Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические особенности модельных синантропных видов птиц Центрального Черноземья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические особенности модельных синантропных видов птиц Центрального Черноземья"

На правах рукописи

□□ЗОВ85ТЗ СКРЫЛЁВА КСЕНИЯ АНАТОЛЬЕВНА

Эколого-физиологические особенности модельных синантропных видов птиц Центрального Черноземья

Специальность 03.00.16 - экология АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва-2007

003068573

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

доктор биологических наук, профессор Маловичко Любовь Васильевна; кандидат биологических наук, доцент Фадеева Елена Олеговна

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Пермский государственный педагогический университет»

Защита диссертации состоится «21» мая 2007г. в на

заседании Диссертационного Совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, г. Москва, ул. Кибальчича, д.6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д.1. Автореферат разослан «13» апреля 2007 г Учёный секретарь

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Константинов Владимир Михайлович

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Диссертационного Совета

Шаталова С.П.

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. В настоящее время широко распространенные процессы синантропизации и урбанизации птиц изучены во многих отношениях. Как известно, синантропизация птиц идет непрерывно и «фильтрует» авифауну в зависимости от степени экологической пластичности отдельных видов (Palomeque et al., 1981; Константинов, 1997; Скильский, 2001). В антропогенных ландшафтах при мощном антропогенном прессе невозможно избежать действия на птиц различного рода стрессовых факторов. В практике птицеводства убедительно показано, что развитие стресса у сельскохозяйственных птиц связано с проявлением ряда негативных последствий, выражающихся в частности в изменениях резистентности организма к инфекционным болезням (Урбан и др., 1985; Яковлев и др., 1990) и в понижении продуктивности птиц (Киселев и др., 1978; Найденский, 1989). Результатом действия стресс-факторов является не только уменьшение числа сносимых яиц, но и ухудшение их качества, ведущее к снижению оплодотворяемости и увеличению эмбриональной смертности. Установлено, что устойчивость птиц к действию стрессоров определяется адаптационными возможностями организмов (Шилов, 1965; Dawson et al, 1983; Забудский, 1990; Демин, 2000).

Однако, сведения об изменениях эколого-физиологических особенностей диких птиц, определяющих их адаптационные возможности в напряженной экологической обстановке антропогенных ландшафтов, встречаются относительно редко. Большинство имеющихся работ посвящено постэмбриональному развитию, возрастной динамике периферической крови экологически разных групп птиц (Шварц и др., 1968; Никольская и др., 1975, 1989; Шураков и др., 1978; Болотников и др., 1980; Маркс, 1982; Woodard et al., 1983; Родимцев, 2004; Чугайнова 2005; и др.), эколого-географическим особенностям крови птиц (Ирисова, 1987; Ирисова и др., 1988). Меньше работ, описывающих физиолого-биохимические реакции крови птиц на действие различных стресс-факторов. К ним относятся исследования гематологических показателей свободноживущих видов и птиц, содержащихся в неволе (Zaios et al., 2000), характеристик крови птиц при отлове их ловушками и сетями (Romero et al., 2002), определения числа лейкоцитов у домовых воробьев до и после линьки, обработки тестостероном (Paz Nava et al., 2001). Отдельными специалистами исследована изменчивость гематологических показателей птиц (Vadav et al., 1979; Rehder et al., 1983), проведен микроядерный анализ их эритроцитов для использования в популяционной экотоксикологии (Лебедева, 1999; 2003; Фадеева, 2006). В связи с этим исследование эколого-физиологических особенностей синантропных птиц, в том числе подвергающихся воздействию загрязнений, представляется весьма актуальным.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является анализ эколого-физиологических особенностей синантропных птиц для разработки системы экологического мониторинга в антропогенных ландшафтах и обоснованию биотехнических мероприятий по защите промышленных садов от вредителей.

Для ее реализации определены следующие конкретные задачи:

- проанализировать эколого-физиологические показатели большой синицы в зависимости от воздействия пестицидов и температуры среды;

- провести сравнительную оценку эколого-физиологических особенностей грача и галки, кормящихся в сельской местности и на городских свалках;

- исследовать эколого-физиологические особенности сизых голубей в условиях малого города и содержащихся в неволе разных цветовых морф;

-' выяснить возможности использования полученных в исследовании эколого-физйологических параметров птиц в биомониторинге.

