Влияние электромагнитных полей на морфо-биологические параметры гидробионтов

Васильева, Екатерина Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние электромагнитных полей на морфо-биологические параметры гидробионтов
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние электромагнитных полей на морфо-биологические параметры гидробионтов"

На правах рукописи

ВАСИЛЬЕВА ЕКАТЕРИНА ГЕННАДЬЕВНА

ВЛИЯНИЕ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ НА МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ГИДРОБИОНТОВ (НА ПРИМЕРЕ ПРЕСНОВОДНОЙ КРЕВЕТКИ И ТИМИРЯЗЕВСКОЙ ТИЛЯПИИ)

Специальность 03.02.10 «Гидробиология»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 НОЯ 2010

Астрахань - 2010

004614166

Работа выполнена на кафедре гидробиологии общей экологии ФГОУ ВПО «Астраханский государственный технический университет»

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Мельник Ирина Викторовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ревин Виктор Васильевич

доктор географических наук Андрианов Владимир Александрович

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Дагестанский государственный университет»

Защита состоится «30» ноября 2010 г. в «12» часов на заседании диссертационного совета Д.307.001.05 при Астраханском государственном техническом университете, по адресу: 414025, Астрахань, ул. ТатищеваДб.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государст венного технического университета по адресу: 414025, Астрахань, ул. Татищева, 16.

Автореферат разослан « » 20

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Мелякина Эльвира Ивановна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Электромагнитные поля (ЭМП) в настоящее время считаются таким же по значимости компонентом биосферы, как воздух и вода, с той или иной интенсивностью они излучаются всеми материальными объектами (Бугримов, 2008). В результате индустриализации общества разнообразие антропогенных источников ЭМП достигло беспрецедентного уровня. За последние 50 лет только мощность радиоизлучения объектов гражданского назначения увеличилась более чем в 500000 раз (Гетия, 2003; Сомов, Макаров и др., 2003). Еще в 1995 году ВОЗ был введен термин «глобальное электромагнитное загрязнение окружающей среды» и проблема была включена в перечень приоритетных для человечества (Re-pacholi, Greenebaum, 1998). Учеными мира ведутся многочисленные исследования как отрицательных, так и положительных эффектов влияния ЭМП на биологические системы (Чернова, Каплан, Арсланов, 2001; Binhi, 2001; Juutilainen J., Kumlin, 2006; Ляпунов, 2007).

В водной среде сильные поля появляются при работе электрорыбозаградиге-лей, электролове рыбы, в ходе морской геофизической разведки, в результате работы мощных радиостанций, радиолокаторов, преобразователей электрической энергии и т. д. (Макаров и др., 2003, Бугримов, 2008). Гидробионты обладают высокой чувствительностью к различным характеристикам ЭМП. Такая электрочувствительность позволяет им получать биологически ценную информацию о фоновых и естественных электрических полях, об изменениях гидрометеорологических условий, ориентироваться в пространстве, находить добычу (Темурьянц, Владимирский, Тишин, 1992; Бурлаков и др., 1997, Burlakov et al., 1997; Кадомская, Меньшикова, 2003).

Прогнозировать последствия возрастающего антропогенного воздействия ЭМП - это весьма сложная задача, поэтому изучение действия ЭМП на различные группы организмов представляется весьма актуальным. Крайне мало сведений о влиянии этого фактора на водные организмы, в том числе единичны исследования действия ЭМП на ракообразных (Степанюк, Баландина, 2007; Крылов, 2008) и рыб (Alexandrov, 1998; Сарапульцева, 2008).

С другой стороны повышенная чувствительность гидробионтов к воздействию ЭМП открывает широкие возможности применения ЭМ-терапии для стимуляции их жизненных функций. Всё чаще технологии биорезонансной терапии применяются в сельском хозяйстве и прудовом рыбоводстве. Но их применение требует высокого теоретического уровня знания в области воздействия ЭМП на живые организмы (Грудин, 1981; Магомедова, 2004).

Цель исследования: анализ степени воздействия высокочастотных (27 ГГц) и низкочастотных (5 Гц) электромагнитных полей на гидробионтов на примере тимирязевской тиляпии (9 Т. mossambica х ¿?Т. nilotica) и пресноводной креветки (Neoca-ridina denticulate).

Задачи исследования:

1. Проанализировать влияние заданных ЭМП на эмбриональное развитие тимирязевской тиляпии и пресноводной креветки.

2. Оценить влияние ЭМП на результаты постэмбриогенеза тимирязевской тиляпии и пресноводной креветки.

3. Определить влияние ЭМП на рост молоди тимирязевской тиляпии.

4. Изучить изменения физиолого-биохимических показателей тимирязевской тиляпии при облучении ЭМП.

5. Дать оценку непрерывного воздействия высокочастотных и низкочастотных ЭМП на различные этапы онтогенеза тимирязевской тиляпии и пресноводной креветки.

Научная новизна работы.

В работе впервые изучено влияние высокочастотных и низкочастотных электромагнитных полей на икру тимирязевской тиляпии и пресноводной креветки. Дана оценка воздействия ЭМП на результаты эмбрионального и постэмбрионального развития обоих видов. Показан положительный эффект облучения при прохождении гидробионтами критических стадий.

Определено влияние высокочастотных и низкочастотных ЭМП на показатели роста и изменение суточных рационов питания тимирязевской тиляпии и пресноводной креветки. Выявлены изменения гематологических показателей и биохимического состава тела у тимирязевской тиляпии при облучении ЭМП.

Теоретическая и практическая значимость.

В диссертационной работе показано, что изменение морфометрических показателей икры тиляпии и пресноводной креветки под влиянием ЭМП происходит за счет увеличения её обводненности (эффект гидратации), что положительным образом отражается на выклеве личинок. Установлено, что повышение выживаемости личинок пресноводных креветок на стадии мизис под влиянием ЭМП происходит за счет снижения гетерогенности потомства и синхронизации роста гидробионтов.

Материалы диссертационной работы использованы для написания учебно-методического пособия «Влияние электромагнитных полей (ЭМП) на живые системы» для студентов специальностей 013100 «Экология» и 013500 «Биоэкология», а также могут применяться в учебном процессе по ряду прикладных дисциплин в области гидробиологии и экологии (электроэкологии).

Положения, выносимые на защиту.

1. Высокочастотное и низкочастотное ЭМП оказывают влияние на различные стадии эмбрионального и постэмбрионального развития гидробионтов.

2. Высокочастотное и низкочастотное ЭМП вызывают депрессию роста пресноводных креветок на протяжении всей личиночной стадии.

3. Длительное воздействие высокочастотного и низкочастотного ЭМП приводит к изменению физиолого-биохимических показателей молоди тимирязевской тиляпии.

4. Высокочастотное и низкочастотное ЭМП вызывают общие стрессовые реакции организмов на излучение, в большей степени выраженные в уменьшении потребления пищи и тиляпиями, и креветками.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлялись на следующих конференциях: IX Международной "Биологическое разнообразие Кавказа" (Махачкала, 2007), Международном научно-практическом симпозиуме "Современные наукоемкие технологии: теория, эксперимент и практические результаты", (Тула, 2007), Всероссийской научно-технической конференции "Современные проблемы экологии и безопасности" (Тула, 2007), X Международной научной конференции "Эколого-биологичекие проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии" (Астрахань, 2008), IV Международной науч-

но-практической конференции "Человек и животные" (Астрахань, 2008), Всероссийской научно-технической конференции "Инновационные проекты в охране окружающей среды" (Тула, 2008), Международной научно-практической конференции "Электромагнитные поля в биологии - БИО-ЭМИ 2008" (Калуга, 2008), Первых международных Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010), Международной научно-практической конференции "Охрана окружающей среды" (Белград, 2010), на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета в 2006 — 2008 гг.

Публикации: По теме диссертации опубликовано 19 работ, из них 3 работы в журналах, включенных в «Перечень периодических изданий, рекомендованных ВАК РФ».

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературных данных, описания материала и методов исследования, собственных исследований, заключения, выводов, списка использованной литературы, включающего 230 источников, из которых 68 - зарубежных авторов.

Материал изложен на 159 страницах, содержит 17 таблиц, 31 рисунок.

Глава 1. Обзор литературы Эколого-биологические аспекты влияния электромагнитного поля на живые организмы

В главе приводится обзор современных исследований о влиянии ЭМП на различные группы живых организмов, описаны основные теории механизмов воздействия фактора, изложены данные о практическом применении как положительных, так и отрицательных эффектов воздействия ЭМП при искусственном выращивании гид-робионтов. Выявлена необходимость изучения степени воздействия ЭМП на водные организмы.

Глава 2. Материалы и методы исследования

Работа выполнялась на базе лабораторий кафедры гидробиологии и общей экологии Астраханского государственного технического университета в 2005 - 2009 годах. Объектами исследований служили пресноводные креветки (Neocaridina denticulate var. red (Red cerri)) и тимирязевская тиляпия, являющаяся гибридом самки ти-ляпии мозамбикской и самца тиляпии нильской (уТ. mossambica х дТ. nilotica). Их изучение осуществлялось на различных стадиях развития - от икры до молоди (табл. 1).

Таблица 1

Количество использованного опытного материала_

Объект Стадия развития Число экземпляров

Tilapia икра 1250

предличинки 937

личинки 715

молодь 500

N. denticulate икра 1160

личинки (стадия мизис: I, II, III) 464

постличинки 174

Облучение исследуемых организмов проводили ЭМП с частотами в 5 Гц (крайне низкие частоты) и 27 ГГц (радиоволны сверхвысоких частот - СВЧ). Высокочастотное электромагнитное поле характеризовалось величинами напряженности электрического поля - Е=20 В/м, напряжённости магнитного поля - Н=6,5 А/и; низкочастотное ЭМП - Е=90 В/м, H=l,9 А/м. Облучение было непрерывным: для креветок - с момента оплодотворения икры до перехода на стадию постличинки (26 суток), для рыб - с начала вынашивания рыбой икры в ротовой полости до возраста 50 суток. При постановке опытов по облучению гидробионтов электромагнитным полем (ЭМП) использовалась методика Э.Б. Базановой, А.К. Брюховой, Р.Л. Виленской (1973). Наблюдения за термическим и гидрохимическим режимом в аквариумах проводили ежедневно с помощью прибора «Хориба» (иономер N - 8Г, Япония).

Оценка влияния низко- и высокочастотного ЭМП на опытные организмы осуществлялась с использованием морфометрических, физиологических, биохимических методов. Проведено 4 серии опытов с 5-тью повторностями.

Морфометрические методы. В результате исследований определялись общая длина и масса личинок креветок и мальков тиляпии (Правдин, 1966; Arielli, Rappo-port, 1981). Стадии развития личинок креветки определялись путем просмотра проб (10 экз.) под световым микроскопом (Hayashi, Hamano, 1984). Контроль за темпом роста личинок креветок проводился 2 раза в день, прирост тиляпии определялся каждые 10 суток (Винберг, 1965; Крупинский,1986; Вундцеттель, 2003).

Физиологические методы. Для выявления физиологического состояния рыб определялись коэффициент упитанности по Фультону, степень жирности по пятибалльной шкале (Смирнова, 1960), индексы внутренних органов (Шварц и др., 1968; Шварц, 1980), некоторые гематологические показатели (число эритроцитов, содержание гемоглобина, скорость оседания эритроцитов, среднее содержание гемоглобина в одном эритроците, процент различных стадий созревания эритроцитов, наличие патологических изменений) (Иванова, 1983; Селиверстов, 1999, Житнева, Пол-тавцева, Рудницкая, 1989; Tavares-Dias, 2000), а также рассчитывалась лейкограмма крови (Крылов, 1974; Иванова, 1983; Селиверстов, 1999; Ezzat, 1974). Для оценки интенсивности питания рыб и креветок определялось изменение суточных рационов кормления по абсолютной поедаемости корма. При этом суточный рацион корма для личинок рассчитывался раз в 10 дней. Вносимые пищевые компоненты взвешивались с точностью до 2 мг. Все условия питания, прежде всего качество пищи, были идентичны (Привезенцев, Власов, 2007; Хмелева, Гигиняк, Кулеш, 1988).

Биохимические методы. В ходе исследования определялось содержание сухого вещества икры креветок и рыб путем высушивания биопроб до постоянной массы в сушильном шкафу и взвешивания на аналитических весах (Щербина, 1983), а также сухое вещество, белок, жир, содержание золы в теле молоди тиляпии (50 суток) согласно процедуре Association of Official Analytical Chemistry (1998). Белок в теле рыб определяли модифицированным методом Кьельдаля, содержание жира -по Фолчу (Folch et all., 1957), золы - сжиганием органического вещества в муфельной печи при температуре 550° С.

Статистическая обработка результатов исследований осуществлялась при помощи интегральных пакетов STATISTICA v 6.0. В качестве показателя достоверности результатов использовался критерий Стьюдента (Лакин, 1990).

Глава 3. Влияние электромагнитного излучения на рыб (на примере

тимирязевской тиляпии) 3.1. Влияние ЭМП на качественные показатели икры тимирязевской

тиляпии

Изучение влияния электромагнитного излучения на оплодотворенную икру тимирязевской тиляпии выявило изменения её морфометрических показателей под воздействием высокочастотного ЭМП (27 ГГц) (табл. 2). В данной группе масса оплодотворенных ооцитов была на 5%, а диаметр на 7% выше контрольных значений. В группе, подвергнутой воздействию низкочастотного ЭМП, изменений морфометрических показателей икры по сравнению с контролем отмечено не было.

Таблица 2

Влияние электромагнитного излучении на икру тимирязевской тиляпии

Показатели Характеристика икры и личинок

Контроль ЭМП (5 Гц) ЭМП (27 ГГц)

М±ш о М±т а М±т с

Сырая масса икринок, мг 2,3±0,05 0,12 2,3±0,03 0,10 2,4±0,03 0,10

Сухая масса икринок, мг 1,3±0,03 0,09 1,2±0,02 0,05 0,9±0,05* 0,11

Диаметр икринок, мм 4,0±0,05 4,0±0,06 0,15 4,2±0,05* 0,16

Выход предличинок, % 77±1,4 4,14 80±2,3 6,63 85±1,9* 5,12

*Р<0,05 - различия достоверны в сравнении с контролем

Увеличение диаметра икринок в высокочастотном электромагнитном поле вызвано, в основном, повышением их обводненности. В проведенных экспериментах это подтверждается уменьшением процентных соотношений между сырой и сухой массой икринок в группе по сравнению с контролем. Сухая масса эмбрионов, подвергнутых воздействию высокочастотного ЭМП, составляла от 31 до 38% от сырой массы, тогда как в контроле и низкочастотном ЭМП данный показатель варьировал от 52 до 56 %, соответственно.

Подобные эффекты отмечали в экспериментах in vitro О. В. Бецкий и А. В. Путвинский (1986). Согласно результатам их исследований под действием высокочастотного излучения во внутриклеточной и межклеточной жидкости возникает сложное конвективное движение, что снимает ограничения диффузного движения жидкости вблизи клеток и приводит к более активному переносу веществ, электрических зарядов через мембраны, вызывая гидратацию белковых молекул. Описанные механизмы приводят к ускорению обменных процессов. В проведенных нами исследованиях это подтверждается увеличением процента выхода предличинок в высокочастотном ЭМП. При одинаковой плодовитости самок этот показатель в высокочастотном поле составлял 83 - 85%, тогда как в контроле и низкочастотном поле он изменялся от 77 до 80%, соответственно.

Патологических изменений и аномалий в развитии зародышей при облучении обоими видами ЭМП выявлено не было. Во всех опытных вариантах, развитие эмбрионов осуществлялось по схеме, описанной А.П. Завьяловым (2001).

3.2. Влияние ЭМП на морфометрические показатели и выживаемость потомства тимирязевской тиляпии Жизнестойкость молоди рыб во многом зависит от её размерно-весовых показателей (Привезенцев, Власов, 2007). Результаты проведенных нами исследований свидетельствуют об увеличении этих показателей у предличинок и личинок тимиря-

зевской тиляпии под воздействием высокочастотного ЭМП (табл. 3). Наибольшее увеличение длины и массы по сравнению с контрольными значениями наблюдалось в высокочастотном ЭМП не только на стадии предличинки (5 суток) (масса -6,5±0,04 мг; длина - 6,6±0,03 мм), но и на стадии личинки, перешедшей на активное питание (16 суток) (масса - 110,5±2,4 мг; длина - 8,9±0,04 мм). В низкочастотном ЭМП различия показателей для предличинок и личинок по сравнению с контролем не являлись статистически значимым (Р>0,05).

Таблица 3

Влияние электромагнитного поля на потомство тимирязевской тиляпии

Показатели Характеристика предличинок и личинок

Контроль ЭМП (5 Гц) ЭМП (27 ГГц)

М±ш а М±ш о М±т о

Масса предличинок, мг 6,3±0,06 Гол? , 6,3±0,04 0,15 6,5±0,04* 0,17

Длина предличинок, мм 6,4±0,04 ГбЛ5 6,5±0,02 0,14 6,6±0,03* 0,15

Масса личинок, перешедших на активное питание, мг 90,1±1,5 2,2 95,2±1,7 2,5 110,5±2,4* 3,2

Длина личинок, перешедших на активное питание, мм 8,5±0,03 0,13 8,6±0,03* 0,15 8,9±0,04* 0,18

*Р<0,05 - различия достоверны в сравнении с контролем

По результатам наших исследований воздействие высокочастотного ЭМП также положительно влияет на выживаемость предличинок тиляпии (выживаемость в высокочастотном ЭМП - 88%, в контроле - 77%, в низкочастотном ЭМП -75%). По нашему мнению и утверждению ряда авторов (Раи1у, Мипго, 1984; Majumdar, 1986; Мак е! а1., 1997), этот этап развития является критическим для тиляпии, характеризуется повышенной чувствительностью к воздействию внешних факторов и наибольшей элиминацией личинок.

3.3. Влияние ЭМП на рост и физиолого-биохимические показатели молоди тимирязевской тиляпии Результаты проведенных нами исследований показывают, что в группе рыб, подверженной высокочастотному ЭМП, динамика изменения удельной скорости роста значительно отличалась от таковой в других вариантах опыта (рис. 1).

0,3 ■

О -1-1-I

20 30 сутки 40 50

——контроль —• -низкочастотное ЭМП высокочастотное ЭМП

Рис. 1. Средняя удельная скорость роста молоди тимирязевской тиляпии в опытных вариантах

Значения данного показателя были выше по сравнению с контролем в первые 20 суток (0,10 г/сут), в последующие 10 суток скорость роста резко снижалась (до 0,06 г/сут), но в дальнейшем рост усиливался, достигая максимальных значений на 40-е сутки (0,23 г/сут). Абсолютный прирост в этот период в высокочастотном ЭМП достигал 1,6 г/сут (низкочастотное ЭМП - 1,2 г/ сут, контроль - 1 г/сут). К 50-ым суткам скорость роста во всех группах устанавливалась на одном уровне, при этом масса рыб в высокочастотном ЭМП была выше и составила 28±3,8 г (в контроле достигала 18±1,5г, в низкочастотном ЭМП - 24±3,2 г). Коэффициент упитанности по Фультону по окончании облучения (50 суток) в опытных группах был ниже контрольных значений: на 15% в высокочастотном и на 35% в низкочастотном ЭМП.

Высокая энергия роста может быть реализована лишь в благоприятных условиях водной среды при оптимальном питании. Изучение суточного рациона питания рыб показало, что динамика данного показателя была схожа во всех 3-х опытных группах и представляла собой постепенное увеличение потребляемой пищи до 40-х суток, и ее снижение к 50-м суткам (табл. 4). В группах, подверженных облучению ЭМП, суточные рационы были гораздо ниже, чем в контроле в период с 10 до 40 суток. Наиболее выражена была разница в высокочастотном ЭМП. Пик потребления корма приходился на 40-е сутки (контроль - 45,0±1,9 г/сут; низкочастотное ЭМП -55,0±3,9 г/сут; высокочастотное ЭМП - 65,0±1,3г/сут) и соответствовал наивысшим значениям скорости роста в этот период во всех группах.

Таблица 4

Изменение суточного рациона молоди тимирязевской тиляпии в опытных вариантах

Возраст, сут. Суточный рацион (г корма на 1 особь в сутки)

Контроль ЭМП (5 Гц) ЭМП (27 ГГц)

М±ш с М±т а М±т а

10 2.2±0,13 0.12 2,0±0,12 0,11 2,0±0,16 0,13

20 2,2±0,15 0,13_ 2,0±0,21 0,12 2,0±0,18 0,14

30 14,4±0,2 0,35 9.0±0,22* 0,15 7,5±0,20* 0,15

40 45.0±1,9 2,10 55,0±3,9* 3,02 65,0±1,3* 3,17

50 21,2±2,2 1,82 22,5±2,8 2,20 22,0±3,5* 6,42

*Р<0,05 - различия достоверны в сравнении с контролем

Согласно концепции С.С. Щварца (1968), любое изменение условий жизни животных (прямо или косвенно) неизбежно приводит к соответствующим морфо-функциональным сдвигам. Изучение нами морфофизиологических индексов внутренних органов молоди тиляпии, проводившееся на 50-е сутки показало, что ЭМП способствует снижению показателя по отдельным органам (сердце, селезенка, почки) (табл. 5).

Таблица 5

Изменение индексов внутренних органов молоди тиляпии под воздействием ЭМП

Индексы внутренних органов тиляпии (%)

Внутренние органы Контроль ЭМП (27 ГГц) ЭМП (5 Гц)

М±т с М±т о М±т о

Сердце 0.8±0,05 0,12 0,6±0,04* 0,15 0,8±0,05 0,11

Печень 2.4±0,50 0,15 2,2±0,11 0,13 2,2±0,10 0,17

Селезенка 0,8±0,06 0,24 0,6±0,04* 0,8±0,07 0,21

ЖКТ 2.2±0Л1 0.17 2~4±оД2 0,23 2.4±0,52 0,13

Почки 0,9±0,13 0,15 0,7±0,08* 0,31 0,6±0,09* 0,26

*Р<0,05 - различия достоверны в сравнении с контролем

Индекс почек молоди тиляпии составлял в высокочастотном ЭМП -0,7±0,08%, в низкочастотном ЭМП - 0,6±0,09%, в контроле - 0,9±0,13%. Так как основная функция почек заключается в выделении продуктов жизнедеятельности рыб, очевидно, что одной из причин снижения индекса является уменьшение интенсивности метаболических процессов в организме молоди тиляпии в ЭМП. Но, кроме того, головной отдел почки участвует в процессах кроветворения. У костистых рыб наиболее активно гемопоэз происходит в почках и селезенке, причем главным органом кроветворения являются почки (передняя часть). В почках и селезенке происходит как образование эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, так и распад эритроцитов. Достоверное уменьшение в высокочастотном ЭМП индексов почек на 23% и селезенки на 25% свидетельствует об угнетающем влиянии ЭМП на кроветворные функции.

В наших исследованиях было установлено наличие достоверных различий между группой, подверженной воздействию высокочастотного ЭМП и контролем по относительной массе сердца. Она составила в высокочастотном ЭМП - 0,6±0,04%, в контроле - 0,8±0,05%. Такие показатели объяснимы тем, что на фоне снижения уровня общего метаболизма сокращается потребление кислорода, замедляется ритм дыхания, снижается нагрузка на сердце (Аминева, Яржомбек, 1984).

В целом результаты таблицы 5 свидетельствуют, что индексы печени и желудочно-кишечного тракта мало зависят от воздействия ЭМП, тогда как индексы почек, селезенки, сердца, хотя и косвенно, указывают на снижение интенсивностей метаболизма. При этом различия индексов внутренних органов у рыб, находившихся в высокочастотном ЭМП, выражены сильнее, чем у молоди, облученной низкочастотным ЭМП.

Анализ биохимического состава тела рыб выявил, что воздействие высокочастотного ЭМП способствует увеличению доли влаги (высокочастотное ЭМП -89,8±0,4%; низкочастотное ЭМП - 84,2±0,3%; контроль - 83,4±0,2%) и, как следствие, снижению количества сухого вещества (высокочастотное ЭМП - 10,2±0,3%; низкочастотное ЭМП - 15,8±0,1%; контроль - 16,6±0Д%), но при этом содержание сырого протеина, липидов и золы снижается на 38, 31 и 30%, соответственно (табл. 6). Следовательно, интенсивный прирост рыб в высокочастотном ЭМП был вызван повышением обводненности их тела.

Таблица 6

Изменение биохимического состава тела тиляпии под воздействием ЭМП_

Показатели Биохимический состав тела (%)

Контроль ЭМП (27 ГГц) ЭМП (5 Гц)

М±т о М±т а М±т а

Влага &3,4±0,2 0,63 89,8±0,4* 84,2±0,3 0,71

Сухое вещество 16,6±0,1 0,37 10,2±0,3* 0,54 15,8±0,1 0,32

Сырой протеин 80,1±0,2 0,42 74,2±0,5* 0,81 80,2±0,3 0,68

Липиды 8,3±0,5 0,78 5,7±0,2* 0,48 7,8±0,2* 0,51

Зола 2,1±0,07 0,18 1,5±0,02* 0,07 1,8±0,04 0,10

*Р<0,05 - различия достоверны в сравнении с контролем

Отмечено также, что во всех опытных группах ЭМП независимо от своих характеристик влияло на содержание в теле молоди липидов. Количество общих ли-

пидов в низкочастотном ЭМП снижалось на 6% по сравнению с контролем. Это связано со значительной лабильностью липидного обмена. Липиды служат для рыб основным источником энергии, являются важнейшими составляющими клеточных мембран и ряда биологически активных соединений (Гершанович и др., 1991).

Таким образом, результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что высокочастотное электромагнитное поле оказывает негативное влияние на физиолого-биохимические показатели рыб, увеличивая их морфометрические параметры за счет повышения доли влаги в теле гидробионтов. Уменьшение процентного содержания органических веществ, а также снижение индексов некоторых внутренних органов (сердце, селезенка, почки), хотя и косвенно, свидетельствуют о снижении интенсивности метаболических процессов под воздействием высокочастотного ЭМП, что подтверждает концепцию A.C. Константинова (1997).

В целом, продолжение облучения до 50 суток приводит к выраженным стрессовым реакциям, вызывающим нарушение питания и изменение физиолого-биохимических показателей рыб.

Кровь, непосредственно участвующая в обменных процессах, отражает изменения, происходящие в организме животного. Результаты проведенных исследований показали, что ЭМП вызывало изменение основных гематологических показателей рыб (табл. 7).

Таблица 7

Некоторые показатели крови тиляпии__

Показатели Норма (Tavares-Dias, 2000) Контроль ЭМП (27 ГГц) ЭМП (5 Гц)

Эритроциты (млн./м.м ) 1,5- 1,9 1,70±0,03 1,38±0,02* 1,47±0,02*

Гемоглобин (г/л) 68-110 64±0.91 54±0,85* 57±0,99*

СОЭ (мм/ч) 4,5 - 5,5 4,9±0,52 4,8±0,32 5±0,30

Загруженность эритроцитов (пг) 31 -40 37,6±2,20 Н39Д±2Д(Г 36,8±2,20

Молодые эритроциты (%) 2-5 2,3±0,20 2,7±0,50* Г^йхлб-

Лейкоциты (тыс./мм3) 24-37 35±2,40 37±3,20 33±2,70

Клетки с патологией (%) 3-6 5,4±0,44 4,8±0,36 5,2±0,48

*Р<0,05 - различия достоверны в сравнении с контролем

Уровень гемоглобина в облученных группах был ниже по сравнению с контролем (высокочастотное ЭМП - на 18%, низкочастотное ЭМП - на 13%), и не соответствовал физиологической норме. Снижение содержания гемоглобина у молоди тиляпии было связано с уменьшением общего количества эритроцитов. В группах, подверженных воздействию как высокочастотного, так и низкочастотного электромагнитных полей, их количество достоверно уменьшалось на 15 и 11%, соответственно. Одной из причин снижения уровня гемоглобина являлось снижение интенсивности питания рыбами в условиях воздействия стрессового фактора (ЭМП).

