Особенности раннего онтогенеза гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii в искусственных условиях

Овсянникова, Екатерина Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности раннего онтогенеза гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii в искусственных условиях
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Особенности раннего онтогенеза гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii в искусственных условиях"

На правых рукописи

ОВСЯННИКОВА ЕКАТЕРИНА ВИКТОРОВНА

ОСОБЕННОСТИ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА ГИГАНТСКОЙ ПРЕСНОВОДНОЙ КРЕВЕТКИ МАСЯОВИАСШиМ БЮвЕ^ЕКСН В ИСКУССТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ

Специальность 03.00.25 - Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических нау]

Астрахань, 2005

Астрахань, 2005 Работа выполнена в Астраханском государственном техническом университете

Научный руководитель: доктор биологических наук

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор

доктор ветеринарных наук, профессор

Ведущая организация: Калмыцкий государственный университет

Защита состоится "24" июня 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.009.01 по защите диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1. ЕИАГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета

Автореферат разослан 24 мая 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Крючков В.Н.

Сентюрова Л.Г.

Тимченко Л.Д.

Нестеров Ю.В.

¿ооС-4

1WW

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

¿WW оз.

Актуальность исследования. В последнее время промысел рыб и водных беспозвоночных имеет стойкую тенденцию к снижению уловов в результате сокращения запасов из-за перелова и ухудшения экологической обстановки. В то же время спрос на морепродукты возрастает, так как они являются важным источником белка и обладают ценными пищевыми качествами.

В настоящее время в аквакультуру Астраханской области вносятся новые объекты, в том числе гигантская пресноводная креветка МасгоЪгасМпт rosenbergii. Условия, в которых она выращивается в Астраханской области значительно отличается от природных. Предварительно были выполнены определенные комплексные работы по внедрению данного вида, разработаны технологии разведения и выращивания, однако, осталось много нерешенных вопросов, в частности ранний онтогенез креветки.

Массовое культивирование креветок сдерживается недостаточной изученностью эмбрионального и раннего постэмбрионального циклов развития креветок, что и определяет актуальность исследования.

Несмотря на кажущуюся полноту информации о культивировании гидробионтов в мире, остается необходимость значительного увеличения фактических знаний в области цитологии и гистологии беспозвоночных в условиях их естественной среды обитания и в условиях культивирования. Внесение новых объектов в аквакультуру (креветки, улитки, мидии, и т.д.) затрудняется нехваткой знаний об адаптации животных к новым условиям существования (Макрушип, 1991; Rodger, Davies, 2000). Морфологическое строение ракообразных описано в работах многих исследователей (Кобякова, Долгопольский, 1969; Догель, 1981; Полянский, 1985). Эти исследования внесли большой вклад в изучение морфогенеза ракообразных и расширили возможности дальнейшего, более полного изучения гидробионтов.

Нужно отметить, что гистология низших позвоночных и беспозвоночных, разрабатывается в меньшей степени, и обобщающие труды по этим разделам гистологии очень малы (Вельш, Шторх, 1976). В доступной литературе содержатся только общие сведения о гистологическом строении различных тканей, органов и систем ракообразных.

Подробно описана эмбриология высших и низших ракообразных (Иванов, 1937; Вельш, Шторх, 1976; Иванова-Казас, 1979), однако, исследования этих авторов затрагивают лишь эмбриональное развитие. Многие исследователи изучают отдельные системы органов и тканей взрослых особей (Hossain et al., 1991; Fowler, Leonard, 1999; Saravana, Geraldine, 2000).

Менее изучены вопросы органо- и гистогенеза креветки в период постэмбрионального развития, от стадии вылупления до стадии взрослой особи. В основном опубликованные данные посвящены вопросам морфологии и физиологии отдельных органов или систем (Иванова-Казас, 1979; Заварзин, 1985), авторы уделяют внимание лишь отдельным периодам развития особей.

В настоящее время большое научно-практическое значение приобрело изучение вопросов, касающихся исследований раннего онтогенеза гид-робионтов в природных и искусственных условиях, что объясняется низкой устойчивостью организма в этот период.

Целью исследования явилось изучение особенностей развития личинок гигантской пресноводной креветки в условиях аквакультуры.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Анализ влияния на раннее постэмбриональное развитие креветок абиотических факторов среды

2. Оценка динамики роста и развития яичинок гигантской пресноводной креветки МасгоЬгасЫит гояепЬег^И в искусственных условиях.

3. Изучение процессов гисто - и органогенеза гигантской пресноводной креветки в раннем онтогенезе.

4. Выявление критических стадий в развитии каждой системы органов креветки.

5. Изучение аномалий развития личинок гигантской пресноводной креветки, возникающих под действием абиотических факторов.

Научная новизна исследований состоит в том, что подобных комплексных исследований раннего онтогенеза (постадийного) гигантской пресноводной креветки МасгоЬгасЫит гихкпоаг^и до нашего времени не проводалось. Впервые описан гисто- и органогенез гигантской пресноводной креветки от стадии вылупления до стадии взрослой особи. В работе проанализирована сравнительная динамика развития нормально развивающихся личинок гигантской пресноводной креветки и личинок, имевших отклонения в развитии. Впервые были выявлены ключевые стадии в развитии внутренних органов гигантской креветки, на которых происходят основные органогенетические преобразования. Впервые было обнаружено наличие железистых клеток в жабрах взрослых креветок, не описанные ранее в литературе.

Праетическая значимость работы. Установленные оптимальные условия культивирования креветок на ранних стадиях развития, позволяют предупреждать аномалии, связанные с неблагоприятными абиотическими факторами. Выявленные ключевые стадии развития личинок креветок, позволяют оптимизировать условия содержания в этот период времени, когда организм наиболее восприимчив к факторам среды. Систематизация основных форм патологии личинок по времени возникновения и

степени тяжести, позволяет прогнозировать возможные случаи массовой гибели личинок креветок и предупреждать возникновение болезней. Материалы исследования используются в преподавании курсов «Зоология», «Гистология» и «Биология размножения и развитая» в Астраханском государственном техническом университете.

Положения, выносимые на защиту.

2. Отмечено гетерохронное развитие систем органов на ранних стадиях развития: интенсивно развивается нервная система, пищеварительная и опорно-двигательная. Более медленно развивалась сердечнососудистая, дыхательная, позже всех развивается половая.

3. Отмечено, что популяция выклюнувшихся личинок креветки является гетерогенной, о чем свидетельствуют показатели динамики роста и массы, времени наступлений стадии развития личинок, появлении различных уродств.

4. Наиболее распространенными аномалиями были: нарушение целостности сосудов, с последующим кровоизлиянием, процессы нарушения линьки. Появление аномалий развития связано с воздействием неблагоприятных абиотических факторов, лимитирующих рост и нормальное развитие личинок.

Апробация результатов исследования. Основные результаты исследования были доложены на VI Международной научной конф. «Эко-лого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2003), на Международной научно-практическая конф., посвященной 70-летнему юбилею академика Национальной академии наук республики Казахстан, профессора М.Д.. Диарова (Атырау, 2003), на Международной очно-заочной научной конф. «Современная наука и проблемы выбора жизненной стратегии человечества» (Тула, 2003), на 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пу-щино, 2002), школе-семинаре по современным проблемам экологии (Краснодар, 2004), на ежегодных научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов собственных исследований, обсуждения заключения и выводов. Диссертация изложена на 174 страницах, содержит таблицы и 35 рисунков. Список используемой литературы включает 169 источников.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Работа выполнена в Астраханском государственном техническом университете на кафедре гидробиологии и общей экологии в 2002-2005 гг. Сбор материала осуществлялся на предприятии ООО НВПП «Шримп - Консалтинг».

Объектом исследования служили личинки гигантской пресноводной креветки МасгоЬгасЫшп говепЬе^п на 1-Х11 стадиях развития, а также взрослые половозрелые особи данного вида. Выбор личиночного периода (1-ХП стадии развития) основывался на том, что именно в это время происходит дифференцировка всех основных параметров тела.

Личинки креветок содержались в бассейнах 300 и 600 л с замкнутой системой водоснабжения. Вода хорошо аэрировалась, ежедневно определялись гидрохимические показатели.

При выполнении работы был применен комплекс методов исследования: гидрохимические, морфометрические, гистологические, статистические, экспериментальные.

Морфометрические методы. Отбирались личинки гигантской пресноводной креветки МасгоЪгасЫит гояепЬегна каждой из двенадцати стадий развития и фиксировались в капле канадского бальзама на предметном стекле. При помощи окуляр-микрометра на световом микроскопе определялись основные линейные показатели личинок креветки (общая длина, длина цефалоторакса со стороны спины, длина абдомена, длина тельсона, длина рострума со стороны спины, длина второго сегмента пе-реоподов, диаметр глаза и длина уроподов), которые выражались с точностью до 0,5 мм (Правдин, 1966).

Измерение массы тела личинок гигантской пресноводной креветки проводились с помощью электронных весов, в зависимости от стадии развития.

Патологоанатомические методы исследования гигантской пресноводной креветки. Была использована методика вскрытия речного рака, предложенная А. Л. Зеликманом (1969), модифицированная для гигантской пресноводной креветки.

Гистологические исследования. Морфология органов и тканей изучалась с использованием общепринятых гистологических методов (Ро-мейс, 1953; Елисеев, 1967; Волкова, Елецкий, 1982). Целые личинки и ткани взрослых Особей МасгоЪгасЫит го$епЬег%И фиксировались в растворе Буэна или 12% нейтральном формалине. Осуществлялась проводка через спирты возрастающей крепости, заливка в парафин-целлоидиновые блоки, окраска гематоксилином- эозином, азаном и железным гематоксилином.

Анализ и фотографирование микропрепаратов осуществлялись на микроскопе «Olympus ВН-2».

Гидрохимические методы. С помощью экспресс-метода определялись концентрации аммонийного азота, нитритов и нитратов (Сборник ..., 1986).

Экспериментальные работы были проведены в аквариальных условиях. Изучалось влияние различных факторов внешней среды на жизнедеятельность креветки. Биоматериал для анализа в ходе экспериментов отбирался через 1-3 часа. Было поставлено 6 опытов длительностью до 5 суток. Весь опытный материал сравнивали с контролем.

Статистические методы. Все цифровые данные подвергались статистическому анализу (Бейли, 1962; Лакин, 1990). Полученные результаты обрабатывались на ШМ PS/ AT с использованием интегральных пакетов статистической обработки информации STAGR APHICS for Windows V 5.0.

Было проанализировано более 1000 экземпляров личинок (по 3050 серийных срезов каждой стадии развития), около 350 взрослых особей на гистологический анализ и более 500 личинок при экспериментах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. УСЛОВИЯ ВЫРАЩИВАНИЯ ГИГАНТСКОЙ ПРЕСНОВОДНОЙ КРЕВЕТКИ MACROBRACHIUM ROSENBERGn В УСЛОВИЯХ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ

Температура является основным лимитирующим фактором для роста и развития креветок. Для взрослых половозрелых особей, наиболее благоприятной температурой является 25,5-27°С, при которой наблюдается максимальная двигательная и пищевая активность. Температура ниже 22°С вызывает угнетенное состояние: отмечается малоподвижность креветок, они практически прекращают питание, увеличиваются случаи каннибализма, нарушается процесс линьки

Оптимальной температурой для выращивания личинок М. rosenbergii в искусственных условиях является 28-30°С. Температура ниже 27°С увеличивала длительность каждой стадии развития на 2-4 суток примерно у 70% особей, и в целом период от выклева до завершения метаморфоза увеличивался на 8-10 суток. Кроме того, при температурах ниже 2ТС повышалась вероятность появления болезней у личинок (примерно у 25-30 % личинок). В отдельных случаях наблюдалась гибель на вторые-третьи сутки у 70% особей.

Повышение температуры до 33-35°С действует летально на личинку в возрасте двух, трех и четырех суток (стадии зоэа I-II), когда уже в первые сутки после повышения температуры наблюдается гибель у 60-65% осо-

бей. У выживших личинок при пом наблюдается задержка метаморфоза на 2-4 дня.

Сводные данные по оптимальным условиям содержания гигантских пресноводных креветок представлены в таблице 1.

Таблица 1

Показатели качества воды при выращивании креветок_

Показатели Оптимальные и предельные значения показателей при выращивании креветок Последствия влияния факторов среды на организм креветки

Температура бассейновое Норма-25,5-27" С. Допустимые значения - 2225° С и до 27,5-29° С Вызывает гибель, различные аномалии в развитии, пассивность поведения и угнетенность питания, увеличиваются случаи каннибализма.

Температура для ЛИЧИПКИ,°С Норма-28-30"С Допустимые зпачепия - не ниже 26-26,5°С, не выше 32°С Вызывает гибель, различные аномалии в развитии, пассивность поведения и угнетенность питания, увеличиваются случаи каннибализма.

Соленость для ЛИЧИНКИ, %о Норма-12-14%о Допустимые значения - не ниже 8%о, не выше 14%о Вызывает гибель

Концентрация кислорода, мг/л Норма-7,0-7,5 Допустимые значения - не ниже 6,0 не выше 8,0 Вызывает кислородное голодание, ведущее к гибели; повышенное количество вызывает пузырьковую болезнь.

Аммонийный азот мг /л Норма-0,1-0,2 Допустимые значения - не выше 1-1,5 Вызывает отравление, витать до гибели

Нитриты, мг/л Норма-0,1-0,2 Допустимые значения - не выше 0,2-0,5 Вызывает отравление, вплоть до гибели

Нитраты в, мг/л Норма =50 мг/л Допустимые значения не выше 70 Вызывает отравление

Из гидрохимических показателей наибольшее влияние на жизнестойкость креветок оказывает аммонийный азот, нитриты и нитраты. Оптимальное содержание аммиачного азота является 0,1-0,2 мг/л. Концентрация свыше 1,5 мг/л является летальной для 35-40% особей при действии 10 суток и более.

Оптимальное содержание нитритов составляет 0,1-0,2 мг/л, а нитратов порядка 50 мг/л При содержании нитратов 100 мг/л и выше наблюдается гибель 40-50% личинок в течение 1-2 суток.

Таким образом, исследования выявили оптимальные условия выращивания, при которых личинки креветки способна жить и расти до конца метаморфоза.

2. РОСТ И РАЗВИТИЕ ЛИЧИНОК ГИГАНТСКОЙ ПРЕСНОВОДНОЙ КРЕВЕТКИ В ОПТИМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

СРЕДЫ

Для личинок каридных креветок характерны многократные линьки, вызывающие значительные анатомические и морфологические изменения различных придатков тела. В исследовании развития личинок креветки были совмещены две основные классификации. Двенадцать стадий развития личинок гигантской пресноводной креветки (Uno, Kwon, 1969), были разделены на три формы (Супрунович, 1974) по анатомическим признакам: зоэа, мизис и декаподитная

Выявлено, что наиболее характерные анатомические изменения происходят с цефалотораксом, абдоменом и конечностями личинок. Например, до VI стадии развития длина цефалоторакса была меньше длины брюшка в 1,5-2,5 раза. Далее происходит увеличение брюшной части, что связано с появлением на VI стадии развития брюшных ножек, т. е. усложнением поведения животного, изменением характера его движения, переходом к планктонному образу жизни, и к XI стадии брюшко становится длиннее цефалоторакса в 2 раза.

На стадии зоэа I (I стадия развития) личинки гигантской пресноводной креветки имели длину 180,3±25 мкм, массу тела 0,15±0,05 мг (Рис.1). Глаза диаметром 30±4,3 мкм были сращены с карапаксом, глазные стебельки отсутствовали. Брюшко (абдомен) длиной 90,5±15 мкм было сжато с боков и в 2 раза тоньше цефалоторакса.

Грудные конечности личинок на этой стадии отличаются примитивностью, они двуветв истые, короткие и толстые (их длина составляла 4,5±1,1 мкм). Брюшные ножки отсутствуют. Средняя длина первой пары ходильных ног (периоподы I) составляла 47,7±11 мкм, остальные конечности имели размеры 30±5 мкм. Тельсон лопастевидный, не расчленен, и имел вид пластинки, на конце которой имелись мелкие щетинки. На этой стадии выклюнувшаяся личинка имела полный набор сегментов (стерни-ты и тергиты), развитые головные конечности.

У личинок на стадии зоэа II абсолютный прирост длины тела составлял 19,7 мкм (длина тела 200±22 мкм). Прирост по массе тела был 60±2 мг (Рис. 1). Намечалось расчленение хвостовой пластинки, образовавшимися параллельными бороздками.

На стадии зоэа П1 средняя длина тела была 270±30 мкм, абсолютный прирост длины тела составлял 70 мкм. Интенсивный прирост длины свя-

зан с процессом развития пищеварительного тракта, именно на этой стадии наблюдается дифференцировка кишечника на передний, средний и задний отделы. На этой стадии появлялся вполне сегментированный хвостовой веер, который состоял из уропод и тельсона. Происходило четкое разделение уропод на четыре короткие пластинки и одну цельную, большую (верхние лепестки уропод еще не отделились от нижних). Глаза располагались на более удлиненном стебельке (стебелек вытягивался до 2±0,2 мкм).

На стадии зоэа V происходило удлинение всех уропод (до 75 ±14,7 мкм) и, как следствие, расширение плавательной пластинки, тельсон заужен к заднему краю.

На стадии зоэа VI прирост длины тела составлял 37 мкм, прирост массы тела — 0,6 мг. На этой стадии отмечалась практически равная длина цефалоторакса и абдомена, наблюдалось увеличение длины ро струм а (90±23 мкм). Ходильные ноги (периоподы) утратили экзоподиты и стали одновегвистыми. На VI стадии развития I пара переопод уже состояла из 7 члеников. Длина их была следующей: кокса 3+1 мкм, базиса -8,7±1,2 мкм, исхиума- 10±0.9 мкм, меруса - 12,5±0,6 мкм, карпуса 13±2 мкм, про-подуса 8,7 и дактилус -10±2 мкм.

На стадии зоэа VII прирост длины тела составлял 100 мкм, прирост массы тела был 0,7 мг (Рис.1). Отмечалось увеличение длины пластинок хвостового веера (до 111±20 мкм), что связано с усложнением движения личинки из-за развития брюшных ножек - плеопод. Следствием развития плеопод являлось увеличение размеров абдомена по сравнению с цефало-торакеом.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Стадии развития

Масса, мг Абсолютный прирост массы, мг ■"•■Темпы роста массы

Рис. 1. Зависимость массы тела от стадии развития личинок гигантской пресноводной креветки

Еще через несколько линек мизидная форма (соответствует стадии зоэа VI-VII) сменяется ювенильной формой - декаподитной (соответствует стадии зоэа VTII-XII стадии).

На VIII стадии развития брюшные ножки были двуветвистые: первый сегмент имел ширину 0,5±0,02 мкм, длину 2,0±0,5 мкм, второй сегмент имел длину 4,5±0,3 мкм, ширину 0,4±0,02 мкм.

На IX стадии развития длина тела составляла 558,7±35 мкм, и абсолютный прирост равнялся 34 мкм, при массе тела 4,8±1 мг. Глазной стебелек имел длину 4,5±0,5 мкм. Сегменты брюшных ножек увеличивались: первый сегмент имел длину 6±0,8 мкм, второй сегмент 8,5±1,3 мкм. Рост-рум постепенно вытягивался (до 225,1±71,4 мкм) и к XII стадии составлял около 30 % от длины тела, на нем наблюдалось 10-14 зубьев. Диаметр глаз по отношению к длине тела закономерно уменьшался (к XII стадии это отношение составляет 9±1%), он становится похожим на глаз взрослых особей. У взрослой креветки отмечается отрицательный фототаксис, у личинок фототаксис положительный.

Таким образом, основные морфологические изменения отмечаются у личинок стадии зоэа 1,зоэа VI, зоэа XI. Наблюдаются изменения цефало-торакса, абдомена, глаз, грудных и брюшных ножек.

3. ОРГАНО- H ГИСТОГЕНЕЗ ГИГАНТСКОЙ ПРЕСНОВОДНОЙ КРЕВЕТКИ В ОПТИМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ РАЗВИТИЯ

В процессе развитая личинок от стадии вылупления до дефинитивного организма отмечается формирование и усложнение всех систем органов.

Нервная система развивается одна из первых, и в процессе развития претерпевает ряд изменений. После перемещения ганглиев головного мозга в верхнюю часть цефалоторокса наблюдается увеличение площади головного мозга и зрительных долей (от 1,3±0,3 мкм до 18±1 мкм).

Формирование нервных ганглиев начинается с выделения из состава эктодермы специальных клеток - нейробластов. Кроме нейробластов, определяются более мелкие материнские ганглиозные клетки, делящиеся несколько раз, получившиеся, при этом, дочерние клетки становятся нейронами (Dohle,1971). Нейробласты формируют нейроны только у взрослых креветок, в то время как у личинок отмечается лишь их миграция по брюшной нервной цепочке.

Каждый ганглии центральной нервной системы креветок отделен от гемолимфы клетками периневральной глии, окруженной соединительнотканной капсулой. По своей организации ганглии нервной системы гигантской пресноводной креветки характеризуются периферическим расположением тел нервных клеток - перикарионов - и центральным положением

их отростков. Перикарионы имеют различные формы: у взрослой особи -это каплевидные или округлые образования с крупным ядром.

Отмечено изменение размеров центральной части нервных ганглиев, состоящих из отростков нервных клеток, по мере роста креветок с возрастом их размеры увеличиваются. Количество мигрирующих нейробла-стов уменьшается от стадии к стадии. Например, площадь отростков нервных клеток ганглия грудной части у личинок ХТТ стадии развития увеличивается по сравнению с обшей площадью, занимаемой телами нервных клеток в 4 раза.

Брюшной нервный ствол тянется вдоль брюшного отдела креветки-над грудными и брюшными ножками до анального отверстия. Он характеризуется большим количеством нейробластов, мигрирующих в нервных волокнах. Ганглии брюшной нервной цепочки формируются на брюшной стороне между зачатками конечностей, которые они впоследствии иннер-вируют. Ганглии брюшной нервной цепочки закладываются в той же последовательности, что и сами сегменты, т.е. спереди назад, поэтому отмечается активная миграция нейробластов по брюшной цепочки в каудаль-ном направлении. Морфологические характеристики параметров брюшного нервного ствола представлены в таблице 2.

Таблица 2

Параметры нервных ганглиев брюшной нервной

цепочки по стадиям развития_

Стадии .развития личинок Параметры ганглиев грудной части, мкм Параметры ганглиев абдоминальной части, мкм

Длина, мкм Ширина, мкм Длина, мкм Ширина, мкм

I 1,5±0,3 0,7±0,2 Отсутствуют брюшные ножки

П 2,2±0,2 1.5*0.3

Ш 4±0,2 1,7±0,2

IV 5,1±0,6 2,2±0,2

V 8±0Д 3,2±0,3

VI 8,8±0,4 3,5±0,3 6±0,4 3,2±0,3

VII 11±0,5 4,4±0,5 6,6±0,3 4,1±0,4

VIII 13,2±0,6 6,6±0,6 6,8±0,2 4,5±0,3

IX 15±1 11±0,8 7±0,2 6±0,3

X 16,1±0,1 11,4±0,4 7±0,1 8±1,1

XI 9,4±0,3 9,2±0,3 7,2±0,4 8,2±0,1

ХП 8±1 7,5±0,2 7,3±0,2 8,4±0,2

Взрослая особь 6,3±0,5 5,7±1,3 7±0,4 8±0,3

СУ 6,6% 10,4% 5% 7,9%

Как видно из таблицы, наблюдается увеличение длины и ширины ганглиев грудной части брюшного нервного ствола вплоть до стадии зоэа X, но при переходе во взрослое состояние размеры уменьшаются, и у взрослой особи ганглии составляют в длину 6,3±0,5 мкм, ширину 5,7±1,3 мкм. Размеры ганглиев брюшной части закономерно увеличиваются от стадии к стадии, так как, начиная со стадии зоэа VI, наблюдается развитие брюшных ножек и происходит усложнение движение животного в водной толще.

Сердце в процессе развития имело различную форму: от чуть расширенной трубки на стадии зоэа I до пятиконечного мешка увзрослой особи (таблица 3). Сердце у выклюнувшейся личинки (стадия зоэа I) уже имеет три оболочки: перикард, миокард, представленный кардиомиоцитами и эндокард представленный эндотелиоцитами. В стенках сердца имеются три пары остий: дорсальные, латеральные и вентральные. Остии образуются из складок эндокарда, наружная оболочка остия представлена соединительной ткапыо, далее следует слой эндотелиошггов, лежащих на базальной мембране. Сокращению остиев способствуют так называемые мышечные струны - это группы параллельно расположенных мышечных волокон. Мышечные струны прикрепляются к слою соединительной ткани, расположенной в основании эпителиоцитов остия.

Таблица 3

Параметры сердца личинки пресноводной креветки по стадиям развития

Стадии Толщина около- Длина серд- Ширина расши- Ширина узкой

развития сердечного про- ца, мкм ренной части части сердца,

странства, мкм сердца, мкм мкм

1 0,5±0,01 8,5±0,3 6,3±1 -

П 0,8±0,1 9±0,4 1Ш,6 -

ш 1±0,1 14,6±1,2 13,2±0,8 7Ю.З

IV 1,110,2 16,2±0,5 14,5±0,5 7,6±0,2

V 1,21±0,2 17,6±1,3 15,2±0,4 8,2±1

VI 1,3*0,3 26±1,2 20,1±1,1 11±0,6

VII 1,4±0,2 29±1,8 23,5±1,8 15±1,4

УШ 1,5±0,3 32,1±1,5 27,9±1,3 17±0,8

IX 1,8±0,2 35±1,3 зо±и 18,7±1,3

X 2,2±0,2 37±1, 8 32±2,2 20±1,2

XI 2,35±0,3 43,5±1,5 35±1,5 21,3±0,9

XII 2,5±0,35 47±2,1 40±2,2 27±1,4

СУ 16% 7,6% 6,3% 6,9%

Органами дыхания креветок являются жабры, которые по особенностям строения относятся к филлобранхиям. Филлобранхии креветки подобны стебельку, на котором двумя рядами расположены плоские листочки (ламеллы), напоминающие листочки дерева, собранные у основания,

покрытые кутикулой Количество лааделл не одинаково, оно может колебаться от 35±5 до 78±9 штук в зависимости от возраста креветки. Ламел-лы до стадии зоэа X имеют пальцевидное строение, по мере увеличения дыхательной функции, увеличивается их количество и они приобретают вид «спичек» (таблица 4). У взрослой гигантской пресноводной креветки обнаружены железистые клетки. Они располагаются около кровеносных сосудов жаберного стебелька. Эти клетки крупные, имеют диаметр 6±1,1 мкм. Ядра располагаются в базальной части клетки, имеются крупные вакуоли. В литературе такие клетки не описаны, предполагается, что они являются разновидностями хлоридных клеток рыб, отвечающих за ввод-но-солевой баланс в организме личинок креветки. Считаем, что переход из солоноватой среды (12-14%о) в пресную воду должен регулироваться на структурном уровне.

Таблица 4

Изменения размеров жаберных лепестков в процессе онтогенеза креветок

Стадия разви- Длина жаберных Ширина жаберных Форма жаберных лепе-

тия лепестков, мкм лепестков, мкм стков

I 1,3*0,3 Пальцевидная

п 2.5±0,3 0,95±0,2 Пальцевидная

ш 3±0,5 1,2±0,32 Пальцевидная

IV 4.6±0.4 1,3±0,3 Пальцевидная

V 5,2±0,4 1,35±0,1 Пальцевидная

VI 6,6±0,3 1,4±0,3 Пальцевидная

VII 6,6±0,25 1,6±0,3 Пальцевидная

УШ 6,85*0,23 1,7±0,3 Пальцевидная

IX 7,1±0,4 1,75±0,2 Пальцевидная

X 7,51±0,5 2±0,3 Пальцевидная

XI 8,3±0,5 2±0,3 Переходная

хп 11±1,2 2,2±0,4 Переходная

Взрослая особь 45±2,5 3,5±1,1 Трубочка с расширенными концами

СЧ 10% 25,2%

Функцию пищеварения на стадии I выполняет желточный мешок, который впоследствии формирует лопасти печени. На стадии зоэа III первым обособляется желудок и делится на две части: в кардиальной части постепенно образуются кутикулярные «зубы». Функцию «зубов» до стадии зоэа VIII выполняют хитиновые стенки кардиального желудка; в пи-лорической части развиваются фильтр, пресс и отстойник.

Характерной особенностью передней кишки является наличие кутикулы, выстилающей кишку изнутри. Кутикула образована слизистым секретом высоких призматических эпителиальных клеток. У взрослой особи кутикула пищеварительной системы приобретает трёхслойную структуру, полностью сформированы кутикулярные «зубы».

Особенность пилорической части желудка заключается в строгой сортировке поступающей из кардиального отдела пищи: фильтр, по сути, является транспортным узлом для жидкой и полужидкой пищи, которая, проходя через фильтр, попадает в печень, обрабатывается там ферментами, всасывается и запасается, и по печеночным протокам направляется в среднюю кишку, где также всасывается. Твердая пища, не поддающаяся перевариванию, переходит из отстойника и пресса сразу в заднюю кишку, минуя среднюю кишку.

В средней кишке образуются эпителиальные кишечные ворсинки, они начинают формироваться на стадии зоэа П (таблица 5).

Таблица 5

Параметры средней кишки личинок креветки по стад иям развития

Стадии развития Длина средней Ширина средней Высота клеток

кишки кишки средней кишки

I 6,5±0,3 3±0,4 -

П 11±0.6 4,8±1,2 0,5±0,02

Ш 12.8±0.3 8±0,2 0,8±0,05

IV 13.2±0.2 8,3±0,4 1,1±0,2

V 14.2±0,8 8,7±0,3 1,3±0,3

VI 15±1 8,7±0,3 2±0,4

vn 17±0,3 8,8±0,2 2,2±0,2

VIH 17±0,4 13,2±0,5 2,5±0,3

IX 17,2±0,2 13,3±0,4 2,7±0,3

X 17,3±0,3 13,2±0,4 3,1±0,4

XI 17,6±0,5 13,2±0,6 3,5±0Д

XII 22±1,2 13,2±0,4 3,7±1

cv 13,9% 18,1% 19,3%

Из таблицы видно, что высота клеток средней кишки постепенно увеличивается, что связано с постоянно увеличивающейся нагрузкой на пищеварительную систему по мере увеличения массы животного.

Структурной основой печени креветки является печеночная трубочка. Наблюдается активное развитие печеночных трубочек, выстланных четырьмя видами клеток, соотношение которых меняется в зависимости от стадии развития креветки. Проксимальная зона представлена всасывающими клетками, которые накапливают жир и гликоген. Содержимое всасывающих клеток может изменяться, так как в процессе линьки креветки не питаются, то в это время активно расходуются резервные питательные вещества; непосредственно перед линькой, количество жира и гликогена максимально.

Второй тип клеток печеночных трубочек - фибриллярные клетки, которые синтезируют пищеварительные ферменты и накапливают их в надьядерной вакуоле.

Третий тип клеток - пузыревидные клетки, характеризующиеся крупной вакуолью.

Дистальные концы печеночных трубочек состоят из эмбриональных клеток с округлыми ядрами Чем меньше стадия развития личинок, тем больше встречаются в печеночных трубочках эмбриональные клетки. Максимальное количество эмбриональных клеток отмечено на стадии зо-эа II около 90% от всех клеток. На IV стадии развития эмбриональные клетки занимают 70% от всей массы печеночных клеток, пузыревидные -немногочисленны, фибриллярные и всасывающие составляют 20-22% от количества всех клеток.

Клетки, выстилающие полость задней кишки в процессе онтогенеза претерпели ряд изменений: произошел переход от плоского эпителия к призматическому. У личинок 1-П стадий развития клетки задней кишки плоские с крупными свальными ядрами; у личинок У-УТ стадий развития клетки задней кишки становятся кубическими, высотой 1,7± 0,3 мкм; у взрослой особи слизистая задней кишки представлена высокими призматическими клетками высотой до 3,5±0,5 мкм с округлыми ядрами и 2-6 ядрышками.

Остаются спорными вопросы о принадлежности желудка к передней или средней кишке и о происхождении средней кишки. Одни авторы относят желудок к передней части желудочно-кишечного тракта. С.Г. Абрикосов и др. (1949) и О.М. Иванова-Казас (1979) считают, что за счет сто-модеума развиваются пищевод и жевательный желудок. За счет проктоде-ума развивается только задняя часть кишки (гесшт).

Другие авторы относят желудок к среднему отделу пищеварительного тракта. По мнению В.А. Догеля (1981) желудок и часть кишечника, пищеварительные железы относятся к среднему отделу; передний отдел состоит из челюстного аппарата, глотки и пищевода. К заднему отделу относится задний отдел кишечника и анальное отверстие.

Согласно нашим исследованиям гистогенеза пищеварительной системы было установлено, что желудок относится к переднему отделу пищеварительного тракта.

О.М. Иванова-Казас (1979) считает мало обоснованным утверждение, что средняя кишка имеет экгодермальное происхождение. W. ВиёпйпЬгоск (1956) выяснил, что очень длинный проктодеум не участвует непосредственно в процессах пищеварения, а служит только для выведения экскрементов. Однако наши исследования показали, что, участок средней кишки, не имея кутикулярной выстилки, участвует в процессах всасывания, запаса и хранения питательных веществ.

Опорно-мышечный аппарат развивается одним из первых: по мере усложнения поведения животных, усложняется мышечная система. Личинка вылупляется на стадии, когда мышечная система представлена мышечными трубочками. Мышечная трубочка характеризуется появлением и увеличением в саркоплазме количества миофибрилл, количество ядер колеблется от 5 до 8, некоторые из них продолжали занимать центральное положение. Пучки миофибрилл ориентированы вдоль длинной оси мышечной трубочки, мышцы неоднородны по морфологическим признакам.

После стадии зоэа X мышечные трубочки формируют мышечное волокно, которое уже имеет исчерченность. Процесс преобразования мышечных трубочек в зрелые мышечные волокна сопровождался их ростом в длину и толщину, увеличением количества миофибрилл и ядер. Особенностью мышечной системы брюшка является чередование косых и поперечных (сгибают тело) мышечных волокон. Такая сегментированность наблюдаете* у личинок всех стадий развития вплоть до взрослой особи.

Органы экскреции играют основную роль в регулировании процессов линьки, созревания половых продуктов и представлены так называемыми У-органами (видоизменёнными максиллярными железами). Эти органы представлены эпителиальными железистыми клетками с нейросекрети-рующими функциями.

У креветок органы выделения состоят из целомического мешочка, имеющего небольшие размеры, у стенок которого проходит крупный кровеносный сосуд, по системе лакун гемолимфа, содержащаяся в нем, растекается по всей почке. Стенки канальцев и лакун окружает рыхлая волокнистая соединительная ткань. На внутренней стороне полости целомического мешка подоциты образуют сплетение мочевых канальцев, выстланных крупными кубическими клетками. Мочевой пузырь находится под головным мозгом над канальцами железы, который представляет собой небольшой мышечный мешок. Выделительная пора располагается на нижней стороне коксоподита антенны.

Половая система не прослеживается до стадии зоэа XII. Яичники неполовозрелых и половозрелых особей имею г большой клеточный резервный фонд, представленный оогониями и ооцитами 1 порядка. Наблюдается три стадии зрелости яичников у самок, четыре - у семенников.

При выполнении данной работы впервые были выявлены ключевые стадии в развитии внутренних органов гигантской креветки, на которых происходят основные органогенетические преобразования. На стадии зоэа I (стадия вылупления) отмечено интенсивное развитие нервной системы -начинается активная миграция нейробластов вдоль брюшной нервной цепочки. Формируется пищеварительная система - происходит смена эндогенного питания, осуществляемого за счёт желточного мешка, на экзогенное питание. Открывается анальное отверстие и начинает формироваться средняя кишка и печень, что указывает на переход на активное питание и полную дифференцировку кишечника. В области желточного мешка наблюдается сближение передней и задней кишки, с образованием средней кишки и протоков печени, т.е. кишечный тракт уже может выполнять свои функции.

Другими важными стадиями являются стадии зоэа У-У1. В этот период развития личинки отмечается появление нервных валиков в области плеопод, то есть происходит процесс формирования нервных ганглиев из большого количества мигрирующих нейробластов. На стадии зоэа V появляются конективы и коммисуры, соединяющие ганглии брюшной нервной цепочки. В связи с чем, наблюдается усложнение поведения животных. До пятой стадии личинки склонны к стайному поведению, затем они рассеиваются. На этих стадиях происходят изменения в ганглиозном от-

ДСЛС ГЛ23Й! 0ТМСЧ25ТСЯ ПОЯКЛСЙЙС доуу ВИДОВ КЛбТОК В ПрОСТЫХ Г133КЙХ

(омматидиях) бокаловидных и округлых, тогда как на более ранних стадиях развития отмечаются округлые клетки.

На стадиях зоэа У-У1 отмечается морфологические изменения сердца, оно расширяется в средней части, приобретая форму чечевицы. При этом отмечается увеличение всей площади сердца, что вероятно связано с общим увеличением нагрузки на сердце, в связи с более активным образом жизни.

4. ХАРАКТЕРИСТИКА АНОМАЛИЙ РАЗВИТИЯ ГИГАНТСКИХ ПРЕСНОВОДНЫХ КРЕВЕТОК ПРИ ВЛИЯНИИ НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Появление аномалий напрямую связано с условиями среды, в которых пребывает самка и, в дальнейшем, ее потомство. Период от вылупления до начала активного (экзогенного) питания довольно своеобразен. В нем происходит смена зародышевых приспособлений и функций на дефи-

нитивные. В этот период развития интенсивно проходили процессы формообразования и дифференцировки, что приводило к возникновению в неблагоприятных условиях особых нарушений строения (Детлаф и др., 1981).

Основное количество аномалий наблюдается на ранних стадиях развития (от икринки до стадии зоэа III). Чем больше стадий развития, тем реже встречаются патологические изменения личинок креветки, так как аномальные личинки погибают на более ранних стадиях.

Самыми распространенными аномалиями были нарушения целостности сосудов, с последующими кровоизлияниями, нарушения процессов линьки, деформации наружных покровов (таблица 6).

У личинок гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii на ранних стадиях развития могут быть выявлены следующие патологические изменения.

Таблица 6

Аномалий развития личинок гигантской пресноводной креветки

Степень тяжести аномалий Вид ы аномалий Частота встречаемости, %

1. Изгибы туловищного от- 2,5

1 (минимальная) дела 2. Искривление рострума 3 Недоразвитие частей хвостового веера 1,5 3,5

П (средняя) 1. Кровоизлияния 2.Деформация желточного мешка 55 25

'.Процесс нарушения линь- 35

Ш (максимальная) ки 2,Кровоизлияния у личинок стадии зоэа 1-Ш 65

Деформация желточного мешка: к моменту выклева происходит деформация желточного мешка, приводящая к изменению профиля скелета. Деформация желточного мешка, вернее уменьшение его объема, оказало отрицательное влияние на развитие личинок в период эндогенного питания, так как желточный мешок в этот период является источником питания.

Искривление туловищного отдела Внешние проявления изменений опорно-двигательного аппарата проявлялись в появлении у личинок стадии зоэа 1-У различных изгибов туловищного отдела; чаще всего личинки креветки имели Б-образный изгиб туловищной части в дорсо-вентральном направлении.

Деформация рострума. Еще одной характерной патологией являлось искривление рострума в дорсо-вентральном направлении и недоразвитие его длины и количества зубцов на нем (нормальное количество зубцов у взрослой особи -10-14).

Деформация хвостового отдела. Часто наблюдается недоразвитие частей хвостового веера, отсутствует одна или несколько пластинок уро-под и, как следствие, является нарушение движения личинки, у которых хвостовой веер на этом этапе жизни является направляющим «рулем» при движении в толще воды.

Недоразвитие головных конечностей. Головные конечности (антенны и антеннулы) часто бывают недоразвиты, в основном у личинок стадии зоэа 1-ГУ. Наблюдается редукция экзоподитов и замедление роста усиков у личинок. Такая патология ведет к нарушению работы органов ориентации и равновесия, хеморецепторов, которые находятся в основании ан-теннул и нарушается движение личинки в водной толще.

Нарушения процесса линьки. Одной из аномалий в развитии личинок креветки является нарушение процесса сбрасывания старого карапакса и замена его на новый в процессе линьки. У личинок различных стадий развития (зоэа 1-ХП) наблюдается задержка в линьке: старый карапакс не дает возможность образованию нового. Длина и масса личинки увеличивается к следующей линьке, но старый несброшенный карапакс препятствует этому, в связи с чем креветки гибнут.

Нарушение целостности сосудов. Неблагоприятные факторы сказываются на развитии и функционировании внутренних органов. В частности наблюдаются многочисленные кровоизлияния в области глазных стебельков. конечностей и перикардиэльной полости.

Следствием кровоизлияния в области глазных стебельков является нарушение развития сосудистой системы. В глазных стебельках располагается Х-орган терминальных ганглиев, нейросекретирующие клетки которого выделяют секрет, тормозящий линьку. При кровоизлияниях нарушается нейросекретирующая функция этого органа, что приводит к значительной патологии. Кровоизлияния в области перикардия приводит к остановке сердечных сокращений и приводит к гибели личинок.

Деформация конечностей грудного и брюшного отделов. Конечности с врожденными аномалиями затрудняют перемещение личинки в водной толще, также могут привести к гибели личинок при тяжелых степенях поражения

На основе выявленных нарушений развития составлена классификация аномалий по степени тяжести

При / степень тяжести (минимальной) - личинка способна жить, и расти в течение 10 суток. Такие нарушения устраняются при очередной линьке, когда сбрасывается весь экзувий, новый вырастает без видимых

отклонений. К ним относятся внешние изменения форм и пропорций тела: Б-образный изгиб туловищной части в дорсо-вентральном направлении, искривление рострума, недоразвитие частей хвостового веера, отсутствует одна или несколько пластинок уропод.

Такие патологии часто связаны с неблагоприятными условиями содержания самок и их потомства - колебаниями температуры, несбалансированность питания и ухудшениями гидрохимических показателей воды.

При 2 степень тяжести (средней) - личинка гибнет в течение 72-144 часов. К этом типу нарушений относятся деформация желточного мешка, нарушение целостности сосудов с последующим кровоизлиянием в области глазных стебельков, конечностей и района перикарда. У личинок стадии зоэа X - ХП развития после появления кровоизлияний наблюдается гибель 14% особей

При 3 степень тяжести (максимальной) - личинка гибнет в течение 24-48 часов. К таким нарушениям относится нарушение целостности сосудов с последующим кровоизлиянием у личинок стадии зоэа I, процессы нарушения линьки креветок. Эта аномалия связана в основном с несбалансированностью питания самок и личинок, когда наблюдается недостаток витаминов, кальция и живого корма.

Представленная классификация позволила систематизировать аномалии развития и причины, вызывающие их, а также степень тяжести и последствия этих нарушений.

В данной работе были обобщены эколого-морфологические данные выращиваемых личинок гигантской пресноводной креветки в искусственных условиях от стадии икры до взрослого состояния. На этих стадиях развития были установлены особенности формирования всех систем органов креветки (центральной нервной системы и органов чувств, сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, опорно-двигательной, выделительной, эндокринной и половой систем). От стадии к стадии наблюдалась динамика роста и массы тела личинок, грудного, брюшного, хвостового отделов и развитие конечностей.

Выводы

1. Установлено, что на рост и развитие личинок гигантской пресноводной креветки наибольшее влияние оказывают такие факторы среды, как температурный режим, соленость воды, содержание аммонийного азота, нитритов и нитратов. Оптимальными для развития личинок креветки от стадии вылупления до молодой взрослой особи являются температура 28-30°С, соленость 12%о, содержание аммонийного азота 0,1 мг/л, нитритов 0,1 мг/л, нитратов 50 мг/л.

2. Отмечено, что популяция выклюнувшихся личинок креветки является гетерогенной, о чем свидетельствуют показатели динамики

роста и массы, времени наступлений стадии развития личинок, появлении различных уродств.

3. Выявлено, что у нормально развивающихся личинок креветки наибольший прирост по длине происходил на стадиях зоэа 1П, VII, XI, XII, составляя соответственно 70, 100, 229 и 132 мкм. Увеличение прироста по массе было выявлено на стадиях зоэа 1Х,Х1,ХП и составляло 1,2,1,0 и 1,4 мг.

4. Отмечено гетерохронное развитее систем органов на ранних стадиях развития. На стадиях зоэа I-Ш, зоэа V-VI интенсивно развиваются нервная, пищеварительная и опорно-двигательная системы. Развитие этих систем связано с усложнением поведения животного и интенсивным питанием. Более медленно развивалась сердечнососудистая, дыхательная, выделительная, позже всех развивается половая система.

5. Отмечается уменьшение от стадии к стадии количества нейробла-стов в ганглиях и увеличение площади нервных волокон. Зрелые нейроны появляются только у взрослых особей.

6. Выявлено, что средняя кишка имеет энтодермальное происхождение, о чем свидетельствуют отсутствие кутикулярной выстилки, которая характерна для передней и задней кишок, а также наличие пе-ритрофической оболочки

7. Наиболее распространенными аномалиями личинок креветок были нарушение целостности сосудов с последующим кровоизлиянием, процессы нарушения линыси. Появление аномалий развития связано с воздействием неблагоприятных абиотических факторов, лимитирующих рост и нормальное развитие личинок. Нестабильность температурного режима приводила к процессам нарушения линыси, кровоизлияниям у личинок стадии зоэа I-Ш вплоть до летального исхода в течение 24-48 часов.

Список публикаций по теме диссертации

1. Овсянникова Е.В., Крючков В.Н. Изменения морфометрических показателей у личинок гигантской пресноводной креветки (Мас-robrachium rosenbergii) при искусственном кормлении // Материалы VI Международной научной конф. «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря», 15-16 окт., 2003.- Астрахань, Изд-во АГУ, 2003.-С. 187-188.

2. Овсянникова Е.В. Морфометрические показатели гигантской пресноводной креветки (Macrobrachium rosenbergii) в раннем онтогенезе // Материалы Международной очно - заочной научной конф., посвященной памяти С.Н. Самарцева «Современная наука

и проблемы выбора жизненной стратегии человечества»- Тула: Изд-во ТулГУ,2003.- С.368-370.

3. Овсянникова Е.В., Крючков В.Н., Хорошко А.И. Развитие гигантской пресноводной креветки (МасгоЬгасЫит гоБепЬе^П) в личиночный период.// Актуальные проблемы современной науки. Естественные науки, часть 11: Экология: Труды Международной конф. Молодых ученых и студентов - Самара: Изд-во Сам ГТУ, 2003- С. 93-95.

4. Овсянникова Е.В. Изменения морфометрических показателей гигантской пресноводной креветки (МасгоЬгасЫит говепЬе^и) в раннем онтогенезе// Экология и нефтегазовый комплекс: Материалы Международная научно-практическая конф., посвященная 70-летнему юбилею академика Национальной академии наук республики Казахстан, д.г.- м. н., профессора М.Д.. Диарова,10 октября 2003г., Атырау. - Атырау: АИНиГ,2004.-С.151-153.

5. : Овсянникова Е.В., Крючков В.Н. Влияние абиотических факторов на рост и выживание личинок гигантской пресноводной креветки (МасгоЬгасЫит пиепЬе^н) в условиях ее товарного выращивания //Вестник АГТУ, Астрахань: АГТУ ,2004,2(21 )(июль-август), С.180-185

6. Овсянникова Е.В. Нервная система взрослой гигантской креветки МасгоЬгасЫит гозепЬег§и//Морфология. Том 126/4, Санкг-Петербург, Эскулап,2004.-С.93-94

7. Овсянникова Е.В. Особенности строения органов и тканей взрослой неполовозрелой гигантской пресноводной креветки (МасгоЬгасЫит п»епЬег§Н) в условиях аквакулыуры //Актуальные проблемы современной науки: труды 5-й Международной конференции молодых ученых и студентов. Естественные науки. 4. 13.: Экология. - Самара: Изд-во СамГТУ. 2004.-С.101-104.

8. Овсянникова Е.В. Сравнительная характеристика нервной системы гигантской пресноводной креветки МасгоЬгасЫит говепЬе^и в онтогенезе// Экологические и социально-экономические аспекты устойчивого развития региона Нижней Волги.- М.: Изд-во «Современные тетради», 2005.-С.192-198.

IM 2 7 1 ff

РНБ Русский фонд

2006-4 14673

Тип. АГТУ. Зак. 315. Тир. 100. 23.05.05

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Овсянникова, Екатерина Викторовна

Введение

Глава I Литературный обзор

1.1. Особенности биологии гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii

1.2. Мировой опыт культивирования ракообразных

1.3. Условия выращивания креветок

1.3.1. Температурный режим выращивания \

1.3.2. Гидрохимические показатели воды в местах разведения креветок

1.3.3. Соленость

1.3.4. Кормовая база lg

1.3.5. Плотность посадки креветок

1.3.6. Болезни креветок

1.4. Применение морфофизиологических методов для оптимизации содержания объектов аквакультуры

Глава II. Материалы и методы

Глава III. Условия выращивания гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii в условиях культивирования

Глава IV. Рост и развитие личинок гигантской пресноводной 41 креветки в оптимальных условиях среды

4.1. Рост и развитие Macrobrachium rosenbergii от стадии 41 зылупления до конца метаморфоза

4.2. Особенности развития личинок гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii в пределах одного ^9 выводка

Глава V. Органо- и гистогенез гигантской пресноводной 52 креветки в оптимальных условиях развития

5.1. Нервная система и органы чувств

5.2. Сердечно-сосудистая система

5.3. Дыхательная система

5.4. Пищеварительная система

5,5. Опорно-мышечный аппарат

5.6. Развитие выделительной и секреторной систем

5.7. Репродуктивные органы

Глава VI. Характеристика аномалий развития гигантской пресноводной креветки при влиянии неблагоприятных абиотиче- ^^ ских факторов

6.1. Виды морфологических нарушений у личинок гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii при 125 воздействии неблагоприятных условий содержания.

Обсуждение результатов исследования *

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности раннего онтогенеза гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii в искусственных условиях"

В настоящее время в аквакультуру Астраханской области вносятся новые объекты, в том числе гигантская пресноводная креветка Macrobrachium rosenbergii. Условия, в которых она выращивается в Астраханской области значительно отличается от природных. Предварительно были выполнены определенные комплексные работы по внедрению данного вида, разработаны технологии разведения и выращивания, однако, осталось много нерешенных вопросов, в частности ранний онтогенез креветки.

Несмотря на кажущуюся полноту информации о культивировании гид-робионтов в мире, остается необходимость значительного увеличения фактических знаний в области цитологии и гистологии беспозвоночных в условиях их естественной среды обитания и в условиях культивирования. Внесение новых объектов в аквакультуру затрудняется нехваткой знаний об адаптации животных к новым условиям существования (Макрушин, 1991; Rodger, Da-vies, 2000). Морфологическое строение ракообразных описано в работах многих исследователей (Кобякова, Долгопольский, 1969; Догель, 1981; Полянский, 1985). Эти исследования внесли большой вклад в изучение морфогенеза ракообразных и расширили возможности дальнейшего, более полного изучения гидробионтов.

Нужно отметить, что гистология низших позвоночных и беспозвоночных, разрабатывается в меньшей степени, и обобщающие труды по этим разделам гистологии очень малы (Велып, Шторх, 1976). В доступной литературе содержатся только общие сведения о гистологическом строении различных тканей, органов и систем ракообразных.

В настоящее время большое научно-практическое значение приобрело изучение вопросов, касающихся исследований раннего онтогенеза гидробио-нтов в природных и искусственных условиях, что объясняется низкой устойчивостью организма в этот период.

Целью исследования явилось изучение особенностей развития личинок гигантской пресноводной креветки в искусственных условиях.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Анализ влияния на раннее постэмбриональное развитие креветок абиотических факторов среды

2. Оценка динамики роста и развития личинок гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii в искусственных условиях.

3. Изучение процессов гисто - и органогенеза гигантской пресноводной креветки в раннем онтогенезе.

4. Выявление критических стадий в развитии каждой системы органов креветки.

Научная новизна исследований состоит в том, что подобных комплексных исследований раннего онтогенеза (постадийного) гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii до нашего времени не проводилось. Впервые описан гисто- и органогенез гигантской пресноводной креветки от стадии вылупления до стадии взрослой особи. В работе проанализирована сравнительная динамика развития нормально развивающихся личинок гигантской пресноводной креветки и личинок, имевших отклонения в развитии. Впервые были выявлены ключевые стадии в развитии внутренних органов гигантской креветки, на которых происходят основные органогенетические преобразования. Впервые было обнаружено наличие железистых клеток в жабрах взрослых креветок, не описанные ранее в литературе.

Практическая значимость работы. Установленные оптимальные условия культивирования креветок на ранних стадиях развития, позволяют предупреждать аномалии, связанные с неблагоприятными абиотическими факторами. Выявленные ключевые стадии развития личинок креветок, позволяют оптимизировать условия содержания в этот период времени, когда организм наиболее восприимчив к факторам среды. Систематизация основных форм патологии личинок по времени возникновения и степени тяжести, позволяет прогнозировать возможные чрезвычайные случаи массовой гибели личинок креветок и предупреждать возникновение болезней. Материалы исследования используются в преподавании курсов «Зоология», «Гистология» и «Биология размножения и развития» в Астраханском государственном техническом университете.

Положения, выносимые на защиту.

2. Отмечено гетерохронное развитие систем органов на ранних стадиях развития: интенсивно развивается нервная система, пищеварительная и опорно-двигательная. Более медленно развивалась сердечно-сосудистая, дыхательная, позже всех развивается половая.

Апробация результатов исследования. Основные результаты исследования были доложены на VI Международной научной конф. «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2003), на Международной научно-практическая конф., посвященной 70-летнему юбилею академика Национальной академии наук республики Казахстан, профессора М.Д. Диарова (Атырау, 2003), на Международной очно-заочной научной конф. «Современная наука и проблемы выбора жизненной стратегии человечества» (Тула, 2003), на 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002), школе-семинаре по современным проблемам экологии (Краснодар, 2004), на ежегодных научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов собственных исследований, обсуждения заключения и выводов. Диссертация изложена на 164 страницах, содержит таблиц и 35 рисунков. Список используемой литературы включает 169 источников.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Овсянникова, Екатерина Викторовна

144 ВЫВОДЫ

1. Установлено, что на рост и развитие личинок гигантской пресноводной креветки наибольшее влияние оказывают такие факторы среды как температурный режим, соленость воды, количественное содержание аммонийного азота, нитритов и нитратов. Оптимальными для развития личинок креветки от стадии вылупления до молодой взрослой особи являются температура 28-30°С, соленость 12%о, содержание аммонийного азота ОД мг/л, нитритов 0,1 мг/л, нитратов 50 мг/л.

2. Отмечено, что популяция выклюнувшихся личинок креветки является гетерогенной, о чем свидетельствуют показатели динамики роста и массы, времени наступлений стадии развития личинок, появлении различных уродств.

3. Выявлено, что у нормально развивающихся личинок креветки наибольший прирост по длине происходил на стадиях зоэа III, VII, XI, XII, составляя соответственно 70, 100, 229 и 132 мкм. Увеличение прироста по массе было выявлено на стадиях зоэа IX,XI,XII и составляло 1,2, 1,0 и 1,4 мг.

4. Отмечено гетерохронное развитие систем органов на ранних стадиях развития. На стадиях зоэа I-III, зоэа V-VI интенсивно развиваются нервная, пищеварительная и опорно-двигательная системы. Развитие этих систем связано с усложнением поведения животного и интенсивным питанием. Более медленно развивалась сердечно-сосудистая, дыхательная, выделительная, позже всех развивается половая система.

5. Отмечается уменьшение от стадии к стадии количества нейробластов в ганглиях и увеличение площади нервных волокон. Нейроны появляются только у взрослых особей

7. Наиболее распространенными аномалиями были: нарушение целостности сосудов, с последующим кровоизлиянием, процессы нарушения линьки. Появление аномалий развития связано с воздействием неблагоприятных абиотических факторов, лимитирующих рост и нормальное развитие личинок. Нестабильность температурного режима приводила к процессам нарушения линьки, кровоизлияниям у личинок стадии зоэа I-III вплоть до летального исхода в течение 24-48 часов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время в аквакультуру Астраханской области вносятся новые объекты, в том числе гигантская пресноводная креветка Macrobrachium rosenbergii. Искусственные условия, в которых она выращивается в Астраханском регионе, значительно отличаются от природных, в связи с чем, необходимы объективные знания о процессах, происходящих в раннем онтогенезе личинок, выращиваемых в искусственных условиях.

При выполнении данной работы впервые были выявлены ключевые стадии в развитии внутренних органов гигантской креветки, на которых происходят основные органогенетические преобразования. На стадии зоэа I (стадия вылупления) отмечено интенсивное развитие нервной системы- начинается активная миграция нейробластов вдоль брюшной нервной цепочки. Формируется пищеварительная система - происходит смена эндогенного питания, осуществляемого за счёт желточного мешка, на экзогенное питание. Открывается анальное отверстие и начинает формироваться средняя кишка и печень, что указывает на переход на активное питание и полную дифферен-цировку кишечника. В области желточного мешка наблюдается сближение передней и задней кишок, с образованием средней кишки и протоков печени, т.е. кишечный тракт уже может выполнять свои функции.

Другими важными стадиями являются стадии зоэа V-VI. В этот период развития личинки отмечается появление нервных валиков в области брюшных ножек - плеопод, то есть происходит процесс формирования нервных ганглиев из большого количества мигрирующих нейробластов. На стадии зоэа V появляются конективы и коммисуры, соединяющие ганглии брюшной нервной цепочки. На этих стадиях происходят изменения в ретиногенном отделе глаза: отмечается появление двух видов клеток в простых глазках (ом-матидиях) бокаловидных и округлых, тогда как на более ранних стадиях развития отмечаются округлые клетки.

На этих стадиях отмечается морфологические изменения сердца, оно расширяется в средней части, приобретая форму чечевицы. При этом отмечается увеличение всей площади сердца, что вероятно связано с общим увеличением нагрузки на сердце, в связи с более активным образом жизни.

В процессе развития личинок от стадии вылупления до дефинитивного организма отмечается формирование и усложнение всех систем органов.

Нервная система развивается одна из первых, и в процессе развития претерпевает ряд изменений.

Происходит перемещение ганглиев головного мозга в верхнюю часть цефалоторокса; наблюдается увеличение площади головного мозга и зрительных долей; вплоть до стадии зоэа XII (постличинка) происходит активная миграция нейробластов, образуются ганглии плеопод. Светочувствительные клетки фасеточных глаз изменяются по форме от округлых до бокаловидных и увеличивается количество омматидиев путём формирования новых по краю роговицы.

Сердце в процессе развития имело различную форму: от чуть расширенной трубки до пятиконечного мешка. Уже у личинки стадии зоэа 1 отмечены все три оболочки сердца: перикард, миокард, представленный кардиомиоци-тами и эндокард представленный эндотелиоцитами. Кроветворение представлено гемопоэтическими узелками с амебобластами, из которых формируются амёбоциты.

Дыхательную функцию выполняют филлобранхии, покрытые кутикулой. Лепестки жабр до стадии зоэа X имеют пальцевидное строение, по мере увеличения дыхательной функции увеличивается их количество, и они приобретают вид "спичек".

В процессе исследования впервые были обнаружено наличие около кровеносных сосудов жаберного стебелька взрослых особей железистых клеток различных размеров. В литературе такие клетки не описаны, предполагается, что они выполняют вспомогательную осморегулируюшую функцию, возможно, они являются разновидностями хлоридных клеток рыб, отвечающих за вводно-солевой баланс в организме личинок креветки. Наблюдения показали, что такие клетки имеются только у взрослых особей гигантской пресноводной креветки.

На ранних стадиях развития пищеварительной системы наблюдаются физиологические атрезии: ротовое отверстие сужено, отсутствует соединение между глоткой и желудком, отсутствует дифференцировка передней кишки, закрыто анальное отверстие. Функцию пищеварения выполняет желточный мешок, который впоследствии формирует лопасти печени. Первым обособляется желудок и делится на две части: в кардиальной части постепенно образуются кутикулярные "зубы"; в пилорической - фильтр, пресс и отстойник.

В средней кишке образуются эпителиальные кишечные ворсинки, постепенно изменяется характер эпителия задней кишки от плоского до цилиндрического. В печени идёт активное развитие трубочек, выстланных четырьмя видами клеток, соотношение которых меняется в зависимости от стадия развития креветки. У взрослой особи кутикула пищеварительной системы приобретает трёхслойную структуру, полностью сформированы кутикулярные "зубы; в средней кишке наблюдается перитрофическая оболочка, клетки эпителия задней кишки имеют цилиндрическую форму.

Опорно-мышечный аппарат развивается одним из первых: по мере усложнения поведения животных, усложняется мышечная система. Личинка вылупляется на стадий, когда мышечная система представлена мышечными трубочками, которые на стадии зоэа X формируют мышечное волокно. К этому времени личинка способна опускаться на дно, изменяется скорость движения.

Секреторные органы играют основную роль в поддержании гомеостаза, осморегуляции и регулировании процессов линьки, созревания половых продуктов. Они представлены так называемыми Y-органами (видоизменёнными максиллярными железами)- эпителиальными железистыми клетками с нейросекретирующими функциями.

Органы выделения представлены антеннальными железами, которые состоят из целомического мешка, выстланного подоцитами; извитых канальцев с кубическим эпителием, количество которых увеличивается от стадии к стадии по мере увеличения массы животного, и выделительной поры.

Половая система не прослеживается до стадии зоэа XII Яичники неполовозрелых и половозрелых особей имеют большой клеточный резервный фонд, представленный оогониями и ооцитами I порядка. Наблюдается три стадии зрелости яичников у самок, четыре — у семенников.

В процессе исследования, было выявлено, что наибольшими факторами риска для возникновения аномалий явились колебания температуры, кормовая база, гидрохимические показатели

Согласно исследованиям самыми распространенными аномалиями были кровоизлияния, нарушения процессов линьки, деформации наружных покровов. Предложенная классификация аномалий учитывает время появления и степень тяжести

Отмечалась зависимость развития личинок гигантской пресноводной креветки от возраста и пола. Здесь выделены три разнокачественные группы особей (в пределах одной яйцекладки): лидеры и аутсайдеры не превышают 25%, середняки составляют основную массу. Дальнейшее развитие этих групп шло по-разному. Для лидеров характерно интенсивное развитие, опережающее остальных особей на четыре-пять стадий развития, аутсайдеры являются самыми мелкими представителями и характеризуются "задержками" развития; середняки оказываются наиболее приспособленными к условиям содержания.

Таким образом, анализ проведенных исследований показал значение раннего онтогенеза и его особенностей развития в современных экологических условиях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Овсянникова, Екатерина Викторовна, Астрахань

1. Абрикосов, С.Г. Курс зоологии. Т-1 беспозвоночные Текст. / С.Г. Абрикосов, Э.Г. Беккер, Н.А. Бобринский, И.И Ежиков, Л.Б. Левинсон, Б.С. Матвеев, А.А.Парамонов // Гос-ое изд-во "Советская наука".- М.-1949.-С. 115-260.

2. Алехнович, А. В. Влияние плотности на рост и выживаемость гигантской тропической креветки в аквакультуре Текст. / А.В. Алехнович, С.Н. Панюшкин //Докл. АН СССР .—1991 .—321, № 3 .—С. 626—628 .

3. Бейли, Н. Статистические методы в биологии Текст. / Н. Бейли / М.: Изд-во иностр. лит.,- 1962.-260 с.

4. Берштейн, Я.А. Виноградов Л.Г. Пресноводные Decapoda СССР и их географическое распространение Текст. / Я.А. Берштейн, Л. Г. Виноградов //Зоол. журн.-1934.-13,№ 1 .-С.39-70.

5. Биология и культивирование пресноводных креветок. Учебное пособие для ст-тов и работников хозяйств аквакультуры Текст. / проф. Н. Е.

6. Сальников, М. Э. Суханова// Астрахань: АГТУ, 1998.- 85 с.

7. Бродский, С.Я. О причинах снижения улова речного рака и задачах дальнейшего развития его запасов Текст. / С.Я. Бродский //Материалы совещ. по воспроизводству запасов речных раков. Вильнюс, 1963.-С. 19-37.

8. П.Буруковский, Р. Н. Определитель креветок, лангустов и омаров Текст. / Р. Н. Буруковский // М.: Пищ. про-сть, 1974.-126 с.

9. Веллер, Р. Культивирование креветок Текст. / Р.Веллер // М.: Пищевая промышленность; 1991. 204 с.

10. Вельш, У. Введение в цитологию и гистологию животных Текст. / У. Вельш, Ф. Шторх // М.: Изд-во «Мир», 1976.-257 с.

11. Винберг, Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии Текст. / Г.Г. Винберг //Журн. общ. биол.,1983.Т.44,№1-С.31-42.

12. Виноградов, Л.Г. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока Текст. / Л.Г. Виноградов // Изд. ТИНРО.-1950.-Т.ЗЗ.-С.181-350.

13. Владовская, С.А. Культивирование креветок за рубежом Текст. / С.А. Владовская, Л.М. Мирзоева, З.В. Федорова // Рыбное хоз-во, сер. Ма-рикультура: обзорная информация ВНИЭРХ, 1989, вып. 2, 89 с.

14. Волкова, О.В. Основы гистологии с гистологической техникой Текст. / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий // М.: "Медицина", 1982 .-142-256 с.

15. Галковская, Г.А. Рост водных животных при переменных температурах Текст. / Г.А. Галковская, Л.М. Сущеня // Минск, Изд-во Наука и техника, 1978.-144 с.

16. Гигиняк, Ю.Г. Взаимосвязь светового и температурного воздействия на гидробионтов Текст. / Ю.Г. Гигиняк //Докл. АН. БСССР.1984.Т.28,№5 С.472-472.

17. Гиляров, A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных Текст. / A.M. Гиляров //М.: Наука, 1987,- 191с.

18. Детлаф, Т.А. О безразмерных характеристиках продолжительности развития в эмбриологии Текст. / Т.А. Детлаф, А.А. Детлаф // ДАН СССР. 1960, Т.134, Вып 1.- С. 199-202.

19. Догель, В.А. Зоология беспозвоночных Текст. / В.А. Догель // М.: Высш. шк., 1981.-606 с.

20. Ефимкин, А .Я. Культивирование промысловых ракообразных (травяная креветка) Текст. / А.Я. Ефимкин, JI.B. Микулич //Культивирование тихоокеанских беспозвоночных и водорослей. -М.: Агропромиздат,1987.-С.91-100.

21. Жизнь животных в 6 т Текст. / под ред. JI.A. Зенкевича // М.: Из-во Просвещение, 1968,- С 499-529.27.3аварзин, А.А.Основы сравнительной гистологии: Учебное пособие Текст. / А.А. Заварзин //JL: Изд-во Ленинград, ун-та, 1985. 400с.

22. ЗО.Зеликман, A.JI. Практикум по зоологии беспозвоночных Текст. / А.Л. Зеликман // М.: Изд-во «Высшая школа», 1969.-259 с.

23. Иванов, А.В. Промысловые водные беспозвоночные Текст. / А.В. Иванов // М.: Сов. наука,1955.-352 с.

24. Иванов, А.В. Промысловые беспозвоночные дальневосточных морей: Описание строения и атлас анатомии Текст. / А.В. Иванов, А.А.Стрелков //Владивосток, 1949.-101 с.

25. Иванов, П.П. Общая и сравнительная эмбриология Государственное издательство биологической и медицинской литературы Текст. / П.П. Иванов // М-Л., 1937-810 с.

26. Иванова-Казас, О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных. Членистоногие Текст. / О.М. Иванова-Казас // М.: Наука, 1979.-224 с.

27. Иванова, М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах Текст. / М.Б. Иванова // Л.: Зоол. ин-т АН СССР,1985.-222с. .

28. Ивлева, И.В.Температура среды и скорость энергетического обмена водных животных Текст. / И.В. Ивлева // Киев. Наук думка, 1981 .-232с.

29. Иофф, Н.А. Курс эмбриологии беспозвоночных Текст. / Н.А. Иофф // М.: Высш. шк.,1962.-263 с.

30. Карпевич, А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов Текст. / А.Ф. Карпевич // М. Пищ. пром-ть, 1975 .-432с.

31. Карпевич, А.Ф. Солевые и температурные требования тихоокеанской креветки (Pandalus latirostris Rathbun) Текст. / А.Ф. Карпевич, Б.Н. Михайлов/Яр. ВНИРО.-1964.-Т.55.-С.185-191.

32. Китара, Дж. Крупномасштабное производство молоди креветки Penaeus japonicus Текст. / Дж.Киттара // М., Агропромиздат, 1990, 29 с.

33. Кобякова, З.И. Отряд десятиногие- Decapodall Определитель фауны Черного и Азовского морей Текст. / З.И. Кобякова, М.А. Долгополь-ская // Киев: Наук, думка, 1969.-С.270-306.

34. Куренков, И.И. К биологии дальневосточных пресноводных креветок: Тр. Амур, ихтиол, экспедиции Текст. / И.И. Куренков //1950.-Т. 1.-С.379-3 90.

35. Курочкин, Ю.В. Паразиты и болезни. Приморский гребешок Текст. / Ю.В. Курочкин, Е.М. Цимбалюк, А.В.Рыбаков // Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986.-С.174-182.

36. Лавровская, Н.Ф. Разведение креветок Текст. / Н.Ф. Лавровская // ЦНИИТЭИРХ, обзорная информация, 1971, сер. 1, вып. 6, с. 3-32.

37. Лакин, Г. Ф. Биометрия Текст. / Г.Ф. Лакин // М.: Высшая школа,-1990.-370 с.

38. Моисеев, П.А. Мировая пресноводная Аквакулыура Текст. / П.А. Моисеев, Ю.И. Илясов // Рыбовод, и рыболов — 1999. — № 4. С. 6-7.

39. Мясников, В.Г. Промысловые беспозвоночные Северо-Западной части Японского моря Текст. / В.Г Мясников // Рыб. х-во. — 2000. № 3. -С. 30-31.

40. Перез, Г. Д. Культивирование гигантской пресноводной креветки Текст. / Г. Д Перез // Пути повыш. эффектив. пресно-вод. аквакульту-ры //Моск. с.-х. акад.—М., 1991 .—С. 141—143.

41. Полянский, Ю.И. Большой практикум по зоологии беспозвоночных Текст. / Ю.И. Полянский, А.В. Иванов, Ю.И. Полянский, А.А. Стрелков // М., 1985.-Ч.З.-390 с.

42. Правдин, И.Ф. Руководство по изучению рыб Текст. / И.Ф. Правдин // М.: Изд-во Пищевая промышленность, 1966.-375 с.

43. Сальников, Н. Е. Биологические основы рыбоводства в дельтах крупных рек аридной зоны (на примере Волги и Нила): Диссертация в виденаучного доклада на соискание уч. степени докт. биол. н Текст. / Н. Е. Сальников //М., 1996.-79 с.

44. Сальников, Н.Е. Разведение и выращивание пресноводных креветок на юге России Текст. / Н.Е. Сальников, М.Э. Суханова // Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2000.-231 с.

45. Сборник нормативно-технологической документации по товарному рыбоводству. Т.2. Текст. / под ред. С.Б. Макарова // М., Агропромиз-дат, 1986.-317 с.

46. Супрунович, А.В. Аквакультура беспозвоночных Текст. / А.В. Супру-нович // Киев: Наук, думка, 1988.-153 с.

47. Супрунович, А.В. Культивирование промысловых беспозвоночных. Современное состояние и зарубежный опыт в области марикультуры Текст. / А.В. Супрунович //М., 1976а.- С. 43-55.- ( Обзор, информ./ ЦНИИТЭИРХ. Сер.1.- Вып.1) ,1976.

48. Сурьянинова, Е. И. Бактериальная флора креветок Текст. / Е.И. Сурь-янинова //Микробиол. журн.-К.,1963.-25,№1 .-С.45-47.

49. Суханова, М. Э. Способ выращивания личинки гигантской пресноводной креветки Текст. / М.Э. Суханова // Конф. Молодых ученых и специалистов / КаспНИРХ: Тез.докл. (февраль 1996 г.), 1996. С. 93 - 95.

50. Сущеня, Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных Текст. / Л.М. Сущеня // Киев: Наук думка, 1972.-196 с.

51. Федорова, З.В. Марикультура в 2000г.(статистические данные ФАО) и переспективы развития аквакультуры до 2010 г. Текст. / З.В. Федорова // Анал. и реф. инф.Сер. Марикультура/ ВНИЭРХ.-2003.-№ 1.-С.1-20.

52. Фуджинага. Penaeus japonicus культивирование креветки в Японии Текст. / Фуджинага // М. Агропромиздат, 1989. - 97 с.

53. Хмелева, Н.Н. Экология пресноводных креветок Текст. / Н.Н. Хмелева, В.Ф. Кулеш, А.В. Алехнович, Ю.Г. Гигиняк // Минск: Белорусская навука,1997.-254 с.

54. Хмелева, Н.Н. Пресноводные креветки Текст. / Н.Н. Хмелева, Ю.Г. Гигиняк, В.Ф. Кулеш // М., Агропромиздат, 1988.- 129 с.

55. Червяков, Б. Разведение пресноводных креветок Текст. / Б. Червяков // Рыбное хозяйство, 1991, №3, С. 35 39.

56. Школьникова, С.С. Микрофлора промысловых беспозвоночных Текст. / С.С. Школьникова//М.: Пищ. пром-сть,1981.-150 с.

57. Alabi, А.О., Latehford J.W. Jones DA. Demonstration of residual antibacterial activity in plasma of vaccinated Penaeus vannamei Text. / A.O. Alabi, J.W. Latehford, DA. Jones// Aquaculture. — 2000. 187, № 1-2. - С 15— 34. - Англ.

58. Alam, M. J. Possible use of Moina spp. as a live feed substitute in larval rearing of the freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii (de Man) Text. / M. J. Alam, S. H. Cheah, K. J. Ang //Aquacult. And Fish. Manag.—1991.—22, № 4.—C. 531—535.

59. Alam, M. J. Summary of studies on closed-polycultu re of penaeid shrimp with fishes and molubcans Text. / M. J. Alam //. Oceanol and Limnol2000- 18, № 1.-С. 61-66.-Англ.

60. A1-Harbi Ahmed, Н. Bacterial flora of freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii (de Man), cultured in concrete tanks in Saudi, Arabia Text. / H. Al-Harbi Ahmed // J.Appl. Aquacult.-2003.-14, № 1-2.C.113-124.

61. Alongi Daniel M. Pelagic processes in extensive shrimp ponds of the Mekong delta, VietnamText. / M. Alongi Daniel, Paul Dixon, J. Johnston Damelle, Van Tien Doan Xuan, Tran Thanh // Aquaculture 1999 - 175 № 1-2-С 121—141.

62. Avnnimelech, Yoram. Carbon/nitrogen ratio as a control element in aquaculture systems Text. / Yoram Avnnimelech // Aquaculture. — 1999. 176, № 3-1.-C. 227-235.

63. Buddenbrock, W. Vergleichende Physiologie Text. / W.Buddenbrock // Basel, Stuttgart.- 1956.-Bd.3. С.677-678/

64. Cavalli Ronaldo,0. Performance of Macrobrachium rosenbergii broodstock fed diets with different fatty acid compositionText. / O. Cavalli Ronaldo, Patrick Lavens, Patrick Sorgeloos // Aquaculture. — 1999. — 179, № 1-4. — C. 387-402. -Англ.

65. Cheng, Jan Ping. Зависимость между растворенным кислородом и прозрачностью, в прудах для выращивания китайской креветки Text. / Jan Ping Cheng//ШуйчаньКэсюэ = Fish. Sci—1991.—. № 2.—С. 25—28.

66. Chu, К. H. Larval rearing of the shrimps Metapenaeus ensis (de Man) and Penaeus chinensis (Osbeck) on artificial feed Text. / К. H. Chu //Aquacult. and Fish. Manag. — 1991.—22, № 4.—C. 473^179.—Англ.

67. Coddard, Steve. Java shrimp China challenges Text. / Steve Coddard //Fish Farm. Int.—1992.—19, № 8.—C. 8—10.

68. Cooper Richard, К. (II). A starvation test to determine optimal salinities for larval freshwater prawns, Macrobrachium rosenbergii Text. / K. Cooper Richard (И), M. Heinen John //Сотр. Biochem. And Physiol. A. —1991.— 100, №3—C. 537— 542.

69. Costlow, J.D. Metamorphosis in Crustaceans.-In Metamorphosis a problem in developmental biologyText. / J.D. Costlow //J. Exp. Zool.-1968.-C.3-14.

70. Dall, W. Biochemical composition of some preg species of Penaeus esculen-tus Haswell (Penaeidae: Decapoda). Text. / W.Dall, D. M Smith, L. E. Moore //Aquaculture.-1991.-96, № 2.—C. 151—166.

71. Delves-Braughton, J. Disease problem of prawns in recirculation systems in the U.K. Text. / J. Delves-Braughton, C.W. Pouperd //Aqusculture.-1976.-7.N3.-P. 201-217.

72. Dohle, W. Die Bildung und Differenzierung des postnauplialen Keimstreifs von Diastylis rathkei Text. / W.Dohle // Z. Morhol. Und Okol. Tiere, Bd. 67,1970.-367-392.

73. Dohle, W. Ober die Bildung und Differezierung des postnauplialen Keimstreifs von Leptochetia spec Text. / W. Dohle//1972.—Zool. Jahrb. Anat., Bd. 89, 503—566.

74. Dorfman, Donald. Shrimp culture in coastal Bangladesh Text. / Donald Dorfman //UnderwaterNatur—1991,—20, № 3.—С 20.

75. Dwivedi, S. N. India aims for big expansion in shrimp farming Text. / S. N. D wivedi, A. S N inawe //Fish F arm. I nt. — 1991 —18, № 1 2.—C. 20—21.

76. Enin, U. I. The Nematopalaemon hastatus (estuarine prawn) fishery in the outer estuarine region of the Cross River, Nigeria Text. / U. I. Enin, U. Lowenberg, T. Kunzel //Arch, Fischeretwiss.—1991.—41, № 1.—C. 67— 88.

77. Ewing, Alexander. Ecuador faces new challenges Text. / Alexander Ewing //Fish Farm. Int.—1991 —18, № 7 —C. 63.

78. Faria Albertoni, Edelti. Natural diet of three species of shrimp in a tropical lagoon Text. / Edelti Faria Albertoni, Cleber Palma-Silva, Francisco de Assis Esteves //Braz.Arch.Biol. And Technol.-2003.-46, №3.-C.395-403.

79. Fatima, M. Length-weight relationship of some penaied shrimps from

80. Karachi Text. / M. Fatima // Pakistan J Zcof. — 2000 32, № 2. - C. 185186.

81. Figenbaum, D. Parasites of the commercial shrimp Penaeus brasilien-sis Latreille Text. / D. Figenbaum //Bull. Mar. Sci.-1975.-N 4.-P. 491-514.

82. Fioroni, P. Am Dotteraufschluss beteiligte Organe und Zelltypen bei hoheren Kreb-sen Text. / P. Fioroni //Zool. Jahrb. Anat. -1970a. Bd. 87. -C. 481—522.

83. Fioroni, P. Die organogenetische und transitorische Rolle der Vitello-phagen in der Darmentwicklung von Galathea Text. / P. Fioroni //Z. Mor-phol. Und Okol. Tiere. 1970b. - Bd. 67. - C.263—306.

84. Fowler Robin, J. The structure and function of the androgenic gland in Cherax destructor (Decapoda: Parastacidae) Text. / J. Fowler Robin, V. Leonard Brian // Aquaculture. — 1999. 171, № 1-2. - C. 135-148.

85. Gray Charles, A. Temporal variability in the demography of the pa-laemonid prawn Macrobrachium intermedium in two seagrasses Text. / A. Gray Charles //Mar. Ecol. Progr. Ser.—1991a.—75, № 2—3.—C. 227— 237.

86. Haff, Philippe. Grossissement de la crevette imperiale dans les marais de I'atlantique Equinoxe Text. / Philippe Haff//1991.—№ 35.—С 27— 39.—Фр.

87. Herrick, F. H. The development of compound eye of Alpheus Text. / Herrick F. H. // 1889. Zool. Anz., Bd. II, 164—169.

88. Hickman, V. V. The embryology of the syncarid crustaceans Anas-pides tasmaniae Text. / V. V. Hickman //Pap. And Proc. Roy. Soc. Tasmania, 1937.-C.1—36.

89. Hossain, M. M. Study on the internal sex organs and gonadal maturation in reared Indian White Prawn Penaeus indicus H. Milne Edwards, 1837 Text. / M. M. Hossain, M. A.Kader, K. S. Islam //Bangladesh J Zool .— 1991 .C-19.

90. Huguenin, C.N. Technological improvement for the cultivation of invertebrates as food for fishes and crustaceans Text. / C.N. Huguenin //Aquaculter.-1993.-6, N 4. P. 303-307.

91. Igarashi Marco, A. Bacteriological character in the culture water of penaeid, homarid and palinurid larvae Text. / A. Igarashi Marco, F. Romero Sonia, Jiro Kittaka //Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. —1991.—57, № 12.—C. 2255—2260.—Англ.

92. Iversen, E. A record of the microsporidian Thelohania duodara, parasitize the shrimp Penaeus brasiliensis Text. / E. Iversen, N. Van Meter //Bull. Mar. Sci. Gulf. Caribbean.-1964.-N 14.-P.549-553.

93. Jee Ang, Kok. Fecundity changes in Macrobrachium rosenbergii during egg incubation Text. / Kok Jee Ang, Jean Kok Law// Aquacult. And Fish Manages. 1991,22, № 1,1-6.

94. Johnson, S.K. Diseases of Macrobrachium Giant Prawn Farming Text. / S.K. Johnson // Select. Pap. Giant prawn 1980 Int. Conf., Bangkok, 15-21 June 1980. Amsterdam, 1982,269-277.

95. К ruse, D. Parasites of commercial shrimp Text. / D. Kruse //Assoc. S. E. Biol. Bull.-1959.-N 2.-28.

96. Kumlu, M. Effects of temperature and salinity on larval growth, survival and development of Penaeus semisulcaiu Text. / M. Kumlu, O.T. Eroldogan, M. Aktas // Aquaculture. 2000. - 188, № 1-2. - C. 167-173. -Англ.

97. Ling, Bith-Hong. Comparing Asian shrimp farming: The domestic resource с ost approach Text. / В ith-Hong Ling, Ping S un Leung, Yung С. Shang // Aquaculture. — 1999, — 175, № 1-2. C. 31-48. - Англ.

98. Lingtner, D.V. A new fungus disease of the white shrimps Penaeus setiferus Text. / D.V. Lingtner, С. T. Fontaine //J.Invertebr.Pathol.-1973.-N 15.-p.71-84.

99. Manton, S. M. On the embryology of the mysid crustacean, Hemi-mysis lamornae Text. / S. M. Manton // Phil. Trans. Roy. Soc. London.-1928. B, vol. 216, 363-463.

100. Marques H.L., Lombard! J.V., Boock M.V. Stocking densities for nursery phase culture of the freshwater prawn Macrobrachium rosenber-g/7Text. / // Aquaculture. 2000. - 187. № 1-2. - C. 127-132. — Англ.

101. Mukhopadhyay, P. K. Applied nutrition freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii culture Text. / P. K. Mukhopadhyay, P.V. Ran-gacharyulu, Gopa Mitra, B.B. Jana //J.Appl. Aquacult.-2003.-13, №3-4.-C.317-340.

102. Nair, К. B. The embryology of Caridina laevis Text. / К. B. Nair// Ibid. 1949. - Vol. 29.-C.211—288. J

103. Nair, К. В. On the embryology of the isopod Irona Text. / К. B. Nair // J. Embryo! and exp. Morphology.,- 1956. Vol. 4.-C.1—33.

104. Needham, A. E. The structure and development of the segmental excretory organs of Asellus aquaticus Text. / A. E. Needham // Quart. J. Mi-crosc. ScL, 1942. - Vol. 83.-C. 205—243.

105. Nickelson, R. Vibrio paragaemolyticula review Text. / R. Nickelson, C. Vandarzant //J. Milk and Food Technol.-l 971 .-N 9.-P.447-452.

106. Ogle John, T. Design and operation of a small tank system for ovarian maturation and spawning of Penaeus vannamei Text. / T. Ogle John //Gulf Res. Repots. .—1991—8, № 3.—C. 285—289.—Англ.

107. Primavera j., Honculada. Intensive prawn farming in the Philippines: Ecological, social, and economic implications Text. / J. Honculada Primavera //AMBIO.—1991.—20, № 1.—C. 28—33.—Англ.

108. Reichenbach, H. Studien zur Entwicklungsgeschichte des Flusskreb-ses Text. / H. Reichenbach //Abh. Sen-kenberg. Ges. Frankfurt. 1988. -Bd. 14.-C. 1—137.

109. Roch, Philippe. Defense mechanisms and disease prevention in farmed marine invertebrates Text. / Philippe Roch //Aquaculture. 1999 -172, № 1-2.-C. 125-145.

110. Rogers Gary, I. Estimation of oxygen transfer rates for mechanical aerators in brackishwater aquaculture ponds Text. / I. Rogers Gary, P. Madenjian Charles, Arlo W. Fast //J. Apply, Aquaculture. —1991 —1, № 2 —C. 63—77.—Англ.

111. Sambasiva Rao, S. Effect of diesel on the ovaries of freshwater prawn, Macrobrachium lamerrii Text. / S. Sambasiva Rao, R. Sarofini, K. Jaya-lakshml//J. Environ. Biol—1990.—11,№4.—C. 393—398.—Англ.

112. Samuel, M John. Nutritional effects on male reproductive performance in the freshwater prawn Macrobrachium malcolmsomi (H Milne Edwards) Text. / M John Samuel, T. Kannupandi, P. Soundarapandian // Aquaculture 1999, - С 327-333 - Англ.

113. Saravana, Bhavan P. Histopathology of the hepatopancreas and gills of the prawn Macrobrachium malcomsonii exposed to endosulfan Text. / Bhavan P. Saravana, P. Geraldine // Aquat. Toxicol. — 2000. — SO, № 4. — C. 331-339.-Англ.

114. Sayakumar, R. Bacterial and protozoan (Ciliate) diseases of prawn Penaeus indicus (Decapoda, Crustacea) Text. / R. Sayakumar, P. Rama-sary //Indian J. Mar. Sci.-l999.-28, №3.-C.285-296.

115. Selvin, J. Shrimp disease management using bioactive marin secondary metabolites an e cofrendly appwoach Text. / J. Selvin, A .P. Lipton //Nado.-2003.26,№ 1 .-С. 11 -13.

116. Shiino, S. M. Studies on the embryonic development of Panulirus ja-ponicus Text. / S. M. Shiino // J. Fac.ish. Prefect. Univ. Mie, Otanimachi. -1950. -t. l.-C. 1—168.

117. Shiqueno, K. Shrimp culture in Japan Text. / K. Shiqueno //Tokyo Assoc.Int. Techn. Promot.-1975.-N16.-153p.

118. Smith, T.I.J. Observations on the behavior of the Malaysian p rawn, Macrobrachium rosenbergii (de Man), to artificial habitats Text. / T.I.J Smith., P.A. Sandifer// Mar. Behav. And Physiol., 1989, 6,2,131-146.

119. Soundarapandian, P. Effect of feed on larvae of Macrobrachium mal-colmsonii (H. Milne Edwards) reared in synthetic brackishwater Text. / P. Soundarapandian, T. Kannupandi // Indian J. Exp. Biol. 2000. - 38, № 3.1. С. 287-289. Англ.

120. Stromberg, J. О. On the embryology of the isopod Idotea Text. / J.O. Stromberg— 1965.Ark. zool., Bd. 17, 421 —473.

121. Sun, Yao. Аэрация и потребление растворенного кислорода, и его сезонные колебания в креветочных прудах Text. / Yao Sun, Ju-fa Chen, Yun-Ii Song // Zhongguo shuichan kexue = J Fish. Sci. China. 2000. - 7, № l.-C. 107-109.-Кит.

122. Sureshfcumar, S. Variations in hepatosomatic index and biochemical profiles among the male morphotypes of Macrobrachium rosenbergji Text. / S. Sureshfcumar, Kurup B. Madhusoodana // Aquaculture. — 1999. — 176, № $4, C. 285-293. - Англ.

123. Teichert-Coddingion, David R. Partial nutrient budgets for semiinten-sive shrimp farms in Honduras Text. / David R. Teichert-Coddingion, Delia Martinez, Eneida Ramfrez // Aquaculture. — 2000. M, NO KL - C. 139-154.-Англ.

124. Ueda, Ryutaro. N aturally о ccurring a gglutinin i n t he h emolymph о f Japanese coastal Crustacea Text. / Ryutaro Ueda, Haruo Sugita, Yoshiak Deguchi //Ниппон суйсан гаккайси =Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. .—1991.— 57, № 1.—C. 69—78.—Англ.

125. Uno, J. Effects of temperature on the activity of Macrobrachium rosenbergii Text. / J. Uno, C. Kwon // Mer., 1969,13,№ 3,250.

126. Wang, Shusen. Пищевые потребности Penaeus orientalis влинолевой и линолеиовой кислотах Text. / Shusen Wang, Huijie Zhu, Ji-anying Wang //Shuichan xuebao =J. Fish. Chin .—1993 .—17 ,№ 1 .—C. 1—6 .—Кит. ;рез. англ.

127. Wang Zixian. Изучение состава пищи и биохимических компонентов в ходе выращивания личинок Penaeus merguiensis Text. / Zixian Wang //Жэдай хайян =Trop. Oceanol. .—1990 .—9 ,№ 3 .—С. 95— 99.—Кит. ;рез. англ.

128. Weygoldt, P. Beitrag zur Kenntnis der Ontogenie der Decapoden: em-bryologische Untersuchungen a Palaemonetes varians (bach.) Text. / P. Weygoldt // Zool. Jahrb. Anat. 1961. - Bd. 79. - C.223—294.

129. Weygoldt, P. Die Embryonalentwicklung des Amphipoden Gammarus pulex Text. / P. Weygoldt//Zool. Jahrb. Anat. 1958. - Bd. 77. - C. 51— 110.

130. Yousif Omer, M. Performance of white shrimp, Penaeus indicus in highly salin pond waters Text. / M. Yousif Omer, Krishna Kumar, Fatah Ali Abdul //World Aquaculture. Inc. Aquaculture. Eur.-2003.-34, N 3.-C.54-56.

131. Yu, Chun-I. Outbreaks of taura syndrome in Pacific white shrimp Penaeus vannamei cultured in Taiwan Text. / Chun-I Yu, Yen-Ling Song // Fish Pathol 2000 - 35, № 1. - C. 21-24. - Англ.

132. Zhang, Shuo. Влияние температуры и веса тела на углеродный бюджет у Penaeus chinensis Text. Shuo / Zhang, Shuanglin Dong, Fang Wang // Yingyong shengtai xuebao = Chin. J. Appl. Ecol. — 2000. 11, № 4. - C. 615-617. - Кит.; рез. англ.

133. Zilch, R. Die Embryonalentwicklung von Thermosbaena mlrabilis Text. / R. Zilch//Zool. Jahrb.Anat. 1975. - Bd. 93. - C.462—576.

134. Zhuang, Hi-Meng. Genetic adversity the wild population and hatchery stock of Penaeus japoracus Shrimp by is enzyme analysis Text. / Hi-Meng Zhuang, Xian-Hong Meng, Jie-Xia Quan // Zool. Res. — 2000.— 21, № 4. — С 323-326.

135. Ни, Chao-qun. Вибриоз и профилактическая иммунизация пенеидных креветок; обзор Redai haiyang Text. / Chao-qun Hii, Bao-hua Tao //Trap. Oceanol 2000. — 19, № 3. — C. 84—94. - Кит, рез. англ.

Информация о работе

Овсянникова, Екатерина Викторовна
кандидата биологических наук
Астрахань, 2005
ВАК 03.00.25

Диссертация

Особенности раннего онтогенеза гигантской пресноводной креветки Macrobrachium rosenbergii в искусственных условиях - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы