок из малоизученных районов. Одной из самых перспективных акваторий стала северная часть Охотского моря. Ранее специализированных исследований креветок здесь не проводили. Имелась лишь отрывочная информация о промысле креветок японцами в 70-е года 20-го века (Kurata, 1981; Калашников, 1984). По экспертным оценкам, в северной части Охотского моря имелись значительные запасы креветок и высокие перспективы организации специализированного промысла (Иванов, 1979). Работы по биологии и распределению охотоморских креветок практически отсутствовали. За исключением фауни-стических сводок З.И. Кобяковой (1936, 1937) и Л.Г. Виноградова (1950) имелось лишь несколько печатных работ: определитель личинок Decapoda (Макаров, 1966) для района Западной Камчатки и статья В.Н. Барсукова (1978), описывающая вертикальные миграции углохвостой креветки.

Цель и задачи. Цель настоящего исследования - изучение видового состава, распределения, особенностей формирования скоплений и биологии креветок в северной части Охотского моря, с особым вниманием к наиболее массовым, перспективным для промысла видам. Для ее решения были поставлены следующие задачи:

2. Исследовать закономерности формирования скоплений и особенности распределения, наиболее значимых для промысла в северной части Охотского моря, северной и углохвостой креветок, их зависимость от факторов среды, а также особенности биологии: размерный и половой состав, интенсивность питания, жизненный цикл, плодовитость, рост и продолжительность жизни.

3. Дать оценку современному промыслу креветок и перспективам его развития в северной части Охотского моря.

Научная новизна. Впервые проведен анализ распределения и условий обитания креветок в северной части Охотского моря. Подробно изучены особенности распределения и биологии двух перспективных для организации специализированного промысла видов - северной и углохвостой креветок, с использованием как общепринятых в гидробиологии методов, так и современных методов оценки возрастного состава беспозвоночных, методов визуализации данных и статистического анализа. Показана возможность расширения добычи за счет вовлечения в промысловый оборот новых видов креветок, а также традиционных промысловых видов в новых районах. Представлены оригинальные цветные фотографии 27 видов креветок.

На основании проведенных исследований были разработаны меры регулирования промысла, и соответствующие изменения внесены в Правила рыболовства (пункты 13.2, 14.1, 15), что позволило рационально использовать разведанные запасы. Результаты исследования используются при организации рыбохозяйст-венных исследований, подготовке прогнозов ОДУ и планировании промысла креветок.

Основные положения, выносимые па защиту. В северной части Охотского моря обитают 52 вида креветок, из которых два вида, северная и углохво-стая, имеют важное практическое значение как промысловые виды, образующие локальные скопления в нескольких районах исследованной части Охотского моря, еще несколько видов можно считать перспективными, в случае развития многовидового промысла.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на отчетных сессиях МагаданНИРО (Магадан, 1999, 2001-2005 гг.) и ТИНРО-центра (Южно-Сахалинск, 2004 г.; Владивосток 2003, 2005, 2006 гг.), на заседаниях Дальневосточного специализированного совета по промысловым беспозвоночным (Владивосток, 2003, 2005 гг.) и Дальневосточного специализированного совета по развитию прибрежного рыболовства (2005 г.); на расширенном коллоквиуме лаборатории промысловых беспозвоночных и водорослей ВНИРО (Москва 1997, 1999-2001, 2006 гг.); на региональной научно-практической конференции «Северо-Восток России: прошлое, настоящее будущее» (Магадан, 1998 г.); на всероссийской научной конференции, посвященной памяти академика К.В. Симакова (Магадан, 2005 г.); на расширенном заседании кафедры ихтиологии и гидробиологии биолого-почвенного факультета Томского Государственного Университета (Томск, 2003 г.).

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Бандурин, Константин Викторович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

С учетом современных систематических ревизий установлено, что полный список креветок (Decapoda, Natantia) северной части Охотского моря, насчитывает 52 вида содержащихся в 6 семействах и 15 родах. В собственных сборах и обработанных первичных материалах комплексных траловых съемок содержаться сведения по 32 видам. Еще 20 видов креветок, в большей степени встречающихся редко и обитающих в литорали и сублиторали, известны по литературным источникам, однако по причине особенностей сбора материала, обнаружены не были. В общей сложности для северной части Охотского моря известно 37 видов креветок встречающихся редко и 15 видов часто встречающихся из которых 5 образуют скопления повышенной плотности.

Подавляющее большинство креветок, 30 видов являются бореальными тихоокеанскими животными, 9 видов являются эндемиками Охотского моря, циркумполярное и близкое к нему распространение имеют 8 видов и 5 видов являются бореально-арктическими. В зависимости от батиметрического распространения выделены следующие группы видов: сублиторальные с глубиной обитания преимущественно до 100 м - 23 вида, из которых большую группу (7 видов) образуют мелководные креветки, обитающие от литорали или верхней сублиторали до глубины 50 м; шельфовые виды с преимущественной глубиной обитания 200-300 м - 22 вида; глубоководные виды, обитающие свыше 400 м к которым относятся представители трех редко встречающихся видов креветок; и 4 батипелагических, так же редко встречающиеся вида. Большинство креветок, 39 видов живут в узком интервале глубин и являются стенобатными видами, и

13 видов креветок можно отнести к эврибатным видам. Большинство креветок встречаются в широком интервале температур и являются эвритермными и лишь несколько видов, в первую очередь глубоководных можно отнести к стэ-нотермным видам. Рассматривая модальное значение температуры обитания вида выделены следующие группы видов: холодноводные, предпочитающие воды с отрицательно температурой; умеренно холодноводные, с наиболее частым обитанием в температурном диапазоне от 0 до 2.0°С и теплолюбивые виды, предпочитающие температуру свыше 2°С.

С учетом материалов по распространению, количественным характеристикам и размерному составу, установлено, что из 52 видов креветок обитающих на акватории северной части Охотского моря промысловыми являются два вида: это Pandalus borealis eous - северная креветка и Pandalus goniurus - углохвостая креветка. В перспективе возможен промышленный лов еще восьми видов. Учитывая важное промысловое значение, были изучены особенности распределения, условия формирования скоплений, характерные черты биологии двух промысловых видов - северной и углохвостой креветок.

Установлено, что взрослые особи северной креветки широко распространены на шельфе северной части Охотского моря на глубинах от 150 до 500 м, а промысловые скопления отмечены для двух участков. Они приурочены к зонам активного перемешивания водных масс, с ярко выраженными горизонтальными градиентами температуры и солености. Это Притауйский район, где формируется активный сезонный гидрологический фронт с образованием фронтальной зоны, и акватория банки Кашеварова, где также под воздействием аппвелинга формируется гидрологический фронт. На этих участках и наблюдается условия благоприятные для развития северной креветки. Общая площадь районов плотных концентраций составляет около 10.5 тыс. км2, а биомасса промысловых особей северной креветки в этих районах определена в объеме 25 тыс. т. Данные морфометрических исследований подтверждают существование двух самостоятельных скоплений. Креветки из двух районов различаются по большинству критериев, причем с ростом креветок и сменой пола количество отличительных признаков увеличивается.

