Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Использование препарата денатурированной плаценты для оптимизации культивирования гигантской пресноводной креветки

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Использование препарата денатурированной плаценты для оптимизации культивирования гигантской пресноводной креветки"

На правах рукописи

Краснощек Светлана Алексеевна

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРЕПАРАТА ДЕНАТУРИРОВАННОЙ ПЛАЦЕНТЫ ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ГИГАНТСКОЙ ПРЕСНОВОДНОЙ КРЕВЕТКИ (МА<ЖОВ11АСНЮМ !Ю5ЕЫВЕ1УЗП)

03-00.32 - биологические ресурсы.

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Астрахань - 2006

Работа выполнена в Астраханском государственном техническом университете.

Научный руководитель:

Заслуженный деятель науки РФ,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Зайцев В. Ф.

Официальные оппоненты:

Заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор

Доктор биологических наук

Воробьев В.И. Зинченко Т.Д.

Ведущая организация: Краснодарский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства.

Защита состоится 12 декабря 2006 года в/¿¿.часов на заседании диссертационного совета К.307.001.01 при Астраханском государственном техническом университете по адресу: 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16, гл. корпус, ауд. 309.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного технического университета по адресу: 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16.

Автореферат разослан 12 ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Среди объектов аквакультуры особое место благодаря ценным диетическим и деликатесным качествам занимают пресноводные креветки.

К сожалению, в настоящее время в России культивирование десятиногих ракообразных осуществляется в незначительных масштабах и носит, в большинстве случаев, экспериментальный, частично полупромышленный характер, хотя имеются все предпосылки для промышленного выращивания (Сальников, Суханова, 2000). Производство креветок представляет собой многоэтапную технологию от подготовки и содержания маточного стада производителей до выращивания посадочного материала или товарной продукции. Качественная оценка родительских пар производителей, получение личинок и подращивание их до ювекильной стадии - все эти процессы остаются слабым звеном биотехнологии, так как продукция в умеренных широтах, как правило, ограничивается дозируемой культурой. Можно использовать только однократную посадку креветок в нагульные пруды и производить сбор урожая при снижении температуры воды до летального уровня (Р* Abramoetal., 1995; Tidwell etaf., 2004,2005).

Несмотря на сравнительно большое число исследований в этом направлении и значительное количество предложений по совершенствованию данной технологии, а также практическое внедрение в производство ряда устройств и приемов, смертность эмбрионов и посадочного материала именно в период личиночного развития продолжает оставаться высокой.

Б связи с этим существует необходимость поиска препаратов из ряда БАВ, обладающих значительным спектром защитных свойств для развивающихся организмов от пресса всевозможных негативных факторов окружающей среды (Витвицкая, 1997; Егоров, 2000). К числу таких препаратов относится эмульсия плацент (плацента денатурированная эмульгированная).

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение действия препарата ПДЭ (плаценты денатурированной эмульгированной) на рост и развитие гигантской пресноводной креветки Macro-brachium rosenbergii при ее искусственном разведении.

Поставленная цель определила следующие задачи;

1. Определить пищевые потребности личинок пресноводных креветок.

2. Изучить особенности межлииочных рационов креветок.

3. Определить влияние препарата ПДЭ на течение личиночного этапа развития.

4. Определить действие препарата ПДЭ при выращивании молода креветок от постличинок до производителей.

5. Определить репродуктивные возможности креветок, выращенных на кормах с добавлением ПДЭ.

6. Дать оценку влияния препарата ПДЭ на процессы оплодотворения и инкубации икры креветок.

7. Определить целесообразность товарного выращивания гигантской пресноводной креветки в Астраханской области.

ГГзучная новизна. В результате проведенных исследований впервые предложено использовать препарат ПДЭ (плацента денатурированная эмульгированная) в качестве биологически активной добавки к пище гигантской пресноводной креветки на всех этапах технологического процесса выращивания. В работе показано положительное влияние препарата ПДЭ на созревание самок, развитие эмбрионов и синхронизацию линек креветок. Впервые на разновозрастных грушах креветок установлена эффективность применения препарата ПДЭ в сочетании с различными кормами как стимулятора их роста и развития.

Практическая значимость. Установленные нормы введения ПДЭ в корма позволяют оптимизировать технологический процесс товарного выращивания креветок. Методы кормления на всех этапах выращивания с использованием препарата ПДЭ прошли производственную проверку на предприятии "Русский берег" Астраханской области, в Шапариевском рыбхозе Краснодарского края, в ОАО «Главрыба» Дмитровского района Московской области и на Широкольском прудхозе Дагестана.

Апробация результатов работы. Основные положения диссертационной работы представлены на Международной научно-технической конференции Ассоциации университетов Прикаспийских государств (Баку, 2003), на Международной научно-практической конференции «Проблемы геологии нефтегазового комплекса Казахстана» (Атырау, 2004), на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета в 2004 - 2006 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 120 страницах и состоит из введения, обзора литературных данных, описания материала н методов исследования, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов и библиографического списка. Список использованной литературы насчитывает 137 наименования, из них 39 на иностранных языках. Иллюстративный материал представлен 20 таблицами и 16 рисунками.

Материал и методы исследований

Экспериментальное выращивание гигантской пресноводной креветки МасгоЬгасЫит гозепЬег^и с использованием препарата ПДЭ (плацента денатурированная эмульгированная) проводили в аквариалыюм комплексе завода «Прогресс» г. Астрахани, в лаборатории кафедры гидробиологии и

общей экологии АГТУ, в КФК «Пламя» Красноярского района Астраханской области в 2002 - 2006 годах. В опытах использовали личинок, юви-нильных и половозрелых особей креветки. Результаты исследований обрабатывали в лабораториях АГТУ.

В процессе выполнения работы применялись следующие методы исследования: экспериментальные, морфометрические, физиологические, биохимические, гидрохимические, статистические.

Экспериментальные работы проводились поэтапно. Выращивание личинок и молода осуществлялось в лабораторных условиях. Личинки креветок содержались в газовых садках объемом 0,012 м3, установленных в двухсотлитровых аквариумах. Температура воды в аквариумах на протяжении всего периода выращивания составляла 28 - 30 °С. Плотность посадки составляла 5-6 тыс. цгг. на один садок (всего было использовано 9 садков), в зависимости от плодовитости самок. Кормление личинки проводили 4 раза в день через равные промежутки времени в 8, И, 13 и 16 часов и вечером - в 20 часов.

Выращивание молоди проводили в аквариумах объемом 200 литров с замкнутой системой водоснабжения. Плотность посадки составляла 50 шт. на аквариум. Производителей содержали в таких же аквариумах при плотности посадки - 5 экземпляров на аквариум. Температура воды составляла 25 - 28 "С. Количество кормов для молоди рассчитывалось путем составления графика кормления, исходя из ее массы, темпов роста, плотности посадки и прогнозируемого отхода на период кормления. Кормление проводили 3 раза в день в 6,13 и 20 часов. Кормление взрослых особей -1 раз в день, в вечернее время, так как в этот момент они более активны.

Эксперименты проводилось с двух -трехкратной повторностьго. Всего было исследовано 10 000 экз. личинок, 600 экз. молоди и 50 экз. самок-производителей.

Экспериментальное выращивание креветок до товарных размеров осуществлялось в прудах КФК «Пламя» Астраханской области на базе ОАО «Русский берег». Площадь экспериментальных прудов составляла 0,05 га, средняя глубина - 0,7 м. Выращивание проводили в течение 90 суток. Средняя температура воды составляла 24,8 С. Пищевые потребности креветок обеспечивались развитием естественной кормовой базы. В каждом пруду содержалось по 500 особей.

На каждом этапе развития креветок использовали различные варианты кормов. Выбор кормов определялся, прежде всего, пищевыми потребностями креветок на различим этапах развития. Личинки креветок нуждаются в очень мелких кормовых частицах, соответствующих размерам своего ротового аппарата, причем, концентрация их должна быть довольно высокой, чтобы не затруднять питание не способных к активной охоте особей.

В связи с этим, наиболее полноценным кормом считаются науплии Aríemia salina. Пищевая ценность этих рачков определяется высоким содержанием белка (причем наиболее усвояемых ннзкомолекулярных фракций), доля которого достигает 50 % от сухой массы. Основная сложность при культивировании артемии - необходимость поддерживать однодневную генерацию рачков. Яйца артемии часто бывают невысокого качества с низким процентом выклева, а присутствие большого количества живых пшцевых организмов в выростных личиночных емкостях приводит к ухудшению гидрохимического режима. Кормление личинок живым кормом также увеличивает трудоемкость и стоимость выращивания креветок.

Высокое содержание белка, а также наличие большого количества аминокислот позволяют использовать яичный желток в качестве корма доя личинок креветок. Однако ухудшение гидрохимических показателей уменьшают привлекательность этого корма.

Наиболее употребляемым кормом при подращивании молоди и содержании производителей является сорная рыба. Дня личинок креветок рыбный фарш считается менее ценным кормом, так как его высокомолекулярная белковая фракция практически не усваивается ими до середины личиночного периода развития.

В качестве контрольных кормов на различных этапах развития были определены яичный желток, рыбный фарш или рубленая рыба, а экспериментальными являлся тот же состав с добавлением препарата плаценты (ПДЭ) в различных концентрациях (табл. 1). Кормление живыми кормами (артемией) проводили только на этапах личиночного и постличиночного развития креветок для оценки пищевой ценности экспериментальных кормов.

Таблица 1

Кормление креветок ца раз яичных этапах развития_

Варианты кормов

Ко1проль Экспериментальные корма с концентрацией гаэ Жшые корма

25 мгАсг I 75 мг/кг I 125 мг/кг

1. Яичный желток 2. Рыбный фарш Личинки 1. Яичный желток 2, Рыбный фарш 1, Науплии артемии

1. Медаэру&гаж pjfía 2 Яичный желпк м» 1. Мелюрубгаия рыба - 1 1.Аргсмия 2Яичный:желгок I

Производители 1 - Рублеиач рыба I 1. Рубленая рыба |

Выращивание кребсиж в npwtax 1. Естественная кормовая база пруда

Выбор препарата ЦЦЭ (плацента денатурированная эмульгированная) в качестве добавки в корма был обусловлен его способностью стимулировать ненроэндокрннные, репзративные, окислительно-восстановительные реакции и другое жизненно важные процессы в организме животных. Различные концентрации препарата плаценты определялись на основе собственных экспериментальных исследований и составили 25 мг, 75 мг, 125 мг на килограмм корма.

По данным производителя препарата - Межведомственного научно -производственного комплекса «Биотехническая индустрия» (Москва) - в состав препарата ПДЭ входят следующие химические компоненты:

1. Белок (по Лоури) - 26 %*

3. Гексозамин - 0,7 %

4. Фосфор-0,2 %

5. Азот-11,7%

6. Нуклеиновые кислоты - 0,2 %

7. Прогестерон - 0,016 %

- тирозин -03 % - фенилаланин - 0,6 %

- аспаргановая кислота- 6,9 %

- гексуроновые кислоты - 1 ,б %

- глугаминовая кислота - 9,3 %

На всех этапах развития были определены морфометрические показатели. Продолжительность жизненного цикла гигантской пресноводной креветки от вылупления личинок до взрослых форм составляет в среднем 155 суток, в том числе личиночная стадия — 35 суток, включающая И линек, средняя продолжительность межлиночиого периода - 3 суток. Продолжительность межлиночного периода на ювеннльной стадии развития зависит от массы креветок, температуры воды, половой принадлежности. В среднем, за 120 суток развития молодь проходит 8-10 линочных периодов, интервал между линьками составляет 3 — 15 дней (Uno, Know, 1969). Измерение длины креветок (в зависимости от размера) производили оку-ляр-микромегром, штангенциркулем и ихтиологической линейкой с помощью методики, предлагаемой для измерения взрослой особи. Измерение массы тела проводилось с помощью электронных весов. Определение стадии развития личинок проводилось по Y. Uno и S. Know (1969) путем просмотра пробы под бинокуляром.

Физиологические методы. Определение основных элементов энергетического баланса, а также определение пищевых рационов личинок гигантской пресноводной креветки проводили по методике Н.Н. Хмелевой (1988). Определение степени созревания самок осуществляли по шкале М.

2. Аминокислоты:

-лизин-2% -аргинин-3,2% -треонин-2,1 % - глицин-12Д% -цисгин-0,2%

-тсщцин-0,2% -серии-3,0% -пролин-11,5% -аланин-5,6% -валин-1,6%

-мегшонин—0,1 % -изешейцин—1,1 %

Arculeo (1995). Результаты выращивания креветки оценивали по рыбовод-но-биологическим (Вннберг, 1956; Ивлев, 1966; Лакин, 1980; Купинский, 1987;) и по биохимическим показателям (Яржомбек и др., 1981).

Гидрохимические методы. Наблюдение за термическим и гидрохимическим режимами проводили при помощи иономера N-8F, а также с помощью экспресс методов (Сборник нормативно-технической документации, 1986). Измерение температуры воды, рН, концентрации растворенного в воде кислорода производилось 3 раза в сутки, формы азота измерялись 1 раз в сутки, полный гидрохимический анализ проводили 1 раз в декаду.

Гидробиологические методы. Для исследования состава естественной кормовой базы выростных прудов КФК «Пламя» 1 раз в декаду определяли общую биомассу, качественный и количественный состав кормовых организмов общепринятыми методами (Киселев, 1956).

Биохимические методы. Исследование состава белка и составляющих его компонентов, определение пептидов и аминокислот в мышцах креветки проводили методом гельхроматографии (Rothen-buchler et al., 1979). Биохимический анализ мышечной ткани проводили по итогам выращивания молоди.

Статистические методы. Все цифровые данные подвергались статистическому анализу (Лакин, 1990). Все полученные результаты экспериментов обрабатывались на IBM PS/AT, с использованием интегральных пакетов статистической обработки информации STATISTICA. Анализировались общая длина креветок, их масса, выживаемость.

Пищевые потребности личинок гигантской пресноводной креветки

На первых трех стадиях развития личинок (zoea) гигантской пресноводной креветки соотношение энергозатрат на рост и дыхание характеризуется минимальными значениями. Начиная с V личиночной стадии, в организме создается значительный запас энергии, обеспечивающей интенсивный прирост массы тела до конца метаморфоза, и отношение энергозатрат на рост к затратам на дыхание начинает резко возрастать (табл. 1).

В соответствии с пищевыми потребностями были установлены величины суточных рационов личинок креветок. Проведенный расчет показал, что для прохождения всего личиночного периода развития одной особи требуется 170-180 мг корма основой которого являются рыбные продукты или 217-225 мг растительного, основными компонентами которого были зерновые культуры (сырая масса).

Таблица 1

Элементы энергетического баланса креветки вида МасгоЬгасМит гозепЬе^и

Стадия развития личинки (zoea) Сырая масса личинки (гоеа), мг Энергетический эквивалент массы, кал Энергия, затраченная на дыхание, кал Энергозатраты на образование экзо-скелета, кал Энергозатраты на рост, кал Энергия, ассимилированная из оформленной пищи, кал Соотношение энергозатрат на рост к энергозатратам на дыхание

I 1,5+0,06 0,75 0,75 0,05 0,025 0,825 0,03

II 2,0+0,05 1,0 0,80 0,065 0,075 0,94 0,09

III 3,2+0,07 1,6 0,90 0,15 0,35 1,40 0,39

IV 5,08+0,11 2,9 1,20 0,26 0,65 2,11 0,54

V 9,8+0,06 4,9 1,25 0,48 1,15 2,78 0,92

VI 15,2+0,12 7,6 1,85 0,85 1,23 3,93 0,67

VII 23,6+0,05 11,8 2,70 1,20 1,75 , 5,65 0,65

VIII 28,5+0,05 14,25 3,45 1,56 2,25 7,26 0,65

IX 41,2+0,05 20,6 4,20 2,15 3,20 9,55 0,76

X 75,0+0,07 37,5 4,85 2,48 4,15 11,48 0,85

XI 110,0+0,06 55,0 5,30 2,64 4,67 12,81 0,88

XII 110,(Ж),07 55,0 5,30 2,64 4,67 12,81 0,88

Межлиночный рацион пресноводной креветки

Суточный рацион гигантской пресноводной креветки в течение линочного периода существенно изменялся. Перед наступлением линьки животные фактически прекращали питаться, затем, после сброса старого экзоскелета, они снова начинали активно потреблять пищу. Так, на вторые сутки после линьки суточный рацион имел максимальную величину и составлял 0,25 г - у ювенильных особей и 1,44 г - у взрослых особей, что приблизительно в 8 раз превосходило уровень потребления пищи непосредственно перед линькой.

Суммарный межлиночный рацион достигает своего максимального значения при массе креветок 2-3 г и выходит на плато. С дальнейшим увеличением массы тела креветок уровень потребления пищи не меняется (рис. 1).

Массатела^г

Рис. I. Соотношение суммарного мфжлиночного и суточного рационов пресноводной креветки М.гозепЬегцн: 1 - суточный рашоц, 2 - суммарный межлиночный рацион

На основе измерения суточных рационов было рассчитано суммарное количество потребляемой пищи за весь межлиночный период для ювенильных и взрослых особей. Для молоди, массой 3,17 г, суммарный межлиночный рацион составил 359 % от массы тепа, для половозрелых животных массой 17,87 г величина суммарного межлиночного рациона соответственно равна 69 % от массы тела. Такое высокое значение межлиночного рациона для молоди креветок объясняется увеличением энергетических потребностей, в связи с более частым прохождением линочных циклов.

Влнявне препарата ПДЭ (плацента денатурированная эмульгированная) на рост в развитие гигантской пресноводной креветки

Личиночный период развития гигантской пресноводной креветки является одним из наиболее важных периодов онтогенеза, именно в нем происходит коренная морфоэколошческая и физиологическая перестройка организма. Отдельные этапы развития характеризуются повышенной чувствительностью к воздействию внешних факторов и характеризуются наибольшей элиминацией личинок (Овсянникова, 2005).

Основной проблемой при промышленном выращивании в этот период является обеспеченность личинок качественными, сбалансированными кормами, потребление которых обеспечивает положительный баланс питания.

При кормлении личинок экспериментальными кормами с добавлением препарата плаценты, лучшие результаты были отмечены в варианте, где содержание ПДЭ в корме составляло 75 мг/кг корма (табл. 2). Об этом свидетельствуют такие показатели, как прирост массы и удельная скорость роста личинок. К концу метаморфоза получена максимальная масса личинок (8,1 мг) при высокой выживаемости (81 %).

Дальнейшее увеличение содержания ПДЭ в кормосмеси до 125 мг/кг корма привело к замедлению темпа роста личинок и некоторому снижению выживаемости. Так, при кормлении личинок яичным желтком с добавлением 125 мг ПДЭ выживаемость составила 60 %, при кормлении рыбным фаршем с добавлением 125 мг ПДЭ - 67 %.

При кормлении личинок науплиями артемии и в контроле результаты выращивания оказались хуже, чем при кормлении опытными смесями: выживаемость составила 63 %, конечная масса личинок - 7,7 мг. Необходимо отметить, что личинки креветки при данном варианте кормления отличались не только меньшей выживаемостью, но и отставали в развитии. Период прохождения метаморфоза при кормлении науплиями артемии составил 36 дней, в экспериментальных вариантах он сократился до 28 дней.

При изучении поэтапного развития личинок в течение всего метаморфоза обнаружилось, что в первые 12 дней наибольшая выживаемость (97 %) отмечалась у личинок, потреблявших в качестве корма науплии артемии. Выживаемость личинок, получающих с кормами препарат ПДЭ, в этот период варьировала в пределах 75 - 85 % (рис. 2).

Однако, начиная с VII стадии развития, при кормлении аргшией у личинок наблюдается резкий скачок смертности и массовая задержка линек. Так, на 18-е сутки развития (VIII стадия развития) выживаемость составила 86 %, на 24-е сутки (X стадия развития)-72%, при завершении метаморфоза - 63 %. Выживаемость личинок, получавших с кормами препарат ПДЭ, стабилизировалась при переходе на заключительные стадии развития, и до завершения метаморфоза не наблюдалось резких скачков смертности,

Таблица 2

Результаты выращивания личинок Мго£спЬег£Н при различных условиях кормления

Показатели Кормовой вариант

Науплик артемин Яичный желток Рыбный фарш

Контроль безПДЭ 25 мг ПДЭ/кг 75 мг ПДЭ/кг 125 мг ПДЭ/кг Контроль без ПДЭ 25 мг ПДЭ/кг 75 мг ПДЭ/кг 125 мг ПДЭ/кг

Начальная масса, мг 0,2±0,01 0,2+0,02 0,2+0,02 0,2+0,02 0д±0,04 0,2+0,02 0,2+0,04 0,2+0,01 0,2±0,03

Ковечная масса, мг 7,7±0,06 7,5+0,01 7,8±0,02 8,2+0,05 7,3+0,04 7,2+0,02 8,1+0,04 8,1+0,02 7,9±0,03

Прирост, мг 7,50] 7,328 7,679 8,075 7,096 7,081 7,896 7,973 7,808

Удельная скорость роста 0,101 0,100 0,114 0,123 0,116 0,099 0,119 0,132 0,122

Выживаемость, % 63±1,3 58±0,9 70+1,1 76+2,1 60+1,2 621+1,1 68+0,07 81+1,8 67+1,3

Период метаморфоза, сут. 36 36 32 29 31 и 31 28 30

30 гдакг

Артемия

-*-?№!ЯГО(;25МГ Гдакг

Жггггок, 75 Ш ГЩ^кт

-о->№лгац 125 и-ГДЗЛг

-*-Фарщ25пг ПЦЭкг

-*-Фарщ75л1г

О 6 12 18 24 Период вьрещ«эния суг.

-ь-ФфЩ 125 мг ПИЭ*

Рис. 2. Выживаемость гигантской пресноводной креветки на протяжении личиночных этапов развития

Сравнительный анализ результатов кормления личинок показал, что введение в корма препарата ПДЭ повышает их питательную ценность, способствуя увеличению массы личинок, снижению смертности гццробионтов. В связи с этим, можно проводить успешное выращивание личинок креветок в установках замкнутого водоснабжения в довольно короткие сроки (25 - 30 дней), используя живые корма лишь в первые 5 дней развития.

Растущий организм молоди гигантской пресноводной креветки должен обладать высокой жизнеспособностью для того, чтобы в полной мере реализо-вывагь потенции роста и обладать устойчивостью к неблагоприятным факторам. С использованием препарата ПДЭ, выживаемость посгличинок значительно возросла, а темп роста увеличился, по сравнению с группой, не получающей препарат, Средний вес тела креветок спустя 90 дней от качала подращивания составил 3,3 г при кормлении артемиями, 3,5 г - при кормлении яичным желтком с добавлением 75 мг ПДЭ/кг корма, 3,8 г- при кормлении рубленой рыбой с добавлением ПДЭ в той же концентрации. Наименьший результат - 3,2 г (прирост 2,70 г) -был подучен при кормлении яичным желтком.

Постличинки, которые питались смесью рубленой рыбы и ПДЭ, показали более высокий процент выживаемости и общий прирост, чем те, которые питались другими предложенными кормами (табл. 3).

Таблица3

Рост молоди гагантскдй пресноводной креветки щж рззяичшргусдовиях здрмдешы

Показатели Кормовая смесь

Артемия Яичный яюпох (контроль) Яичный желток + ПДЭ рублена? рыба (коя-трешь) Мепя>руб-деааярыба +ПДЭ

Начальная масса, г 0,5+0,11 0,5+0,14 0Д+0,12 0,6+0,16 0,5+0,12

Конечная масса, г 3,3+0,05 3,2+0,01 3,5+0,01 3,3+0,02 3,8+0,04

Прирост массы, г 2,54 2,70 2,95 2,88 3,28

Средассуточыый прирост, г сут1 0,037 0,036 0,039 0,038 0,042

Начальная длина, мм 18,6+1,2 18,3+0,9 18,3+1,5 18,1+1,3 18,6+0,9

Конечная длина, мм 59,1+1,05 56,7+1,11 50,1+1,18 56,9+1,38 58,1+1,19

Прирост длины, мм 40,5 38,4 31,8 38,8 39,5

Выживаемость, % 81,4±0,38 78+0,24 82,8+0,14 82±0,08 88,2+0,57

Результаты проведенных биохимических исследований молоди креветок, получавших с кормами препарат ПДЭ, не показали значимых различий в сравнении с молодью, потреблявшей живые корма (аргемию).

В ходе выращивания были определены продолжительность межлиноч-ного интервала и увеличение массы за линьку при различных вариантах кормления.

Молодь пресноводных креветок была разделена на 3 труппы: I -индивидуально содержавшиеся особи, II и Ш (контрольная группа) -особи одпой генерации, содержавшиеся в группе. Индивидуально выращиваемых креветок и контрольную группу кормили рубленой рыбой, при групповом выращивании в корм добавляли препарат ПДЭ.

Длительность линочного цикла зависит от температуры воды и возраста креветок (Хмелева, 1980). В эксперименте, в условиях ста-бильпого термического режима (28 + 1 °С) межлиночпый интервал и прирост массы за линьку при индивидуальном выращивании не показал значимых различий, в сравнении с групповым выращиванием во И группе (рис. 3).

При индивидуальном выращивании межлиночный интервал в среднем составил 15 суток, прирост массы за линьку - 45 %, При групповом выращивании особей, получавших с кормом препарат ПДЭ, межлиночный интервал составил 16 суток, а прирост массы за линьку увеличился до 50 %.

В контрольной группе наблюдалось чёткое разделение креве-

ток ца быстрорастущих и медленнорастущих особей, размеры которых не соответствовали данному периоду жизни. Межлиночный интервал медленнорастущих особей увеличился на 37 %, по сравнению с быстрорастущими особями в контрольной группе и на 48 % - по сравнению с опытной группой.

Рис. 3, Результаты экспершенгальиого выращивании различных групп молоди

Такие результаты М01уг быть обусловлены наличием в препарате ПДЭ не только благоприятного для роста состава аминокислот, но и полового гормона прогестерона. Данная взаимосвязь соответствует результатам ранее проведенных исследований ^емгепвоп, ТвЬаШг, 1973; Тошг й а!., 1974), в которых добавление в пищу ракообразным различных стероидных н простероидных веществ стимулировало прохождение линьки.

Таким образом, использование препарата ПДЭ в качестве кормовой добавки позволяет добиться не только большего прироста по массе, но и получить сравнительно одноразмерную группу молоди, что позволяет синхронизировать процессы линьки, а также частично решить проблему каннибализма при последующем выращивании креветок в прудах.

Репродуктивные возможности гигантской пресноводной креветки

В качестве контрольной кормовой смеси для самок-производителей была определена рубленая сорная рыба, а ПДЭ добавляли в возрастающей пропорции 25,75 и 125 мг/кг основного корма.

Введение препарата ПДЭ в корма позволило добиться более раннего созревания. Было отмечено, что у самок, получавших в период со-

ео

в Индивидуальное

О

Межлиночный Прирост массы за интервал, ср. линьку, %

зревання препарат ПДЭ наблюдается более резкое увеличение гонадо-соматического индекса от 0,9 ед. на первой стадии созревания до 8 ед. в полностью зрелом яичнике. У самок в контроле значение гонадосома-тического индекса в зрелом яичнике не превышало 6,1 ед. В результате у самок, получавших с кормами препарат ПДЭ, созревание происходило через шесть недель после начала эксперимента.

Наибольшая оплодотворяемость икры была отмечена у самок, получающих кормовую смесь с добавлением ПДЭ (125 мг/кг корма) - 96 % при средней длине самок 135 мм. При концентрации ГЩЭ 75 мг/кг корма у самок длиной 170 мм оплодотворяемость составила 95 %. При концентрации ПДЭ 25 мг/кг корма средний процент оплодотворяемости был равен 90. Наименьший процент оплодотворяемости наблюдался в контрольном варианте - 60 % при средней длине самок 95 мм (табл. 4).

Таблиц! 4

Оплодотворяемость икры (М *м) у самж М. rosenbggii_

Средняя длина самки, мм % оплодотворения икрк прп различных концентрациях препарата ГЩЭ в кормах

25 мг ПДЭ/кг 75 мг ГЩЭ/кг 125 мг ПДЭ/кг Без ПДЭ Контроль

95 (88-100) 135(120-1509 170(160-180) 200 (] 90-210) 90±2,7б 90±1,8б 90*1,51 90*1,62 94±3,04 95±2,23 94±1,81 95±1,28 94±2,96 96*2, 30 95±1,88 95±1,41 60*3,81 6Ш,49 72±1,32 75*1,34

Потеря яиц за период эмбриогенеза также снизилась при кормлении самок Macrobrachium rosetibergii кормом с добавлением ПДЭ. Наибольшая смертность (82 %) наблюдалась в контроле у мелких самок, наименьшая - при добавлении в корм ПДЭ в концентрации 125 мг/кг и составила 30 % у самок средней длиной 130 и 160 мм (табл. 5).

Таблица 5

Влияние размеров самок M.rosenbergii на плодовитость и смертность яиц _в процессе эмбриогенеза_

Средняя длина самки, мм Число лиц в кладке, шт. Потеря яиц за период эмбриогенеза, %

Контроль 25 мг ПДЭ/кг 75 мг ПДЭ/кг 125 мг ГЩЭ/кг Контроль 25 мг ПДЭ/кг 75 мг ПДЭ/кг 125мг ВДЭ/кг

95 6000 6050 6100 6100 82 65 45 32

130 18000 17750 17600 19000 70 60 42 30

160 24500 26500 22500 26500 56 48 40 30

Полученные результата несколько отличаются от мнения ряда авторов (Harrison, 1990; Okumura, Aida, 2001), которые утверждают, что лучшие показатели могут быть получены только у крупных самок. К, Спиндлером (1996) была описана гормональная регуляция генетической активности в яичнике. Возможно, самки больших размеров приобретают определенные морфологические и этоло-шческие изменения, способствующие более эффективному вынашиванию яиц.

Вероятно, яичник креветок под влиянием поставляемого с кормом гормона прогестерона, содержащегося в ПДЭ, способен включаться в белковый синтез, и хотя большинство овариальных белков являются производными витаплогенина, овариальный синтез как желтковых, так и нежеятковых белков, происходящий при ферментативной активности, включает в себя синтез зародышевых оболочек.

По нашему мнению, особое влияние на развитие икры оказало наличие в экспериментальных кормах большого количества нуклеиновых кислот, поступающих вместе с ПДЭ. Результаты недавно проведенных исследований показали улучшение качества производителей креветок от использования кормов обогащенных нуклеотвдами в аквакультуре (Gonzalez-Vecmo, 2002, 2003). Известно, что нуклеиновые кислота оказывают влияние на оптимизацию функции быстрого деления, например, у развивающихся зародышей, на репродуктивные и иммунные процессы. Такая роль в организме может бьпь связана с наличием большого запаса энергии, аккумулированной в их полифосфагных связям а также с тем, что нуклеозидиолифосфаты являются коэнзимами многих биохимических реакций. Это даст возможность признать нуклеиновые кислота важными элементами питания, особенно в течение периодов бурного роста или физиологического стресса.

Эффективность выращивания гигантской пресноводной креветки в условиях Астраханской области

Астраханская область обладает уникальными возможностями для выращивания тропической пресноводной креветки Macrobrachium rosen-bergii. Предпосылкой для эффективного выращивания гигантской креветки в Астраханской области являются благоприятные условия региона: теплое и относительно продолжительное лето, сезон выращивания (при температуре воды не менее 20° С) может продолжаться 100 - 110 суток, обилие вырастно-нагульных прудов, озер - ильменей, рисовых чеков, различных ирригационных водоемов и близость устойчивых рынков сбыта.

Экспериментальное выращивание товарной креветки проводилось в прудах в течение 90 суток. Подрощенная молодь была разделена на две группы и посажена в разные пруды. В пруду № 1 выращивали молодь, выращенную на кормах с ПДЭ, в пруду № 2 - получавшую корма без ПДЭ. Пищевые потребности креветок обеспечивались развитием естественной

кормовой базы прудов. Эксперимент был завершен в первой декаде сентября. Выживаемость креветок в первом пруду составила 95 %, средняя масса 54,6 + 0,64 г, во втором пруду - 82 %, 38,7 + 0,72 г, соответственно.

Как видно из таблицы 6, кормовая база в прудах была практически идентичной. Несколько большая биомасса кормовых организмов наблюдалась в пруду, где выращивали креветок, не получавших в качестве добавки препарат ПДЭ.

Таблица б

Кормовая база в период выращивания товарной креветки_

Группа организмов В среднем за сезон выращивания, г/м*

Ракообразные Личинки насекомых Моллюски Личинки хирономид Олиго-хеты Общая масса

Пруд Ks 1 0,21+0,03 1,93+0,02 531+ОДЗ 7,11+0,26 1,32+0,08 15,85+0,52

Пруд №2 0,19+0,01 2,17+0,06 5,25+0,15 7,38+0,19 1,45+0,09 16,44+0,49

Несмотря на меньшую кормовую базу, лучшие результаты были в пруду №1, где выращивали креветок, полученных на кормах с ГЩЭ (табл. 7).

При практически равной интенсивности роста, конечная масса креветки в первом пруду была значительно выше. В пруду № 2 наблюдался значительный разброс по размерно-весовым показателям, в уловах присутствовали особи с массой менее 20 г, а также с массой, превышающей 60 г. Таким образом, продукция в первом пруду составила 246 кг, во втором -158 кг, что в 1,5 раза ниже.

Таблица 7

Результаты выращивания гигантской пресноводнойкреветки в прудах

Вариант Начальная масса, г Конечная масса, г Минимальная конечная масса, г Максимальная конечная масса, г Интенсивность роста, оч Выживаемость, %

Пруд № i 2,5+0,25 54,6+0,64 43,9 65,3 22 95

Пруд №2 2,0 ±0,35 38,7+0,72 19,4 58,0 19 87

Интенсивность роста этого вида связана больше не с возрастом, а с размерами особей. Дисперсия линейных размеров увеличивается до середины ювенильного периода, потом снижается до начала созревания, после чего снова возрастает. Именно в этот период необходимо полностью реализовать потенции роста креветок. В обратном случае отставание в росте сохраняется даже в благоприятных кормовых условиях, что и подтверждается результатами собственных исследований.

Так, лучшие показатели выращивания в пруду № 1 обусловлены тем, что у молоди, получавшей на начальных этапах развития корма с препаратом ПДЭ, сохранялся небольшой разброс по размерно-весовым показателям. Минимальный рост креветок в первом пруду наблюдался у самых мелких особей. Селективные обловы не дали положительных результатов. Это привело к тому, что в пруду № 2 около 10 % креветок не достигли товарных размеров. На протяжении периода подращивания их рост в значительной степени был «затянутым».

Еще одной причиной, повлиявшей на рост креветок, являлось ухудшение гидрохимического режима в прудах с середины июля, вызванное «цветением» воды. Снижение уровня кислорода повлияло на интенсивность питания, что привело к отставанию в росте и повышению гибели креветок. Возможно, добавление препарата ПДЭ к кормам на ранних этапах развития стимулировала естественные защитные силы организма креветок в пруду Л» 1, что позволило им более успешно противостоять неблагоприятным факторам среды.

Таким образом, можно сказать, что препарат ПДЭ, потребляемый креветками на ранних этапах развития, мобилизует защитные реакции организма, а также позволяет реализовать высокие потенции роста вне зависимости от условий содержания в прудах.

В таблице б представлены показатели культивирования гигантской пресноводной креветки при использовании различных кормов на основе проведенных исследований.

Таблица 8

Расчетные донные производства гигантской пресноводной креветки _дри различных условиях кормления _

Показатель При стандартном кормлении При добавлении в корма ПДЭ

Рабочая плодовитость самки (т ~ 20 г) 20 ООО шт. 20000 шт.

Потеря яиц за период эмбриогенеза 69% 44%

Выход личинок от одной самки 6 200 шт. 1 ] 200 шт.

Выживаемость личинок за личиночный период 61 % 70%

Выход дичинок 3 782 нгг. 7 840 шт.

Выживаемость постлшинок за период подращивания в бассейнах 80% 85%

Выход подрошенной молоди из бассейнов 3 026 шт. 6 664 нгг.

Масса подрошенной молода 2,8 г 3,5 г

Выживаемость в прудах от подрошенной молоди до товарной креветки 87% 95%

Средний вес товаркой креветки 39 г 55 г

Планируемый общий выход товарной креветки 103 кг 348 кг

Как видно из таблицы, используя препарат ЦДЭ в качестве пищевой добавки, при прохождении полного цикла выращивания от одной самки можно получить 340 кг товарной креветки, что более чем в два раза превосходит продукцию креветки, выращенной на кормах без ПДЭ.

Потенциальная площадь водоемов Астраханской области составляет 9 тыс. га (Костин, Челобанов, 2001). Прудовое выращивание ведется на естественной кормовой базе, что обеспечивает при минимальных затратах выход 200 - 300 кг/га товарной креветки. В этих условиях возможный выход продукции при экстенсивном выращивании гигантской пресноводной креветки составит около 10 тыс. т. Экономическая целесообразность также очевидна, так как очень короткий для прудового рыбоводства производственный цикл (от момента приобретения посадочного материала до реализации проходит всего 3 - 3,5 месяца) позволяет обеспечить быстрый оборот вложенных средств.

Заключение

На основе проведенных исследований предложено при выращивании гигантской пресноводной креветки в качестве биодобавки в корма использовать препарат ПДЭ. Об эффективности использования препарата ПДЭ свидетельствуют высокие показатели роста личинок и молоди. Применение препарата позволяет увеличить жизнеспособность креветки, о чем свидетельствует их высокая выживаемость, по сравнению с кормлением без препарата, в том числе и науплиями артемии.

Действие препарата обусловлено его составом. Для поддержания соответствующей интенсивности обменных процессов и сохранения азотистого равновесия в организме необходимо наличие в корме незаменимых аминокислот. Препарат ПДЭ включает в себя 8 незаменимых аминокислот, отсутствие которых в рационе влечет за собой прекращение роста, возрастает восприимчивость к заболеваниям. Введение в корм препарата на личиночном этапе стимулирует не только рост, но и формирование пищеварительного тракта, за счет стимулирования активной ферментативной деятельности. Это подтверждается довольно высоким процентом выживаемости на этапе «ферментативного кризиса», когда при кормлении без препарата наблюдался большой отход.

Высокое содержание нуклеиновых кислот в кормах креветок необходимо на всех этапах развития. Нуклеиновые кислоты участвуют в синтезе вителлогеинна, в процессах клеточного синтеза протеина, поэтому их определенное содержание необходимо для нормального развития икры и ранней молоди креветок.

го

Наиболее эффективными оказались концентрации препарата 75 мг/кг корма в период роста и развития личинок и молоди, и 125 мг/кг корма во время эмбрионального развития. Низкая эффективность препарата в других концентрациях обусловлена депрессивным эффектом, который оказывает недостаток или избыточное количество аминокислот в корме.

Полученные результаты исследования препарата ПДЭ на личинках и молоди, на производителях и развивающейся икре показали принципиальную возможность применения препарата в качестве кормовой добавки, оптимизирующей рост и развитие гигантской пресноводной креветки.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что для прохождения всего личиночного этапа развития одной особи требуется 170 - 180 мг животного корма или 217 - 225 мг растительного (сырая масса). Максимальное значение величин суточных рационов личинок МасгоЬгасЫит гозепЬеф% установленное в соответствие с пищевыми потребностями, составляет 114 % от сырой массы и соответствует первым четырем стадиям развития личинок. С увеличением массы суточные рационы снижаются и приближаются к постоянным значениям, составляющим 40-50%.

2. Определено, что суммарный межлиночный рацион достигает максимального значения при массе креветок 2 - 3 г и составляет 11 - 12 г. С дальнейшим увеличением массы тела уровень потребления пищи практически не меняется. Для молоди массой 3,17 ± 0,28 г такой рацион составляет 359 % от массы тела и 69% для половозрелых животных массой 17,87+ 0,85 г.

3. Сравнительный анализ результатов кормления показал, что при добавлении в рыбные корма препарата ПДЭ в концентрации 75 мг/кг корма масса личинок увеличивается на 15 % и составляет 8,2 + 0,05 мг. Наличие препарата в таких кормах позволяет увеличить выживаемость личинок более чем на 20%, период прохождения метаморфоза при этом сокращается с 36 дней (в контроле) до 28 суток.

4. Добавление препарата ПДЭ в количестве 75 мг/кг в рыбные корма молоди позволяет получить одноразмерную группу особей одной генерации, и, тем самым, частично синхронизировать линыш креветок, при этом межлиночный интервал сокращается до 24 суток, а прирост массы за линьку возрастает до 50%.

5. Установлено, что различия в пищевой ценности кормов в результате введения в них препарата ПДЭ в количестве 75 мг/кг способствует сокращению срока созревания самок до шести недель, резкому увеличению гонадосоматического индекса до 8 ед. по сравнению с самками, не получавшими с кормами ПДЭ, и характеризующимися незначительными величинами такого индекса в зрелом яичнике, не превышающими 6,1 ед.

6. Выявлено, что прн потреблении самками кормов с различным уровнем содержания ПДЭ (от 25 до 125 мг/кг корма) увеличивается опло-дотворяемость яиц на 33%, снижается смертность яиц за период эмбриогенеза более чем в 2 раза. Продолжительность эмбрионального развития уменьшается с 20 до 15 суток.

7. Определено, что с уже имеющихся прудовых площадей Астраханской области возможно дополнительно получать высокоценную продукцию креветок в общем объеме около 10 тыс. т.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Мельник И.В., Краснощек С.А. Особенности энергетического обмена личинок гигантской пресноводной креветки // Вестник АГТУ. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2004. -2(21). - С.185 -189.

2. Мельник И.В., Краснощек С.А. Питание личинок гигантской пресноводной креветки M.rosenbergii // Проблемы геологии нефтегазового комплекса Казахстана : Материалы международной научно-практической конференции. - Атырау: Изд-во АИНГ, 2004. - С. 266 - 268.

3. Metnik I.V., Krasnotchek S.A., fColobova I.V. Feeding the maggots of giant freshwater shrimp Macrobrachium rosenbergii И Bioresursures of Kaspia: Materials of International Scientific-Technical Conference, 3-6 november, 2003. - Baku, 2004. - P. 29-31.

4. Краснощек C.A„ Мельник И.В. Определение межииночного рациона гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii // Вестник РУДН : Научный журнал. Сер. Экология и безопасность жизнедеятельности. -М., 2005. - 2(12). - С.105 - 108.

5. Мельник Й.В., Краснощек СЛ. Влияние препарата ПДЭ (плацета денатурированная эмульгированная) на рост и развитие личинок гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii // Вестник РУДН : Научный журнал. Сер. Экология и безопасность жизнедеятельности. - М., 2005.-2(12).-С.103 -105.

6. Краснощек С.А., Мельник ИЗ., Зайцев В.Ф. Использование препарата ПДЭ (плацента денатурированная эмульгированная) при выращивании гигантской пресноводной креветки // Вестник АГТУ : Научный журнал. -Астрахань:Изд-во АГТУ,2005 (май-июнь). -№3 (26).-С.21!-215.

7. Краснощек С.А., Мельник И.В. Препарат ПДЭ (плацента денатурированная эмульгированная) как протектор эмбрионального развития гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii И Вестник АГТУ : Научный журнал. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2006 (май-июнь). - № 3 (27). -С. 207-209.

Типография ФГОУ ВПО «АГТУ». Тираж 100 экз. Заказ г, Астрахань, ул. Татищева, 16,

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Краснощек, Светлана Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ АСПЕКТЫ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ КРЕВЕТОК, СОВРЕМЕННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ ОПТИМИЗАЦИИ ПОЛУЧЕНИЯ БИОРЕСУРСОВ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ.

1.1. Особенности выращивания пресноводных креветок.

1.2. Особенности питания пресноводных креветок.

1.3. Применение биологически активных веществ в сельском хозяйстве и аквакультуре.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Пищевые потребности личинок гигантской пресноводной креветки.

3.3.1. Личиночный период развития.

3.3.2. Рост и развитие молоди.

3.2. Репродуктивные возможности гигантской пресноводной креветки.

3.3. Эффективность выращивания гигантской пресноводной креветки в условиях Астраханской области.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Использование препарата денатурированной плаценты для оптимизации культивирования гигантской пресноводной креветки"

Актуальность исследования. За последние 20 лет аквакультура креветок в высшей степени получила свое развитие в мире, и только годовая продукция в 2005 году составила 1,27 млн. т. Действующая статистика FAO указывает на лидирующие позиции в этой области Китая, Вьетнама и Индии, которые произвели 128,3, 28,0 и 24,2 тысяч тонн, соответственно. Это обусловлено, в основном, благоприятным климатом для культивирования этих объектов, а также возможностью их экспорта в другие страны, являющиеся основными потребителями этой продукции. Кроме этого в последние десятилетия промысел рыб и водных беспозвоночных обнаруживает стойкую тенденцию к снижению в результате сокращения запасов из-за перелова и ухудшения экологической обстановки. В то же время спрос на марипродукты возрастает, так как они обладают ценными диетическими и деликатесными качествами.

Выбор пищевых ракообразных для промышленного выращивания зависит, в первую очередь, от спроса на их продукцию. Пищевые ракообразные должны обладать превосходными вкусовыми качествами, переносить высокие плотности посадки, достигать товарных размеров за короткий промежуток времени (желательно за год и менее), быть устойчивыми к заболеваниям, хорошо переносить содержание в инкубационных устройствах во время созревания икры или выклева личинок и иметь незначительный отход во время личиночного метаморфоза (Супрунович, 1989; Hirasawa, Warford, 1976).

Технологии аквакультуры пресноводных креветок в новых экономических условиях претерпевают значительные изменения, как по степени интенсификации, так и по видовому составу. Так, в 2005 году Вьетнам имел 90 производственных инкубаторов креветок и произвел свыше 115 млн. постличинок. Модель Вьетнама привлекательна своей простотой, ограниченным использованием воды и естественных кормов (артемии), высокой продуктивностью, процентом выживаемости (до 75 %) и высокой прибылью (Nambudiri, 2003).

По сравнению с тропическими условиями в умеренном климате период выращивания ограничивается ста - ста пятьюдесятью днями. Основной задачей, возникающей в связи с ограничением сезона выращивания, является достижение в такой короткий срок товарной продукции.

К сожалению, в настоящее время в России культивирование десятиногих ракообразных осуществляется в незначительных масштабах. Разработка биотехнических приемов получения биоресурсов креветок носит в большинстве случаев экспериментальный, частично полупромышленный характер, хотя имеются все предпосылки для их промышленного выращивания (Сальников, Суханова, 2000). Производство креветок возможно почти на всей ее территории на теплых водах, а в южных регионах - в открытых водоемах при использовании подращенного посадочного материала. Применение современных технологий выращивания, использование креветки в поликультуре с рыбами, правильная организация производства и достаточно большие его масштабы повышают рентабельность и дают возможность сделать аквакультуру креветок экономически выгодной для Российроизводство пресноводных креветок в умеренных широтах представляет собой многоэтапную технологию от подготовки и содержания маточного стада производителей до выращивания посадочного материала или товарной креветки. Качественная оценка родительских пар производителей, получение личинок и подращивание их до ювенильной стадии - все эти процессы остаются слабым звеном биотехнологии, так как продукция в умеренных широтах, как правило, ограничивается дозируемой культурой. Можно использовать только однократную посадку креветок в нагульные пруды и производить сбор урожая при снижении температуры воды до летального уровня (D' Abramo et al., 1995; Tidwell et al., 2004, 2005).

Несмотря на сравнительно большое число исследований в этом направлении и значительное количество предложений по совершенствованию данной технологии, а также практического внедрения в производство ряда устройств и приемов, смертность эмбрионов и посадочного материала именно в период личиночного развития продолжает оставаться высокой. Кроме того, имеются многочисленные сложности, связанные с особенностями культивируемого объекта, и на других этапах культивирования креветок.

В связи с этим существует необходимость поиска препаратов, обладающих значительным спектром защитных свойств от пресса всевозможных негативных факторов окружающей среды для развивающихся организмов (Витвицкая, 1997; Егоров, 2000). Одним из перспективных направлений в совершенствовании технологии аквакультуры с целью снижения уровня смертности и оптимизации роста организмов является применение биологически активных веществ (БАВ). К числу таких препаратов относится эмульсия плаценты (плацента денатурированная эмульгированная).

Цель и основные задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение действия препарата плаценты денатурированной эмульгированной (ПДЭ) на рост и развитие гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii при ее искусственном разведении.

Поставленная цель определила следующие задачи:

1. Определить пищевые потребности личинок пресноводных креветок.

2. Изучить особенности межлиночных рационов креветок.

3. Определить влияние препарата ПДЭ на протекание личиночного этапа развития.

4. Определить действие препарата ПДЭ при выращивании молоди креветок от постличинок до производителей.

5. Определить репродуктивные возможности креветок, выращенных на кормах с добавлением ПДЭ.

6. Дать оценку влияния препарата ПДЭ на процессы оплодотворения и инкубации икры креветок.

7. Определить целесообразность товарного выращивания гигантской пресноводной креветки в Астраханской области.

Научная новизна работы. В результате проведенных исследований впервые предложено использовать препарат денатурированной плаценты в качестве биологически активной добавки к пище гигантской пресноводной креветки на всех этапах технологического процесса выращивания. В работе показано положительное влияние препарата ПДЭ на созревание самок, развитие эмбрионов и синхронизацию линек креветок. Впервые на разновозрастных группах креветок установлена эффективность применения препарата ПДЭ в сочетании с различными кормами, как стимулятора их роста и развития.

Внедрение и практическая значимость. Установленные нормы введения ПДЭ в корма позволяют оптимизировать технологический процесс товарного выращивания креветок. Методы кормления личинок и молоди креветок, а также выращивание посадочного материала, полученного на кормах с ПДЭ, до товарной продукции с использованием препарата ПДЭ прошли производственную проверку на предприятии "Русский берег" Астраханской области, в Шапариевском рыбхозе Краснодарского края, в ОАО «Главрыба» Дмитровского района Московской области.

Положения, выносимые на защиту.

1. Биологически активный препарат ПДЭ (плацента денатурированная эмульгированная), используемый в качестве кормовой добавки в количестве 75 мг на килограмм корма, увеличивает жизнеспособность личинок гигантской пресноводной креветки и ее сохранность в искусственно культивируемых условиях.

2. Добавление препарата ПДЭ в концентрации 75 мг/кг в корма молоди креветок позволяет получить одноразмерную группу особей одной генерации, при этом частично решается проблема каннибализма.

3. Добавление препарата ПДЭ в корма производителям в концентрации 25 - 125 мг/кг увеличивает воспроизводительную способность креветок и улучшает показатели выхода личинок от икры, с сокращением продолжительности эмбрионального развития до 15 суток.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлены на Международной научно-технической конференции Ассоциации университетов Прикаспийских государств (Баку, 2003), на Международной научно-практической конференции «Проблемы геологии нефтегазового комплекса Казахстана» (Атырау, 2004), на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета в 2004 - 2006 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературных данных, описания материала и методов исследования, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, приложения, списка использованной литературы, включающего 137 источника, из них 88 зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Краснощек, Светлана Алексеевна

выводы

1. Установлено, что для прохождения всего личиночного этапа развития одной особи требуется 170 - 180 мг животного корма или 217 - 225 мг растительного (сырая масса). Максимальное значение величин суточных рационов личинок Macrobrachium rosenbergii, установленное в соответствие с пищевыми потребностями, составляет 114 % от сырой массы и соответствует первым четырем стадиям развития личинок. С увеличением массы суточные рационы снижаются и приближаются к постоянным значениям, составляющим 40 - 50 %.

2. Определено, что суммарный межлиночный рацион достигает максимального значения при массе креветок 2 - 3 г и составляет 11 - 12 г. С дальнейшим увеличением массы тела уровень потребления пищи практически не меняется. Для молоди массой 3,17 + 0,28 г такой рацион составляет 359 % от массы тела и 69 % для половозрелых животных массой 17,87 + 0,85 г.

3. Сравнительный анализ результатов кормления показал, что при добавлении в рыбные корма препарата ПДЭ в концентрации 75 мг/кг корма масса личинок увеличивается на 15 % и составляет 8,2 + 0,05 мг. Наличие препарата в таких кормах позволяет увеличить выживаемость личинок более чем на 20%, период прохождения метаморфоза при этом сокращается с 36 дней (в контроле) до 28 суток.

4. Добавление препарата ПДЭ в количестве 75 мг/кг в рыбные корма молоди позволяет получить одноразмерную группу особей одной генерации, и, тем самым, частично синхронизировать линьки креветок, при этом межлиночный интервал сокращается до 24 суток, а прирост массы за линьку возрастает до 50%.

5. Установлено, что различия в пищевой ценности кормов в результате введения в них препарата ПДЭ в количестве 75 мг/кг способствует сокращению срока созревания самок до шести недель, резкому увеличению гонадо-соматического индекса до 8 ед. по сравнению с самками, не получавшими с кормами ПДЭ, и характеризующимися незначительными величинами такого индекса в зрелом яичнике, не превышающими 6,1 ед.

6. Выявлено, что при потреблении самками кормов с различным уровнем содержания ПДЭ (от 25 до 125 мг/кг корма) увеличивается оплодотво-ряемость яиц на 33%, снижается смертность яиц за период эмбриогенеза более чем в 2 раза. Продолжительность эмбрионального развития уменьшается с 20 до 15 суток.

7. Определено, что с уже имеющихся прудовых площадей Астраханской области возможно дополнительно получать высокоценную продукцию креветок в общем объеме около 10 тыс. т.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Пресноводные креветки в последние годы являются важнейшим источником увеличения производства мировой аквакультуры. Исторически, производство пресноводных креветок составляла всего лишь 5 % от мирового производства креветок в целом. Однако уже в 200.1-2002 годах производство выросло более чем на 500 % и составило 118500 тонн в год (Valenti, 2002).

В настоящее время технология искусственного вопроизводства пресноводных креветок хорошо известна и ведутся многочисленные исследования по улучшению качества посадочного материала и производителей, в частности, с применением биологически активных веществ.

Способность ряда биологически активных веществ оказывать защитное действие на протяжении онтогенеза выражается в их свойстве нивелировать отрицательные воздействия, снижать степень всевозможных отклонений от нормального развития в ходе эмбриогенеза, достоверно повышать выход жизнеспособной продукции.

Интерес к препарату ПДЭ, для исследования его влияния на рост и развитие гигантской пресноводной креветки, был обусловлен данными о его экологической безопасности, его доступностью, а также разрешением для широкого использования в сельском хозяйстве.

Основной проблемой при выращивании креветки является этап подращивания личинок до жизнестойких стадий. В этот период необходим полный контроль за условиями среды и максимальная обеспеченность личинок пищей. Наиболее предпочтительным кормом в этот период являются науп-лии A. salina, которые имеют подходящий размер, высокую пищевую ценность, могут продолжительное время жить при той же солености. Однако существенными недостатками этого корма являются его дороговизна, необходимость проведения выклева артемии из яиц, поддержания одновозрастной популяции, а также критическое ухудшение качества воды, вследствие накопления продуктов жизнедеятельности артемии в емкостях с личинками креветки.

На начальных этапах личиночного развития, когда пищеварительная система личинок слабо развита, энзимы отличаются по характеру и уровню активности от ферментов взрослых животных, продуктивное действие корма зависит от доступности к перевариванию белковых структур, определяемой уровнем их растворимости и содержанием в них легкоусвояемых пептидов (Jones et al., 1997), Полноценным кормом для личинок креветки является зоопланктон, потребление которого обеспечивает положительный баланс питания (Червяков, 1991).

Однако, проведенные нами исследования показали, что на последних стадиях метаморфоза при кормлении только науплиями артемии также наблюдается снижение выживаемости личинок. Данное наблюдение соответствует описанному в литературе, так называемому «ферментативному кризису», во время которого практически отсутствует деятельность пищеварительных ферментов (Lovett, Felder, 1990).

Высокая потенция роста молоди также может быть реализована лишь при обильном питании и благоприятных условиях среды. И, напротив, недостаток корма приводит к депрессии роста, отставанию в развитии, что, в конечном итоге, увеличивает отход и отражается на качестве выращенной молоди. В этот период наблюдается значительная неравномерность роста. Выделяется группа крупных самцов, которые сильно угнетают рост самок, также всегда остается группа мелких самцов, не достигших ожидаемой массы.

В настоящее время для регулирования роста молодь, в основном, сортируют по половому признаку или по скорости роста, однако ожидаемый результат не всегда бывает достигнут. Как правило всегда остаются особи, отличающиеся низкой скоростью роста (Brody Т. et al., 1980; Karplus I. et al., 1987).

На основе изученного материала было предложено в качестве биодобавки в корма использовать препарат ПДЭ. Об эффективности использования препарата ПДЭ свидетельствуют высокие показатели роста личинок и молоди. Применение препарата позволяет увеличить жизнеспособность креветки, о чем свидетельствует высокая выживаемость по сравнению с кормлением без препарата, в том числе и науплиями артемии.

Действие препарата обусловлено его.составом. Для поддержания соответствующей интенсивности обменных процессов и сохранения азотистого равновесия в организме необходимо наличие в корме незаменимых аминокислот. Препарат ПДЭ включает в себя 8 незаменимых аминокислот, отсутствие которых в рационе влечет за собой прекращение роста, возрастает восприимчивость к заболеваниям. Введение в корм препарата на личиночном этапе стимулирует не только рост, но и формирование пищеварительного тракта, за счет стимулирования активной ферментативной деятельности. Это подтверждается довольно высоким процентом выживаемости на этапе «ферментативного кризиса», когда при кормлении без препарата наблюдался большой отход.

Высокое содержание нуклеиновых кислот в кормах креветок необходимо на всех этапах развития (Akiyama et al., 1991; Das et al., 1996; Cuzon, 1998; Johnston et al., 1999). Нуклеиновые кислоты участвуют в синтезе ви-теллогенина, в процессах клеточного синтеза протеина, поэтому их определенное содержание необходимо для нормального развития икры и ранней молоди креветок.

Наиболее эффективными оказались концентрации препарата 75 мг/кг корма в период роста и развития личинок и молоди, и 125 мг/кг корма во время эмбрионального развития. Низкая эффективность препарата в других концентрациях обусловлена депрессивным эффектом, который оказывает недостаток или избыточное количество аминокислот в корме.

Полученные результаты исследования препарата ПДЭ на личинках и молоди, на производителях и развивающейся икре показали принципиальную возможность применения препарата в качестве кормовой добавки, оптимизирующей рост и развитие гигантской пресноводной креветки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Краснощек, Светлана Алексеевна, Астрахань

1. Алеханович А.В., Панюшкин С.Н. Влияние плотности посадки на рост и выживаемость гигантской тропической креветки в аквакультуре // Докл. АН СССР. 1991. - 321, № 3. - С. 626-628.

2. Бардач Дж., Ритер Дж., Макларни У. Аквакультура (Разведение и выращивание морских и пресноводных организмов). М.: Пищевая промышленность, 1978.-296 с.

3. Биология и культивирование пресноводных креветок. Учебное пособие для ст-тов и работников хозяйств аквакультуры / проф. Н. Е. Сальников, М. Э. Суханова. Астрахань: АГТУ, 1998, - 85 с.

4. Бобрик А.О. Использование брассиностероидов в семеноводстве картофеля // Брассиностероиды биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений : тез. докл. IV конф. -Минск, 1995. -С.23.

5. Боголюбов Ю.С. Чудеса плаценты // Здоровье. 2002. - № 4. - С. 64 - 67.

6. Борисов P.P., Тертицкая А.Г. Явление каннибализма у десятиногих ракообразных при содержании в искусственных условиях // Изд. ВБОИРО. -2000.-Т.10.-С. 181 190.

7. Валедская О.М. Состояние иммунитета рыб дельты Волги и особенности его функционирования при трансформации кожных покровов.- Астрахань, 2002.- 112 с.

8. Веллер Р. Культивирование креветок. М.: Пищевая промышленность, 1991. -204 с.

9. Витвицкая JI.B. Исследование последствий обработки икры осетровых рыб биологически активными веществами // Вестник Астрах, гос. техн. унта. 1997. - С. 29-34.

10. Владовская С.А., Мирзоева JI.M., Федорова З.В. Культивирование креветок за рубежом // Рыбное хоз-во. Сер. Марикультура: Обзорная информация ВНИЭРХ. 1989. - вып. 2. - 89 с.

11. Галковская Г.А., Сущеня JI.M. Рост водных животных при переменных температурах. Минск: Изд-во Наука и техника, 1978. - 144 с.

12. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высш. школа, 1981. - 606 с.

13. Егоров М.А. Перспективные направления в исследовании действия биологически активного вещества эпибрассинолида на этапы раннего онтогенеза животных : тез. докл. Междунар. конф. АГМА. Астрахань, 2000. -С. 126.

14. Егоров М.А., Витвицкая JI.B. Использование биологически активных веществ в искусственном воспроизводстве осетровых Волго-Каспийского региона. Астрахань: Изд-во АГТУ, 2002. - 100 с.

15. Згуровский К. А., Фернандо Г. Опыт выращивания пресноводных и морских креветок // Биология моря. 1991. - № 93. - С. 3 - 13.

16. Ивлев B.C. Элементы физиологической гидробиологии // Физиология морских животных. М., 1966, - С. 3-45.

17. Клуша В.Е. Пептиды регуляторы функций мозга. - Рига, 1984. - 181 с.

18. Краснощек С.А., Зайцев В.Ф., Мельник И.В. Использование препарата ПДЭ при выращивании гигантской пресноводной креветки М. rosenbergii // Вестник Астр. гос. техн. ун-та : научный журнал. 2005. - № 3 (26). -С.

19. Краснощек С.А., Мельник И.В. Влияние препарата ПДЭ на рост и развитие личинок гигантской пресноводной креветки М. rosenbergii // Вестник РУДН : Научный журнал. 2005. - 2 (12). - С.

20. Краснощек С.А., Мельник И.В. Определение межлиночного рациона гигантской пресноводной креветки М. rosenbergii // Вестник РУДН : Научный журнал.-2005.-2 (12).-С.

21. Краснощек С.А., Мельник И.В. Препарат ПДЭ (плацента денатурированная эмульгированная) как протектор эмбрионального развития гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii // Вестник Астр, го-суд. техн. ун-та : Научный журнал 2006.

22. Лавровская Н.Ф. Разведение креветок // ЦНИИТЭИРХ : обзорная информация. 1971. - сер. 1. - вып. 6. - С. 3-32.

23. Любимов Ю.И. Показания к применению оздоровительных и лечебнокосметических препаратов программы «Плацентоль». Тверь, 2000. -15 с.

24. Мельник И.В., Колобова И.Ю., Краснощек С.А. Особенности энергетического обмена личинок гигантской пресноводной креветки // Вестник Астр, гос. техн. ун-та. 2004. - С.

25. Мельник И.В., Краснощек С.А. Питание личинок гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii // Мат-лы межд. научно-практ. конф. «Проблемы геологии нефтегазового комплекса Казахстана». -Атырау, 2004. С.

26. Мингазутдинов А.И. Гидробиологические сооружения для хозяйств мари-культуры. Владивосток, 1983. - 31 с.

27. Овсянникова Е.В. Особенности раннего онтогенеза гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii в искусственных условиях : Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Астрахань, 2005. - 23 с.

28. Панюшкин С.Н., Алеханович А.В. Закономерности роста и репродуктивная характеристика гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii // Гидробионты Южного Вьетнама. РАН. ИЭМЭЖ. - М., 1994.-С. 115-122.

29. Плацентин» (руководство по применению) // Брошюра, выпущенная фирмой-изготовителем препарата «Лисан». М., 2001. - 23 с.

30. Румянцев В. Д. К вопросу о росте и питании молоди длиннопалого рака // Материалы совещания по увеличению сырьевых запасов и разведке раков. Киев. - 1974,- С. 26 - 41.

31. Сакун О.Ф., Персов Г.М., Гуреева-Преображенская А.А. Действие биологически активных веществ на ранний онтогенез рыб : отчет лаборатории экспериментальной ихтиологии БИНИИ ЛГУ. Л., 1983. - С. 15-67.

32. Сборник нормативно-технологической документации по товарному рыбоводству : В 2х т. / Под ред. Макарова С.Б. М., Агропромиздат, 1986. Т.2.-317 с.

33. Супрунович А.И. Жизнедеятельность гидробионтов. Владивосток: Рыбное хозяйство. - 1989. - 189 с.

34. Суханова М.Э. Способ выращивания личинко гигантской пресноводной креветки // Конф. молодых ученых и специалистов : тез. докл. (февраль, 1996). -КаспНИРХ. -1996. С. 93-95

35. Такэмацу Т. Биологические основы и практическое применение эпибрасси-нолида. -М., 1988. 4 с.

36. Хорошко А.И. Новые нетрадиционные объекты аквакультуры в фермерских рыбоводных хозяйствах. Астрахань: НВПП «Шримп-консалтинг», 2005.-23 с.

37. Хмелева Н.Н., Гигиняк Ю.Г., Кулеш В.Ф. Пресноводные креветки. М., Агропромиздат, 1988. - 129 с.

38. Хмелева Н.Н., Голубев А.П. Продукция кормовых и промысловых ракообразных (генеративная и экзувиальная). Минск: Наука и техника, 1984.-216 с.

39. Хрипач В.А., Лахвич Ф.А., Жабинский В.Н. Брассиностероиды. Минск, 1993.-287 с.

40. Червяков Б. Разведение пресноводных креветок // Рыбное хозяйство. 1991. -№3,-С. 35-39.

41. Черкашина Н. Я. Питание Astacus leptodactulys Bott., Astacus pachypus Rathke в Туркменских водах Каспия. 1972. -Тр. ВНИРО. Т. 90: с. 55 - 71.

42. Шевелуха B.C., Дегтярев С.В., Артамонова Г.М. Сельскохозяйственная биотехнология. М., 1995. - 310 с.

43. Aiken D.E. et al. Seasonal differences in the effects of photoperiod on survival and development of larval American Lobsters // Journ. of the World Mariculture Soc. 1969. - 13. - P. 287-293.

44. Akiyama D.M. et al. Penaeid shrimp nutrition for the commercial feed industry : Revised. Proceedings Aquaculture Feed Processing and Nut Workshop. -Singapore, American Soy Bean Assotiation. 1991.

45. Ali Y.O., Wicking J.F. The use of fresh food supplements to ameliorate moulting difficulties in lobsters, Homarus gammarus (L.), destined for release to the sea // Aquacult. and Fish. Manag. 1994 - 25 № 5. - P. 483-496.

46. Andrews J. W., Ed. A summary of aquaculture research at the Skidaway Institute and the University of Georgia's Coastal Plain Experiment Station : Res. Bull. Univ. Ga.Coll. Agr. Exp. Stat. 1979. - № 247. - 99 pp.

47. Antiporda J.L. Preliminary studies on the effects of methyltestosterone on Macrobrachium rosenbergii juveniles : Research conducted under secondment of

48. Young Scientists Programme. 1986. - 10 pp.

49. AO AC. Official methods of analysis, 16th edn, 4th revision. Washington, DC: Association of Official Analytical Chemistry. 1998.

50. Arculeo M., Payen G. et al. A survey of ovarian maturation of Crustacea (Deca-poda). Animal Biology. - 1995. - 4. - P. 13-18.

51. Arielli Y., Rappoport U. Experimental cultivation of the freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii. Bamidgeh. 1981. - 34, № 4. - P. 140-143.

52. Bartlett P., Enkerlin E. Growth of the prawn Macrobrachium rosenbergii in asbestos asphalt ponds in hard water and low protein diet. Aquacult. - 1983. -30, № 1-4.-P. 353-356.

53. Beckwith B.E., Sandman C.A. Behavioral influences of the neuropeptides ACTH and MSH: a methodological review // Neurosci. Biobehav. Rev. 1978. -Vol. 2.-P. 311-338.

54. Bian Ong Kee, Pang Josephine. Giant freshwater prawn culture in Sarawak (Malaysia) // Giant prawn Farming. Select. Pap. Giant prawn 1980 Int. -Conf., Bangkok. 15-21 June, 1980. - Amsterdam e. a. 1982. - P. 397-402.

55. Bishop J.M., Herrnkind W.F. Buryng and molting of pink shrimp, Penaeus duora-rum (Crustacea, Penaeidae), under selected photoperiods of white light and UV-light // Biol. Bull. 1976. Woods Hole. -150(2). - P. 163-182.

56. Boonyaratpalin Mali. Evaluation of diet for Macrobrachium rosenbergii reared in concrete ponds // Giant prawn Farming : Select. Pap. Giant prawn 1980 Int. Conf, Bangkok. 15-21 June, 1980. Amsterdam e. a. - 1982. - P. 249256.

57. Boyd C, Zimmermann, S. Growe-out system water quality and soil mamagment // Freshwater prawn culture: the fanning of Macrobrachium rosenbergii. -Blackwell Science. - England, 2000. - pp. 221-238.

58. Brody T. et al. Yield characteristics of the prawn Macrobrachium rosenbergii intolerate zone aquaculture // Aquacult. 1980. - 21, № 4. - P. 375-385.

59. Chakravarty M.S. Effect of eyestalk ablation on moulting and growth in prawn Macrobrachium rosenbergii // Indian J. Mar. Sci. 1992. - 21, № 46. - P. 287-289.

60. Clemens H.P., Inslee T. The production of unisexual broods by Tilapia mossam-bica sexreversed with methyltestosterone. // Trans. Amer. Fish. Soc. 1968. -97(1).-P. 18-21.

61. Cohen D. et al. On the role of algae in larviculture of Macrobrachium rosenbergii. // Aquacult. 1976. - 8, № 3. - p. 199-207.

62. Collins P.A. Role of natural productivity and artificial feed in the growth of freshwater prawn Macrobrachium borellii cultured in enclosures // J. Aquacult. Trop. 1999. - 14. - P. 47-56.

63. Coyle S., Dasgupta S., Tidwell J.H., VanArnum A., Bright L.A. Effects of stocking density on nursery production and economics of the freshwater prawns, Macrobrachium rosenbergii // Journal of Applied Aquaculture. 2003. - 14. -P. 137-148.

64. D'Abramo L.R., Daniels W.H., Gerard P.D., Jun W.H., Summerlin C.G. Influence of water volume, surface area, and water replacement rate on weight gian of juvenile freshwater prawns, Macrobrachium rosenbergii // Aquaculture. -2000,- 182.-P. 161-171.

65. Daniels, W.H., Cavalli, R.O., Smullen, R.P. Broodstock management. //. Freshwater prawn culture: the farming of Macrobrachium rosenbergii. Blackwell Science, England, 2000. - pp. 41-51.

66. Dasgupta S., Tidwell J.H. A breakeven price analysis of four hypothetical freshwater prawns, Macrobrachium rosenbergii, farms using data from Kentucky // Journal of Applied Aquaculture. 2004. - 14. - P. 1 -22.

67. De Kleijn D.P., Van Herp F. Involvement of the hyperglycemic neurohormone family in the control of reproduction in decapod crustaceans // Invertebr. Reprod. Dev. 1998. - № 33. - P. 263-272.

68. Doi M. et al. Preliminary investigation of feeding performance of larvae of early red-spotted grouper, Epinephelus coioides, reared with mixed zooplankton. // Hydrobiologia. 1997. - 358. - P. 259-263.

69. FAO. Fishery statistics: aquaculture production // FAO Fisheries Series. № 58 / FAO Statistics Series. - № 160. Rome. - 2002.

70. Fair P.H., Fortner A.R. The role of formula feeds and natural productivity in culture of the prawn, Macrobrachium rosenbergii // Aquacult. 1981. - 24, № 3-4.-P. 233-243.

71. Fingermann M. Crustacean endocrinology: a retrospective, prospective, and introspective analysis // Physiol. Zool. 1997. - 70. - P. 257-269.

72. Fujimura Т., Okamoto H. Notes on progress made in developing a mass culture technique for Macrobrachium rosenbergii in Hawaii // Coast. Aquacult. Indo-Pacif. Reg. London, 1972. - P. 313-327.

73. Fruechtenicht G.W. The effect of protein level in isocaloric feeds on the growth performance of Macrobrachium rosenbergii individually reared in clear water flow-through aquaria // Pacif. Sci. 1988. - 42, № 1-2. - p. 119-120.

74. Gascioffi D. et al. II gambero gigante d'acqua dolce (Macrobrachium rosenbergii)produzione e inggrasso delle portlarve // Pesce. 1993. - 10, № 3, 20, 23, 25, 27.

75. Gomez D.G., Nakagawa H. Effects of dietary carbohydrates on growth and body components of the giant freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii. Aquat // Living Resour. 1990. - 3, № 2. - P. 99-105.

76. Gonzalez-Vecino et al. Nucleotide enrichment of broodstock diets for for Atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus) and haddock (Melanogrammus aegle-finus) // Aquacult. Res. 2003. - 26. - P. 189-195.

77. Guerro R. Use od androgens for the production of all-male Tilapia aurea (Stein-dachner) // Trans. Amer. Fish. Soc. 1975. - 104(2). - P. 342-348.

78. Harrison, K.E. The role of nutrition in maturation, reproduction and embryonic development of decapod crustaceans: a review // Journal of Shellfish Research. 1990. - 9.-P. 1-28.

79. Howe N.R. Partial molting synchrony in the giant malaysian prawn, Macrobrachium rosenbergii; a chemical communication hypothesis // J. Ghem. Ecol. 1981. - 7, № 3. - P. 487-500.

80. Huang Wen-Yuan et al. A model for estimating prawn population in ponds // Aquacult. 1976. - 8, №1. - P. 57-70.

81. Huberman A. Shrimp endocrinology : A review // Aquaculture. 191. - P. 191208.

82. Hulata G. et al. The production of the Macrobrachium rosenbergii in monosex population. II. Yield characteristics in polyculture ponds. Bamidgeh, 1988. - 40, № l.-P. 9-16.

83. Jocelin L. Preliminary studies on the effect of methyltestosterone on Macrobrachium rosenbergii juveniles // FAO / NACA Aqacult. Cen., 1986, 46.

84. Kanazawa A., Teshima S., Tokiwa S. Nutritional requirements of prawn // Effects of dietary lipid on growth. Bulletin of Japanese Society for Scientific Fisheries.-1977.-43.-P. 849-856.

85. Karplus I. et al. The effect of size-grading juvenile Macrobrachium rosenbergii' prior to stocking on their population structure and production in polyculture : II. Dividing the population into three fractions // Aquacult. 1987. - 62, № 2.-P. 85-95.

86. Karplus I. et al. Effect of age at metamorphosis on a population structure and production of Macrobrachium rosenbergii in polyculture ponds // Bamidgeh-Israel J. Aquacult. 1990. - 42, № 4. - P. 122-127.

87. Keller R. Crustacean neuropeptides: structures, functions and comparative aspects // Experientia. 1992. - 48. - P. 439-448.

88. Macintosh J., Vaghese T.J., Satyanarayana G.P. Hormonal sex reversal of wild-spawned Tilapia in India // Journal Fish. Biol : RAO, 1985. 26. - P. 8794.

89. McDonald N.L. et al. Digestion and nutrition in the prawn Penaeus monodon // World Aquacult. Soc. 1989. - 20: 53A.

90. McVey J.P. CRC handbook of mariculture / V.I. Crustacean aquaculture. Boca Ration. Florida. - CRC Press. - 1983. - 442 p.

91. Meusy J.J., Payen G.G. Female reproduction in malacostracan Crustacea // Zool. Sci.- 1988.-5.-P. 217-265.

92. Moss R.L., Dudley C.A. The challenge of studying the behavioral effects of neuropeptides // Handb. Psychopharmacol. 1984. - Vol. 18. - P. 347-354.

93. Nalcamura M. Dosage-dependent changes in the effect of oral administration of methyltestosterone on gonadal sex differentiation in Tilapia mossambica // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ, 1975. - 26(2). - P. 99-108.

94. Nambudiri D.D. Freshwater prawn // A report on the International Symposium on Freshwater Prawns. 2003 held at the College of Fisheries, Panangad from 20 to 23 August 2003. - Curr. Sci. - 2003. - vol. 85. - No. 10.

95. New M.B., Singholka S. Freshwater prawn farming // A manual for the culture of Macrobrachium rosenbergii. FAO Fish. Techn. Pap. - 1982. - № 225. -VIII. - 116 p.

96. New M.B. Status of freshwater prawn farming: a review // Aquaculture research. -1990.-26.-P. 1-54.

97. Okumura T. Perspectives on hormonal manipulation of shrimp reproduction // JARQ.-2004. -38 (1).-P. 49-54.

98. Okumura Т., Aida K. Effects of bilateral eyestalk ablation on molting and ovarian development in the giant freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii // Fish. Sci.-2001.-67.-P. 1125-1135.

99. Passano L.M. Molting and its control // Watermann T. ed. Physiology of Crustacea. New York, 1960. - Academic, v. 1. - P. 473-536.

100. Paulraj A., K. Altaff. Survival and growth of post larvae of Macrobrachium rosenbergii in different feeding regimes //Рак. J. Sci.: Ind. Res. 1999. - 42. - P. 192-196.

101. Ra'anan Z. The effect of size ranking on the moulting cycle of juvenile stages of the freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii (de Mann) (Decapoda, Caridea) when reared individually and in pairs // Crustaceana 1983. - 45, №2.-P. 130-138.

102. Ra'anan Z, Cohen D. The effect of group interactions on the development of size distribution in Macrobrachium rosenbergii (de Mann) juvenile populations // Biol. Bull. 1984. - 166, № 1. - P. 22-31.

103. Ra'anan Z. et al. The production of the freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii in Israel // The effect of edded substrates on yields in monoculture system. Bamidgeh, 1984. - 36, № 2. - P. 35-40.

104. Ravi J, K.V. Devaraj. Quantitative essential amino acid requirements for growth of Catla catla (Hamilton) // Aquaculture. 1991. - 96. - P. 281-291.

105. Sagi A. et al. Productions of Macrobrachium rosenbergii in monosex populations: yield characteristics under intensive monoculture conditions in cages // Aquacult. 1986. - 51, № 3-4. - P. 265-275.

106. Sandifer P. A, Joseph J.D. Growth responses and fatty acid composition of juvenile prawn (Macrobrachium rosenbergii) feed a prepared ration augmented with shrimp head oil // Aquacult. 1976. - 8, № 2. - P. 129-138.

107. Sarver D, Malecha S, Onizuk D, Possible sources of variability in stocking mortality in post-larval Macrobrachium rosenbergii // Giant prawn Farming. -Select. Pap. Giant prawn 1980 Int. Conf, Bangkok. 15-21 june, 1980. -Amsterdam e. a, 1982. P. 99-113.

108. Shrimp farm develop in French Polynesia // Fish. Farm. Int. 1989. - 16, № 3. -P. 20-22.

109. Singholka S, Vorasayan P. Current status of freshwater prawn farming in Thailand // Giant prawn Farming. Select. Pap. Giant prawn 1980 Int. Conf., Bangkok. 15-21 june, 1980. - Amsterdam e. a., 1982. - P. 333-349.

110. Suharto H.H. et al. Breeding technique of Macrobrachium rosenbergii (de Mann) in conical fiberglass tanks // Giant prawn Farming. Select. Pap. Giant prawn 1980 Int. Conf., Bangkok. 15-21 june, 1980. - Amsterdam e. a., 1982. -P. 115-122.

111. Summavielle T. et al. Haemolymph unconjugated and conjugated steroid during reproduction in Penaeus japonicus. //. Netherlands Journal of Zoology. -1995.-45 (1-2).-P. 64-67.

112. Tayamen M., Shelton W. Inducement of sex reversal in Sarotherodon niloticus (Linnaeus) // Aquaculture. 1978. - 14. - P. 349-354.

113. Thompson R.K. Aquaculture of Macrobrachium rosenbergii (de Mann) in Mauritius; commercial productions of juveniles // Giant prawn Farming. Select. Pap. Giant prawn 1980 Int. Conf., Bangkok. 15-21 june, 1980. - Amsterdam e. a, 1982.-P. 417-436.

114. Tidwell J.H., G. Schulmeister, C. Manl, S. Coyle. Growth, survival and biochemical composition of freshwater prawns Macrobrachium rosenbergii fed natural food organisms under controlled condition // J. World Aquacult. Soc. -1997.-28.-P. 123-132.

115. Tidwell J.H., Coyle S.D., Schulmeister G. Effects of added substrate on the production and population characteristics of freshwater prawns Macrobrachium rosenbergii in ponds // Journal of the World Aquaculture Society. 1998. -29.-P. 17-22.

116. Tidwell J.H. et al. Overview of freshwater prawn culture in USA // Aquaculture Research. 2005. - 36. - P. 264-277.

117. Tsukimura B. Crustacean vitellogenesis: its role in oocyte development // Am. Zool., 2001.-41,-P. 465-467.

118. Uno Y, Kwon S. Larval development of Macrobrachium rosenbergii reared in the laboratory // Journal of the Tokyo University of Fisheries. 1969. - 55(2). - P. 179190. '

119. Valenti W.C., Daniels W. Recirculation hatchery systems and management // Freshwater prawn culture: the farming of Macrobrachium rosenbergii. -Blackwell Science, England, 2000. P. 69-90.

120. Valenti W.C. Freshwater prawn culture in Brasil // World Aquacult. 2002. -24(1).-P. 30-34

121. Wilder M.N., Subramoniam Т., Aida K. Jolk proteins of Crustacea // Reproductive biology of invertebrates. Vol. XII A. - Progress in Vitellogenesis / eds. Raikhel A.S., Sappington T.W. - Science Publishers, Enfield, 2002. - P. 131-174

122. Wilder et al. Reproductive mechanisms in the giant freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii and cooperative research to improve seed production technology in the Mekong delta region of Vietnam // UJNR Technical Report. 1999. -№ 28.

123. Yamazaki K. Application of hormones in fish culture // Journal Fish Board Can. -1976.-33.-P. 948-958.

124. World shrimp culture // World Fish. 1993. - 43, № 9. - P. 5-7.