Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительный морфобиологический анализ органов локомоции в сем. Muridae (к вопросу о филогенетических связях в семействе)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Аристов, Алексей Александрович

Введение.

Глава I. Сравнительно-морфологический анализ мускулатуры дистальных отделов конечностей.

§ I. Сравнительно-морфологический анализ мускулатуры кисти.

§ 2. Сравнительно-морфологический анализ мускулатуры стопы. 4

Глава П. Морфобиологический анализ мышц поясов и свободных конечностей. Примеры адаптивных изменений у близких видов

§ I. Приспособления к лазанию в роде Rattus.

§ 2. Приспособления к бегу в роде Apodemus

§ 3. О значении для лазания перестроек грудных мышц у некоторых видов родов Apodemus и

Rattus

Глава Ш.' О гомологии мышц кисти и стопы. Уточнения и изменения в тлеющиеся в литературе описания мышц дистальных отделов конечностей мышиных.

Глава О филогенетических связях исследованных представителей сем. Muridae.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительный морфобиологический анализ органов локомоции в сем. Muridae (к вопросу о филогенетических связях в семействе)"

Одно из самых многочисленных в отряде грызунов - семейство Muridae - в последнее время привлекает все большее внимание исследователей. Определенные трудности в изучении семейства создает многообразие его представителей, распространенных, в основном, в малоизученных областях Старого Света, В настоящее время, в связи с развитием земледелия, освоением новых территорий, повсеместным наступлением на девственные леса Азии и Африки, появляется необходимость обращать внимание на малоизученных грызунов, многие из которых, вступая в контакт с людьми, становятся переносчиками трансмиссивных заболеваний и вредителями сельского хозяйства. Вероятно, эти причины вызвали появление новых работ по мышиным. Причем особенно заметны фундаментальные исследования по систематике этой группы грызунов. Хотя с 30-х годов нынешнего столетия вышло немало таких работ С Tate, 1936, 1951; Аргиропуло, 194-0; Eiierman, I94-I, 1961; Misonne, 1969; Musser, 1981 и др.), вопрос о филогенетических связях между отдельными родами и видами семейства остается открытым.

Авторы имеющихся работ по систематике основывались, прежде всего, на дентальных и краниальных характеристиках видов. Если учесть, что современные коллекционные фонды состоят, в основном, из шкурок и черепов, а палеонтологический материал содержит, главным образом, именно зубы (реже остальные части скелета), становится понятным такое предпочтение. Вероятно, настала пора приступить к изучению семейства с привлечением новых методов исследования. В настоящее время все шире распространяется морфобиологический метод изучения животных. Этот метод, хорошо разработанный уже в классических трудах А.Н.Се-верцова (1945, 1949) и И.И.Шмальгаузена (1955, 1957, 1960, 1964), нашел свое дальнейшее развитие в работах К.А.Юдина (1957, 1965, 1970, 1974). Как писал К.А.Юдин (1970), список работ, выполненных на новом для систематики морфобиологическом уровне, пока еще невелик. В частности, на этом уровне почти не работают териологи, хотя использование морфооиологического метода открывает широкие перспективы, так как "прогресс систематики на морфооиологическом уровне практически и принципиально ничем не ограничен" (Юдин, 1974, с. 27). Использование морфо-биологического метода требует от исследователя знания особенностей биологии животных, зачастую, весьма тонких. Такие сведения практически невозможно найти в имеющейся литературе; исследователь должен их получить самостоятельно путем наблюдений в природе или эксперименте. Этот аспект изучения особенно сложен. Для достаточно корректного обоснования филогенетических построений в таком многообразном таксоне, как Мшайае, желателен, по возможности, полный охват видов, что несомненно затруднительно из-за многочисленности входящих в него представителей.

В тех случаях, когда исследование касается экзотических животных, которых трудно получить живыми, нам приходится применять классический сравнительно-морфологический метод. Представляется правомерным сочетание указанных методов, так как "морфологическая и морфобиологическая филогенетика четко различается лишь "на полюсах", когда сторонники морфологического направления принципиально считают ненужным или даже вредным рассмотрение функциональных моментов или же, наоборот, сторонники морфо-биологического направления игнорируют исследование морфогевезов, если не удается дать сколько-нибудь убедительное функциональное ("причинное") обоснование их" (Татаринов, 1976, с. 213).

Вышеуказанные соображения свидетельствуют о необходимости изучения семейства мигзЛае с несколько иных, нетрадицонных позиций. Мы отказались от дентальных и краниальных признаков, как и вообще от характеристик именуемых "признаками" видов. Как показал К.А.Юдин (1974), понятие "признак" применимо лишь на диагностическом уровне, но уже при переходе на классический филогенетический, тем более на современный морфобиологический уровни исследования, мы сталкиваемся не с признаками, а, соответственно, с данными о преобразовании морфологических структур в сравнительно-анатомических рядах и с данными о работе и строении систем органов, морфологических аппаратов и их узлов. В самом деле, признаками обычно называют элементарные качественные или количественные морфологические характеристики таксона, по которым этот таксон отличают от других. Отказ же от изучения признаков отнюдь не исключает поиска видоспецифических особенностей. Как раз этот поиск, но в эколого-морфологическом направлении, и составляет основную задачу нашей работы. В тех случаях, когда приходилось использовать лишь сравнительно-морфологические данные, за основу брались не отдельные особенности, а общий план строения целых функциональных узлов аппарата движения, изменение которых более отчетливо может быть связано с историей становления изучаемых групп животных. Поэтому можно надеяться, что результаты таких исследований прольют свет на видообразование и адаптогенез в пределах семейства.

Поставленная выше задача - "максимум" - естественно, не могла быть выполнена для всего семейства в целом, и цель нашей работы была более скромная: мы попытались на примере ряда форм выявить пути морфобиологических преобразований - собственно адаптогенез ряда функциональных узлов органов движения. Более широко использовался сравнительно-морфологический анализ, позволивший поддержать или оспаривать представления наших предшественников о родственных связях в семействе. Однако и он был затруднителен из-за неполного охвата представителей семейства, связанного с недостаточным количеством материала.

Мы ясно представляем, что полная ревизия системы сем.Ми-г1<3ае новыми методами пока нереальна. Однако, если нам удалось сделать даже небольшие уточнения в картину родственных взаимоотношений некоторых таксонов, основанные на новом методологическом подходе, то это является показателем его перспективности.

Итак, при выполнении настоящей работы перед нами стояли следующие задачи: I) определить морфобиологическим методом пути адаптогенеза в некоторых родах семейства; 2) выявить перестройки морфологических структур, обеспечивающих специфическую работу отдельных узлов локомоторного аппарата; 3) восстановить гомологию отдельных мышц, используя сравнительно-анатомический метод их анализа; 4) пользуясь полученными данными, внести некоторые поправки в системы семейства, предложенные нашими предшественниками.

Считаю своим приятным долгом выразить глубокую благодарность моему научному руководителю доктору биологических наук Петру Петровичу Гамбаряну, предложившего мне тему настоящей работы и оказывавшего постоянную деятельную помощь в выполнении исследований.

Хочу поблагодарить также заведующего Лабораторией млекопитающих И.М.Фокина за помощь в предоставлении для работы коллекций Лаборатории и постоянное внимание к моим исследованиям. Я благодарен сотрудникам Лаборатории млекопитающих, которые периодически обсуждали со мной проблемы, затронутые в диссертации, и оказывали разнообразную техническую помощь в проведении экспериментов и оформлении работы.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Аристов, Алексей Александрович

выводы

I. Морфобиологический анализ позволил выявить ряд направлений адаптогенеза у Muridae: а) главное направление эволюции рода Rattus- приспособление к древесному образу жизни. Наиболее глубоки такие приспособления у R.edwardsi, наименее - у R.norvegicus. У первой они выражаются в усилении длинных и коротких сгибателей стопы, в перемещении окончания супинаторов стопы на медиоплан-тарную поверхность двух костей предплюсны, что увеличивает плечо рычага приложения их силы. Благодаря этому, а также усилению мышц хвоста R.edwardsi может тянуться к корму, находящемуся в стороне от вертикальной цилиндрической опоры, закрепляясь на ней только стопами и используя хвост в качестве балансира. R.rattus для выполнения того же движения обычно использует хвост, обвивая его вокруг опоры. R.norvegicus, помимо закрепления на опоре стопами, упирается в нее коленом; б) в роде Apodemus наиболее выражены приспособления к асимметричным аллюрам и прыжкам у A.flavicollis; A.agrarius, большей частью, пользуется симметричными аллюрами. У первой наблюдается значительное усиление мышц-разгибателей суставов задней конечности и мышц пояса передних конечностей, действующих как амортизаторы в фазе передней опоры при асимметричных аллю-рах. У A.agrarius усиливаются мышцы переднего пояса, перемещающие туловище относительно фиксированной передней конечности во время рыси. У A.mystacinus, использующей при беге и симметричные, и асимметричные аллюры, развитие мышц имеет среднее значение, по сравнению с двумя упомянутыми видами; в) в строении грудных мышц наблюдается изменение топографии их начал и окончаний, а также разные тенденции в развитии весовых характеристик m.ectopectoralis И m.endopectoralis у лазающих форм родов Battus и Apodemus. В роде Eattus наблюдается усиленное развитие мышц задних конечностей и повышение цепкости стоп, так как основная нагрузка при лазании этих животных падает на задние конечности, сообщающие телу толчок при перемещении вверх по вертикальным опорам. В роде Apodemus основная нагрузка при лазании приходится на передние конечности, на которых животные подтягиваются при передвижении вверх по вертикальным опорам, так как малоцепкие стопы не в состоянии обеспечить толчок. При таком движении наибольшее значение имеет приводящая плечевую кость m.ectopectoralis. Для лазающих Eattus наиболее важной оказывается m.endopectoralis, поднимающая туловище между плечевыми костями. Участие m.endopectoralis в протягивании туловища между передними конечностями при рыси, приводит также к ее усилению у использующей ЭТОТ аллюр A.agrarius.

2. Сравнительно-морфологический анализ позволил установить ряд особенностей в строении мускулатуры дистальных отделов конечностей: а) наибольшим перестройкам в кисти подвергается поверхностная мускулатура, в особенности m.paimaris brevis, а также m.abd.pollicis brevis, m.fl.pollicis brevis, m.abd.digiti V, m.fi.digiti v brevis. Эти мышцы обеспечивают подвижность во-лярной поверхности кисти, находящихся на ней мозолей, а также подвижность отдельных пальцев. У исследованных мышиных обнаруживаются разные способы достижения этой подвижности. Строение червячных мышц кисти позволяет выделить анцестральную группу

- 148

ВИДОВ - Rattus norvegicus, R.rattoides, R.rattus, Mastomys coucha - с начинающимися от сухожильной пластинки m.fi.digi-torum profundus четырьмя mm.lumbricales ко П—У пальцам. Соответственно перестройкам mm.lumbricales удается вычленить три морфологические ряда, характеризующиеся: I) утратой т. lumbricalis II (Apodemus agrarius, A.flavicollis, Micromys mi-nutus), 2) латеральным перемещением in.lumbricalis и на retinaculum flexorum (Acomys cahirinus, Bandicota bengalensis, Mus muscuius, M.minuto ides), 3) медиальным перемещением начала m.lumbricalis Y на retinaculum flexorum (Lemniscomys stri-atus, Nesokia indica); б) в стопе наибольшие перестройки затрагивают тоже поверхностные МЫШЦЫ - т.fl.perforatus, m.quadratus plantae, m.abd. ossis metatarsi Y. У прыгающих форм наблюдается уменьшение мускульных элементов в стопе и замещение их сухожильными. У лазающих по деревьям и травам форм отмечается значительное развитие мышц, обеспечивающих подвижность отдельных пальцев. Иной характер лазания по скалам приводит к увеличению общей массы мускульных элементов стопы.

3. В ходе морфологического анализа была восстановлена гомология ряда мышц и на основании этого предложены следующие их названия: m.fl.perforatus, m.quadratus plantae, тт.flexores digitorum intermedii. Были сделаны поправки в имеющиеся уже описания мышц дистальных отделов конечностей крыс и мышей. Эти поправки затронули следующие мышцы:в кисти - m.palmaris brevis, m.abd.pollicis brevis, m.abd.digiti V, m.fl.digiti Y brevis, m.opponens digiti Y, mm.interossei; В стопе - m.fl. hallucis brevis, m.fl.digiti V brevis, m.add.hallucis, m.add. digiti Y, mm.interossei.

- 149

4, На основании сравнительно-морфологического и морфобиологического анализов удалось выявить наличие или отсутствие тесных исторических связей между изученными родами и видами. Предложена следующая картина филогенетических взаимоотношений исследованных Muridae: а) наиболее тесные родственные связи между подсемействами Murinae, Phloemyinae, Hydromyinae, значительно отдаленнее они между упомянутыми тремя И п/сем. Dendromurinae; б) сомнительно близкое родство Rattus и Mus, а также Acomys и Apodemus ; в) роды Praomys, Mastomys и Rattus заслуживают одинакового таксономического ранга; г) проанализированных Rattus следует, вероятно, разделить на четыре группы одинакового систематического статуса:

I. R.concolor, R.nitidus, R.rattoides, R.rattus;

II. R.edwardsi;

III. R.niviventer, R.norvegicus;

IV. R.surifer.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аристов, Алексей Александрович, Ленинград

1. Айзенштадт Д.С. Гнезда серых крыс, устраиваемые во время по-ловодья. Природа, 1950, № 6, с.69-71.

2. Александер Р. Биомеханика. Пер. с англ. М.: Мир, 1970, 339 с.

3. Аргиропуло А.И. Сем.Muridae мыши. Фауна СССР. ГЛ.; Л.:изд-во АН СССР, 1940, т. 3, вып. 5, 168 с.

4. Аристов A.A. Короткие мышцы кисти Murinae (Rodentia, Muridae) фауны СССР. Зоол.к., 1981, т. 60, вып. II, с. 1675-1682.

5. Аристов A.A. Анализ мышц кисти некоторых мышиных. В кн.:

6. Млекопитающие СССР. Ш съезд Всесоюзного териологического общества (1-5 февраля 1982 г., Москва). Тез. докл., т. 2, М., 1982, с. 9.

7. Аристов A.A. Необычные перестройки червеобразных мышц кистимышей в подсемействе Murinae (Rodentia, Muridae). -Доклады АН СССР, 1983, т. 269, № 2, с. 474-476.

8. Аристов A.A., Гамбарян П.П., Мамонов С.О. Адаптации к лазанию в роде Rattus (Muridae, Rodentia). В печати.

9. Аристов A.A., Крастс И.В., Гамбарян П.П. Биомеханика поворота большого тушканчика (Allactaga jaculus ). Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1980, т. 91, с. 56-62.

10. Астанин Л.П. Морфологическая характеристика видов рода Ароdemus. Изв. Научн. ин-та им. П.Ф.Лесгафта, 1936, т. 19, вып. II, с. 41-50.

11. Бендолл Дж. Мышцы, молекулы и движение. Очерк по мышечномусокращению. Пер. с англ. М.: Мир, 1970, 256 с.

12. Виноградов Б.С., Стальмакова В.А. Лазящие тушканчики.

13. Природа, 1937, 1Р. 12, с. 98-100.- 151

14. Гамбарян П.П. Анатомия. В кн.: Гамбарян П.П., Дукельская

15. Н.М. Крыса. М.: Советская наука, 1955, 254 с.

16. Гамбарян П.П. К вопросу о функции перистых мышц. Доклады

17. АН Арм.ССР, 1957, т. 25, № 2, с. 87-91.

18. Гамбарян П.П. Приспособительные особенности органов движения роющих млекопитающих. Ереван: изд-во АН АРМ. ССР, i960, 195 с.

19. Гамбарян П.П. Бег млекопитающих. Приспособительные особенности органов движения. JI.: Наука, 1972, 334 с.

20. Гамбарян П.П., Аристов A.A. Мускулатура и скелет. В кн.:

21. Европейская рыжая полевка. М.: Наука, 1981, с. 53-84.

22. Громов И.М., Баранова Г.И., ред. Каталог млекопитающихплиоцен-современность). Л.: Наука, 1981, 456 с.

23. Касьяненко В.Г. Аппарат движения и опоры лошади (функциональный анализ). Киев: изд-во АН УССР, 1947, 96 с.

24. Кулаева Т.М. Материалы по экологической морфологии рыжихполевок. Изв. Казанского фил. АН СССР, сер. биол. наук, 1958, № 6, с. 7-25.

25. Лесгафт П. Основы теоретической анатомии. Изд. 2-е, т. I.

26. СПб: Т-во Художественной Печати, 1905, 351 с.21. 'Лихачев Г.Н. Использование жалтогорлой мышью искусственныхптичьих гнездовий на юге Московской области. Зоол. ж., 1962, т. 41, вып. 8, с. I270-I27I.

27. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.; Л.: изд-во АН СССР, 1948, 203 с.

28. Никольская В.Н. Особенности строения конечностей некоторыхмлекопитающих в связи с лазающим образом жизни. Ав-тореф. канд. дисс., Л., 1954, 19 с.

29. Ноздрачев А.Д. Анатомия кошки. Л.: Наука, 1973, 248 с.- 152

30. Огнев С.И., Воробьев К.Л. Фауна наземных позвоночных Воронежской губернии. М.: Новая Деревня, 1923, 254 с.

31. Пляттер-Плохоцкий К. К биологии и экологии Apodemus agrarius mantschuricus Thorn, и динамика ее размножения. -Вестн. Дальневосточного фил. АН СССР, 1936, Ш 19, с. 93-110.

32. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань:изд-во АН СССР, 1969, 468 с.

33. Свириденко П.А. Мышевидные грызуны и защита от них урожая,запасов продуктов и древесных кудьтур. Изд. 2-е. Киев: изд-во АН УССР, 1953, 124 с.

34. Северцов А.Н. Происхождение и эволюция низших позвоночных.

35. Собр. соч., т. 4, М.; Л.: изд-во АН СССР, 1945, 400 с.

36. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции.

37. Собр. соч., т. 5, М.;Л.: изд-во АН СССР, 1949, 536 с.

38. Снегиревская Е.М. Роющая деятельность и убежища желтогорлой мыши. Зоол. ж., 1952, т. 31, вып. 5, с. 744-751.

39. Соколов А.С. Строение мыщц задней конечности у представителей семейства беличьих (Sciuridae).- Тр.Зоол.ин-та АН СССР, 1964, т.33, с.288-318.

40. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. (Отряды: зайцеобразных, грызунов). М.: Высшая школа, 1977, 494 с,

41. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В., Као Ван Шунг, Данг Зуй Хунь.

42. Териологические исследования во Вьетнаме. В кн.: Животный мир Вьетнама. М.: Наука, 1982, с. 5-22.

43. Соколов И.И., Соколов A.G., Клебанова Е.А. Морфологическиеособенности органов движения куньих (Mustelidae) б связи с образом жизни.-Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1974, т. 54, с. 4-98.- 153

44. Татаринов JÍ.П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.: Наука, 1976, 258 с.

45. Туликова Н.В. Экология домовой мыши средней полосы СССР.

46. В кн.: ч>ауна и экология грызунов. Материалы по грызунам, вып. 2. М.: изд-во МОИП, 1947, с. 5-68.

47. Хилл. Механика мышечного сокращения. Старые и новые опыты.

48. Пер. с англ. М.: Мир, 1972, 183 с.

49. Фокин И.М. Локомоция и морфология органов движения тушканчиков. Л.: Наука, 1978, 119 с.

50. Шидловский М.В. Малоазийская горная мышь (Silvimus mystacinus Danf. et Alst.) в родентофауне Грузии dentia, Muridae). Тр. Ин-та зоологии АН Груз.ССР, 1953, т. 12, С. 135-168.

51. Шмальгаузен И.И. Некоторые данные об образе жизни древнейших стегоцефалов. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1955, т. 21, с. 401-413.

52. Шмальгаузен И.И. Биологические основы возникновения наземных позвоночных. Известия АН СССР, сер. биол., 1957, № I, с. 3-30.

53. Шмальгаузен И.И. Биологические основы организации кистеперых рыб. Палеонтол. и., i960, вып. I, с. 3-15.

54. Шмальгаузен И.И. Происхождение наземных позвоночных. М.:1. Наука, 1964, 272 с.

55. Юдин К.А. О задачах морфологических исследований в областиорнитологии. Зоол.ж., 1957, т.36, вып.1, с.ПЗ-121.

56. Юдин К.А. Филогения и классификация ржанкообразных. Фауна

57. СССР. М.; Л.: Наука, 1965, т.2, вып.1, ч.1, 261 с.

58. Bryant M.D. Phylogeny of the liearctic Sciuridae. Amer.

59. Midi. IT at., 1945, v. 33, H 2, p. 257-390. 55* Corbet G.B., Hill J.E. A world list of mammalian species.1.ndon, Itheca: Comstock Publishing Associates, Cornel University Press, 1980, 226 p.

60. Coues E. On the myology of Ornithrynchus. Proc. Essex1.st., 1871, v. 6, p. 127-173.

61. Cunningham D.J. Intrinsic muscles of the mammalian foot.

62. J. Anat. Phys., 1879, v. 13, p. 1-16.-

63. Dieterlen F. Zur Kenntnis der Kreta-Stachelmaus, Acomyscahirinus) minous Bate. Z.Saugetierk., 1963, Bd. 28, S. 47-57.

64. Dieterlen F. Von Lebnsweise und dem Verhalten der Eelsenmaus, Apodemus mystacinus (Danford & Aiston, 1877)» nebst Beiträgen zur vergleichenden Ethologie der Gattung Apodemus. Saugetierk. Mitt., 1965, Bd. 13, Hf. 4, S. 152-161.

65. Dobson G.E. On the myology and visceral anatomy of Capromys melanurus, with a description of the species. -Proc. Zool. Soc., Lond., 1884, p. 235-250.

66. Dukelski N.M. Zwei neue Nagetiere aus dem Ussuri-Gebiet

67. Südost-Sibirien). Zool. Anz., 1928, Bd. 77,A1. N 1/2, S. 39-45.

68. Eble H. Funktionelle Anatomie der Extremitatenmuskulaturvon Ondatra zibethica. Beitrage zur Anatomie Bisamratte (II). Wiss. Z. Martin-Luther-Univ. HalleWittenberg. Math.-naturwiss. Reie, 1955, Bd. 4, Hf. 5, S. 977-1004.- 156

69. Eibl-Eibesfeld I. Ethologische Unterschiede zwischen Hausratte und Wanderratte. Zool. Anz., 1953, Bd. 17, S. 169-180.

70. Ellerman J.R. The families and genera of living rodents.

71. V. 2. Muridae. London: Ord. Trust. British Museum (Nat. Hist.), 1941, 690 p.

72. Ellerman J.R. Rodentia. In: Roonwal M.L. The fauna of1.dia, including Pakistan, Burma and Ceylon. Mammalia. V.3, pt. 2, Delhi: Manager of Publications, 1961, p. 483-884.

73. Freye H.-A., Freye H. Die Hausmaus. Wittenberg Lutherstadt:

74. A.Ziemsen Verlag, 1960, 104 S.

75. Glaesmer E. Die Beugemuskeln am Unterschenkel und Fuss beiden Marsupialia, Insectivora, Edentata, Prosimiae und Simiae. Morph.Jhb., 1910, Bd.41, S. 149-336.

76. Greene E.C. Anatomy of the rat. Trans. Amer. Philos.

77. Soc., n.s., 1935, N 27, p. 1-370.

78. Hatt R.T. Lagomorpha and Rodentia other than Sciuridae,

79. Anomaluridae and Idiuridae, collected by the American Museum Congo expedition. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 1940, v. 76, Art 9, p. 457-604.

80. Hill J.E. Morphology of the pocket-gopher mammaliam genus

81. Thomomys. Univ. Californ. Public. Zool., 1937, v. 42, N 2, p. 81-172.

82. Hoffman C.K. & Weyenberg H. IJht. no: Leche, 1900.

83. Howell A.B. The sartorial rodent Dipodomys: the functional and comparative anatomy of its muscular and os-seus systems. Proz. Amer. Acad. Arts Csi., 1932, v. 67, p. 377-536.

84. Howell A.B. The phylogenetic arrangement of the muscularsystem. Anat. Ree., 1936 a, v. 66, p. 295-316.

85. Howell A.B. Phylogeny of the distal musculature of the pectoral appendage. J. Morphol., 1936 b, v. 60, N 1, p. 287-315.

86. Kajava Y. Musculus palmaris brevis ein Tretballmuskelbeim Menschen. Anat. Anz., 1924, Bd. 58, N 13/14, S. 305-339.

87. Langenfeld M. Structure and topography of the muscular system of the foot of coypu (Myocastor coypus Mol.). -Folia morphol., 1981, T. 39, N 3, p. 253-261.

88. Leche V/.Muskulatur. In: Broim's Klassen und Ordnungendes Tierreichs. Mammalia. Bd. 6, Abt. 5> Leipzig:V

89. C.P.Winter'sche Verlagshandlung, 1900, S. 649-919.

90. Le Gros Clark W.E. On the myology of the tree-shrew (Tupaja minor). Proc. Zool. Soc., Lond., 1924, p. 461-491.

91. Levis O.J. The phylogeny of the crural and pedal flexormusculature. Proc. Zool. Soc., Lond., 1962, v. 138, p. 77-109.

92. Levis O.J. The monotreme cruro-pedal flexor musculature.

93. J. Anat., Lond., 1963, v. 97, N 1, p. 55-63.- 158

94. Lohrl H. Ökologische und physiologische Studien an einheimischen Muriden und Soriciden. Z. Saugetierk., 1938, Bd. 13, S. 114-160.

95. Manners-Smith T. On some points in the anatomy of Ornithorhynchus paradoxus. Proc. Zool. Soc., Lond., 1894, p. 694-715.

96. McMurrich J.P. The phylogeny of the palmar musculature.

97. Amer. J. Anat., 1903, v. 2, p. 463-500.

98. McMurrich J.P. The phylogeny of the plantar musculature.

99. Amer. J. Anat. 1907, v. 6, p. 407-437.

100. Misonne Z. African and Indo-Australian Muridaeï evolutinarytrends. Mus. roy. Afrique Centrale Tervuren Belg. Ann. Ser. In-8° Sei. Zool., 1969, N 172, 219 p.

101. Morike K. Vergleichend-funktionelle Morphologie der Rumpf

102. Oberarmmuskulatur der Sauge tiere und des Menschen. -Morph. Jhb., 1954, Bd. 94, Hf. 1-2, S. 165-23791. Murie J. & Mivart St.G. On the anatomy of the Lemuroidea.

103. Romankowowa A. On the morphology of the hand of the mouseas a grasping organ. Zool. polon., 1955, v. 6, p. 71-79.

104. Rummler H. über die Schwimmratten (Hydromyinae). Das

105. Aquarium, 1932, Augustheft, S. I3I-I35.

106. Sawalischin M. Der Musculus flexor communis brevis digitorum pedis in der Primatenreihe mit spezieller Berücksichtung der menschlichen Varietäten. Morph. Jhb., 1911, Bd. 42, S. 557-663.105« Schaub S. Tertiäre und Quartare Muridae. Mem. Soc. Pal.

107. Tate G.H.H. Some Murinae of the Indo-Australian region.

108. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 1936, v.72, p. 501-728.

109. Tate G.H.H. Mammals of Eastern Asia. New York: Macmillan,1947, 365 p.

110. Tate G.H.H. The rodents of Australia and New Guinea.

111. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 1951, v. 97, p. 183-430. 109» Tullberg T. über das System der Nagetiere, eine phylogenetische Studie. Kongl. Vetensk. Soc. i üpsala (Nova Acta Reg. Soc. Sei. Upsalensis), 1899, ser.3, N 18, See. Med. Hist. Nat., S. 1-514.

112. Veenstra A.J.P. The behaviour of the multimammate mouse,

113. Rattus (Mastomys) natalensis (A.Smith), Anim. Be-hav., 1958, v. 6, p. 195-206.

114. Westling C. Anatomische Untersuchungen über Echidna. Bi- ■1. A.hang K.Svenska Vet. Akad. Handlingar, 1899, Bd. 15, pt. 4, N 3, S. 1-71.

115. Wilder B.G. The pectoral muscles of Mammalia. Proc.

116. Amer. Assoc. adv. sei., 1873, 22 meeting, p.305-307.

117. Windle B.C.A. On the myology of Hydromys chrisogaster.

118. Proc. Zool. Soc., Lond., 1877, p. 53-65.- 161

119. Windle B.C.A. & Parsons F.G. On the myology of the Edentata. -Proc. Zool. Soc., Lond., 1899, p. 314-339, 990-1017.

120. Windle B.C.A. & Parsons F.G. On the muscles of the Ungulata. Part I. Proc. Zool. Soc., Lond., 1901, p.656-704.

121. Windle B.C.A. & Parsons F.G. On the muscles of the Uhgulata. Part II. Proc. Zool. Soc., Lond., 1903, p. 261-298.119« Wood A.E. A revised classification of the rodents. J.

122. Mammal., 1955, v. 36, N 2, p. 165-187. 120. Yong H.S. A Malayan view of Eattus edwardsi and R.sabanus (Rodentia: Muridae). Zool. J. Linn. Soc., 1970,