Основные положения, выносимые на защиту:

■ приспособленность модельных видов синантропных птиц к конкретным условиям антропогенной среды связана с проявлением у них лабильных функциональных эколого-физиологических адаптаций;

■ пестициды, применяемые для обработки промышленных плодовых садов, меняют гематологические показатели и цитогемометрию обитающих в них насекомоядных птиц, отражая их токсическое воздействие и выявляют их эколого-физиологическую пластичность;

■ изученные синантропные виды птиц демонстрируют сходные изменения эколого-физиологических показателей в антропогенных условиях;

■ обилие и доступность кормов антропогенного происхождения, используемых грачом в урбанизированных ландшафтах позволяют ему успешно переживать температурные стресс-факторы и переходить с миграционного на оседло-кочевой образ жизни.

Научная новизна. Впервые дана комплексная оценка эколого-физиологических характеристик четырех видов синантропных видов птиц, включающая морфофизиологические и гематологические показатели, уровень тиреоидных и стероидных гормонов в норме и при воздействии стресс-факторов в антропогенных ландшафтах.

Практическое значение. На основе многолетних исследований был разработан инновационный проект «Биотехнические мероприятия по защите промышленных садов от вредителей с привлечением насекомоядных птиц и жуков-жужелиц», получивший в 2004 году диплом участника конкурса «Национальная экологическая премия» за вклад в укрепление экологической безопасности и устойчивое развитие России. Использование результатов указанного проекта в промышленных садах Тамбовской области имело значительный экономический эффект. Материалы исследования можно использовать при оценке состояния окружающей среды, в практике экологического контроля, а также при охране птиц.

Практическую ценность для экотоксикологии и экологического мониторинга представляют сведения (базы данных) по цитогемометрии эритроцитов, лейкоцитарным формулам, уровню содержания тиреоидных и стероидных гормонов синантропных птиц. Они могут служить основой при продолжении экспериментальных и прикладных исследований экологов, изучающих направление и масштабы воздействия на птиц антропогенных загрязнений.

Результаты исследования вошли в учебные курсы зоологии позвоночных и общей экологии на биологическом факультете Мичуринского государственного педагогического института.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы обсуждались на VII Всероссийской научной конференции по изучению экологии врановых птиц России (Казань, 2005), XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006), Международной научно-практической конференции по проблемам экологического образования и воспитания в системе Наукограда (Мичуринск, 2006), на итоговых научных конференциях профессорско-преподавательского состава Мичуринского государственного педагогического института (2003-2007 гг.), на заседаниях кафедры зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета.

Публикации. По теме диссертации издано 12 публикаций общим объемом 6,7 п.л., в том числе 1 статья в научном журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Общий объём работы составляет 155 страниц (16 страниц в приложении) и проиллюстрирована 43 рисунками и 61 таблицей. Список цитируемой литературы включает 202 работы, в том числе 65 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору кафедры зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета В.М. Константинову. д.б.н., заведующему кафедрой радиобиологии,

рентгенологии и гражданской обороны Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина профессору Н.П. Лысенко, д.б.н., профессору кафедры зоологии, экологии и охраны природы МГАВМиБ им. К.И. Скрябина A.C. Родимцеву, доценту кафедры внутренних незаразных заболеваний МГАВМиБ им. К.И. Скрябина Г.С. Петровскому, к.б.н., старшему научному сотруднику заповедника «Галичья гора» В.Ю. Недосекину. заведующему кафедрой зоологии и экологии Мичуринского государственного педагогического института, к.б.н., доценту Л.Ф. Скрылёвой за всестороннюю помощь, поддержку и консультации при выполнении настоящей работы.

Содержание работы

Введение

Приводится общая характеристика работы, ее актуальность и научная новизна, сформулированы основная цель и задачи исследования.

