Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Этапность и критические периоды раннего онтогенеза птенцовых птиц

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Этапность и критические периоды раннего онтогенеза птенцовых птиц"

На правах рукописи

РОДИМЦЕВ Александр Сергеевич

ЭТАПНОСТЬ И КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА ПТЕНЦОВЫХ ПТИЦ

Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Константинов Владимир Михайлович

Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Ивантер Эрнест Викторович

доктор биологических наук, профессор Шураков Аркадий Иванович

доктор биологических наук, профессор Венгеров Петр Дмитриевич

Ведущая организация:

Бурятский государственный педагогический университет им. Д. Бажзарова

Защита состоится '

на заседании

Диссертационного совета Д.212. 154. 20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп.5,ауд. 304

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, д.1.

Автореферат разослан

- и - ух

2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

Шаталова СП.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Индивидуальное развитие организмов - один из важнейших аспектов общебиологических исследований, основой которых служит рассмотрение вопросов эволюции онтогене-зов (Рог1шапп, 1950; Познанин, 1979). Поэтому изучение ранних этапов онтогенеза птиц имеет важное теоретическое и практическое значение. Оно позволяет лучше понять эволюционные преобразования у птиц, формирование у них адаптивных особенностей и роль факторов среды в выживаемости эмбрионов и птенцов (Карташов, 1960; Матвеев, 1970). Исследования последних десятилетий существенно расширили представления о механизмах и причинах возникновения различных экологических типов птиц, о значении условий инкубации для эффективности размножения и влияния среды на онтогенез (Болотников и др., 1985). Несмотря на значительные достижения, многие проблемы раннего онтогенеза птиц требуют дальнейших исследований (Шураков и др., 2001).

Как известно, видовые признаки птиц определяются морфофизиоло-гическими показателями, которые изменяются в процессе онтогенеза и в совокупности обуславливают его биологическую специфику. Их формирование в постэмбриогенезе выводковых птиц исследовано достаточно подробно (Шварц и др., 1968; Воронин, 1978; Добринский, 1981), однако у птенцовых изучено лишь у немногих видов, чего пока недостаточно для серьезных обобщений.

Слабо разработанной и во многом дискуссионной до сих пор остается периодизация онтогенеза птиц. Периодизация постэмбрионального развития представителей многих групп позвоночных животных хорошо обоснована (Васнецов, 1953; Матвеев, 1956; Боголюбский, 1957; Аршавский, 1975), однако изучение основных этапов эмбриогенеза и постэмбриогенеза диких видов птиц начато сравнительно недавно и исследовано явно недостаточно. Если в эмбриогенезе выводковых птиц критические периоды отмечались специалистами неоднократно, то для эмбриогенеза птенцовых имеются лишь единичные сведения. Выделение критических периодов в постнатальном онтогенезе птиц ранее не проводилось. Наиболее последовательно индивидуальное развитие птенцовых птиц изучено в работах отечественных ученых, принадлежащих к пермской школе исследователей «Раннего онтогенеза птиц». Наше исследование является продолжением работ этого направления и основывается на воззрениях отечественных зоологов, сложившихся во второй половине XX столетия.

Цели и задачи исследования. Целью настоящего исследования является выяснение закономерностей и основных этапов раннего онтогенеза птенцовых птиц и установление в нем

I РОС.

I

• 09 В^иЭТ/ \

Для ее решения были определены следующие конкретные задачи:

1. Исследовать основные этапы в постэмбриональном развитии птенцовых птиц и выявить критические периоды в их раннем онтогенезе.

2. Выяснить причины гетерогенности птенцов в выводках. Изучить особенности развития птенцов разного ранга и установить степень их различия к окончанию вылупления.

3. Оценить биологическое значение асинхронности вылупления птенцов и ее роль в постнатальном онтогенезе птиц.

4. Установить причины и выявить факторы элиминации эмбрионов и птенцов, проявляющиеся в разные периода онтогенеза.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Этапность раннего постнатального онтогенеза птенцовых птиц обусловлена сопряженной динамикой развития экстерьерных и интерьер-ных признаков, формированием терморегуляции и началом функционирования анализаторов.

2. Критические периоды онтогенеза птиц вызываются крупными морфо-функциональными преобразованиями в организме и его повышенной чувствительностью на определенных этапах развития к факторам среды.

3. Элиминация у птенцовых птиц в раннем онтогенезе обусловлена фено-типической разнородностью эмбрионов и птенцов, резкими колебаниями условий окружающей среды и нарушением режима инкубации, в том числе в период яйцекладки.

Теоретическая значимость и новизна исследования. В результате настоящего исследования расширены представления о роли условий инкубации в период яйцекладки, приводящих к гетерогенности эмбрионального развития, асинхронному вылуплению и неравномерному развитию птенцов в выводках птенцовых птиц. Показано сходство по уровню развития при вылуплении у птенцов разного ранга. Впервые проведены сравнительный анализ постэмбриогенеза и его периодизация у птенцовых птиц. Установлены критические периоды эмбриогенеза птенцовых птиц. Исследованы особенности выживания птенцов в выводках разных систематических групп, что позволило расширить представление о роли дефинитивных размеров птиц в успешности выживания птенцов. Изучены особенности развития птиц и успешность размножения модельных видов в антропогенно трансформированной среде. Показана роль внутривидового хищничества и каннибализма как внутрипопуляционных механизмов регуляции численности популяций. Впервые обоснованы представления о критических периодах раннего постнатального онтогенеза птенцовых птиц.

Практическое значение. Материалы исследования легли в основу "Территориальной комплексной программы охраны окружающей среды Кемеровской области до 2005 года" (Кемерово, 1993). Полученные результаты рекомендованы к использованию для прогнозирования и регулирования численности птиц. Сведения об успешности размножения модельных видов птиц можно использовать при биологическом мониторинге антропогенно трансформированных территорий.

Положения диссертации используются в лекционных и практических курсах, при проведении полевых практик по экологии, зоологии, зоогеографии и эволюционной теории на естественно-географическом факультете Кузбасской государственной педагогической академии и экологическом факультете Международного независимого эколого-политологического университета.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы обсуждались на IX и X Всесоюзных орнитологических конференциях (Ленинград, 1986; Витебск, 1991), Всесоюзных научных конференциях зоологов пединститутов (Ставрополь, 1979; Витебск, 1984), Всесоюзном научно-методическом совещании зоологов пединститутов (Махачкала, 1990), II-V Сибирских орнитологических конференциях (Горно-Алтайск, 1983; Томск, 1987; Барнаул, 1991, 1995), II - IV совещаниях по врановым птицам (Липецк, 1988; Кисловодск, 1992; Казань, 1996), I Всесоюзной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1979), совещании по теоретическим аспектам колониальности у птиц (Пущино, 1985), I Международном совещании "Современные проблемы оологии" (Липецк, 1993), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), научных Чтениях памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 2004), заседаниях Бюро рабочей группы по изучению врановых птиц (Архангельск, 1989; Псков, 1994; Ставрополь, 2004), итоговых научных конференциях профессорско-преподавательского состава Новокузнецкого педагогического института (1981 -1992).

Публикации. По теме диссертации опубликована коллективная монография «Сорока Pica pica L. в антропогенных ландшафтах Палеарктики. Проблемы синантропизации и урбанизации» (доля участия автора 20%), «Территориальная комплексная программа охраны окружающей среды Кемеровской области в период 1995-2005 годов. Раздел «Птицы» (Кемерово, 1993), 60 научных статей, материалов конференций и тезисов докладов общим объемом более 32 п.л.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Диссертация изложена на 338 страницах и проиллюстрирована 43 ри-

сунками и 33 таблицами. Список цитируемой литературы включает 702 наименования работ, в том числе 222 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для работы был собран в 1976-1992 гг. на юго-востоке Западной Сибири, в Кемеровской области. Стационарные исследования проводили в лесостепных районах области (Беловский р-н), в окрестностях г. Новокузнецка и в таежных районах Горной Шории.

Выбор модельных 14 массовых видов птенцовых птиц, относящихся к 3 отрядам и 9 семействам, определен задачами исследования, требующими изъятия кладок и птенцов из гнезд. Модельными видами, по которым был собран статистически достоверный материал, являлись сизый голубь (Columba livid), вертишейка (Jynx torquilla), белая трясогузка (Motacilla alba), обыкновенный скворец {Sturnus vulgaris), сорока (Pica pica), галка (Corvus monedula), грач (Corvus frugilegus), серая ворона (Corvus comix), обыкновенная горихвостка (Phoenicurus phoenicums), мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca), рябинник (Turduspilaris), московка (Parus ater), большая синица (Parus major), обыкновенный поползень (Sitta europaea) и черноголовый щегол (Carduelis carduelis).

При выполнении диссертационной работы использовали традиционные полевые и лабораторные методы исследования, адаптированные к конкретным условиям. На контролируемых территориях проводили абсолютное обнаружение гнезд модельных видов. Характер насиживания и температурный режим инкубации изучали дистанционно с использованием термодатчиков и записывающих устройств. Температуру определяли в месте контакта наседки с кладкой с использованием терморезисторов МТ-54, помещенных в искусственные яйца. В дневные часы наблюдения за насиживающими птицами проводили из укрытий, что обеспечивало достоверность при расшифровке акто- и термограмм.

Для определения темпов развития эмбрионов готовили серии тотальных препаратов (Болотников и др., 1968), измеряли массу и морфологические показатели эмбрионов и их провизорных органов. Периодизация эмбриогенеза проведена в соответствии с рекомендациями М.Н. Рагозиной (1961) и ГА. Шмидта (1968) и исследованиями А.И. Шуракова (1982). В период вылупления птенцов гнезда осматривали с интервалом в 2-3 часа в течение светлой части суток. Возраст вылупившихся птенцов устанавливали по степени просыхания эмбрионального пуха.

Изменение массы тела птенцов определяли с помощью удельной скорости роста (Шмальгаузен, 1935). Морфометрию растущих птенцов проводили согласно рекомендациям Л.П. Познанина (1979). Для выяснения становления терморегуляции у птенцов изучали степень их устойчиво-

сти к переохлаждению (Austin, Ricklefs, 1977). Рост и развитие внутренних органов в постэмбриогенезе исследовали с использованием метода морфо-физиологических индикаторов (Шварц и др., 1968). В периферической крови определяли содержание гемоглобина, число эритроцитов и лейкоцитов, их размеры и лейкоцитарные формулы (А.А. и Л.А. Кудрявцевы, 1974).

При оценке успешности размножения в расчет брали гнезда, находящиеся под контролем с начала яйцекладки до вылета птенцов, что позволило определить успешность инкубации и выживаемость птенцов. Общую эффективность размножения выражали отношением числа вылетевших птенцов к числу отложенных яиц в процентах.

При описании гнездовой экологии и эмбриогенеза птиц использовали терминологию исследователей пермской школы «Раннего онтогенеза птиц» (Болотников и др., 1985). Математическую обработку материалов выполняли по общепринятым методикам (Лакин, 1968; Шварц и др., 1968; Плохинский, 1980).

ГЛАВА 2. АСИНХРОННОСТЬ ВЫЛУПЛЕНИЯ И ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ПТЕНЦОВ В ВЫВОДКАХ

2.1. Факторы, определяющие асинхронность вылупления птенцов

В последние десятилетия установлено, что у всех видов птиц в период яйцекладки происходит инкубация яиц и развитие эмбрионов (Болотников и др., 1985). По характеру насиживания и инкубации во время яйцекладки птиц делят на три следующие типа (Болотников и др., 1974). Плотное насиживание с первого отложенного яйца характерно для колониальных и рано гнездящихся птиц. При втором типе насиживания развитие эмбрионов происходит прерывисто: ускоренно при нахождении самки в гнезде во время откладывания каждого последующего яйца и замедленно при отсутствии птицы в гнезде. При третьем типе насиживания, который отмечен у нескольких рано гнездящихся видов, происходит обогрев и инкубация яиц с середины кладки. Существенно, что видовые вариации особенностей насиживания в период яйцекладки весьма изменчивы, поэтому принятое специалистами деление птиц на три указанных типа насиживания в известной мере условно. Индекс разновозрастности эмбрионов в кладках птиц с одинаковым числом яиц, относящихся ко второму и третьему типам насиживания, так сильно варьирует, что позволяет относить их к разным типам. Поэтому мы считаем целесообразным выделять у птиц следующие два типа насиживания: непрерывное, которое происходит с начала яйцекладки, и прерывистое, характерное для большинства видов птиц.

Важное значение для успешности инкубации и развития эмбрионов имеет характер формирования наседных пятен у птиц, а также продолжи-

тельность и плотность насиживания, особенно при попеременном нахождении в гнездах самцов и самок. Мы установили, что особенности формирования наседных пятен у птиц различны, зависят от числа яиц в кладке и погодных условий. Ухудшение погоды вызывает увеличение плотности насиживания и быстрое развитие наседных пятен (Табл. 1).

Таблица 1

Развитие наседных пятен у самок большой синицы

Площадь наседного пятна, см

во время во время в начале перед вылуп- Примечания

откладки откладки собственно лением

1-2 яйца 8-10яиц насиживания

3.8 7.2 10.8 12.5 Первая кладка из 10 яиц.

4.2 7.9 10.5 13.2 Первая кладка из 14 яиц.

9.6 12.6 13.0 12.4 Повторная кладка из 9 яиц.

5.4 11.2 13.6 14.2 Первая кладка из 13 яиц. Похолодание, снегопад в период яйцекладки.

Инструментально установлена меньшая роль самцов в инкубации яиц у ряда птенцовых птиц. В частности, среднесуточные температуры в зоне контакта тела самца скворца с яйцом оказались на 2°С ниже, чем у самок.

Большое значение в поддержании оптимального температурного режима в гнезде имеют характер гнездовой постройки и тешюфизические свойства гнезд, которые у одного и того же вида или близкородственных видов зависят от конкретных условий гнездования (Петров, 1991). У рано гнездящихся врановых птиц нами выявлена зависимость числа погибших эмбрионов от степени утепленности гнезд. Так, у серых ворон, имеющих теплые гнезда, отмечена наименьшая гибель эмбрионов (7.4% от числа яиц) по сравнению с сорокой. Существенно, что у этого вида в северных частях ареала увеличиваются размеры гнезд и их утепленность. В «холодных» гнездах сорок число погибших эмбрионов достигает 15.6%. Однако такая связь степени утепленности гнезд с меньшей гибелью эмбрионов не проявляется у рано гнездящихся дуплогнездников, в том числе у галки, что, видимо, связано с более стабильными температурами внутри гнездовых камер.

Полицикличность яйцекладки, естественно, ведет к увеличению раз-новозрастности эмбрионов и усилению асинхронности вылупления птен-

цов. С увеличением размеров кладок естественно возрастает продолжительность вылупления птенцов (Табл. 2).

Таблица 2

Продолжительность вылупления птенцов разных видов птиц в зависимости от величины кладки

Вид Величина кладки Среднее время вылупления М±т, час CV, % Lim, час.

Ушастая сова 4 67.415.5 16.3 60-92

б 114.3 ± 9.6 20.5 106-140

Галка 4 44.3 ±3.0 16.4 36-54

7 64.5 - 60-69

Серая ворона 4 48.3 ±3.1 11.3 38-56

6 70.1+6.2 15.3 60-78

Сорока 4 46.2 ± 6.3 33.2 32-51

5 53.5 ±7.1 37.6 48-74

7 61.7 ±9.7 41.4 38-96

Большая синица 9 32.5 - 30-35

12 42.7 ±3.5 16.4 36-50

14 53.5 - 50-57

Обыкновенный б 36.2 ±3.2 17.5 30-40

поползень 9 54.6 ±7.4 23.3 48-62

Увеличение плотности насиживания в период яйцекладки сильно варьирует, особенно у видов с крупными недетерминированными кладками. Так, отдельные самки сороки, рябинника, обыкновенного поползня, большой синицы, московки приступают к плотному насиживанию после откладки 3-7 яиц. Это приводит к существенной вариабельности темпов эмбриогенеза в разных яйцах одной кладки и длительности вылупления. На характер насиживания и инкубацию яиц в период яйцекладки большое влияние оказывает беспокойство птиц в антропогенных ландшафтах. В случае продолжительных слетов наседки уменьшается гетерохронность эмбрионов и сокращается время вылупления. Вынужденные слеты птиц с гнезд в период собственно насиживания так резко не влияют на асинхрон-ность вылупления, как в период откладки яиц, а удлиняют период инкубации яиц.

В результате наших исследований было установлено, что темп эмбрионального развития прямо не связан с размерами яиц и птиц. Большее значение для темпов эмбриогенеза имеют особенности инкубации. Так, при сравнении эмбриогенеза двух разных по размерам тела видов врановых птиц показано, что у сороки в первые 9-10 суток происходит более замедленное развитие эмбрионов, чем у серой вороны (Рис. 1).

Это, видимо, связано с особенностями гнездового поведения сороки, для которой характерны нестабильный режим насиживания в период откладки яиц, более частые, чем у вороны слеты с гнезда, варьирующие размеры кладки и относительно "холодное" гнездо. На 8-10 сутки темп эмбриогенеза у вороны замедляется, а у сороки возрастает, что приводит к выравниванию продолжительности эмбриогенеза у этих двух видов врановых птиц.

Таким образом, гетерохронность в развитии эмбрионов и продолжительность вы-лупления птенцов определяются характером насиживания яиц во время яйцекладки. Существенное влияние на гетерохронное развитие эмбрионов оказывают величина кладки, ее ритмичность, теплофизические свойства гнезд и процесс формирования наседных пятен у птиц.

2.2. Влияние особенностей вылупления на формирование фенотипиче-ской разнородности птенцов

Порядок вылупления птенцов обычно соответствует рангу яиц в кладке, но даже у видов, относящихся к первому типу насиживания, встречаются исключения, когда последовательность вылупления птенцов не соответствует порядку откладывания яиц. У всех модельных видов птиц с прерывистым насиживанием в период откладывания яиц всегда происходят нарушения очередности вылупления птенцов. Возможно, это объясняется различиями в развитии эмбрионов в яйцеводный период и дальнейшим неравномерным обогреванием яиц в кладках.

Птенцы, вылупившиеся первыми, обычно не испытывают недостатка в корме. Наряду с хорошим обогреванием родителями это приводит к их быстрому росту и развитию. Поэтому к концу вылупления всех птенцов в выводке они сильно опережают по уровню развития более молодых собратьев. У крупных птиц в период вылупления отмечается существенная

4 6 8 10 12 14 16 18 20 Возраст эмбрионов, сутки

—■—сорока —О—серая ворона

Рис. 1. Темпы роста эмбрионов сороки и серой вороны (цифрами обозначены стадии развития эмбрионов)

конкуренция между старшими и младшими птенцами за приносимую родителями пищу. Из исследованных нами видов это ярко проявляется у массовых видов врановых, гнездование которых происходит при неустойчивой погоде и резких колебаниях обилия и доступности корма. На разно-возрастность птенцов в выводках оказывают влияние конкретные условия, складывающиеся в гнезде: размеры и степень созревания вылупившихся птенцов, варьирование времени обогревания и кормления птенцов родителями, величина выводка и конкуренция за пищу между птенцами.

Разными исследователями установлена гетерогенность яиц одной кладки (Болотников и др., 1977, 1985; Климов, 1997; и др.). Однако зависимость качества яйца от его ранга в кладке проявляется далеко не всегда, часто это является видовым признаком. Имеющиеся в нашем распоряжении сведения демонстрируют морфологическую неоднородность яиц в кладках птиц, но пока не позволяют говорить о существовании значимых связей между качеством яиц и их ранговым положением в кладках. Среди птенцовых птиц только у грача установлено значимое ухудшение качества последних яиц. Разновесность только что вылупившихся птенцов в выводках естественно зависит от величины и массы яиц. Наши исследования показали, что у большинства видов птенцы разного ранга при вылуплении принципиально не отличаются друг от друга по массе и основным морфо-физиологическим показателям (Родимцев, 1997). Различие птенцов в выводках с асинхронным вылуплением в основном вызывается его продолжительностью.

Таким образом, фенотипическая разнородность птенцов к окончанию вылупления определяется размерами птиц, величиной кладки, типом насиживания в период яйцекладки, поведением взрослых птиц в период вылупления и погодными условиями сезона гнездования.

ГЛАВА 3. НЕРАВНОМЕРНОСТЬ РОСТА И РАЗВИТИЯ ПТЕНЦОВ В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД

Для выявления этапности постнатального онтогенеза птенцовых птиц был проведен комплексный анализ особенностей развития морфологических структур, внутренних органов и гематологических показателей, установлены начало функционирования анализаторов и особенности поведения птенцов.

3.1. Экстерьерные признаки развивающихся птенцов

Большинство птиц растут в среднем вдвое интенсивнее млекопитающих со сходными размерами тела (В}бгпЪа§, 1979), при этом рост и развитие птиц характеризуются значительной индивидуальной изменчивостью. Интенсивность роста и развития птенцов различна у экологически

разных групп птиц и зависят от размеров птиц, продолжительности гнездового периода и ранга птенца в выводке.

Известно, что птенцы открыто гнездящихся птенцовых птиц за гнездовой период не достигают массы взрослых птиц (Познанин, 1979). Среди закрытогнездящихся видов по характеру роста можно выделить две следующие группы. У одних - масса тела птенцов перед вылетом из гнезд превышает дефинитивную, у других - масса тела у птенцов не достигает таковой взрослых птиц и их рост продолжается после оставления гнезд. У всех закрытогнездяшихся птиц происходит снижение массы тела птенцов к концу гнездового периода. Наиболее характерные кривые изменения массы тела птенцов изученных нами видов, соотнесенные с их относительной

продолжительностью гнездового периода, представлены на рисунке 2.

Существует мнение, что закры-тогнездящиеся птицы растут медленнее, чем открытогнездя-щиеся в связи с более коротким гнездовым периодом (Мухтаров, 1977; Austin,

Ricklefs, 1977). Нами подтверждено, что различия в темпах роста и развития открыто- и закрытог-нездящихся птенцовых птиц в основном вызваны продолжительностью гнездового периода. Птенцы у закрытогнездя-щихся видов находятся в гнездах дольше, в связи с этим уменьшается и средняя удельная скорость их роста. Однако птенцы дуплогнездников достигают максимальной массы тела задолго до вылета из гнезд, и в дальнейшем она снижается. Периоды интенсивного увеличения массы тела и развития птенцов по относительной продолжительности у открыто- и закрытогнездящихся птиц сходных размеров принципиально не отличаются друг от друга. Уменьшение массы тела птенцов перед вылетом из гнезд отмечается и у

Продолжительность гнездового периода, %

Рис. 2. Изменение массы тела птенцов в гнездовой период

некоторых открытогнездящихся видов и рассматривается как приспособление к активным действиям птенцов при оставлении гнезд (Познанин, 1946).

Темпы роста птенцов в течение гнездового периода закономерно снижаются. У мелких и средних по размерам птенцовых птиц максимальные удельные скорости роста отмечаются в первые сутки жизни, у крупных видов - на 2-4 сутки (Рис. 3).

Удельная скорость роста птенцов снижается в начале постэмбриогенеза, затем ее снижение замедляется, и в конце гнездового периода происходит стабилизация интенсивности роста. Снижение скорости роста птенцов связано с расходованием

веществ и энергии на развитие и дифференцировку органов и оперения. Наиболее интенсивный рост характерен для мелких и средних по размерам видов птиц с коротким гнездовым периодом. Менее интенсивно растут птенцы крупных птиц, которые длительное время находятся в гнезде

(Рис. 4).

Полученные нами данные подтверждают мнения предыдущих исследователей, что птенцы разного ранга в выводках растут и развиваются по-разному. Младшие по времени вылупления птенцы в выводках начинают рост и развитие - сразу в

высоком темпе. Максимальные удельные скорости роста у них приходятся на первые сутки после вылупления, а у старших птенцов - позднее (Рис. 5).

Рис. 4. Изменение удельной скорости роста массы тела птенцов

При этом у мелких по размерам видов (пеночки, синицы) более интенсивный рост младших птенцов в выводках обычно приводит к выравниванию

У средних по размеру птиц (скворец, дрозды) выравнивание массы тела птенцов происходит не всегда. В выводках крупных видов

превосходство в массе тела старших птенцов сохраняется в течение всего гнездового периода.

Темпы роста разноранговых птенцов естественно зависят от их количества в выводке. В крупных выводках синиц и сорок младшие птенцы так сильно отстают в росте от старших, что часто гибнут. Сохранение этих птенцов является своеобразным популяционным резервом и реализуется в благоприятные сезоны.

3.2. Развитие интерьерных признаков птенцов в онтогенезе

Сравнительный анализ динамики развития морфофизиологических признаков у птенцовых птиц в гнездовой период позволил лучше понять экологическую обусловленность относительных размеров внутренних органов на разных стадиях постнатального онтогенеза. Это позволяет присоединиться к мнению С.С. Шварца (1960), что возрастные изменения морфофизиологических признаков полнее отражают экологические особенности видов, чем характеристики взрослых животных.

В гнездовой период наибольшего развития достигают органы пищеварительной, дыхательной, кровеносной и выделительной систем. Локомоторная и нервная системы дозревают уже в период самостоятельной жизни. Специально проведенные нами исследования показали, что по характеру развития внутренние органы могут быть отнесены к следующим двум группам. У одних систем происходит постепенное нарастание массы органов, и их максимальные величины, характерные для взрослых птиц, за гнездовой период не достигаются. Элементы пищеварительной системы достигают своего максимального развития в гнездовой период, их значения превышают уровень взрослых птиц и к вылету снижаются.

массы тела и темпов развития птенцов разного ранга. о,бт-------1

О 2 4 6 9 10 12 14

Возраст птенцов, сутки

Рис. 5. Изменение удельной скорости роста птенцов разного ранга в выводках скворца

Относительная масса сердца и почек существенно увеличивается в начальный период постэмбриогенеза и за несколько дней до оставления птенцами гнезда (Рис. 6 и 7). Опережающее развитие органов в указанные периоды биологически объяснимо После вылупления у птенцов существенно возрастает интенсивность метаболизма, возникают новые типы питания и дыхания, интенсифицируются процессы кроветворения и циркуляция крови. Перед вылетом из гнезд у птенцов многих видов возрастает

Рис 6 Возрастные изменения относительной массы сердца

двигательная активность и уменьшается масса тела, что ведет к повышению относительной массы сердца и почек.

Динамика относительной массы сердца в гнездовой период показывает разную значимость полета в экологии модельных видов: у крупных видов не отмечено значитель-

ного увеличения индексов сердца перед вылетом - их слетки не сразу приступают к активному полету. Развитие выделительной системы у птиц в постнатальный период находится в более определенной связи с размерами их тела и экологическими особенностями видов, чем другие интерьерные

показатели (Шварц и др., 1968).

Рост двигательной активности животных, усиление теплоотдачи и обменных процессов всегда сопровождаются снижением массы тела и увеличением относительной массы почек. Наибольший прирост массы почек характерен для начала постнаталь-

Возраст птенцов, сутки

Рис. 7. Возрастные изменения относительной массы почек

Возраст птенцов сутки

Рис 8 Возрастные изменения относительной массы головного мозга

ного периода онтогенеза и у птенцовых птиц происходит на 1-5 сутки гнездовой жизни.

Относительные размеры головного мозга максимальны у только что вылупившихся птенцов, они превышают относительную массу головного мозга взрослых птиц (Рис. 8). Рост головного мозга в течение гнездового периода уступает по интенсивности росту массы тела птенцов. Перед вылетом из гнезд и в

первые дни послегнездовой жизни у слетков происходит заметное увеличение индексов головного мозга, что связано с возрастанием их двигательной активности и усложнением поведения. Наиболее интенсивно в это время растут большие полушария. Масса их за гнездовой период увеличивается, например, у сороки в 22.6 раза, а у серой вороны - в 26.4 раза.

В развитии органов, обеспечивающих трофические функции, прослеживается ряд общих черт. Начало постэмбриогенеза характеризуется бурным ростом органов пищеварения, что связано с особенностями физиологии интенсивно растущих птенцов, регулярно получающих большое количество корма. Высокая относительная масса печени, характерная для гнездового периода, объясняется не только ростом ткани печени, но и отложением в ней значительных запасов жира и гликогена. Малоподвижный образ жизни птенцов в гнезде способствует этому. Для динамики относительного роста органов пищеварения характерно их быстрое развитие в начале постнатального периода и падение индексов по мере роста птенцов (Рис. 9).

1» 15 20

Возраст птенцов, сутки Рис 9 Возрастные изменения относительной массы органов пищеварения у птенцов серой вороны

3.3. Возрастная динамика показателей крови птенцов

Динамика гематологических показателей хорошо иллюстрирует изменения обменных процессов в организме, его физиологическую зрелость и степень интенсивности кроветворения. В течение гнездового периода у птенцов происходит нарастание числа эритроцитов в крови и увеличение концентрации в них дыхательного пигмента, что характерно и для других теплокровных животных. Число эритроцитов увеличивается у разных видов птиц с 0.7-2.3 млн./мм3 при вылуплении до 1.9-6.9 млн./мм3 при оставлении гнезд. Содержание гемоглобина у только что вылупившихся птенцов составляет 3.8-7.6 г%, к вылету оно возрастает до 10.0-17.6 г%. Из исследованных нами модельных видов минимальные их значения характерны для птенцов галки и грача, максимальные наблюдаются у ласточек -птиц с высоким уровнем метаболизма. У небольших по размерам видов воробьинообразных (большая синица, скворец) отмечено быстрое увеличение числа эритроцитов в крови в начале гнездового периода и перед вылетом птенцов из гнезд. У крупных видов (сизый голубь, серая ворона) -изменение числа эритроцитов носит волнообразный характер, что коррелирует со становлением у них химической терморегуляции (Шилов, 1968), процессами роста и дифференцировки органов. Наряду с увеличением числа эритроцитов с возрастом происходит уменьшение их размеров и увеличение относительной поверхности, что повышает дыхательную функцию крови. Длина продольной оси эритроцитов за гнездовой период уменьшалась у обыкновенного скворца с 10.2 до 8.4 мкм (X = 2.4), у сороки с 14.6 до 12.4 мкм (X = 2.5), у серой вороны с 15.2 до 13.8 мкм (X = 1.6).

Видовыми характеристиками у птиц являются также возрастная динамика числа лейкоцитов и лейкоцитарные формулы крови. В первые дни жизни птенцов происходит значительный рост числа лейкоцитов, в дальнейшем до вылета птенцов из гнезд число их в крови снижается. У только что вылупившихся птенцов количество лейкоцитов заметно различается: от 9-15 тыс/мм3 у береговой ласточки и рябинника, до 50-80 тыс/мм3 - у сизого голубя и грача. Повышенное содержание этих клеток в крови последних видов связано с большим объемом крови у крупных видов птиц и, возможно, с их колониальным гнездованием, использованием старых гнезд, зараженных эктопаразитами.

Лейкоцитарный состав крови птенцов изученных видов характеризуется преобладанием в крови псевдоэозинофилов и лимфоцитов. Принято считать, что тенденция изменений формул крови развивающихся птенцов заключается в уменьшении процента псевдоэозинофилов и росте числа лимфоцитов (Марцинкевич, 1954). Нами показано, что у некоторых видов, в частности у сизого голубя и рябинника, в гнездовой период происходит рост числа псевдоэозинофилов и снижение количества лимфоцитов (Рис. 10). У слетков галки и серой вороны кровь носит четкий лимфоидный характер, у скворца и сороки доля лимфоцитов и псевдоэозинофилов в

крови почти одинакова, у сизого голубя, грача и рябинника преобладают псевдоэозинофилы. Формирование видовых лейкоцитарных профилей у птиц происходит после перехода к самостоятельной жизни и активному полету и, возможно, связано с конкретными экологическими условиями.

Для выяснения значений лейкоцитарных формул у экологически различных групп птиц необходимо проведение детальных сравнительных исследований.

Таким образом, ранний постнаталь-ный онтогенез птенцовых птиц характеризуется неравномерностью темпов роста и развития внешних структур, внутренних органов и гематологических показателей. Особенности развития птенцов на основных этапах онтогенеза типичны для каждого вида птиц и определяются экологическими условиями и потребностям организма в конкретных условиях.

ГЛАВА 4. ПЕРИОДИЗАЦИЯ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА ПТИЦ

Известно, что индивидуальное развитие организмов характеризуется рядом последовательных этапов (периодов), в которые у них происходят постепенные количественные изменения, однако сохраняются однотипные взаимоотношения с окружающей средой. На границах этапов происходят качественные преобразования, трансформация морфофункциональных особенностей организмов и появляются принципиально новые взаимоотношения со средой (Васнецов, 1946; Шмидт, 1968).

4.1. Периоды зародышевого звена онтогенеза птиц

Наиболее разработанной к настоящему времени является периодизация эмбриогенеза домашней курицы (Рагозина, 1961), в котором выделены

Рис. 10. Лейкоцитарный профиль крови птенцов сизого голубя (вверху) и рябинника (внизу)

зародышевый, предплодный и плодный периоды. В дальнейшем на ее основе была проведена периодизация зародышевого развития других выводковых и полувыводковых птиц: японского перепела, фазана и лысухи (Га-бузов, 1975; Курскова, 1965; Никитенко, 1962; Шкарин, 2000). Число периодов, выделяемых разными авторами в эмбриогенезе выводковых и полувыводковых птиц, варьирует от 2-х до 11, однако большинство авторов обычно выделяют до 3-5 периодов.

Эмбриональное развитие птенцовых видов исследовано менее детально. К настоящему времени эмбриогенез изучен у обыкновенного скворца, сороки, грача, серой вороны, большой синицы и полевого воробья. Периодизацию эмбриогенеза птенцовых птиц впервые провел А.И. Шураков (1977). Помимо особенностей развития провизорных органов и динамики белка при выделении границ между периодами им были взяты морфологические признаки эмбрионов. При характеристике эмбриогенеза использовались зародыши из последних и предпоследних яиц в кладках, так как именно в них темп эмбриогенеза максимален. Сравнение относительной продолжительности периодов эмбриогенеза у птиц разных биологических групп показало, что у эволюционно молодых птенцовых птиц по сравнению с выводковыми, произошло удлинение зародышевого периода с одновременным сокращением предплодного и плодного периодов. Имеющиеся материалы свидетельствуют о большой изменчивости относительной продолжительности этих периодов. В некоторых случаях существует сходство в продолжительности периодов у выводковых и птенцовых видов, как, например, у домашней курицы, японского перепела и большой синицы.

4.2. Периоды послезародышевого звена онтогенеза птиц

В отличие от эмбриогенеза, к сожалению, нет пока единой, приемлемой для большинства групп птиц периодизации постнатального онтогенеза. Это связано с разнородностью класса и слабой изученностью постэмбриогенеза большинства видов. Периоды роста и развития птенцов хорошо изучены у выводковых домашних птиц. У них периодизации постэмбриогенеза основывается на последовательном увеличении массы тела и размеров наружных органов. Периоды интенсивного и замедленного роста птенцов объясняются чередующимися процессами увеличения массы и размеров тела, дифференцировкой органов и развитием оперения. В работах разных исследователей, посвященных сходным видам, к сожалению, нет полного совпадения в продолжительности периодов и основных их характеристик (Шмальгаузен, 1935; Лекторский, Ирихимович, 1936).

Дополнительные затруднения в выделении периодов постнатального онтогенеза вызывает эволюционно позднее появление в онтогенезе птенцовых птиц гнездового этапа развития. Созданные родителями условия в гнездах существенно сглаживают влияние факторов среды на птенцов,

приводят к стабильности температур и обеспеченности птенцов кормом. В гнездовом периоде птенцовых птиц обычно выделяют 2-3 этапа. Иногда при периодизации постнатального онтогенеза птиц учитывают формирование у птенцов условно-рефлекторных и поведенческих реакций, развитие анализаторов, уровень энергетического метаболизма (Промптов, 1956; Nice, 1962; Шилов, 1968). Разнообразие подходов в периодизации развития птенцов приводит к выделению для одних и тех же видов птиц разными авторами не совпадающих по времени периодов. Границами этапов в постэмбриогенезе птенцов считают начало функционирования органов чувств и установление терморегуляции. Однако и эти границы требуют дополнительного уточнения. Так установлено, что птенцы начинают эффективно использовать зрение лишь спустя несколько дней после открытия глаз (Хаютин, Дмитриева, 1981). Доказано, что формирование терморегуляции в онтогенезе птенцовых птиц также происходит постепенно (Давыдов, Кескпайк, 1992). Поэтому выделение этапов в постнатальном онтогенезе птиц в наших исследованиях потребовало комплексного анализа, включающего не только динамику формирования внешней морфологии, но и развития систем внутренних органов (Родимцев, 1984).

Анализ оригинальных собственных материалов по динамике развития внешних и внутренних структур птенцов позволил присоединиться к позиции Л.П. Позна-нина (1979) и выделить в постэмбриогенезе птенцовых птиц три гнездовых (Рис. 11 и 12) и два послегнездо-вых периода. Основными чертами первого гнездового периода являются начало активного взаимодействия птенцов с окружающей средой, максимальные темпы роста организма и систем органов, сохранение пойкилотермности. Продолжительность этого

10 1$ 20 25 Возраст птенцов, сутки

Рис. 11. Изменение морфологических показателей птенцов сороки в гнездовой период:

-■--длина задней конечности; -А--длина крыла;

— длина головы; -о— длина тела; -V— удельная скорость роста массы тела

периода у разных видов составляет 15-20% гнездового времени. Для второго гнездового периода характерно включение зрительного анализатора, формирование гомойотермии, интенсивный рост частей тела, развитие оперения, головного мозга и элементов пищеварительной системы. Продолжительность этого периода занимает у разных видов от 25 до 55% времени нахождения в гнезде и зависит от размеров тела взрослых птиц и длительности гнездового периода.

В начале третьего периода многие морфофизиологические показатели достигают величин, характерных для взрослых птиц. Масса тела гнездовых птенцов в третий период увеличивается незначительно, а у некоторых видов отмечено ее снижение. Увеличивается головной мозг, число эритроцитов и содержание гемоглобина в крови. Происходит редукция органов пищеварительной системы. У птенцов формируется физическая терморегуляция, совершенствуется условно-рефлекторная деятельность, значительно возрастает двигательная активность. Четвертый, или первый по-слегнездовой, период у птенцовых птиц продолжается со времени оставления птенцами гнезд до первого размножения. В этот период интенсивно развивается оперение, увеличиваются клюв, сердце, легкие, воздушные мешки - органы, непосредственно связанные с новыми функциями организма. Гематологические показатели приближаются к уровню взрослых птиц, головной мозг достигает дефинитивных размеров, у молодых птиц

происходит постюве-нильная линька. Происходят морфофизио-логические изменения и при подготовке к зимнему периоду, они проявляются в появлении более густого оперения и в образовании жировых отложений.

Пятый, или второй послегнездовой, период совпадает с началом первого размножения птиц. У молодых птиц при увеличении размеров гонад и развитии других органов половой системы происходят гормональные перестрой-

10 15 20 25 Возраст птенцов, сутки Рис. 12. Возрастные изменения показателей развития птенцов сороки:

—■— почки; -А- - головной мозг; --•- - печень, —О— коэффициент гомойотермии

ки, формирование брачного оперения, запасание питательных веществ в виде жира и гликогена, образование и инволюция наседных пятен.

Таким образом, ранний постнатальный онтогенез птиц слагается из ряда этапов, каждый из которых характеризуется определенными темпами роста и развития организма. На границах этих этапов изменяются взаимоотношения птенцов со средой, что ведет к смене векторов органогенеза.

ГЛАВА 5. ПЕРИОДЫ ПОВЫШЕННОЙ ГИБЕЛИ ЭМБРИОНОВ И ПТЕНЦОВ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ ПТИЦ

5.1. Успешность размножения птиц

В специальной литературе содержатся многочисленные сведения об успешности размножения птиц (Nice, 1937, 1957; Лэк, 1957; Мальчевский, 1959; Skutch, 1966; Lack, 1968; Ricklefs, 1969, 1973; Лихачев, 1978; Ков-шарь, 1981; Паевский, 1985; Slagsvold, 1986; и мн. др.). Однако детальный анализ причин гибели эмбрионов и птенцов в гнездовой период встречается не часто. Нами установлены периоды повышенной смертности эмбрионов и птенцов у модельных групп птиц: сизого голубя, 8-и видов дуплог-нездников и 4-х видов врановых. Ниже приведен анализ повышенной гибели в раннем онтогенезе у модельных видов птиц.

5.2. Успешность размножения сизого голубя

Полученные нами материалы об общей успешности размножения за-крытогнездящегося синантропного сизого голубя совпадают с данными других авторов и принципиально не отличаются от большинства откры-тогнездящихся видов птиц (Родимцев, 2003). Для сизаря характерна высокая эмбриональная гибель (8%): 30.6% эмбрионов погибли в первые 5 суток инкубации и около 40.0% - перед вылуплением. Причиной повышенной эмбриональной смертности у сизого голубя являются биологические качества яиц самок, питающихся кормами антропогенного происхождения. Видимо, отрицательную роль при этом играет насыщение организмов голубей солями тяжелых металлов и другими токсикантами, что было показано в наших специальных исследованиях (Ваничева и др., 1996) и исследованиях других авторов (Tansy, Roth, 1970; Hutton, Goodman, 1980).

Отход птенцов у голубей значителен и связан с повышенной гибелью последних птенцов в выводках, что обусловлено недостатком корма и хорошо прослеживается в периоды весенних похолоданий и продолжительных дождей. На выживаемости птенцов отрицательно сказывается характерное для сизого голубя совмещение последовательных гнездовых циклов. Успешность размножения голубей в городе была значимо выше (t=5,3; Р<0.001), чем в сельских населенных пунктах, что в нашем случае связано с хищничеством серых крыс (Rattus norvegicus) в колониях сель-

ских голубей. В отдельные годы крысы уничтожали до 10-13% яиц и 2238% птенцов в гнездах голубей.

Таким образом, пониженная успешность размножения сизых голубей в антропогенных ландшафтах связана с комплексом антропических факторов. Компенсаторным механизмом устойчивости антропогенных популяций голубей служит реализация способности голубей к полицикличному размножению.

5.3. Успешность размножения дуплогнездников в искусственных гнездовьях

Известно, что успешность размножения дуплогнездников выше, чем открытогнездящихся птиц (Лэк, 1957). Однако для них характерна повышенная эмбриональная гибель, связанная со своеобразием условий инкубации. Изученные нами виды дуплогнездников (вертишейка, обыкновенный скворец, галка, обыкновенная горихвостка, мухоловка-пеструшка, московка, большая синица, обыкновенный поползень) характеризуются относительно высокой успешностью размножения, которая в 1.2 раза выше, чем у открыто гнездящихся видов (Табл. 3).

Таблица 3

Успешность размножения птиц разных экологических групп

(открытогнездящиеся -18 видов, дуплогнездники - 8 видов)

Яйца Птенцы

неоп- гибель бро разо- вылу- по- разо- выле-

Виды птиц лодо- эмбрио- шено рено пи- ги- рено тело

тво- нов лось бло

рено

Открыто гнездя-

щиеся

% 2.2 7.9 1.6 12.4 75.9 14.4 9.4 52.0

Общее число

яиц - 3563 яиц 78 282 57 443 2703 513 334 1851

Дуплогнездники

% 2.3 4.2 5.1 7.5 80.8 7.4 4.1 69.3

Общее число

яиц - 2286 яиц 82 97 117 172 1848 169 94 1585

Успешность размножения в наших условиях колебалась от 56.2% у полевого воробья до 74.2% у мухоловки-пеструшки и в среднем по всей группе составила 69.3% (Родимцев, Ваничева, 2004). Доля неоплодотво-ренных яиц и яиц с погибшими эмбрионами у нас оказалась ниже обычно приводимой в литературе для этой же экологической группы птиц (Паев-ский, 1985). Чаще погибшие эмбрионы встречались у вертишейки и московки, что можно объяснить их крупными кладками и неравномерным

обогреванием яиц в гнездах. Гибель эмбрионов у них чаще происходит на ранних стадиях развития (33%) и перед вылуплением (28%). Отход яиц у дуплогнездников превышает гибель птенцов.

Основная причина гибели птенцов у дуплогнездников - затаптывание в возрасте 1-3 суток младших собратьев старшими. Несмотря на известную упорядоченность кормления птенцов разного ранга (Хаютин, Дмитриева, 1981), последние, более мелкие и слабые птенцы в крупных выводках, оттесняясь от прилетевших с кормом родителей, получают меньше пищи и гибнут довольно часто. Доля погибших птенцов прямо связана с ухудшением погодных условий и величиной выводка. При наличии нескольких репродуктивных циклов за сезон последующие гнездовые циклы характеризуются пониженной успешностью размножения, возможно, из-за расходования энергии на птенцов первого репродуктивного цикла.

5.4. Успешность размножения врановых птиц

Полученные нами данные по успешности размножения врановых (Родимцев, 1996, 1997, 2004) позволяют сделать некоторые обобщения. Успешность размножения сороки низка и сильно варьирует по годам (30.1-54.2%). Высокая эмбриональная смертность у сороки (8.7-15.6%), видимо, связана с особенностями ее гнездовой экологии: ранним гнездованием, сильной изменчивостью величины кладки и относительно поздним временем становления плотного насиживания (Табл. 4).

Таблица 4

Успешность размножения врановых

Число яиц / % Число яиц/%

Вид отло- не оп- гибель разо- вылу- по- разо- выле-

жено лодо- эмбри- рено пилось гиб- рено тело

творе- онов ло

но

Сорока 1374 24 240 236 874 141 112 621

1.7 17.5 17.2 63.6 10.3 8.1 45.2

Галка 216 8 19 35 154 47 12 95

3.7 8.8 16.2 71.3 21.8 5.6 44.0

Грач 857 18 115 60 664 173 73 418

2.1 13.4 7.0 77.5 20.2 8.5 48.8

Серая ворона 1740 44 122 263 1311 277 150 884

2.5 7.0 15.1 75.3 15.9 8.6 50.8

Черная ворона 74 2 7 7 58 12 9 37

2.7 9.5 9.5 78.3 16.2 12.2 50.0

Всего 4261 96 503 601 3061 650 356 2055

2.2 11.8 14.1 71.8 15.3 8.3 48.2

Еще одной причиной высокой гибели эмбрионов у сорок являются хищничество серых ворон, которые часто беспокоят насиживающих птиц и вызывают дополнительные слеты самок сорок с гнезд. Наиболее часто эмбрионы гибнут в первые 5 суток инкубации (41.7%); значителен отход эмбрионов перед вылуплением (26.4%). В среднем гибель яиц у сорок почти в два раза превышает гибель птенцов.

Основными причинами отхода птенцов являются гибель младших птенцов в выводках и разорение гнезд. В антропогенных ландшафтах гнезда сорок часто разоряют серые вороны, их хищничество возрастает в периоды похолоданий и снегопадов из-за ухудшения доступности пищи. В неблагоприятные по кормовым условиям сезоны доля разоренных кладок у сорок достигала 27% от общего их числа. Редкое разорение поздних гнезд сорок связано с меньшим их числом, большей осторожностью птиц, потерявших первые кладки, и лучшей укрытостью гнезд в распустившейся листве. Доля погибших птенцов прямо связана с величиной выводка (Табл. 5).

Таблица 5

Зависимость гибели птенцов врановых от величины выводка

Виды птиц, птенцовая гибель, % Число птениов в выводке

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Сорока - - . 5.3 8.6 12.1 17.4 21.2 28.5

Галка - 6.7 12.5 17.5 22.2 33.3 - ■

Грач 11.1 9.4 30.7 43.8 51.1 56.7 ■ ■

Серая ворона • - 8.2 26.4 37.8 44.3 - • -

Успешность размножения серых ворон в природных биотопах сравнительно невысока и заметно варьирует в связи с конкретными условиями (27.8-67.0%). Эмбриональная смертность особенно ярко выражена в начальный период инкубации (44.3%) и перед вылуплением птенцов (28.7%). Для серых ворон характерна закономерная гибель младших птенцов в выводках при недостатке корма, вызываемая сильной разновозрастностью птенцов и величиной выводка. Дефицит древостоя в аграрных районах приводит к скученному гнездованию птиц, изменению их поведения, проявлению внутривидового хищничества и каннибализма. Успешность размножения ворон в городе выше и менее вариабельна, чем в агроландшаф-тах. Это связано с обильной и доступной кормовой базой. Меньшая разо-ряемость гнезд с кладками у ворон в городе объясняется снижением внутривидового хищничества. В естественных биоценозах успешность размножения ворон довольно высока и сопоставима с отмеченной в урбанизированных ландшафтах.

Успешность размножения грача относительно низка (48.8%) и значительно варьирует в разные годы (43.8-62.4%). Отмечена высокая эм-

бриональная гибель, достигающая 9-19%. В наблюдавшихся нами гнездах 58.3% эмбрионов погибло в начале развития, 23.5% - перед вылуплением и 18.3% - на средних стадиях развития. Разновозрастность птенцов в выводках приводит к гибели младших птенцов, которая в среднем составила 26.1%. Гибель птенцов у грача обычно превышает отход яиц. Большинство птенцов гибнет в первую неделю жизни, а доля погибших птенцов прямо зависит от величины выводка.

Средняя успешность размножения у галки составила 44.0%. Эмбриональная гибель у нее значимо ниже, чем у грача и сороки. Возможно, это связано с лучшей защитой и стабильными условиями в укрытых гнездах, тогда как кладки сорок и грачей при раннем гнездовании подвергаются воздействию низких температур. Гибель младших птенцов в выводках галки значительна. Как и у других изученных видов врановых, смертность птенцов у галки положительно коррелирует с величиной выводка.

5.5. Проявление внутривидового хищничества и каннибализма у врановых

Значительная гибель птенцов у врановых происходит из-за внутривидового хищничества и каннибализма, широко известного у хищных птиц Щйу, 1979; Панов, 1983). Из наших модельных видов это наиболее ярко проявляется у серых ворон в агроландшафтах с высокой плотностью гнездования (Родимцев, 1997). Отмечены случаи расклевывания самками собственных яиц, убийство и поедание птенцов, а также выбрасывание их из гнезд. Возможно, отставшие в развитии птенцы нарушают обычное поведение в выводках, что и вызывает у родителей подобные реакции. Аномальное поведение взрослых птиц усиливается в периоды резкого ухудшения погоды и при дефиците кормов.

Хищничество и каннибализм у грача происходит редко, так как самки редко покидают гнезда во время насиживания и активно защищают их. Однако при беспокойстве и массовом слете хозяев с гнезд часть яиц и птенцов похищают другие птицы. Птенцы, погибшие в результате недокорма или затоптанные более крупными собратьями, выбрасываются из гнезд, либо втаптываются в подстилку и мумифицируются.

Таким образом, хищничество и каннибализм среди воробьинообраз-ных особенно проявляются у врановых птиц в антропогенных ландшафтах, что объясняется их всеядностью, крупными размерами тела, ранними сроками и высокой плотностью гнездования.

5.6. Особенности размножения врановых в антропогенных ландшафтах

Высокая численность и разнообразие поведения позволили врано-вым стать одной из модельных групп птиц для исследований процессов синантропизации и урбанизации (Константинов, 2001). Целенаправленные

исследования экологии врановых в антропогенных ландшафтах позволили показать, что для всех видов характерна относительно низкая успешность размножения. Эмбриональная гибель варьирует от 6-10% у серой вороны и галки до 12-19% у сороки и грача. Высокая эмбриональная гибель врано-вых в антропогенных ландшафтах при ранних сроках гнездования зависит от резких ухудшений погоды, недостатка корма, плохих теплоизоляционных свойств гнезд, степени беспокойства насиживающих птиц и загрязнения среды.

Гибель одного-трех младших птенцов в выводке при ухудшении погоды и недостатке корма - явление, характерное для всех массовых видов врановых. Оно обусловлено асинхронным вылуплением и напряженной конкуренцией за пищу между птенцами одного выводка. Большинство младших птенцов гибнет в первую неделю жизни. Гибель птенцов у грача и серой вороны повышается за счет инфантицида и каннибализма. В отличие от других представителей воробьинообразных у врановых, за исключением сороки, гибель птенцов обычно превышает отход яиц. Успешность размножения врановых подвержена сильным хронографическим колебаниям, которые прямо связаны с конкретными погодными условиями и обилием доступных кормов.

Анализ особенностей размножения врановых в антропогенных ландшафтах позволил обратить внимание на некоторые адаптивные черты. Установлено, что темп эмбриогенеза заметно влияет на успешность размножения. Замедленное развитие эмбрионов сорок на ранних стадиях развития повышает их чувствительность к факторам среды и ведет к увеличению эмбриональной гибели. Значительная гибель эмбрионов и частая ра-зоряемость первых гнезд у сорок вынуждает их к повторному гнездованию: около 30% пар сорок приступают к повторной откладке яиц после разорения первых кладок. Смягчение климата и обилие корма в урбанизированных ландшафтах повышает эффективность размножения, что служит компенсаторным механизмом, способствующим росту их синантропных популяций. У серых ворон при высокой плотности гнездования основными механизмами саморегуляции численности популяций являются поедание кладок и птенцов соседними парами и не гнездящимися птицами, увеличение смертности последних птенцов в выводках при неблагоприятных погодных условиях и дефиците кормов, гибель птенцов в результате инфан-тицида.

Одни синантропные виды птиц имеют повышенную успешность размножения в населенных пунктах, другие в этих условиях размножаются менее эффективно (Константинов, 1992). Так, успешность размножения серой вороны и сороки прямо зависит от типа антропогенного ландшафта, в котором гнездятся птицы. Максимальная успешность размножения была в слабо измененных природных и урбанизированных ландшафтах, мини-

мальная - в агроландшафтах при высокой плотности гнездящихся пар (Табл. 6).

Однако условия обитания в антропогенных ландшафтах не позволяют врановым полностью реализовывать потенциальную продуктивность. Величина кладки врановых на современном этапе их синантропизации и урбанизации, вероятно, носит характер своеобразного "генетического груза" (Панов, 1983) и изменяется медленно в сторону уменьшения. Степень антропогенной трансформации естественных биотопов существенно влияет на успешность размножения врановых птиц и позволяет выяснить их адаптивные возможности при освоении новых местообитаний.

Таблица 6

Успешность размножения сороки и серой вороны в антропогенных ландшафтах (%)

Вид Гибель эм- Успешность Гибель Успешность раз-

брионов инкубации птенцов множения

СЛАБО ИЗМЕНЕННЫЕ ЧЕЛОВЕКОМ ЕСТЕСТВЕННЫЕ ЛАНДШАФТЫ

Сорока 13.7 73.5 7.8 60.8

Серая ворона 5.6 80.1 14.3 57.5

АГРОЛАНДШАФТЫ

Сорока 17.0 62.4 11.4 41.3

Серая ворона 6.0 72.6 18.7 42.4

УРБАНИЗИРОВАННЫЕ ЛАНДШАФТЫ

Сорока 19.4 63.6 8.3 49.5

Серая ворона 9.8 76,5 12.3 60.1

Таким образом, установленные периоды повышенной смертности эмбрионов у модельных групп птиц: дуплогнездников, сизого голубя и врановых - максимальны в начале эмбрионального развития и перед вылу-плением, в так называемые «критические периоды» инкубации. Растянутость вылупления птенцов приводит к гибели последних птенцов в выводках. У дуплогнездников, имеющих крупные выводки, из-за ограниченной площади гнезд происходит гибель и затаптывание младших птенцов. Наиболее уязвимым периодом постнатального онтогенеза является первая неделя жизни птенцов. При плотном гнездовании у врановых в антропогенных ландшафтах существенное влияние на успешность размножения оказывают внутривидовое хищничество и каннибализм. Успешность размножения птиц заметно различается в зависимости от типа ландшафта и мо-

жет служить индикатором при биологическом мониторинге и оценке их благополучия на антропогенно трансформированных территориях.

ГЛАВА 6. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА ПТИЦ

В критические периоды онтогенеза, представление о которых давно существует в биологии, происходят крупные морфофункциональные преобразования организмов, повышается их чувствительность к факторам среды и заметно увеличивается смертность (Stockaгd, 1921; Светлов, 1960; Рольник, 1968). Критические периоды являются границами определенных этапов развития организмов.

6.1. Критические периоды зародышевого звена онтогенеза

В зародышевом звене онтогенеза выводковых птиц, который хорошо изучен у домашней курицы, выявлено четыре критических периода. Максимальная гибель эмбрионов отмечена в последнем, четвертом периоде -перед вылуплением птенцов. Кроме этого, в первые сутки развития, когда яйцо находится еще в яйцеводе, также отмечена высокая гибель зародышей. При микроскопических исследованиях установлено, что в 75% яиц, ранее считавшихся неоплодотворенными, происходит остановка эмбриогенеза на ранних стадиях развития. Пока нет общепризнанных обоснований причин, объясняющих повышенную гибель эмбрионов в критические периоды их развития (обзор: Рольник, 1968).

В специальной литературе отсутствуют сведения о времени повышенной гибели эмбрионов у диких выводковых птиц. Подобные материалы во многом облегчили бы выяснение истинных причин гибели зародышей в процессе эмбриогенеза. Уместно предположить, что наследственные признаки, тип насиживания, особенно в период откладки яиц, индивидуальные особенности насиживающих птиц, влияние неблагоприятных погодных факторов в период яйцекладки и в начале насиживания, беспокойство наседок могут приводить к повышенной гибели эмбрионов в зародышевый период у птиц в природе. Этот период для эмбрионов, развивающихся в естественных условиях, гораздо сложнее и неблагоприятнее, чем для зародышей домашних птиц, развитие которых протекает в стабильных, созданных человеком искусственных условиях. Известно, что в инкубаторе стабильные условия поддерживаются постоянно до полного развития эмбрионов и вылупления птенцов. Возможно, недостаточная изученность, трудности полного копирования влияния поведения наседок в гнездах на инкубацию яиц пока не позволяют полностью обеспечить оптимум условий развития эмбрионов при искусственной инкубации и приводят к появлению аномалий в развитии зародышей в заключительные периоды эмбриогенеза.

Описание критических периодов в зародышевом звене онтогенеза птенцовых, полуптенцовых и полувыводковых птиц в специальной литературе также встречается крайне редко. Во многих из опубликованных работ указывается, что пики смертности птенцовых птиц приходятся на те же периоды эмбрионального развития, что и у представителей выводковых птиц. Однако гибель эмбрионов на начальных стадиях эмбриогенеза у птенцовых птиц значительно выше числа погибших перед вылуплением (Шураков, 1977; Шураков, Дьяконов, 1980). Проведенный нами анализ эмбриональной смертности у птенцовых птиц в естественных условиях позволяет подтвердить, что основной критический период эмбриогенеза приходится на первые стадии эмбрионального развития. Яйцо при выходе из тела самки попадает в новые, сильно варьирующие жесткие условия окружающей среды, изменение же стереотипа поведения насиживающих птиц отстает во времени.

Таким образом, основной критический период эмбриогенеза у выводковых птиц предшествует вылуплению, а у птенцовых птиц приходится на начало эмбриогенеза, что связано с прерывистым насиживанием в период яйцекладки.

6.2. Критические периоды послезародышевого звена онтогенеза птиц

Критические периоды в постэмбриогенезе птиц С.С. Шварцем и соавторами (1968) предложено выделять на основе динамики развития и изменения массы почек как одного из важнейших индикаторов уровня обмена веществ развивающегося организма. Критический период в постнаталь-ном онтогенезе выводковых и полувыводковых птиц установлен в первые дни после вылупления, когда происходит увеличение относительной массы почек и отмечается высокая гибель птенцов. У птенцовых видов критическим считается период, непосредственно предшествующий вылету птенцов из гнезд.

Как было показано, у птенцовых птиц максимальные относительные размеры почек птенцов отмечаются в начале постнатального периода независимо от экологической специализации птиц, продолжительности гнездового периода и дефинитивных размеров (Рис. 7). Так называемый "натальный биостарт" (Промптов, 1956) характеризуется интенсификацией обменных процессов, связанных с переходом птенцов в нестабильную среду обитания, увеличением теплоотдачи с проявлением двигательной активности, началом рефлекторной деятельности, появлением нового типа дыхания и питания.

Начало постэмбриогенеза характеризуется наиболее высокой гибелью птенцов. У выводковых птиц это гибель обусловлена ранней самостоятельностью птенцов, требующей хорошего развития сенсорных и моторных систем организма, способностью укрываться от хищников. Действие неблагоприятных абиотических факторов, влияние хищников, дефицит

пищи резко снижают выживаемость птенцов в первые часы и дни жизни. У птенцовых птиц отмечается значительная гибель младших птенцов в результате асинхронного вылупления. По нашим данным около 30% птенцов у врановых гибнут в первую неделю гнездового периода. У представителей ряда отрядов в начале постнатального периода проявляется каннибализм, от которого в первую очередь страдают младшие птенцы в выводках. Это доказывает, что первые дни жизни птенцов являются критическим периодом, как для выводковых, так и для птенцовых птиц (Рис. 14).

У многих птиц происходит снижение массы тела птенцов перед вылетом из гнезд, что вызывается сокращением или вообще прекращением кормления птенцов родителями в этот период. На снижение массы тела оказывает влияние и возросшая двигательная активность птенцов перед вылетом из гнезд. Снижение массы тела птенцов перед вылетом, естественно, ведет к увеличению относительной массы внутренних органов, в том числе и почек. Однако, по нашему мнению, этого явно недостаточно, чтобы считать период, предшествующий вылету птенцов из гнезд, критическим периодом онтогенеза. В это время не отмечается сколько-нибудь повышенной гибели птенцов и не происходит заметного изменения их взаимоотношений с окружающей средой.

У большинства видов птенцы покидают гнезда тогда, когда их мор-фофункциональное состояние еще не способно обеспечить активный полет, самостоятельное существование, и они во многом продолжают зависеть от родителей. В результате возросшей двигательной активности, сокращения количества поедаемого корма, увеличения теплоотдачи птенцов вне гнезд происходит дальнейшее уменьшение у них массы тела и увеличение относительной массы почек.

Оставление гнезд приводит птенцов к новым взаимоотношениям с окружающей средой. Ограниченное пространство гнезда с относительно стабильными, создаваемыми родителями условиями, сменяется многообразным воздействием на птенцов ряда новых и изменением уже действующих факторов. Оригинальные материалы и свидетельства других исследователей доказывают значительную гибель птенцов в начале самостоятельной жизни. Это особенно ярко проявляется у видов с асинхронным развитием птенцов. Младшие птенцы ко времени вылета отстают от старших, что снижает их выживаемость в первые дни после оставления гнезд. Это позволяет утверждать, что вторым критическим периодом пост-натального онтогенеза птенцовых птиц является период, который наступает после оставления птенцами гнезд.

Таким образом, у выводковых птиц в послезародышевом звене онтогенеза имеется один критический период, который приурочен к первым дням жизни птенцов. У птенцовых птиц первый период отмечается при вылупления птенцов, второй - при оставлении ими гнезд. Существование второго критического периода в постнатальном онтогенезе связано с возникновением гнездового этапа развития птенцов.

6.3. Взаимосвязь этапности и критических периодов онтогенеза птиц

Наличие определенных этапов в раннем онтогенезе птиц и переход эмбрионов и птенцов в качественно новые состояния обусловливают существование критических периодов на границах этих этапов. Именно на границах этапов происходят качественные скачкообразные изменения в системах органов эмбрионов и птенцов в их отношениях с окружающей средой. Первичным в этом ряду является изменение взаимоотношений со средой, реакция на которые проявляется в формообразовательных процессах. Естественно, что согласованность процессов формирования морфологических структур в связи с выполняемыми ими функциями, а также особенности онтогенезов у представителей разных классов позвоночных, систематических и экологических групп формировались в процессе длительной эволюции.

У всех видов птиц, включая птенцовых, первый критический период находится в начале зародышевого периода (Рис. 13). Второй критический период у птенцовых видов совпадает с окончанием зародышевого и началом предплодного периода, когда эмбрионы переключаются на аллантоид-ное дыхание. Новое качество во взаимоотношениях между зародышем и окружающей средой приводит к ряду существенных морфофункциональ-ных изменений. У выводковых птиц второй критический период несколько запаздывает во времени. Повышенная гибель эмбрионов отмечается на 911 сутки инкубации, тогда как начало предплодного периода приходится на конец 8-х суток. Возможно, смещение второго критического периода у птиц этой группы является особенностью выводковых птиц, яйца которых

содержат значительно больше желтка по сравнению с птенцовыми видами и у которых желточный мешок в эмбриональном питании имеет большее значение.

Третий критический период у птиц всех биологических групп проявляется на границе плодного периода и начала вылупления. В это время происходят очередные кардинальные изменение во взаимоотношениях развивающихся организмов со средой, так как начинает функционировать легочное дыхание. Можно согласиться с мнением Г. Гамильтона (Hamilton, 1952) о том, что в это время проявляются все накопленные аномалии эмбрионального развития. Учитывая, что к этому времени птенцы обладают высоко дифференцированными системами органов, которые могут нормально и согласованно функционировать в едином организме лишь при предельном соответствии всех их элементов, даже незначительные отклонения, появившиеся на ранних этапах эмбриогенеза, проявляются именно в этот критический период. Об этом убедительно свидетельствуют многочисленные данные о гибели эмбрионов выводковых и птенцовых птиц как при искусственной, так и при естественной инкубации яиц.

Итак, в зародышевом звене онтогенеза выводковых и птенцовых птиц границы естественных этапов развития и критические периоды в нем совпадают. В основе этого соответствия лежат, по-видимому, единые причины: наследственные химико-физические свойства яиц и реализация программ индивидуального развития организма в определенных условиях внешней среды.

Послезародышевое развитие птиц в отличие от эмбриогенеза протекает в чрезвычайно изменчивых условиях среды, многие факторы которой на тех или иных стадиях развития становятся лимитирующими. Однако в новом состоянии значительно расширяются диапазоны толерантности развивающихся птенцов по отношению к этим факторам. Поэтому некоторые границы этапов постнатального онтогенеза не являются критическими периодами для птенцов (Рис. 14). В послезародышевом звене онтогенеза выводковых птиц, как уже говорилось, разными авторами выделяется 2-5 этапов, характеризующихся различной интенсивностью роста и органогенеза. Между тем критический период, связанный с повышенной гибелью птенцов установлен лишь в начале постэмбриогенеза.

У птенцовых птиц границы этапов онтогенеза и критических периодов совпадают сразу после вылупления и после оставления птенцами гнезд. На границах второго этапа постэмбриогенеза повышенной гибели птенцов не происходит, хотя в начале этого периода у птенцов происходят качественные изменения взаимоотношений с окружающей средой в связи с началом функционирования зрительного анализатора и установлением эффективной терморегуляции. Это обусловливается относительной стабиль-

ностью условии существования, которые создаются наличием гнезда и заботой родителей: обогревом и поддержанием определенной влажности, охраной, кормлением и чисткой гнезда.

Вылупление

Выводковые

Возникновение способности к гмцтету

Первое размножение

II

Ш

Вылупление

Периоды постэмбриогенеза Птенцовые Первое

Таким образом, в онтогенезе птиц имеются периоды, во время которых развивающиеся организмы, их органы и структуры особенно чувствительны к воздействиям факторов среды. Это приводит либо к гибели эмбрионов и птенцов, либо к появлению аномалий развития, особи с которыми элиминируются в последующие критические периоды. Исходя из этого, онтогенезы птиц можно рассматривать как реактивные процессы, обусловленные тесным взаимодействием факторов внешней и внутренней среды организма (яйца). Границы этапов онтогенеза отчасти совпадают с критическими периодами. Особенно ярко это проявляется в зародышевом звене онтогенеза, когда организм находится под защитой яйцевых оболочек и воздействия среды носят опосредованный характер.

ь

г, п ш IV V

г И"

Периоды постэмбриогенеза

Рис. 14. Периодизация и критические периоды постэмбриогенеза птиц

| - границы периодов О - критические периоды

ВЫВОДЫ

1. Асинхронность вылупления птенцов определяется ритмичностью формирования и откладывания яиц, температурным режимом и поведением насиживающих птиц в период яйцекладки, что приводит к гетеро-хронности эмбриогенеза в яйцах одной кладки. Важное значение при этом имеют теплофизические свойства гнезд, величина кладки и особенности формирования наседных пятен у насиживающих птиц.

2. Птенцы разного ранга при вылуплении сходны между собой по основным морфофизиологическим показателям. Разнородность птенцов в

выводках зависит от продолжительности вылупления, а степень их различия к окончанию вылупления всех птенцов одного выводка определяется дефинитивными размерами птиц, их яиц и величиной кладки.

3. Этапы раннего постнатального онтогенеза птиц характеризуются разными темпами роста птенцов, различной направленностью и скоростью роста их внешних структур и внутренних органов. Темп развития и дифференцировка систем органов обусловлены экологическими потребностями онтогенеза в определенные периоды.

4. Максимальная гибель эмбрионов у птенцовых видов птиц происходит в начале зародышевого периода. Она связана с резкими понижениями температур окружающей среды и нарушением режима насиживания.

5. Наиболее уязвимой в постнатальном онтогенезе является первая неделя развития птенцов. Гибель младших птенцов в выводках служит постоянно действующим внутрипопуляционным механизмом регуляции численности у экологически разных групп птиц. Отход птенцов возрастает в периоды резкого ухудшения погоды и дефицита кормов. У дуп-логнездников гибель младших птенцов в выводках связана с ограниченностью площади гнезд, у врановых - с относительно крупными размерами птенцов, дефицитом корма, внутривидовым хищничеством и каннибализмом. Выживание максимально возможного числа птенцов в выводках обеспечивается за счет получения большего корма при гибели младших птенцов.

6. У мелких и средних по размерам птенцовых птиц отход яиц превышает гибель птенцов. Повышенная гибель птенцов у крупных видов врано-вых происходит в антропогенных ландшафтах при возрастании плотности гнездования.

7. Периоды онтогенеза, в течение которых происходят кардинальные изменения взаимоотношений организма со средой, являются критическими для развивающихся эмбрионов и птенцов и отличаются наибольшей их гибелью. Границы этапов онтогенеза у птиц совпадают с критическими периодами и определяются крупными морфофункциональными преобразованиями организмов и повышением их чувствительности к факторам среды.

Благодарности

Выражаю глубокую благодарность своему научному консультанту доктору биологических наук, профессору В.М. Константинову за всестороннюю помощь, поддержку и консультации при написании диссертации. Искренне благодарен своим учителям профессорам Т.Н. Гагиной, B.C. Шкарину и А.Н. Пославскому. Благодарен коллективам кафедры зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета и кафедры зоологии Новокузнецкого государственного педагогического института, на базе которых

ИОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ 1И6Л ПОТЕКА СПстсрбург 09 $0 air

мощь в многолетних экспедиционных работах оказали кандидат биологических наук, доцент кафедры анатомии и физиологии человека и животных Л.К. Ваничева и бывшие студенты естественно-географического факультета НГПИ Е.Н. Андреева, А.Н. Белоусов, О.В. Иващенко, М.А. Ка-чаева, А.Л. Котенков, А.А. Кузьмин, М.А. Лимонова, Е.А. Меркулова, ВА. Осипов, П.Г. Родимцев, А.Н. Скрылев, Ю.А. Якушев, которые на основе собранного материала выполнили и защитили 12 дипломных работ. Выражаю благодарность Г.С. Шкариной и B.C. Шкарину за помощь в обработке гематологических и эмбриологических материалов.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монография

1. Константинов В.М., Родимцев А.С., Пономарев В.А., Климов СМ., Марголин В.А., Лебедев ИГ. Сорока (Picapica L.) в антропогенных ландшафтах Палеарктики / Проблемы синантропизации и урбанизации. - М.: Прометей. - 2004. - С. 1-157 (авторский вклад - 20%).

Научные статьи, тезисы докладов и материалы конференций:

2. Шкарин B.C., Маркс Л.П., Родимцев А.С. Условия возникновения разновозрастных птенцов в гнездах рябинника, скворца, береговушки // Те. зисы докл. Всесоюзн. научн. конф. зоологов пед. институтов. - Ставрополь. -1979. - Ч. 2. - С. 362-363 (авторский вклад - 30%).

3. Шкарин B.C., Родимцев А.С. Этологические условия эмбриогенеза певчего дрозда // Проблемы экологии Прибайкалья. - Иркутск. -1979. -Т. 4. - С. 116-117 (авторский вклад - 30%).

4. Шкарин B.C., Елисеева Н.Д., Родимцев А.С. К возрастной характеристике биохимических показателей птенцов незрелорождающихся птиц // Природа и экономика Кузбасса. - Новокузнецк. -1980. - С. 75-76 (авторский вклад - 30%).

5. Шкарин B.C., Родимцев А.С., Варес В.У., Долгова А.Д., Юрченко Н.С., Безносова Г.Ф. Размножение рябинника на юге Кемеровской области // Природа и экономика Кузбасса. - Новокузнецк - 1980. - С. 72-74 (авторский вклад - 20%).

6. Шкарин B.C., Маркс Л.П., Родимцев А.С. К видовой характеристике возрастной динамики интерьерных признаков воробьиных птиц разных экологических групп // Природа и экономика Кузбасса. - Новокузнецк. -1982. - С. 75-77 (авторский вклад-30%).

7. Шкарин B.C., Родимцев А.С. Материалы по размножению скворца на юге Кемеровской области // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь. - 1982. -С. 20-25 (авторский вклад - 50%).

8. Шкарин B.C., Родимцев А.С., Иванов СА, Безносова Г.Ф., Юрченко Н.С. Случай аномалии в размножении скворца // Природа и экономика Кузбасса. - Новокузнецк. -1982. - С. 78 (авторский вклад- 20%).

9. Шкарин B.C., Родимцев А.С., Иванов С.А. Биология размножения дуп-логнездников, гнездящихся в искусственных гнездовьях на юге Кемеровской области // Природа и экономика Кузбасса. - Новокузнецк. -1983. - С. 153-156 (авторский вклад-30%).

Ю.Шкарин B.C., Родимцев А.С., Овсянников И.А., Лимонова МА., Меркулова Е.А., Андреева Е Н. К экологии синантропных вороновых в Кузбассе // Природа и экономика Кузбасса. - Новокузнецк. - 1983. - С. 157160 (авторский вклад - 25%).

11.Родимцев А.С. Комплексный анализ и периодизация постэмбриогенеза сороки // Проблемы региональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин в педвузах / Тезисы докл. Всесоюзн. научн. конф. зоологов пед. институтов. - Витебск. -1984. - Ч. 1. - С. 143-144.

12.Родимцев А.С, Иванов СА Заселяемость искусственных гнездовий на юге Кемеровской области // Природа и экономика Кузбасса. - Новокузнецк. -1984. - С. 113-114 (авторский вклад -50%).

13.Родимцев А.С, Лимонова М.А., Иващенко О.В. Экстсрьерная характеристика птенцов сизого голубя // Природа и экономика Кузбасса. - Новокузнецк. - 1984. - С. 101-105 (авторский вклад- 40%).

14.Родимцев А.С, Шкарин B.C. Постэмбриогенез скворца в Кузбассе // Природа и экономика Кузбасса. - Новокузнецк. - 1984. - С. 106-112 (авторский вклад - 50%).

15.Родимцев А.С, Шкарин B.C. К размножению сороки в Кузбас-се//Гнездовая жизнь птиц. - Пермь. - 1984. - С. 27-35 (авторский вклад - 50%).

16.Родимцев А.С Постнатальный онтогенез серой вороны в Кемеровской области // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование / Тезисы докл. I Всесоюзн. орнитол. съезда и XI Всесоюзн. орнитол. конф.-Л.-1986.-С. 195-196.

17.Родимцев А.С., Шкарин B.C. Начальные этапы размножения серых ворон (Corvus comix L.) в Кемеровской области // Экология и размножение птиц. - Л. -1986. - С. 72-80 (авторский вклад - 50%).

18.Родимцев А.С Динамика температуры тела и устойчивость к охлаждению птенцов сороки в гнездовой период // Природа и экономика Кузбасса. - Новокузнецк. -1987. - С. 70-71.

19.Родимцев А.С Рост головного мозга и почек в постнатальном онтогенезе сороки и серой вороны // Экология. -1988. - № 6. - С. 64-66.

20.Родимцев А. С Интерьерная характеристика птенцов сороки // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. -1989. - № 6. - С. 41-44.

21.Родимцев А.С Экстерьерная характеристика птенцов сороки // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь. -1989. - С. 74-87.

22.Родимцев А.С. Величина кладки и стратегия выживания у врановых // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах / Материалы II Всесоюзн. совещания. Тезисы докл. - Липецк. - 1989. - Т. 1. -С. 96-97.

23.Родимцев А.С. К экологии обыкновенной пустельги в Кемеровской области// Природа и экономика Кузбасса. - Новокузнецк. - 1989. -С. 117-119.

24.Родимцев А.С., Ваничева Л.К., Якушев Ю.А., Родимцев П.Г. Взаимоотношения серых ворон и сорок в период размножения// Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах / Материалы II Всесоюзн. совещания. Тезисы докл. - Липецк. - 1989. - Т. 3. - С. 47-48 (авторский вклад - 30%).

25.Родимцев А.С., Родимцев П.Г. Динамика лейкоцитов и морфологии крови птенцов сороки и серой вороны в гнездовой период // Природа и экономика Кузбасса. - Новокузнецк. - 1989. - С. 119-124 (авторский вклад-50%).

26.Шкарин B.C., Родимцев А.С. Рост и развитие зародышей скворца// Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. - Томск: Изд-во ТГУ. 1989. С. 93-102 (авторский вклад - 30%).

27.Родимцев А.С. Элементы колониальности при групповом гнездовании серых ворон в Кемеровской области // Молодые ученые Кузбасса - народному хозяйству / Тезисы докл. областной научн.-практ. конф. - Кемерово. -1990. - Т. 4. - С. 52.

28.Шкарин B.C., Пославский А.Н., Родимцев А.С. Каталог позвоночных животных Кемеровской области / Учебное пособие. - Новокузнецк. -1990. - С. 1-37 (авторский вклад- 30%).

29.Ваничева Л.К., Ксенц А.С, Родимцев А.С. О специфике накопления тяжелых металлов в популяциях синантропных птиц//Материалы X Всесоюзн. орнитол. конф. - Минск. - 1991. - Ч. 2. - С. 101-102 (авторский вклад - 20%).

30.Родимцев А.С. Эффективность размножения сороки на юге Западной Сибири // Экология. -1991. - № 1. - С. 87-88.

31.Климов СМ., Фролов В.В., Муравьев И.В., Борисов В.В., Константинов В.М., Марголин В.А., Родимцев А.С, Толин С.А., Иванютен-ко А.Н. Внутрикладковая изменчивость яиц грача в разных частях ареала // Экологические проблемы врановых птиц / Материалы III совещания. Ставрополь. -1992. - С. 172-174 (авторский вклад- 10%).

32.Родимцев А.С. Механизмы саморегуляции в популяциях сорок и серых ворон в антропогенных ландшафтах // Экологические проблемы врано-вых птиц / Материалы III совещания. - Ставрополь. -1992. - С. 133.

33.Родимцев А.С, Ваничева Л.К., Якушев Ю.А., Вержбицкий А.Н. Выживаемость птенцов в гнездах врановых птиц // Экологические проблемы

врановых птиц/ Материалы III совещания. - Ставрополь. - 1992. -С. 134-135 (авторский вклад - 30%).

34.Родимцев А.С. Орнитофауна Кемеровской области//Территориальная комплексная программа охраны окружающей среды Кемеровской области до 2005 года / Программа охраны и рационального использования фауны и флоры. - Кемерово. -1993. - Т. 7. - С. 166-185.

35.Клишина Е.В., Косарева Г.М., Родимцев А.С., Марголин ВА, Константинов В.М., Тучин А.В., Асоскова Н.И. Географическая изменчивость формы яиц обыкновенной сороки // Современные проблемы оологии / Материалы I международного совещания. - Липецк. - 1993. -С. 74-75 (авторский вклад-10%).

36.Родимцев А.С., Ваничева Л.К. Успешность размножения птиц как индикатор нарушенности ландшафтов // Природа и экономика Кузбасса. -Новокузнецк. -1994. - Вып. 7. - С. 57-59 (авторский вклад - 50%).

37.Родимцев А.С., Ваничева Л.К., Котенков А.Л. К экологии обыкновенного поползня на юге Западной Сибири // Природа и экономика Кузбасса. - Новокузнецк. -1994. - Вып. 7. - С. 65-67 (авторский вклад - 40%).

38.Родимцев А.С., Ваничева Л.К., Осипов В.Г., Якушев Ю.А. Экология московки на юге Кемеровской области // Природа и экономика Кузбасса. - Новокузнецк. -1994. - Вып. 7. - С. 67-69 (авторский вклад - 40%).

39.Ваничева Л.К., Родимцев А.С., Котенков А.Л. Численность и внутри-популяционная гетерогенность сизого голубя в г. Новокузнецке // Природа и экономика Кузбасса. - Новокузнецк. - 1994. - Вып. 7. - С. 59-62 (авторский вклад - 30%).

40.Родимцев А.С. Критические периоды постнатального онтогенеза птиц // Вопросы орнитологии / Тезисы докл. V конф. орнитологов Сибири. - Барнаул. -1995. - С. 29-33.

41.Родимцев А.С., Ваничева Л.К. Динамика интерьерных признаков птенцов сизого голубя на юго-востоке Западной Сибири // Вопросы орнитологии / Тезисы докл. V конф. орнитологов Сибири. - Барнаул. - 1995. -С. 64-66 (авторский вклад - 50%).

42.Родимцев А.С. Селективные преимущества старших птенцов в выводках массовых видов врановых птиц // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств / Материалы IV совещания по экологии врановых птиц. - Казань. -1996. - С. 94-95.

43.Родимцев А.С. Характер вылупления птенцов в гнездах массовых видов врановых птиц // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств / Материалы IV совещания по экологии вра-новых птиц. - Казань. -1996. - С. 96-97.

44.Ваничева Л.К., Мошкин М.П., Ксенц А.С., Родимцев А.С. Экологические особенности синантропных популяций сизых голубей (Columba livia Gm.) в промышленных центрах Западной Сибири и их использование в целях биомоноторинга (на примере г. Новокузнецка) // Сибирский

экологический журнал. - 1996. - Т. 2. - № 6. - С. 585-596 (авторский вклад-20%).

45.Родимцев А.С. Успешность размножения серой вороны Corvus comix на юго-востоке Западной Сибири//Русский орнитол. журнал. - 1996. -Т. 5.-№1-2.-С. 3-10.

46.Родимцев А.С. Успешность размножения грача Corvus frugilegus и галки Corvus monedula на юго-востоке Западной Сибири // Русский орни-тол. журнал. -1996. - Т. 5. - № 3-4. - С. 89-94.

47.Родимцев А.С, Ваничева Л.К. Проявление и механизм возникновения каннибализма у врановых // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств / Материалы IV совещания по экологии врановых птиц. - Казань. -1996. - С. 108-110 (авторский вклад -50%).

48.Родимцев А.С. Проявление внутривидового хищничества и каннибализма у врановых в гнездовой период // Русский орнитол. журнал / Экспресс- выпуск. -1997. - Т. 6. - № 14. - С. 3-10.

49.Родимцев А.С. Соотношение полов у птенцов некоторых видов птиц//Русский орнитол. журнал / Экспресс-выпуск. - 1997. - Т. 6. -№17.-С. 3-8.

50.Родимцев А.С. Уровень развития птенцов одного выводка во время вылупления // Русский орнитол. журнал / Экспресс-выпуск. - 1997. -Т. 6. - № 19. - С. 3-7.

51.Родимцев А.С. Биологические особенности синантропизации и урбанизации сороки // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств / Материалы V конф. орнитологов стран СНГ. - Ставрополь. -1999. - С. 35-37.

52.Родимцев А.С. Эмбриональное развитие сороки и серой вороны // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств / Материалы V конф. орнитологов стран СНГ. - Ставрополь. -1999.-С. 163-165.

53.Родимцев А.С. Комплексный анализ постэмбриогенеза синантропных врановых // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств / Материалы V конф. орнитологов стран СНГ. -Ставрополь. -1999. - С. 160-163.

54.Родимцев А.С. Успешность размножения сизого голубя Columba livia в населенных пунктах юго-востока Западной Сибири // Русский орнитол. журнал / Экспресс-выпуск. - 2003. - Т. 12. - № 222. - С. 475-479.

55.Родимцев А.С. Успешность размножения сороки Pica pica L. в различных ландшафтах юго-востока Западной Сибири // Русский орнитол. журнал / Экспресс-выпуск. - 2004. - Т. 13. - № 255. - С. 232-242.

56.Родимцев А.С. Периодизация постэмбрионального развития птиц // Русский орнитол. журнал / Экспресс-выпуск. - 2004. - Т. 13. - № 263. -С. 525-536.

57.Родимцев А.С. Возрастная динамика показателей крови птенцов в гнездовой период // Русский орнитол. журнал / Экспресс-выпуск-2004. -Т. 13. - № 264. - С. 543-549.

58.Родимцев А.С. Периодизация постнатального онтогенеза воробьинооб-разных птиц // Сибирская зоологическая конференция, посвященная 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН / Тезисы докл. - Новосибирск. - 2004. - С. 314-315.

59.Родимцев А.С, Ваничева Л.К. Факторы, влияющие на рост, развитие и выживаемость птенцов врановых птиц // Сибирская зоологическая конференция, посвященная 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН / Тезисы докл. - Новосибирск. - 2004. - С. 315 (авторский вклад - 50%).

60.Родимцев А.С, Ваничева Л.К. Успешность размножения дуплогнезд-ников на юго-востоке Западной Сибири // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. - Вып. 4. - Смоленск. - 2004. - С. 468-472 (авторский вклад - 50%).

61.Родимцев А.С. Изменение основных морфофизиологических показателей в постнатальном онтогенезе воробьинообразных // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. - Вып. 4. - Смоленск. - 2004. -С. 748-751.

62.Родимцев А.С, Ваничева Л.К. Биология размножения птиц-дуплогнездников на юго-востоке Западной Сибири // Русский орнитол. журнал / Экспресс-выпуск. - 2004. - Т. 13. - № 266. - С. 629-648 (авторский вклад - 50%).

Подл, к печ. 19.01.2005 Объем 2.5 п.л. Заказ №. 6 Тир 100 экз.

Типография МПГУ

Р-2239

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Родимцев, Александр Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Исследуемые виды птиц и объем материала.

1.2. Методика выполнения работы.

ГЛАВА 2. АСИНХРОННОСТЬ ВЫЛУПЛЕНИЯ И

ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ПТЕНЦОВ ВЫВОДКАХ.

2.1 .Факторы, определяющие асинхронность развития эмбрионов и вылупления птенцов.

2.1.1. Тип насиживания в период откладывания яиц.

2.1.2. Температурный режим в период откладки яиц и насиживания.

2.1.3. Другие факторы инкубации.

2.1.4. Гнездовые постройки и теплофизические свойства гнезд.

2.1.5. Влияние величины кладки и типа яйцекладки на степень асинхронности вылупления.

2.1.6. Поведение насиживающих птиц в период откладывания

2.2. Влияние особенностей вылупления на формировании фенотипической разнородности птенцов.

2.2.1. Разновозрастность птенцов в выводках.

2.2.2. Уровень развития птенцов одного выводка.

2.2.2.1. Качественная разнородность яиц в кладке.

2.2.2.2. Показатели развития птенцов разного ранга.

ГЛАВА 3. НЕРАВНОМЕРНОСТЬ РОСТА И РАЗВИТИЯ ПТЕНЦОВ

В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД.

3.1. Развитие экстерьерных признаков птенцов.

3.1.1. Динамика роста массы тела птенцов.

3.1.2. Разновозрастность и темпы роста птенцов

Ф в отдельных гнездах

3.1.3. Рост скелетных элементов.

3.1.4. Качественные изменения птенцов

3.2. Развитие интерьерных признаков птенцов в онтогенезе.

3.2.1. Сердце.

3.2.2. Головной мозг.

3.2.3. Почки.

3.2.4. Элементы пищеварительной системы.

3.3. Возрастная динамика показателей крови птенцов.

3.3.1. Эритроциты.

3.3.2. Гемоглобин.

3.3.3. Лейкоциты.

ГЛАВА 4. ПЕРИОДИЗАЦИЯ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА ПТИЦ

4.1. Периодизация зародышевого звена онтогенеза.

4.2. Периоды послезародышевого звена онтогенеза птиц.

ГЛАВА 5. ПЕРИОДЫ ПОВЫШЕННОЙ ГИБЕЛИ ЭМБРИОНОВ И

ПТЕНЦОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ ПТИЦ.

• 5.1. Успешность размножения птиц.

5.2. Успешность размножения сизого голубя.

5.3. Успешность размножения дуплогнездников в искусственных гнездовьях.

5.4. Успешность размножения врановых птиц.

5.5. Проявление внутривидового хищничества и каннибализма у врановых.

5.6. Особенности размножения врановых в антропогенных

• ландшафтах.

5.7. Использование успешности размножения птиц в биологическом мониторинге.

ГЛАВА 6. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА

ПТИЦ.■.

6.1. Критические периоды зародышевого звена онтогенеза.

6.2. Критические периоды послезародышевого звена онтогенеза

6.3. Взаимосвязь периодизации и критических периодов онтогенеза птиц.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Этапность и критические периоды раннего онтогенеза птенцовых птиц"

Актуальность исследования. Индивидуальное развитие организмов - один из важнейших аспектов общебиологических исследований, основой которых служит рассмотрение вопросов эволюции онтогенезов (Portmann, 1950: Познанин, 1979). Поэтому изучение ранних этапов онтогенеза птиц имеет важное теоретическое и практическое значение. Оно позволяет лучше понять эволюционные преобразования у птиц, формирование у них адаптивных особенностей и роль факторов среды в выживаемости эмбрионов и птенцов (Карташов, 1960; Матвеев, 1970). Исследования последних десятилетий существенно расширили представления о механизмах и причинах возникновения различных экологических типов птиц, о значении условий инкубации для эффективности размножения и влияния среды на онтогенез (Болотников и др., 1985). Несмотря на значительные достижения, многие проблемы раннего онтогенеза птиц требуют дальнейших исследований (Шураков и др., 2001).

Как известно, видовые признаки птиц определяются морфофизиологическими особенностями, которые изменяются в процессе онтогенеза и в совокупности обуславливают его биологическую специфику. Формирование морфофизиологических показателей в постэмбриогенезе выводковых птиц исследовано достаточно подробно (Шварц и др., 1968; Воронин, 1978; Добринский, 1981), однако у птенцовых изучено лишь у нескольких видов, чего недостаточно для серьезных обобщений.

Важными проблемами исследования онтогенеза являются его периодизация и установление в нем критических периодов. Периодизация онтогенеза птиц до сих пор остается слабо разработанной и во многом дискуссионной. Недостаточно исследована периодизация эмбриогенеза и постэмбриогенеза диких видов птиц, хотя хорошо обоснованы периодизации постэмбрионального развития представителей других групп позвоночных животных (Васнецов, 1953; Матвеев, 1956; Боголюбский, 1957; Аршавский, 1975). Мало внимания уделено выявлению критических периодов в онтогенезе птиц. Если в эмбриогенезе выводковых птиц критические периоды отмечались специалистами неоднократно (Рольник, 1968), то для эмбриогенеза птенцовых известны лишь единичные сведения. Выделение критических периодов в постнатальном онтогенезе птенцовых птиц ранее не проводилось.

Наиболее последовательно индивидуальное развитие птенцовых птиц изучено в работах отечественных ученых, принадлежащих к пермской школе исследователей «Раннего онтогенеза птиц» (Болотников и др., 1985). Наше исследование является продолжением работ этого направления и основывается на воззрениях отечественных зоологов, сложившихся во второй половине XX столетия.

Цели и задачи исследования. Целью настоящего исследования является выяснение закономерностей и основных этапов раннего онтогенеза птенцовых птиц и установление в нем критических периодов. Для ее решения были определены следующие конкретные задачи:

1. Иследовать основные этапы в постэмбриональном развитии птенцовых птиц и выявить критические периоды в их раннем онтогенезе.

2. Выяснить причины гетерогенности птенцов в выводках. Изучить особенности развития птенцов разного ранга и установить степень их различия к окончанию вылупления.

3. Оценить биологическое значение асинхронности вылупления птенцов и ее роль в постнатальном онтогенезе птиц.

4. Установить причины и выявить факторы элиминации эмбрионов и птенцов, проявляющиеся в разные периода онтогенеза.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Этапность раннего постнатального онтогенеза птенцовых птиц обусловлена сопряженной динамикой развития экстерьерных и интерьерных признаков, формированием терморегуляции и началом функционированием анализаторов.

2. Критические периоды онтогенеза птиц вызываются крупными морфофункциональными преобразованиями в организме и его повышенной чувствительностью на определенных этапах развития к факторам среды.

3. Элиминация у птенцовых птиц в раннем онтогенезе обусловлена фенотипической разнородностью эмбрионов и птенцов, резкими колебаниями условий окружающей среды и нарушением режима инкубации, в том числе в период яйцекладки.

Теоретическая значимость и новизна исследования. В результате настоящего исследования расширены представления о роли условий инкубации в период яйцекладки, приводящих к гетерогенности эмбрионального развития, асинхронному вылуплению и неравномерному развитию птенцов в выводках птенцовых видов птиц. Показано сходство по уровню развития при вылуплении у птенцов разного ранга. Впервые проведены сравнительный анализ постэмбриогенеза и его периодизация у птенцовых птиц. Установлены критические периоды эмбриогенеза птенцовых птиц. Исследованы особенности выживания птенцов в выводках разных систематических групп, что позволило расширить представление о роли дефинитивных размеров птиц в успешности выживания птенцов. Изучены особенности развития птиц и успешность размножения модельных видов в антропогенно трансформированной среде. Показана роль внутривидового хищничества и каннибализма как внутрипопуляционных механизмов регуляции численности популяций.

Впервые обоснованы представления о критических периодах раннего постнатального онтогенеза птенцовых птиц.

Практическое значение. Материалы исследования легли в основу "Территориальной комплексной программы охраны окружающей среды Кемеровской области до 2005 года" (Кемерово, 1993). Полученные результаты рекомендованы к использованию для прогнозирования и регулирования численности птиц. Сведения об успешности размножения модельных видов птиц можно использовать при биологическом мониторинге антропогенно трансформированных территорий.

Положения диссертации используются в лекционных и практических курсах, при проведении полевых практик по экологии, зоологии, зоогеографии и эволюционной теории на естественно-географическом факультете Кузбасской государственной педагогической академии и экологическом факультете Международного независимого эколого-политологического университета.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы обсуждались на IX и X Всесоюзных орнитологических конференциях (Ленинград, 1986; Витебск, 1991), Всесоюзных научных конференциях зоологов пединститутов (Ставрополь, 1979; Витебск, 1984), Всесоюзном научно-методическом совещании зоологов пединститутов (Махачкала, 1990), II-V Сибирских орнитологических конференциях (Горно-Алтайск, 1983; Томск, 1987; Барнаул, 1991, 1995), II, III и IV совещаниях по врановым птицам (Липецк, 1988; Кисловодск, 1992; Казань, 1996), I Всесоюзной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1979), совещании по теоретическим аспектам колониальности у птиц (Пущино, 1985), международном совещании "Современные проблемы оологии" (Липецк, 1993), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), IV Чтениях, посвященных памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 2004), заседаниях Бюро рабочей группы по изучению врановых птиц (Архангельск, 1989; Псков, 1994; Ставрополь, 2004), итоговых научных конференциях профессорско-преподавательского состава Новокузнецкого педагогического института (1981-1992), на заседаниях кафедры зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета.

Публикации. По теме диссертации опубликована коллективная монография «Сорока Pica pica L. в антропогенных ландшафтах Палеарктики. Проблемы синантропизации и урбанизации» (в соавторстве), учебное пособие «Каталог позвоночных животных Кемеровской области (в соавторстве), «Территориальная комплексная программа охраны окружающей среды Кемеровской области в период 1995-2005 годов. Раздел «Птицы», 60 научных статей, материалов и тезисов докладов конференций и совещаний общим объемом более 32 п.л.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Диссертация изложена на 338 страницах и проиллюстрирована 43 рисунками и 33 таблицами. Список цитируемой литературы включает 702 наименования работ, в том числе 222 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Родимцев, Александр Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. Асинхронность вылупления птенцов определяется ритмичностью формирования и откладывания яиц, температурным режимом и поведением насиживающих птиц в период яйцекладки, что приводит к гетерохронности эмбриогенеза в яйцах одной кладки. Важное значение при этом имеют теплофизические свойства гнезд, величина кладки и особенности формирования наседных пятен у насиживающих птиц.

2. Птенцы разного ранга при вылуплении сходны между собой по основным морфофизиологическим показателям. Разнородность

• птенцов в выводках зависит от продолжительности вылупления, степень различия птенцов к окончанию их вылупления определяется дефинитивными размерами птиц, их яиц и величиной кладки.

3. Этапы раннего постнатального онтогенеза птиц характеризуются разными темпами роста птенцов, скоростью роста их внешних структур и внутренних органов. Темп развития и дифференцировка систем органов обусловлены экологическими потребностями онтогенеза в определенные периоды.

4. Максимальная гибель эмбрионов у птенцовых видов птиц происходит в

• начале зародышевого периода. Она связана с резкими понижениями температур окружающей среды и нарушением режима насиживания.

5. Наиболее уязвимой в постнатальном онтогенезе является первая неделя развития птенцов. Гибель младших птенцов в выводках служит постоянно действующим внутрипопуляционным механизмом регуляции численности у экологически разных групп птиц. Отход птенцов возрастает в периоды резкого ухудшения погоды и дефицита кормов. У дуплогнездников гибель младших птенцов в выводках

• связана с ограниченностью площади гнезд, у врановых - с относительно крупными размерами птенцов, дефицитом корма, внутривидовым хищничеством и каннибализмом. Выживание максимально возможного числа птенцов в выводках обеспечивается за счет получения большего корма при гибели младших птенцов. У мелких и средних по размерам птенцовых птиц отход яиц превышает гибель птенцов. Повышенная гибель птенцов у крупных видов врановых происходит в антропогенных ландшафтах при возрастании плотности гнездования.

Периоды онтогенеза, в течение которых происходят кардинальные изменения взаимоотношений организма со средой, являются критическими для развивающихся эмбрионов и птенцов и отличаются наибольшей их гибелью. Границы этапов онтогенеза у птиц совпадают с критическими периодами и определяются крупными морфофункциональными преобразованиями организмов и повышением их чувствительности к абиотическим факторам среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование раннего онтогенеза птенцовых птиц показало, что он состоит из ряда последовательных этапов, в каждом из которых организм подвергается комплексному воздействию факторов внешней и внутренней среды. Начало зародышевого звена онтогенеза характеризуется сильной изменчивостью параметров инкубации. Смена доминант и лабильность поведения самок во время откладки яиц и начала насиживания приводят к гетерохронности эмбриогенеза, что в дальнейшем отражается на асинхронности вылупления и разнородности птенцов.

Внутрикладковая изменчивость параметров яиц у большинства птиц выражена незначительно и по большинству морфофизиологических показателей не приводит к заметным различиям вылупляющихся птенцов в выводках. Неравноценность птенцов к окончанию вылупления определяется его продолжительностью и комплексом сильно варьирующих факторов в системе «кладка - взрослые птицы - выводок». Существенную роль при этом играют начало кормления птенцов, количество и качество корма, и его распределение между птенцами, взаимоотношения и контакты птенцов разного ранга, время и характер насиживания в период вылупления.

Постэмбриональное развитие птенцов характеризуется неравномерностью формообразовательных процессов. На каждом этапе темп развития систем органов соответствует физиологическим потребностям организма. В гнездовой период наибольшего развития достигают пищеварительная система и органы, связанные с обменом веществ. Локомоторная и нервная системы созревают после перехода к самостоятельной жизни. Динамика массы тела птенцов находится в прямой зависимости от развития внутренних органов, оперения и двигательной активности. У большинства видов в конце гнездового периода отмечается снижение массы тела, вызываемое рядом факторов. По большинству показателей птенцы ко времени оставления гнезд уровня развития взрослых птиц не достигают.

Успешность размножения птиц сильно варьирует в зависимости от их экологической специализации, времени гнездования и погодно-климатических условий. Более эффективно гнездование у закрытогнездящихся птиц. У птенцовых птиц, в отличие от выводковых, значительная гибель эмбрионов происходит в зародышевом периоде. Общий отход яиц превышает гибель птенцов, как правило, у мелких и средних по размерам видов. У крупных видов врановых в антропогенных ландшафтах наблюдается значительная гибель птенцов. В качестве важного внутрипопуляционного фактора регулирующего плотность популяций у них выступает внутривидовое хищничество и каннибализм. Гибель младших птенцов в выводках является чертой закономерной и характерной для определенных экологических групп птиц. Успешность размножения видов зависит от степени антропогенной трасформации естественных природных ландшафтов и может служить биоиндикатором их состояния.

Изучение этапности онтогенеза птиц относится к перспективным направлениям орнитологии. Комплексный анализ особенностей онтогенеза подтвердил его периодичность, которая проявляется в согласованном и последовательном изменении структур организма. Периодизации онтогенеза, берущие за основу лишь отдельные признаки развивающихся птенцов, пока не принесли положительного ожидаемого результата. Накопление подробных и сравнимых данных по разным видам птиц и комплексный анализ онтогенеза с использованием морфологических, физиологических, биохимических, этологических и экологических подходов позволит ускорить создание общей теории периодизации онтогенеза птиц.

Перспективно исследование критических периодов в онтогенезе птиц. Помимо конкретизации особенностей онтогенеза, работа над этой проблемой позволит выявить взаимосвязи между внутренними процессами онтогенеза и экологией отдельных видов. Напряженность органогенеза и обменных процессов развивающихся птиц, наряду со сменой характера взаимоотношений со средой, ведут к повышенной гибели птенцов в эти периоды. Существующее предположение, что основная элиминация эмбрионов и птенцов происходит в критические периоды онтогенеза, требует дальнейших исследований. Сравнительное изучение роста и развития диких видов птиц может способствовать выявлению потенциальных критических периодов и уточнить общую теорию онтогенеза.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Родимцев, Александр Сергеевич, Москва

1. Абдреимов Т. К биологии сороки в низовьях Амударьи // Тезисы докл. V1. Всесоюзн. орнитол. конф. - Киев. - 1977. - Ч. 1. - С. 178.

2. Айрумян К.А. Рост и развитие охотничьего фазана // Изв. АН Арм ССР. Биол. науки. 1964. - Т. 1.- № 1. - С. 81-88.

3. Ананин А.А., Килин С.В. Об успешности размножения рябинника в южно-таежной зоне Западной Сибири // Экология гнездования и методы ее изучения / Тезисы докл. Всесоюзн. конф. молодых ученых. -Самарканд. 1979. - С. 12-13.

4. Ангальт В.З. К вопросу о размножении сизого голубя в Камском Предуралье // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1978. - С. 21-27.

5. Ангальт В.З. Рост почек и головного мозга у птенцов сизого голубя // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1980. - С. 93-97.

6. Ангальт В.З. Размножение городского сизого голубя в Камском Предуралье // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1982. - С. 25-31.

7. Анорова Н.С. Особенности ранних стадий эмбрионального развития яиц кур разного возраста // Докл. АН СССР. 1956. - Т. 110. - № 3. -С. 494-496.

8. Анорова Н.С. Размножение популяции мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста птиц // Орнитология. М. - 1976. - Вып. 12. -С. 77-86.

9. Анорова Н.С. Фактор возраста в плодовитости домашних и диких птиц// Орнитология. М. - 1979. - Вып. 14. - С. 150-157.

10. Ю.Артамонова З.В. Некоторые особенности постэмбрионального развития птиц в юго-восточных Каракумах // Зоол. журнал. 1969. — Т. 48. -Вып. 11.-С. 1706-1715.

11. П.Артамонова З.В. Географическая изменчивость скорости роста некоторых представителей семейства дроздовых // Материалы 4-йнаучной конференции зоологов пединститутов. Горький. - 1970. -С. 87-89.

12. Аршавский И.А. Основы возрастной периодизации / Возрастная физиология. JI. - 1975. - С. 5-57.

13. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития / Основы негэнтропийной теории онтогенеза. М. 1982. - С. 1-270.

14. Базутин С.В., Кузнецов А.В., Шушкевич И.Н. Этапность в развитии птенцов некоторых хищных птиц // Материалы 10-й Всесоюзной орнитол. конф.-Минск. 1991. - Ч. 2.-Кн. 1. -С. 41-43.

15. Бакаев С.Б. Экология размножения вороновых птиц в Узбекистане. -Ташкент. 1984.-С. 1-112.

16. Баккал С.Н. О гибели птенцов воробьиных птиц от паразитических мух//Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1980. - № 9. - С. 106-108.

17. П.Банников А.Г. Материалы к постэмбриональному измерению веса некоторых представителей отр. Passeriformes II Зоол. журнал. 1939. -Т. 18. - Вып. 1.-С. 130-135.

18. Бахмутов В.А. Выживаемость птенцов серой вороны Нижней Оби // Экология. 1975. - № 3. - С. 99-100.

19. Бахмутов В. А., Добринский Л.Н. К вопросу о причинах внутрипопуляционной морфофизиологической разнокачественности птиц // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Свердловск. - 1970. - С. 188-190.

20. Бевольская М.В., Дариуш Н.С., Водолажченко С.А. Морфологические особенности и химический состав яиц нанду и эму // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1977. - С. 63-68.

21. Беликов В.И. Энергетические ресурсы эмбрионального развития сизых голубей // Гнездовая жизнь птиц / Уч. записки ПГПИ. Пермь. - 1975. -Т. 146.-С. 113-116.

22. Беликов В.И. Химический состав яиц и энергоресурсы некоторых врановых птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1978. - С. 60-65.

23. Белопольский JI.O. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. M.-J1. - 1957. - С. 1-460.

24. Вельский Н.В. Соотношение роста и дифференцировки в постэмбриональном развитии голубя // Докл. АН СССР. 1945. - Т. 49. -№9.-С. 712-714.

25. Вельский Н.В. Рост целого и части в постэмбриональном развитии голубя // Докл. АН СССР. 1946. - Т. 51. - № 1. - С. 73-76.

26. Вельский Н.В. Значение питания в росте и развитии птиц // Докл. АН СССР. 1947.-Т. 58.-№7.-С. 1531-1534.

27. Вельский Н.В. Постэмбриональный рост и дифференцировка у птенцовых птиц в природе. Развитие черного стрижа (Apus apus L.) II Докл. АН СССР. 1948. - Т. 61. - № 3. - С. 573-576.

28. Вельский Н.В. О некоторых закономерностях роста и развития птиц // Орнитология. М. - 1960. - Вып. 3. - С. 31 -3 7.

29. Беме P.JI. Размножение птиц в горах и на равнине // Орнитология. М. -1968.-Вып. 9.-С. 27-48.

30. Береговой В.Е. Географическая изменчивость интерьерных признаков трех видов рода Motacilla II Зоол. журнал. 1964. - Т. 43. - Вып. 9. -С. 1361-1365.

31. Благосклонов К.Н. Особенности гнездования птиц-дуплогнездников в искусственных гнездовьях // Перелеты птиц в европейской части СССР. Рига. - 1953. - С. 187-201.

32. Благосклонов К.Н. Некоторые закономерности роста птенцов насекомоядных птиц // Экология и миграция птиц Прибалтики. Рига. -1961.-С. 359-363.

33. Благосклонов К.Н. Выводок в гнезде как надорганизменная система // Орнитология в СССР / Материалы V Всесоюзн. орнитол. конф. -Ашхабад. 1969. - Кн. 2. - С. 64-67.

34. Блинов В.Н. Материалы по экологии гнездового периода сороки, серой вороны и галки в пойме Верхней Оби // Экология и биоценотические связи перелетных птиц Западной Сибири. Новосибирск. - 1981. -С. 109-127.

35. Блинов В.Н. Врановые Западно-Сибирской равнины. М. - 1998. - С. 1284.

36. Блинов В.Н., Блинова Т.К., Строганова В.К., Харитонов А.Ю., Кнор И.Б. Значение беспозвоночных в питании вороновых птиц // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск. - 1985. -С. 207-219.

37. Богоявленский Ю.К. К вопросу о классификации лейкоцитов крови птиц // Докл. АН СССР. 1954. Т. 96. - №1. - С. 193-196.

38. Болотников A.M. Экология инкубации и эмбрионального развития птиц / Автореф. дисс. докт. биол. наук. Казань. 1972. С. 1-38.

39. Болотников A.M., Добродеева А.А., Чистякова JI.A. Темп вылупления птенцов у птенцов разных отрядов // Сборник статей по птицеводству и орнитологии / Уч. записки ПГПИ. Пермь. - 1970. - Т. 99. - С. 3-32.

40. Болотников A.M., Дьяконов Ю.В., Тарасов В.А. Использование оологических данных для оценки колонии грача как популяции // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах / Материалы II Всесоюзн. совещания. Липецк. - 1989. - Ч. 1. - С. 18-19.

41. Болотников A.M., Калинин С.С. Температура и относительная влажность в гнезде обыкновенной чайки // Сборник статей по орнитологии / Уч. записки ПГПИ. Пермь. - 1974. - Т. 122. - С. 10-15.

42. Болотников A.M., Каменский Ю.Н. Газовый режим в гнездах птиц // Сборник статей по птицеводству и орнитологии / Уч. записки ПГПИ. -Пермь. 1970. - Т. 99. - С. 52-63.

43. Болотников A.M., Каменский Ю.Н., Афанасьева JI.A., Яковенко Л.И. Ориентировка и перемещение яиц в гнездах как факторы эмбрионального развития птиц И Экология. 1970. - № 5. - С. 85-87.

44. Болотников A.M., Королев В.К. Температура насиживания у береговых ласточек // Сборник статей по птицеводству и орнитологии / Уч. записки ПГПИ. Пермь. - 1969. - Т. 69. - С. 27-34.

45. Болотников A.M., Маркс Л.П. О влиянии разнокачественности яиц береговой ласточки на выживаемость и рост птенцов // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1980. - С. 3-6.

46. Болотников A.M., Пантелеев М.Ф. О результатах гнездования большого пестрого дятла в дощатых скворечниках // Сборник статей по орнитологии / Уч. записки ПГПИ. Пермь. - 1973. - Т. 113. - С. 8-9.

47. Болотников A.M., Скрылева Л.Ф. Концентрация водородных ионов желтка и белка некоторых диких птиц // Гнездовая жизнь птиц. -Пермь. 1981.-С. 40-45.

48. Болотников A.M., Склылева Л.Ф., Жердева О.В. Разнокачественность яиц кладки диких птиц по содержанию в них каротиноидов и витамина А // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1977. - С. 3-9.

49. Болотников A.M., Скрылева Л.Ф., Тарасов В.А. Морфологическая и биологическая гетерогенность яиц одной кладки // Тезисы докл. VII Всесоюзн. орнитол. конф. Киев. - 1977 а. - Ч. 1. - С. 203-204.

50. Болотников A.M., Скрылева Л.Ф., Тарасов В.А., Ангальт В.З. О разнокачественности яиц одной кладки и выживаемости птенцов грача // Экология. 1978. - № 2. - С. 86-88.

51. Болотников A.M., Соколова Т.И., Чащин С.П. Циклы яйцекладки, плодовитости и выживаемости птенцов у грача // Сборник статей по орнитологии / Уч. записки ПГПИ. Пермь. - 1973. - Т. 113. - С. 39-42.

52. Болотников A.M., Шураков А.И. К изучению насиживания у птиц // Материалы IV научн. конф. зоологов пединститутов. Горький. - 1970. -С. 331-333.

53. Болотников A.M., Шураков А.И. К изучению насиживания у птиц // Материалы 4-й науч. конф. зоологов пединститутов. Горький. -1970.-С. 331-333.

54. Болотников A.M., Шураков А.И., Каменский Ю.Н. Типы насиживания в период яйцекладки у птиц и разновременность вылупления птенцов // Сборник статей по орнитологии / Уч. записки. ПГПИ. Пермь. - 1974. -Т. 122.-С. 41-45.

55. Болотников A.M., Шураков А.И., Каменский Ю.Н., Добринский Л.Н. Экология раннего онтогенеза птиц. Свердловск: УНЦ АН СССР. -1985.-С. 1-228.

56. Болотников A.M., Шураков А.И., Королев В.К. Биологическое значение прерывистой инкубации в период яйцекладки у птиц // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. -1970. № 12. - С. 17-21.

57. Болотников A.M., Шураков А.И., Федотова Л.Я. О начальных этапах насиживания у воробьиных птиц Камского Предуралья // Сборник статей по птицеводству и орнитологии / Уч. записки ПГПИ. Пермь. — 1968.-Т. 58.-С. 63-70.

58. Болотников A.M., Шураков А.И., Шкарин B.C. К экологии размножения дроздов в Предуралье // Сборник статей по орнитологии / Уч. записки ПГПИ. Пермь. - 1973 а. - Т. 113. - С. 29-34.

59. Болотников И.А., Соловьев Ю.В. Гематология птиц. Д.: Наука. -1980.-С. 1-114.

60. Борисов В.В. Температура насиживания в гнезде сизой чайки // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. -1989. - С. 38-48.

61. Борисов В.В. Пространственно-временная структура колонии грача в г. Пскове // Экологические проблемы врановых птиц / Материалы III совещания. Ставрополь. - 1992. - С. 94-95.

62. Борисов 3.3. Биология черной вороны среднего течения р. Лены // Миграции и экология птиц Сибири. Новосибирск. - 1982. - С. 135-145.

63. Бородулина Т.Л. Биология и хозяйственное значение чайковых птиц южных водоемов СССР // Тр. ин-та морфол. животных им. А.Н. Северцова. М. - 1960. - Вып. 32. - С. 3-130.

64. Бухвалов И.Б., Кирпичникова Е.С., Рябов В.Ф., Щербакова Э.Г. О видовых различиях крови птиц // Вестник МГУ. 1964. -№3.-С. 51-55.

65. Быкова Л.П. Элиминация эмбрионов и величина кладки у грача в Камском Предуралье // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1989. - С. 103110.

66. Быкова Л.П. Элиминация в раннем онтогенезе и величина кладки у грача (Corvus frugilegus) II Современная орнитология. М. - 1990. -С. 98-116.

67. Бэр К.М. 1828. История развития животных. М.: АН СССР. - 1950. -Т. 1.-С. 1-466.

68. Ваничева Л.К., Ксенц А.С., Родимцев А.С. О специфике накопления тяжелых металлов в популяциях синантропных птиц // Материалы X Всесоюзн. орнитол. конф. Минск. - 1991. - Ч. 2. - С. 101-102.

69. Ваничева Л.К., Мошкин М.П., Ксенц А.С., Родимцев А.С. Экологические особенности синантропных популяций сизых голубей (Columba livia Gm.) в промышленных центрах Западной Сибири и их использование в целях биомоноторинга (на примере г. Новокузнецка) //

70. Сибирский экол. журнал. Новосибирск. - 1996. - Т. 2. - № 6. - С. 585596.

71. Васильев А.В. Гематология сельскохозяйственных животных. М.: Сельхозгиз. - 1948. - С. 1-440.

72. Васильев К.В. О причинах, механизме и форме протекания гнездового каннибализма у обыкновенного канюка // Орнитология. М. - 1981. -Вып. 16.-С. 161.

73. Васнецов В.В. Дивергенция и адаптация в онтогенезе // Зоол. журнал. -1946. Т. 25. - Вып. 3. - С. 185-200.

74. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М. - 1953. - С. 207-226.

75. Вернидуб М.Ф. Критические периоды в развитии яиц и личинок рыб и их практическое значение // Вестник ЛГУ. 1949. - № 4. - С. 69-98.

76. Виксне Я. Успешность размножения озерной чайки в зависимости от плотности гнезд // Тезисы докл. X Прибалтийской орнитол. конф. -Рига. 1981.-Т. 2.-С. 27-30.

77. Водолажская Т.В., Залетаев B.C. Отряд чайкообразные // Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные. М.: Наука. - 1977. - С. 199220.

78. Вольские Г.И. Методические указания по сбору материала для исследования болезней птиц и их возбудителей // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс. - 1977. - С. 121-127.

79. Воронин Р.Н. Белая куропатка Болыиеземельской тундры. Экология, морфология, хозяйственное использование. JL: Наука. - 1978. - С. 1168.

80. Воронов Н.П. Адаптивные особенности пищеварительной системы насекомоядных и зерноядных птиц // Вестник зоол. 1973. - № 5. -С. 11-17.

81. Воронов Н.П. Темп роста пищеварительной системы у птенцов галок Corvus monedula L. и грачей Corvus frugilegus L. в постнатальный период // Журнал общей биологии. 1974. - Т. 35, № 6. -■ С. 934-943.

82. Воронов JI.H. Рост некоторых внутренних органов у птенцов грача и галки в постнатальном периоде // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. -1992.-С. 53-57.

83. Габузов О.С. Размножение и эмбриональное развитие перепелов / Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. - 1975. - С. 1-16.

84. Гаврилов В.М. Энергетика врановых: максимальная и минимальная мощность метаболизма, экологические следствия // Экологические проблемы врановых птиц / Материалы III совещания. Ставрополь. -1992.-С. 11-15.

85. Гаврилов В.М. Потенциальный и продуктивный суточный метаболизм у гомойотермных животных: соотношение с другими уровнями метаболизма и размерами тела, сезонные вариации у воробьиных и неворобьиных птиц // Докл. РАН. 1994. - Т. 338. - № 2. - С. 264-270.

86. Гаврилов В.М. Базальный метаболизм гомойотермных животных. 2. Возникновение в эволюции, энергетические и экологические следствия // Журнал общей биологии. 1996. - Т. 57. - № 4. - С. 421 439.

87. Гаврилов В.М. Энергетическая эффективность экологической ниши у врановых воробьиных птиц // Экология и распространение врановых России и сопредельных государств. Ставрополь. - 1999. - С. 7-12.

88. Гаврилов В.М. Экологическая энергетика птиц: эволюционные и внутрипопуляционные аспекты // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии / Материалы международной конф. (XI орнитол. конф.). Казань. - 2001. - С. 161-163.

89. Гладков Н.А. Биологические основы полета птиц. М.: Изд-во МОИП. -1949.-Вып. 18.-С. 1-248.

90. Горбачева А.П., Маслиева О. Закономерности азотистого (белкового) обмена куриного эмбриона на различных стадиях развития // Докл. ВАСХНИЛ. 1951. - Вып. 7. - С. 41-47.

91. Гофман Д.Н. О различиях в темпах роста и дифференцировки в эмбриональном развитии грача и курицы // Вестник МГУ. 1952. -№ 3. - С. 55-62.

92. Гофман Д.Н. К вопросу о возникновении птенцового типа размножения у птиц // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1955. - Т. 60. - Вып. 1. - С. 51-58.

93. Гофман Д.Н. Зависимость количества желтка в яйцах птиц от характера гнездования и размеров тела // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1962. -Т. 67.-Вып. 6.-С. 34-41.

94. Гофман Д.Н. О закономерностях индивидуального развития в эволюции птиц // Итоги науки. Зоология. М.: ВИНИТИ - 1969. - С. 7-30.

95. Гофман Д.Н. Сходство и различия в морфогенезе зародышей птиц с разными сроками инкубации И Эволюция темпов индивидуального развития животных. М. - 1977. - С. 234-244.

96. Гофман Д.Н., Познанин Л.П. Об условиях гнездования некоторых закрытогнездящихся птиц // Тезисы докл. V Прибалтийской орнитол. конф. Тарту. - 1963. - С. 45-47.

97. Грабовский В.И. Социальная структура популяции серых ворон (Corvus comix) на Ленинских горах в Москве // Зоол. журнал. 1983. -Т. 62. - Вып. 3.-С. 389-398.

98. Гражданкин А.В. Влажность гнезд птиц аридных районов при естественной инкубации // Зоол. журнал. 1978. - Т. 57. - Вып. 1. -С. 100-104.

99. Гражданкин А.В. Исследования гнездовой биологии птиц и моделирование гнездовых условий // Актуальные проблемы орнитологии. М. - 1986. - С. 217-228.

100. Гуреев С.П. Величина кладки и успешность размножения птиц в Кузнецком Алатау // Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск. -1989.-С. 56-74.

101. Давыгора А.В. Каннибализм у лугового луня // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. М. - 1983. - С. 118-121.

102. Давыдов А.Ф., Кескпайк Ю.Э. Онтогенез терморегуляции у птиц. -СПб: Наука. 1992.-С. 1-174.

103. Данилов Н.Н. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Птицы // Тр. ин-та биологии. — Свердловск. 1966. - Т. 2. - Вып. 56. - С. 1-147.

104. Данилов Н.Н., Тарчевская В.А. Географическая изменчивость размножения рябинника и белобровика на Урале // Орнитология. М. -1962.-Вып. 4.-С. 142-153.

105. Данилов Н.Н., Шварц С.С. Экологическая физиология птиц и некоторые перспективы ее развития // Орнитология в СССР. -Ашхабад. 1969. - Кн. 1. - С. 89-99.

106. Дементьев Г.П. Руководство по зоологии. Птицы. M.-JL: АН СССР. - 1940.-Т. 6.-С. 1-856.

107. Денисова М.Н. Особенности роста и развития птиц в связи с условиями гнездования // Уч. записки МОПИ им. Н.К. Крупской. М. -1958. - Т. 65. - Вып. 3. - С. 149-190.

108. Денисова М.Н. Особенности роста птенцовых, полувыводковых и выводковых птиц // Орнитология / Уч. записки МГУ. М. -1958 а. -Вып. 197.-С. 165-181.

109. Денисова М.Н. О значении опушения у птенцовых птиц // Уч. записки МОПИ им. Н.К.Крупской. М. - 1958 б. - Т. 65. - Вып. 3. -С. 191-207.

110. Денисова М.Н. Об особенностях развития открыто- и закрытогнездящихся птиц в связи с эволюцией типов гнездования // Тр. III Прибалтийской орнитол. конф. Вильнюс. - 1959. - С. 95-103.

111. Денисова М.Н., Артамонова З.В. Особенности роста воробьиных птиц в Заполярье в связи с расселением видов // Зоол. журнал. 1971. -Т. 50.-Вып. 5.-С. 741-750.

112. Денисова М.Н., Артамонова З.В. Внутрипопуляционная изменчивость особенностей роста воробьиных на разных участках ареала // Зоол. журнал. 1977. - Т. 56. - Вып. 10.-С. 1522-1528.

113. Джуманиязов А.Д. Материалы по постэмбриональному росту и развитию сороки // Тр. Самаркандского гос. ун-та. 1966. - Вып. 156. -С. 73-74.

114. Динесман Л.Г. Материалы к гнездовому периоду постэмбрионального роста некоторых видов птиц отряда воробьиных // Сб. научных студенческих работ МГУ. М. - 1940. - Вып. 12. - С. 13-17.

115. Добринский Л.Н. Возрастная изменчивость интерьерных признаков птиц // Вопросы внутривидовой изменчивости наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск. - 1966. - С. 345-351.

116. Добринский Л.Н. Некоторые морфофизиологические особенности белой и тундряной куропаток в связи с характером их питания // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Свердловск. - 1972. - С. 84-85.

117. Добринский Л.Н. Методика изучения внутривидовой изменчивости морфофизиологических признаков птиц // Методики исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс. -1977.-Ч. 1.-С. 4-13.

118. Добринский Л.Н. Динамика морфофизиологических особенностей птиц. -М.: Наука. 1981. - С. 1-124.

119. Добринский Л.Н., Никульцев А.П. Опыт использования метода морфо-физиологических индикаторов при изучении популяционной экологии тетеревиных птиц// Зоол. журнал. 1969. - Т. 48. - Вып. 4. -С. 573-578.

120. Добродеева А.А. Гнездовая жизнь уток Зауралья / Автореф. дисс.канд. биол. наук. Днепропетровск. - 1975.-С. 1-23.

121. Добродеева А.А. Характер откладки яиц, их временной и размерный ранг у речных и нырковых уток в Зауралье // Гнездовая жизнь птиц. -Пермь, 1979.-С. 106-109.

122. Дольник В.Р. О врожденных компонентах инстинктивной деятельности птиц в гнездовой период // Вестник ЛГУ. Сер. биол. -1960. Вып. 4. - № 21. - С. 101-112.

123. Дольник В.Р. Экспериментальное изучение насиживания у некоторых птиц // Орнитология. М. - 1962. - Вып. 5. - С. 404-409.

124. Дольник В.Р. Продуктивная энергия и продукция взрослых зябликов // Популяционная экология зяблика / Тр. зоол. ин-та АН СССР. Л. - 1982. - Т. 90. - С. 64-86.

125. Дольник В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. С-Пб.: Наука. - 1995.-С. 1-360.

126. Дольник В.Р., Яблонкевич М.Л. Рост, развитие и энергетика птенцов зяблика // Популяционная экология зяблика / Тр. зоол. ин-та АН СССР. Л. - 1982. - Т. 90. - С. 240-262.

127. Доржиев Ц.З. К вопросу о половозрелости сизого голубя // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1978. - С. 27-32.

128. Доржиев Ц.З. К биологии размножения сизого и скалистого голубей в Западном Забайкалье // Краеведение Бурятии. Улан-Удэ. - 1979. -С. 60-66.

129. Доржиев Ц.З. Экология симпатрических популяций голубей. М.: Наука. - 1991.-С. 1-151.

130. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Гнездовая экология грача в Забайкалье // Экологические проблемы врановых птиц / Материалы III совещания. -Ставрополь. 1992. - С. 104-106.

131. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Сравнительная экология симпатрических видов врановых рода Corvus юга Восточной Сибири // Орнитологические исследования в России. — Москва-Улан-удэ. — 1997. -С. 72-92.

132. Дорофеев A.M., Звездина Л.Ф. Экология серой вороны в Белорусском Поозерье // Животный мир Белорусского Поозерья. -Минск. 1972.-С. 25-38.

133. Дугинцов В.А. Распространение и гнездование восточно-сибирского грача в Верхнем Приамурье // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1992. -С. 102-112.

134. Дьяконов Ю.В., Соколова Т.Н. Морфологическая разнокачественность яиц поли- и моноцикличных кладок грача // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1979. - С. 32-38.

135. Егорова Г.В., Константинов В.М. Экология птиц-дуплогнездников небольшого промышленного города центра Европейской России. М. -2003.-С. 1-283.

136. Емельянов С.В. Современное состояние и задачи проблемы эволюции темпов индивидуального развития животных // Темп индивидуального развития животных и его изменение в ходе эволюции. М. - 1968. - С. 9-21.

137. Еремченко М.И., Болотников A.M. Влияние фактора беспокойства на репродуктивные возможности биотопических популяций шилохвости // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1986. - С. 29-34.

138. Ефремов В.Д., Паевский В.А. Поведение насиживания и наседные пятна самцов у пяти видов птиц рода Sylvia II Зоол. журнал. 1973. -Т. 11.-Вып. 5.-С. 118-122.

139. Заварзин А.А. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани. М.-Л. - 1953. - Т. 4. - С. 1-652.

140. Зацепина Р.А. О методике оценки эмбриональной смертности птиц // Микроэволюция. Казань. - 1981. - Вып. 1. - С. 75-79.

141. Зимин В.Б. Экология размножения мухоловки-пеструшки в южной Карелии // Экология. 1972. - № 5. - С. 22-29.

142. Зимин В.Б. Материалы по гнездованию большой синицы (Parus major L.) в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. — Петрозаводск. 1978. - С. 17-31.

143. Зорина З.А., Маркина Н.В. Изменение массы мозга серой вороны в постнатальном онтогенезе // Вестник МГУ. Отд. биол.- 1987. № 1. -С. 7-9.

144. Зубакин В.А. Каннибализм у чайконосой крачки (Gelochelidon nilotica Gm.) //Вестник МГУ. Отд. биол. 1975. - № 3. - С. 32-36.

145. Зубина Э.М. Морфология крови птиц // Успехи зоотехн. наук. -1937. Т. 3. - Вып. 2. - С. 309-318.

146. Зубко В.Н., Чернобаева Т.М. Особенности гнездования белого гуся (Chen caerulescens) при полувольном содержании в заповеднике «Аскания-Нова» // Вестник зоол. 2001. - Т. 35. - № 2. - С. 53-59.

147. Зусман И.Н. Чувствительность ранних зародышей к дёйствию низких температур // Журнал общей биологии. 1970. '- Т. 31. - № 3. -С. 342-352.

148. Ивлиев В.Г., Соколов Б.В. Семейство синициевые. Семейство поползневые // Птицы Волжско-Камского края. Воробьиные. М.: Наука.- 1978.-С.-48-65.

149. Ильенко А.И. Экология домовых воробьев и их эктопаразитов. М.: Наука. - 1976.-С. 1-120.

150. Ирисов Э.А., Стахеев В.А. Особенности размножения птиц на разных высотах Алтая и его предгорий // Явления в природных комплексах Алтая, обусловленные вертикальной зональностью. — Барнаул.- 1977.-С. 85-96.

151. Казанцева М.Э., Габова О.Ф., Ковальногих Ю.Н. Выживаемость эмбрионов рябинника при искусственно вызванных диапаузах // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 2001. - С. 36-41.

152. Калабухов Н.И., Родионов В.М. Изменение в крови животных по возрасту // Уч. записки МГУ. 1935. - Вып. 4. - С. 22-34.

153. Калинин С.С. К морфометрии яиц обыкновенной чайки // Гнездовая жизнь птиц / Уч. записки ПГПИ. Пермь. -1975. - Т. 146. - С. 70-74.

154. Калинин С.С., Калинин B.C. Гнездование серого журавля в Курганской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1980. - С. 74-77.

155. Каменский Ю.Н., Беликов В.И. Энергетические ресурсы эмбриогенеза сизой чайки // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1977. -С. 34-37.

156. Карташев Н.Н. Материалы по постэмбриональному развитию некоторых видов чистиков птиц (отряд Alciformes) II Зоол. журнал. -1957. Т. 36. - Вып. 6. - С. 909-921.

157. Карташев Н.Н. О типах постэмбрионального развития птиц // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. 1960. - № 2. - С. 33-38.

158. Кафтановский Ю.М. Чистиковые птицы Восточной Атлантики. М.: Изд-во МОИП. - 1951. - С. 1-235.

159. Климов С.М. Вопросы гнездовой жизни сороки в условиях Липецкой области // Экология гнездования птиц и методы ее изучения / Тезисы докл. конф. молодых ученых. Самарканд. - 1979. - С. 101-102.

160. Климов С.М. Влияние антропогенных факторов на экологию сороки в верховьях Дона // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц / Материалы I совещания. М. - 1984. - С. 2934.

161. Климов С.М. Гнездование сороки в Липецкой области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1986. - С. 93-98.

162. Климов С.М. Внешняя ооморфология как отражение экологической изменчивости и дифференцировки птиц / Автореф. .дисс. докт. биол. наук.-М. 1997.-С. 1-47.

163. Климова И.Г. Морфометрическая характеристика яиц озерной чайки на юге Пермской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1982. -С. 72-78.

164. Клюева С.Г. Гистогенез некоторых органов утиных зародышей в связи с периодическими изменениями роста и дыхания // Узбекский биол. журнал. 1958. - № 6. - С. 85.

165. Кныш Н.П. О каннибализме у сорокопута-жулана // Материалы Всесоюзн. научн.-метод. совещания зоологов педвузов. Махачкала. -1990.-Т. 2.-С. 110-112.

166. Ковальковский С.Ю. Фактор беспокойства, исследовательский пресс и работы по программе "Фауна"// Направления и методы работы по программе "Фауна". Пущино - 1983. - С. 57-67.

167. Ковшарь А.Ф. Певчие птицы в субвысокогорье Тянь-Шаня. Алма-Ата. - 1979. - С. 1-312.

168. Ковшарь А.Ф. Особенности размножения птиц в субвысокогорье (на материале Passeriformes в Тянь-Шане). Алма-Ата. - 1981. - С. 1-260.

169. Козлова Е.В. Гагарообразные. Трубконосые // Фауна СССР. Птицы. -М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1947. - Т. l.-Вып. З.-С. 1-286.

170. Константинов В.М. Изменения плодовитости серых ворон, обитающих в культурном ландшафте // Синантропизация и доместикация населения животных. М. - 1969. - С. 46-47.

171. Константинов В.М. О гнездовании сороки в культурном ландшафте средней полосы Европейской части СССР // Фауна и экология животных / Уч. записки МГПИ им. В.И. Ленина. М. - 1970. - Т. 394. -С. 156-172.

172. Константинов В.М. Особенности гнездования серой вороны в культурном ландшафте средней полосы Европейской, части СССР // Фауна и экология животных / Уч. записки МГПИ им. В.И.Ленина. М. -1971.-Т. 465.-С. 145-169.

173. Константинов В.М. Фауна, население и экология птиц антропогенных ландшафтов лесной зоны Русской равнины / Автореф. дисс.докт. биол. наук. М. - 1992. - С. 1-52.

174. Константинов В.М. Изученность врановых птиц и направления дальнейших исследований // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств / Материалы IV совещания по экологии врановых птиц. Казань. - 1996. - С. 3-9.

175. Константинов В.М. Закономерности формирования авифауны . урбанизированных ландшафтов // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань. 2001.- С. 449-461.

176. Константинов В.М., Ильичев В.Д. Состояние изученности врановых и основные направления дальнейших исследований // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах / Материалы II Всесоюзн. совещания. Липецк. - 1989. - Ч. 1. - С. 3-11.

177. Константинов В.М., Родимцев А.С., Пономарев В.А., Климов С.М., Марголин В.А., Лебедев И.Г. Сорока {Pica pica L.) в в антропогенных ландшафтах Палеарктики / Проблемы синантропизации и урбанизации. М.: Прометей. 2004. - С. 1-157.

178. Копыловская Г.Я. О компенсации роста и развития у кур // Тр. ин-та генетики АН СССР. 1956. - № 23. - С. 227-246.

179. Коржуев П.А., Галкина В.П. Количество крови и гемоглобина в организме птиц в период инкубации // Докл. АН СССР. 1957. -Т. 116.-№4.-С. 1244-1247.

180. Коровин В.А., Суслова Т.А. Гнездование серой вороны в полезащитных насаждениях степного Зауралья // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1992. - С. 90-95.

181. Коровин В.А., Суслова Т.А. Успешность размножения сороки и серой вороны в полезащитных насаждениях степного Зауралья // Экологические проблемы врановых птиц / Материалы III совещания. -Ставрополь. 1992 а. - С. 112-114.

182. Коровин В.А., Суслова Т.А. К экологии размножения грача в лесостепном и степном Зауралье // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. -2001.-С. 88-101.

183. Королев В.К., Соколова Т.И., Поезжаева А.В. Температурный режим насиживания у грачей // Сборник статей по орнитологии / Уч. записки ПГПИ. Пермь. - 1973. - Т. 113. - С. 43-53.

184. Королева В.А., Федорова Т.В. Критические периоды в развитии яиц и личинок донского осетра (Acipenser gulgenstadti colchicus М.) и их морфо-физиологическая характеристика // Уч. записки ЛГУ. Сер. биол. наук. Л. - 1951. - Вып. 29. - № 142. - С. 41-53.

185. Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс. - 1977. - Ч. 1. - С. 14-22.

186. Костин Ю.В. Фактор беспокойства и необходимость его учета при работе в колониях // Научные основы обследования гнездовий колониальных околоводных птиц. М. - 1981. - С. 20-26.

187. Котов А.А. К экологии и поведению сизого голубя на Южном Урале и в Западной Сибири // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1978. - Т. 83, № 2. -С. 35-41.

188. Кривенко В.Г. Гетерофилы птиц // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1967. - № 8. - С. 56-58.

189. Кривенко В.Г. Особенности морфологии и состава лейкоцитов птиц // Зоол. журнал. 1972. - Т. 51, Вып. 9. - С. 1422-1425.

190. Крутовская Е.А. Материалы к экологии птиц искусственных гнездовий заповедника «Столбы» //р. гос. заповедника «Столбы». -Красноярск. 1966. - Вып. 5. С. 232-267.

191. Кудашова Н.Н. Показатели размножения некоторых видов воробьиных в лесных пойменных биоценозах // Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск. - 1989. - С. 42-55.

192. Кудрявцев А.А., Кудрявцева Л.А. Клиническая гематология животных. М. - 1974. - С. 1-399.

193. Кузнецов Б.А. Дичеразведение. М. - 1972. - С. 1 -180.

194. Кузьмина М.А. Тетеривиные и фазановые СССР. Алма-Ата. -1977.-С. 1-296.

195. Куранов Б.Д., Бурец С.П., Ананин А.А. Репродуктивные показатели сороки {Pica pica L.) Томской области // Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск. - 1989. - С. 75-83.

196. Курочкин C.JI. Особенности постэмбрионального развития обыкновенного фазана в Северо-Западном Причерноморье // Искусственное дичеразведение. М. - 1985. - С. 85-101.

197. Курскова Т.Н. Рост и развитие фазана и применение антибиотиков при его разведении / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Минск. - 1965. -С. 1-16.

198. Кучерук В.В. Материалы по экологии водоплавающих птиц тундры южного Ямала // Тр. ин-та географии АН СССР. М. - 1948. - Вып. 49. -С. 156-163.

199. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. - 1968. - С. 1-294.

200. Ламехов Ю.Г. Гнездовая жизнь чернощейной поганки в Челябинской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1989. - С. 65-68.

201. Ламехов Ю.Г. Фенотипическая гетерогенность раннего онтогенеза озерной чайки // Материалы Всесоюзн. научно-метод. совещания зоологов педвузов. Махачкала. - 1990. - Ч. 2. - С. 143-144.

202. Лановенко Е.Н. Экология и хозяйственное значение вороновых птиц в различных районах Узбекистана / Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Ташкент. 1984.-С. 1-16.

203. Ларионов В.Ф., Котова О.Д. Биологические закономерности роста цыплят // Тр. ин-та Птицепрома. М. - 1934. - Т. 3. - Вып. 2. - С. 84-97.

204. Лебедев П.Т., Усович У.Т. Методы исследования кормов, органов и тканей животных. М.: Россельхозиздат. - 1976. - С. 1-389.

205. Лебедева Н.В. Гнездовая и послегнездовая смертность птенцов из асинхронных выводков некоторых видов воробьиных птиц (Passeriformes) // Зоол. журнал. 1994. - Т. 73. - Вып. 1. - С. 122-131.

206. Лекторский И.Н., Ирихимович А.И. Постэмбриональный рост цыплят и голубей в связи с развитием эндокринной системы // Тр. ин-та экспериментального морфогенеза. М. - 1936. - Т. 4. - С. 189-205.

207. Литвинов Н.А. Температура естественной инкубации у ушастой совы // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1980. - С. 15-27.

208. Литвинов Н.А. Температура инкубации и ее регуляция у некоторых видов домашних и диких птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. -1989.-С. 31-38.

209. Литвинов Н.А., Карабулин В.В. Температура инкубации кладки у обыкновенной пустельги // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1979. -С. 20-23.

210. Литвинов Н.А., Матвеева Г.К. Взаимосвязь температуры и плотности насиживания // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии / Материалы XI орнитол. конф. -Казань.-2001.-С. 379-380.

211. Литвинов Н.А., Мирсаитова Г.М., Карабулин В.В. Насиживание и инкубация яиц сизой чайки в Камском Предуралье // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1978. - С. 11-16.

212. Литвинов Н.А., Пудова Г.Ф., Корепанова Л.Л. Насиживание и инкубация кладок сизого голубя в условиях большого города // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1978 а. - С. 19-21.

213. Лихачев Г.Н. Материалы по биологии птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях // Тр. Приокско-Террасного гос. заповедника. М.- 1961.-Вып. 4.-С. 82-146.

214. Лихачев Г.Н. Размножение и численность мухоловки-пеструшки на юге Московской области // Сб. трудов зоол. музея МГУ. М. - 1978. -Т. 17.-С. 119-140.

215. Лысов Е.С. Возрастная динамика показателей красной крови у некоторых видов птиц// Зоол. журнал. 1969. - Т. 48. - Вып. 11. -С. 1748-1750.

216. Лысов Е.С. Постэмбриональные изменения некоторых морфологических показателей сезонного вредителя плодово-ягодных культур дрозда-рябинника // Уч. записки Ленингр. с-х ин-та. - 1970. -Т. 127.-С. 191-201.

217. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Изд-во иностр. лит. - 1957. - С. 1-404.

218. Люлеева Д.С. О наседном пятне у воробьиных птиц // Экология млекопитающих и птиц. М. -1967. - С. 301-308.

219. Люняк М. Численность гнездовой популяции и продуктивность выводков скворца в Варшаве // Материалы VI Всесоюзн. орнитол. конф. М. - 1974. - Ч. 2. - С. 335-336.

220. Мальчевский А.С. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л.: Изд-во ЛГУ. -1959.-С. 1-282.

221. Мануйлова Н.А. Сравнительное исследование роста головного мозга и глаз у диких птиц // Докл. АН СССР. 1962. - Т. 146. - № 4. - С. 14481450.

222. Мануйлова Н.А. Особенности развития головного мозга диких птицв связи с развитием органа зрения // Зоол. журнал. 1963. - Т. 42. -»1. Вып. 8. С. 1234-1239.

223. Марголин В.А. К гнездованию галки в Калужской области // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств. Ставрополь. - 1999. - С. 150-154.

224. Маркс Л.П. Морфофизиологическая характеристика крови птенцов береговой и деревенской ласточек // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. -1982. С. 104-108.

225. Маркс Л.П. Успешность размножения береговых и деревенских ласточек в Кемеровской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. -1984.-С. 35-38.

226. Маркс Л.П., Шкарин B.C. К интерьерной характеристике птенцов береговой ласточки // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1979. - С. 83-86.

227. Маркс Л.П., Шкарин B.C., Баранова Л.П., Долматова Е.К. О гнездовании деревенской ласточки в Кемеровской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1979. - С. 61-64.

228. Марцинкевич Л.Д. Возрастные изменения в крови и соединительной ткани птиц // Докл. АН СССР. 1954. - Т. 99. - № 5. - С. 841-844.

229. Марцинкевич Л.Д. Общая морфологическая характеристика и видовая специфичность клеток крови птиц // Докл. АН СССР. 1955. -Т. 100.-№ 1.-С. 964-967.

230. Матвеев Б.С. О биологических этапах в постэмбриональном развитии осетровых рыб// Зоол. журнал. 1953. - Т. 32. - Вып. 2. -С. 249-255.

231. Матвеев Б.С. Учение об этапности (стадийности) индивидуального развития животных // Проблемы современной эмбриологии / Тр. совещания эмбриологов. Л. - 1956. - С. 111-122.

232. Матвеев Б.С. Биологический прогресс и индивидуальное развитие // Зоол. журнал. 1970. - Т. 49. - Вып. 4. - С. 505-516.

233. Мекленбурцев Р.Н. Отряд голуби // Птицы Советского Союза. М. -1951.-Т. 2.-С. 6-70.

234. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. -М.: Наука. 1976. -С. 1-291.

235. Митяй И.С., Шатковский Ю.В., Пастух М.В., Науменко О.В. Успешность размножения грача в разных частях колонии // Материалы Всесоюзн. научно-метод. совещ. зоологов педвузов. Махачкала. -1990. -Ч. 2.-С. 178-180.

236. Михеев А.В. Белая куропатка. М.: ЦБТИ МЭП. - 1948. - С. 1-180.

237. Михельснон Х.А., Леинып Г.Т., Меднис А.А., Климпинын В.А. К демографии популяций широконоски {Anas clypeata) озера Энгурес // Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига.- 1968. - С. 109-152.

238. Молчанов С.Г. Показатели крови индеек в связи с возрастом // Внутренние незаразные болезни сельскохозяйственных животных / Тр. Московской ветеринарной академии. М. - 1955. - Т. 13. - С. 179-181.

239. Мстиславский М. Метод построения нормальной кривой роста живого организма // Докл. АН СССР. 1938. - Т. 21. - № 9. - С. 462-464.

240. Мустафаев Г.Т. К эмбриональному развитию сороки // Докл. АН Аз. ССР. 1958. - Т. 14. - № 9. - С. 717-720.

241. Мухтаров Р.Д. Некоторые закономерности роста и развития птиц в постэмбриогенезе // Эволюция темпов индивидуального развития животных. М. - 1977. - С. 244-249.

242. Налобин Б.С. Гнездование лысухи на территории заказника озера "Большой Кызыкуль" // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1979. - С, 3947.

243. Налобин Б.С. К размножению красноголового нырка и хохлатой чернети в Абакано-Минусинской котловине // Гнездовая жизнь птиц. — Пермь. 1980.-С. 44-51.

244. Нанкинов Д.Н. Случаи каннибализма у врановых птиц // Сб. статей по птицеводству и орнитологии / Уч. записки ПГПИ. Пермь. - 1970. -Т. 99.-С. 105-106.

245. Никитенко М.Ф. Сравнительная характеристика размеров и строения головного мозга у некоторых видов воробьиных // Доклады АН СССР. -1959. Т. 125. - № 4. - С. 945-948.

246. Никитенко М.Ф. Материалы по эмбриологии лысухи // Материалы III Всесоюзн. орнитол. конф. Львов. - 1962. - Кн. 2. - С. 114-115.

247. Никитин В.Н., Скоробогатова A.M. Общие закономерности возрастных изменений лейкоцитарной картины крови у высших позвоночных // Журнал общей биологии. 1951. - Т. 12. - № 4. - С. 287295.

248. Никитин В.П. Вывод цыплят под наседкой и в инкубаторе. Л.: Новая деревня. - 1923. - С. 1-67.

249. Никитина Р.В. Адаптивные особенности птенцового пухового покрова воробьиных птигГ// Уч. записки Московского гор. пед. ин-та. -1959. Т. 104. - Вып. 3. - С. 74-82.

250. Никольская В.И. Образование костного мозга у некоторых птенцовых птиц//Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1982. - С. 100-103.

251. Никольская В.И. Морфология крови птенцов птиц разных биологических групп // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1986 а. - С. 8590.

252. Никольская В.И. Морфологическая характеристика птенцов некоторых воробьинообразных птиц // Гнездовая жизнь птиц. — Пермь. -1992.-С. 34-44.

253. Никольская В.И., Бурашникова Л.Л. Сравнительная характеристика динамики массы и индексов внутренних органов у птенцов птиц разных биологических групп птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1980. -С. 82-87.

254. Никольская В.И., Соколова Т.И., Смородова В.И. Морфологические особенности крови грача // Сборник статей по орнитологии / Уч. записки ПГПИ. Пермь. - 1974. - Т. 122. - С. 21-25.

255. Никольская В.И., Шкарин B.C., Пермякова Л. Физиологическая характеристика крови птенцов дрозда-рябинника // Гнездовая жизнь птиц / Уч. записки ПГПИ. Пермь. - 1975. - Т. 146. - С. 54-59.

256. Нумеров А.Д. Материалы по численности и продуктивности большой синицы в Окском заповеднике // Научные основы охраны и рационального использования птиц / Тр. Окского гос. заповедника. — Рязань. 1978. - Вып. 14. - С. 352-357.

257. Нумеров А.Д. Взаимосвязь числа яиц в кладке и других показателей размножения обыкновенного скворца // Научные основы охраны и рационального использования птиц / Тр. Окского гос. заповедника. -Рязань. 1984.-Вып. 15.-С. 229-231.

258. Обухова А.Д. Взаимосвязи типа питания . и структуры пищеварительного тракта у различных видов животных // Вестник животноводства. 1948. - С. 68-80.

259. Орлов М.В. Инкубация яиц, хранившихся разные сроки // Тр. НИИ птицеводства. М. - 1948. - Т. 19. - С. 183-204.

260. Орлов М.В. Периодичность зародышевого развития домашней птицы основа режима инкубирования и биологического контроля // Тр. НИИ птицеводства. - М. - 1960. - Т. 26. - С. 42-54.

261. Орлов М.В. Биологический контроль в инкубации. М.: Россельхозиздат. - 1987. - С. 1-223.

262. Орлов М.В., Кучковская Е.Н. Вариации в эмбриональном развитии кур и их влияние на рост и развитие в постэмбриональный период // Тр. НИИ птицеводства. М. - 1950. - Т. 21. - С. 3-17.

263. Осмоловская В.И. Экология хищных птиц полуострова Ямала // Экология наземных позвоночных полуострова Ямала / Тр. ин-та географии АН СССР. М.-Л. - 1948. - Вып. 49. - С. 5-77.

264. Отрыганьев Г.К. Биологический контроль в инкубации. М.: Сельхозгиз. - 1951. - С. 1-79.

265. Отрыганьев Г.К., Бессарабов Б.Ф., Исаев Ю.В. Болезни эмбрионов птиц. М.: Россельхозиздат. - 1981. - С. 1-136.

266. Отрыганьев Г.К., Хмыров В.А., Колобов Г.М. Инкубация. М.: Колос. - 1964.-С. 1-288.

267. Отрыганьева А.Ф. О периоде вылупления у сельскохозяйственных птиц// Тезисы докл. IV совещ. эмбриологов. Л.: Изд-во ЛГУ. 1963. -С. 141.

268. Павлова Н.Р. Особенности размножения и питания береговой ласточки в Окском заповеднике // Орнитология. М.: Изд-во МГУ. — 1962.-Вып. 4.-С. 76-85.

269. Паевский В.А. Демография птиц // Тр. зоол. ин-та АН СССР. Л. -1985.-Т. 125.-С. 1-286.

270. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука. - 1983. - С. 1-424.

271. Пантелеев М.Ф. Микроклимат в дощатых гнездовьях, заселенных скворцом, большой синицей и горихвосткой // Гнездовая жизнь птиц / Уч. записки ПГПИ. Пермь. - 1975. - Т. 146. - С. 60-63.

272. Пантелеев М.Ф. Биология гнездовой жизни птиц-дуплогнездников в условиях Камского Предуралья / Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Казань. 1978.-С. 1-20.

273. Пантелеев М.Ф. Экология гнездовой жизни обыкновенной горихвостки в Камском Предуралье // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. -1980.-С. 56-60.

274. Пантелеев М.Ф. Возрастная динамика некоторых интерьерных признаков у птенцов большой синицы // Гнездовая жизнь птиц. — Пермь. 1986.-С. 98-102.

275. Пегельман С.Г. Ранние морфо-функциональные изменения в постнатальном онтогенезе животных. Таллин: Изд-во Валгус. - 1968. -С. 1-279.

276. Пегельман С.Г., Лысов Е.С. Возрастные изменения величины мозга у птиц // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. 1971. - № 6. - С. 3134.

277. Пенионжкевич Э.Э. Проблема снижения смертности эмбрионов домашних птиц. М.: Сельхозгиз. - 1945. - С. 1-132.

278. Петров Б.Г. Теплофизические свойства белка и желтка яиц некоторых видов птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1980. - С.29-44.

279. Петров Б.Г. Теплоустойчивость птичьего гнезда // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1981. - С. 34-40.

280. Петров Б.Г. Теплоизолирующие свойства гнезд птиц // Материалы X Всесоюзн. орнитол. конф. Минск. - 1991. - С. 120-121.

281. Петров Б.Г. Исследование теплопродукции некоторых видов птиц в постэмбриональный период // Гнездовая жизнь птиц. — Пермь. -2001. -С. 134-138.

282. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. М.: Изд-во МГУ. - 1980. -С. 1-150.

283. Познанин Л.П. Материалы по онтогенетическому развитию дятлов СPicidae) // Зоол. журнал. 1938. - Т. 17. - № 2. - С. 245-251.

284. Познанин Л.П. Адаптивные особенности постэмбрионального роста некоторых птиц // Известия АН СССР. Сер. биол. 1948. - № 3. - С. 373380.

285. Познанин Л.П. Основные экологические типы птиц // Докл. АН СССР. 1950.-Т. 75. -№ 1.С. 64-66.

286. Познанин Л.П. Об этапности развития птиц // Орнитология. М. -1959.-Вып. 2.-С. 46-53.

287. Познанин Л.П. Экологические аспекты эволюции птиц. М.: Наука. -1978.-С. 1-147

288. Познанин Л.П. Эколого-морфологический анализ онтогенеза птенцовых птиц. М.: Наука. - 1979. - С. 1-294.

289. Поливанов В.М. Экология птиц дуплогнездников Приморья. - М.: Наука. - 1981.-С. 1-171.

290. Пономарева Т.С. Влагоотдача яиц и влажность гнезд у некоторых видов птиц аридной зоны // Зоол. журнал. 1979. - Т. 58. - Вып. 12. -С. 1848-1857.

291. Попов, Третьяков Н.П. 1951. цит. по Отрыганьев, Хмыров, Колобов. - 1964.

292. Пославский А.Н. Географическая изменчивость успешности размножения птиц, гнездящихся в северных пустынях Евразии // Вестник зоол. 1979. - № 5. - С. 56-61.

293. Потапов P.J1. Адаптации семейства Tetraonidae к зимнему сезону // Тр. зоол. ин-та АН СССР. Л. - 1974. - Вып. 55. - С. 207-251.

294. Прицкер И.Я., Третьяков Н.П. Инкубаторы и их эксплуатация. М.: Сельхозгиз. - 1937. С. 1-146.

295. Прокофьева И.В. О питании и хозяйственном значении галки в гнездовой период // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц / Материалы I Всесоюзн. совещания. М. -1984.-С. 140-143.

296. Прокофьева И.В. Случаи обнаружения кровососущих насекомых и клещей у птиц во время гнездования в Ленинградской области // Русский орнитол. журнал. Экспресс-вып. 2000. - № 104. - С. 12-17.

297. Промптов А.Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М. Изд-во АН СССР. - 1956. - С. 1-305.

298. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: Изд-во МГУ. - 1968.-С. 1-462.

299. Пукинский Ю.Б. Жизнь сов. Жизнь наших зверей и птиц. Л.: Изд-во ЛГУ. - 1977.-Вып. 1.-С. 1-240.

300. Рагозина М.Н. Периоды развития цыпленка внутри яйца в связи со сменой источников питания // Докл. АН СССР. 1953. - Т. 89. - № 4. -С. 761-764.

301. Рагозина М.Н. Развитие зародыша домашней .курицы в его соотношении с желтком и оболочками яйца (с таблицами последовательных стадий развития). М.: Наука. - 1961. - С. 1-144.

302. Рахманов А.И., Бессарабов Б.Ф. Фазановые: содержание и разведение. М.: Агропромиздат. - 1991. - С. 1-174.

303. Реуцкий Н.Д., Бондарев Д.В. Сроки и успех размножения обыкновенного скворца в дельте Волги // Гнездовая жизнь птиц. — Пермь.- 1984.-С. 70-74.

304. Реуцкий Н.Д., Бондарев Д.В. К биологии размножения грача в низовьях дельты Волги и некоторые вопросы его хозяйственного значения // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1986. - С. 34-39.

305. Родимцев А.С. Комплексный анализ и периодизация постэмбриогенеза сороки // Проблемы региональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин в педвузах / Тезисы докл. конф. зоологов педвузов. Витебск. - 1984. - Ч. 1. - С. 143-144.

306. Родимцев А.С. Постнатальный онтогенез серой вороны в Кемеровской области // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование / Тезисы докл. I Всесоюзн. орнитол. съезда и IX Всесоюзн. орнитол. конф. JI. - 1986. - С. 195-196.

307. Родимцев А.С. Динамика температуры тела и устойчивость к охлаждению птенцов сороки в гнездовой период // Природа и экономика Кузбасса. — Новокузнецк. 1987. - С. 70-71.

308. Родимцев А.С. Рост головного мозга и почек в постнатальном онтогенезе сороки и серой вороны // Экология. 1988. - № 6. - С. 64-66.

309. Родимцев А.С. Интерьерная характеристика птенцов сороки // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. 1989. - № 6. - С. 41-44.

310. Родимцев А.С. Экстерьерная характеристика птенцов сороки // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1989 а. - С. 74-87.

311. Родимцев А.С. Величина кладки и стратегия выживания у врановых // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах / Материалы II Всесоюзн. совещания. Липецк. - 1989 б. -Ч. 1.-С. 96-97.

312. Родимцев А.С. Биология размножения массовых синантропных видов птиц (Sturnus vulgaris, Pica pica, Corvus comix) на юге Западной Сибири / Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. - 1990. - С. 1-18.

313. Родимцев А.С. Эффективность размножения сороки на юге Западной Сибири // Экология. 1991. - № 1. - С. 87-88.

314. Родимцев А.С. Механизмы саморегуляции в популяциях сорок и серых ворон в антропогенных ландшафтах // Экологические проблемы врановых птиц / Материалы III совещания. Ставрополь. - 1992. -С. 133.

315. Родимцев А.С. Критические периоды постнатального онтогенеза птиц // Вопросы орнитологии / Тезисы докл. V конф. орнитологов Сибири. Барнаул. - 1995. - С. 29-33.

316. Родимцев А.С. Селективные преимущества старших птенцов в выводках массовых видов врановых птиц // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств / Материалы IV совещ. по экологии врановых птиц. Казань. - 1996. - С. 94-95.

317. Родимцев А.С. Характер вылупления птенцов в гнездах массовых видов врановых птиц // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств / Материалы IV совещ. по экологии врановых птиц. Казань. - 1996 а. - С. 96-97.

318. Родимцев А.С. Успешность размножения серой вороны (Corvus comix, Corvidae, Passeriformes) на юго-востоке Западной Сибири // Русский орнитол. журнал. 1996 б. - Т. 4. - № 1-2. - С. 3-10.

319. Родимцев А.С. Успешность размножения грача Corvus frugilegus и галки Corvus monedula на юго-востоке Западной Сибири // Руссский орнитол. журнал. 1996 в. - Т. 5. - № 3-4. - С. 89-94.

320. Родимцев А.С. Проявление внутривидового хищничества и каннибализма у врановых в гнездовой период // Русский орнитол. журнал. Экспресс- выпуск. 1997. - Т. 5. - № 14. - С. 3-10.

321. Родимцев А.С. Уровень развития птенцов одного выводка во время вылупления П Русский орнитол. журнал. Экспресс-выпуск. 1997 а. — Т. 5. -№ 19.-С. 3-7.

322. Родимцев А.С. Комплексный анализ постэмбриогенеза синантропных врановых // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств / Материалы V конф. орнитологов стран СНГ. Ставрополь - 1999 а. - С. 160-163.

323. Родимцев А.С. Эмбриональное развитие сороки и серой вороны // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств / Материалы V конф. орнитологов стран СНГ. — Ставрополь. 1999 б. - С. 163-165.

324. Родимцев А.С. Успешность размножения сизого голубя Columba livia в населенных пунктах юго-востока Западной Сибири // Русский орнитол. журнал. Экспресс-выпуск. 2003. - Т. 12. - № 222. - С. 475479.

325. Родимцев А.С. Успешность размножения сороки Pica pica в различных ландшафтах юго-востока Западной сибири // Русский орнитол. журнал. Экспресс-выпуск. 2004. - Т. 13. - №255. - С. 232242.

326. Родимцев А.С. Периодизация постэмбрионального развития птиц // Русский орнитол. журнал. Экспресс-выпуск. 2004 а. - Т. 13. - № 263. -С. 525-536.

327. Родимцев А.С. Возрастная динамика показателей крови птенцов в гнездовой период // Русский орнитол. журнал. Экспресс-выпуск. — 2004 б. Т. 13. - № 264. - С. 543-549.

328. Родимцев А.С. Периодизация постнатального онтогенеза воробьинообразных птиц // Сибирская зоологическая конференция, посвященная 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН /Тезисы докл. Новосибирск. -2004 в.-С. 314-315.

329. Родимцев А.С. Изменение основных морфофизиологических показателей в постнатальном онтогенезе воробьинообразных // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Вып. 4. - Смоленск: Изд-во СГПУ. - 2004 г. - С. 748-751.

330. Родимцев А.С., Ваничева JI.K. Успешность размножения птиц как индикатор нарушенности ландшафтов // Природа и экономика Кузбасса. Новокузнецк. - 1994. - Вып. 7. - С. 57-59.

331. Родимцев А.С., Ваничева JI.K. Динамика интерьерных признаков птенцов сизого голубя на юго-востоке Западной сибири // Вопросы орнитологии / Тезисы докл. V конф. орнитологов Сибири. Барнаул. -1995.-С. 64-66.

332. Родимцев А.С., Ваничева JI.K. Проявление и механизм возникновения каннибализма у врановых // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств / Материалы IV совещания по экологии врановых птиц. Казань. - 1996. - С. 108-110.

333. Родимцев А.С., Ваничева JI.K. Успешность размножения дуплогнездников на юго-востоке Западной Сибири // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Вып. 4. - Смоленск: Изд-во СГПУ. - 2004 а. - С. 468-472.

334. Родимцев А.С., Ваничева JI.K. Биология размножения птиц-дуплогнездников на юго-востоке Западной Сибири // Русский орнитол. журнал. Экспресс-выпуск. 2004 б. - Т. 13. - № 266. - С. 629-648.

335. Родимцев А.С., Ваничева JI.K., Котенков A.JI. К экологии обыкновенного поползня на юге Западной Сибири // Природа и экономика Кузбасса. Новокузнецк. - 1994. - С. 65-67.

336. Родимцев А.С., Ваничева Л.К., Якушев Ю.А., Вержбицкий А.Н. Выживаемость птенцов в гнездах врановых птиц //■ Экологические проблемы врановых птиц / Материалы III совещания. Ставрополь. -1992.-С. 134-135.

337. Родимцев А.С., Ваничева Л.К., Якушев Ю.А., Родимцев П.Г. Взаимоотношения серых ворон и сорок в период размножения // Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах / Материалы II Всесоюзн. совещания. Липецк. - 1989. - Ч. 3. - С. 47-48.

338. Родимцев А.С., Иванов С.А. Заселяемость искусственых гнездовий на юге Кемеровской области // Природа и экономика Кузбасса. -Новокузнецк. -1984. С. 113-114.

339. Родимцев А.С., Лимонова М.А., Иващенко О.В. Экстерьерная характеристика птенцов сизого голубя // Природа и экономика Кузбасса. Новокузнецк. - 1984. - С. 101-105.

340. Родимцев А.С., Родимцев П.Г. Динамика лейкоцитов и морфологии крови птенцов сороки и серой вороны в гнездовой период // Природа и экономика Кузбасса. Новокузнецк. - 1989. - С. 119-124.

341. Родимцев А.С., Шкарин B.C. Постэмбриогенез скворца в Кузбассе // Природа и экономика Кузбасса. Новокузнецк. - 1984. - С. 106-112.

342. Родимцев А.С., Шкарин B.C. К размножению сороки в Кузбассе // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1984 а. - С. 27-35.

343. Родимцев А.С., Шкарин B.C. Начальные этапы размножения серых ворон (Corvus comix L.) в Кемеровской области // Экология и размножение птиц. Л. - 1986. - С. 72-80.

344. Рольник В.В. Биология эмбрионального развития птиц. Л.: Наука. -1968.-С. 1-424.

345. Романов A.J1., Романова А.И. Птичье яйцо. М.: Пищепромиздат. -1959.-С. 1-620.

346. Романов А.Н. Обыкновенный глухарь. М.: Наука. - 1979. - С. 1-144.

347. Ротт Н.Н. Влияние температуры инкубации на развитие системы кровообращения у кур в эмбриональном и постэмбриональном периоде// Проблемы современной эмбриологии. М. - 1964. - С. 350354.

348. Рустамов А.К., Мустафаев Г.Т. Экологический анализ гнездовой жизни некоторых вороновых птиц // Тр. ин-та зоологии и паразитологии АН Турк ССР. Ашхабад. - 1958. - Т. 3. - С. 119-140.

349. Рыжановский В.Н. Гнездовой сезон как часть годового цикла жизни воробьиных птиц Субарктики // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. -2001.-С. 4-24.

350. Саат Т. О росте и развитии птенцов городской ласточки и черного стрижа // Сообщения Прибалт, комиссии по изучению миграций птиц АН ЭССР. 1981. - № 13. - С. 110-128.

351. Сазикова Т.Г. Морфофизиологические особенности птенцов белых леггорнов разного времени выведения // Экология. 1975. - № 4. -С.102-103.

352. Сапетина И.М. Влияние условий погоды на размножение обыкновенного скворца // Тр. Окского гос. заповедника. 1958. -Вып. 2.-С. 87-95.

353. Светлов П.Г. Особенности раннего периода онтогенеза млекопитающих в свете общебиологической и медицинской проблематики // Проблемы современной эмбриологии. Л. - 1956. -С. 249-256.

354. Светлов П.Г. Теория критических периодов развития и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез // Вопросы цитологии и общей физиологии. М.-Л. - 1960. - С. 263-285.

355. Сегаль А.Н. Эколого-физиологические основы биоэнергетики позвоночных животных на Севере // Изучение биогеоценозов тундры и лесотундры. JI. - 1972.-С. 117-121.

356. Семенов-Тян-Шанский О.И. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника. М. - 1960. - Вып. 5. - С. 1-319.

357. Скворцова Т.А. О соотношении величины и некоторых особенностей мозга дятлов с их двигательной активностью // Докл. АН СССР. -1954.-Т. 94.-№2.-С. 345-348.

358. Скворцова Т.А. Некоторые особенности строения мозга синиц в связи с их образом жизни и двигательной активностью // Докл. АН СССР. 1956. - Т. 107. - № 6. - С. 907-910.

359. Скляренко С.Л., Морозов В.А. О гнездовой биологии большой синицы (Parus major major) в Джунгарском Алатау // Экология и поведение птиц. М. - 1988. - С. 108-117.

360. Скрылева Л.Ф. Морфологическая разнокачественность яиц сизой чайки //Гнездовая жизнь птиц. — Пермь. 1977. - С. 41-45.

361. Скрылева Л.Ф. Коэффициент рефракции желтка и белка // Гнездовая жизнь птиц.-Пермь. 1982. - С. 85-90.

362. Скрылева Л.Ф. Связь выживаемости с очередностью откладывания яиц у некоторых диких птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1984. -С. 55-59.

363. Скрылева Л.Ф., Скрылева М.А. К вопросу о механизме эмбриональной и ювенильной смертности у птиц // Материалы Всесоюзн. научно-метод. совещания зоологов педвузов. Махачкала. -1990.-Ч. 2.-С. 222-224.

364. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных. М.: Высшая школа. - 1971. -С. 1-448.

365. Сметана Н.М. Некоторые вопросы гнездовой биологии галки и сороки в Наурзумском заповеднике // Тезисы докл. VII Всесоюзн. орнитол. конф. Киев. - 1977. - Ч. 1. - С. 323-324.

366. Сметана Н.М. Экология сороки в Наурзумском заповеднике (Северный Казахстан) в период инкубации яиц и выкармливания птенцов // Тр. ин-та зоологии АН Каз ССР. 1978. - Т. 38. - С. 20-28.

367. Сметана Н.М. Экология врановых птиц Наурзумского заповедника и их роль в лесных биоценозах / Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Кишинев. 1978.-С. 1-19.

368. Смехова Е.Г. О гнездовой биологии сороки // Вопросы биологии / Научн. тр. НГПИ. Новосибирск. - 1971. - Вып. 32. - С. 105-110.

369. Соколова Т.И. Гетерохронность роста птенцов грача // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1982. - С. 132-134.

370. Степанян JI.C. Гипсоморфный эффект размножения птиц // Журнал общей биологии. 1970. - Т. 31. - № 5. - С. 609-614.

371. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука. - 1990.-С. 1-728.

372. Стоцкая Е.О. Особенности гнездования серых цапель на скалах острова Фуругельма (Южное Приморье) // Экология и охрана птиц / Тезисы докл. VIII Всесоюзн. орнитол. конф. Кишинев. - 1981. - С. 215.

373. Страутман Ф.И. Инкубация яиц австралийского страуса эму (Dromaeus novagollandiae Gray) И Тр. биол. ин-та Томского гос. ун-та. — Томск. 1937. - Т. 4. - С. 279-287.

374. Стрельников И.Д. Анатомо-физиологические основы видообразования позвоночных. Д.: Наука. - 1970. - С. 1-367.

375. Строков В.В. Случаи каннибализма у животных // Природа. 1956. -№ 7. - С. 97.

376. Строков В.В. Выбрасывание птенцов из гнезд взрослыми птицами // Зоол. журнал. 1968. - Т. 47. Вып. 6. - С. 951-952.

377. Сыроечковский Е.В. Вес яиц и его влияние на смертность птенцов белых гусей {Chen caerulescens) на острове Врангеля // Зоол. журнал. -1975. Т. 54. - Вып. 3. - С. 408-412.

378. Тарасов В.А. Объем, плотность яиц и успех размножения сизой чайки на о. Туринец // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1978. - С. 16-18.

379. Тесленко С.В., Люрин И.В. К вопросу о сохранности кладок и выживаемости птенцов некоторых видов дуплогнездящихся птиц // Рукопись деп. в ВИНИТИ 22/ 12 1982, № 646-83 Деп. Полтава. - 1983. С. 1-13.

380. Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М.: Мир. - 1974. - С. 1-168.

381. Тихонов А.В. Акустическая сигнализация и экология поведения птиц. М.: Изд-во МГУ. - 1986. - С. 1-262.

382. Третьяков Н.П., Крок Г.С. Инкубация с основами эмбриологии. М.: Колос. - 1968. С. 1-268.

383. Трифонова А.Н. Критические периоды эмбрионального развития // Успехи совр. биологии. 1949. - Т. 28. - № 4. - С. 154-168.

384. Трифонова А.Н., Борисовская Е.Н., Закиян М.Х. Критические периоды в эмбриональном развитии осетровых рыб // Докл. АН СССР. -1949. Т. 66.-№ 5. - С. 1005-1008.

385. Фетисов С.А. К характеристике роста гнездовых птенцов полевого воробья {Passer т. montanus L.) в условиях Ленинградской области // Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1977. - Т. 21. - Вып. 4. - С. 49-57.

386. Филиппович Ю.Б., Егорова Т.А., Севастьянова Г.А. Практикум по общей биохимии. М.: Просвещение. - 1975. - С. 1-318.

387. Фисинин И.В., Журавлев И.В., Айдинян Т.Г. Эмбриональное развитие птицы. М.: Агропромиздатю. - 1990. - С. 1-240.

388. Фуфаев А.А. Гнездование галки в Камском Предуралье // Гнездовая жизнь птиц.-Пермь. 1979. - С. 110-113.

389. Фуфаев А.А. Величина кладки и успех размножения у воробьиных птиц Камского Предуралья // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1982. -С. 38-47.

390. Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П. Акселерация развития сенсорных и моторных механизмов птенцов как фактор системогенеза некоторых видов птиц// Журнал общей биологии. 1978. - Т. 39. - № 2. - С. 289296.

391. Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П. Организация естественного поведения птенцов. М.: Наука. - 1981. - С. 1-136.

392. Хохлов А.Н. Материалы по экологии обыкновенного скворца в центральном Предкавказье // Научные основы охраны и рационального использования птиц / Тр. Окского гос. заповедника. Рязань. - 1984. -Т.15.-С. 189-193.

393. Хохлов А.Н., Афанасова Л.В., Тельпов В.А. Эффективность гнездования сороки на Ставрополье // Гнездовая жизнь птиц. — Пермь. -1982.-С. 69-72.

394. Чернышов В.М. Репродуктивный потенциал и его реализация у галки на юге Западной Сибири // Экологические проблемы врановых птиц / Материалы III совещания. Ставрополь. - 1992. - С. 148-150.

395. Чмутова А.П. Эмбриональное развитие серой вороны // Докл. АН СССР. 1949. - Т. 65. - № 5. - С. 773-775.

396. Чмутова А.П. Особенности развития и размножения птиц (серая ворона) в различных географических зонах СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1953. - Т. 58. - Вып. 6. - С. 27-34.

397. Чмутова А.П Постэмбриональное развитие серой вороны // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1955. - Т. 60. - № 4. - с. 63-66.

398. Шапошников Л.К. Строение головного мозга птиц в связи с особенностями функции отыскания пищи // Докл. АН СССР. 1953.Т. 91.-№3.-С. 679-682.

399. Шварц С.С. К вопросу о специфике вида у позвоночных животных // Зоол. журнал. 1954. - Т. 33. - Вып. 3. - С. 507-524.

400. Шварц С.С. К вопросу о развитии некоторых интерьерных признаков наземных позвоночных животных // Зоол. журнал. 1956. - Т. 35. -Вып. 6.-С. 804-819.

401. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных животных // Зоол. журнал. 1958. - Т. 37. -Вып. 2.-С. 161-173.

402. Шварц С.С. Некоторые вопросы проблемы вида у наземных позвоночных животных // Тр. ин-та биологии УФАН СССР. -Свердловск. 1959. - Вып. 11. - С. 1-128.

403. Шварц С.С. Некоторые закономерности экологической обусловленности интерьерных особенностей наземных позвоночных // Тр. ин-та биологии УФАН СССР. Свердловск. - 1960. - Вып. 14. -С. 113-177.

404. Шварц С.С. Эволюционная экология животных // Тр. ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. Свердловск. - 1969. - Вып. 65. -С. 1-198.

405. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземныхпозвоночных // Тр. ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР— Свердловск. 1968. - Вып. 58. - С. 1-386.

406. Шеварева Т.П., Бровкина Е.Т. Материалы по сравнительной экологии гнездования ласточек // Уч. записки МГПИ им. В.П. Потемкина. М. - 1954. - Т. 28. - Вып. 2. - С. 203-246.

407. Шепель А.И. Размножение хищных птиц и сов в некоторых районах Пермской области // Гнездовая жизнь птиц. Персмь. - 1980. - С. 6064.

408. Шилов И.А. Об этапности индивидуального развития птиц // Зоол. журнал. 1965. - Т. 44. - Вып. 12. - С. 1825-1834.

409. Шилов И.А. Регуляция теплообмена у птиц. М.: Изд-во МГУ. -1968.-С. 1-252.

410. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ. - 1977. - С. 1-261.

411. Шкарин B.C. Репродуктивная система и наседное пятно самок рябинника в период размножения // Гнездовая жизнь птиц. Пермь.1977.-С. 60-63.

412. Шкарин B.C. Размножение и эмбриогенез большой синицы на юге Западной Сибири // Орнитология. М. - 1995. - Вып. 26. - С. 97-104.

413. Шкарин B.C. Материалы по размножению, инкубации и эмбриональному развитию лысухи Fulica atra II Росский орнитол. журнал. Экспресс-выпуск. 2000. - Т. 10. - № 97. - С. 3-16.

414. Шкарин B.C., Елисеева Н.Д., Родимцев А.С. К возрастной характеристике биохимических показателей птенцов незрелорождающихся птиц // Природа и экономика Кузбасса. -Новокузнецк. 1980. - С. 75-76.

415. Шкарин B.C., Маркс Л.П. К экологии размножения береговых ласточек на юге Западной Сибири // Гнездовая жизнь птиц. Пермь.1978.-С. 39-44.

416. Шкарин B.C., Маркс Л.П., Родимцев А.С. Условия возникновения разновозрастных птенцов в гнездах рябинника, скворца, береговушки // Тезисы докл. Всесоюзн. научной конф. зоологов пед. институтов. -Ставрополь. 1979. - Ч. 2. - С. 362-363.

417. Шкарин B.C., Маркс Л.П., Родимцев А.С. К видовой характеристике возрастной динамики интерьерных признаков воробьиных птиц разных экологических групп // Природа и экономика Кузбасса. Новокузнецк. -1982.-С. 75-77.

418. Шкарин B.C., Родимцев А.С. Материалы по размножению скворца на юге Кемеровской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1982. -С. 20-25.

419. Шкарин B.C., Родимцев А.С. Рост и развитие зародышей скворца // Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск. - 1989. - С. 93-102.

420. Шкарин B.C., Родимцев А.С., Иванов С.А. Биология размножения дуплогнездников, гнездящихся в искусственных гнездовьях на юге Кемеровской области // Природа и экономика Кузбасса. Новокузнецк. 1983. - С. 153-156.

421. Шкарин B.C., Шураков А.И. Гетерохронность роста эмбрионов дрозда-рябинника // Сборник статей по орнитологии / Уч. записки ПГПИ.-Пермь. 1974.-Т. 122.-С 53-61.

422. Шкатулова А.П. К биологии серой вороны // Уч. записки МГПИ им. В.П. Потемкина. М. - 1959. - Т. 104. - С. 259-279.

423. Шкатулова А.П. Рост и развитие серой вороны // Тезисы докл. II Всесоюзн. орнитол. конф. М. - - 1959а. - Ч. 1. - С. 55-56.

424. Шкляров Л.П. К постнатальному онтогенезу скворца // Материалы VI Всесоюзн. орнитол. конф. М. - 1974. - Ч. 1. - С. 17Ы72.

425. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. М.-Л. - 1935. - С. 8-60.

426. Шмидт Г.А. О проблеме периодизации индивидуального развития сельскохозяйственных животных // Проблемы индивидуального развития сельскохозяйственных животных / Тр. ин:та морфологии животных им. А. Н. Северцова. М. - 1957. - Вып. 22. - С. 16-25.

427. Шмидт Г.А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение. -М.: Наука. 1968. - С. 1-233.

428. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? -М.: Мир. 1987. - С. 1-259.

429. Штегман Б.К. Исследования о полете птиц // Памяти академика П.П. Сушкина. Л. - 1950. - С. 237-265.

430. Штрайх Г., Светозаров Е. Константа роста и формообразование. 1. Связь общего роста с развитием оперения у гусей // Успехи зоотехнических наук. 1935. - Т. 1. - Вып. 2. - С. 31-45.

431. Штрайх Г., Светозаров Е. Константа роста и формообразование. 2. Связь роста с развитием оперения у уток // Успехи зоотехнических наук. 1936. - Т. 2. - Вып. 1. - С. 35-41.

432. Штрайх Г., Светозаров Е. Закономерности общего роста птиц в связи с некоторыми внешними и внутренними факторами // Биол. журнал. -1937.-Т. 6.-№2.-С. 283-297.

433. Шубенкин В.П. Эффективность размножения и причины гнездовой смертности птиц пустыни Южного Устюрта // Актуальные проблемы орнитологии. М. - 1986. - С. 116-123.

434. Шураков А.И. Стадии развития и периодизация зародышевого звена онтогенеза незрелорождающихся воробьиных птиц // Тезисы докл. VII Всесоюзн. орнитол. конф.-Киев. 1977. - Ч. 1. - С. 172-174.

435. Шураков А.И. Влияние продолжительности хранения яиц вне инкубации на темп развития и выживаемость зародышей воробьиных птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1977 а. - С. 12-16.

436. Шураков А.И. К вопросу о временных характеристиках процесса вылупления некоторых представителей отряда воробьиных // XXVI Герценовские чтения. Биология. JI. - 1977 б. - Т. 1. - С. 101-104.

437. Шураков А.И. Некоторые особенности размножения полевого воробья в Пермской и Астраханской областях // Гнездовая жизнь птиц. -Пермь.- 1977 в.-С. 16-24.

438. Шураков А.И. Величина разновозрастности эмбрионов птиц при трех типах насиживания в период откладки яиц // Экология. 1978. -№3.-С. 47-52.

439. Шураков А.И. Метод изучения особенностей насиживания в период яйцекладки у птиц по тотальным препаратам зародышей // Вестник зоологии. 1979. - № 1. - С. 65-67.

440. Шураков А.И. Экологические аспекты изменчивости величины кладки некоторых колониальных птиц // Гнездовая жизнь птиц. -Пермь.- 1979.-С. 12-19.

441. Шураков А.И. Размножение и эмбриональное развитие обыкновенного скворца в дельте Волги // Тезисы докл. научн. конф. зоологов пединститутов. Ставрополь. - 1979. - С. 366-368.

442. Шураков А.И. Стадии развития воробьиных птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1981. - С. 3-33.

443. Шураков А.И. Периодизация эмбрионального развития птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1982. - С. 11-20.

444. Шураков А.И. Типы насиживания и гетерохронность развития эмбрионов птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1984. - С. 74-84.

445. Шураков А.И., Болотников A.M., Каменский Ю.Н. Рост и развитие эмбрионов // Полевой воробей. Характеристика вида на пространстве ареала. Л. - 1981. - С. 161-166.

446. Шураков А.И., Дьяконов Ю.В. Особенности развития зародышей грача в основных и возобновляемых кладках на севере ареала // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1980. - С. 122-127.

447. Шураков А.И., Никольская В.И. Морфофизиологическая характеристика птенцов обыкновенного скворца в дельте Волги // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1978. - С. 66-73.

448. Шураков А.И., Петухов А.В. Отдельные параметры первого цикла размножения деревенской ласточки на Трехизбинском участке Астраханского заповедника // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1978. -С. 36-39.

449. Шураков А.И., Соколова Т.Н. Возрастная динамика некоторых интерьерных признаков эмбрионов и гнездовых птенцов грача. // Гнездовая жизнь птиц / Уч. записки ПГПИ. Пермь. - 1975. - Т. 146. -С. 17-28.

450. Шураков А.И., Соколова Т.Н., Кулигин Г.И., Никулин Ю.Г. Рост зародыша и внезародышевых органов грача // Сборник статей по орнитологии / Уч. записки ПГПИ. Пермь. - 1973. - Т. 113. - С. 69-83.

451. Шураков А.И., Соколова Т.И., Швецов А.А. К экологии размножения грача в Пермской области // Сборник статей по орнитологии / Уч. записки ПГПИ. Пермь. - 1973 а. - Т. 113. - С. 54-68.

452. Шураков А.И., Шкарин B.C. Темп развития эмбрионов рябинника в Пермской области и Воркутинском районе Коми АССР // Гнездовая жизнь птиц / Уч. записки ПГПИ. Пермь. - 1975. - Т. 146. - С. 3-16.

453. Шураков А.И., Шкарин B.C. Возрастные изменения интерьерных признаков у птенцов рябинника в Камском Предуралье и Большеземельской тундре // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1977. -С. 24-31.

454. Шутенко Е.В. Серая ворона Corvus comix II А.С.Мальчевский, Ю.Б. Пукинский. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана. Л. - 1983. - Т. 2. - С. 439-453.

455. Шутенко Е.В. Закономерности роста и смертности птенцов серой вороны (Corvus comix) // Тр. зоол. ин-та АН СССР. Л. - 1986. - Т. 147. -С. 134-144.

456. Шутова Е.В. Влияние паразитирования каллифорид Calliphoridae (Diptera) на выживаемость птенцов воробьиных птиц // Русский орнитол. журнал: Экспресс-выпуск. 1997. - № 22. - С. 8-12.

457. Шутова Е.В. Биология мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca на юге Мурманской области // Русский орнитол. журнал: Экспресс-выпуск. 2003. - Т. 12. - № 233. - С. 914-923.

458. Эйгелис Ю.К. Биология размножения галки в условиях лесостепной дубравы "Лес на Ворскле" // Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1958. - Т. 3. -Вып. 1. -С. 108-115.

459. Якоби В.Э. Морфофункциональные исследования полета птиц семейства ястребиных // Тр. ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. М. - 1960. - Вып. 32. - С. 142-234.

460. Яминский Б.В., Козулин А.В. К изучению экологии сороки в условиях культурного ландшафта Белоруссии // Экология гнездования птиц и методы ее изучения / Тезисы докл. Всесоюзн. конф. молодых ученых. Самарканд. - 1979. - С. 245-247.

461. Яремченко О.А. О гнездовании зяблика в Житомирском Полесье // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1982. - С. 60-65.

462. Яремченко О.А. Размножение большой синицы в искусственных гнездовьях // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1989. - С. 133-146.

463. Ariell Y., Peltonen L., Marder J. Reproduction of rock pideon exposed to extreme ambient temperatures // Сотр. Biochem. and Physiol. 1988. -Vol. A30.-№ 3.- P. 497-500.

464. Ashmole M.J. The regulation of numbers of tropical oceanic birds // Ibis. 1963.-Vol. 103.-№4.-P. 458-473.

465. Austin G., Ricklefs R. Growth and development of the Rufous-winged sparrow (Aimophila carpalis) // Condor. 1977. - Vol. 79. - № 1. - P. 37-50.

466. Baeyens G. Magpie breeding success and carrion crown interference // Ardea. 1981. - Vol. 69. - № 1. - P. 125-139.

467. Bahrmann U. Die Elster. Wittenberg Lutherstadt. - 1968. - S. 1-126.

468. Bailey R.E. The incubation patch of passerine birds // Condor. 1952. -Vol. 54.-№3.-P. 121-136.

469. Balanca G. Le determinisme du succes de la reproduction chez une population de pies bavardes {Pica pica) II Gibier Fauna Sauvage. 1984. -№ 4. - P. 5-27.

470. Balen v. J.H. A comparative study of the breeding ecology of the great tit, Parus major, in different habitats // Ardea. 1973. - Vol. 61. - № 1/3. - P. 193.

471. Becker P.H., Specht R. Body mass fluctuations and mortality in common tern Sterna hirundo chicks dependent on weather and tide in the wadden sea//Ardea.- 1991.-Vol. 79.-№ l.-P. 45-56.

472. Bennett P.M., Harvey P.H. Relative brain size and ecology in birds // J. Zool. 1985. - Vol. A207. - № 2. - P. 151-169.

473. Birkhead T.R. The effect of habitat and density on the breeding success in the common guillemot (Uria aalge) // J. Anim. Ecol. 1977. - Vol. 46. -№3.-P. 751-764.

474. Bjornhag G. Growth in newly hatched birds // Swedish. J. Agric. Res. -1979.-Vol.9.-№3.-P. 121-125.

475. Blondel J., Clamens A., Cramm P., Gaubert H., Isenmann P. Population studies on tits in the mediterranean region // Ardea. 1987. - Vol. 75. - № 1. -P. 21-34.

476. Боев 3. Каннибализмът при птиците II Природа (НРБ). София. -1983. - Т. 32. - № 5. - С. 49-53.

477. Boal C.W., Bacorn J.E. Siblicide and connibalism at Northern Goshawk nests // Auk. 1994. - Vol. 111. - № 3. - P. 748-750.

478. Boer-Hazewinkel J.D. On the costs of reproduction: parental survival and production of second clutches in the great tit // Ardea. 1987. - Vol. 75. -№ l.-P. 99-110.

479. Bond G.M., Scott V.D., Board R.G. Correlation of mechanical properties of avian eggshells hatching strategies // J. Zool. 1986. - Vol. A209. - № 2. -P. 225-237.

480. Bortolotti G.R., Wiebe K.L., Iko W.M. Cannibalism of American Kestrels by their parents and siblings // Can. J. Zool. 1991. - Vol. 69. - № 6. -P. 1447-1453.

481. Boyce M.S., Perrins C.M. Optimizing great tit clutch size in a fluctuating environment//Ecology. 1987. - Vol. 68. - № 1. - P. 142-153.

482. Braun B.M., Hunt G.L. Brood reduction in Black-leged Kittiwakes // Auk. 1983. - Vol. 100. - № 2. - P. 469-476.

483. Brenner F.J. Growth, fat deposition and development of endothermy in nestling Red-winged Blackbirds // J. Scient. Labs Denison Univ. 1964. -Vol. 46.-P. 81-89.

484. Brody S. Bioenergetics and growth.-New York.- 1945. -P. 1-1023.

485. Bryant D.M. Environmental influences on growth and survival of nestling House Martins Delichon urbica И Ibis. 1978. - Vol. 120. - № 3. - P. 271283.

486. Bryant D.M., Gardiner A. Energetics of growth in House Martins (.Delichon urbica) // J. Zool. Vol. 189. - № 3. - P. 275-304.

487. Bryant D.M., Hails C.J. Energetics and growth patterns of three tropical bird species // Auk. 1983. - Vol. 100. - № 2. - P. 425-439.

488. Bucher T.L. Parrot eggs, embryos, and nestling: patterns and energetics of growth and development // Physiol. Zool. 1983. - № 3. - P. 465-483.

489. Burger J. The role of reproductive success in colony site selection and abandonment in black skimmers (Rynchops niger) II Auk. - 1982. - Vol. 99. -№ l.-P. 109-115.

490. Butler P.J., West N.H., Jones D.R. Respiratory and cardiovascular responses of the pigeon to sustained, level flight in a wind-tunnel // J. Exp. Biol. 1977. - Vol. 71. - № 1. - P. 7-26.

491. Byerly Th.C. Time of occurence and probable causes of mortality in chick embryos // Proc. 4th World's Poultry Congress. 1930. - цит. no В.В. Рольник, 1968.

492. Caldwell P.J., Cornwell G.W. Incubation behaviour and temperatures of the Mallard duck // Auk. 1975. - Vol. 92. - № 4. - P. 706-731.

493. Carey C., Morton M.L. Aspects of circulatory physiology of montane and lowland birds//Сотр. Biochem. Physiol. 1976. - Vol. 54A. - P. 61-74.

494. Cody M.L. Ecological aspects of reproduction // Avian Biology. N.-Y; L.- 1971.-Vol. l.-P. 461-572.

495. Cooper J. Fatal sibling agression in pelicans a review // Ostrich. - 1980. -Vol. 51.-№ 4.-P. 183-186.

496. Coulter M.C. A source of variation in avian growth studies: undigested food //J. Field Ornithol. 1981.- Vol. 52. - № l.-P. 62.

497. Cowie R.J., Hinsley S.A. Breeding success of blue tits and great tit in suburban gardens // Ardea. 1987. - Vol. 75. - № 1. - P. 81-90.

498. Dawson W.R., Evans F.C. Relation of growth and development to temperature regulation in nestling field and chipping sparrows // Physiol. Zool. 1957. - Vol. 30. - № 4. - P. 315-328. —

499. Dawson W.R., Evans F.C. Relation of growth and development to temperature regulation in nestling Vesper Sparrows // Condor. 1960. -V. 62. - № 5. - P. 329-340.

500. Diehl В., Kurowski C., Myrcha A. Changes in the gross chemical composition and energy content of nestling Red-backed Shrikes {Lanius collurio L.) // Bull. Acad. Pol. Sci. CI. II. Ser. Sci. Biol. 1972. - Vol. 20. -№9.-P. 837-843.

501. Diehl В., Myrcha A. Bioenergetics of nestling Red-backed Shrikes Сlanius collurio) // Condor. 1973. - Vol. 75. - № 3. - P. 259-264.

502. Drent R.H. Functional aspects of incubation in the Herring gull (Larus argentatus Pont.) //Behaviour. 1970. - Vol. 17. - P. 1-132.

503. Dyrcz A. Factors affecting the growth rate of nestling great reed warblers and reed warblers at Milicz, Poland // Ibis. 1974. - Vol. 116. - № 3.- P. 158166.

504. Ekman J., Askenmo C. Reproductive cost, age-spesific survival and a comparison of the reproductive strategy tn two european tits (Genus Parus) II Evolution (USA). 1986. - Vol. 40. - № 1. - P. 159-168.

505. Errington P.L., Hamerstrom F.N. The evaluation of resting losses and juvenile mortality of the Ring-necked Pheasant // J. Wildlife Manag. 1937. -№ 1.-P. 13-22.

506. Fetterolf P.M. Effects of investigator activity on ring-billed gull behavior and reproductive performance // Wilson Bull. 1983. - V. 95. - № 1. - P. 2341.

507. Fox M.W. Neuro-behavioral ontogeny: A synthesis of ethological and neurophysiology. London. - 1974. - P. 1-237.

508. Franchimont J. Causes de mortalite aus stades des ceufs et des poussins chez les ardeides // Aves. 1986. - Vol. 23. - № 1. - P. 34-44.

509. Funk E.M., Biellier H.B. The minimum temperature for embryonic development of the domestic fowl (Gallus domesticus) // Poultry Sci. -1944. Vol. 23. - № 6. - P. 538-541.

510. Galbraith H. The diet and feeding ecology of breeding Kittiwakes Rissa tridactyla//Bird Study. 1983.-Vol. 30. - № 2. - P. 109-120.

511. Gibbons D.W. Hatching asynchrony reduces parental investment in the jackdaw // J. Anim. Ecol. 1957. - Vol. 56. - № 2. - P. 403-414.

512. Gilbertson M., Hale R. Early embrionic mortality in a Herring Gull colony in Lake Ontario // Canad. Field-Natur. 1974. - Vol. 88. - № 3. -P. 354-356.

513. Goodwin D. Pigeons and Doves of the World. London. - 1967. - P. 1687.

514. Gotie R.F., Kroll J.C. Growth rate and ontogeny of thermoregulation in nestling great-tailed Grackles, Cassidix mexicanus prosopidicola (Icteridae) II Condor. 1973. - Vol. 75. - № 2. - P. 190-199 •

515. Graaff G. de. Cannibalism: why does it happen? // Custos. 1983. -Vol. 12. - № 8. - P. 19.

516. Greutz G. Untersuchungen zur Brutbiologie des Feldsperling (Passer m. montanus L.) II Zool. Jahrbuch. Syst. 1949.-Bd. 78. -№ 1. - S. 133-172.

517. Groebbels F. Der Vogel, Bau und Function, Lebenserscheinung, Einpassung. Berlin. - 1932-1937. - Bd. 1-2.-S. 1-356.

518. Gromadski M. Reproduction of the starling, Sturnus vulgaris, in Zulawy Wislane, North Poland // Acta ornithol. 1980.- Vol. 17, № 16. - 195-224.

519. Haartman L. von. Population dynamics // Avian Biology. N.-Y; L. -1971.-Vol. l.-P. 391-459.

520. Hamburger V., Hamilton H.L. A series of normal stages in the development of the chick embryo // Journ. Morphol. 1951. - Vol. 88. -№ l.-P. 49-92.

521. Hamilton H.L. Sensitive periods during development // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1952. - Vol. 55. - № 2. - P. 177-187.

522. Harris M.P. Lack of a "desertion period" in the nestling life of the Puffin Fratercula arctica II Ibis. 1976. - Vol. 118. - № 1. - P. 45-49.

523. Harrison H.H. Birds nests: United States East of the Missisipi River. -Boston, N.-Y. 1975. - P. 1-257.

524. Hart J.S., Roy O.Z. Respiratory and cardiac responses to flight in pigeons // Phisiol. Zool. 1966. - Vol. 39. - № 3. - P. 291-305.

525. Hartmann F.A. Heart weight in birds //Auk. 1955. - Vol. 57. - № 3. -P. 221-238.

526. Harvey P.H., Greenwood P.J., Perrins C.M., Martin A.R. Breeding success of great tit, Parus major, in relation to age of male and female parent// Ibis. 1979. - Vol. 121.-№ 2.-P. 216-219.

527. Hebert P.N., Barclay R.M.R. Asynchronous and synchronous hatching: effect on early growth and survivorship of Herring Gull, Larus argentatus, chicks // Can. J. Zool. 1986. - Vol. 64. - № 10. - P. 2357-2362.

528. Heinroth O., Heinroth M. Die Vogel Mitteleuropas. Berlin. - 1924-1932.-Bd. 1-4.-S. 1-525.

529. Hesse R. Das Herzgewicht der Wirbeltiere // Zool. Jahrb. Abt. Zool. Physiol. 1921. - Bd. 38. - H. 3. - S. 243-364.

530. Holy oak D. Breeding biology of the Corvidae // Bird Study. 1967. -Vol. 14.-№3.-P. 153-168.

531. Holyoak D. Movements and mortality of Corvidae // Bird Study. -1971.-Vol. 18.-№ l.-P. 97-106.

532. Hrdy S.B. Infanticide among animals: a review, classification, and examination of the implications for the reproductive strategies of females // Behav. Ecol. Sosiobiol. 1979. - № 1. - P. 13-41.

533. Hudec K., Folk C. Postnatal development in the Starling (Stumus vulgaris L.) under natural conditions // Zool. Listy. 1961. - Vol. 10. - № 4. -P. 305-330.

534. Huggins R.A. Egg temperatures of wild birds under natural conditions // Ecology. -1941. Vol. 22. - № 2. - P. 148-157.

535. Huggins S.E. Relative growth in the house wren // Growth. 1940. -Vol. 4.-№3.-P. 218-225.

536. Hutton M., Goodman G.T. Metal contamination of feral pigeons Columba livia from the London area: part 1 tissus accumulation of lead, cadmium and zink// Environ. Pollution. - 1980. - Vol. 22. - № 3. - P. 207-217.

537. Impecoven M. The responce of incubating gulls (Larus atricilla) to calls of hatching chicks //Behaviour. 1973. - Vol. 46. - № 1. - P. 94-113.

538. Isenmann P. A case of higher clutch-size in second broods in greate tit (Parus major) breeding in a Mediterranean evergreen habitat // Gerfaut. — 1983.-Vol. 73.-№2.-P. 123-123.

539. Johnson S.R. Thermal adaptability of Stumidae introduced to North America // Ph. D. Thesis. Univ. British Columbia. Vancouver. - 1971. -P. 1-214.

540. Jonson D.H. Estimating nest success: the Mayfield method and an alternative // Auk. 1979 - Vol. 96. - № 4. - P.651 -661.

541. Kendeigh S.C. Parental care and its evolution in birds // Illinois Biol. Monogr. 1952. - № 22. - P. 1-356.

542. King J.R., Farner D.S. Energy metabolism, termoregulation, and body temperature // Biology and comparative physiology of birds. N.-Y. -1961.-P. 215-288.

543. Klomp H. The determination of clutch-size in birds // Ardea. 1970. -Vol. 58, № 1-2.-P. 1-124.

544. Kluijver H.N. The population ecology of the great tit Parus m. major II Ardea. 1951. - Vol. 39. - № 1-3.-P. 1-135.

545. Kooiker G. Schwermetalle in federn von elster {Picapica) // J. Ornithol. -1986. Vol. 127. - № 1. - P. 25-36.

546. Kooiker G. Die Elster {Pica pica) ein geeigneter Bioindikator fun Schwermetalle im terrestrischen Bereich? // Vogelwelt. - 1986a. - B. 107. -№ 2. - S. 65-69.

547. Korpimaki E. Breeding biology of the Starling, Sturnus vulgaris, in western Finlan // Ornis Fenn. 1978. - Vol. 55. - № 3. - P. 93-104.

548. Kostelecka-Myrcha A., Pinowski J., Tomek T. Changes of the respiratory function of the blood of nestling common sparrows {Passer domesticus L.) during their development // Bull. Acad. Polon. Sci. Ser. Sci. Biol. 1971. -Vol. 19. - № 10-P. 173-183.

549. Kostelecka-Myrcha A., Pinowski J., Tomek T. Changes in the haematological values during the nestling period of the Great tit {Parus major L.) // Bull. Acad. Polon. Sci. Ser. Sci. Biol. 1973. - Vol. 21.-№ 11.-P. 98-105.

550. Krebs J.R. Regulation of numbers in the Greai Tit (Aves, Passeriformes) II J. Zool. 1970.-Vol. 162.-№3.-P. 317-333.

551. Kuo Z.Y. Ontogeny of embryonic behaviour in Aves. II. The mechanical factors in the various stages leading to hatching // J. Exp. Zool. 1932. -Vol. 62. - № 3. - P. 264-272.

552. Laird A.K. Postnatal growth of birds and mammals // Growth. 1966. -Vol. 30. - № 4. - P. 349-363.

553. Lamey T.C., Mock D.W. Nonaggressive brood reduction in birds // Acta 20 Congr. Int. Ornithol. Wellington. - 1991. - Vol. 3. - P. 1741-1751.

554. Landauer W. The hatchability of chicken eggs as influenced by environment and heredity // Storrs Agr. Exp. Sta. Monogr. 1967. - P. 1-315.

555. Lauber J.K., Schutz J.V. Accelerated growth of embryo chicks under the influence of light // Growth. 1964. - Vol. 28. - № 1. - P. 179-190.

556. Lilja C. Postnatal growth and organ development in the fieldfare and the jackdaw {Turdus pilaris and Corvus monedula) II Growth. 1982 a. -Vol. 46. - № 4. - P. 367-387.

557. Lilja C. A comparative study of postnatal growth and organ development in some species of birds // Growth. 1983. - Vol. 47. - № 4. - P. 317-339.

558. Lockie J.D. The breeding and feeding of Jackdaws and Rooks with notes on Carrion crows and other Corvidae // Ibis. 1955. - Vol. 97. — № 3. — P. 341-369.

559. Lohrl H. Das Nesthakchen als biologisches Problem.// J. Ornithol. -1968. Vol. 109. - № 4. - P. 385-395.

560. Lomholt J.P. Relationship of weight loss to ambient humidity of birds eggs during incubation // J. Compar. Physiol. 1976. - V. В105. - № 2. -P. 189-196.

561. Love J., Summers R. Breeding biology of magpies in Aberdeen-shire // Scott. Birds. 1973. - № 7. - P. 399-403.

562. Lundy H. A review of the effects of temperature, humidity, turning and gaseous environment in the incubator on the hatchability of the hen's egg // The fertility and hatchability of the hen's egg. Edinburgh. - 1969. - P. 143176.

563. Maclean G.L. The breeding biology and behaviour of the Doublebanded courser Rhinoptilus africanus (Temminc) II Ibis. 1967. - Vol. 109. - № 4. -P. 556-569.

564. Manday R.A. The positions in the shell and weight of eighteen to twenty-one-day chick embryos in relation to hatchability // Poultry Sci. 1953. -Vol. 32. - № 2. - P. 202-208.

565. Manning Т.Н. Measurements and weights of eggs of the Canada goose Branta canadensis analysed and compared with those of other species // Can. J. Zool. 1978. - Vol. 56. - № 4. - P. 52-54.

566. Marshall W. Embryonic mortality and anomalous development during incubation // Deseases of Poultry. 1947. Vol. 100. - № 2. - P. 128-135.

567. Mayfleld H. Nesting success calculated from exposure'// Wilson Bull. -1961. Vol. 73. - № 3. - P. 255-261.

568. Meise W. Naturliche bastardpopulationen und speziationprobleme bei Vogeln // Abh. Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg. - 1975. - № 18-19. -S. 187-254.

569. Mertens J.L. The influence of brood size on the energy metabolism and water loss of nestling Great Tit (Parus major major) // Ibis. — 1969. — Vol. 111. -№ l.-P. 11-16.

570. Mertens J.L. Thermal conditions for successful breeding in Great Tits (Parus major L.). I. Relation of growth and development of temperature regulation in nestling Great Tits // Oecologia. 1977. - Vol. 28. - № l.-P. 130.

571. Meyburg B.U. Siblings agression and mortality among nestling eagles // Ibis. 1974. - Vol. 116. - № 1. - P. 224-228.

572. Mock D.W., Dvummond H., Stinson C.H. Avian siblicide // Amer. Sci. -1990. Vol. 78. - № 5. - P. 438-449.

573. Mock D.W., Parker G.A. Advantages and disadvantages of egret and heron brood reduction // Evolution (USA). 1986. - Vol. 40. - № 3. - P. 459470.

574. Moltz H. Some implication of the critical period hypothesis // Ann. N.-Y. Acad. Sci. 1973. - Vol. 223. - № 1. - P. 144-146.

575. Myrcha A., Pinowski J. Variations in the body compositions and caloric value of the nestling Tree Sparrows (Passer, m. montanus L.) // Bull. Acad. Pol. Sci. CI. II. Ser. Sci. Biol. 1969. - Vol. 17. - P. 475-480.

576. Neub M. Brutbiologische konsequenzen des asynchronen Schlupfens bei Kohlmeise (Parus major) and Blaumeise (Parus caeruleus) II J. Ornithol. -1979.-B. 20.-№2. S. 196-214.

577. Newton I. Breeding of sparrowhawks (Accipiter nisus) in different environment // J. Anim. Ecol. 1976. - Vol. 45. - № 3. - P. 831-849.

578. Newton I. Breeding strategies in birds of prey // Living Bird. 1977. -№ 16.-P. 51-82.

579. Nice M.M. Studies in the life history of the Song Sparrow // Trans. Linn. Sci.-N.-Y. 1937.-Vol. 1. - № 4. - P. 1-247.

580. Nice M.M. Studies in the life-history of the Song Sparrow. II // Trans. Linn. Soc. N. Y. - 1943. - Vol. 6. - P. 1-328.

581. Nice M.M. Nesting success in altricial birds // Auk. 1957. - Vol. 74. -№ 3. - P. 305-321.

582. Nice M.M. Development of the behavior in precocial birds // Trans. Linn. Sci. N.-Y. - 1962. - Vol. 8. - P. 1-211.

583. Nilsson S.G. Clutch size and breeding success of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in natural tree-holes // Ibis. 1984. - Vol. 126. - № 3. -P. 407-410.

584. Novotny I. Prispevek к pornani postnatalniho vyvoje kosa cerneho Turdus merula L. II Zool. Listy. 1958. - Vol. 8. - № 3. - P. 272-291.

585. Nur Nadav. Is clutch size variation in the blue tit (Parus caeruleus) adaptive? An experimental study // J. Anim. Ecol. 1986. - Vol. 55. - № 3. -P. 983-999.

586. O'Connor R.J. Growth and metabolism in nestling passerines // Symp. Zool. Soc. L. - 1975. - Vol. 35. - № 3. - P. 277-306.

587. O'Connor R.J. Initial size and subsequent growth in passerine nestlings // Bird-Banding. 1975 a. - Vol. 46. - № 4. - P. 329-340.

588. O'Connor R.J. Differential growth and body composition in altricial passerines // Ibis. 1977. - Vol. 119. - № 2. - P. 147-166.

589. O'Connor R.J. Structure in avian growth patterns: a multivariate study of passerine development//J. Zool. 1978. - Vol. 185. - № 2. - P. 147-172.

590. O'Connor R.J. Growth strategies in nestling passerines // Living Bird. -1978a.-Vol. 16.-P. 209-238.

591. O'Connor R.J. Brood reduction in birds: selection for fratricide, infanticide and suicide // Anim. Behav. 1978 b. - Vol. 26. - № 1. - P. 79-96.

592. O'Conor R.J. Pattern and process in Great Tit (Parus major) population in Britain // Ardea. 1980. - Vol. 68. - № 1-4. - P. 165-183.

593. O'Connor R.J. The growth and development of birds. Chichester. -1984.-P. 1-315.

594. Ojanen M., Orell M., Hirvela J. 1979. The breeding biology of the Starling Stumus vulgaris in northern Finland // Holarctic Ecol. Vol. 2. -№ l.-P. 81-87.

595. Orell M., Ojanen M. Breeding success and population dynamics in a northern great tit Parus major population // Ann. Zool. Fenn. 1983. -Vol. 20. - № 2. - P. 77-98.

596. Orell M., Ojanen M. Breeding biology and population dynamics of the willow tit Parus montanus II Ann. Zool. Fenn. 1983 a. - Vol. 20. - № 2. -P.'99-114.

597. Parsons J. Cannibalism in Herring Gulls // Brit. Birds. 1971. - Vol. 64. -№ 12. - P. 528-537.

598. Parsons J. Asynchronous hatching and chick mortality in the Herrig Gull Larus argentatus // Ibis. 1975. - V. 117. -№ 4. - P. 517-520.

599. Parsons J. Seasonal variation in the breeding success of the Herring Gull. An experimental approach to pre-fledging success // J. Anim. Ecol. -1975 a. Vol. 35. - № 4. - P. 553-573.

600. Pasanen S. Breeding biology of the Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca, in eastern Finland // Ornis. Fenn. 1977 - Vol. 54. - № 3. P. 119-122.

601. Payne J. Distribution of mortality during the period of incubation // Journ. Amer. Assos. Instructors and Investigators in Poultry Husbandry. 1919. -Vol. 6.-№2.-P. 9-18.

602. Perrins C.M. Population studies of the great tit {Parus major L.) II Proc. Advance Study of Inst. Dynam. Numbers Populatation. Oosterbeek. -1971.-P. 524-551.

603. Perrins C.M., Moss D. Survival of young Great Tits in relation to age of female parent // Ibis. 1974. - Vol. 116. - № 2. - P. 220-224.

604. Peter H.U., Steidel J., Tomasini S. Reproductive success and food of jackdaws // J. Ornithol. 1994. - Vol. 135. - № 1. - P. 20-29.

605. Pierotti R., Annett C.A. Diet and reproductive output in seabirds // Biol. Science. 1990. - Vol. 40. - № 8. - P. 568-574.

606. Pikula J., Folk C. Differential breeding in Corvus monedula, Sturnus vulgaris, Parus major and Fringilla coelebs in woodland and non-woodland habitats // Zool. Listy. 1970. - Vol. 19. - № 3. - P. 261-273.

607. Portmann A. Die Ontogenese der Vogel als Evolutionsproblem // Acta Biotheoretica. 1935. - № 1. - S. 88-104.

608. Portmann A. De developpement postembryonnaize // Traite de Zoologie, Anatomie, Systematique, Biologie. Oiseaux. - 1950. - Bd. 15. - S. 122-139.

609. Portmann A. Die postembryonale Entwicklung der Vogel als Evolutionsproblem//Acta XI Congr. Intern. Ornithol. 1955. - S. 138-151.

610. Preble D.E., Heppner F.H. Breeding success in an isolated population of rock doves // Wilson Bull. 1981. - Vol. 93. - № 3. - P. 257-362.

611. Rensch B. Organproportionen und Korpergrosse bei Vogeln und Saugetieren // Zool. Jahrb. Abt. Physiol. 1943. - Bd. 61. - H. 4. - S. 337450.

612. Rensch B. The laws of evolution // Evolution after Darvin. Chicago: Univ. Chicago Press. - 1959. - Vol. 1. - P. 95-116.

613. Rheinwald G., Schulze-Hagen K. Vergleichende Untersuchungen zur Gerwichtsentwicklung von Raich- und Mehlschwalbe {Hirundo rustica, Delichon urbica) bei verschiedenen Witterungsbedingungen // Charadrius. -1972. Vol. 8. - № 3. - S. 1244-132.

614. Richter W. Nestling survival and growth in the Yellow-headed Blackbird, Xanthocephalus xanthocephalus II Ecology. 1984. - Vol. 65. - № 2. -P. 597-608.

615. Ricklefs R.E. A graphical method of fitting equations to growth curves // Ecology. 1967. - Vol. 48. - № 11. - P. 978-983.

616. Ricklefs R.E. Relative growth, body constiiuents, and energy content of nestling Barn-Swallows and Red-Winged Blackbirds // Auk. 1967 a. -Vol. 84.-№4.-P. 560-570.

617. Ricklefs R.E. Patterns of growth in birds // Ibis. 1968. - Vol. 110. -№4.-P. 419-451.

618. Ricklefs R.E. An analysis of nesting mortality in birds // Smithson. Contrib. Zool. 1969. - № 9. - P. 1-48.

619. Ricklefs R.E. Preliminary models for growth rates in altricial birds // Ecology. 1969 a. - Vol. 50. - P. 1031-1039.

620. Ricklefs R.E. Patterns of growth in birds. II. Growth rate and mode of development//Ibis. 1972.- Vol. 115.-P. 177-201.

621. Ricklefs R.E. Fecundity, mortality and avian demography // Breeding Biology of Birds. Washington. - 1973. - P. 366-447.

622. Ricklefs R.E. Energetics of reproduction in birds // Avian Energetics. Publ. Nuttal Ornithol. Club. Cambridge Philos. Soc. (Mass.). 1974. -№ 15.-P. 152-297.

623. Ricklefs R.E. Patterns of growth in birds. III. Growth and development of the Cactus Wrens // Condor. 1975. - Vol. 77. - P. 34-45.

624. Ricklefs R.E. Growth rates of birds in the humid New World tropics // Ibis. 1976.-Vol. 118.-P. 179-207.

625. Ricklefs R.E. Patterns of growth in birds. V. Comparative study of development in the starling, common tern, and japanese quail // Auk. -1979.-Vol. 96.-№ l.-P. 10-30.

626. Ricklefs R.E. Adaptation, constraint, and compromise in avian postnatal development // Biol. Reviews. 1979 a. - Vol. 54. - № 3. - P.269-290.

627. Ricklefs R.E. Avian postnatal development // Avian Biology. 1983. -Vol. 7.-Ch. l.-P. 1-83.

628. Ricklefs R.E. Comparative avian demography // Current Ornithology. -N.-Y., London. 1983 a. - Vol. l.-P. 1-32.

629. Ricklefs R.E., Bloom G. Components of avian breeding productivity // Auk. 1977. Vol. 94. - № 1. - P. 86-96.

630. Ricklefs R.E., Hainsworth F.R. Temperature regulation in nestling Cactus Wren: The development of homeothermy // Condor. 1968. - Vol. 70. -P. 121-127.

631. Ricklefs R.E., Peters S. Intraspecific variation in the growth rate of nestling European Starlings // Bird-Banding. 1979. - Vol. 50. № 5. -P. 338-348.

632. Ricklefs R.E., Roby D.D. Development of homeothermy in the diving petrels Pelecanoides urinatrix exsul and P. georgicus, and the Antarctic prion Pachyptila desolata II Сотр. Biochem. and Physiol. 1983. - Vol. A 75. -№2.-P. 307-311.

633. Ricklefs R.E., White S.C. Growth rate of the brown noddy on the Dry Tortugas // Bird-Banding. 1978. - Vol. 49. - № 4. - P. 301-312.

634. Riddle O. Studies on the physiology of reproduction in birds. XXVII. The age distribution of the mortality in birds and its probable significance // Amer. Journ. Physiol. 1930. - Vol. 94. - № 3. - P. 535-544.

635. Rofstad G. Growth and morphology of nestling Hooded Crows Corvus corone comix, a sexually dimorphic bird species // J. Zool. 1986. -Vol. A208. - № 2. - P. 299-323.

636. Romanoff A.L.Why some eggs do not hatch? // Cornell. Univ. Agr. Exp. Sta. Bull. 1931. - Vol. 205. - № 3. - P. 115-122.

637. Romanoff A.L. Study of artificial incubation of game birds. 1. Temperature requerements for pheasant and quail eggs // Cornell. Univ. Agr. Exp. Sta. Bull. 1934. - Vol. 616. - № 3. - P. 144-157.

638. Romanoff A.L. Critical periods and causes of death in avian embryonic development //Auk. 1949. - Vol. 66. - № 2. - P. 264-273.

639. Romanoff A.L. . The avian embryo structural and functional development. N.Y.: Macmillan Co. - 1960. - P. 1-1305.

640. Royama Т. Factors governing feeding rate, food requirement and brood size of nestling great tits Parus major II Ibis. 1966. - Vol. 108. - P. 313-347.

641. Russel S.M. Regulation of egg temperatutes by incubation White-winged doves // Physiological systems in semi-arid environments.- Albuquerque. -1969.-P. 107-112.

642. Saether B.E. Age-specific variations in reproductive performance of birds // Curr. Ornithol. N.-Y.; L. - 1990. - Vol. 7. - P. 251-283.

643. Sasvari L., Torok J., Toth L. Density dependent effects between three competitive bird species // Oecologia. 1987. - Vol. 72. - № 1. - P. 127-130.

644. Schaller G.B., Emlen J.T. The development of visual discrimination patterns in the crouching reactions of nestlings grackles // Auk. 1961. -Vol. 78.-№ l.-P. 125-137.

645. Schmidt K.H., Haman H.J. Unterbrechung der. Legefolge bei HohlenbrOtern // J. Ornithol. 1983. - Bd. 124. - № 2. - S. 163-176.

646. Scott J.P., Stewart J.M., De Gerl V.J. Critical periods in the organization of system // Develop. Phychobiol. 1974. - Vol. 7. - № 6. - P. 489-513.

647. Schifferli L. The effect of egg weight on the subsequent growth of nesting Great Tit Parus major II Ibis. 1973. - Vol. 115. - № 4. - P. 549-558.

648. Siegel P.B., Isakson S.T., Coleman F.N. Photoacceleration of development in chick embryo// J. Сотр. and Biochem. Physiol. 1960. -Vol. 28. -№5.-P. 753-762.

649. Silva E.T. Nest records of the Song-Thrush // Brit. Birds. 1949. -Vol. 42. - № 2. - P. 97-111.

650. Skutch A.F. A breeding bird census and nesting success in Central America birds // Ibis. 1966. - Vol. 108. - № 1. - P. 1-16.

651. Skutch A.F. Adaptiv limitation of the reproductive rate of birds // Ibis. -1967. Vol. 109. - № 4. - P. 579-599.

652. Slagsvold Т. Asynchronous hatching in passerine birds: influence of hatching failure and brood reduction // Ornis. Scand. 1985. - Vol. 16. -№2.-P. 81-87.

653. Slagsvold T. Hatching asynchrony: interspecific comparisons of altricial birds // Amer. Naturalist. 1986. - Vol. 128. - № 1. - P. 120-125.

654. Snow D.W. An analysis of breeding success in the black-bird, Turdus merula // Ardea. 1969. - Vol. 57.-№ 3-4. - P. 163-171. ■

655. Sorokaite J., Raudonikis L. Mortality of common tern {Sterna hirundo) embryos in natural and laboratory conditions // Adv. Ethol. 2002. - № 37. -P. 150.

656. Spurr E.B. Breeding of the Adelie Penguin, Pygoscelis adeliae, at Cape Bird // Ibis. 1975. - Vol. 117. - № 3. P. 324-338.

657. Stark J.M., Ricklefs R.E. Patterns of development in birds: the altricial-precocial spectrum // J. Ornithol. 1994. - Vol. 135. - № 3. - P. 326-335.

658. Strohl I. Die Massenverhaltnisse des Herzens im Hochgebirge. 1. Ein Vergleich zwischen Alpen- und Moorschneehiihnern // Zool. Jahrb. Abt. Zool. 1910. - Bd. 30. - H. 1. - S. 1-40.

659. Sumner E.L. The growth of some young raptorial birds // Univ. Calif. Publ. Zool. 1933. - Vol. 40. - № 4. - P. 35-46.

660. Tansy M.F., Roth R.P. Pigeon: The new role in air pollution // J. of Air Pollut. Control Assosiation. 1970. - Vol. 20. - № 5. - P. 78-79.

661. Tatner R. The breeding biology of magpies Pica pica in urban environment//J. Zool. 1982. -Vol. 197.-№ 4. - P. 559-581.

662. Tatner R. Body component growth and composition of the Magpie Pica pica Hi. Zool. 1984.- Vol.203. -№3.- P. 397-410.

663. Tickell W.L.N., Pinder R. Breeding biology of the black-browed albatross Diomedea melanophris and grey-headed albatross D. chrysostoma at Bird Island, South Georgia//Ibis. 1975. -Vol. 117.-№4.-P. 125-131.

664. Tinbergen N., Kiienen D.J. Uber die auslosenden und die richtunggebenden Reizsitautionen der Sperrbewegung von jungen Drosseln (Turdus m. merula) // Z. Tierpsychol. 1939. - Bd. 3. - JV» 1. - S. 37-60.

665. Tomialojc L. Sinurbization of birds and the prey-predator relations // Anim. Urban Environ. Proc. Sympos. Occas. 60 Anniv. Inst. Zool. Pol. Acad. Sci. Warszawa, Wroclaw. - 1982. - P. 131-139.

666. Tompa F.S. Reproductive succcess in relation to breeding density in pied flycatcher Ficedula hypoleuca (Pall.) II Acta Zool. Fenn. 1967. - Vol. 118.-P.3-28.

667. Venables L.S., Venables U.M. The Blackbird in Shetland // Ibis. 1952. -Vol. 94. - № 6. - P. 636-653.

668. Verbeek N.A.M. Development of stable body temperature and growth rates in nestlings of three ground nesting passerines in alpine tundra // J. Ornithol. 1988. - Vol. 129. - № 4. - P. 449-456.

669. Vickery W.L., Millar J.S. The energetics of hadding by endotherms // Oikos. 1984. - Vol. 43. - № 1. - P. 88-93.

670. Viksne J., Janaus M. Breeding success of the Black-headed Gull, Larus ridibundus, in relation tj the nesting time // Ornis. Fenn. 1980. - Vol. 57. -№ l.-P. 1-10.

671. Vince M.A. Synchronisation of hatching in American bob white quail (Colinus virginianus) //Nature. 1964. - Vol. 203. - № 1. - P. 49-50.

672. Vince M.A.Some environmental effects on the activity and development of the avian embryo // Behavioral Embriology. N.Y.; L. - 1973. - Vol. 1. -P. 286-321.

673. Vines G. A socio-ecology of Magpies Pica pica П Ibis. 1981. -Vol. 123.-№2.-P. 190-202.

674. Vleck C.M. Hummingbird incubation: female actentiveness and egg temperature // Oecologia. 1981. - Vol. 51. - № 2. - P. 199-205.

675. Waddington C.H. Principles of Embryology. London. - 1956. - P. 1-510.

676. Waters W.F. Certain so-called malpositions a natural occurence in the normal development of the chick embryo // Poultry Sci. - 1935. - Vol. 14. -№ 1. - P. 208-216.

677. Westerterp K. The energy budget of the nestling Starlings Sturnus vulgaris, a field studu //Ardea. 1973. - Vol. 61. - № 1-2. - P. 137-158.

678. Westerterp K. An energetic optimum in brood-rairing the Starling Sturnus vulgaris: an experimental study // Ardea. 1982. - Vol. 70. - № 1-2. - P. 153163.

679. Willier B.H. Phases in embryonic development // Cellular and Compar. Physiol. 1954.-V. 43.-№. l.-P. 307-317.

680. Willis E.O. Precautions in calculating nest success // Ibis. 1981. -Vol. 123.-№2.-P. 204-207.

681. Winkler D.W., Walters J.R. The determination of clutch size in precocial birds // Current Ornithology. N.-Y.; L. - 1983. - Vol. l.-P. 33-68.