Северная креветка характеризуется крупными размерами - в уловах доминируют особи размером 100-130 мм. На основании многолетнего ряда наблюдения за размерным составом популяции, используя метод расщепления полимодального распределения, метод отклонений и графический метод Хардинга, с учетом биологии креветок, было установлено, что как самцы особи северной креветки созревают на втором году жизни и остаются ими в течение 2-4 лет (длина тела 6 см). На 3-5 году жизни (9-11 см) креветки меняют пол и становятся самками, после чего живут еще 2-4 года, достигая 15 см в возрасте 9 лет. В летний период у самок происходит массовая "брачная" линька, с конца октября происходит формирование ооцитов и через 10-12 месяцев икра откладывается на плеоподы, где вынашивается 10-11 месяцев, и в мае-июне проходит выпуск личинок в планктон. Основу промысловых скоплений формируют особи в возрасте от 4 до 7 лет (10-13 см).

Углохвостая креветка также широко распространена в северной части Охотского моря. Разведаны участки скоплений повышенной плотности разведаны в Шантарский район в границах от 138°00' до 140°30' в.д. между 54°30' и 56°00' с.ш. с глубинами 90-130 м, площадью около 3 тыс. км , а так же в акватории залива Шелихова и прибрежье Магаданской области. Как в межгодовом, так и в межсезонном аспекте плотные скопления углохвостой креветки стационарны и не подвержены существенным горизонтальным миграциям. Центры скоплений ежегодно наблюдаются в разведанных районах, незначительно смещаясь по годам. Во всех районах хорошо прослеживаются известные вертикальные миграции углохвостой креветки и связанные с ними изменения уловов в течение суток.

Установлено, что основные биологические параметры углохвостой креветки из различных районов Охотского моря существенно не отличаются и основу уловов составляют особи с длиной тела 6-8 см и весом 2-5 г. Как самцы особи углохвостой креветки созревают на втором году жизни и остаются ими в течение 1-2 лет (длина тела 50-60 мм). Процесс смены пола растянут до 3 лет, происходит на 2-4 году (65-75 мм), после чего креветки живут еще 2-3 года, достигая в возрасте 6 лет размера 90 мм.

Рассматривая два промысловых вида можно отметить, что характер распределения в северной части Охотского моря в зависимости от глубины и температуры, различие в сроках, продолжительности и интенсивности питания, процессов роста, выклева личинок, нереста и линьки, свидетельствует об экологической разобщенности северной и углохвостой креветок. Северная креветка, населяет зону с положительной температурой воды в нижних отделах шельфа и пришельфовой кромке свала, выполняя в этих горизонтах доминантную роль в сообществе креветок. В то время как углохвостая креветка доминирует в средних горизонтах шельфа и нижних отделах литорали, при отрицательных температурах, формируя одновидовые скопления очень высокой плотности.

Креветочный промысел в северной части Охотского моря базируется в Притауйском районе на скоплениях северной креветки, вылов которой с 1999 г. увеличился в 10 раз, достигнув в 2005 г. 2.2 тыс.т. Лов возможен в течение всего безледного периода года, исключая летний период линьки. Расширение промысла возможно за счет скоплений этого вида в районе банки Ионы, углохвостой креветки Шантарского и других районов, организации многовидового прибрежного и глубоководного промысла. Использование разведанных запасов позволит увеличить суммарный вылов минимум в 3 раза. На основании изученных особенностей распределения и биологии креветок были внесены изменения в Правила рыболовства, которые способствуют рациональному использованию запасов. Был открыт для добычи креветочными тралами, оборудованными селективной решеткой, обширный район восточнее 152°00 в.д., закрытый ранее для тралового лова из-за прилова молоди сельди и минтая (пункт 14.1.) и введен запрет на промысел в период летней массовой линьки северной креветки с 15 июня по 15 августа (пункт 13.2.).

Таким образом, итогом работы стали следующие выводы:

1. В северной части Охотского моря обитает 52 вида креветок, 32 из которых были обнаружены в исследуемом материале. Это 30 бореальных видов, 5 -бореально-арктических, 8 имеющих широкое распространение и 9 эндемиков Охотского моря. Распространение обнаруженных видов соответствуют распределению по глубинам. Выделены, сублиторальные, шельфовые и склоновые (глубоководные) ареалы, граница между которыми примерно соответствует изобатам 100, 200-300 и более 400 м.

2. Два из обнаруженных видов - северная и углохвостая креветки, формируют локальные скопления с высокой биомассой и имеют промысловое значение. Еще 8 видов - 3 склоновых и 5 прибрежных, могут рассматриваться как потенциально промысловые, в условиях многовидового промысла.

3. Северная креветка широко распространена в северной части Охотского моря на глубинах 150-500 м. Массовые скопления образует в двух районах: Притауйском и Ионо-Кашеваровском. Данные морфометрических исследований подтверждают существование двух самостоятельных скоплений. Плотные концентрации приурочены к зонам активного смешения водных масс с ярко выраженными горизонтальными градиентами температуры и солености.

4. Как самцы особи северной креветки созревают на втором году жизни и остаются ими в течение 2-4 лет (длина тела 6 см). На 3-5 году жизни (9-11 см) креветки меняют пол и становятся самками, после чего живут еще 2-4 года, достигая 15 см в возрасте 9 лет. В летний период у самок происходит массовая "брачная" линька, с конца октября происходит формирование ооцитов и через 10-12 месяцев икра откладывается на плеоподы, где вынашивается 10-11 месяцев, и в мае-июне проходит выпуск личинок в планктон. Основу промысловых скоплений формируют особи в возрасте от 4 до 7 лет (10-13 см).

5. Углохвостая креветка образует плотные скопления в Шантарском районе, в заливе Шелихова и прибрежье Магаданской области на глубинах 90-130 м. Наличие высоких уловов (до 4 т/час траления), при условии совершенствования технологий переработки, будет способствовать развитию добычи в ближайшие годы.

6. Как самцы особи углохвостой креветки созревают на втором году жизни и остаются ими в течение 1-2 лет (длина тела 50-60 мм). Процесс смены пола растянут до 3 лет, происходит на 2-4 году (65-75 мм), после чего креветки живут еще 2-3 года, достигая в возрасте 6 лет размера 90 мм. Этапы развития вида аналогичны с северной.

7. Креветочный промысел в северной части Охотского моря базируется в Притауйском районе на скоплениях северной креветки, вылов которой с 1999 г. увеличился в 10 раз, достигнув в 2005 г. 2.2 тыс.т. Лов возможен в течение всего безледного периода года, исключая летний период линьки. Расширение промысла возможно за счет скоплений этого вида в районе банки Ионы, углохвостой креветки Шантарского и других районов, организации многовидового прибрежного и глубоководного тралового промысла. Использование разведанных запасов позволит увеличить суммарный вылов минимум в 3 раза.

192

БЛАГОДАРНОСТИ

Представленная работа была бы невозможна без помощи и поддержки моих коллег, друзей и знакомых.

Я глубоко признателен Николаю Николаевичу Афанасьеву, первоначально определившему направление и тему моих исследований, который в течение первых лет курировал организацию и выполнение научно-исследовательских работ, давал ценные рекомендации и советы. Слова благодарности хочется выразить Валерию Ивановичу Михайлову, директору МагаданНИРО, который на протяжении последних лет оказывал большое содействие в проведении масштабных исследований креветок и в различных организационных вопросах.

Большое спасибо моему первому во ВНИРО руководителю, ныне покойному Борису Георгиевичу Иванову, который способствовал развитию моих исследовательских и публицистических способностей. Искренней признательности заслуживает помощь в выяснении ряда спорных положений, а также в предоставление редких и труднодоступных публикаций, оказанная мне Соколовым Василием Игоревечем (ВНИРО). Большое спасибо Сергею Дмитриевичу Букину (СахНИРО) оказавшему неоценимую помощь в выяснении методических вопросов касаемых математического подхода к анализу данных.

Хочу поблагодарить всех сотрудников МагагданНИРО, ВНИРО, ТИНРО-центра, принимавших в 1999-2005 гг. участие в экспедициях в северной части Охотского моря на научно-исследовательских и специализирпованных судах креветколовах. Особо хочу отметить помощь в сборе материалов А.В. Фомина (МоТИНРО/МагаданНИРО), А.В. Горничных, А.Н. Карасева, Е.Н. Рябченко (МагаданНИРО), М.В. Елецкую (ВНИРО).

Считаю своим долгом поблагодарить администрации и экипажи судов креветколовов за помощь в проведении исследований и дружелюбное отношение. Особо хочу отметить, ныне покойного Николая Филипповича Теленкова -генерального директора ООО «Магаданрыба», который первым развернул масштабный промысел креветок в северной части Охотского моря и оказывал содействие в проведении научно-исследовательских работ. Также Николая Ивановича Мерегу - генерального директора ООО «Океанпродукт-Магадан» за реализацию масштабных поисковых съемок и понимание важности проведения научно-исследовательских работ. Слова благодарности хочется выразить капитану СТР «Александра» Игорю Анатольевичу Салманову и флагманскому трал-мастеру ООО «Магаданрыба» Наилю Шагитовичу Бадыкову за добрососедское и позитивное отношение при работе в море.

Особую благодарность хотелось бы выразить своему научному руководителю - Карпинскому Михаилу Георгиевичу (ВНИРО) за положительную оценку моей научной деятельности, мудрость, долготерпение и большое гостеприимство.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бандурин, Константин Викторович, Москва

1. Андронов П.Ю. 20016. Флуктуации биомассы углохвостой креветки Pandalus goniurus (Crustacea, Decapoda, Pandalidae) в связи с ледовито-стью Берингова моря и циклами солнечной активности// Вопросы рыболовства. Т. 2. №2 (6). С. 275-286

2. Андронов П.Ю. 2003. Оценка индивидуальной и популяционной плодовитости северной креветки, Pandalus borealis (Decapoda, Pandalidae), в западной части Берингова моря// Зоол. журн. Т. 82. №1. С. 13-21.

3. Андронов П.Ю. 2004. Репродуктивная биология углохвостой креветки (Pandalus goniurus, Decapoda, Pandalidae), в западной части Берингова моря// Зоол. журнал. Т. 83. № 10. С. 1216-1228.

4. Анохина Л.Е. 1969. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне-осенне нерестующей салаки. М.: Наука. 292 с.

5. Астахов А.С., Леонова Т.Д., Старичевский А.С., Сибекина Н.М. 1998. Физико-Географический очерк// Гидрометеорология и гидрохимия морей. Проект «Моря». Т. 9: Охотское море, вып. 1: Гидрометеорологические условия. С. 6-24.

6. Атлас океанов. 1974. Тихий океан// М.: ВМФ СССР 312 с.

7. С.-П.: ГосНИОРХ. С. 25-41.

8. Бабаян В.К., Булгакова Т.И., Бородин Р.Г., Ефимов Ю.Н. 1984. Применение математических методов и моделей для оценок запасов рыб (методические рекомендации)// ML: ВНИРО, 154 с.

9. Бандурин К.В. 2001. Креветки прибрежной зоны северной части Охотского моря и перспективы их промыслового использования// Прибрежное рыболовство 21 век. Межд. научно практич. конф., 19-21 сентября. Южно-Сахалинск. С. 14-15.

10. Бандурин К.В. 2004. Углохвостая креветка северной части Охотского моря перспективный объект промышленного рыболовства// Рыбное хоз-во. №6. - С. 36-38

11. Барсуков В.Н. 1978. Закономерности распределения и миграции скоплений углохвостого шримса (Pandalus goniurus Stimpson) в Охотском и Беринговом морях// Тез. докл. Второй Всесоюз. конф. по биол. шельфа. Ч. 2. Киев: Наукова думка. С. 627.

12. Барсуков В.Н. Иванов Б.Г. 1979. О вертикальных суточных миграциях креветок в западной части Берингова моря (Crustacea, Decapoda)// Биол. моря. №3. С. 18-23.

13. Баталин A.M., Васюкова Н.Г. 1960. Опыт расчета теплового баланса Охотского моря// Бюл. Океанограф. Комиссии АН СССР. Т. 7. С. 3751.

14. Безруков П.Л. 1960. Донные отложения Охотского моря// Тр. ИОАН СССР. Т. 32.-С. 15-95.

15. Белогрудов Е.А. 1971. О питании промысловых креветок в различныхрайонах дальневосточных морей// Изв. ТИНРО. Т. 75. С. 117-120.

16. Белокрылова Т.А., Жаврид Р.П. 1968. Памятка мореплавателю// Магадан: КУГМС, 36 с.

17. Беренбойм Б.И. 1981а. О питании и вертикальных миграциях креветки Pandalus borealis Kroyer в Баренцевом море// В: IV Съезд Всесоюзн. гидробиол. общества (Киев, 1-4 декабря 1981 г.). Тез. докл. Киев: Нау-кова думка. 4.1. С. 8-9

18. Беренбойм Б.И. 19816. Питание северного шримса в Баренцевом море// Биол. моря. №5. С. 28-32.

19. Беренбойм Б.И. 1992. Северная креветка (.Pandalus borealis) Баренцева моря (биология и промысел) // Мурманск: Изд. ПИНРО. С. 1-135.

20. Беренбойм Б.И., Шевелева Г.К. 1988. Плодовитость северной креветки Pandalus borealis Кг. в регионе Баренцева моря и у Западного Шпицбергена. // В кн.: "Мор. промысл, беспозвоночные", М.: с. 86-98

21. Бирштейн Я.А., 1938. Заметка о Decapoda из планктона, собранного во время плавания ледоколов "Садко" и "Литке" в Арктике// Бюлл. МО-ИП, Т.47, Вып. 3, С. 199-209.

22. Бирштейн Я.А., Виноградов Л.Г. 1951. Новые и редкие десятиногие ракообразные Охотского моря и Курильских вод// Доклады АН СССР, т. LXXIX, 2.

23. Бражников В.К. 1907. Материалы по фауне русских восточных морей, собранные на шхуне «Сторож» в 1899-1902 гг.// Записки Имп. Акад. Наук. Т. 20. №6. 185 с.

24. Броневский A.M., Сахапов З.И. 1991. Метод разделения смеси распределений в исследовании популяций животных// 18 е., деп. В ВИНИТИ № 4866-В91.