Общее число клеток крови с патологиями достоверно не различалось во всех трех группах рыб, и соответствовало 4,8 - 5,5% от их общего числа, СОЭ колебалось от 4,8 до 5 мм/час. Количество молодых эритроцитов в периферической крови облученных рыб соответствовало физиологической норме, что является свидетельством активности эритропоэза

Под влиянием ЭМП отмечены изменения и в лейкоцитарной формуле тиляпии (табл. 8). По нашим данным, в крови тиляпии определенная зависимость от ЭМП наблюдается в отношении лимфоцитов, моноцитов и нейтрофилов. При этом коп

личество лимфоцитов закономерно повышалось до 86,5±0,8% при воздействии высокочастотного ЭМП и до 88,4±0,80% - низкочастотного ЭМП, по сравнению с контролем. Обратная картина наблюдалась в отношении моноцитов и нейтрофилов. Содержание моноцитов в высокочастотном и низкочастотном ЭМП уменьшалось на 12 и 27%; нейтрофилов - на 40 и 32%, соответственно. Содержание эозинофилов в опытных группах было ниже контрольных значений на 29%, и соответствовало нижней границе физиологической нормы. По данным лейкограмм наблюдали достоверное (р<0,05) перераспределение профиля в группах, подверженных воздействию ЭМП в сторону лимфофилии. Преобладал лимфоцитарный ответ на воздействие стрессового фактора.

Таблица 8

Лейкограмма крови тимирязевской тиляпии__

Показатели, % Норма Контроль ЭМП ЭМП

(Tavares-Dias, 2000) (27 ГГц) 1 (5 Гц)

Лимфоциты 64-90 75,2±0,70 86.5±0,80* ^ 88,4±0,80*

Моноциты 4,2-8,8 7,2±0,40 6,3±0,60* 5.2±0,30*

Эозинофилы 1,5-3,7 2,1±0,07 1,5±0,08* 1,5±0,07*

Нейтрофилы 1,6-15,5 15^3±Т,81 8,8±1,75* 10,3±1,56*

*Р<0,05 - различия достоверны в сравнении с контролем

В целом, изменение гематологических показателей молоди рыб следует связать с общими стрессовыми реакциями организма на излучение, что, в определенной степени, является свидетельством неудовлетворительного физиологического состояния рыб. Смещение гематологических показателей при этом происходит в сторону лимфофилии и выраженной моноцито- и нейтропении, а также снижения количества эритроцитов и гемоглобина.

Глава 4. Влияние электромагнитного излучения на пресноводных креветок (Neocaridina denticulate) 4.1. Влияние ЭМП на качественные показатели икры N. denticulate

Изучение влияния электромагнитного излучения на икру пресноводных креветок показало, что наибольшей массой и диаметром обладали икринки особей, подвергнутых воздействию высокочастотного ЭМП (27 ГГц), как на начальной стадии дробления, так и на стадии пигментированных глаз (табл. 9).

Таблица 9

Характеристика яиц и эмбрионов креветок N. denticulate

Показатели Характеристика яиц и эмбрионов

Контроль ЭМП (5 Гц) ЭМП (27 ГГц)

M±m I а M±m I а M±m 1 сг

Яйцо на начальной стадии дробления

Сырая масса, г 0,12±0,006 0,017 0,12±0,007 0,021 0,14±0,005 0,015

Сухая масса, мг 0,06±0,003 0,012 0,06±0,002 0,010 0,08±0,003* 0,012

Размер, мм 0,65±0,007 0,023 0,65±0,005 0,014 0,68±0,004* 0,014

Эмбрион на стадии пигментированных глаз

Сырая масса, г 0,22±0,007 I 0,023 0,22±0,007 0,023 0,24±0,002* 0,010

Сухая масса, мг 0,04±0,003 I 0,012 0.04±0,002 0,010 0,04±0,006 0,022

Размер, мм 0,97±0,006 0,017 0,97±0,001 0,016 0,99±0,005* 0,014

Выход личинок, % 45±4,2 8,11 75±2,6* 6,93 84±2,2* 6,24

*Р<0,05 - различия достоверны в сравнении с контролем

Механизм влияния ЭМП на яйца креветок подобен влиянию на икру рыб. Увеличение диаметра яиц и эмбрионов креветок объясняется, в основном, усилением их обводненности под действием высокочастотного ЭМП. Результаты наших исследований показали, что масса сырого вещества эмбрионов креветок, находящихся под воздействием высокочастотного ЭМП, на 6% выше, чем в контроле и низкочастотном ЭМП. При этом масса самок во всех группах не различалась.

Нами отмечалось достоверное повышение процента вылупившихся личинок у самок, подвергнутых воздействию обоих видов ЭМП. Выход личинок составлял от 70 - 80%. При одинаковой абсолютной плодовитости (100 - 150 икринок в кладке) и контролируемых параметрах среды во всех вариантах опыта численность личинок в начале стадии мизис в высокочастотном ЭМП в 2 раза выше, чем в контроле, и в 1,15 - 1,2, чем в низкочастотном ЭМП.

4.2. Воздействие ЭМП на рост и выживаемость личинок креветок

N. denticulate

Период личиночного развития неокардин укороченный, состоял из 3 подста-дий мизис (1,11,III). В контроле и в облучаемых группах развитие происходило по схеме описанной Hayashi, Hamano (1984). Наблюдения показали, что воздействие ЭМП в 5 Гц и 27 ГГц приводило к уменьшению массы личинок на подстадиях мизис II; III и размера на подстадии мизис III (табл. 10).

Таблица 10

Характеристика личинок креветок N. denticulate на стадии мизис

Показатели Характеристика личинок

Контроль ЭМП (5 Гц) ЭМП (27 ГГц)

М±т | а М±т 1 о М±т | о

Личинка на подстадии мизис I

масса, мг 1,58±0,06 0,07 1,59±0.07 0.02 1,61±0,05 0,05

длина, мкм 5,5±0.3 0,02 5,5±0,2 0,01 5,5 ±0,3 , 0,02

Личинка на подстадии мизис II

масса, мг 2,12±0,05 0,04 1,73±0,04* 0,02 1,59±0,02* 0,01

длина, мкм 9,2±0,5 0,79 9,5±0,2 0,02 9,5±0,2 0,02

Личинка на подстадии мизис III

масса, мг 6,16±4,2 0,75 1,96±2,6* 0,48 1,95±2,2* 0,45

длина, мкм 15,5±0,4 0,25 9,5±0,2* 0,02 9,5±0,2* 0,02

*Р<0,05 - различия достоверны в сравнении с контролем

На 1-ой подстадии масса и длина личинок статистически не различалась (Р>0,05), но уже на следующем этапе онтогенеза при равных размерах масса личинок в группах, подверженных воздействию ЭМП, была на 20 - 25% ниже контрольных значений. На подстадии мизис III различия между опытными и контрольными группами усилились (высокочастотное ЭМП - размер - 9,5±0,2; масса - 1,95±2,2; низкочастотное ЭМП - размер - 9,5±0,2; масса - 1,96±2,б; контроль - размер -15,5±0,2; масса - 6,16±2,2).

По результатам наших исследований во всех опытных вариантах отмечалась различная динамика изменения скорости роста личинок пресноводных креветок (рис. 2). Начальный этап личиночного развития в облученных группах подобен контрольному варианту и характеризуется снижением скорости роста (высокочастотное ЭМП - с 0,032 до 0,005 мг/сут; низкочастотное ЭМП - с 0,032 до 0,002; контроль - с

0,07 до 0,005 мг/сут) (подстадия мизис I). Низкий прирост массы тела после выклева связан с тем, что для личинок на начальной стадии развития характерно смешанное питание, и они получают энергию, в основном, за счет запасов эмбрионального желтка.

мг/сут

Рис. 2. Изменение средней удельной скорости роста личинок креветок N. denticulata под

влиянием ЭМП

Начиная с 16 суток, в контроле отмечен активный рост личинок, связанный с полным переходом на экзогенное питание (мизис И), которое обеспечивает интенсивный прирост массы тела. Особи в облученных группах в этот период испытывали депрессию роста под воздействием обоих видов ЭМП. Подстадия мизис II в онтогенезе личинок Neocaridine является критической и по данным ряда авторов (Benzie, Silva, 1983; Shih, Cai, 2007), характеризуется минимальным уровнем всех основных пищеварительных ферментов. Данный временной интервал характеризуется и повышенной чувствительностью личинок ко всем внешним воздействиям. На наш взгляд угнетение роста особей на подстадии мизис II обусловлено усилением эффекта «ферментативного кризиса» под воздействием ЭМП.

На 18 сутки в контроле отмечается пик роста, который впоследствии сменяется резким спадом. Организм креветок, достигая своего максимального размера, начинает подготовку к линьке (мизис III). К 20-ым суткам скорости роста во всех группах сравниваются и составляют 0,005 мг/сут. Отставаний в развитии и росте при переходе на следующую стадию у облученных особей не выявлено.

Определяющим фактором, влияющим на рост личинок, является полноценное питание. Изучение потребления корма личинками на стадии мизис в наших исследованиях свидетельствует о снижении суточных рационов в низкочастотном и высокочастотном ЭМП, которые были достоверно ниже по своим абсолютным значениям по сравнению с контролем (табл. 11). В высокочастотном ЭМП рационы варь-

ировали от 0,16 до 0,19 мг/сут, в низкочастотном ЭМП от 0,14 до 0,15 мг/сут, а в контроле от 0,26 до 1,22 мг/сут. Снижение потребления корма креветками в опытах с ЭМП свидетельствует о выраженных стрессовых реакциях гидробионтов.

Таблица 11

Изменение суточных рационов креветок Neocaridine denticulate на стадии мизис

Возраст Суточный рацион (мг корма на 1 особь в сутки)

(сутки) Контроль ЭМП (27 ГГц) ЭМП (5 Гц)

Mini о M±m а М±т а

10 0,26±0,01 0,024 0,16±0,01* 0,008 0Д4±0,01* 0,008

12 0,29±0,03 0,029 0,16±0,01* 0,009 0,14±0,01* 0,009

14 1,22±0,03 0,073 0,17±0,01* 0,008 0,14±0,01* 0,008

16 0,37±0,02 0,051 0,17±0,02* 0,010 0,14±0,01* 0,008

18 0,42±0,02 0,050 0,18±0,02* 0,010 0,15±0,01* 0,009

20 0,48±0,02 0,042 0,18±0,02* 0,010 0,15±0,02* 0,010

22 0,54±0,01 0,035 0,18±0,01* 0,009 0,15±0,03* 0,014

24 0,61±0,01 0,032 0,19±0,01* 0,009 0,15±0,02* 0,010

*Р<0,05 - различия достоверны в сравнении с контролем

Одним из наиболее важных показателей роста личинок является изменение длины карапакса. От динамики этого показателя зависит линька, обеспечивающая соматический рост, а также размножение, освобождение от экзопаразигов и др. Результаты проведенных нами исследований показали, что в контроле с момента вы-лупления у личинок проявлялась неравномерность в росте карапакса и, как следствие, увеличение гетерогенности потомства (табл. 12).

Таблица 12

Изменение размера карапакса личинок N. denticulate на стадии мизис_

Возраст Размер карапакса (мкм)

(сутки) Контроль ЭМП (27 ГГц) ЭМП (5 Гц)

М±т о М±т о М±т о

10 5,7±0,3 _0,28 8,0±0,4* 0,01 8,0±0,4* 0,01

12 8,0±0,5 0,74 8,0±0,3 0,01 9,2±0,3 0,01

14 9.2±0,6 1,16 9,2±0,3 0,03 9,5±0,2 0,01

16 9,5±0,5 0,79 9,5±0.2 0,02 9,5±0,2 0,02

18 13,5±0,6 0,95 9,5±0.2* 0,03 9.5±0,2* 0,02

20 15,5±0,5 0.71 9,5±0,2* 0,03 9,5±0,2* 0,03

22 15,5±0,4 0,27 9,5±0,2* 0,02 9,5±0,2* 0,02

24 15,5±0,4 0,25 9,5±0,2* 0,02 9,5±0,2* 0.02

*Р<0,05 - различия достоверны в сравнении с контролем

В контроле значения средних квадратичных отклонений исследуемого признака варьировали от 0,25 (26 суток) до 1,16 (16 суток). Гетерогенность особей резко увеличивалась к 14-м суткам и оставалась высокой до 24-х суток (окончание стадии мизис). С одной стороны, это обстоятельство снижало пищевую конкуренцию, с другой, способствовало отставанию в росте более мелких личинок, что, в конечном итоге, сказалось на их выживаемости. В опытных группах вариации среднего квадратичного отклонения не превышали 0,03, отмечалась синхронизация линек креветок, которая способствовала равномерному росту личинок и, как следствие, высокой

их выживаемости. Уменьшение гетерогенности имеет большое значение при переходе на стадию постличинки, снижая риск каннибализма во время линек.

В делом, результаты исследований показали, что выживаемость в высокочастотном и низкочастотном ЭМП на протяжении всей стадии мизис была достоверно выше (Р<0,05), чем в контроле (высокочастотное ЭМП - 82%, низкочастотное ЭМП

- 74%, контроль - 43%). Следует отметить, что немаловажную роль в повышении выживаемости может также играть обеззараживание воды электромагнитными полями, отмеченное рядом исследователей (Реброва, 1992; Иголкина и др., 2004 и др.).

Таким образом, воздействие как высокочастотного, так и низкочастотного ЭМП оказывает значительное влияние на динамику роста и выживаемость личинок пресноводных креветок.

Заключение

Проведенные нами исследования показали, что ЭМП оказывает воздействие на тимирязевскую тиляпию на различных этапах онтогенеза (икра, предличинки, личинки, молодь), изменяя выживаемость, морфометрические, гематологические, морфобиологические, биохимические показатели. Продолжительное воздействие высокочастотного ЭМП (до 50 суток) приводит к значительному ухудшению физиологического состояния молоди тиляпии.

Влияние ЭМП на креветок рода №осапс1та неоднозначно, с одной стороны его воздействие приводит к увеличению выклева икры и выживаемости личинок на стадии мизис, синхронизации линек, но, с другой стороны, при этом снижается уровень потребления пищи, рост личинок угнетается. По этим причинам нельзя рассматривать влияние ЭМП на личинок креветок как положительное.

В целом, результаты исследований свидетельствуют о том, что облучение как высокочастотным, так и низкочастотным ЭМП влечет за собой последствия для всех стадий развития исследуемых организмов. Влияние высокочастотного ЭМП (27 ГГц) на исследованных гидробионтов выражено сильнее.

Выводы

1. Воздействие высокочастотного ЭМП (27 ГГц) вызывает увеличение массы и диаметра икры тимирязевской тиляпии и пресноводных креветок на 5 - 7% за счет усиления ее обводненности (эффект гидратации) и повышает выклев предличинок и личинок этих гидробионтов, в среднем, на 7% по сравнению с контролем.

2. Облучение икры пресноводных креветок низкочастотным ЭМП (5Гц) увеличивает выклев личинок на 30%, по сравнению с контролем, не влияя на морфометрические параметры оплодотворенных ооцитов.

3. Высокочастотное ЭМП способствует повышению жизнестойкости тимирязевской тиляпии на стадии предличинки и пресноводных креветок на стадии мизис, увеличивая выживаемость рыб на 20 %, креветок - на 35% по сравнению с контролем. Влияние низкочастотного ЭПМ на выживаемость отмечается только у креветок

- она возрастает на 29% по сравнению с контролем.

4. Непрерывное воздействие высокочастотного и низкочастотного ЭМП угнетает рост креветок на протяжении всей стадии личиночного развития мизис, спос-собствуя уменьшению гетерогенности личинок, синхронизации линек и, как следствие, высокой их выживаемости (выживаемость в 2 раза выше, чем в контроле).

5. Непрерывное воздействие высокочастотного ЭМП на молодь тимирязевской тиляпии в течение 50 суток приводит к увеличению ее массы в среднем на 7 — 10 г по сравнению с контролем за счет повышения обводненности тела.

6. Высокочастотное ЭМП оказывает негативное влияние на биохимический состав тела молоди тиляпии, уменьшая содержание белков на 38%, липидов - на 31%, золы - на 30%, при повышении доли влаги на 7%.

7. Хроническое воздействие высокочастотного и низкочастотного ЭМП вызывает достоверное смещение лейкоцитарного профиля молоди тимирязевской тиляпии в сторону лимфофилии (доля лимфоцитов увеличивается на 15%). Уровень гемоглобина в облученных группах при этом снижается по сравнению с контролем (в высокочастотном ЭМП - на 18%, в низкочастотном - на 13%) и не соответствует физиологической норме, что обусловлено уменьшением общего количества эритроцитов.

8. Непрерывное облучение высокочастотным и низкочастотным ЭМП влечет за собой последствия для тимирязевской тиляпии и пресноводных креветок на различных этапах онтогенеза, приводя к значительному ухудшению их физиологическою состояния. Влияние высокочастотного ЭМП (27 ГГц) на исследованных гид-робионтов выражено сильнее.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. ^Васильева Е.Г. Разработка методологии оценки влияния электромагнитного излучения на живые организмы // Известия ТУЛГУ Серия Экология и рациональное природопользование выпуск 1,- Тула, 2006. - с.86 -91.

2. Васильева Е.Г. Особенности приспособления модельных объектов к действию электромагнитных волн // Фундаментальные исследования в биологии и медицине: сборник научных трудов - Вып. 2 - Ставрополь, 2007. - с. 197 - 199.

3. Васильева Е.Г. Использование моделирования и статистических методов для изучения влияния электромагнитного поля (ЭМП) на живые организмы // Информационные системы и модели в научных исследованиях, промышленности и экологии: всерос. науч.-техн. конф. - Тула, 2007. — с. 28 - 30.

4. Васильева Е.Г. Проблема биоэлектромагнитной совместимости живых систем и технических средств-источников электромагнитного поля // Современные проблемы экологии всерос. науч.-техн. конф. - Москва, Тула, 2007 - с.4 - 6.

5. Васильева Е.Г. Использование креветок N. denticulate для модельных экспериментов // Биологическое разнообразие Кавказа: мат. IX Межд. конф. Махачкала: ИПЭ РД, 2007 . - с. 292 - 294.

6. Васильева Е.Г. Разработка новых технологий культивирования нетрадиционных объектов аквакультуры // Современные наукоемкие технологии: теория, эксперимент и практические результаты: тезисы докл. междун. науч.-практ. симпозиума. - М.„ Тула: Изд-во ТулГУ, 2007. - с.54 - 56.

7. Васильева Е.Г. Влияние электромагнитного излучения на ракообразных (на примере креветки N. denticulata) // Современные проблемы экологии и безопасности: доклады Всерос. научн.-техн. конф. - Тула: Изд-во ТулГУ, 2007. том 2 - с. - 25 -27.

8. Васильева Е.Г., Мельник И.В. Электромагнитное загрязнение окружающей природной среды // Эколого-биологичекие проблемы бассейна Каспийского моря и

водоемов внутреннего стока Евразии: мат. X междунар. науч. конф. - Астрахань: изд-во Астраханский университет, 2008. - с. 325 - 327.

9. Васильева Е.Г. Проблема выбора объектов для изучения воздействия ЭМП на гидробионтов. // Фундаментальные исследования в биологии и медицине: сборник науч. трудов - Вып. 4. - Ставрополь, 2008. - с. 144 - 147.

10. *Василева Е.Г, Мельник И.В., Быстрякова Е.А. Совершенствование технологии выращивания тиляпий и их гибридов // Естественные науки. - №3(24). - Астрахань, 2008. -с.81 - 83.

П.Васильева Е.Г., Мельник И.В. Вопросы радиологической безопасности // Инновационные проекты в охране окружающей среды: доклады всерос. науч.-техн. конф. - Тула, 2008. - с. 199 - 202.

12. Васильева Е.Г. Механизм влияния электромагнитных полей на живые организмы // Вестник АГТУ. -№3 (44). - Астрахань, 2008. - с. 186 - 191.

13. Васильева Е.Г., Мельник И.В. Влияние электромагнитного поля на биологические объекты // Экология и медицинские проблемы: докл. всерос. науч.-техн. конф. - Тула: Изд-во ТулГУ, 2008. - С.42 - 45.

14. Васильева Е.Г., Мельник И.В. Влияние электромагнитного поля (ЭМП) на личиночное развитие пресноводной креветки N. denticulate // Электромагнитные излучения в биологии, БИО-ЭМИ - 2008: труды 4-ой межд. науч. конф. - Калуга: КГГГУ им. К.Э. Циолковского, 2008. - с.83 - 87.

15. Васильева Е.Г., Мельник И.В. Влияние электромагнитного поля (ЭМП) на критические стадии развития пресноводной креветки N. denticulate // Биологическое разнообразие Кавказа: мат. межд. науч. конф. - Назрань: Пилигрим, 2008. - с. 195 -197.

16. Васильева Е.Г., Мельник И.В. Некоторые аспекты влияния ЭМП на десятиногих ракообразных // Вестник АГТУ. - №1. - Астрахань, 2009. - с. 121 - 126.

17. * Мельник И.В., Быкова Е.Г., Быстрякова Е.А. Гематологические показатели тиляпии в условиях воздействия электромагнитного поля (ЭМП) // журнал «Естественные науки». - Астрахань, 2009. - №3 (28). - с. 123 - 125.

18. Васильева Е.Г., Быстрякова Е.А. Изменение показателей крови тиляпии под влиянием электромагнитного поля // Вестник АГТУ. - №1. - Астрахань, 2009. -с. 119-121.

19. Васильева Е.Г. Влияние электромагнитных полей (ЭМП) на рост и энергетический баланс пресноводных креветок // Первые междунар. Беккеровские чтения: сб. науч. трудов по мат. конф. - Волгоград: ВолГУ, 2010. - с. 218 - 220.

* - статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК РФ

Подписано в печать 25.10.2010 г. Формат 60x84/16 Печать трафаретная. Усл. п. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ №74/10 Отпечатано с готового оригинал - макета в ООО ПКФ «Армада Плюс».

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Васильева, Екатерина Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Обзор литературы. Эколого-биологические аспекты влияния электромагнитного поля на живые организмы

1.1. Характерные особенности электромагнитного поля (ЭМГТ).

1.2. Влияние электромагнитного излучения на живые организмы.

1.3. Механизм воздействия электромагнитного поля (ЭМП) на живые организмы.

1.4. Проблема нормирования ЭМП.

1.5. Использование ЭМП в сельском хозяйстве, прудовом рыбоводстве и медицине.

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований.

2.1. Характеристика объектов исследования.

2.1.1. Тимирязевская тиляпия

2.1.2. Креветка (Neocaridina denticulate).

2.2. Схема опыта.

2.3. Методы исследований.

ГЛАВА 3. Влияние электромагнитного излучения на рыб на примере тимирязевской тиляпии.

3.1. Влияние ЭМП на качественные показатели икры тимирязевской тиляпии.

3.2. Влияние ЭМП на морфометрические показатели и выживаемость потомства тимирязевской тиляпии.

3.3. Влияние ЭМП на рост и физиолого-биохимические показатели молоди тимирязевской тиляпии.

ГЛАВА 4. Влияние электромагнитного излучения на пресноводных креветок (Neocaridina denticulate).

4.1. Влияние ЭМП на качественные показатели икры креветки

N. denticulate.

4.2. Влияние ЭМП на рост и выживаемость личинок креветок N. denticulate.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние электромагнитных полей на морфо-биологические параметры гидробионтов"

Актуальность исследования. Одним из важных открытий конца XX века в биофизике было обнаружение высокой чувствительности организмов^ внешним электромагнитным полям. Биологический эффект нелинейным образом зависит от частоты и амплитуды и обнаруживает связь с величиной напряженности статического магнитного поля. Накопленные данные подтверждают высказанную еще в 60-х годах прошлого века гипотезу о важной экологической роли электромагнитных полей (Макаров и др., 2003; Баньков, 2003).

Электромагнитные поля (ЭМП) в настоящее время считаются таким же по значимости компонентом биосферы, как воздух и вода. С той или иной интенсивностью такие поля излучаются всеми материальными объектами, огромное значение в последнее время приобретают антропогенные электромагнитные поля (Бугримов, 2008).

В последние десятилетия резко возросло воздействие на гидробионтов различных электромагнитных полей искусственного происхождения. Сильные поля в водной среде сегодня наводятся при работе электрорыбозаградителей, электролове рыбы, в ходе морской геофизической разведки (при использовании методов электрозондирования), благодаря работе мощных радиостанций, радиолокаторов, преобразователей электрической энергии, высоковольтных линий электропередач (ЛЭП) и т.д.

Высокие темпы электрофикации страны приводят к быстрому росту протяжённости- воздушных линий электропередач (ВЛ) и повышению их номинальных напряжений — 220 кВ, 330 кВ, 500 кВ, 750 кВ. Протяжённость ВЛ велика, и почти каждая из них пересекает ряд крупных и мелких рек и озёр. ЭМП оказывает отпугивающее действие на рыб, создавая электромагнитные плотины на пути миграции рыб, препятствуя их нерестовому ходу.

Уже сейчас многие водные экосистемы подвержены действию антропогенных ЭМП. Прогноз на будущее характеризуется увеличением электромагнитного загрязнения. Однако на сегодняшний момент среди всего обилия информации о действии ЭМП на биологические объекты, крайне мало сведений о влиянии этого фактора на гидробионтов (Басов, 1985; Савельев и др., 1994; Бурлаков и др., 1997; Alexandrov, 1998; Сарапульцева, 2008).

Начиная с 1960-х годов, в мире проводятся интенсивные исследования значения самых разнообразных электрических полей в жизни рыб. Первые работы в области электрорецепции, электроориентации и чувствительности рыб к электромагнитным полям были начаты в России под руководством В.Р. Протасова. В его труде «Биоэлектрические поля в жизни рыб» (1972) рассматривались особенности биологии слабо- и сильноэлектрических рыб, механизмы восприятия ими магнитных и электрических полей и их значение в жизни подводных обитателей. Эти исследования положили начало новому направлению биологической науки — электроэкологии.

Вместе с тем до сих пор исследования действия ЭМП на ракообразных единичны (Дувинг, Малинина, 2000; Степанюк, Баландина, 2007; Крылов, 2008 и др.).

Живые организмы в процессе эволюции приспособились к определенному уровню ЭП, однако резкое значительное повышение (в историческом аспекте) уровня ЭП вызывает напряжение адаптационно-компенсаторных возможностей организма, долговременное действие этого фактора может привести к их истощению, что может оказать необратимые последствия на системном уровне (Brand et al., 1983; Гаряев, 1994).

Гидробионты обладают высокой чувствительностью к различным характеристикам электромагнитного поля (ЭМП). Такая электрочувствительность позволяет им получать биологически ценную информацию о фоновых и естественных электрических полях, ориентироваться в пространстве, находить добычу, общаться друг с другом, заблаговременно уходить из опасной зоны. Естественные ЭМП воспринимаются различными видами биологических объектов и являются для них источником важнейшей информации об изменениях гидрометеорологических условий в среде обитания. Особенное значение эти ЭМП имеют для пресноводных и морских рыб, у которых отсутствуют какие-либо иные возможности получения информации о процессах в атмосфере (Темурь-янц, Владимирский, Тишин, 1992; Бурлаков и др., 1997, Виг1акоу е1 а1., 1997).

При превышении допустимых значений напряженности электрического и магнитного полей, а также плотности тока в пространстве, окружающем подводные кабельные линии, у рыб возникает устойчивая реакция отпугивания или реакция иммобилизации. В случае достижения порога иммобилизации у рыб возникает паралич мышц и дыхания, что может, в зависимости от времени пребывания в зоне ЭМП, сопровождаться их гибелью (Кадомская, Меньшикова, 2003).

С другой стороны, повышенная чувствительность гидробионтов.к воздействию ЭМП открывает широкие возможности применения ЭМ-терапии для стимуляции их жизненных функций. Всё чаще технологии биорезонансной терапии применяются в сельском хозяйстве и прудовом рыбоводстве. Но их применение требует высокого теоретического уровня знания" в области воздействия ЭМП на живые организмы (Грудин, 1981; Магомедова, 2004).

Изучение эффектов влияния ЭМП различной интенсивности и характеристик, а также механизма их влияния на организмы разного уровня организации и сред обитания восполнят неоценимую информацию для двух противоположных направлений исследований. С одной стороны, будет получена информация о положительных эффектах, которая может быть использована для совершенствования технологий культивирования нетрадиционных объектов аквакультуры. С другой стороны, использование удобных тестовых объектов дает возможность изучить закономерности реагирования биологических систем, необходимые для понимания механизма воздействия ЭМП.

ЭМП имеет огромную значимость как экологический фактор. Его роль в функционировании экосистем трудно недооценить. В свою очередь, определить, какие последствия в будущем будет иметь антропогенное повышение уровня ЭМП, является сложной, но неотложной задачей. Исходя из этого, изучение действия ЭМП на различные группы организмов представляется весьма актуальным.

Цель и основные задачи исследования. Целью настоящей работы являлся анализ воздействия высокочастотных (27 ГГц) и низкочастотных (5 Гц) электромагнитных полей на гидробионтов на примере тимирязевской- тиляпии ($Т. mossambica х ¿fT. nilotica) и пресноводной креветки (Neocaridina denticulate).

Поставленная цель определила следующие задачи:

2. Оценить влияние ЭМП на результаты постэмбриогенеза тимирязевской тиляпии и пресноводной креветки.

3. Определить влияние ЭМП на рост молоди тимирязевской тиляпии.

4. Изучить изменения физиолого-биохимических показателей тимирязевской тиляпии при облучении ЭМП.

Научная новизна работы. В работе впервые изучено влияние высокочастотных и низкочастотных электромагнитных полей на икру тимирязевской тиляпии и пресноводной креветки. Дана оценка воздействия ЭМП на результаты эмбрионального и постэмбрионального развития обоих видов. Показан положительный эффект облучения при прохождении гидробионтами критических стадий;

Определено влияние высокочастотных и низкочастотных ЭМП на показатели роста и изменение суточных рационов тимирязевской тиляпии и пресноводной креветки. Выявлены изменения физиолого-биохимических показателей у тимирязевской тиляпии при облучении ЭМП.

Теоретическая и практическая!значимость. В диссертационной работе показано^ что изменение морфометрических показателей икры» тиляпии и пресноводной креветки под влиянием ЭМП происходит за счет увеличения её обводненности (эффект гидратации), что положительным образом отражается на выклеве личинок. Установлено, что повышение выживаемости личинок пресноводных креветок на стадии мизис под влиянием ЭМП происходит за счет снижения гетерогенности потомства и синхронизации роста гидробионтов.

Полученные данные могут быть использованы в сравнительно-биологических исследованиях, а также при экологической оценке последствий действия электромагнитных полей на ранние этапы развития гидробионтов в условиях культивирования в установках замкнутого водоснабжения и в естественных водоемах в целом.

Материалы диссертационной работы использованы для написания учебно-методического пособия «Влияние электромагнитных полей (ЭМП) на живые системы» для студентов специальностей 013100 «Экология» и 013500 «Биоэкология». Материалы, изложенные в диссертационной работе, могут применяться в учебном процессе по ряду прикладных дисциплин в области гидробиологии и экологии (электроэкологии).

Положения, выносимые на защиту.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлены на следующих конференциях: Всероссийской научнотехнической «Инженерные науки - охране окружающей природной среды» (Тула, 2005), IX Международной «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007); Международном научно-практическом симпозиуме «Современные наукоемкие технологии: теория, эксперимент и практические результаты» (Тула; 2007), Всероссийской научно-технической конференции «Экология и медицинские проблемы» (Тула, 2007), Всероссийской научно-технической конференции «Современные проблемы экологии и безопасности» (Тула, 2007), X Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии» (Астрахань, 2008); IV Международной- научно-практической конференции «Человек и животные» (Астрахань, 2008), Всероссийской научно-технической, конференции «Инновационные проекты в охране окружающей среды» (Тула, 2008), Международной научно-практической конференции «Электромагнитные поля в, биологии — БИО-ЭМИ 2008» (Калуга, 2008); Первых Международных Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010),. на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного-технического университета в 2006-2008 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, из них 2 работ ты в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения; обзора литературных данных, описания материала и методов исследования, собственных исследований; заключения, выводов, списка использованной литературы, включающего 230 источников, из них 68 зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Васильева, Екатерина Геннадьевна

выводы

1. Воздействие высокочастотного ЭМП (27 ГГц) вызывает увеличение массы и диаметра икры тимирязевской тиляпии и пресноводных креветок на 5— 7 % за счет усиления ее обводненности (эффект гидратации) и повышает вы-клев предличинок и личинок этих гидробионтов в среднем на 7 % по сравнению с контролем.

2. Облучение икры пресноводных креветок низкочастотным ЭМП (5Гц) увеличивает выклев личинок на 30 %, по сравнению с контролем, не влияя на морфометрические параметры оплодотворенных ооцитов.

3. Высокочастотное ЭМП способствует повышению жизнестойкости тимирязевской тиляпии на стадии предличинки и пресноводных креветок на стадии мизис, увеличивая выживаемость рыб на 20 %, креветок — на 35 % по сравнению с контролем. Влияние низкочастотного ЭПМ на выживаемость отмечается только у креветок - она возрастает на 29 % по сравнению с контролем.

4. Непрерывное воздействие высокочастотного и низкочастотного ЭМП угнетает рост креветок на протяжении1 всей стадии личиночного развития мизис, способствуя уменьшению гетерогенности личинок, синхронизации линек и, как следствие, высокой их выживаемости (выживаемость в 2 раза выше, чем в контроле).

5. Непрерывное воздействие высокочастотного ЭМП на молодь тимирязевской тиляпии в течение 50 суток приводит к увеличению ее массы-в среднем на 7-10 г по сравнению с контролем за счет повышения обводненности тела;

6. Высокочастотное ЭМП' оказывает негативное влияние на биохимический состав тела молоди тиляпии, уменьшая содержание белков на 38 %, липи-дов - на 31 %, золы - на 30 %, при повышении доли влаги на 7 %.

7. Хроническое воздействие высокочастотного и низкочастотного ЭМП вызывает достоверное смещение лейкоцитарного профиля молоди тимирязевской тиляпии в сторону лимфоцитоза (доля лимфоцитов увеличивается на

15 %). Уровень гемоглобина в облученных группах при этом снижается по сравнению с контролем (в высокочастотном ЭМП - на 18 %, в низкочастотном- на 13 %) и не соответствует физиологической норме, что обусловлено уменьшением общего количества эритроцитов.

8. Непрерывное облучение высокочастотным и низкочастотным ЭМП влечет за собой последствия для тимирязевской тиляпии и пресноводных креветок на различных этапах онтогенеза, приводя к значительному ухудшению их физиологического состояния. Влияние высокочастотного ЭМП (27 ГГц) на исследованных гидробионтов выражено сильнее.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Электромагнитные поля и излучения пронизывают биосферу Земли, поэтому можно полагать, что все диапазоны естественного электромагнитного спектра сыграли определенную роль в эволюции живых организмов, и это отразилось на процессах их жизнедеятельности. Однако с развитием цивилизации существующие естественные поля дополнились различными полями и излучениями антропогенного происхождения.

В настоящее время многие водные экосистемы подвержены действию антропогенных ЭМП. Источники сильных ЭМП в водной среде: электрорыбозагра-дители, электрозонды, мощные радиостанции, радиолокаторы, преобразователи электрической энергии, высоковольтные линии электропередач (ЛЭП) и т.д.

Многочисленные исследования свидетельствуют о влиянии-электромагнитного поля широкого диапазона частот и разной интенсивности на состояние биологических объектов (Басов, 1985; Бурлаков и др., 1997; А1ехапс1гоу, 1998; Крылов, 2008). Воздействие электромагнитного поля даже нетеплового уровня, отличающегося от параметров естественного фона, вызывают обратимые изменения регуляции физиологических процессов: у живых организмов - изменение интенсивности обменных процессов (Еськов и др., 1984; Бурлаков и др., 2008).

Влияние электромагнитных полей на живые организмы носит комплексный сложный характер, но основные воздействия все же связаны со свойствами клеток и тканей организма.(Бецкий и др., 1994; Вапняр, 2008). Основным механизмом воздействия ЭМИ на живой объект является изменение свойств водных растворов организма. Основными мишенями при воздействии ЭМП на биологические объекты являются: плазматические мембраны клеток, внутри- и межклеточная жидкость (Александров, 1985). О. В. Бецким (1998) на основании многократно воспроизводимых тестов был сделан вывод о том, что ЭМП-волны могут увеличивать, гидратацию белковых молекул. ЭМП сильно поглощаются водой и водными растворами. Всё это подтверждает необходимость особенно внимательного изучения влияния ЭМП именно на водные объекты.

Высокая чувствительность рыб к различным воздействиям электромагнитного поля (ЭМП) неоднократно отмечалась многими исследователями« (Протасов с соав., 1982; Броун, Ильинский, 1984; Басов, 1985). Рыбы являются^ ценным объектом экологического мониторинга. И в этом смысле большой интерес представляет тиляпия, характеризующиеся широкой экологической пластичностью, коротким жизненным циклом, высокий темпом роста, нетребовательностью к условиям содержания. Они относятся к неэлектрическим рыбам, чувствительность к ЭМП составляет несколько милливольт на сантиметр.

Результаты проведенных нами исследований показали некоторые изменения в ходе эмбрионального развития у рыб, подвергшихся» электромагнитному воздействию. Наблюдалось увеличение диаметра икринок. Оно объяснимо тем, что под действием высокочастотного излучения во внутриклеточной и межклеточной жидкости возникает сложное конвективное движение. Оно снимает ограничения диффузного движения жидкости вблизи клеток и, в свою очередь, приводит к более активному переносу веществ и электрических зарядов через мембраны (Фесенко и др., 2002). Как следствие, под воздействием высокочастотного излучения происходит увеличение гидратации белковых молекул, приводящее к обводненности икринок и увеличению их массы и объема.

В начале личиночной стадии высокочастотное ЭМП действовало угнетающе, в проводимых исследованиях было замечено повышение активности рыб при хроническом его воздействии. Повышение градиента напряженности ЭМП в-зоне градиентной ориентации при превышении определенного значения вызывает реакцию отпугивания, и рыба двигается в область пониженных на-пряженностей ЭМП (зона возбуждения). Стрессовая реакция ведет к уменьшению потребления корма рыбой, в тоже время значительная часть энергии потребляемого корма расходуется на приспособительные реакции. Совокупность этих' факторов приводит к снижению веса, общему падению скорости роста, изменению гематологических показателей (снижение уровня гемоглобина, увеличение количества лимфоцитов).

В дальнейшем в течение некоторого времени организм адаптировался к воздействию фактора. Начинался усиленный рост рыб. При этом динамика роста в облучённых группах незначительно отличалась от контроля по амплитуде, но по величинам прироста отмечались значимые различия. Они были более выражены у рыб, находившихся под воздействием высокочастотного электромагнитного поля.

Влияние ЭМП на ракообразных изучено недостаточно, работы, проводимые в этом направлении, единичны (Дувинг, Малинина, 2000; Степанюк, Баландина, 2007). Креветка Neocaridina denticulate является пресноводной, относящейся к реликтовой фауне Дальнего Востока. Она устойчива к резким температурным перепадам и к изменяющимся, в широких пределах физико-химическим свойствам воды. Её можно использовать для изучения влияния различных химических и физических факторов, в том числе и для моделирования влияния этих факторов на десятиногих ракообразных.

Результаты проведенных нами исследований о влиянии ЭМП на креветок выявили некоторые изменения, как у половозрелых особей, так и у развивающихся личинок и молоди. ЭМП различных характеристик вызывало схожую реакцию, наблюдалось увеличение диаметра яиц и эмбрионов креветок. Оно объяснялось увеличением гидратации белковых молекул в их составе под действием высокочастотного ЭМП (Бецкий, Путвинский, 1986). Механизм влияния ЭМП на яйца креветок подобен влиянию на икру рыб. Сложное конвективное движение, возникающее в результате облучения яиц самки, снимает ограничения диффузного движения жидкости вблизи белковых клеток. Это приводит к более активному переносу веществ и электрических зарядов через клеточные мембраны. Усиление гидратации приводит к обводненности эмбрионов и, как следствие, к,увеличению объема и массы эмбрионов (Фесенко и др., 2002)

Воздействие ЭМП приводило к ярко, выраженной стрессовой реакции.

Увеличивалась подвижность, и снижался уровень потребления пищи. При этом скорость роста в течение мизидной стадии развития креветок под влиянием ЭМП заметно замедлялась, рост личинок синхронизировался. Описанные эффекты приводили к снижению конкуренции личинок и вызывали увеличение их выживаемости.

Низкий прирост массы тела в течение 10 дней после выклева связан с тем, что личинки на начальной стадии своего развития получают энергию в основном за счет запасов эмбрионального желтка, не исключая потребления небольшого объема пищи извне. Это связано с тем, что на подстадии мизис I желудок ещё не полностью функционален. Энергия, накопленная личинкой за счет резорбции желтка, расходуется в основном на дыхание, интенсивные биохимические, и морфологические превращения, которые в этот период происходят с личинками.

Переход к полному потреблению корма извне приводит к накоплению такого запаса энергии, который обеспечивает уже интенсивный прирост массы тела до конца личиночного периода (подстадия мизис II). Пик роста на 18 сутки сменяется резким спадом. Это объясняется тем, что организм, достигая своего максимального размера, начинает подготовку к линьке. Все больше энергии ассимилируется во время активного экзогенного питания на будущее построение экзоскелета.

Мизидная стадия пресноводных креветок является критической в связи с тем, что в этот период наблюдается явление «ферментативного кризиса». Так, у большинства ракообразных на последних этапах метаморфоза наблюдается минимальный уровень всех основных пищеварительных ферментов и, как следствие, низкая усвояемость кормов. В этот период у личинок наблюдаются отклонения в развитии и высокая смертность (Као, Chan, 1999).

В критические периоды организм более чувствителен к внешним физическим и химическим воздействиям. Для развивающегося организма наличие периодов повышенной чувствительности имеет большое значение. При нормальных условиях развития эти периоды делают возможным восприятие воздействий небольшой силы. В нашем эксперименте ярко выраженных внешних патологий на личиночных стадиях развития не было выявлено, но восприятие ЭМП в данной период жизни было отчетливо выражено в изменении роста, обмена веществ.

Угнетение роста и развития личинок было связано со стрессовыми реакциями организма по отношению к ЭМП, что вызывало увеличение подвижности личинок. Большая часть энергии, необходимая для физиологических перестроек и метаморфоза, расходовалась на движение.

Воздействие ЭМП на креветок было опосредованно, проводником ЭМП являлась вода. Из-за сильного поглощения ЭМП водой влияние на яйца креветок значительно уменьшалось. Но поглощение ЭМП компенсировалось более сильной чувствительностью водного организма к ЭМП.

ЭМП играет огромную роль в жизнедеятельности всех живых организмов. Несмотря на разницу в реакциях, вызываемых ЭМП у живых организмов, существуют общие закономерности влияния ЭМП на различные живые системы. Влияние ЭМП на живой организм зависит от электрических свойств тканей организма, а также от характеристик ЭМП. Кроме того, реакция организма зависит во многом от его уровня организации и среды обитания (ДотапоУБку, 2005).

Для каждого вида ЭМП существуют свои основные механизмы воздействия. Для ЭМП низких частот применима теория теплового воздействия, которая утверждает, что эффекты воздействия ЭМП возникают в процессе нагрева ткани (Дедловская с соав., 1986). Для высокочастотных ЭМП основными механизмами воздействия является возбуждение акустоэлектрических колебаний в плазматических мембранах клетки (колебаний Фрёлиха), механизм гидратации белковых молекул, механизм формирования памяти воды и т.д.

Полученные результаты исследования говорят о том, что облучение как высокочастотным, так низкочастотным ЭМП влечет за собой последствия для всех жизненных стадий исследованных организмов. ЭМП влияет на морфологические показатели икры, на качество и выживаемость потомства, изменяет скорость роста гидробионтов, вызывает стрессовые реакции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Васильева, Екатерина Геннадьевна, Астрахань

1. Акименко, В. Я. Поведение белых крыс в стационарном электрическом поле / В. Я. Акименко // Изучение биологического действия физических факторов окружающей среды. 1981. - № 6. - С. 167-178.

2. Александров, В. В. Электрофизика пресных вод / В. В. Александров -Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 184 с:

3. Александровская, М .М. Реакции нейроглии головного мозга при воздействии постоянного магнитного поля / М. М. Александровская, Ю. А. Холодов // Вопросы гематологии, радиобиологии и биологического действия магнитных полей. 1965. - № 2. - С. 334-352.

4. Аминеев, Р. А. Влияние переменного магнитного поля низкой частоты на поведение мышей в Т-образном лабиринте / Г. А Аминеев, М. И. Ситкин // Вопросы гематологии, радиобиологии и биологического действия магнитных полей. 1965. - № 3 - С. 372-376.

5. Аминева, В. А. Физиология рыб / В. А. Аминева, А. А. Яржомбек. — ' М. : Легкая и-пищевая промышленность, 1984: 200 с.

6. Андриенко, Л; Г. Влияние электромагнитного, поля промышленной частоты на генеративную функцию в эксперименте / Л. Г. Андриенко // Гигиена и санитария. 1977. - №' 6. - С. 22-25.

7. Андриенко, Л. Г. Влияние электрического поля промышленной частоты на сперматогенную функцию / Л. Г. Андриенко,- Ю. Д. Думанский, В. Ф. Рудченко // Врачебное дело.- 1983. № 9. - С. 116-118».

8. Аршавский, И. А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития / И. А. Аршавский. М. : Наука, 1982. - 270 с.

9. Базанова, Э. Б. Некоторые вопросы методики и результаты экспериментального исследования воздействия СВЧ на микроорганизмы и животных / Э. Б. Базанова, А. К. Брюхова, P. JL Виленская // Успехи физических наук. -1973.-Т. 110, вып. З.-С. 455-458.

10. Бенников, В. С. Резонансное поглащение миллиметровых волн бактериальными клетками / В. С. Бенников, С. Б. Рожков // Доклады АН СССР. — 1980. Т. 255, № 3. - С. 746-748.

11. Баньков, В. И. Низкочастотные импульсные сложномодулированные электромагнитные поля в медицине и биологии (экспериментальные исследования) / В. И. Баньков, Н. П. Макарова, Э. К. Николаев. — Екатеринбург : Изд-во Урал. Ун-та, 1992. 100 с.

12. Баньков, В. И. Формирование ответного сигнала центральной нервной системы на действие модулированного электромагнитного поля / В. И. Баньков // Вестник УрГМИ. 1995. - С. 12-21.

13. Баньков, В. И. Электромагнитные информационные процессы биосферы / В.И. Баньков. Екатеринбур г: Изд-во УрГМА, 2003. - 200 с.

14. Барнс, Ф. С. Влияние ЭМП на скорость химических реакций / Ф. С. Барнс // Биофизика. 1996. - Т. 41. - С. 4.

15. Басов, Б. М. Электрические поля пресноводных неэлектрических рыб / Б. М-. Басов. M .: Наука, 1985. - 72 с.

16. Бецкий, О. В. Биологические эффекты ММ-излучения низкой интенсивности / О. В. Бецкий, А. В. Путвинский // Известия ВУЗов. РадиоэлектрониIка. Электронные приборы СВЧ. 1986. - Т. 29, № 10. - С. 4-10.

17. РАН. М., 1994. - С. 16-18.

18. Бецкий, О. В. Вода и электромагнитные волны / О.В. Бецкий // Биомедицинская радиоэлектроника. 1998. - № 2. - С. 3-6.

19. Бецкий, О. В. Необычные свойства воды в слабых электромагнитных полях / О. В. Бецкий, Н. Н. Лебедева, Т. И. Котровская // Биомедицинская радиоэлектроника. 2003. - № 1. - С. 37^44.

20. Борисов, Р. Р. Явление каннибализма у десятиногих ракообразных при содержании в искусственных условиях / Р. Р. Борисов, А. Г. Тертицкая //Изв. ВНИРО. -2000. — Т. 10.-С. 181-190.

21. Броун, Г. Р. Физиология электрорецепторов / Г. Р. Броун, О. Б. Ильинский Л.: Наука, 1984. - 247 с.

22. Берг, Г. П. Влияние искусственных электромагнитных полей на живые организмы / Г. П. Берг // Гематология и трансфизиология. 1992. - № 4. -С. 28-30.

23. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества / Дж. Харнер, К. Таусенд. М.: Мир, 1999. - 353 с.

24. Бинги, В. Н. Физические проблемы действия слабых магнитных полей на биологические системы / В. Н. Бинги, А. В. Савин // УФН. + 2003. -№ 173 (З).-С. 265-300.

25. Бинги, В. Н. Парадокс магнитобиологии: анализ и перспективы решения / В. Н. Бинги, В. А. Миляев, Д. С. Чернавский, А. Б. Рубин // Биофизика. -2006. -№ 51 (З).-С. 553-559.

26. Бинги, В. Н. Фундаментальная проблема магнитобиологии / В. Н. Бинги, А. Б. Рубин // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника : юбилейный сборник, посвященный памяти акад. Н. Д. Девяткова. Москва, 2007.-215 с.

27. Биологическое действие и гигиеническое нормирование / Н. Б. Рубцова шдр.; под ред. М. X. Репачоли. Женева : ВОЗ, 1999. - 536,с.

28. Блонская, А. П. К вопросу механизма воздействия электрическогополя на семена / А. П. Блонская, В. А. Окулова // Труды ЧИМЭСХ. 1977. -Вып. 121.-С. 100-103.

29. Бугаец, С. А. Продуктивные и биологические особенности нильской и красной тиляпии и их реципрокных гибридов : автореф. дис. . канд. с.-х. наук (25.00.28) / Бугаец Сергей Александрович ; Моск. с.-х акад. М., 1999. - 24 с.

30. Бурлаков, А. Б. Влияние внешних электромагнитных воздействий на процессы самоорганизации сложных биологических систем / А. Б. Бурлаков // Этика и наука будущего : мат-лы Всерос. конф. (г. Москва, 2003 г.) / МГУ. -М., 2003.-С. 252-255.

31. Бурлаков; А. Б. Лазерная коррекция эмбрионального развития вьюна / А. Б. Бурлаков, О. В. Аверьянова, В.З. Пащенко, В*. Б. Тусов, В: А. Голиченков // Вестник МГУ. 1997. - № 1. - С. 19-24. - (Сер. Биология).

32. Варешин, Н. А. Влияние электромагнитных полей и некоторых веществ на процессы раннего эмбриогенеза морских ежей : автореф. дис. . канд. биол. наук (03.00.25) / Варешин Николай Александрович. — Владивосток, 2008.

33. Варзанов, А. А. Электромагнитная совместимость технических средств и биологических объектов / А. А. Варзанов, В. Н. Никитина, Г. Н. Ти-мохова // ЭМС 98 : сб. докл. V Рос. науч.-техн. конф. (СПБ, 1998 г.). - СПб., 1998.-С. 560-564.

34. Васильева, Е. Г. Разработка методологии оценки влияния электромагнитного излучения на живые организмы / Е. Г. Васильева // Известия ТУЛ-ГУ- 2006. Вып. 1. - С. 86-91. - (Сер. Экология и рациональное природопользование).

35. Васильева Е. Г. Влияние переменных и вращающих электромагнитных полей на онтогенез Б. ше1апо§аз1ег / Е. Г. Васильева // Фундаментальные исследования в биологии и медицине : сб. науч. тр. Вып. 1. - Ставрополь, 2007.-С. 197.

36. Вахликов, В. А. Внимание: электромагнитная опасность! / В. А. Вахликов, В. Н. Никитина // Армейский сборник. 1997. - № 9. - С. 36-39.

37. Веллер, Р. Культивирование креветок / Р. Веллер. М. : Пищевая промышленность, 1991-. -204 с.

38. Вундцеттель, М. Ф. Общая гидробиология : учеб. пос. / М. Ф. Вунд-цеттель. Астрахань : Изд-во Аст. гос. ун-та, 2003. - 153 с.

39. Гаряев, П. П. Волновой геном / П. П. Гаряев. М. : Общественная польза, 1994.-280 с.

40. Гаряев, П. П. Изучение- структуры и физико-химических свойств пиоцина Р / П. П. Гаряев, Б. Ф. Поглазов // Биохимия. 1969. - т. 33, вып. 3.1. С. 585-596.

41. Гетия, И. Г. Безопасность при работе на ПЭВМ / И. Г. Гетия. М. : НПЦ «Профессионал - Ф», 2003. - 415 с.

42. Гигиенические проблемы неионизирующих излучений / В. С. Степанова и др.; под ред. Ю .Г. Григорьева. Т. 4. - М. : Изд-во AT, 1999. - 96 с.

43. Гиляров, А. М. Популяционная экология : учеб. пос. / А. М. Гиля-ров. М. : Изд-во МГУ, 1990.-351с.

44. ГН 2.1.8./2.2.4.019-94 «Временные допустимые уровни (ВДУ) воздействия электромагнитных излучений, создаваемых системами сотовой радиосвязи». режим доступа: http://basel .gostedu.ru/5/5222A свободный - Заглавие с экрана. - Язык русский.

45. Гапочка, JI. Д. Воздействие электромагнитного излучения КВЧ- и СВЧ-диапазона на жидкую воду / Л. Д. Гапочка, М. Г. Гапочка, А .Ф. Королёв // Вестник МГУ. 1994. - Т. 35, № 4. - С. 32-37. - (Сер. Физика, астрономия).

46. Григорьев, Ю. Г. Роль модуляции в биологическом действии ЭМИ /Ю. Г. Григорьев // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. - Т. 36, вып. 5.-С. 659-671.

47. Григорьев, Ю. Г. Санитарно-гигиеническая оценка сотовых телефонов в России: современные проблемы и пути решения / Г. Григорьев // Доклад Российского национального комитета по защите от неионизирующих излучений. М., 2001. - 64 с.

48. Григорьев, О. А. Проблема экологических нормативов в условиях электромагнитного загрязнения окружающей среды / О. А. Григорьев,

49. A. В. Меркулов // Электромагнитные поля и здоровье человека. Фундаментальные и прикладные исследования : мат-лы III Междунар. конф. (г. Москва, 17-24 сентября 2002 г.) / МГУ. М., 2002. - С. 24-35.

50. Григорьев, О. А. Электромагнитное загрязнение окружающей среды и здоровье населения России / О. А. Григорьев, Е. П. Бичелдей, А. В. Меркулов,

51. B. С. Степанов, Б. Е. Шенфельд. М. : Фонд «Здоровье и окружающая среда», 2004.-41 с.

52. Громыко, Н. М. Отдаленные последствия воздействия электростатического 1 поля на организм животных / Н. М. Громыко, О. JI. Криводаева, В. В. Земскова // Гигиена и санитария. 1991. - № 5. - С. 28-30.

53. Грудин, В. П. Биофизические методы управления процессами рыборазведения / В. П. Грудин. — М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. 104 с.

54. Гудкова, О. Ю. Исследование генотоксического действия импульсных электромагнитных излучений с большой пиковой мощностью : автореф. дис. . канд. биол. наук (25.00.28) / Гудкова Ольга Юрьевна ; Ин-т биофизики клетки РАН. Пущино, 2006. - 22 с.

55. Данюлите, Г. Последействие электрических полей на водных животных / И. Бивейнис, А. Автраускас, Л. Рацюнас. — Виьнюс, 1997. 166 с.

56. Девятков, Нч. Д. Об-информационной сущности нетепловых и некоторых энергетических воздействий электромагнитных колебаний на живой организм / Н. Д. Девятков, М. Б. Голант // Письма в ЖТФ. -1982. Т. 8, вып. 1. - С. 39-41.

57. Девятков, Н. Д. Особенности медико-биологического применения миллиметровых волн / Н. Д. Девятков, М. Б. Голант, О. В. Бецкий. М. : ИРЭ РАН., 1991.-164 с.

58. Девятков, Н. Д. Миллимитровые волны.и их роль в процессах жизнедеятельности волн / Н. Д. Девятков, М. Б. Голант, О. В: Бецкий. М.: Радиои связь, 1991. 168 с.

59. Думанский, Ю. Д., Влияние электрического поля промышленной частоты на сперматогенную функцию / Ю. Д. Думанский // Врачебное дело. -1975.-№ 9.-С. 116-118.

60. Думанский, Ю. Д. Генеративная функция как биологически значимый показатель при гигиеническом нормировании электрического поля низкой частоты / Ю. Д. Думанский, Л. Г. Андриенко // Гигиена и санитария. 1982. -№7.-С. 27-29.

61. Дыхнилкин, Ю. В. Биофизические проявления регенерации тканей и изыскание путей ускорения этого процесса / Ю. В. Дыхнилкин, С. Н. Карта-шевский, Д. Л; Парманенков // Акклиматизация человека в условиях полярных районов.-Л., 1969.-С. 150-151.

62. Елисеев, В. В. Методика облучения животных при экспериментальноных исследованиях воздействия электромагнитных волн радиочастот / В. В. Елисеев. М. : Наука, 1964. - 94 с.

63. Житнева, Л. Д. Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб / Л. Д. Житнева, Т. Г. Полтавцева, О. А. Рудницкая. Ростов н/Д. : Ростиздат, 1989. - 112 с.

64. Завьялов, А. П. Выращивание тиляпии в установке с замкнутым циклом- водоснабжения при различных способах кормления : автореф. дис. . канд. с.-х. наук (14.00.50) /Завьялов Александр Петрович. — М. : Моск. с.-х. акад., 2001.-24 с.

65. Залюбовская, Н. П. К оценке действия микроволн миллиметрового и субмиллиметрового диапазонов на различные биологические объекты : автореф. дис. канд. биол. наук / Залюбовская Надежда Петровна. Харьков, 1971. - 24 с.

66. Захаров, В. М. Здоровье среды: практика оценки / В. М. Захаров, А. Т. Чубинишвили, С. Г. Дмитриев. М. : Центр экологической политики России, 2000. - 320 с.

67. Иванова Н. Т. Атлас клеток крови рыб. Сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб / Н. Т. Иванова. М. : Наука, 1983.-110 с.

68. Извеков; Б. И. Методологические аспекты оценки чувствительности рыб к электрическим полям / Б. И. Извеков // Поведение и распределение рыб :докл. науч.-тех. конф. (г. Борок, 1996 г.).-Борок, 1996. С. 41-57.

69. Кадомская, К. П. Электромагнитная совместимость с окружающей средой кабельных линий среднего и высокого напряжения , с пластмассовой изоляцией / К. П. Кадомская, Е. С. Меньшикова // Электричество. 2003. - № 4. -С. 56-62.

70. Карташев, А. Г. Экологическая оценка ПеЭП ЛЭП / А. Г. Карташев, Г. Ф. Плеханов // Биологическое действие ЭМП : тез. докл. Всесоюз. симпозиума (г. Пущино, 1982 г.). Пущино, 1982 - С. 99-101.

71. Клочков, А. Н. Дальневосточные аборигены в наших аквариумах / А. Н. Клочков, П. К. Ковалев // Современный аквариум. — 2003. № 10. — С. 15-19.

72. Кнеппо, П. Биомагнитные измерения / П. Кнеппо, Л. И. Титомир. — М.: Энергоатомиздат, 1989.-288 с.

73. Коренева, Л. Г. О принципиальной' возможности резонансного воздействия сверхвысокочастотных колебаний на гемоглобин / Л. Г. Коренева, В. И. Гайдук // Труды ДАН СССР. 1970. - Т.193, № 2. - С. 433-468.

74. Крутиков, В. Н. Контроль физических факторов производственной среды, опасных для человека / В: Н. Крутиков, Ю. И. Брегадзе, А. Б. Круглов. -М.: Изд-во,стандартов, 2002. 315 с.

75. Кузнецов, А. Н. Биофизика низкочастотных электромагнитных воздействий / А. Н. Кузнецов. М. : МФТИ, 1994. - 218 с.

76. Крылов, О. Н. Методические указания по гематологическому обследованию рыб в водной токсикологии / О. В. Крылов. Л., 1974. - 40 с.

77. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. М. : Высшая школа, 1990:352 с.

78. Лесников, Л. А. Патолого-гистологический анализ состояния рыб при полевых и экспериментальных токсикологических исследованиях / Л. А. Лесников, И. Д. Чинарева // Методы ихтиотоксикологических исследований.-Л., 1987.-85 с.

79. Лобашев, М. Е. Генетика / М .Е. Лобашев. Л. : Изд-во Ленингр. унта; 1967.-425 с.

80. Магомедова, У. Г. Исследование влияния лазерного- облучения« на морфометрические показатели в процессе развития рыб-: автореф. дис. . канд. биол. наук (14.00.50) / Магомедова Узумей Гусан-Гусейновна. Махачкала : ДГУ, 2004.-24 с.

81. Малюкова, Т. А. Эффективность стерилизации жидких сред,микроволнами 7 Т. А. Малюкова; А. Ф. Филиппов; Т. Hi Боровикова, А. Д. Белоусов, И: А. Дятлов// Биотехнология, иммунология и биохимия особо опасных инфекций. Саратов, 1989. - С. 49-55.

82. Макаров, В. 3. Применение геоинформационных технологий для анализа и регулирования электромагнитного загрязнения окружающей среды. / В. 3. Макаров, И. В. Пролеткин, А. Н. Чумаченко // Вопросы охраны- окружающей среды. 2003. - № 11. - С. 55-84.

83. Мамонтов, Г. А. Пресноводные креветки / Г. А. Мамонтов // Зоология. Киев : Изд-во ВПТУ, 2006. - № 20. - С. 12-19.

84. Электромагнитные поля. Биологическое действие и гигиеническое нормирование : мат-лы Междунар. совещания / Н. Б. Рубцов и др. ; под ред. М. X. Репачоли. М., 1998. - 75 с.

85. Мельник, И. В. Особенности энергетического обмена личинок гигантской пресноводной креветки / И. В. Мельник, И. Ю. Колобова, С. А. Краснощек // Вестник Астр. гос. техн. ун-та. №1.- 2004. С. 34-38.

86. Миляев, В. А. О физической природе магнитобиологических эффектов / В. А. Миляев, В. Н. Бинги // Квантовая электроника. 2006. - № 36 (8). -С. 691-701. .

87. Муравейко, В. М. Основные результаты научно-исследовательских работ в области физической электроники (1998-1999 гг.) : информационный сб. / В. М. Муравейко ; Научный совет РАН по физической электронике. М., 2000.-756 с.

88. Муравейко, В. М. Эффекты воздействия слабых и искусственно создаваемых КНЧ ЭМП на биологические объекты / В. М. Муравейко, И. А. Сте-панюк. Л".: Гидрометеоролог, ун-т, 1982. - 62 с.

89. Плеханов, Г. Ф. Основные закономерности низкочастотной электро-магнитобиологии / Г. Ф. Плеханов. Томск : Изд-во Томск, ун-та, 1990. - 187 с.

90. Правдин, И. Ф. Руководство по изучению рыб / И. Ф. Правдин. М. : Наука, 1966.-376 с.

91. Привезенцев, Ю. А. Рыбоводство / Ю. А. Привезенцев, В. А. Власов-: учеб. для студ. высш. учеб. заведений. М.: Мир, 2007. - 456 с.

92. Пресман, А. С. Методы экспериментального облучения животных сантиметровыми волнами природа / А. С. Пресман // Биофизика. 1958. - № 3. -С. 354-367.

93. Пресман, А. С. Электромагнитные поля и живая природа / А. С. Пресман. М. : Наука, 1968. - 288 с.

94. Привезенцев, А. И. Рыбоводство / А. И. Привезенцев, В. В. Миль-штейн. М. : Легкая и пищевая промышленность, 2000. - 272 с.

95. Протасов, В. Р. Биоакустика рыб / В. Р. Протасов. М. : Наука, 1972. -206 с.

96. Протасов, В. Р. Введение в электроэкологию / В. Р. Протасов, А. И. Бондарчук, В. М. Ольшанский. М .: Наука, 1982. - 334 с.

97. Реакции* человека на электромагнитное излучение сотового телефона. Электромагнитные поля. Биологическое действие и гигиеническое нормирование / М.Х. Репачоли и др. ; под ред. Ю.Г. Григорьева. Женева : ВОЗ, 1999.-536 с.

98. Реброва, Т. Б. Влияние электромагнитного излучения миллиметрового диапазона-на.жизнедеятельность микроорганизмов / Т .Б. Реброва7/ Миллиметровые волны в биологии и медицине. 1992. -№ 1 - С. 37—39.

99. Савельев, С. В. Влияние электромагнитных полей на экспериментальные аномалии развития амфибий / С. В. Савельев, Н. В. Басова, В. И. Гули-мова // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1994. - № 2. -С. 182-185.

100. Сальников, Н. Е. Биология и культивирование пресноводных креветок : учеб. пос. / Н. Е. Сальников, М. Э. Суханова. Астрахань : Изд-во АГТУ, 1998. - 85 с.

101. СанПиН 2.2.4.1191-03 «Электромагнитные поля в производственных условиях» // Бюллетень нормативных актов федеральных органов исполнительной власти. 2003. - № 17.

102. Сборник нормативно-технологической документации по' товарному рыбоводству / под ред. С. Б. Макарова. М.: Агропромиздат, 1986. - Т. 2. - 317 с.

103. Селиверстов, В. В. Методические указания по проведению гематологического обследования № 13-4-2-/1487 от 02.02.99 г / В. В. Селиверстов. М. : Мин. сельского хозяйства и продовольствия, 1999. - 20 с.

104. Сердюк, А. М. Влияние электромагнитной энергии на* генеративную функцию животных / А. М. Сердюк, Л. Г. Андриенко // Докл. АН УССР. 1983. -№6.-С. 76-79.

105. Синицын, Н. И. Особая роль системы «миллиметровые волны водная среда» в природе / Н. И. Синицын, В. И. Петросян, В. А. Ёлкин, Н. Д. Де-вятков, Ю. В. Гуляев, О. В. Бецкий // Биомедицинская радиоэлектроника. — 1999. -№ 1. — С. 3-21.

106. Смирнова, Л. Г. Руководство по клиническим лабораторным исследованиям / Л. Г. Смирнова. М.: Медгиз, 1960. - 964 с.

107. Смолянская, А.З. Резонансные явления при действии электромагнитных волн миллиметрового диапазона на биологические объекты / А. 3. Смолянская, Э. А. Гельвич, М. Б. Голант, А. М. Махов // Успехи современной биологии. 1979. - Т. 87, № 3. - С. 381-392.

108. Соколова, И. П. Влияние электрических полей промышленной частоты на воспроизводительную функцию животных / И. П. Соколова, К. В. Ни-конова // Гигиена и санитария. 1983. - № 4. - С. 70-71.

109. Сотников, О. С. Динамика структуры живого нейрона / О. С. Сотников. Л.: Наука, 1985. - 160 с.

110. Станкевич, К. В. Биологическое действие статического электрического поля в зависимости от направленности его силовых линий / К. В. Станкевич // Гигиена и санитпария: 1987. - № 7. - С. 24-26.

111. Степанюк, И. А. Изменчивость активности гидробионтов в условияхгеомагнитных возмущений / И. А. Степанюк, Н. JI. Баландина // Труды РГТУ. -СПб., 2007.-С. 25-28.

112. Сторона, П. Н. Электромагнитная терапия и электромагнитная безопасность / П. Н. Сторона. М. : Наука, 2000. - 315 с.

113. Судник С. А. Экологические аспекты репродуктивных стратегий креветок : автореф. дис. . канд. биол. наук (03.00.16) / Судник Светлана Александровна. Калининград : Изд-во Калининград, гос. техн. ун-та, 2008. — 26 с.

114. Супрунович, А. И. Жизнедеятельность гидробионтов / А. И. Супру-нович. Владивосток : Рыбное хозяйство, 1989. - 189 с.

115. Темурьянц, Н. А. Сверхнизкочастотные электромагнитные сигналы в биологическом мире / Н. А. Темурьянц, Б. М. Владимирский, О. Г. Тишин. -Кие в: Наукова думка, 1992. 188 с.

116. Тетдоев, В. В. Биохимический и минеральный состав тела голубой тиляпии при выращивании в условиях замкнутого водообеспечения / В. В. Тетдоев, Н. М. Лаврентьева // Аквакультура. 2005. - № 10. - С. 54-57 с.

117. Тихонов, Л. Н. Электромагнитная безопасность: постижение реальности / Л. Н. Тихонов // Электромагнитная безопасность. Проблемы и пути решения : мат-лы науч.-практ. конф. М., 2004 - С. 34-38.

118. Фесенко, Е. Е. Структурообразование в воде при действии слабых магнитных полей и ксенона. Электронно-микроскопический анализ / Е. Е. Фесенко, В. И. Попов, В. В. Новиков, С. С. Хуцян // Биофизика. 2002 - Т. 47, №3.- С. 389-394.

119. Хандохов, Т. X. Влияние переменных электромагнитных полей различных частот на растительные тест-системы / Хандохов Тахир Хамидбиевич : автореф. дис. . канд. биол. наук (03.00.16). Ставрополь, 2004. - 22 с.

120. Хармут, X. Применение методов теории информации в физике / X. Хармут. М .: Мир, 1989 - 344 с.

121. Хасанова, 3. М. Действие электрического поля коронного разряда на морфофизиологические особенности и продуктивность яровой пшеницы / 3. М. Хасанова. Уфа, 1992. - 170 с.

122. Хмелева, Н. Н. Пресноводные креветки / Н. Н. Хмелева, Ю. Г. Гиги-няк, В. Ф. Кулеш. М.: Агропромиздат, 1988. - 129 с.

123. Хмелева, Н. Н. Продукция кормовых и промысловых ракообразных (генеративная и экзувиальная) / Н. Н. Хмелева, А. П. Голубев. Минск : Наука и техника, 1984. - 216 с.

124. Холодов, Ю. А. Нейробиологические подходы к магнитотерапии / Ю. А. Холодов // Биомедицинская радиоэлектроника. 1998. - № 2. - С. 30-38.

125. Холодов, Ю. А. Реакции нервной системы на электромагнитные поля / Ю. А. Холодов. М. : Наука, 1975. - 208 с.

126. Холодов, Ю. А. Магнетизм в биологии / Ю. А. Холодов. М. : Наука, 1970.-96 с.

127. Хромов, Р. Н. Действие слабого миллиметрового излучения на ионные токи трабекулы предсердия лягушки / Р. Н. Хромов, Е. М. Кабринский, А. К. Филиппов, В. И. Порошков // ДАН УССР. Б. 1989. - № 4. - С. 77-79.

128. Цветкова, И. П. К вопросу об изменениях в организме под влиянием электрического статического поля / И. П. Цветкова, А. С. Нарядчикова, А. М. Скоробогатова // Акклиматизация человека в условиях полярных районов.-Л., 1964.-С. 161-162.

129. Чернова, Г. В. Модификация некоторых показателей живых организмов экзогенными электромагнитными излучениями / Г. В. Чернова, О. П. Эндебера, А. Ю. Кожухарь, В. П. Беденко // Вестник Калужского университета. 2007. - № 1. - С. 48-55.

130. Чернышев, В. В. Экология насекомых / В. В. Чернышев. М. : Изд-во МГУ, 1996.-304 с.

131. Чижевский, А. Л. Структурный анализ движущейся крови / А. Л. Чижевский. Киев : Изд-во АН УССР, 1969. - 92 с.

132. Шарова, Л. В. Влияние внешнего электрического поля на эмбриогенез травянистой лягушки / Л. В. Шарова // Онтогенез. -1987. Т. 18, № 4. - С. 443-444.

133. Шварц; С. С. Метод морфо-физиологических индикаторов в экологии позвоночных / С. С. Шварц, В'. С. Смирнов, Л. Н. Добринский. Свердловск, 1968.-387 с.

134. Шварц, С. С. Экологические закономерности эволюции / С. С. Шварц. М. : Наука, 1980. - 277 с.

135. Abucay, J. S. Environmental sex determination: the effect of temperature and salinity on sex ratio in Oreochromis niloticus L / J. S. Abucay, G. C. Mair,

136. D. О. F. Skibinski, J. A. Beardmore // Aquaculture Abucay: Advances Biol, and Med. Phys. 1999. - № 5. - P. 219-234.tV* tVi

137. AO AC. Official methods of analysis. 16 edn, 4 revision. -Washington, DC : Association of Official Analytical Chemistry, 1998.

138. Alexandrov, V. V. Environmental Electromagnetic Fields and Motionalth

139. Activity of Aquatic Organisms / V. V. Alexandrov // Proceedings 4 Congress of the European Bioelectromagnetics Association, Zagreb-Croatia, November 19-21. Zagreb-Croatia, 1998.-P. 103-105.

140. Arielli, Y. Experimental cultivation of the freshwater prawn Macrobra-chium rosenbergii / Y. Arielli, U. Rappoport. Bamidgeh, 1981. - № 4. - P. 140143.

141. Arculeo, M. Survey of ovarian maturation of Crustacea (Decapoda) / M. Arculeo, G. A. Payen // Animal Biology. 1995. - № 4. p. 13-18.

142. Aubineau, P. Le téléphones mobil, leurs station de basee et la Santé / P. Aubineau, A. Bardou, M. Goldberg, R. De Seze // Rapport au Directeur Général de la Santé. Françe, 2005. - 283 p.

143. Becker, G. Elektrische kommunication bei termiten / G. Becker // Z. f. Angew. Entomol. 1977. - P. 82 - 88.

144. Benzie, J. A. H. The abbreviated larval development of Caridina singha-lensis.Ortmann, 1894 (Decapoda, Atyidae) / J. A. H. Benzie, P. K. de Silva// Journal of Crustacean Biology. 1983. - № 3 (1). - P. 117-126.

145. Binhi, V. N. Theoretical concepts in magnetobiology / V. N. Binhi // Electro'& Magnetobiology. 2001-. - № 20 (1). - P. 47-62.

146. Stavroulakis, P. Biological effects of Electromagnetic Fields (Mechanisms, Modeling, Biological effects, Terapeutic effects, International standards, Exposure criteria) / P. Stavroulakis // Heidelberg. Berlin : Springer Verlag, 2003. - 80 p.

147. Biswas, A. K. Control of reproduction in Nile tilapia Oreochromis niloti-cus (L.) by photoperiod manipulation / A. -K. Biswas, T. Morita, G. Yoshizaki, M. Maita, T. Takeuchi // Aquaculture. 2005. - № 243. - P. 229-239.

148. Bouaricha, N. Ontogeny of osmoregulatory structur in the shrimp Penaeus japónicas (Crustacea, Decapoda) // N. Bouaricha, M. Charmantier-Daures, P. Thuet, J.-P. Trilles, G. Charmantier / Biol. Bull. 1994. - № 184. - P. 29-40.

149. Boyd, C. Growe out system - water quality and soil mamagment / C. Boyd, S. Zimmermann // Freshwater prawn culture: the farming of Macrobra-chium rosenbergii. - England, 2000. - P. 221-238.

150. Brand, G. W. Laser irradiation of crustacean ova: effects on larval morphology and fertilization / G. W. Brand, G. J. Troup, S. Rumble, F. Ninio // Austr. Phys. And Eng. Sci. Med. 1983. - № 1. - P. 38-41.

151. Burlakov, A.B. The effect of laser irradiation on the early development of sturgeons / A. B. Burlakov, O. V. Averyanova, V. J. Pushkar, V. A. Golichenkov // Abstract of III International Symposium on sturgeon. Italy, 1997. - P. 213.

152. Cai, Y. On the species of Japanese atyid shrimps (Decapoda: Caridea) described by William Stimpson (1860) /Y. Cai, P. K., L. Ng, K. Satake // Journal of Crustacean Biology. 2006. - № 26 (3). - P. 392-419.

153. Carmaci, R. Effects of Hightension electric field on the secretion of antidiuretic / R. Carmaci, P. Groszce, E. Danelline // Reo ronm morphol. embriol. phi-siol. ser phisiol. 1977. - Vol. 14, № 2. - P. 79-83.

154. Cook, H. Dielectric behaviour of human blood at microwave-freguencies. / H. Cook // Nature. 1951. - № 168. - P. 247-253.

155. Desprez, D. Effect of ambient water temperature on sex determination in the blue tilapia Oreochromis aureus / D. Desprez, C. Melard // Aquaculture. 1998. -№ 84. -P: 41-48.

156. Dobson, J. Investigation of age-related variations in biogenic magnetite levels in the human hippocampus / J. Dobson // Exper. Brain Res. 2002 - Vol. 144, №. 1.-p. 122-126.

157. England, T. Dielectric properties of the human body for wavelengths 1 -10 cm range / T. England // Nature. 1950. - № 166. - P. 480.

158. Ezzat, A. A. Stadies on the blood characteristics of Tilapia / A. A. Ezzat // Blood cell j. Fish Biol, London. 1974. - №. 6. - P. 1-12.

159. Foster, K.R. Science and precautionary principle / K. R. Foster, P. Vec-chia, M. Repacholi // Science.- 2000. Vol. 288. - P. 979-981.

160. Frohlich, H. Bose condensation of strongly excited longitudinal electric modes / H. Frohlich // Phys. Lett. 1968. - № 26 A. - P. 402-415.

161. Frohlich, H. The Biological Effects of Milimeter Waves / H. Frohlich //Models Photopresponsiveness. Proc. NATO Adv. Study Inst. (San Moniato, 29 Aug. 8 Sept. 1982). - New York, London, 1983. - P. 30-42.

162. Fesenko, E. E. Preliminary microwave irradiation of water solution changes their channel modifying activity / E. E. Fesenko, V. I. Geletyuk, V. N. Ka-sachenko, N. K Chemeris // FEBS Letters. - 1995. - Vol. 366. - P. 49-52.

163. Juutilainen, J. Occupational magnetic field exposure and melatonin: Interaction with light-at-night / J. Juutilainen, T. Kumlin // Bioelectromagnetics. 2006. -№27 (5).-P 423-226.

164. Glaister, J. P. Postembryonic growth and development of Caridina niloti-ca aruensis Roux (Decapoda; atyidae) reared in the laboratory / J. P. Glaister / Australia Journal of Marine and Freshwater Research. 1976: - № 27." - P. 263-278.

165. Repacholi, M. Guidelines for quality EMF research / Eds. M. Repacholi, B. Greenebaum // WHO International EMF Project. Geneva 1998. - 305 p.

166. Hayashi, K.-I. Caridina japonica De Man (Decapoda, Caridea, Atyidea) / K.-L Hayashi, T. Hamano // Zoological Science. 1984. - № 1. - P. 571-589.

167. Hjeresen, D. L. A behavioral response of swine to a 60-hz electric field / D. L. Hjeresen, M. C. Miller, W. T. Kaune, R. D. Phillips // Bioelectromagnetics. -1982.-№3.-P. 443-452.

168. Kalmijn, A. J. The detections of fields from unanimate and animate sources other than electric organ / A. J. Kalmijn // Handb. of Sensory Physiol. Berlin : Springer Verl., 1974. -Vol. 111. - P. 147-200.

169. Kao, H.-C. Ovary development of the deep-water shrimp Aristaeomorpha foliacea (Risso, 1826) (Crustacea: Decapoda: Aristeidae) from Taiwan / H.-C. Kao, T.-Y. Chan, H.-P. Yu // Zoological Studies. 1999 - № 38 (4). - P. 373-3781

170. Lai, H.-T. The larval development of Caridina Pseudodenticulata (Crustacea: Decapoda: Atyidae) reader in the laboratory, with discussion of larval metamorphosis,types / H.-T. Lai, J.-Y. Shy // The Raffles Bulletin of Zoology. 2009. - №20. -P: 97-107.

171. Leung, F. C. Browncolored deposits on hair of female rats chronically exposed to 60-Hz electric fields / F. C. Leung, D. N. Rommereim, R.A. Miller, L. E. Anderson // Electromagnetics. 1990. - № 3. - P. 257-259.

172. Liboff, A. R. Geomagnetic Cyclotron Resonancein Living Cells / A. R. Liboff // J. Biol. Phys. 1995. - № 13. - P. 99-102.

173. Lissman^ H. On the- function' and' evolution of electric organs in fish / H: Lissman // J. Exper. Biol. 1958. - № 34. - P. 156-162.

174. Lissman, H. The mechanism of the object location in Gymnarehus niloticus and similar fish / H. Lissman, K. Machin // J. Exper. Biol. 1958. - № 35 - P. 451-457.

175. Lissman, H. Electric receptors in a nonelectric fish / H. Lissman, K. Machin // Natur. 1963. - № 199. - P. 88-97.

176. Mair, G.C. Genetic manipulation of sex ratio for the large-scale production of all-male tilapia, Oreochromis niloticus / G. C. Mair, J. S. Abucay, D. O. F. Skibinski, T.A. Abella, J. A. Beardmore // Can J Fish Aquat Sci. 1997. - № 54. - P. 396-404.

177. Majumdar, K. C. Relative DNA content of somatic nuclei and chromosomal studies in three genera: Tilapia, Sarotherodon and Oreochromis of the tribe Tilapiini / K. C. Majumdar, B. J. McAndrew // Genetica. 1986. - № 68. - P. 165-168.

178. Mercer, H. D. Biological effects of electric fields on agricultural animals / H. D. Mercer // Vet Hum Toxicol. 1985. - № 27 - P. 422-426.

179. New, J. G. Electric Organ Discharge and Electrosensory Reafference in Scates / J. G. New // Biol. Bull. 1994. - Vol. 187. - Pi 64-75.

180. Nikolaev, Ya. A. Distant interaction during of bacillus spores / Ya. A. Nikolaev, G. I. El-Registan, S. B. Desu // Biophotonics and coherent systems in biology.-2007.-P. 159-166.

181. Oh, C. W. Reproduction and population dynamics of the temperate freshwater shrimp, Neocaridina denticulate (De Haan, 1844), in a Korean stream*/ C. W. Oh, C. W. Ma, R. G. Hartnoll, H. L. Suh // Crustaceana. 2003. - №'76. - P. 993-1015.

182. Pauly, D. Once more on thecomparisionof growth in fish and invertebrates / D: Pauly, J. Munro. Fishbyte, 1984. - 211 p.

183. Persson, B. Effects of amplitude modulated RF fields on the blood-brain barrier. / B. Persson, A. Brun, L. Salford // Biomedical effects relevant to amplitude modulated RF fields. Kuopio, 1995. - 312 p.

184. Pringle, C. M. Atyid shrimps (Decapoda: Atyidae) influence the spatial heterogeneity of algal communities over different scales in tropical montane streams, Puerto Rico / C. M. Pringle // Freshw. Biol. 1996. - № 35. - P. 125-140.

185. Ra'anan, Z. The production of the freshwater prawn Macrobrachium ro-senbergii in Israel / Z. Ra'anan // The effect of edded substrates on yields in monoculture system. Bamidgeh, 1984. - Vol. 36, № 2. - P. 35-40.

186. Romanovsky, M. Y. Electric and magnetic microfields inside and outside • space-limited configurations of ions and ionic currents / M! Y. Romanovsky,

187. W. Ebeling, L. Schimansky-Geier // J. Phys. : Conf. Series. 2005. - Vol. 11. -P. 99-110.

188. Rommerein, D. N. Developmental effects of chronic electric field exposure in rats / D. N. Rommerein, W.T . Kanne, R. L. Buschleon et al. // Proc. soc. Exp. Biol. Med.-1985.-Vol. 187, № l.-P. 171-173.

189. Schwan, H. Electrical properties of tissue and cell suspension / H. Schwan // Exp. Biol. 1957. - №32. - 68 p.

190. Sheleg, S. V. Photodynamic therapy with chlorine for skin metastases of melanoma / S.V. Sheleg, E.A. Zhavrid, T.V. Khodina I I Photodermatology, Pho-toimmunology & Photomedicine. 2004. - № 20 (1). - P: 21-28.

191. Shih, H.-T. Ywo new species of the land-locked freshwater shrimps genus Neocaridina Kubo, 1938 (Decapoda: Caridea: Atyidae), from Taiwan, with notes on Speciation on the island / H.-T. Shih, Y. Cai // Zoological Studies. 2007. - № 46 (6). -P. 680-694.

192. Tawares-Dias, M. Haematological characteristics of hybrid Florida red ti-lapia Oreochromis niloticus x O. mossambicus under intensive rearing / M. Tawares-Dias // The Fifth International Symposium on Tilapia Aquaculture. 2000. - Vol. 2. -P. 533-541.

193. Veyret, B. Téléphonie mobile: existe-t-il un danger sanitaire? Environnement / B. Veyret // Risques et Santé. 2006 - № 5 (1). - P. 37-41.

194. Webb, S. J. Factors Affecting the Induction of Lambda Prophages by Millimeter Microwaves / S. J. Webb // Phys. Letters. 1979. - Vol. 73 A, № 2. - P. 145-148.

195. Wang, Y. H. Taxifolin ameliorates cerebral ischemia-reperfusion injuri in rats through its anti-oxidative effect and modulation of NF-kappa B activation /Y. H. Wang // J. Biomed Sci. 2006. - Vol. 13(1).-P. 127-141.

196. Watson, D.B. Some effects of electric fields on living creatures /D. B. Watson, J. A. Neaie // Int. J. Elec. End. Edue. 1987. - Vol. 24, № 3. -P. 273-279.

197. Wohlfarth, G. W. The unexploited potential of tilapia hybrids in aquaculture / G. W. Wohlfarth // Aquacult. Fish Manage. 1994 - № 25. - P. 781-788.

Информация о работе

Васильева, Екатерина Геннадьевна
кандидата биологических наук
Астрахань, 2010
ВАК 03.02.10

Диссертация

Влияние электромагнитных полей на морфо-биологические параметры гидробионтов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы