Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Взаимосвязь социального поведения и гормонального статуса у дальневосточного лесного кота

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Взаимосвязь социального поведения и гормонального статуса у дальневосточного лесного кота"

/

На правах рукописи

ПАВЛОВА Екатерина Владимировна

ВЗАИМОСВЯЗЬ СОЦИАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ И ГОРМОНАЛЬНОГО СТАТУСА У ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО ЛЕСНОГО КОТА (РпопаИигия bengalensis еирШига)

Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2010

2 5 ид?

003494552

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции А.Н. Северцова РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук

доцент по специальности зоология

Сергей Валериевич Найденко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

Андрей Всеволодович Чабовский

доктор биологических наук Михаил Павлович Мошкин

Ведущая организация:

Институт систематики и экологии животных СО РАН

Защита состоится 23 марта 2010 года в 14.00 часов на заседании Совета Д 002.213.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, тел/факс: (495) 952-35-84, e-mail: admin@sevin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33.

Автореферат разослан 19 февраля 2010 г.

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

В настоящее время одним из наиболее актуальных направлений исследований является изучение адаптивных стратегий животных и выявление физиологических и поведенческих путей их реализации. Комплексный анализ репродуктивной физиологии, активности системы гипоталамус-гипофиз-надпочечники (ГГНС) и социальных взаимодействий является основным подходом в решении этого вопроса (Blanchard et al., 1998; Creel, 2001; Keverne et al., 2003; Мошкин и др., 2003). Определение уровня стрессированности животных всегда представляло интерес для исследований поведения животных, как для успешного содержания и разведения их в неволе, так и для оценки процессов, происходящих в природных популяциях. В связи с трудностью проведения прямых измерений одним из подходов в решении этой задачи является использование поведенческих индикаторов стресса (Carey, Farnsworth, 1983; Carlstead, Seidensticker, 1991), не всегда подтвержденных для конкретного вида. В последнее время в связи с развитием неинвазивных методов измерения глюкокортикоидов и увеличением интереса к исследованиям биологии диких животных, большое значение приобретает разработка и валидация неинвазивных методов измерения стресса (адренокортикоидной активности) у позоночных (Miller et al., 1991; Герлинская и др., 1993; Palme, 2005). У животных, ведущих социальный образ жизни, все большее внимание отводят роли социальных взаимодействий как фактора, влияющего на активность ГГНС (Creel et al., 1992, 1997; DeVries et al., 1996; Martinez et al.,1998; Goymann et al., 2001; Stavisky et al., 2001). Однако, даже y малосоциальных видов социальные взаимодействия крайне важны, и в отдельных случаях могут приводить у них даже к полному подавлению размножения (Wielebnowski et al., 2002). В целом, у животных, ведущих одиночный образ жизни, связь активности ГГНС с особенностями социального поведения изучена мало (Мошкин и др., 2001). Выявление таких закономерностей играет важную роль в изучении и

сохранении редких и исчезающих видов, которые широко представлены в семействе кошачьих (Brown, 2006). Дальневосточный лесной кот - редкий и практически неизученный представитель семейства кошачьих. Согласно крайне отрывочным данным для этого вида типична пространственная и социальная структура одиночного хищника (Юдина, Юдин, 1993). Контакты между особями редки и не всегда предсказуемы, в отдельных случаях сопровождаются жесткими агрессивными взаимодействиями, что может служить причиной активадии ГГНС животных.

Цель работы: выявить взаимосвязь социального поведения и гормонального статуса животных у дальневосточного лесного кота

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Валидировать методы неинвазивного мониторинга гормонального статуса у

дальневосточного кота

2. Выявить динамику репродуктивной активности животных в течение года

3. Описать сезонную динамику характера социальных взаимодействий

животных

4. Оценить связь между характером социальных контактов и активностью

ГТНС животных

Научная новизна и теоретическая значимость выполненных исследований

Впервые проведено комплексное исследование особенностей поведения и физиологии редкого представителя семейства кошачьих - дальневосточного лесного кота, с использованием целого ряда методов: этологических, физиологических и биохимических. На основе динамики иммунореактивных веществ в экскрементах животных показана сезонность в размножении дальневосточного кота, сочетаемая с отсутствием сезонных изменений в параметрах качества спермы у самцов данного вида. Показано влияние пола особи, пола партнера и сезона года на характер социальных контактов у дальневосточного кота, а также впервые на представителях семейства кошачьих выявлено комплексное влияние этих факторов на активность ГГНС.

Кроме этого, выделены некоторые особенности в поведении животных (связанные с социальным статусом особи и/или индивидуальной разнокачественностью особей), которые могут быть индикатором активации ГГНС у данного вида.

Научное и практическое значение работы

Результаты, полученные в ходе данного исследования, позволяют значительно расширить представления об особенностях социальных взаимодействий у представителей семейства кошачьих, репродуктивной активности животных (сезонной динамике, особенностях размножения, репродуктивном потенциале особи) дальневосточного лесного кота. Данные о социальном поведении животных и активности ГГНС, в частности их изменения в зависимости от различных факторов: сезона, пола особи, статуса животного, индивидуальных особенностей организма, пола партнера, наличия агонистического поведения в социальных контактах, позволяют расширить знания о конкурентоспособности и адаптивном потенциале особи, его роли в формировании структуры социальных взаимоотношений у одиночных хищников.

Результаты работы могут быть использованы для разработки рекомендаций по исследованию различных аспектов биологии млекопитающих неинвазивными методами, а также при разведении в неволе редких видов хищных млекопитающих. Кроме того, полученные результаты используются при чтении курса по экологической физиологии на кафедре зоологии позвоночных Московского государственного университета, а также при чтении лекций студентам различных ВУЗов в УНЦ «Черноголовка» ИПЭЭ РАН.

Апробация работы

Основные результаты исследования были представлены в виде устных и стендовых докладов на конференциях «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2005, 2009); «Популяционная экология животных» (Томск, 2006); на Международных школах-конференциях молодых

ученых «Биология - Наука XXI века» (Пущино, 2005, 2006, 2007); конференциях молодых сотрудников и аспирантов «Актуальные проблемы экологии и эволюции» (Москва, 2006, 2008, 2009); Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007); пятом Европейском териологическом конгрессе (Сиена, 2007); на Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007); на тридцать первой международной этологической конференции (Ренн, 2009), на шестой и седьмой международных конференции по поведению, физиологии и генетике диких животных (Берлин, 2007, 2009) и на межлабораторных коллоквиумах ИПЭЭ РАН в 2007-2009 гг.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 4 глав (обзора литературы, характеристики материала и методов исследования, описания результатов, полученных в ходе работы, и их обсуждения), выводов по итогам исследования и списка литературы. Материал изложен на 163 страницах. Работа содержит 34 рисунка и 2 таблицы. Список цитируемой литературы включает 187 наименование, из них 156 на английском языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении приведена общая характеристика темы, поставлены цели и задачи исследования.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

В обзоре литературы описаны различные подходы к регистрации «стресса» у животных, в первую очередь посредством измерения концентрации глюкокортикоидов инвазивными и неинвазивными методами. Рассмотрены преимущества и недостатки этих методов. Использование неинвазивных методов позволяет оценивать кумулятивный эффект воздействия, не требует непосредственного контакта с животными и их дополнительного стрессирования, позволяет осуществлять регулярный сбор образцов (Герлинская, 1993; Miller et al., 1991 Palme, 2005). Подробно описаны

факторы (пол особи, сезон, статус особи, индивидуальная разнокачественность особей и др.) прямо или опосредовано, влияющие на активность надпочечников у различных видов животных (McCann et al., 2000; Мошкин и др., 2001; Creel et al., 2002; Wielebnovvski et al., 2002; Tourna et al., 2005; Wingfîeld, 2005). Рассмотрена роль активности надпочечниковой системы в формировании структуры взаимоотношений между животными у ряда видов млекопитающих (Creel et al., 1992, 1997; DeVries et al., 1996; Martinez et al.,1998; Sapolosky et al., 2000; Goymann et al., 2001). Описана структура пространственной и социальной организации у представителей семейства кошачьих, ее зависимость от ряда факторов (Breitenmoser et al., 1993; Пикунов, Коркишко, 1992; Найденко, Хупе, 1998; Say et al., 1999). Наряду с этим, рассмотрены некоторые особенности физиологии (репродуктивная активность, качество спермы, активность ГГНС,) характерные для представителей семейства кошачьих (Brown, 2006; Wielebnovvski et al., 2002; Terio et al., 2004; Wildtetal, 1983, 1986).

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования

Работу проводили в 2003-2009 гг на научно-экспериментальной базе «Черноголовка» ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, расположенной в 60 км северо-восточнее г. Москвы. Всего в экспериментах использовали семнадцать половозрелых особей (7 самок и 10 самцов) дальневосточного лесного кота 1-3 поколений в неволе. Животных содержали поодиночке в вольерах площадью 4, 8 и 16 м2. Наблюдения за социальным поведением животных проводили в вольерах 16 м2.

Валидированне методов неннвазивного мониторинга гормонального статуса у дальневосточного кота

Физиологическое подтверждение. Для физиологического подтверждения адекватности метода неинвазивного мониторинга глюкокортикоидов в экскрементах животных оценивали изменения концентрации иммунореактивных веществ, связывающихся с антителами к кортизолу (далее ИРВ-кортизол), в экскрементах в ответ на инъекцию адренокортикотропного

гормона (АКТГ). В эксперименте использовали 7 половозрелых особей дальневосточного кота. АКТГ вводили внутримышечно в утренние часы (8.3012.00; 0.25 мл/10 кг массы тела, что соответствовало 25 ИЕ) зимой и летом. Летом у всех животных перед инъекцией АКТГ и через час после нее были собраны образцы крови для последующего определения в них уровня кортизола. Экскременты собирали в течение трех суток до и после инъекции. Собранные экскременты замораживали при температуре -18°С и хранили до проведения экстракции гормонов.

Биологическое подтверждение. Для биологического подтверждения адекватности метода неинвазивного мониторинга глюкокортикоидов, оценивали изменения концентрации ИРВ-кортизол в экскрементах в ответ на проведение заведомо «стрессорных» процедур (взятие крови и процедура электроэякуляции). В эксперименте использовали 5 половозрелых особей. Экскременты также собирали в течение трех суток до и после «стрессорной» процедуры и сразу замораживали при температуре -18°С до проведения экстракции гормонов.

Мониторинг репродуктивной активности животных

Для мониторинга репродуктивной активности в течение года у 10 половозрелых самцов проводили сбор образцов крови с периодичностью 1 раз в месяц в период с 2006-2009 год. Забор крови проводили в утренние часы (9.00-12.00) из бедренной вены. Сразу после сбора образцов (121 образец), центрифугированием отделяли плазму крови, замораживали при температуре -18°С и хранили до проведения измерений (Павлова, Найденко, 2009).

У 11 особей (5 самок и 6 самцов) собирали экскременты в период с 2007 по 2009 для неивазивной оценки гормонального статуса животных. Для каждого зверя образцы собирали от 2 до 5 раз в месяц, а в марте каждые 3-4 дня. После сбора образцы замораживали до момента экстракции (686 образцов). Экстракцию образцов проводили по описанной ранее методике

(Jewgcnow et al., 2006). Полученные экстракты хранили при температуре -18°С до проведения измерений.

Для мониторинга сезонной изменчивости активности репродуктивной системы у 10 самцов дальневосточного кота в 2007-2009 гг проводили регулярные сборы образцов спермы (один раз в месяц). Сперму получали с помощью электроэякуляции (Wildt et al., 1983; Pukazhenthi et al., 2006). Для характеристики активности репродуктивноой системы самцов использовали следующие параметры: объем семенников, объем эякулята, общая концентрация и число сперматозоидов в эякуляте, концентрация, число и доля подвижных сперматозоидов, доля морфологически нормальных сперматозоидов (Brown et al., 1989; Сагалов, 2002; Pukazhenthi et al., 2006).

Определение концентрации гормонов

Концентрацию гормонов в плазме крови и экскрементах животных определяли методом гетерогенного иммуноферментного анализа с помощью планшетного спектрофотометра Multiscan EX (ThermoElectron Corporation). Для определение уровня тестостерона, кортизола и прогестерона использовали стандартные наборы компании «Иммунотех» (Москва, Россия). Для определения уровня эстрадиола использовали наборы компании Хема-Мед (Москва, Россия).

Наблюдения за социальным поведением животных

Эксперименты по изучению социального поведения животных проводили в период с 2007 по 2009 год. Всего в экспериментах использовали 15 половозрелых особей дальневосточного кота (7 самок и 8 самцов). Изучение особенностей социального поведения животных проводили методом парных ссаживаний. Всего было проведено 140 ссаживаний (560 часов) в вечернее время суток (с 18.00-19.00 - до 23.00-24.00). Для того чтобы проследить предполагаемые сезонные изменения в социальном поведении дальневосточного кота, ссаживания проводили в два периода: период покоя репродуктивной системы (с сентября по ноябрь) и в период гона (с конца

января по апрель). Ссаживания проводили между самцами (48 ссаживаний), между самками (36 ссаживаний) и между самцами и самками (56 ссаживаний) в вольере одного из партнеров. При наблюдении за поведением животных фиксировали все ранее описанные формы индивидуального поведения партнеров, а также все взаимодействия животных (Stehlik, 1984; West, 1974; Salden, 1983; Найденко, 1997; Антоневич, 2008).

Сбор образцов экскрементов при ссаживании животных Образцы экскрементов собирали в течение 3-х суток до ссаживания партнеров (контроль). После ссаживания с партнером экскременты, также в течение 3-х суток собирали только у резидента. Затем экскременты замораживали (при Т=-18°С) для последующей экстракции и анализа уровня ИРВ-кортизол. Всего было проанализировано - 865 образцов. Статистический анализ

Для проведения статистического анализа использовали программы Microsoft Excel и Statistica 6.0. Применяли непараметрические критерии для выборок с ненормальным распределением. Использовали критерий Манна Уитни (Mann-Whitney U test), критерий Вилкоксона для сопряженных пар (Wilcoxon matched pairs test), критерий Краскела-Уоллеса (Kruskal-Wallis ANOVA), а также критерий Фридмана (Friedman ANOVA) и коэффициент ранговой корреляции Спирмена (Spearman Rank Order Correlations).

ГЛАВА 3. Результаты исследования Валидирование методов неинвазивного мониторинга гормонального статуса у дальневосточного лесного кота

Физиологическое подтверждение. Инъекция АКТГ приводила к увеличению концентрации ИРВ-кортизол в экскрементах животных и зимой, и летом. Летом у животных достоверно (с 344±78 нг/мл до 1085±282 нг/мл; в 3,5 раза) возрастала концентрация кортизола в плазме крови через час после инъекции АКТГ (n=7; Z=2.37; р<0.05) (Рис.1(а)). Пиковые значения концентрации ИРВ-кортизол в летний период отмечены через 10-47 ч после инъекции (в среднем через 23±5 ч (п=7)) (Рис. 1(6)).

Пиковые концентрации ИРВ-кортизол после инъекции были достоверно выше базального уровня (п=7; 2=2,37; р<0,05). В летний и зимний периоды выявлены индивидуальные различия (более чем на порядок) как в базальных концентрациях в экскрементах ИРВ-кортизол, так и между пиковыми значениями концентрации гормона. При этом зимой значения ГКИ были несколько ниже, чем летом (п=7; Z=\,Щ р=0,06), тогда как базальные уровни достоверно не различались (N=7; р>0,05).

а »

До инъекции После АКТГ инъекции

АКТГ

Рис. 1. Концентрация кортизола в плазме крови (а) и ИРВ-кортизол в экскрементах (б) дальневосточного кота (п=7) до и после инъекции АКТГ. Wilcoxon Matched Pairs Test: (*)-p<0,05; на рисунке приведены средние значения ± SE

Биологическое подтверждение. Значения концентрации ИРВ-кортизол возрастали после проведения заведомо «стрессорных» для животных процедур. Однако, существовали индивидуальные различия как в максимальных значениях ИРВ-кортизол (lim 1418,34-5750,8 нг/г), реактивности ГТНС (ГКИ=2,5-12,2 раз), так и во времени их достижения у отдельных животных. В связи с этим не выявлено достоверных различий между средним базальным уровнем, и значениями ИРВ-кортизол на 1-4 сутки (Friedman ANOVA: n=5; df = 4; T=4,4; ns).

Таким образом, введение АКТГ приводило к увеличению концентрации кортизола в плазме крови у дальневосточного лесного кота и уровня ИРВ-кортизол в экскрементах животных. «Стрессорные» ситуации также приводили

к увеличению ИРВ-кортизол в экскрементах. Все это говорит о возможности использования антител к кортизолу для оценки активности надпочечников у дальневосточного лесного кота.

Характеристика активности репродуктивной системы у самцов и самок дальневосточного лесного кота

Анализ 120 образцов крови, собранных от 10 половозрелых самцов

дальневосточного кота, показал достоверные различия в уровне тестостерона в

плазме крови в течение года (Friedman ANOVA: n=10; df = 3; T=13,9; p<0,01).

Максимальные концентрации были отмечены в феврале-апреле (7,7-14,£

б

нг/мл) (Рис.2(а)), затем концентрация тестостерона плавно снижалась допЯ 2,8+1,2 нг/мл в мае. Незначительный пик тестостерона отмечен в августе, а затем концентрация падала до минимальных значений в декабре (1,8+0,7

+1

Рис.2. Изменение концентрации тестостерона в плазме крови (а) и ИРВ-тестостерон в экскрементах (б) у самцов в течение года (n=10). Friedman ANOVA: р<0,05; на рисунке приведены средние значения + SE

Оценка активности половой системы самцов на основе анализа концентрации ИРВ, связывающихся с антителами к тестостерону в экскрементах животных (далее ИРВ-тестостерон), показала сходную динамику метаболитов половых гормонов с сезонными изменениями тестостерона в плазме крови (Рис.2(б)). Максимальные значения ИРВ-тестостерон отмечены в феврале-марте, минимальные в октябре-ноябре. Кроме этого, уровень ИРВ-тестостерон в экскрементах, также как и уровень тестостерона в плазме крови, несколько возрастали в августе месяце (Friedman ANOVA: n=5; df =3; T=5; ns).

Таким образом, характер изменения концентрации тестостерона в плазме крови в течение года в значительной степени прослеживался и в сезонной динамике ИРВ-тсстостерона в экскрементах животных, что свидетельствует о возможности оценки активности репродуктивной системы у самцов дальневосточного лесного кота неинвазивными методами. Пик секреции тестостерона у самцов дальневосточного кота приходится на весенний период (февраль-апрель), а период покоя репродуктивной системы - на осенний (сентябрь-н оябрь).

Сезонность в секреции половых гормонов у самцов дальневосточного кота сопоставили с сезонными изменениями других параметров репродуктивной активности у самцов, а именно качестве спермы.

Анализ 101 эякулята от 10 самцов позволил описать показатели качества спермы дальневосточного лесного кота (Табл.1).

Табл.1. Основные показатели репродуктивной активности самцов дальневосточного лесного кота (среднее значение + БЕ)

Объем эякулята (мкл) 41,3 ±.6,8

Общая концентрация сперматозоидов в эякуляте (млн/мл) 398 ± 106,8

Число подвижных сперматозоидов в эякуляте (млн) 4,2 ± 1,2

Подвижность сперматозоидов (%) 40 ± 3

Доля морфологически нормальных сперматозоидов в эякуляте (%) 35,4 ± 1,5

Объем семенников (см3) 1,9 ±0,05

В данном случае не отмечено различий между триодом гона (февраль-апрель) и остальным периодом года (май-январь) по таким параметрам как объем эякулята (Wilcoxon matched pairs test: n=10; Z=0,05; ns), доля подвижных сперматозоидов в эякуляте (n=10; Z=l,3; ns), доля морфологически нормальных сперматозоидов (n=10; Z=0,3; ns). В отличие от них значения общей концентрации сперматозоидов (n=6; Z=2,08; р<0,05) и числа подвижных

сперматозоидов в эякуляте (п=6; Z=2,08; р<0,05) были достоверно выше в остальной период года.

Объем семенников достоверно увеличивался к периоду гона (Friedman ANOVA: n=10; df = 3; T=15,6; p < 0,01). Были отмечены достоверные индивидуальные различия по всем параметрам качества спермы, кроме объема эякулята (Kruskal-Wallis test: подвижность сперматозоидов; число подвижных сперматозоидов в эякуляте; общая концентрация сперматозоидов).

Оценка активности репродуктивной системы самок, на основе анализа 320 образцов экскрементов, показала четкую сезонную динамику в концентрации иммунореактивных веществ, связывающихся с антителами к прогестерону и эстрадиолу (далее ИРВ-прогестерон и ИРВ-эстрадиол, соответственно). Так, значения концентрации ИРВ-прогестерон достоверно изменялись в течение года (Friedman ANOVA: n=5; df = 3; T=12,12; p < 0,01) (Рис.З(а)). Концентрация ИРВ-прогестерон возрастала в марте и апреле, затем ее значения сохранялись на достаточно высоком уровне до сентября с максимальным значением в июне. С октября по февраль значения ИРВ-прогестерон были минимальными.

I ^VVVVVV* c^V^V

Рис.3. Изменение концентрации ИРВ-прогестерон (а) и ИРВ-эстрадиол (б) в экскрементах самок в течение года (n=5). Friedman ANOVA: (*)-р<0,05;на рисунке приведены средние значения + SE

Концентрация ИРВ-эстрадиол также достоверно изменялась в течение года (п=5; ¿£=3; Т=9,72; р<0,01), однако, ее динамика несколько отличалась от

динамики ИРВ-прогестерон (Рис.З(б)). Выявлены два хорошо выраженных пика в марте и в мае-июне, а в апреле концентрация ИРВ-эстрадиол падала, в отличие от концентрации ИРВ-прогестерон. Заметное снижение концентрации ИРВ-эстрадиол наблюдалось уже в июле и, начиная с сентября, значения были значительно более низкими.

Таким образом, анализ концентрации ИРВ-прогестерон и ИРВ-эстрадиол в экскрементах животных и сопоставление их с физиологическим состоянием животных (беременность, эструс) позволяли проследить четкую сезонную динамику репродуктивной активности у самок дальневосточного лесного кота. Первый пик гормональной секреции мы отмечали в марте как для ИРВ-прогестерон (овуляция), так и для ИРВ-эстрадиол (эструс), в дальнейшем их динамика отличалась. Весна и лето являлись периодами активации половой системы самок, а осень и зима - периодом покоя.

Кроме этого, выявлено, что в период лактации у самок сохранялись высокие концентрации ИРВ-прогестерон в течение 3-х месяцев после родов,тогда как у нерожавших кошек (ложнобеременных) в этот период они резко снижались.

Таким образом, выделяя на основе активности репродуктивной системы у самцов и самок дальневосточного лесного кота периоды гона и покоя репродуктивной системы, мы проанализировали связь между активностью ГГНС и характером социальных взаимодействий животных в эти периоды.

Взаимосвязь социального поведения и гормонального статуса животных у дальневосточного лесного кота

Мы измеряли уровень ИРВ-кортизол, свидетельствующий о состоянии активности ГТНС особи, в экскрементах животных до и после взаимодействия с партнером, для того чтобы оценить насколько контакты между разными особями могут быть стрессорными дм животных. Концентрация ИРВ-кортизол возрастала в экскрементах животных (резидентов) после взаимодействия с партнером (интрудером) (а на 2-ые сутки она отличается достоверно от базальной Wilcoxon Matched Pairs Test: n=15; Z=2,l; p<0,05),

свидетельствуя о стрессорном влиянии социальных контактов с особями своего вида (Рис. 4). Несмотря на общее повышение активности ГГНС после взаимодействия партнеров, мы отмечали значительный разброс в значениях концентрации ИРВ-кортизол между отдельными ссаживаниями. Это говорит о

неоднозначности надпочечников.

влияния социальных контактов на активность

+1 1100,

г 1Q50-

m

о 1000 .

<*> о 960 ■

¥ „ 900 ■

со ш

Ü. со S 850 •

тк 800.

§■

а. 750-

t Ф 700-

г

о

ссаживание зверей

средний базальный уровень

Рис. 4. Изменение концентрации ИРВ-кортизол в экскрементах животных после взаимодействия с партнером (n=15). Wilcoxon Matched Pairs Test: (*)-p>0,05; на рисунке приведены средние значения ± SE.

сутки

Характер социальных взаимодействий между партнерами может быть связан с активностью ГГНС животных, а частота и соотношение отдельных форм поведения как у интрудера, так и у резидента могут служить причиной и/или индикатором стрессированного состояния у хозяина территории.

Достоверных различий в активности ГГНС у самцов и самок дальневосточного кота не выявлено. Средние значения ИРВ-кортизол были сходными у особей разного пола до ссаживания животных, и после взаимодействия самок и самцов с партнером (базальная активность (MannWhitney Test: n,=7, n2=8; Z=l,5; ns); реактивность (ni=7, n2=8; Z=0,35; ns)). Вместе с тем, социальные взаимоотношения с сородичами своего пола значительно различались у самцов и самок.

Ссаживания самцов с самцами

Сезон года не оказывал заметного влияния на базальную активность и на реактивность ГГНС у самцов. Средние значения ИРВ-кортизол в период гона не отличались от значений ИРВ-кортизол в период покоя репродуктивной системы до ссаживания животных и после взаимодействия самцов с

партнером (базальная активность (Wilcoxon Matched Pairs Test: n=8; Z=0,14; ns); реактивность (n=8; Z=0,14; ns)). He выявлено различий в базальной концентрации ИРВ-кортизол и концентрациями после взаимодействия с партнером у самцов (на 1-е, 2-е и 3-й сутки) ни в период гона (n=8; Z=0,56-0,42; ns), ни в период покоя репродуктивной системы (n=8; Z=l, 12-0,28; ns). Взаимодействия самцов дальневосточного лесного кота носили агонистический характер и не зависели от сезона года. Основные сезонные изменения прослеживались в частоте маркировочной, и акустической (дружелюбная вокализация) активности животных. Повышение их в период гона было вероятно связано с уровнем активности половой системы животных, но не с активностью ГГНС. Следовательно, такая характеристика социальных взаимодействий как частота агрессивных контактов (даже крайне жестких) не являлась достаточной причиной для активации ГГНС у самцов дальневосточного кота. При этом сезон не оказывал модулирующего влияния на эту ситуацию. Социальный статус особи, приобретенный в ходе социальных контактов, оказывал влияние на реактивность ГГНС резидента. Уровень ИРВ-кортизол был достоверно возрастал на 2-е сутки после взаимодействия животных у резидента-доминанта (Wilcoxon Matched Pairs Test: n=8; Z=2,l; p<0,05), но не у резидента-подчиненного (n=8; Z=0,56-0,7; ns). Таким образом, влияние социальных контактов как стрессирующего фактора зависело от социального статуса особи в этих взаимодействиях. Взаимодействие с партнером оказывало стрессирующее влияние, главным образом, на высокоранговых животных, но не на низкоранговых. Активация надпочечников у резидента-доминанта была сопряжена с высоким уровнем агрессивного (Wilcoxon Matched Pairs Test: n=8; Z=2,12; p<0,05) и опознавательного поведения (n=8; Z=3,30; p<0,05) по сравнению с партнером. У резидента-подчиненного заметно снижалась частота индивидуального поведения (ориентировочно-исследовательского (n=8; Z=3,16; р<0,05) и маркировочного (n=8; Z=2,98; р<0,05)) в присутствии доминантного зверя, увеличивался уровень акустической активности (защитная вокализация (п=8;

Z=3,42; p<0,05)), способствующий предотвращению агрессивных взаимодействий.

Таким образом, социальный статус животного во многом определял не только активность надпочечников самцов, но и поведение животного при взаимодействии с партнером.

Ссаживания самок с партнером

Сезон года оказывал влияние на базальную активность ГГНС самок дальневосточного кота. Средние базальные значения ИРВ-кортизол в экскрементах самок были значительно ниже в период гона, чем в период покоя репродуктивной системы, но не различались после взаимодействия самок с партнером (базальная активность (Wilcoxon Matched Pairs Test: n=6; Z=2,8; p<0,05); реактивность (n=6; Z=0,64; ns)). Сезон года оказывал влияние на характер социальных контактов животных только при взаимодействии самок с самцами, но не при взаимодействии самок. Характер контактов между самками был дружелюбным или нейтральным с редкими нежесткими агрессивными столкновениями между животными и не зависел от сезона года. Характер взаимодействий между самцами и самками был агонистическим в период покоя репродуктивной системы. В период гона агрессия со стороны самок возрастала (n=5; Z=2,02; р<0,05) в ответ на активное половое поведение самцов, частота агрессивного поведения которых, напротив, снижалась.

Пол партнера оказывал влияние только на характер социальных контактов между партнерами, но не на активность ГГНС, как в период покоя репродуктивной системы, так и в период гона. Взаимодействия самок характеризовались небольшим количеством агрессивных контактов и высокой частотой игрового поведения; взаимодействия самок с самцами носили агонистический характер. Поведенческими индикаторами «стресса» у самок дальневосточного кота при социальных контактах с партнером в период покоя репродуктивной системы были высокая доля агрессивного поведения, отсутствие индивидуального и социального игрового поведения (Рис.6), была сопряжена с индивидуальной разнокачественностью особей в значениях

глюкокортикоидного индекса (Рис. 5). В период гона все ссаживания были разделены на «стрессорные» (ГКИ > 2,5) и «нестрессорные» (ГКИ < 2,5), на основе значений глюкокортикоидного индекса. Подобное разделение было основано на данных о биологическом подтверждении неинвазивного метода измерения ИРВ-кортизол в экскрементах животных (см. выше)). Поведение интрудеров при этом не различалось между «стрессорными» и «нестрессорными» ссаживаниями.

ш

<0 2.5 + 1 1 2 О

5

Щ 0,5

+

гЬ

-н

Г~~1 среднее значение ГКИ для каждой самки —общее среднее

значение ГКИ -•-•

н

Безм Веста Гайка Крупа Малая Самбука Спина

Рис. 5. Значение ГКИ самок (п=7) после взаимодействия с партнером в период покоя репродуктивной системы. КгиякаЦУаШз I'ех(:(*)-р<0,05 - различия в ГКИ между отдельными самками; на рисунке приведены средние значения + БЕ.

Спина Самбука Малая Крупа Гайка Веста Безм

ГШШ

■'ШШЛ

□ Игровое поведение с партнером

Ш Агрессивное поведение

В Зацутное поведение

□ Опознавательные контакты

0%

50%

100%

Рис.6. Доля отдельных социального поведения у самок (п=7) во время взаимодействий с партнером в период покоя репродуктивной системы.

У резидентов же, у которых впоследствии было выявлено значительное увеличение ГКИ (более чем в 2,5 раза), отмечали достоверно более высокую частоту проявления маркировочного поведения (ссаживания между самками

(Mann-Whitney test: n,=5, n2=16; Z=2,08; p<0,05); ссаживания между самцами и самками (ni=6, n2=22; Z=l,96; р<0,05)) и опознавательного поведения (при взаимодействии самок с самцами ni=6, n2=22; Z=2,33; р<0,05).

Таким образом, в период гона активация надпочечников самок была сопряжена с высокой частотой маркировочного и опознавательного поведения в ходе ссаживания с партнером.

ГЛАВА 4. Обсуждение результатов исследования

В обсуждении приведено сравнение полученных результатов с результатами исследований других видов млекопитающих, в первую очередь кошачьих. Считалось, что определение концентрации кортизола (или близких к нему по структуре метаболитов) в экскрементах, а соответственно и использование антител к кортизолу, малоприемлемо для оценки неинвазивными методами активности ГГНС у кошачьих (Wildt et al., 1988; Graham, Brown, 1996; Brown, 2006). Нами показана возможность использования антител к кортизолу для неинвазивной оценки активности ГГНС у дальневосточного лесного кота, что согласуется с результатами, полученными на трех других видах кошачьих (Young et al., 2004). Сезонность в размножении дальневосточного кота, показанная на основе динамики иммунореактивных веществ в экскрементах животных, отличает этот подвид от близкородственной формы - бенгальской кошки (Howard and Wildt, 1990), и сближает с другими сезонно размножающимися представителями семейства (Schmidt et al., 1988; Moreira et al., 2001; Jewgenow et al., 2006). При этом, у последних высокие концентрации тестостерона в период гона были сопряжены с максимальными значениями в показателях качества спермы (Jewgenow et al., 2006), что не было отмечено нами у дальневосточного кота. Кроме этого, полученные нами данные позволяют оценить влияние пола особи, пола партнера и сезона на характер социальных контактов, показать отсутствие прямого воздействия этих факторов на активность ГГНС, выделить некоторые особенности в поведении животных (связанные с социальным статусом особи и/или индивидуальной разнокачественностью особей), которые могут быть

индикатором активации ГГНС. Эти результаты с одной стороны дополняют закономерности описанные ранее на других видах млекопитающих (Мошкин и др., 2001; Romero, 2002; Abott et al., 2003) и практически не изученные на других видах кошачьих (Wildt D.E. et al., 1988; Carlstead, 1993; Найденко, 2007), с другой - выявляют характерные особенности поведения и физиологии у дальневосточного лесного кота.

ВЫВОДЫ

1. Использование антител к кортизолу позволяло производить оценку неинвазивными методами активности ГГНС у дальневосточного лесного кота.

2. Пик гормональной активности репродуктивной системы животных в феврале-марте у дальневосточного кота был связан с периодом гона, тогда как четких сезонных изменений в экзокринной функции семенников у самцов не прослеживалось.

3. Взаимодействия между самцами у дальневосточного лесного кота носили агонистический характер; между самками нейтральный (с низкой частотой контактов), реже дружелюбный с преобладанием игрового поведения между партнерами. Значительных сезонных различий в характере социальных контактов особей одного пола выявлено не было.

4. Значительные сезонные различия в характере социальных контактов существовали между особями разного пола. Взаимодействия между самцами и самками были агонистическими в период покоя репродуктивной системы. В период гона агрессия со стороны самок возрастала в ответ на активное половое поведение самцов, частота агрессивного поведения которых, напротив, значительно снижалась.

5. Изменения в характере социальных контактов, обусловленные комплексным влиянием сезона, пола особи и пола партнера, не были сопряжены напрямую с активностью надпочечников.

6. Особенности взаимодействий животных, в том числе наличие агрессивных взаимодействий между партнерами, не являлись достаточной причиной для

активации ГГНС у животных. При этом доминирование в парных ссаживаниях, связанное с проявлением определенных форм поведения (маркировочного, ориентировочно-исследовательского, агрессивного, опознавательного) сопровождалось активацией ГГНС у дальневосточного лесного кота.

Благодарности

Автор искренне благодарен научному руководителю к.б.н. С. В. Найденко за научное руководство, понимание, поддержку и неоценимую помощь на всех этапах работы; М.Н. Ерофеевой за помощь в сборе материала, организации и проведении работы, своевременные советы и поддержку на протяжении всей работы; H.A. Васильевой за консультации в статистической обработке материала, искреннее участие и дружескую поддержку; A.JI. Антоневич за помощь в обсуждении работы, а также за предоставление фотоматериалов; Д.В. Глухову, A.B. Берлизову и Е.А. Иванову за помощь в создании комплекса вольер для наблюдения за поведением животных, а также за помощь в проведении работы; А.А.Чагаевой за участие в обсуждении работы; М.Д. Чистополовой за ценные советы и моральную поддержку на протяжении всей работы. Автор искренне благодарен всему коллективу НЭБ «Черноголовка» за создание плодотворной рабочей обстановки. Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ 03-04-48763 и 07-04-00899, грантов программы «Биоресурсы» IV.7 (2006-2008) и III.8 (2009)» и стипендий им. JI. Эйлера, предоставленных фондом DAAD (Германия).

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

Статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК

1) Павлова Е.В., Найденко C.B., 2008. Неинвазивный мониторинг глюкокортикоидов в экскрементах дальневосточного лесного кота (Prionailurus bengalensis euptilura) // Зоологический журнал, т. 87,11:1375-1381.

Тезисы и материалы конференций

2) Павлова Е.В., Найденко C.B., 2005. Сезонные изменения социального поведения дальневосточных котов. // В сб.: «Биология - наука XXI века». 9-я международная Путинская школа-конференция молодых ученых. 18-22 апреля 2005 г: с. 292-293.

3) Павлова Е.В., Найденко C.B., 2005. Особенности социального поведения дальневосточных лесных котов. В сб.: «Поведение и поведенческая экология млекопитающих». Ред. В.В. Рожнов и др., M., КМК: 159-160.

4) Павлова Е.В., Найденко C.B., 2006. Индивидуальные особенности в поведении самок дальневосточного лесного кота. В сб.: Популяционная экология животных (Ред. Москвитина Н.С. и др.). Томск: Томский государственный университет: 243-244.

5) Антоневич AJI., Ерофеева М.Н., Павлова Е.В., Найденко C.B., 2006. Внутривыводковая асимметрия в социальном поведении евразийской рыси. // В сб.: «Биология - наука XXI века». 10-я международная Пущинская школа-конференция молодых ученых. 2006 г: с. 251.

6) Павлова Е.В., Найденко C.B., 2006. Особенности социального поведения дальневосточных лесных котов при однополых ссаживаниях. // В сб.: «Биология - наука XXI века». 10-я международная Пущинская школа-конференция молодых ученых. 2006 г: с. 301.

7) Павлова Е.В., Евгенов К., Найденко C.B., 2006. Уровень кортизола в экскрементах как индекс физиологического состояния дальневосточного лесного кота. // Актуальные проблемы экологии и эволюции. Отв. Ред. Рожнов В.В. М, КМК: 209-212.

8) Павлова Е.В., Рожнов В.В., Чернова И.Е., Найденко C.B., 2007. Разработка неинвазивного метода диагностики беременности у соболей (Martes zibellina). Биология - наука XXI века. XII-я молодежная школа-конференция. Пущино, 29октября-1 ноября 2007 г.

9) Павлова Е.В., 2007. Неинвазивный мониторинг глюкокортикоидов в экскремнтах дальневосточного лесного кота. В сб.: «Териофауна России и

сопредельных территорий»(Отв. ред. Рожнов В.В.), Москва, КМК: 366.

10) Pavlova Е., Naidenko S., 2007. An effect of social contacts on the hormonal status of individuals in males of far-east wildcats (Prionailurus bengalensis euptilura). Hystrix It. J. Mammal., Suppl.: 338.

11) Pavlova E. V., Naidenko S.V., 2007. Non-invasive fecal monitoring of glucocoticoids in Far-East wildcat. In: 6th International Zoo and Wildlife research Conference on Behaviour, Physiology and genetics. 7Л-10Л October, Berlin, Germany: 155.

12) Павлова E.B., Найденко C.B., 2007. Особенности социальных отношений и их связь с гормональными статусом особей у дальневосточного лесного кота в период предгона. В сб.: «IV Всероссийская конференция по поведению животных». Москва, КМК: 402-403.

13) Павлова Е.В., 2008. Роль индивидуальной разнокачественности особей во взаимодействиях дальневосточного лесного кота (prionailurus bengalensis euptilura) // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Отв. Ред. Рожнов В.В. М, КМК: 283-285.

14) Pavlova Е. V., Naidenko S.V., 2009. Interaction among life history stage, social behavior and HPA activity in female far-east wildcats. In: 31th International Ethological Conference. 19th-24th August, Rennes, France: 361.

15) Pavlova E. V., Naidenko S.V., 2009. Behavioral and hormonal analysis of males relationships in far-east wildcat: winners to pay. In: 7th International Conference on behavior, physiology and genetics of wildlife. 21th-24th September, Berlin, Germany: 147.

16) Павлова E.B., Найденко C.B., 2009. Взаимосвязь меэвду эндокринной активностью и поведением у самок дальневосточного лесного кота // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы 2-й научной конференции. М.: Тов-во научных изданий КМК: 132.

Подписано в печать:

17.02.2010

Заказ № 3289 Тираж -100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www. autoreferat. ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Павлова, Екатерина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Методы регистрации активности ГГНС животных.

1.2. Изучение характера взаимосвязи между внешними факторами и внутренним состоянием организма.

1.3. Особенности социальных контактов между животными как стресс-фактора.

1.4. Особенности пространственной и социальной организации представителей семейства кошачьих.

1.5. Особенности физиологии представителей семейства кошачьих.

1.6. Характеристика биологии объекта исследований.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Условия содержания животных.

2.2. Валидация методов неинвазивного мониторинга гормонального статуса у дальневосточного лесного кота.

2.3. Характеристика активности репродуктивной системы у самцов и самок дальневосточного лесного кота.

2.4. Эксперименты по изучению поведения животных.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Валидирование методов неинвазивного мониторинга гормонального статуса у дальневосточного лесного кота

3.1.1. Физиологический метод валидации неинвазивного измерения ИРВ-кортизол, в экскрементах животных (АКТГ-тест).

3.1.2. Тест на параллелизм.

3.1.3. Биологический метод валидации неинвазивного измерения ИРВ-кортизол в экскрементах животных (моделирование «стрессорных» ситуаций).

3.2. Характеристика активности репродуктивной системы у самцов и самок дальневосточного лесного кота

3.2.1. Анализ активности репродуктивной системы самцов: кош{ентрация половых гормонов.

3.2.2. Анализ активности репродуктивной системы самцов: качество спермы.

3.2.3. Анализ активности репродуктивной системы самок.

3.3. Взаимосвязь социального поведения и гормонального статуса животных у дальневосточного лесного кота.

3.3.1. Социальные взаимодействия и активность ГГНСу самцов дальневосточного кота.

3.3.2. Социальные взаимодействия и активность ГГНСу самок дальневосточного кота.

3.3.3. Резюме.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Валидирование методов неинвазивного мониторинга гормонального статуса у дальневосточного лесного кота.

4.2. Характеристика активности репродуктивной системы у самцов и самок дальневосточного лесного кота.

4.3. Взаимосвязь социального поведения и гормонального статуса животных у дальневосточного лесного кота.

РЕЗЮМЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Взаимосвязь социального поведения и гормонального статуса у дальневосточного лесного кота"

Комплексный анализ репродуктивной физиологии, активности системы гипоталамус-гипофиз-надпочечники (ГТНС) и социальных взаимодействий, является основным подходом в изучение адаптивных стратегий животных и выявления физиологических и поведенческих путей их реализации. (Blanchard et al., 1998; Creel, 2001; Keverne et al., 2003; Мошкин и др., 2003).

Определение уровня стрессированности животных играет важную роль в исследовании поведения животных, как для успешного содержания и разведения их в неволе, так и для оценки процессов, происходящих в природных популяциях. В связи с трудностью проведения прямых измерений одним из подходов в решении этой задачи является использование поведенческих индикаторов стресса (Carlstead, Seidensticker, 1991), не всегда подтвержденных для конкретного вида. С развитием неинвазивных методов измерения глюкокортикоидов и увеличением интереса к исследованиям биологии диких животных, большое значение приобретает разработка и валидация неинвазивных методов измерения стресса (адренокортикоидной активности) у позвоночных (Miller et al., 1991; Герлинская и др., 1993). Многими авторами отмечена необходимость валидации этих методов для каждого вида в отдельности, что связано с видовыми особенностями метаболизма гормонов (видоспецифическим составом стероидных метаболитов, возможным искажением результатов вследствии кросс-реакций и различными концентрациями иммунореактивных продуктов в фекалиях у разных видов) (Mostl, Palme, 2002; Завьялов и др., 2003; Palme, 2005). У животных, ведущих социальный образ жизни, все большее внимание отводят роли активности ГГНС в формировании структуры социальных взаимоотношений (Creel et al., 1992, 1997; DeVries et al., 1996; Martinez et al.,1998; Goymann et al., 2001; Stavisky et al., 2001). Однако, в ходе этих исследований многими авторами отмечена вариабельность в реакции ГГНС животных на социальные взаимодействия с партнером (Creel et al., 1992, 1997; Goymann et al., 2001; Stavisky et al., 2001; Abbott et al., 2003). Во многом получение таких результатов связывают с зависимостью активности ГГНС от влияния дополнительных, так называемых, модифицирующих факторов (индивидуальная разнокачественность особей, пол особи, пол партнера, статус особи, стадия репродуктивного цикла, особенности социальной структуры вида) (Wingfield et al., 1998), а также от влияния характеристик самого стресс-фактора (наличия агонистического поведения во взаимодействиях животных, его длительности, интенсивности и.т.д.) (Barret et al., 2002). Для животных, ведущих одиночный образ жизни, связь активности ГГНС с особенностями социального поведения была описана всего для нескольких видов, среди которых практически отсутствуют представители хищных млекопитающих (Мошкин и др., 2001; Bronson et al., 1964; Popova, Naumenko, 1972; Mendl et al., 1992). Однако, даже у малосоциальных видов взаимодействия между животными крайне важны, и в отдельных случаях могут приводить у них к полному подавлению размножения (Wielebnowski et al., 2002). Выявление подобных закономерностей играет важную роль в изучении и сохранении редких и исчезающих видов, которые широко представлены в семействе кошачьих (Brown, 2006). Дальневосточный лесной кот - редкий и практически неизученный представитель семейства кошачьих. Согласно крайне отрывочным данным для этого вида типична пространственная и социальная структура одиночного хищника (Юдина, Юдин, 1993). Контакты между особями редки и не всегда предсказуемы, в отдельных случаях сопровождаются жесткими агрессивными взаимодействиями, что может быть связанно с активностью ГГНС животных.

Целью нашей работы было исследовать взаимосвязь между социальным поведением и гормональным статусом животных у дальневосточного лесного кота

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Валидировать методы неинвазивного мониторинга гормонального статуса у дальневосточного кота

2. Выявить динамику репродуктивной активности животных

3. Описать сезонную динамику характера социальных взаимодействий животных

4. Оценить связь между характером социальных контактов и активностью ГГНС животных

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Павлова, Екатерина Владимировна

выводы

1. Использование антител к кортизолу позволяло производить оценку неинвазивными методами активности ГТНС у дальневосточного лесного кота.

2. Пик гормональной активности репродуктивной системы животных в феврале-марте у дальневосточного кота был связан с периодом гона, тогда как четких сезонных изменений в экзокринной функции семенников у самцов не прослеживалось.

3. Взаимодействия между самцами у дальневосточного лесного кота носили агонистический характер; между самками - нейтральный (с низкой частотой контактов), реже - дружелюбный с преобладанием игрового поведения между партнерами. Значительных сезонных различий в характере социальных контактов особей одного пола выявлено не было.

4. Значительные сезонные различия в характере социальных контактов существовали между особями разных полов. Взаимодействия между самцами и самками были агонистическими в период покоя репродуктивной системы. В период гона агрессия со стороны самок возрастала в ответ на увеличение полового поведения самцов, частота агрессивного поведения которых, напротив, значительно снижалась.

5. Изменения в характере социальных контактов, обусловленные комплексным влиянием сезона года, пола особи и пола партнера, не были сопряжены напрямую с активностью надпочечников.

6. Особенности взаимодействий животных, в том числе наличие агрессивных взаимодействий между партнерами, не являлись достаточной причиной для активации ГГНС у животных. При этом доминирование в парных ссаживаниях, связанное с проявлением определенных форм поведения (маркировочного, ориентировочно-исследовательского, агрессивного, опознавательного), сопровождалось активацией ГГНС у дальневосточного лесного кота.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор искренне благодарен научному руководителю к.б.н. С. В. Найденко за научное руководство, понимание, поддержку и неоценимую помощь на всех этапах работы; М.Н. Ерофеевой за помощь в сборе материала, организации и проведении работы, своевременные советы и поддержку на протяжении всей работы; Н.А. Васильевой за консультации в статистической обработке материала, искреннее участие и дружескую поддержку; A.JI. Антоневич за помощь в обсуждении работы, а также за предоставление фотоматериалов; Д.В. Глухову, А.В. Берлизову и Е.А. Иванову за помощь в создании комплекса вольер для наблюдения за поведением животных, а также за помощь в проведении работы; А.А.Чагаевой за участие в обсуждении работы; М.Д. Чистополовой за ценные советы и моральную поддержку на протяжении всей работы. Автор искренне благодарен всему коллективу НЭБ «Черноголовка» за создание плодотворной рабочей обстановки. Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ 03-04-48763 и 07-04-00899, грантов программы «Биоресурсы» IV.7 (2006-2008) и III.8 (2009)» и стипендий им. JI. Эйлера, предоставленных фондом DAAD (Германия).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Павлова, Екатерина Владимировна, Москва

1. Андреевская B.C., 1964. Некоторые данные по размножению и постэмбриональному развитию в ленинградском зоопарке //1 и II Конф. зоопарков, Рига, С. 27-64.

2. Антоневич A.JL, 2008. Ранняя внутривыводковая агрессия евразийской рыси (Lynx lynx) II Дис. Канд. Биол. Наук. М.: ИПЭЭ РАН. С. 140.

3. Брагин А. П., 1986. Территориальное поведение и возможные механизмы регуляции плотности популяции у амурского тигра (Panthera tigris altaica) II Зоол. Журн. Т. LXV. Вып. 2, С. 272-282.

4. Володина Е.В., Володин И.А. 2001. Вокальные индикаторы эмоционального состояния у млекопитающих // Т. 121, №2, С.180-189.

5. Гептнер Г., Слудский А. А. 1972. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. «Хищные (Гиены и кошки) // Москва: Высш. Школа. С. 551.

6. Герлинская, Л.А., Мошкин, М.П., Евсиков, В.И., 1993. Методические подходы к оценке стрессированности диких млекопитающих // Экология, № 1. С. 97-100.

7. Герлинская JI.A., 2009. Механизмы поддержания гетерогенного воспроизводства в популяциях млекопитающих // Автореф. докт. степ., Новосибирск

8. Завьялов JI.E., Герлинская JI.A., Евсиков В.И., 2003. Оценка стрессированности рыжей полевки clethrionomys glareolus (rodentidae, rodentia) по уровню кортикостерона в фекалиях // Зоол.журн., Т.82, № 4,С. 508-513.

9. Крученкова Е. А., 2009. Материнское поведение млекопитающих // М.: КРАСАНД, С. 208.

10. Мошкин М.П., Плюснин Ю.М., Герлинская JI.A., Марченко О.В., Евсиков В.И., 1984. Эндокринная функция гонад и агрессивность самцов водяной полевки на спаде численности природной популяции // Экология, № 4, С. 51-58.

11. Мошкин М.П., Чабовский А.В., Герлинская JI.A., Попов С.В., Завьялов E.JL, Попов В.В., Попов А.В., Колосова И.Е., 2001. Стресс и социальное поведение в природной популяции тамарисковых песчанок // Докл. РАН. Т. 378. № 5. С. 712-714.

12. Мошкин М.П., Герлинская JI.A., Евсиков В.И., 2003. Иммунная система и реализация поведенческих стратегий размножения при паразитарных прессах // Журн. Общ. Биол., Т. 64, № 1,с. 23-44.

13. Найденко С.В., 1997. Социальное поведение рыси {Lynx lynx) и особенности его формирования в онтогенезе // Дис. Канд. Биол. Наук. М.: ИПЭЭ РАН. С. 251.

14. Найденко С. В., Хупе К., 2002. Сезонные изменения в использовании участков обитания самцами одичавших домашних кошек ( Felis selvestris var. catus; Felidae) в Золлинге, центральная Германия. // Зоол. Журн., Т. 81, № 11, С. 1371-1381.

15. Найденко С. В., Ерофеева М. Н., 2004. Размножение евразийской рыси Lynx lynx (Felidae, Carnivora), и особенности репродуктивной стратегии самок. // Зоол. Журн. Т. 83. № 2. С. 261-269.

16. Найденко С.В., Антоневич A.JL, Ерофеева М.Н., 2007. Гормональный ответ на введение синтетического аналога адренокортикотропного гормона у рысят {Lynx lynx L.) // Доклады РАН, Т.416, N 2, с. 341-344.

17. Новиков Е.А., 2005. Физиологическая цена адаптаций обыкновенной слепушонки {Ellobius talpinus) к подземному образу жизни в сравнеии с наземными видами грызунов // Автореф. дисс. на соиск. степени Докт.Биол.Н. Новосибирск, С.36.

18. Павлова Е.В., Найденко С.В., 2008. Неинвазивный мониторинг глюкокортикоидов в экскрементах дальневосточного лесного кота (Prionailurus bengalensis euptilura) // Зоологический журнал, т. 87, 11: 1375-1381.

19. Пикунов Д. Г., Коркишко И. Г., 1992. Леопард Дальнего Востока // Отв. Ред. Соколов В. Е.; Рос. Акад. Наук. Дальневост. Отд-ие. Тихоокеан. Ин-т географии.-М. Наука. С. 1-192.

20. Рожнов В.В., 2004. опосредованная коммуникация млекопитающих: о смене парадигмы и нововм концептуальном подходе в исследовании маркировочного поведения // Зоол.Журн., Т. 83, № 2, С.132-158.

21. Сагалов А.В., 2002. Исследование эякулята в камере Горяева // Амбулоторно-поликлиническая андрология

22. Селье Г., 1960. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгиз, С. 1-252

23. Стоянова В. К., Сваринская В.Г., 1964. Наблюдения за рысями в Рижском зоосаде //1 и II Конф. зоопарков, Рига, С. 21-2

24. Соколов В.Е., Рожнов В.В., 1983. Информативность запаховых меток куньих: моча и экскременты черного хоря и американской норки // Докл. АН СССР, Т. 269, № 1, С.238.

25. Соколов В.Е., Мещерский И.Г., Рожнов В.В., Найденко С.В. 1995. Особенности водного обмена и устойчивость к дегидратации у некоторых представителей семейства куньих {Carnivora: Mustelidae) // Изв.Акад.наук. Сер. Биол., № 2, С. 163171.

26. Соколов В.Е., Найденко С.В., Сербенюк М.А., 1996. Распознавание европейскими рысями {Lynx lunx, Felidae, Carnivora) по запаховым сигналам мочи вида, пола и возраста сородичей знакомы и незнакомых особей // Изв. РАН, Биол.сер., № 5, С. 571-577.

27. Соколов В.Е., 1979. Систематика млекопитающих. М.: Высшая школа. С. 1-528.

28. Шилов И.А., 1984. Стресс как экологическое явление // Биологический факультет МГУ, Т. LX1II, вып.6.

29. Юдина Е. В., Юдин В. Г., 1991. Аспекты биологии разведения енотовидной собаки, барсука, рыси и дальневосточного кота.

30. Якименко Л. В., Кораблев В. П., Юдин В. Г., Середкина М. А., 1995. Цитогенетическое исследование амурского кота Felis euptilura и его гибридов с домашней кошкой F. Catus (Carnivora, Felidae). // Зоол. Журн. Т. 74. Вып. 4. С. 143-148.

31. Abbott D.H., 1984. Behavioral and physiological suppression of fertility in subordinate marmoset monkeys // am.J.Primatol., V. 6, P. 169-186.

32. Albers H.E., Huhman K.L., Meisel R.L. 2002. Hormonal basis of social conflict and communication. Hormones, Brain and Behavior// Academic Press., V.l, P. 393-433.

33. Alonzo S. H., Warner R. R., 2000. Female choice, conflict between the sexes and evolution of male alternative reproductive behaviours. Evolutionary Ecology Research, V. 2, P. 149-170.

34. Apps P. J., 1986. Home ranges of feral cats on dassen island // J. Mamm. V. 67. № 1, P. 199-200.

35. Avistrus R., Stark J.L., Sheridan J.F., 2001. Social stress induces glucocorticoid resistance in subordinate animals // Hormones and behavior. V. 39, P. 247-257.

36. Barrett G.M., Shimizu K., Bardi M., Asaba S., Mori A. 2002. Endocrine correlates of rank? Reproduction and female directed aggression in male japanese macaques (Macaca fuscata) // Hormones and behavior. V. 42. P. 85-96.

37. Bartolomucci A., Palanza P., Gaspani L., Limiroli E., Panarai A.E., Ceresini G., Poli M.D., Parmigiani S., 2001. social status in mice: behavioral, endocrine and immune changes are context dependent // Physiology and Behavior, V. 73, P. 401-410.

38. Bailey T.N., 1974. Social organization in a bobcat population // J. Wildl. Manag., V. 38, N 3, P. 435-446.

39. Bercovitch F.B., 1998. Coalitions, cooperation and reproductive tactics in adult male savannah baboons // Anim.Behav., V.36, P. 1198-1209.

40. Blanchard RJ., Niculina J.N., Sakai R.R., Mckittrick C., Mcewen В., Blanchard D.C. 1998. Behavioral and endocrinine change following chronic predatory stress // Physiology and behavior. V. 63. N4. P. 561-569.

41. Blanchard R.J., Ohl F., van Kampen M., Blanchard D.C., Eberhard Fuchs E., 2001. Attack and Defense in Conspecific Fighting in Tree Shrews (Tupaia belangeri) // Aggressive behavior, V. 27, P. 139-148.

42. Boostra R. et al. 2001. Seasonal changes in glucocorticoid and testosterone concentrations in free-living arctic ground squirrels from the boreal forest of the Yukon // Can. J. Zool., V. 79, P. 49-58.

43. Breuner C.W., Greenberg, A.L., Wingfield, J.C., 1998. Noninvasive corticosterone treatment rapidly increases activity in Gambel swhite-crowned sparrows (Zonotrichia leucophrys gambelii) // Gen.Comp. Endocrinol., V. 111, P. 386-394.

44. Briges R.S., 1978. Retention of rapid onset of maternal behavior during pregnancy in primiparous rats // Behavioral biology, V. 24, P. 113-117.

45. Bridges R. S., 1984. A quantitative analysis of the roles of dosage, sequence and duration of estradiol and progesterone in the regulation of maternal behavior in the rat // Endocrinology, V. 114, P. 930-940.

46. Bronson F.H., Eleftheriou B.E., 1964. Chronic physiological effects of fighting in mice. Gen. Сотр. Endocrinol., V. 4, P. 9-14.

47. Brown J.L., Wasser S.K., Wildt D.E., Graham L.H., 1994. Comparative aspects of steroid hormone metabolism and ovarian activity in felids, measured non -invasively in feces // Biol Reprod., V. 51. P. 776-86.

48. Brown J.L., Graham L.H., Wu J., Collins D., Swanson W.F. 2002. Reproductive endocrine responses to photoperiod and exogenous gonadotropins in the Pallas' cat (Otocolobus manul) // Zoo Biol., V. 21, P. 347-364.

49. Brown J., 2006. Comparative endocrinology of domestic and nondomestic felids // Theriogenology, V. 66, P. 25-36.

50. Carlstead K., Seidenstiker J., 1991. seasonal variation in stereotypic pacing in an American black bear Ursus americanus // Behavioral processes, V. 25, P. 155-161.

51. Carlstead K., Brown J.L., Strawn W., 1993. Behavioural and physiological correlates of stress in laboratory cats // Applied Animal Behaviour Science,V. 38, P. 143-158.

52. Carr G. M., Macdonald D. W., 1986. The sociality of solitary foragers: a model based on resource dispersion // Anim. Behav. V. 34. P. 1540-1549.

53. Chatdarong K., Ponglowhapan S., Karlsson A., Linde-Forsberg C., 2006. The effect of ACTH stimulation on Cortisol and progesterone concentrations in intact and ovariohysterectomized domestic cats // Theriogenology, V. 66, P. 1482-1487.

54. Cooper T.R., Trunkfield H.R., Zanella A.J., Booth W.D., 1989. An enzyme-linked immunosorbent assay for Cortisol in saliva of man and domestic farm animals // J Endocrinol, V. 123, P. 13-16.

55. Creel, S. et al. 1992. Behavioral and endocrine mechanisms of reproductive suppression in Serengeti dwarf mongooses. Anim. Behav., V. 43, P. 231-245.

56. Creel S. et al. 1996. Social stress and dominance // Nature, V. 379, P. 212

57. Creel S., Creel N.M., Michael G. L., Steven L., Monfortd S.L., 1997. Rank and reproduction in cooperatively breeding African wild dogs: behavioral and endocrine correlates // Behavioral Ecology, V. 8, № 3, P. 298-50

58. Creel S., 2001. Social dominance and stress hormones // Ecology & Evolution, V.16, No 9, P. 491-497.

59. Crosier A.E., Marker L., Howard J., Pukazhenthi B.S., Henghali J.N., Wildt D.E., 2007. Ejaculate traits in the Namibian cheetah (Acinonyx jubatus): influence of age, season and captivity reproduction, fertility and development // V. 19, P. 370-382.

60. Dards J.L., 1983. The behavior of dockyard cats: interactions of adult males // Applied Animal Ethology, V.10, P. 133-153.

61. De Boer J.N., 1977. Dominance relations in pair of domestic cats // V. 2, P. 227-242

62. De Vries A.C., De Vries M.B., Taymans S.E. and Carter C.S. 1996. The effects of stress on social preferences are sexually dimorphic in prairie voles // Neurobyology, V. 93, P. 11980-11984.

63. Dloniak SM., French J.A., Place N.J, Weldele M.L, Glickman S.E, Holekamp R.E. 2004. Non-invasive monitoring of fecal androgens in spotted hyenas (Crocuta crocuta) // Gen. Сотр. Endocrin, V. 135, № 1, p. 51-61.

64. Dunstone N, Durbin L, Wyllie I, Freer R, Acosta Jamett G, Mazzolli M, Rose S, 2001. Spatial organization, ranging behaviour and habitat use of the kodkod (Oncifelis guigna) in southern Chile. // J. Zool. Lond, V. 257, P. 1-11.

65. Ellerman J.R, Morrison- Scott T.C.S, 1951. Checlist of the Palaearctic and Indian mammals. London, P. 1-180.

66. Freeman H. E, Braden K, 1977. Zoo Location as Factor in the Repriductive Behavior of Captive Snow Leopards {Uncia uncia). D. Zool. Garten, 47. P. 280-288.

67. Gerlinskaya R.A., Rogova O.A, Yakushko O.F., Evsikov V.I., 1995. female olfactory choice and its influence on pregnancy in mice //Adv.Biosc., V. 93, P. 297-302.

68. Glezerman M., Bernstein D., Zakut C., Misgav N., InslerY., 1982. Polyzoospermia: a definite pathologic entity // Fertil Steril, V. 38, P. 605-608.

69. Goeritz F., Neubauer K., Naidenko S., Fickel J., Jewgenow K., 2006. Experimental investigations on reproductive physiology in male Eurasian Lynx (Lynx lynx). Theriogenology, V. 66, P. 1751— 1754.

70. Goodrowe K.L, Howard J.G., Schmidt P.M., Wildt D.E., 1989. Reproductive biology of the domestic cat with special reference to endocrinology, sperm function and in-vitro fertilization // J. Reprod Fertil Suppl., V. 39, P. 73-90.

71. Goymann W., Mostl E., Van ' t Hof Т., East M.L., Hofer H. 1999. Nonivasive fecal monitorng of glucocorticoids in spotted hyenas, Crocuta crocuta // General and comparative endocrinology, V.114, P. 340-348.

72. Goymann W., East M.L., Washter В., Honer O.P., Mostl E., Van't Hof T.J., Hofer H. 2001. Social, state-dependent and environmental modulation of faecal corticosteroid levels in free-ranging female spotted hyenas //

73. Graham L.H., Goodrowe K.L., Raeside J.I., Liptrap R.M., 1995. Noninvasive monitoring of ovarian function in several felidspecies by measurement of fecal estradiol-17b and progestins // Zoo Biol., V. 14, P. 223-237.

74. Graham LH, Brown JL. 1996. Cortisol metabolism' in the domestic cat and implications for developing a non-invasive measure of adrenocortical activity in nondomestic felids // Zoo Biol. V. 15, P. 71-82.

75. Graham L.H., Swanson W.F., Birchard G.F., Brown J.L., 2000. Chorionic gonadotropin administration in domestic cats causes an abnormal endocrine environment which disrupts oviductal embryo transport // Theriogenology V. 54, P. 1117-1131.

76. Grassman L.I., Tewes M.E., Silvy N.J., Kreetiyutanont K., 2005. Spatial organization and diet of the leopard cat (Prionailurus bengalensis) in north-central Thailand. // J. Zool., Lond., V. 266, P. 45-54.

77. Harcourt A.H., 1987. Domunance and fertility among female primates // J.Zool.(Lond.), V.213, P.471-487.

78. Harrington F. H., Paquet P.C., Ryon J., Fentress J.C., 1982 Monogamy in Wolves: A review of the evidence // Wolves of the World / Ed. F. H. Harrington. P.C. Paquet. // New Jersey, Park Ridge., P. 209-222.

79. Hennessy D.F., 1980. early olfactory determinants of adult responsiveness to social status odor in Mus musculus // J/Mammal., V. 61, №3, P. 520.

80. Hornocker M. G., 1969. Winter territoriality in mountain lions // J. Wild. Manag., V.33, № 3, P. 457-464.

81. Jacobs, J. 1996. Regulation of life history stages within individuals in unpredictable environments // Ph.D. Thesis, University of Washington.

82. Jacobs, J.D., Wingfield J. C., 2000. Endocrine control of lifecycle stages: a constraint on response to the environment? // Condor, V. 102, P. 35-51.

83. Jones B.C. et al., 1998. Contribution of sex and genetics to neuroendocrine adaptation to stress in mice // Psychoneuroendocrinology, V. 23, P. 505-517.

84. Johnston R. E., 1975. Scent marking by male Golden hamsters (Mesocricetus auratus). I. Effects of odors and social encounters // Z. Tierpsychol, V. 37, P. 75-98.

85. Karanth K. U., Sunquist M. E., 2000. Behavioural correlates of predation by tiger {Panthera tigris), leopard (Panthera pardus) and

86. Dhole (Cuon alpinus) in Nagarahole, India // J. Zool. Lond., V. 250, P. 225-265.

87. Khan M.S., Ali I., Khattak A.M., Ullah A., Khan M.A., Javed A., 2006. Frequency of polyzoospermia and teratozoospermia in infertile men // Gomal Journal of Medical Sciences, V. 4, № 1, P. 1014.

88. Korte S.M., 2001. Corticosteroids in relation to fear, anxiety and psychopathology // Neroscience and Biobehavioral Reviews,V. 25, P. 117-142.

89. Kotrschal K., Hirschenhauser K., Mostl E.,. 1998. The relationship between social stress and dominance is seasonal in greylag geese // Anim. Behav., V. 55, P. 171-176.

90. Laundre J., 1977. The daytime behavior of domestic cats in a free-roaming population // Anim. Behav. V. 25, № 4, P. 990-998.

91. Leyhausen P., 1979. Cat behavior: The predatory and social behavior of domestic and wild cats. Garland STM Press, London, P. 340.

92. Liberg O., 1980. Spacing pattern in population of rural free roaming domestic cats // Oikos., V. 35, P. 336-349.

93. Liberg O., 1983. Courtship behavior and sexual selection in the domestic cat // Applied Animal Ethology, V.10, P. 117-132.

94. Lovallo M. J., Anderson E. M., 1995. Range shifts by a female Bobcat (Lynx rufus) after removal of neighboring female // J. Midi. Nat., V. 134, P. 409-412.

95. Louch C.D., Higginbotham M., 1967. The relation between social rank and plasma corticosterone levels in mice // Gen. Сотр. Endocrinol., V. 8, P. 441^144.

96. Macdonald D., 1983. The ecology of carnivora social behaviour. Nature, Lond., V. 301, P. 379-384.

97. Malcolm J.R., Marten К, 1982. Natural selection and the communal rearing of pups in African wild dog (Lycaon pictus). // Behav. Ecol. Sociobiol.,V. 10, P. 1-13.

98. Manogue K.R., 1975. Dominance status and adrenocortical reactivity to stress in squirrel monkeys (Saimiri sciureus) // Primates, V. 14, P. 457-463.

99. Martinez M., Calvo-Torrent F., Pico-Alfonso M.A., 1998. Social defeat and subordination as models of social stress in laboratory rodents // Aggressive behavior, V. 24, P. 241-256.

100. Martin P., Bateson P., 1993. Measuring behaviour // Cambridge: Cambridge University Press.

101. Martinet L., Ortavant R., Courot M. 1984. Seasonal breeding: changes in gonadal activity. Acta Zool.Fennica, V. 171, P. 157-163.

102. Mendl, M. et al., 1992. Physiological and reproductive correlates of behavioural strategies in female domestic pigs // Anim. Behav., V. 44, P. 1107-1121.

103. Mendoza D.J., Ramirez J.M., 1987. Play in kittens (F. domesticus) and its association with cohesion and aggression // Bulletin of the Psyhonomic Society, V. 25, N 1, P. 27-30.

104. Miller M.W., Hobbs N.T., Sousa M.C., 1991. Detecting stress responses in rocky mountain bighorn sheep (Ovis canadensis canadensis): reability of Cortisol concentrations in urine and feces // Can. J.Zool.,V.69, P. 15-24.

105. Moltz h, Lubin M, Leon M,Numan M, 1970. Hormonal induction of maternal behavior in ovariectomized nulliparous rat // Physiology and behavior, V. 5, P. 417-421.

106. Morato R.G, Verreschi I.T.N, Cassarod K.G, Pessuti C,Barnabe R.C, 2004. Seasonal variation in the endocrine-testicular function of captive jaguars (Panthera onca) // Theriogenology, V. 61, P. 1273-1281.

107. Moreira N, Monteiro-Filho E.L.A., Moraes W, Swanson W.F, Graham L.H, Pasquali O.L. 2001. Reproductive steroid hormones and ovarian activity in felids of the Leopardus genus // Zoo Biol, V. 20, P. 103-116.

108. Moshkin M.P, Novikov E.A, Kolosova I.E., Surov A.V, Telitsina A.Yu, Osipova O.V, 2002. Adrenocortical and bioenergetic responses to cold in five species of murine rodent // J. Mam-mal, V. 83, № 2, P. 458-466.

109. Mostl E, Palme R. 2002. Hormones as indicators of stress // Domestic animals endocrinology, V. 23, № 1, P. 67-74.

110. Munck, A, Guyre P.M. & Holbrook N.J, 1984. Physiological functions of glucocorticoids in stress and their relation to pharmacological actions // Endocr. Rev, V. 5, P. 25^14.

111. Natoli E, De Vito E, 1991. Agonistic behaviour, dominance rank and copulatoiy success in a large multi-male feral cat colony (Felis catus L.) in central Rome // Anim. Behav, V. 42, P. 227-241.

112. Natoly E, 1985. Behavioral responses of urban feral cat to different types of urine marks // Behav, V. 94, № 3-4, P. 234.

113. Novikov E, Moshkin M, 1999. Sexual maturation, adrenocortical function and population density of red-backed vole, Clethrionomys rutilus (Pall) // Mammalia, V. 62, P. 529-540.

114. Nowell К., Jackson P., 1996. Wild cats: Status survey and conservation action plan // Switzerland. IUCN. Gland.

115. Numan M., Insel Т., 2003. The neurobiology of parental behavior. Sprindler-Yerlag.

116. Palme R. et al. 1996. Excretion of infused 14C-steroid hormones via faeces and urine in domestic livestock // Anim. Reprod. Sci., V. 43, P. 43-63.

117. Palme R., Robia C., Messman S., Mostl E., 1998. Measurement of Cortisol metabolites: anon-invasive tool to evaluatee adrenocortical activity in mammals // Adv. Ethol., V. 33. P. 27.

118. Packer C., Pusey A. E., 1987. Intrasexual cooperation and the Sex Ratio in African Lion // Amer. Nat. V. 130. Is. 4. P. 636-642.

119. Pontier D., Natoly E., 1996. Male reproductive success in domestic cat (Felis catus L.): case history // Behav. Proc., V. 37, P. 85-88.

120. Popova, N.K. and Naumenko, E.V., 1972. Dominance relations and the pituitaryadrenal system in rats // Anim. Behav., V. 20, P.108-111.

121. Poole K.G., 1995. Spatial organization of a lynx population //Can. J. Zool., V. 73, P. 632-641.

122. Pukazhenthi В., Comizzoli P., Travis A.J. and Wildt D.E. , 2006. Applications of emerging technologies to the study and conservation of threatened and endangered species // Reproduction, Fertility and Development, V. 18, P. 77-90.

123. Romero L.M., 2002. Seasonal changes in plasma glucocorticoid concentrations in free-living vertebrates // General and Comparative Endocrinology, V. 128, P. 1-24.

124. Salden D.R., 1983. Sociability and social interaction patterns among domestic felines (Felis catus) within a confined habitat // Carnivore, V. 6, Is. 2.

125. Sandell M., 1989. The mating tactics and spacing patterns of solitary carnivores. In: Carnivore behaviour, ecology, and evolution: 164-182. Gittelman, J. L. (ed.) London: Champan and Hall. P. 164182.

126. Sands J. and Creel S., 2004. Social dominance, aggression and faecal glucocorticoid levels in a wild population of wolves // Canis lupus. Anim. Behav., V. 67, P. 387-396.

127. Sapolsky R. ,1990. Adrenocortical function, social rank and personality among wild baboons // Biol. Psychiatry, V.28, P. 862-878.

128. Sapolsky R. ,1992. Stress, the Aging Brain, and the Mechanisms of Neuron Death // MIT Press, Cambridge, MA 207.

129. Sapolosky R.M., Romero L.M. and Munck A.U. 2000. How do glucocorticoids influence stress responses? Integrating permissive, suppressive, stimulatory, and preparative actions. Endocrine Rev., V.21, P. 55-89.

130. Sapolsky R.M., 2003. Are subordinate always stressed? A comparative analisis of rank differences in Cortisol level among primates // Hormones and Behavior, V.43, P. 67-82.

131. Say L., Pontier D., Natoly E., 1999. A genetic analysis of male reproductive success in two contrasted envirments in thedomestic cat (Felis catus L.) // Proc. R. Soc. Lond. Ser. V. 226, P. 2071-2074.

132. Say L., Devillard S., Natoly E., Pontier D., 2002. The mating sistem of feral cats (Felis catus L.) in a sub-Antarctic enviroment // Polar Biol., V. 25, P. 838-842.

133. Schaller G. В., 1972. The Serengety Lion: The Study of Predator-Prey Relations // Chicago: Uneversity of Chicago Press., P. 355-379.

134. Schatz S., Palme R., 2001. Measurement of faecal Cortisol metabolites in cats and dogs: A non-invasive method for evaluating adrenocorticoid function // Vet Res Commun., V. 25, P. 271-287.

135. Schmidt AM, Nadal LA, Schmidt MJ, Beamer NB., 1979. Serum concentrations of oestradiol and progesterone during the normal oestrous cycle and early pregnancy in the lion (Panthera leo) // J. Reprod Fertil., V. 57, P. 267-272.

136. Schmidt AM, Hess DL, Schmidt MJ, Smith RC, Lewis CR., 1988. Serum concentrations of oestradiol and progesterone, and sexual behavior during the normal oestrous cycle in the leopard (Panthera pardus) // J. Reprod Fertil., V. 82, P. 43-49.

137. Schreiber A., Kolter L., Kaumanns W., 1993. Conserving pattern of genetic diversity in endangered mammals by captive breeding // Acta Theriol., V. 38., Supll. 2., P. 71-88.

138. Schwarzenberger, F. et al., 1996. Faecal steroid analysis for non-invasive monitoring of reproductive status in farm, wild and zoo animals // Anim. Reprod. Sci., V.42. P. 515-52.

139. Shipka M.P., Ford S.P., 1991. Relationship of circulating oestrogen and progesterone concentrations during later pregnancy and the onset phase of maternal behavior in the ewe // Applied Animal Behavior Science, V. 31, P. 91-99.

140. Schoeman J.P., Evans H.J., Childs D., Herrtage M.E., 2000. Cortisol response to two different doses of intravenous synthetic ACTH (tetracosactrin) in overweight cats // J Small Anim Pract, V. 41, P. 552-557.

141. Smith JD, Allen SW, Quandt JE. 1990. Changes in Cortisol concentration in response to stress and postoperative pain in client-owned cats and correlation with objective clinical variables. Am J Vet Res., V. 60, P. 432^436.

142. Smith J.D., Allen S.W., Quandt J.E., 1999. Changes in Cortisol concentration in response to stress and postoperative pain in client-owned cats and correlation with objective clinical variables // Am J Vet Res., V. 60, P. 432^136.

143. Stavisky R.C., Adams M.R., Watson S.L., Kaplan J.R. 2001. Dominance, Cortisol and behavior in small groups of female cynomogus monkeys (Macaca fascicularis) // Hormones and behavior, V. 39, P. 232-238.

144. Stehlik J., 1983. Le compartment sexuel du lynx boreal (Lynx lynx). // J. Mammalia, T. 47, № 4, P. 483-491.

145. Smith J.D., Allen S.W., Quandt J.E. 1990. Changes in Cortisol concentration in response to stress and postoperative pain in clientowned cats and correlation with objective clinical variables. Am J Vet Res., V. 60, P. 432-436.

146. Sparkes A.H., Adams D.T., Douthwaite J.A., Graffydd-Jones T.J., 1990. Assessment of adrenal function in cats: response to intravenous synthetic ACTH // J Small Anim Pract, V. 31, P. 1-4.

147. Sunde P., Kvam Т., Moa P., Negard A., Overskaug K., 2000. Space use by Eurasian lynxes Lynx lynx in central Norway // Acta Theriologica V.45, № 4, P. 507-524.

148. Sunquist M. E., 1981. The social organizaition of tigers (Panthera tigris) in Royal Chitawan National Park, Nepal.-Smithsonian Contribution to Zoology, V. 336, P. 1-98.

149. Terio K.S., Citino S.B., Brown J.L., 1999. Fecal Cortisol metabolite analysis for non-invasive monitoring of adrenocortical function in the cheetah (Acinonyx jubatus) // J Zoo Wildl Med., V. 30, P. 484-491.

150. Thun, R., Eggenberger, E., Zerobin, K., Lu" scher, Т., and Vetter, W., 1981. Twenty-four-hour secretory pattern of Cortisol in the bull: Evidence of episodic and circadian rhythm // Endocrinology, V. 109, P. 2208-2212.

151. Touma C., Sachser N., Mostl E., Palme R., 2003. Effects of sex and time of day on metabolism and excretion of corticosterone in urine and feces of mice // Gen. Сотр. Endocrinol., V. 130, P. 267278.

152. Touma, С. and Palme, R., 2005. Measuring fecal glucocorticoid. Metabolites in mammals and birds: The importance of validation // Ann.N.Y. Acad. Sci., V. 1046, P. 54-74.

153. Troisi A., 2001. Gender differences in vulnerability to social stress a Darwinian perspective // Physiology and behavior, V. 73, P. 443-449.

154. Tsigos C., Chrousos G.P. 2002. Hypothalamic pituitary -adrenal axis, neuroendocrine factors and stress // Journal of Psychosomatic research, V. 53, P. 865-871.

155. Tsutsui Т., Stabenfeldt G.H. 1993. Biology of ovarian cycles, pregnancy and pseudopregnancy in the domestic cat // J Reprod Fertil (Suppl. 47) P. 29-35.

156. Turner A.I. et al. 2002. Influence of sex and gonadal status of sheep on Cortisol secretion in response to ACTH and on Cortisol and LH secretion in response to stress: importance of different stressors // J. Endocrinol., V. 173, P. 113-122.

157. Young K.M., Walker S.L., Lanthier C., Waddell W.T., Monfort S.L., Brown J. L., 2004. Noninvasive monitoring of adrenocortical activity in carnivores by fecal glucocorticoid analyses // Gen. Сотр. Endocrin. V. 137, № 2, P. 148-165.

158. West M., 1974. Social play in the domestic cats // American Zooloogy, V. 14, N 1, P. 427-436.

159. Wickings E.J., Dixson A.F., 1992. Testicular function, secondary sexual development and social status in male mandrills (Mandrillus sphinx) //Physiol Behav., V.52, P. 909-916.

160. Wielebnowski N.C., Ziegler K., Wildt D.E., Lukas J., Brown J.L., 2002. Impact of social management on reproductive, adrenal andbehavioural activity in the cheetah (Acinonyx jubatus) // Anim.Cons V. 5, V. 291-301.

161. Wildt d.E., Howard J.G., Hall L.L., Bush M., 1986. Reproductive physiology of the clouded leopard: I. Electroejaculates contain high proportions of pleomorphic spermatozoa throughout the year // Biol.Reprod., V. 34, P. 937-947.

162. Wildt D.E., 1990. Potential application of IVF technology for species conservation. In: Bavister BD, Cummins J, Roldan ERS (eds.), Fertilization in Mammals. Serono Symposium, U.SA. Massachusetts: Norwell; P. 349-364.

163. Wingfield J.C., Maney D.L., Breuner C.W., Jacobs J.D., Lynn S., Ramenofsky M., Richardson R.D., 1998. Ecological Bases of Hormone-Behavior Interactions: The "Emergency Life History Stage" // amer.Zool., V. 38, P. 191-206.

164. Wingfield J.C. and Kitaysky A.S. 2002. Endocrine responses to unpredictable environmental events: stress or anti-stress hormones? // Integ. And Comp.Biol, V.42, P. 600-60.

165. Whitten P.L, Brockman D.K, Stavisky R. 1998. Recent advances in noninvasive techniques to monitor hormone-behavior interactions // Yrbk. Phys. Anthropol, V.41, P. 1-15.

166. Verker G.A, Phipps A.M., Carragher J.F, Matthews L.R, Stelwagen K, 1998. Characterization of milk Cortisol concentrations as a measure of short-term stress responses in lactating dairy cows // Anim welfare, V.7. P. 77-86.

167. Von Hoist, D. 1998. The concept of stress and its relevance for animal behavior // Adv. Study Behav, V. 27, P. 1-131.