25. Букин С.Д. Северная креветка Pandalus borealis eous сахалинских вод// М.: Изд-во ФГУП «Нацрыбресурсы». 137 с.

26. Букин С.Д., Згуровский К.А. 1988. Особенности распределения, биологии и поведения гребенчатой креветки Pandalus hypsinotus в северозападной части Японского моря// В: Морские промысловые беспозвоночные. Сб. науч. тр. М.: Изд-во ВНИРО. С. 108-119.

27. Буяновский А.И. 2001. К оценке возрастной структуры популяции гребенчатой креветки Pandalus hypsinotus (Crustacea, Decapoda) в Татарском проливе (Японское море)// Зоол. журн. Т. 80. № 4. С. 398-402.

28. Буяновский А.И. 2004. Пространственно-временная изменчивость размерного состава в популяциях двустворчатых моллюсков, морских ежей и десятиногих ракообразных. М. ВНИРО. 306 с.

29. Буяновский А.И. 2005. Функциональная структура популяций морских донных беспозвоночных//Автореферат. диссерт. д.б.н. Москва. ВНИРО. 43 С.

30. Виноградов Л. Г., 1947. Десятиногие ракообразные Охотского моря// Изв. ТИНРО, Т. 25, С. 67-124.

31. Виноградов Л. Г., 1950. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего востока// Изв. ТИНРО., Т. 33, С. 179-358.

32. Галимзянов Г.К. 1993. Креветки// Промысловые рыбы, беспозвоночные и водоросли морских вод Сахалина и Курильских островов (ред. Зверькова Л.М.). Южно-Сахалинск: Дальневост. книж. изд-во, Сахалинское отделение. С. 11-19.

33. Гиляров А. М. 1990. Популяционная экология// М: изд-во МГУ, 191 с.

34. Горбатенко К.М. 1997. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря// Дисс. канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, - 255 с.

35. Горбунов Г.П., 1932. Материалы по фауне Decapoda Земли Франца-Иосифа// Тр. Арктического Ин-та, Т. 2, С 80-92.

36. Грузевич А.К., Аржанова Н.В., Сапожников В.В. 1997. Мезомасштаб-ные вихри над шельфом и материковым склоном и их влияние на формирование гидрохимической структуры Охотского моря// Комплекс. Исслед. Экосист. Охотского моря. М.: ВНИРО, - С. 79-86.

37. Дашко Н.А. 1998. Метеорологический режим// Гидрометеорология и гидрохимия морей. Проект «Моря». Т. 9: Охотское море, вып. 1: Гидрометеорологические условия. С. 25-75.

38. Дерюгин К.М., 1915. Фауна Кольского залива и условия ее существования. Ч. 1-3// Записки Имп. Ак. Наук, Т. 34, № 1, 929 е., табл. 1-13.

39. Добровольский А.Д., Залогин Б.С., 1982. Моря СССР//М.: МГУ, 191 с.

40. Дулепов В.И. 1995. Продукционные процессы в популяциях водных животных// Владивосток: Дальнаука 246 с.

41. Дулепова Е.П. 2002. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей// Владивосток: ТИНРО-центр 273 с.

42. Дулепова Е.П., Борец Л.А. 1990. Состав, трофическая структура и продуктивность донных сообществ на шельфе Охотского моря// Изв. ТИНРО. Т. 111.-С. 39-48.

43. Заренков Н. А., 1960а. Материалы по сравнительной экологии десятиногих ракообразных дальневосточных морей// Зоол. журн., Т. 39, Вып. 2, С. 188-199.

44. Заренков Н. А., 19606. Заметки о некоторых десятиногих ракообразных

45. Decapoda, Crustacea) Охотского и Берингова морей// Тр. Ин-та Океанологии, Т. 34, С. 343-350.

46. Заренков Н. А., 1965. Ревизия родов Crangon Fabricius и Sclerocrangon G.O. Sars (Decapoda, Crustacea)// Зоол. журн., Т. 44, Вып. 12, С. 17611775.

47. Заренков Н.А., 1983. Большой практикум по зоологии беспозвоночных (материалы к лекциям). Членистоногие (общие сведения). Ракообразные. Часть 3// Из-во МГУ, М., 198 с.

48. Згуровский К.А. 1979. Новые данные о глубоководных крабах и креветках у Курильских островов// XIV Тихоокеан. науч. Конгресс, СССР, Хабаровск, Ком. F. Мор. науки. Секция Fill. Биол. продуктивность Тихого океана: Тез. докл. с. 219-220.

49. Згуровский К.А. 1987. Оценка плотности скоплений углохвостой креветки и уловистости донного трала// Биол. моря. №1. С. 48-51.

50. Згуровский К.А., Аликин И.А. Распределение и популяционная структура углохвостой креветки в дальневосточных морях// Тез. докл. 4-ой Всес. конф. по промысл, беспозвоночным. М.: ВНИРО. 1986. С. 45-46

51. Згуровский К.А., Булатов О.А.1983. О потреблении углохвостой креветки (Pandalus goniurus) минтаем (Theragra chalcogramma) в северозападной части Берингова моря летом 1982 г.// Владивосток: ТИНРО. 112 с. Деп. В ЦНИИТЭИРХ, N 2 (148), N 532 рх-Д83.

52. Згуровский К.А., Иванов Б.Г. 1982. Закономерности распределения углохвостой креветки (Pandalus goniurus) в западной части Берингова моря//Известия ТИНРО. Т. 106. С.34-41.

53. Згуровский К.А., Хен Г.В. 1988. Распределение скоплений углохвостой креветки в зависимости от гидрологических условий в северо-западной части Берингова моря// В: Морские промысловые беспозвоночные. Сб. науч. тр. М.: Изд-во ВНИРО. С.98-107.

54. Згуровский К.А., Глущенко М.М. 1990. Трофические связи углохвостой креветки Pandalus goniurus (Crustacea, Decapoda) в западной части

55. Берингова моря// Тезисы Всесоюзного совещания «Резервные пищевые биологические ресурсы открытого океана и морей СССР». Калининград: 20-22 марта С.37-38.

56. Згуровский К.А., Федина Ж.М. 1991. Трофические связи углохвостой креветки в западной части Берингова моря// Биология моря, №5, с. 4249.

57. Иванков В.Н. Плодовитость рыб. 1985. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования// Владивосток, изд-во Дальне-вост. ун-та, 87 с.

58. Иванов Б.Г. 1964. О биологии и распределении креветок в зимний период в заливе Аляска и в Беринговом море // Тр.ВНИРО. Т.53; Изв. ТИНРО. Т. 52. С. 185-198.

59. Иванов Б.Г. 1969. Биология северного шримса (Pandalus borealis Кг.) в Беринговом море и заливе АляскаУ/ Тр. ВНИРО. Т. 65. С. 392-416.

60. Иванов Б.Г., 1970. Распределение северного шримса (Pandalus borealis Кг.) в Беринговом море и заливе Аляска// Тр. ВНИРО, Т. 70, С. 131148.

61. Иванов Б.Г. 1972. Географическое распространение северного шримса Pandalus borealis Кг. (Crustacea, Decapoda)// Тр. ВНИРО. Т. 77. С. 93109.

62. Иванов Б.Г. 1974. Состояние запасов креветок (Crustacea, Decapoda, Pandalidae) в Беринговом море// Тр. ВНИРО. Т. 99. С. 18-28.

63. Иванов Б.Г. 1978. О возможности разделения одного возрастного класса у ракообразных на две размерные группы на примере Pandalus borealis (Crustacea, Decapoda)// Зоол. ж., т. 57, вып. 5, с. 673-679

64. Иванов Б.Г. 1979. Советские исследования по креветкам в 1958-1978 гг. в Северной Пацифике// Тез. докл, XIV Тихоокеанского науч. Конгресса, СССР, Ком. F. Секц. F III / Хабаровск. М. С.221-223.

65. Иванов Б.Г. 2005. Научное обеспечение российского промысла креветок на севере Тихого океана (история поисковых креветочных работ)// Тр. ВНИРО. Т. 144. С. 24-54

66. Иванов Б.Г., Соколов В.И. 1997. Аномалии в развитии вторичных половых признаков у северной креветки Pandalus borealis (Crustacea, Decapoda, Pandalidae)// Зоол. журн. Т. 76. №2. С. 1-9.

67. Иванов Б.Г., Столяренко Д.А. 1990. Унификация и компьютеризация полевых промыслово-биологических анализов на примере исследований северной креветки (Pandalus borealis)// Рыбное хозяйство. №2. С. 37-42.

68. Исупов В.В. 1999. Особенности распределения и некоторые черты биологии креветок Анадырского залива Берингова моря// Изв. ТИНРО. Т. 126. С. 120-129.

69. Калашников Б.К. 1984 (MS). Изучение биологии и запасов креветок северной части Охотского моря // Сб. отчетов лаборатории морских объектов. Охотскрыбвод. СВЦИЛ. 13 с.

70. Карпушин М.А., Сапожников В.В., Толмачев Д.О. 1997. Подъем вод над банкой Кашеварова и его влияние на вынос биогенных элементов в эвфотический слой// Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. М.: Изд-во ВНИРО. С. 29-35.

71. Картавцев Ю.Ф., Згуровский К.А., Федина Ж.М. 1991. Аллозимная изменчивость и дифференциация северной креветки Pandalus borealis трех дальневосточных морей// Генетика, Т. 28, №2. С. 110-122.

72. Картавцев Ю.Ф., Згуровский К.А., Федина Ж.М. 1992. Морфологическая изменчивость северной креветки Pandalus borealis в дальневосточных морях и ее сопряженность с популяционной структурированностью вида// Биология моря, №3-4, С. 53-61.

73. Клитин, А. К. 1996. Плодовитость камчатского краба у побережий Сахалина и Южных Курильских островов// Бюлл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. биол. Т. 101, вып. 6. - С. 43-52.

74. Клитин А.К. 1998. Результаты многомерного анализа морфометриче-ских измерений камчатского краба из сахалино-курильского региона// Изв. ТИНРО. Т. 124. С. 785-797.

75. Кобликов В.Н., Павлючков В.А., Надточий В.А. 1990. Бентос континентального шельфа Охотского моря: состав, распределение, запасы// Изв. ТИНРО. Т. 111.-С. 27-38.

76. Кобякова З.И., 1936. Зоогеографический обзор фауны Decapoda Охотского и Японского моря// Тр. Лен. Общ. естествоиспытателей, Т. 65, Вып. 2, С. 185-228

77. Кобякова З.И., 1937. Десятиногие рааки (Decapoda) Охотского и Японского морей// Ученые Зап. ЛГУ, № 15, С. 93-95

78. Кобякова З.И., 1955. Отряд десятиногие paKH-Decapoda// Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР, M-JI. С. 146-157.

79. Кобякова З.И., 1958. Десятиногие раки (Decapoda) района Южных Курильских островов// Исследования Дальневосточных морей СССР, Вып. 5, С. 220-248.

80. Кобякова З.И., 1964. Материалы по фауне Decapoda из районов Земли Франца-Иосифа, Шпицбергена и Гренландского моря// Тр. Аркт. и Ан-таркт. НИИ, Изд-во "Транспорт", JL, Т. 259, С. 322-329.

81. Кузнецов В. В., 1964. Биология массовых и наиболее обычных видов ракообразных Баренцева и Белого моря// Изд-во "Наука", М.-Л, 242 с.

82. Крындин А.Н. 1964. Сезонные и межгодовые изменения ледовитости и положение кромки льда на дальневосточных морях// Тр. ГОИН. Вып. 71.-С. 5-82.

83. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа. 351 с.

84. Леонов А.К. 1960. Региональная океанография// Л.: Гидрометеоиздат, ч. 1,765 с.

85. Лукашов В.Н. 1970. Метод расчета наименьшей промысловой меры на рыбу//Тр. ВНИРО, т. 71, вып. 2, с.281-293.

86. Лысенко В.Н. 2000. Биология северной креветки Pandalus borealis у побережья юго-западной Камчатки// В: Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и Северо-Западной части Тихого океана. Вып 5. С. 126-133.

87. Макаров В.В., 1941. Фауна Decapoda Берингова и Чукотского морей// Исследования дальневосточных морей СССР, I, Изд-во АН СССР, М.-Л.,Т. 1. 111-163.

88. Макаров P.P. 1966. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западно-камчатского шельфа и их распределение// М.: Наука. 163 с.

89. Меновщиков В.А, Пятин О.Г. 1998. Тепловой баланс поверхности моря// Гидрометеорология и гидрохимия морей. Проект «Моря». Т. 9: Охотское море, вып. 1: Гидрометеорологические условия. С. 76-91.

90. Меншуткина Т.В., 1987. Внутривидовая изменчивость креветок Lebbeus polaris (Sabine), Lebbeus pauli (Brandt) в разных частях ареала// Биол. ресурсы Арктики и Антарктики., М., "Наука", Р. 138-149.

91. Меншуткина, Т.В., 1990. Креветки (Macrura) моря Лаптевых, Новосибирского мелководья и сопредельных вод// Исследования фауны морей, Т. 37, Вып. 45, Л., "Наука", С. 344-364.

92. Микулич Л.В., Козак Л.П. 1971. Плодовитость некоторых Decapoda залива Петра Великого// Гидробиол. Журнал. Т. 7. №1. С. 97-101.

93. Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. Анализ на уровне организма// М.: Наука, 291 с.

94. Мирошников В.В., Родин В.Е. 1986. Промысловые запасы беспозвоночных в дальневосточных морях// IV Всесоюзная конференция по промысловым беспозвоночным. Севастополь. Тез. Докл. М.: ВНИРО. С. 19-20.

95. Михайлов В.И. 1990. Руководство по определению фитопланктона Охотского моря// Владивосток. Изд-во ТИНРО. 45 с.

96. Морошкин К.В. 1966. Водные массы Охотского моря// М.: изд-во Наука, 67 с.

97. Налетова И.А., Сапожников В.В., Метревели М.П. 1997. Особенности распределения первичной продукции в летний период и оценка суммарной продукции в Охотском море// Комплекс. Исслед. Экосист. Охотского моря. М.: ВНИРО - С. 98-103.

98. Нейман А.А., Зезина О.Н., Семенов В.Н. 1977. Донная фауна шельфа и материкового склона// Океанология. Биология океана. Т. 1.-М.: Изд-во Наука. С. 269-281.

99. Никольский Г.В. 1974. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации в воспроизводстве рыбных ресурсов// М.: Пищевая промышленность, 447 с.

100. Океанографическая энциклопедия. 1974//Л.: Гидрометиоиздат, 1974. -631 с.

101. Ретовский JI.О., 1936. Фауна Crustacea-Decapoda Сибирских морей// Тр. Арктического Ин-та, Т. 33, С. 7-29.

102. Родин В.Е., Слизкин А.Г., Мясоедов В.И, Барсуков В.Н., Мирошников В.В., Згуровский К. А., Канарская О. А., Федосеев В .Я. 1979. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей// Владивосток: Изд-во ТИНРО. 59 с.

103. Романова З.А., Згуровский К.А. 1980. Плодовитость креветки Pandalus goniurus из Берингова моря// Проблемы рационального использования запасов креветок. Тез. докл. научн. конф. (Мурманск, 19-21 февраля 1980 г.). Мурманск. С. 45-46.

104. Сапрыкина М.А. 1997. Некоторые данные по биологии размножения гребенчатой креветки (Pandalus hypsinotus Brandt) в Японском море// Изв. ТИНРО. Т. 122. С. 579-590.

105. Скалкин В.А. 1970. Скопления креветок в южной части залива Анива// Рыбное хоз-во. №5. С. 10-12.

106. Смирнова Л.И. 1959. Фитопланктон Охотского моря и прикурильского района// Тр. ИОАН СССР Т. 30. С. 3-51.

107. Соколов В.И. 1997. Изменчивость северной креветки Pandalus borealis (Crustacea, Decapoda, Pandalidae) // Зоол. журн. Т. 76. №3. С. 281-286.

108. Соколов В.И. 1999. Мировой промысел креветок. Перспективы России// Рыбное хозяйство. №6. С. 24-26.

109. Соколов В.И. 2000. Замечания по биологии северной, гребенчатой и японской креветок (Decapoda, Pandalidae) в Дальневосточных морях// Зоол. журн. Т. 79. №7. С. 787-799.

110. Соколов В.И. 2001. Замечания о распространении и морфологической изменчивости пяти видов рода Argis (Crusracea, Decapoda, Crangonidae) в Охотском и Японском морях// Зоол. журн. Т. 80. №9. С. 1050-1065.

111. Соколов В.И. 2002. Десятиногие ракообразные евроазиатских морей северного ледовитого океана // Дисс. канд. биол. наук. Москва: ВНИРО, - 229 с.

112. Справочник промысловика. 1988. 233. 04-3051—001// ЦПКТБ «Азчер-рыба»: Изд-во НПО «Югрыбтехцентр»

113. Судник С.А. 1999. О репродуктивной биологии креветки Pandalus borealis банки Флемиш-Кап// Тез. докл. конф. молодых ученых "Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов", Владивосток, с. 96-97

114. Табунков В.Д. 1982. Экология, репродуктивный цикл и условия воспроизводства трех видов креветок рода Pandalus в Татарском проливе// Изв. ТИНРО. Т. 106. С. 42-53.

115. Тюрин П.В. 1972. "Нормальные" кривые переживания и темпов естественной смертности рыб как теоретическая основа регулирования рыболовства// В кн.: "Научные основы рыбного хозяйства на внутренних водоемах СССР". Изв. ГосНИОРХ, т. 71, с. 71-128.

116. Удинцев Г.Б. 1957. Рельеф дна Охотского моря// Тр. ИОАН СССР. Т. 22.-С. 3-76.

117. Урбах В.Ю. 1964. Биометрические методы. М.: Наука. 415 с.

118. Ушаков П.В. 1953. Фауна Охотского моря и условия ее существова-ния//М.: АН СССР,-459 с.

119. Федоров В.В. 1997. Некоторые черты донных ландшафтов северной части Охотского моря// В: Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. М.: Изд-во ВНИРО. С. 220-224.

120. Фигуркин A.JI. 2003. Океанологические условия шельфа и склона Охотского моря в холодную половину года и их влияние на нерест минтая// Диссер. на соиск. уч.ст. канд.географ.наук. Владивосток. ТИНРО. 157 с.

121. Фигуркин А.Л., Шапиро П.Б. 2006. Притауйский гидрологический фронт осенью 1999-2004 гг.//Изв. ТИНРО. Т. 145. С. 304-316.

122. Фролов Ю.С. 1971. Новые фундаментальные данные по морфометрии Мирового океана// Вестник ЛГУ. №6. С. 85-90.

123. Хен Г.В., Ванин Н.С., Фигуркиг А.Л. 2002. Особенности гидрологических условий в северной части Охотского моря во второй половине 90-х гг.// Изв. ТИНРО. Т. 130. С. 24-43.

124. Хмелева Н. Н. 1988. Закономерности размножения ракообразных// Минск: Наука и техника. 208 с.

125. Чернявский В.И. 1970. Гидрологический фронт северной части Охотского моря// Изв. ТИНРО. Т. 86. С. 3-11.

126. Чернявский В.И. 1979. О возможностях прогнозирования термических условий в Охотском море// В кн.: Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток: ТИНРО, вып. 10, с. 33-38.

127. Чернявский В.И. 1992. Изменчивость ядра холода и прогноз термического режима на севере Охотского моря// Океанологические основы биологической продуктивности северо-западной части Тихого океана. Владивосток, - с. 104-115.

128. Чернявский В.И., Бобров В.А., Афанасьев Н.Н. 1981. Основные продуктивные зоны Охотского моря// Изв. ТИНРО. Т. 105. С. 20-25.

129. Чернявский В.И., Жигалов И.А., Матвеев В.И. 1993. Океанологические основы формирования зон высокой биологической продуктивности// Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 9. Охотское море, вып. 2. -С.-Пб.: Гидрометеоиздат С. 157-160.

130. Чучукало В.И., Надточий В.А., Шебанова М.А. 2003. Распределение и питание углохвостого чилима в олюторском заливе в сентябре 2001 г.// Вопросы рыболовства. Т. 4. №1 (13). С. 64-73

131. Шунтов В.П. 1998. Современный статус биологических ресурсов Охотского моря// Рыбное хозяйство. № 4. С. 40-42.

132. Шунтов В.П. 2001. Биология дальневосточных морей России. Том 1//

133. Владивосток: ТИНРО-центр, 580 с.

134. Allen, J.A. 1959. On the biology of Pandalus borealis with reference to a population off the Northumberland coast// J. Mar. biol. Ass. U. К. V. 38. №1. P. 189-220.

135. Balls, H. 1914. Diagnosen neuer Macruren der Valdivia-expedition// Zool. Anz. 44: 592-599

136. Barr, L. 1970. Diel vertical migration of Pandalus borealis in the Kachemak Bay, Alaska// J. Fish. Res. Bd. Canada. V. 27. № 4. P. 669-676.

137. Berkeley, A.A. 1930. The post-embryonic development of the common pandalids of British Columbia// Contrib. Canadian Biol. N. S. V. 6. №6. P. 79-163.

138. Birshtein Y.A., Zarenkov N.A., 1970. Bottom decapods (Crustacea, Decapoda) of the Kurile-Kamchatka trench area// In: V.G. Bogorov ed. Fauna of the Kurile-Kamchatka trench and its environment. Proc. Shirshov Inst. Ocean. 86. h. 439-447.

139. Birula A., 1906. Zoologische Ergebnisse der Russischen Expedition nach Spitzbergen. Crustacea -Decapoda// Ann. Mus. zool. St.-Petersb., Vol. 11, 68 p.

140. Bukin, S.D., Galimzyanov, K.G. 2000. Distribution of three species of larval shrimp in the Tatar Strait// Abstracts of 9th Annual Meeting of North Pacific Marine Science Organization (PICES), Hakodate, Hokkaido, Japan, 20-28 Oct. 2000. 37 p.

141. Bulatov N.V., Darnitskiy V.B. 1995. The Okhotsk Sea eddies of the Kuril Nearshore area// Abstracts of Workshop PICES on the Okhotsk Sea and Adjacent Area. Vladivostok, Russia, - P. 16.

142. Butler Т.Н., 1964. Growth, reproduction, and distribution of pandalid shrimps in British Columbia// J. Fish. Res. Bd. Canada. Vol. 21, №6, P. 1403-1452.

143. Butler Т.Н., 1980. Shrimps of the Pacific Coast of Canada// Can. Bull. Fish. Aquat. Sci, Bull. 202, 280p.

144. Chace F.A.Jr., 1986. The caridean shrimps (Crustacea: Decapoda) of the "Albatross" Philippine Expedition, 1907-1910, Part 4: Families Oplophori-dae and Nematocarcinidae// Smithson. Contr. Zool., № 432, 82 p.

145. Chiba S., Goshima S., Mizushima T. 2000. Factors affecting the occurrence of early maturing males in the protandrous pandalid shrimp Pandalus lati-rostrisll Marine Ecology Progress Series, vol. 203, p. 215-224.

146. Conan G.Y. 1985. Assessment of shellfish stocks by geostatistical techniques// ICES C.M., doc. № 1985/ K:30. 24 p.

147. Duris Z., 1992. On a small collection of Crustacea Decapoda from the Bell-sund Region, Spitsbergen// J. Repelewska-P^kalowa, K. P^kala (eds.), Arctic natural enviromental problems. Polar Session, Lublin, Poland, June 1992. P. 121-154.

148. Duris Z., 1993. On a collection of Crustacea Decapoda from the southeastern Svalbard// J. Repelewska-P^kalowa, K. P^kala (eds.), Man impact on Polar environment. XX Polar Symposium, Lublin, Poland, 3-5 June 1992. 141-157.

149. Duris Z., 1996. Decapod Crustaceans collection in Norwegian and Spitsbergen waters during summer cruise of the R/V "Oceania", 1995// Wyprawy Geograficzne na Spitsbergen UMNCS, Lublin, 1996. P. 213-225.

150. Duris Z., W^slawski J.M., 1995. Range extension of some Decapod Crustaceans of northeastern Greenland// Biologica-Ekologica, Vol. 3, P. 81-91.

151. Harding J.P. 1949. The use of probability paper for the graphical analysis of polymodal frequency distributions// J. mar. Biol. Ass. U.K., 28. p. 141-153

152. Hayashi K.-I., 1977. Studies on the hippolytid shrimps from Japan-IV. The genus Spirontocaris Bate// J. Shimonoseki Univ. Fish, Vol. 25, № 3, P. 155186.

153. Hayashi, K.I. 1979. Studies on the hippolytid shrimps from Japan-VII. The genus Heptacarpus Holmes// J. Shimonoseki Univ. Fish.V. 28. P. 11-32.

154. Hayashi, K.I. 1983. Lebbeus grandimanus, associated with sea anemones in cold waters// Aquabiology, (25), i-ii.

155. Hayashi, К. I. 1992. Studies on the hippolytid shrimps from Japan-VIII. The genus Lebbeus White // J. Shimonoseki Univ. Fish. V. 40. P. 107-138.

156. Hayashi, K.-I., Kim, J.N. 1999. Revision of the East Asian species of Crangon (Decapoda: Caridea: Crangonidae) // Crustacean research, № 28. P. 62103.

157. Hofsten N., 1916. Die decapoden Crustaceen des Eisfjords. Zool. Ergebn. Schwed. Exp. Nach Spitzbergen, 1908// Kungl. Svenska Vet. Akad. Handl., №54, P. 1-108.

158. Holthuis L. B, 1947. The Decapoda of the Siboga Expedition. Part IX. The Hippolytidae and Rhynchocinetidae collected by the Siboga and Snellius Expeditions with remarks on other species// Siboga-Expedite, Monographie XXXIXa8 de, 100 p.

159. Horsted, S.A., Smidt, E. 1956. The deep sea prawn (Pandalus borealis Kr.) in Greenland waters// Meddelelser fra Danmarks fiskeri-og havundersogel-ser. Ny Serie. Bind I. № 11. P. 1-117.

160. Igarashi Т., 1969. A list of marine decapod crustaceans from Hokkaido, deposited at the Fisheries Museum, Faculty of Fisheries, Hokkaido University. I. Macrura// Contrib. № 11 from the Fish. Museum, Fish. Fac., Hokkaido Univ., 15 p., 20 pis.

161. Ivanov B.G., Stolyarenko D.A. 1995. Humpy shrimp (Pandalus goniurus) from the western Bering Sea: a method of estimating the annual increment// ICES mar. Sci. Symp, 199, p. 310-319

162. Ivanov, B.G., Zgurovskiy К. A. 1989. The shrimps of the Bering Sea: Distribution, biology, abundance// Proc. Internat. Sci. Symp. On Bering Sea Fisheries: NOAA Memorandum NMFS-163. Sitka, Alaska, USA. P. 258-279.

163. Jensen G.C., 1995. Pacific Coast crabs and shrimps// Sea Challengers, Monterey, California, 87 p.

164. Komai T. 1994. Deep-sea shrimps of the genus Pandalopsis (Decapoda: Caridea: Pandalidae) from the Pacific coast of eastern Hokkaido, Japan, with the descriptions of two new species. Journal of Crustacean Biology. V. 14. P. 538-559.

165. Komai T. 1997. Revision of Argis dentata and related species (Decapoda: Caridea: Crangonidae), with descriptions of a new species from the Okhotsk Sea//Journal of Crustacean Biology. V. 17 (1). P. 135-161.

166. Komai T. 1999. A revision of the genus Pandalus (Crustacea: Decapoda: Caridea: Pandalidae) // Journal of the Natural History Museum and Institute. Chiba. V. 33. P. 1265 1372.

167. Komai Т., Maruyama S., Konishi K., 1992. A list of decapod crustaceans from Hokkaido, northern Japan// Researches on Crustacea, Vol. 21, P. 189205.

168. Komai, T. and Amaoka. 1991. A new species of the genus Sclerocrangon from Urup Island, Kurile Islands and east of Hokkaido (Crustacea, Decapoda, Crangonidae) // Proc. Japan. Soc. Syst. Zool. №. 44. P. 26-37.

169. Kurata, H. 1964. Larvae of decapod Crustacea of Hokkaido// 3. Pandalidae. Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. (28): 23-24 (in japanese with english summary).

170. Kurata, H.1981. Pandalid shrimp fisheries of Japan// Proc.Internat. Pandalid Shrimp Symp. /Ed. Frady Т./. Fairbanks, Alaska. Univ. of Alaska Sea Grant College Program Rep. 81-3. P. 89-159.

171. Makarov V.V., 1935 Beschriebung neuer Decapoden-formen aus den Fernen Osten// Zool. Ans. 109: 319-325

172. Mistakidis, M.N. 1957. The biology of Pandalus montagui Leach// Fish. Invest., Ser. 2, 21:1-1 V, 1-52, 8 pis.

173. Miyake S., 1982. Macrura, Anomura and Stomatopoda// Japanese Crustacean Decapods and Stomatopods in color, Vol. 1, Hoikusha Publishing Co., Ltd., Tsurumi, Osaka, Japan, 261 p.

174. Miyake, S., and Hayashi. 1967. Studies on the hippolytid shrimps from Japan, I. Revision of the Japanese species of the genus Eualus, with description of two new species// J. Fac. Agri. Kyushu Univ. 14(2): 247-265.

175. Pearcy W.G. 1970. Vertical migration of the ocean shrimp, Pandalus jor-dani; a feeding and dispersal mechanism// Calif. Fish Game 56(2): 125-129.

176. Rasmussen, B. 1953. On the geographical variation in growth and sexual development of the deep-sea prawn (Pandalus borealis Kr)// Fiskeridirector-atets Skriffer. Vol. 10, N3.

177. Rathbun, M. J., 1902. Descriptions of new Decapod Crustaceans from the West coast of North America// Proc. U.S. Nat. Mus., Vol. 24, P. 885-905.

178. Rathbun, M. J., 1904. Decapod Crustaceans of the northwest coast of North America// Harriman Alaska Exp., Alaska, Vol. X, 149 p.

179. Rathbun, M. J., 1919. The Decapod Crustaceans of the Canadian Arctic Expedition 1913-18//Rep. Can. Arctic Exp. 1913-18, Vol. VII: Crustacea, Part A: Decapod Crustaceans, 14 p.

180. Sivertsen E., 1932. Crustacea Decapoda and Mysidacea from the East Sibirean and Chukotsk Seas// Meddelelser fra Det Zoologiske Museum, Oslo, N24, 14 p., pi. I, II

181. Skuladottir U. 1981. The deviation method: a simple method for detecting year-classes of a population of Pandalus borealis from length distributions. // Proceed, of the Int. Pandalid Shrimp Symp., Kodiak, Alaska, Sea Grant1. Report 81-3, p.283-307

182. Skuladottir U. 1990. Defining Stocks of Pandalus borealis off Northern Iceland using the Maximum Length and Maturity Ogive of Females as a Measure // ICES symp. shellfish life histories and shellfishery models in Monc-ton, № 95, 19 p.

183. Sokolov V.I., 2001. Decapod crustaceans of southwest Kamchatka Shelf (According to materials of R/V "Professor Levanidov" in June 1996)// Ar-thropoda Selecta 10 (2): 103-136.

184. Squires J. A., 1957. Decapoda Crustacea of the Calanus expeditions to Un-gava Bay, 1947-50// Can. J. Zool., Vol. 35, P. 463-494.

185. Squires J. A., 1965. Decapod crustaceans of Newfoundland, Labrador and the Canadian Eastern Arctic// Fish. Res. Board Can. Rep. (Biol.), № 810, P. 212.

186. Squires J. A., 1990. Decapoda Crustacea of the Atlantic Coast of Canada// Canadian Bull, of Fish. Aquat. Sci., Bull. 221, 532 p.

187. Stephensen K., 1923. Decapoda-Macrura (excl. Sergestidae)//Rep. on the Danish oceanographical exp. 1908-1910 to the Mediterranean and adjcent seas. Vol. II, Biology, D. 3, 85 p.

188. Stolyarenko, D.A. 1986. Data analysis of trawl shrimp survey with spline approximation of stock density// Internat. Coun. Explor. Sea (I.C.E.S.), Doc. No. 1986/K:25, 16 pp.

189. Stolyarenko, D.A. 1987. The spline approximation method and survey design using interaction with a microcomputer: Spline Survey Designer System// Internat. Coun. Explor. Sea (I.C.E.S.), Doc. No. 1987/ K:29, 24 pp.

190. Sund O. 1930. The renewal of fish population studied by means of measurement of commercial catches. // Papp. P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer, 65, p. 10-17

191. Udekem d'Acoz C.d', 1999. Inventaire et distribution des crustaces decapo-des de l'Atlantique nord-oriental, de la Mediterranee et des eaux continen-tales adjacentes au nord de 25°N// Patrimoines naturales (M.N.H.N./S.P.N.),1. Vol. 40, 383 p.

192. Urita Т., 1942. Decapod Crustaceans from Saghalien, Japan// Bull. Biogeogr. Soc. Jap., Vol. 12, № 1, 78 p.

193. Wackernagel H. 1995. Multivariate Geostatics: an introduction with applications. Springer. Verlag Berlin Heidelberg, p. 255.

194. Wicksten, M.K., and Mendes G. 1982. New records and new species of the genius Lebbeus (Caridea, Hippolytidae) in the estern Pacific Ocean// Bull. Southern Calif. Acad. Sci. 81: 106-120.

195. Williams A.B., 1965. Marine decapod crustaceans of the Carolinas// Fish. Bull., US, № 65, 298 p.

196. Williams A.B., 1974. Marine Flora and Fauna of the northeastern United States. Crustacea: Decapoda// NOAA Technical Report NMFS C1RC-389, 50 p.

197. Williams A.B., 1984. Shrimps, lobsters and crabs of the eastern United States, Maine to Florida// Smiths. Inst. Press, Washington, DC, 550 p.

198. Williams А.В., Wigley L., 1977. Distribution of decapod Crustacea off northeastern United States based on specimens at the Northeast Fisheries Center, Woods Hole, Massachusetts// NOAA Technical Rep. NMFS, Circ. 407, 44 p.

199. Wollebaek, A. 1908. Remarks on decapod crustaceans of the Norht Atlantic and the Norwegian fjords. I and II// Bergens Museum Aarbog 12: 1-77, 8 pis.

200. Yamakawa T. and Matsumiya Y. 1997. Simultaneous Analysis of Multiple Length Frequency Data Sets when the Growth Rates Fluctuate between Years// J. of Fish. Sci., 63(5), p.708-714

201. Yokoya, 1933. On the distribution of decapod crustaceans inhabiting the continental shelf around Japan, chiefly based on the materials collected by S.S. Soyo-Mary, during the years 1923-1930// J. Coll. Agric. Tokyo 12: 1226215

Информация о работе

Бандурин, Константин Викторович
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.18

Диссертация

Креветки (Crustacea, Decapoda, Natantia) северной части Охотского моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно