Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ранняя внутривыводковая агрессия евразийской рыси (Lynx lynx)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Ранняя внутривыводковая агрессия евразийской рыси (Lynx lynx)"

На правах рукописи

0034524G8 АНТОНЕВИЧ Анастасия Львовна

РАННЯЯ ВНУТРИВЫВОДКОВАЯ АГРЕССИЯ ЕВРАЗИЙСКОЙ РЫСИ (Lynx lynx)

Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва -2008

003452468

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им А.Н. Север-цова РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент по специальности зоология Сергей Валериевич Найденко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Елена Павловна Крученкова доктор биологических наук Андрей Всеволодович Чабовский

Ведущая организация:

Институт систематики и экологии животных СО РАН

Защита состоится 25 ноября 2008 года в 14 часов на заседании Совета Д 002.213.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, тел/факс: (495) 952-35-84, e-mail: admin@sevin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33.

Автореферат разослан 24 октября 2008 г.

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций кандидат биологических наук

С-

Т.П. Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Ранняя внутривыводковая агрессия у млекопитающих - уникальное и малоизученное явление. Основные исследования внутривыводковой агрессии, ведущей к сиблициду (убийству однопометника), были проведены на выводках птиц, у млекопитающих известно всего несколько видов, для которых это явление было описано и изучено.

Непосредственной причиной ранней внутривыводковой агрессии считают прямую конкуренцию за корм (Fraser, Thompson, 1991; Smaleetal., 1995;Massemin et al., 2003). Однако y рысей связь ранней внутривыводковой агрессии с конкуренцией за корм является неочевидной и в некоторой степени сомнительной, поскольку рыси - единственный известный вид с ранней внутривыводковой агрессией, у которого драки происходят вне контекста кормового поведения.

Взаимоотношения однопометников играют важную роль в формировании их индивидуальных особенностей, внутривыводковая конкуренция формирует асимметрию в конкурентоспособности и может ключевым образом влиять на дальнейшую жизненную историю животного. Сиблицид является одной из причин ранней смертности у видов с ранней внутривыводковой агрессией, в том числе представляет проблему в сохранении и размножении самого редкого представителя кошачьих - пиренейской рыси, - вида, наиболее близкого к рыси евразийской (Johnson et al., 2004), но находящегося на грани исчезновения (Rodriguez, Delibes, 2002).

Цель работы: оценить факторы, влияющие на раннюю внутривыводковую агрессию и ее последствия у детенышей евразийской рыси.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи

1. Проанализировать зависимость частоты внутривыводковых драк от пола и возраста детенышей, размера выводка, происхождения котят.

2. Выявить изменения во взаимоотношениях детенышей после внутривыводковых драк.

3. Определить связь динамики массы тела детенышей с внутривыводковой агрессией.

4. Оценить роль стероидных гормонов (тестостерона, кортизола и андрос-тендиона) в проявлении внутривыводковой агрессии.

Научная новизна работы

Впервые проведено комплексное исследование феномена ранней внутривыводковой агрессии, включающее анализ как поведенческих, так и физиологических параметров и рассматривающее их изменение в онтогенезе. Полученные данные показывают связь различных характеристик онтогенеза детенышей с внутривыводковыми драками, что дает основания предполагать комплексный характер феномена.

Впервые проанализированы факторы, влияющие на проявление ранней внутривыводковой агрессии у евразийской рыси. Впервые показано, что проявление ранней внутривыводковой агрессии не зависит от таких характеристик выводка, как половой состав, размер выводка, опыт самки, а также от того, кто является отцом детенышей. Однако индивидуальные особенности самки могут влиять на вероятность драк и на их результат.

Впервые выявлено влияние внутривыводковой агрессии на индивидуальные отношения детенышей, отражающееся в их игровых и дружелюбных взаимодействиях. Показано, что в первые две недели после дня драки доля игровых социальных взаимодействий больше в выводках с драками, чем выводках без драк.

Анализ кормового поведения и динамики массы рысят подтвердил отсутствие прямой связи ранней агрессии с обилием корма (а также временем поедания твердой пищи или сосания молока матери), но выявил зависимость вероятности драки от темпов роста детенышей.

Впервые показаны преимущества получаемые победителями в ранних внут-ривыводковых драках: увеличение темпов роста в первый месяц после драки и большие частоты поедания корма первыми, а также защиты корма по сравнению с проигравшими в драках однопометниками.

Анализ концентраций гормонов в период внутривыводковой агрессии показал тестостерон-независимый характер спонтанных драк, и выявил наличие связи между ранней внутривыводковой агрессией у рысей и концентрацией андростендиона.

Научное и практическое значенне работы

Результаты, полученные в ходе данного исследования, позволяют значительно расширить представления о механизмах внутривыводковых отношений у млекопитающих, и уже используются практически в программе сохранения самого редкого вида кошачьих на планете - пиренейской рыси (Lynx pardmus). Использование знаний о внутривыводковых драках у евразийской и пиренейской рысей позволило снизить риск гибели детенышей в период драк в программе разведения пиренейской рыси в 2007-2008 гг. Результаты работы могут быть использованы для разработки рекомендаций по разведению евразийских рысей в зоопарках и зверосовхозах. Кроме того, полученные результаты используются при чтении курса по экологической физиологии на кафедре зоологии позвоночных Московского государственного университета, а также при чтении лекций студентам различных ВУЗов в УНЦ «Черноголовка» ИПЭЭ РАН.

Апробация работы

Основные результаты работы были представлены в виде устных и стендовых докладов на IV и V Международных симпозиумах по физиологии, поведению и сохранению дикой природы (Берлин, 2004, 2007); научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2005); на Международных школах-конференциях молодых ученых «Биология - Наука XXI века» (Пущино, 2004, 2005, 2006); конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2005); конференциях молодых сотрудников и аспирантов «Актуальные проблемы экологии и эволюции» (Москва, 2006,2008); конференции «Генетика, содержание и этология популяций рыси в неволе Сохранение пиренейской рыси в неволе» (Севилья, 2006); конференции «Адаптации и биоэнергетика: онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты» (Москва, 2006); Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007); пятом Европейском териологическом конгрессе (Сиена, 2007); на Международном совещании «Те-риофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007), Европейской конференции по поведенческой биологии (Дижон, 2008); Международном Зоологическом конгрессе (Париж, 2008) и на межлабораторных коллоквиумах ИПЭЭ РАН в 2006-2008 гг.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 7 глав (обзора литературы, характеристики материала и методов исследования, описания результатов, полученных в ходе работы, и их обсуждения), выводов по итогам исследования и списка литературы. Материал изложен на 140 страницах. Работа содержит 21 рисунок и 1 таблицу. Список цитируемой литературы включает 163 наименование, из них 148 на английском языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении приведена общая характеристика темы, поставлены цели и задачи исследования.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

Описан феномен ранней внутривыводковой агрессии, приведены гипотезы сиблицида, разработанные при изучении этого феномена у птиц. В обзоре литературы подробно рассматриваются факторы, влияющие на агрессию и конкуренцию детенышей различных видов: различия в массе детенышей (Legge, 2000; Hofer, East, 2008), половой состав выводка (Frank et al., 1991 ; Legge, 2000), размер выводка (Mock, Lamey, 1991; Gonzalez-Voyer et al., 2007; Hofer, East, 2008), гормональный статус животного (Frank et al., 1997; Ramos-Fernandez et al., 2000). Даны характеристики биологии объекта исследований.

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования

Работу проводили на научно-экспериментальной базе «Черноголовка» ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, расположенной в 60 км северо-восточнее г. Москвы. Выводки евразийской рыси (Lynx lynx), родившиеся на НЭБ «Черноголовка» в 1989-2007 гг. содержались в вольерах 3750 м2, 74 м2, и 8 м2 (боксы) каждый выводок с самкой в отдельной вольере.

Данные о частоте случаев внутривыводковой агрессии собраны в период с 1989 по 2007 год включительно. Данные с 1989 по 2002 гг. предоставлены к.б.н.

C.B. Найденко. В 2003-2007 гг. материал собран лично соискателем. Проанализированы данные по 36 выводкам рысят, среди которых были: 20 троен, 13 двоен и три выводка с четырьмя котятами, всего 98 котят.

В драках различали агрессора и жертву. По результатам драк выделяли три категории детенышей: победитель, проигравший, нейтральный котенок.

В наблюдениях за поведением рысят использовали 12 выводков 2003-2007 гг. рождения (34 детеныша: 17 самцов и 17 самок). Драки были отмечены в 8 из них: в 7 тройнях и 1 двойне («агрессивные выводки»), В 4 других выводках драк не было («неагрессивные выводки»). Наблюдения проводили в часы наибольшей активности животных (18.00-1.00) из специальных будок, расположенных вне вольер. Регистрировали все социальные взаимодействия детенышей, различая их индивидуально. Наблюдения начинали на 28-30 день жизни детенышей и продолжали до трехмесячного возраста. Для детального анализа изменений поведения детенышей после внутривыводковой агрессии были использованы двухнедельные интервалы до драк, а также 1-2-я и 3-4-я недели после драки. Во взаимодействиях однопометников различали игровые, дружелюбные (неигровые), агрессивные и идентификационные социальные взаимодействия

Для анализа характера взаимоотношений детенышей около корма проводили отдельные двухчасовые наблюдения с возраста начала перехода на мясной корм (42-54-го дня в разных выводках) до трехмесячного возраста (т.е. окончания лактации (Найденко, 1997), когда детеныши питались только твердой пищей). Для анализа взаимодействий котят около корма использовали пять выводков (15 детенышей) 2006 и 2007 гг. рождения.

Для выявления индивидуальных различий в социальном поведении котят сравнивали реальные частоты проявления поведения детенышами (сумму всех регистрации данной формы взаимодействий за определенный период онтогенеза) с ожидаемыми (средними на одного котенка в выводке). Достоверные отличия частоты поведения от ожидаемой для данного выводка расценивали как «асимметрию» при описании взаимоотношений детенышей. Для каждого периода онтогенеза оценивали долю от общего числа детенышей, демонстрирующих асимметрию в отношениях с однопометниками. Для анализа социального поведения использованы результаты 1048 часов наблюдений.

Динамика массы тела детенышей

Взвешивания рысят проводили на весах РН-10Ц13У еженедельно с точностью до 5 г с возраста 3-5 дней. Для оценки суточного прироста массы (темпов роста) разность двух взвешиваний делили на количество дней между взвешиваниями. Всего в работе использовали результаты 869 взвешиваний.

Анализ концентраций гормонов в плазме крови

Забор крови у рысят (0,5-1,5 мл) проводили раз в две недели из поверхностной вены плеча или паховой вены. Продолжительность временного интервала с момента отлова котенка до первого забора крови составляла до 10 мин, что позволяло рассматривать уровень кортизола в плазме крови как базальный (Carlstead et al., 1993). Определение концентраций гормонов проводили методом иммуноферментного анализа. Для тестостерона, кортизола, прогестерона и ДГЭА-сульфата использовали наборы компании «Иммунотех» (Москва. Россия), для андростендиона-наборы компании DRG (USA). Измерены концентрации тестостерона в 391 пробе, кортизола в 458, андростендиона в 437 образцах. Прогестерон и ДГЭА измерены в 40 образцах.

Статистический анализ

Для проведения статистического анализа использовали программы Microsoft Excel и Statistica 6.0. Параметрические критерии применяли для выборок, имеющих нормальное распределение. Также использовали критерий Манна Уитни (Mann-Whitney U test), критерий Вилкоксона для сопряженных пар (Wilcoxon matched pairs test), критерий Краскела-Уоллеса (Kruskal-Wallis ANOVA). Для анализа событий частотного характера использовали тест двух пропорций (difference tests), критерий х2, биномиальный тест. При проведении сравнительного анализа в «неагрессивных» выводках заточку отсчета («день драки») принимали возраст 45 дней - возраст, когда регистрировали большую часть драк у рысей.

ГЛАВА 3. Общие характеристики внутривыводковых драк

Драки отмечены в 19 из 36 (53%) выводков с двумя-четырьмя котятами. В двойнях несколько реже (39 %), чем в тройнях (65%) (р=0,08). Смертность детенышей составила 5% (п=98) или 9% котят из выводков, где были драки (п=49). Вероятность гибели котят не различалась достоверно для выводков разного размера. В годы более детальных наблюдений за выводками рысей в период внутривыводковых драк (2003-2007), драки были отмечены в 67% выводков (п=15) - достоверно чаще, чем в более ранних исследованиях (45%, п=11; р<0,05), смертность в результате внутривыводковых драк в этот период не отличалась от смертности в предыдущие годы и составила 7% (п=45) или 10 % котят из выводков, где отмечены драки (п=30).

Драки происходили как между котятами одного пола, так ме>вду детенышами разного пола. И самцы и самки выступали как агрессорами, так и объектами атак. Хотя самки чаще были агрессорами в драгах, чем самцы (11 против 6 отмеченных случаев, 65%), доля самок среди агрессоров не отличалась от доли самок в целом в выводках, где отмечены драки (58%; п=45). Вероятность драк не отличалась для выводков перворожавших и опытных самок (50%; п=10 и 54%; п=24), также как и вероятность летального исхода в драках (соответственно 10% и 13%). На вероятность драк не влияло отцовство (х^ев^ х2=1,66; (11=3; пб). Различий в вероятности драк в зависимости от матери в выводках пяти самок также не было обнаружено (Х2-^, х2=2,45; с1£=4; пэ), но доля выводков, в которых происходили драки, несколько отличалась от ожидаемой (тест двух пропорций р=0,052) для одной из самок, драки происходили во всех ее пяти выводках. Для этой же самки существовали достоверные отличия (р<0,05) от самки, у шторой драки не были отмечены ни в одном из трех выводков. Однако небольшое количество выводков, полученных от каждой самки (не более 5) не позволяет сделать однозначный вывод о зависимости вероятности драки от индивидуальных особенностей самок.

Возраст проявления драк в онтогенезе

Ранняя внутривыводковая агрессия проявлялась в выводках рысей обычно как однократная драка, хотя в одном из выводков драку наблюдали дважды.

ЯН (Хи-квадрат=15,31, р<0,01)

*

щя 1

............................................................................................................. среднее количество драк в неделю

ЯЁ Ян 1рв ЯН

¿Т-4 !-•: / ¿Я

6-я 7-я 3-я 9-я 10-я

Возраст, недель

Рис. 1. Частота проявления драк в зависимости от возраста рысят (1989-2007 гг).

Драка в каждом выводке, в котором их отмечали, происходила у детенышей в возрасте 35-64 дней (рис. 1), при этом 55 % драк (х2=15,31, с1£=4; р<0,01) происходило на 7 неделе жизни детенышей и в 20% выводков на 6-й неделе (п=20). Таким образом, наиболее часто драки отмечали на 6-7 неделях развития детенышей.

Сценарий проявлений ранней внутривыводковой агрессии

Драки наблюдали в контексте разных типов поведения, время их проявления не было связано ни с кормлением молоком матери, ни с поеданием твердого корма. Однократная, как правило, драка начиналась с внезапной атаки одного из котят на однопометника: нападающий котенок стремился нанести укус в затылок, живот или горло однопометника, атакуемый котенок переворачивался на спину и пытался защищаться, используя лапы с выпущенными когтями и кусая агрессора, рысята сцеплялись в клубок. Во время драки рысята издавали специфический пронзительный визг. Самка немедленно реагировала на начало драки детенышей и делала попытки разделить котят пере-

дними лапами и зубами, рыча и подминая их под себя. После драки среди котят можно было четко выделить победителя и проигравшего. Побежденный котенок пытался найти какое-либо укрытие и демонстрировал защитную реакцию. В тройнях один из котят часто не участвовал в драке, оставаясь нейтральным. Котенок-агрессор некоторое время продолжал пытаться атаковать (до 6 часов). Когда котята оставались в одной вольере, спустя несколько часов после первой атаки попытки атаковать однопометника прекращались. В большинстве случаев повторения или продолжения драки не наблюдали.

ГЛАВА 4. Социальное поведение рысят

Частоты разных типов взаимодействий детенышей

Наиболее частым типом взаимодействий между детенышами были игровые контакты (7б±БЕ4,7%), значительно реже наблюдали дружелюбные взаимодействия (аллогруминг, следование) (10±2,2% взаимодействий). Опознавательные контакты составляли 8±1,9% взаимодействий и реже всего детеныши демонстрировали агрессивные взаимодействия (6±2,3%).

Доли различных типов поведения не различались между рысятами из «агрессивных» и «неагрессивных» выводков в период до драк. В первые две недели после драки доли игрового поведения были больше у котят из агрессивных выводков (рис. 2-1), чем у котят из неагрессивных (и=47; Z=2,2б; п)=22; п2=9; р<0,05), а опознавательных контактов (рис. 2-2) в социальном поведении дете-нышей-больше в неагрессивных выводках (и=33; 2=-2,87; п=22; п2=9; р<0,01). В 3-4 неделю после драк доли игрового поведения в агрессивных выводках были также больше, чем в неагрессивных (и=35; 2=2,18; п,=19; п2=8; р<0,05).

Различия в частоте игрового поведения между победителями, нейтральными котятами и проигравшими детенышами наблюдали как в течение двух недель до драки (критерий Фридмана: п=5; й{=2~, Т=7,60; р<0,05), так и в первые две недели после драки (п=6; =2; х2=7,00; р<0,05).

Асимметрия игровых отношений увеличивается после драк за счет увеличения числа игровых контактов, инициированных победителем (рис. 3-1). Асимметрия дружелюбного поведения в выводках с драками снижается за

Рис. 2-1. Доли различных типов социального поведения рысят в 1-2 неделю после драки в «агрессивных выводках».

Рис. 2-2. Доли различных типов социального поведения рысят в 1-2 неделю «после драки» в «неагрессивных выводках».

счет увеличения доли контактов, инициированных проигравшим котенком (рис. 3-2). Период, когда происходят спонтанные внутривыводковые драки у рысей, является переходным в питании: детеныши начинают активно поедать мясную пищу. Анализ времени сосания в зависимости от статуса, полученного в драке, в тройнях не выявил различий между победителями, проигравшими и нейтральными котятами ни до драки (п=4; Т=0,5; пб; критерий Фридмана), ни в течение 1-2 и 3-^1 недель после драки (п=5; с^=2; Т=0,4-2,8; пб). Таким образом, монополизации корма победившими детенышами не происходит ни в отношении молока матери, ни в кормлении твердой пищей. Однако отличия от ожидаемой частоты поедания корма первым были более выражены в выводках с драками - у 56% котят (5 из 9) в «агрессивных» выводках, а выводках, где драк не было, отличия отмечены только у 17 % котят (1 из 6). При этом в «агрессивных» выводках достоверно чаще первым ели победители драк, а меньше ожидаемого - проигравшие и нейтральные в драке котята. Частота проявления поведения, связанного с защитой корма, больше ожидаемой была отмечена только у победителей и нейтрального в драке котенка (х2=5,47-17,9; р<0,05-0,001); меньше ожидаемых, напротив, — только у проигравших в драке котят (Х2=9,45-47,65; р<0,01-0,001).

опозн 34%

друж 13%

■ победитель в нейтральный О проигравший "

период относительно драки

период относительно драки Период 1-до драки; 2- 1-2 неделя после драки; 3- 3-4 неделя после драки

Рис. 3-1. Частоты игры котят разно- Рис. 3-2. Частоты дружелюбного пове-

го статуса. Разность долей количе- дения котят разного статуса. Разность

ства котят с частотами игрового долей количества котят с частотами

поведения, большими и меньшими дружелюбного поведения, большими

ожидаемого. и меньшими ожидаемого.

Таким образом, период внутривыводковых драк - этап установления иерархических отношений. Становится значительно более выраженной асимметрия в различных типах социальных взаимодействий, и в выводках с драками эти изменения имеют четкую направленность: победитель доминирует и в проявлении кормового поведения и в игровом поведении. Увеличение частоты игрового поведения в первые две недели после драки может иметь социализирующее и примиряющее значение, как это описано для пятнистых гиен в период после окончания внутривыводковой агрессии (Пгеа й а1., 1996). В выводках без драк четкого определения статусов однопометников не происходит и большие доли опознавательного поведения скоре всего связаны с постоянной необходимостью оценки партнера.

ГЛАВА 5. Динамика массы тела детенышей

Различия в динамике массы тела рысят до драки

При анализе динамики массы детенышей в выводках, где отмечали внутривы-водковую агрессию, было показано, что драки достоверно чаще наблюдали в выводках с меньшим суточным приростом массы тела (<20 г), чем в выводках с большим приростом (>30 г) (соответственно, драки отмечены в шести и в двух выводках; п,=9, п2=8; тест сравнения долей р<0,05). Суточный прирост массы тела в граммах (темп роста) перед драками был достоверно больше в неагрессивных выводках (31+12,2) по сравнению с выводками с драками (23+7,5; 0-=-2,23; с1Г=31; р<0,05; Т-критерий Стьюдента для независимых выборок). Темпы роста котят достоверно не различались мезвду агрессорами (А), жертвами (V) и нейтральными (И) котятами, но были наименьшими для котят, которые стали жертвами (А-У: 1=1,30; п=12; пб; А-И 1=0,53; п=7, пб; У-Ы 1=2,41; п=7, р=0,053).

Последствия драк

После драк темпы роста котят не различались у победителей и проигравших детенышей, однако, темпы роста победителей после драк увеличивались, а темпы роста проигравших котят снижались (рис. 4).

Изменения темпов роста детенышей относительно темпов роста в день драки достоверно различались у победителей (увеличивались на 10±5,6 г/сутки) и проигравших (снижались на 6±6,6 г/сутки) к 30 дню после драки (п=10; Т=6; 2=2,19; р<0,05; критерий Вилкоксона).

Таким образом, в течение первого месяца после драки котята, победившие в драках, получают преимущества в темпах роста по сравнению с проигравшими котятами. В выводках, где происходил сиблицид, победители в результате гибели однопометника получали еще большие преимущества: их суточный прирост массы тела был достоверно больше (примерно в 2,5 раза), чем у других агрессоров в первые 10 дней после драки.

Несмотря на то, что прямой связи между вероятностью драк и обилием корма, доступного самкам, ранее не было обнаружено (Соколов и др., 1994), полу-

о

о

0 о.

X со с: 5 Ф н т о:

1 ф

X ф

5

2 01 5 1 0 -5 О

-5 Н

-1 О

Дни после драки

. 1 5 _|

П обедитель

п = 1 1 I I П роигравш ий

Рис. 4. Изменения темпов роста детенышей в первый месяц после драки

(теап±8Е).

ченные нами данные о высокой вероятности драк в выводках с низкими темпами роста и о влиянии статуса, полученного в драке, на дальнейшие изменения темпов роста, свидетельствуют о роли кормового ресурса во внутривыводко-вой агрессии.

ГЛАВА 6. Анализ концентраций гормонов

Связь внутривыводковых драк с возрастными изменениями концентраций гормонов

В изменении среднего уровня тестостерона не прослеживается связи с периодом внутривыводковой агрессии (6-7 недели развития детенышей) (рис. 5). Концентрации андростендиона несколько увеличены в период, предшествую-

12 14 16 18 20 22 24 26 28 Недели

Рис. 5. Изменение среднего уровня тестостерона в крови рысят в онтогенезе (шеап±8Е).

щий внутривыводковым дракам, и начинают возрастать после их окончания. Средняя концентрация кортизола повышается в период внутривыводковых драк.

Анализ концентрации гормонов в «агрессивных» и «неагрессивных» выводках

Сравнение с учетом половых различий проводили по двум направлениям: сравнение концентраций гормонов в разные возрастные интервалы (точка 0 -дата рождения детенышей) и сравнение концентраций гормонов в зависимости от момента драки (точка 0 - день проявления внутривыводковой агрессии). Эти два подхода в значительной степени различаются из-за проявления внутривыводковой агрессии в разных выводках в разном возрасте (35-64 дня). Для концентраций тестостерона и кортизола не было обнаружено различий, связанных с драками котят. Анализ концентраций андростендиона в период, предшествующий внутривыводковым дракам, показал, что на 3-4 неделе жизни детенышей большие концентрации андростендиона характеризовали детенышей

из «агрессивных» выводков (Н=3,46; п=23; р=0,06; критерий Краскела-Уолле-са). Концентрация андростендиона была также связана и с будущим статусом детеныша в драке: у жертв и агрессоров концентрации андростендиона были наибольшими (0,046±0,01 и 0,033±0,01 нг/мл; п=8 и п=7, соответственно), у нейтральных котят наименьшими (0,030±0,01 нг/мл; п=5); концентрация андростендиона у котят из выводков без драк составила 0,022±0,01 нг/мл; п=12). Анализ различий с учетом пола рысят показал, что эти различия в концентрации андростендиона наблюдаются только среди детенышей-самок (Н=6,24; п=23; р<0,05). Концентрации андростендиона различались на 3—4 неделе у самок и были связаны с наличием или отсутствием драки в последующем онтогенезе и со статусом детеныша в драке.

Более подробный анализ в период наиболее частого проявления агрессии (на 6-7 неделе) не выявил различий в концентрациях гормонов в «агрессивных» и «неагрессивных» выводках. Однако на 6 неделе развития котят концентрации андростендиона были выше (n,=ll; n2=3; U=l; Z=2,41; р<0,05) у рысят из «агрессивных» выводков (0,039±0,01 нг/мл), чем у рысят из «неагрессивных» выводков (0,003±0,00 нг/мл). В последних пробах, взятых перед дракой (в среднем за 7±1,7 дней) концентрация андростендиона была достоверно выше у агрессоров (0,046±0,01 нг/мл), чем у нейтральных в драке котят (0,031±0,01 нг/мл) (n=5; Т=0; Z=2,02; р<0,05); у жертв концентрация андростендиона составляла 0,047±0,01 нг/мл).

За две-три недели до драки (17±1,7 дней) концентрации кортизола были достоверно выше у нейтральных котят (159,2±37,7 нг/мл), чем у жертв (81,0±18,3 нг/мл) (n=6; Т=0; Z=2,01; р<0,05); у агрессоров концентрация кортизола составляла 116,9±22,6 нг/мл.

Таким образом, анализ концентраций гормонов в период ранней внутривы-водковой агрессии показал, что драки являются тестостерон-независимыми, и связаны скорее с активностью надпочечников в этот период. Различные направления анализа выявили в период перед драками увеличенные концентрации андростендиона у детенышей, принимавших впоследствии участие в драках.

ГЛАВА 7. Обсуждение результатов исследования

В обсуждении приведено сравнение полученных результатов с данными, известными из исследований на других видах животных. Ранние внутривыводко-вые драки евразийских рысей являются уникальными среди млекопитающих по нескольким параметрам: однократность и кратковременность агрессии, а также ее спонтанность. Отсутствие прямой связи между конкуренцией за корм и ранней внутривыводковой агрессией у рысей выделяет ее среди подобных явлений у других животных (Drummond, 2006; Hudson, Trillmich, 2008). Напротив, связь ранней внутривыводковой агрессии с темпами роста детенышей, обнаруженная у рысей, показана также на многих видах, для которых описаны драки однопометников (Fraser, 1990; Hofer, East 2008). Полученные нами данные позволяют оценить влияние драк на формирование отношений в выводках рысей, а выявленная связь агрессии с андростендионом подтверждает предположение о его роли во внутривыводковой агрессии, выдвинутое при исследовании этого феномена у пятнистых гиен (Frank et al., 1997). Таким образом, проведенное исследование внутривыводковой агрессии у евразийской рыси позволяет выделить общие, характерные для ранней внутривыводковой агресссии, черты и выявляет закономерности, ранее не описанные у других видов.

ВЫВОДЫ

1. Ранняя внутривыводковая агрессия не зависит от полового состава и размера выводка; опыт самки и отцовство также не предопределяют вероятность драки. Однако индивидуальные особенности самок, по-видимому, влияют на вероятность проявления внутривыводковой агрессии

2. Детеныши из выводков, где отмечена внутривыводковая агрессия, после драки чаще демонстрируют игровое поведение (в долях от общего числа социальных взаимодействий с однопометниками), чем детеныши из выводков без драк. В то же время, в «неагрессивных» выводках отмечена большая доля опознавательных взаимодействий с однопометниками.

3. После внутривыводковых драк происходит установление иерархических отношений в выводке, проявляющихся в игровых и дружелюбных взаимодей-

ствиях. Асимметрия игровых отношений увеличивается после драк за счет увеличения доли игровых контактов, инициированных победителем. Асимметрия дружелюбного поведения в выводках с драками снижается за счет увеличения доли контактов, инициированных проигравшим котенком

4. В период внутривыводковых драк происходит формирование поведения, связанного с поеданием мясного корма. После драк победители чаще начинают кормиться первыми и чаще демонстрируют поведение, связанное с защитой корма.

5. Внутривыводковая агрессия чаще проявляется в выводках с меньшими темпами роста. В результате драки победители получают преимущества в темпах роста по сравнению с проигравшими детенышами.

6. Ранняя внутривыводковая агрессия у рысей является тестостерон-независимой; возможно, она связана с активностью надпочечников у детенышей. Детенышей из выводков, где отмечены драки, характеризуют увеличенные концентрации андростендиона перед драками. Концентрации андростендиона были наибольшими у детенышей, принимавших участие в драках.

Благодарности

Автор искренне признателен руководителю работы, к.б.н. C.B. Найденко за научное руководство и неоценимую помощь на всех этапах работы; М.Н. Ерофеевой за помощь в проведении и обсуждении работы; к.б.н. С.В.Огурцову и H.A. Васильевой за консультации по статистической обработке материала; Е.А Иванову, Е.В. Павловой, А.А.Чагаевой, Е.В Чурляевой за помощь в сборе материала; А. Варгас (A. Vargas) за предоставленную возможность применить полученные автором данные в программе размножения и реинтродукции пиренейской рыси; к.б.н. М.Е. Гольцману за прочтение работы и ценные замечания к ней, Св.В. Найденко и д.б.н. A.B. Тиунову за помощь в редактировании автореферата. Автор выражает признательность коллективу НЭБ «Черноголовка» и В. М. Шехтману за поддержку и понимание на протяжении всей работы Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ 03-04-48763 и 07-04-00899, и стипендий им. JI. Эйлера, предоставленных фондом DAAD (Германия).

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

Статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК

1) Антоневич А.Л., Найденко С.В., 2007. Ранняя внутривыводковая агрессия и

ее гормональные корреляты. Журн. общей биологии, т. 68, № 4, с. 307-317.

2) Найденко С.В., Антоневич А.Л., Ерофеева М.Н., 2007. Гормональный ответ

на введение синтетического аналога адренокортикотропного гормона у рысят (Lynx lynx L.). ДАН, т. 416, № 2, с. 341-344.

Статьи в других рецензируемых журналах

3) Antonevich A.L., Naidenko S.V., 2008. Effect of sibling aggression on kittens'

behavior in Eurasian lynxLynx lynx Acta Zoologica Sinica, 54, № 1, p. 12- 19.

Материалы конференции

4) Антоневич А.Л., Найденко С.В., 2005. Агрессивные внутривыводковые вза-

имодействия в онтогенезе детенышей евразийской рыси (Lynx lynx). В сб. «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России», с. 157-159.

5) Антоневич А.Л., Найденко С.В., 2005. Особенности проявления внутривы-

водковой агрессии у рысей (Lynx lynx) и ее последствия для детенышей. В сб. «Поведение и поведенческая экология млекопитающих». Материалы научной конференции, с. 234-237

6) Антоневич А.Л., Найденко С.В., 2006. Адаптивное значение внутривывод-

ковой агрессии у млекопитающих. В сб. «Адаптации и биоэнергетика: онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты», с.13-15.

7) Антоневич А.Л., Найденко С.В., 2006. Последствия внутривыводковой аг-

рессии в онтогенезе рысят. В сб. «Актуальные проблемы экологии и эволюции», с. 17-23

Тезисы конференций:

8) Найденко С.В. Антоневич А Л., Алимова Л.В., Ерофеева М.Н., 2004. Онто-

генез поведения евразийских рысят Lynx lynx и его гормональные корреляты в период лактации. Биология - Наука XXI века: 8-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых, с. 189.

9) Антоневич A.JL, Ерофеева М.Н., Найденко С.В., 2005. Влияние внутривы-

водковой агрессии на социальные отношения у рысят. Биология - Наука XXI века: 9-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых, с. 252.

10) Антоневич АЛ., Ерофеева М.Н., Павлова Е.В., Найденко С.В., 2006. Внут-ривыводковая асимметрия в социальном поведении детенышей евразийской рыси (Lynx lynx) // Биология - Наука XXI века: 10-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых, с.251.

11) Антоневич A.JL, 2007. Гормональные аспекты ранней вгутривыводковой агрессии у детенышей евразийской рыси (Lynx lynx). Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания, с. 16.

12) Антоневич А.Л., Чагаева А.А., Иванов Е.А., 2007 Формирование внутри-выводковых отношений в онтогенезе евразийской рыси //IV Всероссийская конференция по поведению животных. Сборник тезисов. М.: КМК, с.118-119.

13) Naidenko S.V., Antonevich A., Erofeeva М., Neubauer К., Jewgenow К., 2004. Sibling aggression in lynx: traits and consequences // Advances in Ethology, No 38, Supplements to Ethology, p 68.

14) Naidenko S. V., Erofeeva M.N., Antonevich A.L., 2005. Critical period in sibling relations in Eurasian lynx (Lyr.x lynx). In XXIX Ethological Conference, p.158.

15) Naidenko S., Antonevich A., 2006. Sibling aggression in Eurasian lynx (lynx lynx). In "Genetics, husbandry and ethology of lynx captive populations. Iberian lynx Ex-situ Conservation Seminar Series: Book of Proceedings".Fundacion Biodiversidad, Sevilla & Donana, pp.93-94.

16) Antonevich A., Naidenko S., 2007. The phenomenon of sibling aggression: is it an artifact of captivity or an adaptive strategy? 6th International zoo and wildlife research conference on behavior, physiology and genetics. Berlin, p.24.

17) Antonevich A., Naidenko S., 2007. What are the reasons and the results of sibling

aggression in lynx? V European Congress of Mammology. Hysrix the Italian Journal of Mammology. Vol 2, p. 295.

18) Naidenko S.V., Antonevich A.L., 2008. To fight a brother: for what? //In: Fourth European Conference on Behavioral Biology. Dijon, p.144.

19) Antonevich A., Naidenko S., 2008. Does early sibling aggression on Lynx fit facultative siblicide theories? Integrative Zoology. XX International Congress of Zoology, p.61.

Подписано в печать 22 10 2008

Печать трафарет пая

Заказ № 1023 Тираж ЮОэкз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, (499) 788-78-56 \v\vw ашогеГегат ги

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Антоневич, Анастасия Львовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Феномен ранней внутривыводковой агрессии.

Гипотезы сиблицида.

Применимость гипотез сиблицида к внутривыводковой агрессии у млекопитающих.

Особенности биологии пятнистой гиены.

Гормональные корреляты внутривыводковой конкуренции у птиц.

Связь агрессии с гормональным статусом у гиен.

Характеристика биологии объекта исследований.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Условия содержания животных.

Регистрация ранних внутривыводковых драк.

Наблюдения за поведением животных.

Динамика массы детенышей.

Анализ концентраций гормонов в плазме крови.

ГЛАВА 3. ОБЩИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВНУТРИВЫВОДКОВЫХ ДРАК.

Частота внутривыводковых драк.

Общие характеристики выводков, в которых наблюдали драки.

Возраст проявления драк в онтогенезе.

Сценарий проявления ранней внутривыводковой агрессии.

ГЛАВА 4. СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ РЫСЯТ.

Соотношение различных типов поведения рысят.

Динамика социального поведения в онтогенезе.

Социальное поведение детенышей разного статуса.

Кормовое поведение детенышей.

ГЛАВА 5. ДИНАМИКА МАССЫ ДЕТЕНЫШЕЙ.

Различия в динамике массы до драки.

Последствия драк.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ КОНЦЕНТРАЦИЙ ГОРМОНОВ.

Суточная динамика концентраций гормонов.

Изменение концентраций гормонов в онтогенезе.

Связь внутривыводковых драк с возрастными изменениями концентраций гормонов.

Концентрации гормонов в возрасте регистрации наибольшего количества драк.

Связь концентраций гормонов со временем до дня драки.

Реакция на введении синтетического аналога АКТГ.

ГЛАВА 7. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ранняя внутривыводковая агрессия евразийской рыси (Lynx lynx)"

В 1994 г. внутривыводковая агрессия была впервые описана для евразийской рыси (Lynx lynx) (Соколов и др., 1994), а в 2005г. - и для пиренейской рыси (X. pardinus) (Vargas et al., 2005). У евразийской рыси драки происходили только в половине выводков с 2-3 котятами, а интенсивность их была различна: от коротких драк (5-7 мин) без видимых физических повреждений детенышей до продолжительного преследования одного из котят и гибели детеныша. В большинстве выводков пиренейской рыси (вида, наиболее близкого к рыси евразийской (Johnson et al., 2004), но находящейся на грани исчезновения (Rodriguez, Delibes, 2002), также были зарегистрированы ранние внутривыводковые драки, приводившие в отдельных случаях к сиблициду (наблюдения автора). После появления первых сообщений о ранней внутривыводковой агрессии у рысей, эти драки также стали регистрировать в зоопарках (в Санкт-Петербурге, Wuppertal Zoo). Наблюдать непосредственно этот феномен в природе до сих пор не удавалось, но отдельные косвенные наблюдения позволяют говорить о его существовании в естественных условиях как у пиренейской (Palomares et al., 2005), так и у евразийской рыси (Breitenmoser U., личное сообщение; Mortendal, личное сообщение).

Среди факторов, влияющих на внутривыводковую агрессию у различных животных имеют значение порядок рождения или вылупления (у видов, где драки происходят в первые дни жизни (Frank et al., 1991; Drummond et al., 2003), различия в массе детенышей (Legge, 2000; Hofer, East, 2008), половой состав выводка (Frank et al., 1991; Legge, 2000), размер выводка (Mock, Lamey, 1991; Gonzalez-Voyer et al., 2007; Hofer, East, 2008), гормональный статус животного (Frank et al., 1997; Ramos-Fernandez et al., 2000).

Непосредственной причиной ранней внутривыводковой агрессии считают прямую конкуренцию за корм (Fraser, Thompson, 1991;.Smale et al., 1995; Massemin et al., 2003), когда повторяющиеся агонистические взаимодействия, связанные с моментами кормления, приводят к возникновению асимметрии во взаимоотношениях детенышей и определению четких иерархических позиций. В результате ранних внутривыводковых драк победители получают преимущества в доступе к корму (Simmons 2002; White 2008) и в темпах роста (Drake, Weary, 2008; Hofer, East, 2008).

ЦЕЛЬ РАБОТЫ: оценить факторы, влияющие на раннюю внутривыводковую агрессию и ее последствия у детенышей евразийской рыси.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи

1. Проанализировать зависимость частоты внутривыводковых драк от пола и возраста детенышей, размера выводка, происхождения котят.

2. Выявить изменения во взаимоотношениях детенышей после внутривыводковых драк.

3. Определить связь динамики массы тела детенышей с внутривыводковой агрессией.

4. Оценить роль стероидных гормонов (тестостерона, кортизола и андростендиона) в проявлении внутривыводковой агрессии.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Антоневич, Анастасия Львовна

ВЫВОДЫ

1. Ранняя внутривыводковая агрессия не зависит от полового состава и размера выводка; опыт самки и отцовство также не предопределяют вероятность драки. Однако индивидуальные особенности самок, по-видимому, влияют на вероятность проявления внутривыводковой агрессии

2. Детеныши из выводков, где отмечена внутривыводковая агрессия, после драки чаще демонстрируют игровое поведение (в долях от общего числа социальных взаимодействий с однопометниками), чем детеныши из выводков без драк. В то же время, в «неагрессивных» выводках отмечена большая доля опознавательных взаимодействий с однопометниками.

3. После внутривыводковых драк происходит установление иерархических отношений в выводке, проявляющихся в игровых и дружелюбных взаимодействиях. Асимметрия игровых отношений увеличивается после драк за счет увеличения доли игровых контактов, инициированных победителем. Асимметрия дружелюбного поведения в выводках с драками снижается за счет увеличения доли контактов, инициированных проигравшим котенком

4. В период внутривыводковых драк происходит формирование поведения, связанного с поеданием мясного корма. После драк победители чаще начинают кормиться первыми и чаще демонстрируют поведение, связанное с защитой корма.

5. Внутривыводковая агрессия чаще проявляется в выводках с меньшими темпами роста. В результате драки победители получают преимущества в темпах роста по сравнению с проигравшими детенышами.

6. Ранняя внутривыводковая агрессия у рысей является тестостерон-независимой; возможно, она связана с активностью надпочечников у детенышей. Детенышей из выводков, где отмечены драки, характеризуют увеличенные концентрации андростендиона перед драками. Концентрации андростендиона были наибольшими у детенышей, принимавших участие в драках.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Антоневич, Анастасия Львовна, Москва

1. Антоневич А.Л., Найденко С. В., 2007. Ранняя внутривыводковая агрессия и ее гормональные корреляты. Журнал общей биологии, Т. 68, N 4, с. 307-317.

2. Верещагин Н.К., 1967. Сравнительная краниологическая характеристика диких кошек фауны СССР // Зоологический Журнал, Т.47, N 4, с. 587-599.

3. Гептнер В.Г., Слудский А.А., 1972. Млекопитающие Советского союза. Т2, ч.2. Хищные (гиены и кошки). М.:Высш. Шк. 551с.

4. Желтухин А. С., 1986 Биоценотические связи рыси (Lynx lynx) в южной тайге Верхневолжья // Зоологический Журнал, Т.65, Вып. 2, с. 259271.

5. Матюшкин Е.Н., 2000. Следы и метод тропления в изучении крупных хищных млекопитающих // Зоологический журнал, Т. 79, N 4, с. 412-429.

6. Матюшкин Е.Н. 2003 см. «Рысь»

7. Найденко С. В., 1997. Социальное поведение рыси (Lynx lynx) и особенности его формирования в онтогенезе. Дис. Канд. Биол. Наук. М.: ИПЭЭ РАН. 251 с.

8. Найденко С.В., 2001. Особенности формирования социального поведения рыси в онтогенезе. В сб.: "Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России", стр. 212-213.

9. Найденко С.В., 2005 Особенности размножения и постнатального развития евразийской рыси // Отв. ред. Рожнов В.В. КМК, Москва. 112 С.

10. Найденко С. В., Антоневич А.Л., Ерофеева М. Н., 2007. Гормональный ответ на введение синтетического аналогаадренокортикотропного гормона у рысят (Lynx lynx L.) // Доклады РАН, Т. 416, N2, с. 341-344.

11. Найденко С.В., Ерофеева М.Н., 2005. Изменения уровня стероидных гормонов в крови рысят (Lynx lynx L.) в раннем постнатальном онтогенезе // Доклады РАН, Т. 400, N 3, стр. 1-3.

12. Найденко С.В., Ерофеева М.Н., 2004. Размножение евразийской рыси Lynx lynx (Felidae, Carnivora) и особенности репродуктивной стратегии самок. Зоологический журнал, т.83, N 2, стр 261-269.

13. Рысь, 2003. Региональные особенности экологии, использования и охраны. Отв.ред. Матюшкин Е.Н., Вайсфельд М.А. М: Наука. 522 с.

14. Соколов В.Е., Найденко С.В., Сербенюк М.А., 1994. Специфические драки в раннем онтогенезе рысят (Felis lynx, Carnivora, Felidae) //Зоологический журнал, т.73, вып. И, с. 132-136.

15. Юдина Е.В., Юдин В.Г., 1990. Размножение дальневосточной рыси в неволе. В сб.: "V съезд Всесоюзного Териологического об-ва АН СССР. 29 января-2 февраля 1990 г." М., т. 2, с. 127-128.

16. Antonevich A. L., Naidenko S. V., 2008. Effect of sibling aggression on kittens' behavior in Eurasian lynx Lynx lynx // Acta Zoologica Sinica, V. 54,1. l,pp. 12-19.

17. Avitsur R., Stark J. L., Sheridan J. F., 2001. Social Stress Induces Glucocorticoid Resistance in Subordinate Animals // Hormones and Behavior, N 39, pp.247-257.

18. Bailey T. N., 1974. Social organization in a bobcat population // J. Wildlife Manage, Vol. 38, N 3, pp. 435-446.

19. Bauer E. B, Smuts B. 2007 Cooperation and competition during dyadic play in domestic dogs, Canis familiaris //Animal behaviour, Vol. 73, pp. 489-499.

20. Bautista A., Garcia-Torres E., Martinez-Gomez M., Hudson R., 2008. Do newborn domestic rabbits Oryctolagus cuniculus compete for thermally advantageous positions in the litter huddle? // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 62, pp. 331-339.

21. Bautista A., Mendoza-Degante M., Coureaud G., Martinez-Gomez M., Hudson R., 2005. Scramble competition in newborn domestic rabbits for an unusually restricted milk supply //Animal Behaviour, Vol. 70,1. 5 , pp. 1011-1021.

22. Bekoff M., 1974. Social play and play soliciting by infant canids // American Zoologist, Vol. 14, pp. 323-340.

23. Bekoff M., 1977. Mammalian dispersal and the ontogeny of individual behavioral phenotypes // The American Naturalist, Vol.111, N 980.

24. Bekoff M., 2001. The Evolution of Animal Play, Emotions, and Social Morality: On Science, Theology, Spirituality, Personhood, and Love. // Zygon, Vol. 36, N 4, pp. 615-655.

25. Bekoff M., Dugatkin L. A., 2000. Winner and loser effects and the development of dominance relationships in young coyotes: An integration of data and theory // Evolutionary Ecology Research, Vol. 2, pp. 871-883.

26. Bekoff M., Tyrrell M., Lipetz V. E., Jamieson R., 1981. Fighting patterns in young coyotes: initiation, escalation, and assessment // Aggressive Behavior, Vol. 7, pp. 225-244.

27. Bertram B.C.B., 1975. The social system of lions // Scientific American, Vol. 232, N 5, pp. 54-60.

28. Boer J.N., 1977. Dominance relations in pairs of domestic cats // Behavioral processes, Vol. 2, N 3, pp. 227-242.

29. Bonanni R., Cafazzo S., Fantini C., Pointier D., Natoli E., 2007. Feeding-order in an urban feral domestic cat colony: relationship to dominance rank, sex and age // Animal Behaviour , Vol. 74, pp. 1369-1379.

30. Boord M., Griffin С., 1999. Progesterone secreting adrenal mass in a cat with clinical signs of hyperadrenocorticis // J. of the American Veterinary Medical Association, Vol. 214, pp. 666-669.

31. Boydston E. E., Morelli T. L., Holekamp К. E., 2001. Sex Diferences in Territorial Behavior Exhibited by the Spotted Hyena (Hyaenidae, Crocuta crocuta) //Ethology, Vol. 107, pp. 369-385.

32. Boydston E. E., Kapheim К. M., Van Horn R. C., Smale L., Holekamp К. E., 2005. Sexually dimorphic patterns of space use throughout ontogeny in the spotted hyena (Crocuta crocuta) // J. of Zoology, Vol. 267, pp. 271-281.

33. Breitenmoser-Wursten C., Capt S., Bernhart F., Liberek M., 1993. Spatial organization and recruitment of lynx (Lynx lynx) in a reintroduced population in the Swiss Jura Mountains // J. of Zoology, London, Vol. 231, pp. 449-464.

34. Bronson F. H., Desjardins C., 1968. Aggression in Adult Mice: Modification by Neonatal Injections of Gonadal Hormones // Science, Vol. 161, N. 3842, pp. 705-706.

35. Carlstead K., Brown J.L., Strawn W., 1993. Behavioural and physiological correlates of stress in laboratory cats // Applied Animal Behaviour Science, Vol. 38., pp. 143-158.

36. Саго Т. M. 1995. Short-term costs and correlates of play in cheetahs // Animal Behavior, Vol. 49, pp. 333-345.

37. Chatdarong K., Ponglowhapan S., Karlsson A., Linde-Forsberg C., 2006. The effect of ACTH stimulation on Cortisol and progesterone concentrations in intact and ovariohysterectomized domestic cats // Theriogenology, Vol. 66, pp. 1482-1487.

38. Chick G., 1998. What is Play For? Sexual Selection and the Evolution of Play // Keynote address presented at the annual meeting of The Association for the Study of Play, St. Petersburg, FL,

39. Creel S., 2001. Social dominance and stress hormones // Trends in Ecology & Evolution, Vol.16, N9, pp. 491-497.

40. Drake A., Fraser D., Weary D. M., 2007. Parent-offspring resource allocation in domestic pigs // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 62, N 3, pp. 309-319.

41. Drea C.M., Hawk J. E, Glickman S.E., 1996. Aggression decreases as play emerges in infant spotted hyaenas: preparation for joining the clan // Animal Behaviour, Vol. 51, pp. 1323-1336.

42. Drake A., Fraser D., Weary D. M., 2008. Parent-offspring resource allocation in domestic pigs // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 62, N.3, pp. 309-319.

43. Drummond H., 2001. A revaluation of the role of food in broodmate aggression // Animal Behaviour, Vol., 61, pp. 517—526.

44. Drummond H, 2006. Dominance in vertebrate broods and litters. Quarterly Review of Biology, Vol. 81, N 1, pp. 3-32.

45. Drummond H.,Garcia Chavelas, C. 1989. Food shortage influences sibling aggression in the blue-footed booby // Animal Behaviour, Vol. 37, pp. 806819.

46. Drummond H., Vazquez E., Sanchez-Colon S., Martinez-Gomez M., Hudson R., 2000. Competition for milk in the domestic rabbit: survivors benefit from littermate deaths // Ethology, Vol. 106, pp. 511-526.

47. Drummond H., Rodriguez С., Vallarino A., Valderrabano C., Rogel G., Tobon E., 2003. Desperado siblings: uncontrollably aggressive junior chicks // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 53, N 5, pp. 287-296.

48. East M. L., Hofer H., 1997. The peniform clitoris of female spotted hyaenas // TREE, Vol. 12, N 10, pp.401-402.

49. East M. L., Hofer H., Wickler W., 1993. The erect penis is a flag of submission in a female-dominated society: greetings in Serengeti spotted hyenas // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 33, N 6, pp. 355-370.

50. Eaton R. L., 1974. The cheetah. Van Nostrand Reinhold Co., New York: 178 P.

51. Ellis L. A., Borst, D.W., Thompson, C. F., 2001 Hatching asynchrony and maternal androgens in egg yolks of House Wrens // J. of Avian Biology, Vol. 32, N 1, pp. 26-30.

52. Engelhardt von, N., Kappeler P. M., Heistermann M., 2000. Androgen levels and female social dominance in Lemur catta // Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Vol. 267, pp. 1533-1539.

53. Engh A. L., Esch K., Smale L., Holekamp К. E., 2000. Mechanisms of maternal rank 'inheritance' in the spotted hyaena, Crocuta crocuta // Animal Behaviour, Vol. 60, N 3, pp. 323-332.

54. Ewer R. F., 1959. Suckling behaviour in kittens // Behaviour, Vol. 15, pp. 146-162.

55. Ewer R F., 1961. Further observations on suckling behaviour in kittens, together with some general considerations of the interrelations of innate and acquired responses // Behaviour, Vol. 17, N 4, pp. 247-260.

56. Feh С., de Mazieres J., 1993. Grooming at a preferred site reduces heart rate in horses // Animal Behaviour, Vol. 46, pp. 1191-1194.

57. Fernarndez, N., Palomares, F., Delibes, M., 2002. The use of breeding dens and kitten development in the Iberian lynx (Lynx pardinus) J.of Zoology, London, Vol. 258, pp. 1-5.

58. Ferree E.D., Wikelski M. C., Anderson D. J., 2004. Hormonal correlates of siblicide in Nazca boobies: support for the Challenge Hypothesis Hormones and Behavior, Vol.46, Is.5, Pages 655-662

59. Frank L. G., Glickman S. E., Light P., 1991. Fatal sibling aggression, precocial development, and androgens in neonatal spotted hyenas // Science, Vol. 252, pp. 702-704.

60. Frank, L., 1997. Evolution of genital masculinisation: why do female hyaenas have such a large 'penis'? // Tree, Vol.12, N 2, pp. 58-62.

61. Fraser D., 1990. Behavioural perspectives on piglet survival // J. Reproduction and Fertility supplement, Vol. 40, pp. 355-70.

62. Fraser D., Thompson В. K., 1991. Armed sibling rivalry among suckling piglets // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 29, N1, pp. 9-15.

63. Gil D., Graves J., Hazon N., Wells A., 1999. Male attractiveness and differential testosterone investment in zebra finch eggs // Science, Vol. 286., pp. 126-128.

64. Gittlemann JL, Oftedal ОТ (1987) Comparative growth and lactation energetics in carnivores // Symposium Zoological Society, London, Vol. 57, pp. 41-77.

65. Golla W., Hofer H., East M. L., 1999. Within-litter sibling aggression in spotted hyaenas: effect of maternal nursing, sex and age // Animal Behaviour, Vol. 58, pp. 715-726.

66. Gonzalez-Voyer A, Szekely Т., Drummond H., 2007 Why do some siblings attack each other? Comparative analysis of aggression in avian broods // Evolution, Vol. 61, N 8, pp. 1946- 1955.

67. Goymann W., East M. L., Hofer H., 2001a. Androgens and the Role of Female "Hyperaggressiveness" in Spotted Hyenas (Crocuta crocuta) // Hormones and Behavior, Vol. 39, pp. 83-92.

68. Goymann W., East M. L.,Hofer H., 2003. Defense of Females, but Not Social Status, Predicts Plasma Androgen Levels in Male Spotted Hyenas // Physiological and Biochemical Zoology, Vol. 76, N 4, pp.586-593.

69. Goymann W., Wingfield J. C., 2004. Competing females and caring males. Sex steroids in African black coucals, Centropus grillii // Animal Behaviour, Vol. 68, pp. 733-740.

70. Graham L.H., Brown J.L., 1998. Cortisol metabolism in the domestic cat and implications for non-invasive monitoring of adrenocortical function in endangered felids // Zoo biology, Vol. 15, pp. 71-82.

71. Hammerstein P., Parker G. A., 1982. The assymmetric war of attrition. J. of Theoretical Biology, Vol. 96, pp. 647-682.

72. Herpin P., Damon M., Le Dividich J., 2002. Development ofthermoregulation and neonatal survival in pigs // Livestock Production Science, Vol. 78, N 1, pp. 25-45.

73. Hofer H., East M.L., 1993. The commuting system of Serengeti spotted hyaenas: how a predator copes with migratory prey. Attendance and maternal care // Animal Behaviour, Vol. 46, pp. 575-589.

74. Hofer H., East M.L., 1997. Skewed offspring sex ratios and sex composition of twin litters in Serengeti spotted hyaenas (Crocuta crocuta) are a consequence of siblicide // Applied Animal Behavior Science, Vol. 51, pp.307316.

75. Hofer H., East M.L., 2008 Siblicide in Serengeti spotted hyenas: a long-term study of maternal input and cub survival // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 62, N 3, pp. 341-451.

76. Holekamp K.E., Smale L., 1998. Behavioral Development in the Spotted Hyena // Bioscience, Vol. 48, No. 12, pp. 997-1005.

77. Howe H. F., 1976. Egg Size, Hatching Asynchrony, Sex, and Brood Reduction in the Common Grackle // Ecology: Vol. 57, No. 6, pp. 1195-1207.

78. Howe H. F., 1978. Intial Investment, Clutch Size, and Brood Reduction in the Common Grackle (Quiscalus Quiscula L.) // Ecology, Vol. 59, N. 6, pp. 1109-1122.

79. Hudson R., Trillmich F., 2008. Sibling competition and cooperation in mammals: challenges, developments and prospects // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 62, N 3, pp. 299-307.

80. Humphries C. A., Arevalo V. D, Fischer K.N., Anderson D. J., 2006. Contributions of marginal offspring to reproductive success of Nazca booby (Sula granti) parents: tests of multiple hypotheses // Oecologia, Vol. 147, N 2, p. 379.

81. Jakubas D., 2004. Sibling Aggression and Breeding Success in the Grey Heron // Waterbirds, Vol. 27, Is. 3, pp. 297-303.

82. James W. H., Hofer H., 1999. Short communication. A note on sex ratios and sex combinations in Serengeti spotted hyaenas: siblicide and sub-binomial variance // Applied Animal Behaviour Science, Vol. 65, pp. 53-158.

83. Jedrzejewski W., Jedrzejewska В., Okarma H., Schmidt K., Bunevich A. N., Milkowski L., 1996. Population dynamics (1869-1994), demography and home ranges of the lynx in Bialowieza Primeval Forest (Poland and Belarus) // Ecography, Vol. 19, pp. 122-138.

84. Jedrzejewski W., Schmidt K., Okarma H., Kowalczyk R., 2002. Movement pattern and home range use by the Eurasian lynx in Bialowieza Primeval Forest (Poland) // Annual Zoolical Fennici, Vol. 39, pp. 29-41.

85. Jedrzejewski W., Schmidt, H., Milkowski L., Jedrzejewska В., Okarma H., 1993. Foraging by lynx and its role in ungulate mortality: the local (Bialowieza Forest) and the Palaearctic viewpoints // Acta Theriologica, Vol. 38, N 4, pp. 385-403.

86. Johnson W.E., Godoy J. A., Palomares F., Delibes M., Fernandes M., Revilla E., O'Brien S. J., 2004. Phylogenetic and phylogeographic analysis of Iberian lynx populations // Journal of Heredity, Vol. 95, N 1, pp. 19-28.

87. Kaszesky. P., 1991. Untersuchungen zur raumnutzung weiblicher luchse (Lynx lynx) sowie zur abwanderung und Mortalitat ihrer jungen in sweizer Jura Diplom thesis, Univ.of Munich, Munich. 91 p.

88. Kim Y-G., 1993 Evolutionary stability in the assymmetric war of attrition J. Theor. Biol. 161, pp. 13-21.

89. Kutsukake N., Clutton-Brock Т. H., 2006. Social functions of allogrooming in cooperatively breeding meerkats Animal Behaviour, Vol. 72, pp. 1059- 1068.

90. Legge S., 2002. Siblicide, starvation and nestling growth in the laughing kookaburra // J. of Avian Biology, Vol. 33, pp. 159-166.

91. Lehner P. N., 1996. Handbook of ethological methods. Cambridge university press. 672 p.

92. Lipar J.L., Ketterson E.D., Nolan V., 1999. Intra-clutch variation in testosterone contents of red-winged blackbirds eggs // Auk, Vol. 116, pp. 231-235.

93. Love O. P., Bird D. M., and Shutt L. J., 2003. Plasma corticosterone in American kestrel siblings: effects of age,hatching order, and hatching asynchrony// Hormones and Behavior, Vol. 43, pp. 480-488.

94. Macpherson, A. H., 1969. The Dynamics of Canadian Arctic Fox Populations. Canadian Wildlife Service Report, Series 8. Ottawa: Canadian Wildlife Service.

95. Martin, P., Bateson, P., 1993. Measuring behaviour. Cambridge: Cambridge University Press.

96. Massemin S., Korpimaki E., Zorn Т., Poyri V. and Speakman J. R., 2003. Nestling energy expenditure of Eurasian kestrels (Falco tinnunculus) in relation to food intake and hatching order // Avian Science, Vol. 3, N. 1, pp. 1-12

97. Mendoza D.J., Ramirez J.M., 1987. Play in kittens (F. domesticus) and its association with cohesion and aggression // Bulletin of the Psyhonomic Society, Vol. 25, N 1, pp. 27-30.

98. Milligan B.N., Fraser D., Kramer D.L. Birth weight variation in the domestic pig: effects on offspring survival, weight gain and suckling behaviou // Applied Animal Behaviour Science, Vol. 73, N. 3, 2001 , pp. 179-191.

99. Mock D. W., Lamey T.C., 1991.The Role of Brood Size in Regulating Egret Sibling Aggression // The American Naturalist, Vol. 138, N 4, pp. 10151026.

100. Mock, D.W., Ploger B.J., 1987. Parental manipulation of optimal hatch asynchrony in cattle egrets: an experimental study // Animal Behaviour, Vol. 35, pp. 150-160.

101. Muck С., Nager R.G., 2006. The effect of laying and hatching order on the timing and asynchrony of hatching //Animal Behaviour, Vol. 71, Is. 4, pp. 885-892.

102. Naidenko S.V., 2000. Eurasian lynx (Lynx lynx) reproduction, cub growth and siblicide //Advances in ethology. Supplements to Ethology, N 35, p. 82.

103. Naidenko S.,2006. Body mass dynamic in Eurasian lynx Lynx lynx kittens during lactation // Acta theriologica, Vol. 51, pp. 91-98.

104. Naidenko S., Antonevich A., Erofeeva M., Neubauer K., Jewgenow K., 2004. Sibling aggression in lynx: traits and consequences // Advances in Ethology, Vol. 38, p. 68.

105. Nathan A., Legge S., Cockburn A., 2001. Nestling aggression in broods of a siblicidal kingfisher, the laughing kookaburra // Behavioral Ecology and Socioboiology, Vol. 12, pp. 716-725.

106. Nunez-de la Mora A., Drummond H., Wingfield J.C., 1996. Hormonal correlates of dominance and starvation-induced aggression in chicks of the blue-footed booby // Ethology, Vol. 102, pp. 748- 761.

107. Okarma H., Jedrzejewski W., Schmidt, H., Kowalczik R., Jedrzejewska В., 1997. Predation of Eurasian lynx on roe deer and red deer in in Bialowieza Primeval Forest, Poland // Acta Theriologica, Vol. 42, N 2, pp. 203224.

108. Osorno J.L., Drummond H., 2003. Is obligate siblicidal aggression food sensitive? // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol.54, N 6, pp. 547-554.

109. Palomares F., Revilla E., Calzada J., Fernandez N., Delibes M., 2005. Reproduction and pre-dispersal survival of Iberian lynx in a subpopulation of the Donana National Park // Biological Conservation, Vol. 122, pp. 53-59

110. Parker G. A., Mock D.W., Lamey Т. C., 1989. How Selfish Should Stronger Sibs Be? //American Naturalist, Vol. 133, N 6, pp. 846-868

111. Pournelle G. H., 1965. Observations on Birth and Early Development of the Spotted Hyena // J. of Mammalogy, Vol. 46, N. 3, p. 503.

112. Ramos-Fernandez G., Nun~ez-de la Mora A., Wingfield J.C., Drummond H., 2000. Endocrine correlates of dominance in chicks of the bluefooted booby (Sula nebouxii): testing the Challenge Hypothesis. Ethology, Ecology and Evolution, Vol. 12, pp. 27—34.

113. Reinhardt I., Halle S., 1999. Time of activity of a female free-ranging Lynx (Lynx lynx) with young kittens in Slovenia. // Z. Saugetierkunde, Vol. 64, pp. 65-75.

114. Rodriguez F., Delibes M., 2002. Internal structure and patterns of contraction in the geographic range of the Iberian lynx // Ecography, Vol. 25, pp. 314-328.

115. Rodriguez-Girones M.A., 1999. Sibling competition stabilizes signalling resolution models of parent-offspring conflict // Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Vol. 266, pp. 2399-2402.

116. Rubolini D., Romano M., Martinelli R. and Saino N., 2006. Effects of elevated yolk testosterone levels on survival, growth and immunity of male and female yellow-legged gull chicks // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol.59, Number 3, pp. 344-352.

117. Salden D. R., 1983. Sociability and social interaction patterns among domestic felines (Felis catus) within a confined habitat // Carnivore, Vol. 6, Is. 2.

118. Schino G., 2001 Grooming, competition and social rank, among female primates: a meta-analysis // Animal Behaviour, Vol. 62, pp. 265-271.

119. Schmidt К (1998) Maternal behaviour and juvenile dispersal in the Eurasian lynx // Acta theriologica, Vol. 43, pp. 391-408.

120. Schmidt, H., Jedrzejewski W., Okarma H. 1997.Spatial organisation and social relations in the Eurasian lynx population in Bialowieza Primeval Forest, Poland // Acta Theriologica, Vol. 42, pp. 289-312

121. Schoeman J.P., Evans H.J., Childs D., Herrtage M.E., 2000. Cortisol response to two different doses of intravenous synthetic ACTH (tetracosactrin) in overweight cats// J. Small Animal Practice, Vol. 41., pp. 552-557.

122. Schwabl H., 1993. Yolk is a source of maternal testosterone for developing birds // Proceedings National Academy of Sciences. USA, Vol. 90, pp. 11446-11450.

123. Schwabl H., 1999. Developmental changes and among-sibling variation of corticosterone levels in an altricial avian species // General and Comparative Endocrinology, Vol. 116, 403-^108.

124. Schwabl H., Mock, D. W., Gieg, J. A., 1997. A hormonal mechanism for parental favouritism // Nature, Vol. 386, 231.

125. Sharpe L. L., 2005a. Play does not enhance social cohesion in a cooperative mammal// Animal Behaviour, Vol. 70, 551-558.

126. Sharpe L. L., 2005b. Play fighting does not affect subsequent fighting success in wild meerkats. Animal Behaviour, Vol. 69, 1023-1029.

127. Sharpe L. L., Cherry M. I. 2003. Social play does not reduce aggression in wild meerkats // Animal Behaviour, Vol. 66, pp. 989-997.

128. Sharpe L. L., Clutton-Brock Т. H., Brotherton P. N. M., Cameron E. Z., Cherry M. I., 2002. Experimental provisioning increases play in free-ranging meerkats // Animal Behaviour, Vol. 64, 113-121.

129. Smale L., Holekamp K.E., Weldele M., Frank L.G., Glickman E., 1995. Competition and cooperation between litter-mates in the spotted hyaena, Crocuta crocuta // Animal Behavior, Vol. 50, pp. 671-682.

130. Smale L., Holekamp K.E., White P. A., 1999. Siblicide revisited in the spotted hyaena: does it conform to obligate or facultative models? // Animal Behaviour, Vol. 58, pp. 545-551.

131. Sockman, K.W., Schwabl, H., 2000. Yolk androgens reduce offspring survival. // Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Vol. 267, pp. 1451-1456.

132. Sparkes A.H., Adams D.T., Douthwaite J.A., Gruffydd-Jones T.J., 1990. Assessment of adrenal function in cats: response to intravenous synthetic ACTH// J. Small Animal Practice, Vol. 31., pp. 1-4.

133. Spinka M, Newberry R. C., Bekoff M., 2001. Mammalian Play: Training for the Unexpected // The Quarterly Review of Biology, Vol. 76, No. 2, pp. 141-168.

134. Stehlik J., 1980. Zur ethologie, insbesonders zur fortpflanzung von luchen ingefangenschaft. Der Luchs in Europa, Kilda-Verlag, pp,196-215.

135. Stockley P., Parker G. A., 2002. Life history consequences of mammal sibling rivalry // Proceedings National Academy of Sciences. USA, Vol. 99, N 20 , pp. 12932-12937.

136. Tarlow, E. M., M. Wikelski, and D. J. Anderson., 2001. Hormonal correlates of siblicide in Nazca boobies. // Hormones and Behavior, Vol. 40, pp. 14-20.

137. Thompson K.V., 1996. Play-partner preferences and the function of social play in infant sable antelope, Hippotragus nigm // Animal Behaviour, Vol. 52, pp. 1143-1155.

138. Touma C., Palme R., 2005. Measuring fecal glucocorticoid metabolites in mammals and birds: the importance of a biological validation. Ann. N.Y.Acad. Sci. Vol. 1046, pp. 54-74.

139. Trainor В. C., Bird I. M., and Marler C.A., 2004. Opposing hormonal mechanisms of aggression revealed through short-lived testosterone manipulations and multiple winning experiences// Hormones and Behavior, Vol. 45, pp.115- 121.

140. Trillmich F., Wolf J. B. W. 2008 Parent-offspring and sibling conflict in Galapagos fur seals and sea lions // Behavioral Ecology and Sociobiology,1. Vol. 62, N3, pp. 363-375.

141. Trivers R. L., 1974. Parent-offspring conflict. American Zoologist, Vol. 14, pp. 249-264.

142. Tumanov I. L., 1996. Information on the breeding and development of the young of the lynx (Lynx lynx L.) in captivity // Lutreola, N 7, pp. 10-12.

143. Vargas A., Martinez F., Bergara J., Klink L.E., Rodriguez J., Rodriguez D., 2005. Update on the Iberian lynx Exsitu Conservation Program // Cat News. N 43., pp. 14-15.

144. Vinuela J., 1999. Sibling aggression, hatching asynchrony, and nestling mortality in the black kite (Milvus migrans) // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 45, N1, pp 33 45;

145. Vogel E. R., Munch S. В., Janson С. H., 2007. Understanding escalated aggression over food in white-faced capuchin monkeys // Animal behaviour, Vol.74, Is. 1, pp. 71-80.

146. West M., 1974. Social play in the domestic cats // American Zooloogy, Vol. 14., N 1, pp. 427-436.

147. White P.A., 2005. Maternal rank is not correlated with cub survival in the spotted hyena, Crocuta crocuta // Behavioral Ecology, Vol. 16, pp. 606-613.

148. White P., 2008. Maternal response to neonatal sibling conflict in the spotted hyena, Crocuta crocuta // Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 62, N 3, pp. 353-361.

149. Wingfield J. C., Hegner R. E., Dufty A. M., Ball Jr. G.F., 1990. The "Challenge Hypothesis": Theoretical Implications for Patterns of Testosterone Secretion, Mating Systems, and Breeding Strategies // American Naturalist, Vol. 136, N. 6, pp. 829-846.

150. Wommack J. C., Taravosh-Lahn K., David J. Т., Delville Y., 2003. Repeated exposure to social stress during puberty alters the development of agonistic behavior in male golden hamsters. Hormones and Behavior, Vol. 43, pp. 229-236.

151. Yalcinkaya T.M., Siiteri P.K., Vigne J.-L., Licht P., Pavgi S., Frank L.G., Glickman S.E., 1993. A mechanism for virilization of female spotted hyenas in utero // Science, Vol. 260, pp. 1929-1931.

152. Yamane A., Emoto J., Ota N., 1997 Factors affecting feeding order and social tolerance to kittens in the group-living feral cat ( Felis catus) // Applied Animal Behaviour Science, Vol. 52, pp. 119- 127.