Глава 1. Обзор литературы

Приведен обзор литературных данных о том, что исследованиям различных аспектов эколого-физиологических характеристик птиц, в основе которых лежит метод морфофизиологических индикаторов, посвящено значительное количество работ (Шварц 1958, Шварц и др., 1968; Добринский, 1981; Palomeque et al, 1981; Kendall et al., 1982; Viscor et al., 1982; Paz Nava et al., 2001 и др.). Показано, что на современном этапе развития эколого-физиологических исследований появляется все больше работ с оценкой состояния организмов животных при воздействиях разных экологических факторов, а также использование их для биоиндикации степени загрязнения среды (Голиков и др.,1986; Custer et al., 2001; Awasthi et al., 2003; Лебедева и др. 1996; 1999; 2002; 2003; Вельский и др., 2005; Фадеева, 1996; '2006). Однако, крайне мало работ по комплексной оценке эколого-физиологических особенностей синантропных птиц в норме и при воздействии, антропогенного пресса. В том числе отсутствуют сведения по цитогемометрии эритроцитов, лейкоцитарным формулам, уровню содержания тиреоидных и стероидных гормонов в крови синантропных птиц.

Глава 2. Материал и методика исследования

Материал для работы был собран в 2003-2007 гг. во время стационарных исследований, проведенных в г. Мичуринске Тамбовской области и его окрестностях на северо-востоке Центрально-Черноземного района, в подзоне северной лесостепи. Сочетание агроклиматических и почвенных условий в области благоприятно для полеводства и садоводства, обитания синантропных птиц.

Модельными, по которым был собран массовый материал, служили 4 вида птенцовых и полуптенцовых птиц: большая синица (Parus major L.), грач (Corvus frugilegus L.), галка (Corvus monedula L.), синантропный сизый голубь (Columba livia Gm.).

Морфофизиологические показатели большой синицы исследовали при воздействии на птиц фосфороорганических пестицидов и при разных температурах воздуха.

Были исследованы особенности крови птенцов четырех групп. В первую группу входили 11-суточные птенцы, которых выкармливали родители на агробиостанции Мичуринского пединститута, где уже много лет не используются пестициды (контроль). Птенцов второй группы в возрасте

11 суток родители выкармливали в промышленном саду ВНИИ им. И.В. Мичурина с трехкратной обработкой сада смесью двух пестицидов: топсина M и фосфамида. Третья группа птенцов в возрасте 9 суток в том же саду испытала воздействие четырехкратной обработки пестицидами. Четвертой группе птенцов в трех выводках (п = 32) орально вводили смесь пестицидов через день со времени вылупления до 10-суточного возраста (3 мг/кг каждому птенцу). Естественно наблюдали за успешностью развития птенцов и их выживанием.

Грача и галку изучали по двум выборкам: на полигоне бытовых отходов (13 марта 2005 г; 0°С) и в сельской местности (12 апреля 2005 г; +15°С).

Были изучены эколого-физиологические показатели двух группировок сизого голубя: а) свободноживущих взрослых птиц г. Мичуринска в зимне-весенний период при различных температурах воздуха; б) голубей разных цветовых морф, содержащихся в неволе.

При выполнении настоящего исследования использовали традиционные полевые и лабораторные методы, адаптированные к конкретным условиям. Массу тела и внутренних органов определяли на электронных весах серии HL, используя метод морфофизиологических индикаторов (Шварц и др., 1968; Добринский, 1977). У птенцов и взрослых птиц изучали гематологические показатели по общепринятым методикам (Предтеченский и др., 1950; Hawkey, Dennett, 1989; Коробов и др., 2001).

В периферической крови определяли число эритроцитов и лейкоцитов, содержание гемоглобина. Число эритроцитов подсчитывали в камере Горяева по методу С. К. Карапетяна и В.А. Варданяна (1959). Содержание гемоглобина в крови определяли по методу Сали (Иванов и др., 1976; Болотников и др., 1980). Мазки фиксировали раствором Май-Грюнвальда с последующим окрашиванием по Романовскому (Ромейс, 1954). Лейкоцитарные формулы подсчитывали на 100 клетках одного мазка.

Цитогемометрия эритроцитов крови птиц исследованы с использованием программы Axio Vision на микроскопе Karl Zeiss Axioplan 2 Imaging. Средние значения диаметров эритроцитов устанавливали по измерению 100 больших и 100 малых диаметров (Ирисова, 1988).

Уровень концентрации гормонов: трийодтиронина (Тз), тироксина (Т4), и кортизола определяли в сыворотке крови 4 видов синантропных птиц методом радиоиммунологического анализа в лаборатории кафедры радиобиологии, рентгенологии и гражданской обороны Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологий имени К.И. Скрябина под руководством Н.П. Лысенко.

Обработка экспериментальных данных осуществлена по Г.Ф. Лакину (1990) посредством пакета программ Microsoft Excel 7.0. Для достоверности сравнительной оценки средних величин использовали /-критерий Стьюдента с 3 уровнями значимости. Для истолкования значений корреляционной связи

(по Пирсону) применялся коэффициент детерминации, показывающий долю вариации признака от варьирования другого признака (%).

Исследования проводились в научно-исследовательской лаборатории экологии и биотехнологии ГОУ ВПО «Мичуринский государственный педагогический институт».

Глава 3. Эколого-физиологическая характеристика большой синицы {Parus major L.)

Большие синицы из пригородов отличались меньшей массой тела в сравнении с синицами из сельской местности, где их подкармливали, соответственно 15,3±0,3 и 19,2±0,4 г (Р < 0,001). Однако, птицы, прилетевшие на кормушку 9 апреля в селе, имели самую низкую массу тела 13,6±0,1 г (Р < 0,001), что подтверждает ведущую роль обилия кормов в успешной зимовке птиц.

У большой синицы из пригородов и села в зимние месяцы массы печени практически не различались. Резкое снижение массы печени у синиц было отмечено в выборке 9 апреля, когда она была почти в 4 раза меньше, чем в зимних выборках, соответственно 0,44±0,001 и 0,12±0,001 г (Р < 0,001). Это свидетельствует о напряженности в организме птиц в гнездовой период. Различие в массе печени у самцов и самок было несущественным, что подтверждает сходство их обменных процессов в этот период.

Нами впервые показано, что после 4-х кратной обработки сада пестицидами и после их искусственного введения птенцам число эритроцитов, концентрация гемоглобина имели показатели, близкие к контролю (Табл. 1). Число их заметно возросло после трехкратной обработки (Р < 0,01). Наиболее чувствительным на воздействие пестицидов среди указанных показателей является индекс сферичности эритроцитов, которые при большом поступлении ядов в организм птенцов стали более удлиненными, что отразилось в увеличении общей площади поверхности эритроцита и их суммарной поверхности (Р < 0,01).

Было установлено, что число лейкоцитов при 3-кратной обработке было максимальным, а при больших дозах пестицидов, поступающих в организм птенцов, оно снижалось (Р < 0,01). Воздействие пестицидов явно уменьшало сопротивляемость организмов птенцов. В результате у птенцов в эксперименте защитные реакции были снижены, что выразилось в большей их гибели - успешность выживания птенцов уменьшилась по сравнению с контролем с 76,5 до 60,1%. Кроме того, птенцы в промышленных садах вылетали из гнезд с меньшей массой тела по сравнению с птенцами из естественных биотопов (Дьяконова, 2006).

Таблица 1

Гематологические показатели птенцов большой синицы в промышленных садах при обработке их пестицидами

Показатели Контроль (11=11) Количество обработок сада пестицидами Введение пестицидов птенцам (п = 20)

3-х кратная (п = 20) 4-х кратная (п = 18)

М±т

Число эритроцитов (МЛН./ММ®) 3,22±0,16 3,98±0,14 3,13±0,05 ЗД4±0,10

Концентрация гемоглобина (г%) 8,23±0,20 9,67±0,19 7,13±0,13 8,12±0,11

Большой диаметр эритроцита (мкм) 10,01±0,04 10,11±0,02 11,25*0,04 11,94±0,05

Малый диаметр эритроцита (мкм) 6Д9±0,02 6,16±0,02 6,28±0,01 6,32±0,01

Площадь поверхности эритроцита (мкм)1 98,90±0,52 97,86*0,36 110,90±0,45 118,58±0,57

Индекс сферичности эритроцитов 0,637±0,003 0,613±0,002 0,564±0,002 0,537±0,002

Суммарная поверхность эритроцитов (мм1) 317,03±16,75 389,27±12,43 348,43±6,59 384,56±17,51

Число лейкоцитов (тыс./мм3) 15,71 ±0,35 16,14±0Д8 12,93±0,31 15,45±0,23

Лейкоцитарная формула (%): гетерофилы 16,62±1,77 17,40±1,13 15,07±1,08 14,60±0,57

лимфоциты 80,73±1,84 79,80±1,12 82,50±1,08 82,60±0,58

эозинофилы 1,27±0,14 1,10±0,07 1,33±0,11 1,40±0,11

моноциты 1,18±0,12 1,40±0,11 1±0,001 1,20±0,09

базофилы 0,2±0,01 0,3±0,01 0,1±0,01 0,2±0,02

Г/Л 0,21 ±0,03 0Д2±0,02 0,18±0,02 0,18±0,01

Таким образом, исследования крови больших синиц, обитающих в промышленных садах, показали, что пестициды, применяемые в сельском хозяйстве против насекомых-вредителей, заметно меняют гематологические показатели птиц, питающихся насекомыми, которые подверглись воздействию пестицидов.

Глава 4. Экологв^Морфофизнолог ическне особенности крановых птиц

Грачи, кормящиеся на полигоне бытовых отходов (п=38), были достоверно крупнее птиц из сельской местности (п=44), соответственно 478,4±8,23 и 399,94^14,72 г (Р < 0,01). Мы связываем это с обилием кормов, которые птицы находят на свалках. Однако среди 1рачей полигона выявлено около 20% особей (п ^12), имеющие массу тела в два раза меньше средней, т.е. 239,2±7,9 г, а при их вскрытии обнаружено массовое заражение гельминтами, которые относились к круглым червям. И у галок масса тела с полигона бытовых отходов (п =41) была больше, чем у галок из сельской местности (п =16), соответственно 213,8±3,05 и 201,2±0,44 г (Р < 0,0!).

Контрольным для изучения физиологического состояния организмов птиц в разные сезоны рассматривали изменения массы печени. Так, у грачей, кормящихся на полигоне бытовых отходов, масса печени была больше, чем у птиц из сельской местности, соответственно 12,89±0,38 и 8,99=0,5 г {Р < 0,01), что, несомненно, связано с меньшей энергетической напряженностью птиц, кормяшихся на свалке во вне гнездо вой период по сравнению с сельской местностью.

У 20 % изученных грачей, кормящихся на полигоне бытовых отходов, отмечены жировые бляшки на печени как результат хронической токсической нагрузки (Рис. 1).

1 2

Рис. 1. 1 ¡ечень грача из гнездовой колонии (1) и полигона бытовых отходов

(2; 2а-жировыс бляшки)

Известно, что селезенка, как и красный костный мозг, у позвоночных животных, является органом гемоцитопоэза. Исключение составляют только птицы и приматы, у которых селезенка в постнатальный период не участвует в кроветворении. В селезенке происходит гемолиз эритроцитов и депонируется до 20 % всей циркулирующей крови (Горышина и др., 1990; Bando et. al., 1996). Установлена положительная корреляция (Р < 0,5) показателей периферической крови и массы селезенки. В наших исследованиях птицы, кормящиеся на свалке, проявляли явную патологию печени (п=12) в сравнении с птицами сельской местности (п=44) имели меньшую относительную массу селезенки, соответственно 1,31 ±0,03 и 1,77±0,07 %о (Р < 0,01), меньшее число эритроцитов: 3,31±0,05 и 3,93±0,04 млн./мм3(Р<0,01); гемоглобина: 10,05±0,32 и 11,86±0,51 г/% (Р<0,01), но большее относительное число лимфоцитов: 82,3±0,05 и 76,7±0,6% (Р<0,001) соответственно, что подтверждает их патологическое состояние.

У грачей и галок из сельской местности в период гнездования было большее число эритроцитов и большая концентрация гемоглобина в крови, чем у птиц с полигона бытовых отходов (без учета птиц, заражённых гельминтами, и имеющие жировые бляшки), что соответствовало меньшим размерам их эритроцитов (Табл.2).

Таблица 2

Параметры крови грача и галки из различных мест обитания

Параметры Полигон бытовых отходов 13.03.05 г. Сельская местность 12.04.05 г.

Грач п = 9 Галка п = 9 Грач п = 10 Галка п = 8

М±т М±т М ± m М±т

Число эритроцитов (МЛН./ММ3) 3,59±0,(М 3,48±0,04 3,93±0,04 3,75±0,03

Концентрация гемоглобина (г%) 10,76±0,46 9,89±0,35 11,86±0,51 8,90±0,10

Большой диаметр эритроцитов (мкм) 13,28±0,03 12,57±0,02 12,12±0,03 11,35±0,03

Малый диаметр эритроцитов (мкм) 6,97*0,02 6,6810,02 5,96±0,03 5,80±0,01

Площадь поверхности эритроцита (мкм1) 145,21 ±0,49 131,90±0,45 113,5=fc 0,60 103,35±0,40

Суммарная поверхность эритроцитов (мм*) 521,03±5,97 466Д5±9,89 446,40±5,10 387,57±3,45

Индекс сферичности 0,53±0,002 0,53±0,002 0,50±0,002 0,51 ±0,002

Известно, что увеличение площади поверхности эритроцитов усиливает кислород¡то-транспорткую функцию крови. Мы считаем, что в данном случае это связано с большей активностью грачей и галок из сельской местности и возрастанием интенсивности обменных процессов в период гнездования. Однонаправленность изменений в размерах эритроцитов у двух видов врановых в сходных условиях свидетельствует об однотипности физиологических реакций у близкородственных видов птиц,

Глава 5. Эколото-физиологическая характеристика синантроинош сизого голубя (Colutnba Иvia Gm.)

У сизых голубей явных изменений в массе тела в зимне-весеннее время не отмечено. По-видимому, это связано с обилием корма в городских условиях, особенно на площадка*, где голубей подкармливают. Однако масса печени и его индекс у голубей с января по март существенно снизились (Рис.2). Причины этого мы связываем с расходованием депонированных запасов печени при понижениях температуры среды и уменьшении корма.

16.02 2005 2502.2005 1103 2003 22.031006 55.04.200S О сзмцы ■ самки

Рис. 2. Динамика индекса иечени сизого голубя в зимне-весенний период

Исследования морфологии эритроцитов сизых голубей при разных температурах также показали статистически достоверные различия их формы. Это выразилось в изменении сферичности эритроцитов. По нашему мнению, перепады температуры среды приводят к изменениям формы эритроцитов. Так, понижение температуры вызывало уменьшение большого с 12,71^0,02 до 12,09±0,02 (Р<0,01) и увеличение малого диаметра эритроцитов с 7,10*0,01 до 7,27±0,02 мкм (Р<0,01). При температуре -25 С эритроциты стали более округлые, что отразилось на изменении их индексов,

соответственно 0,56^-0,001 и 0,60±0.002 (Р<0,01). Одновременно несколько уменьшилась площадь поверхности эритроцита со 141,65±0,40 до ! 38,03*0,39 мкм" (Р<0,01). Резкое понижение температуры, видимо, вызвано стрессовой реакцией организмов, проявившейся в частности в изменении формы эритроцитов.

Выло выяснено также, что эритроциты у меланистичёской морфы голубей являются наиболее мелкими и округлыми по сравнению с другими морфами (Р<0,001} (Рис. 3).

Рис. 3. Эритроциты крови сизого голубя: А - сизо-чсканная морфа, диаметры 12,99 х7,52 мкм; Ь - меланИСТЫ, диаметры 12,1 В х 7,21 мкм;

В - красная морфа, диаметры 12,94 х7,51 мкм (Увеличение х400)

Индекс сферичности эри троцитов у голубей, содержащихся в неволе, имел величину, характерную для свободноживущих птиц при температуре -25иС, т.е. видимо часто испытывающих стресс. Известно, что мславистическая морфа сизого голубя широко представлена в урбанизированных загрязненных биотопах, поэтому выявленные особенности можно предположительно связать со сложными процессами происходящими в организмах птиц при обитании в городских условиях.

Заметные различия по числу лейкоцитов получены между свободноживущими птицами и птицами клеточного содержания, соответственно 24,18±0,52 и 41,64=1,86 тыс./мм3 (Р < 0,001). На основании полученных данных можно полагать, что гиподинамия, то есть содержание голубей в клетках, является сильным стресс-фактор ом, вызывающим увеличение числа лейкоцитов (лейкоцитоз).

Глава 6. Сравнение эколою-физиолог нческих особенностей разных видов синантропаьгх нищ н антропогенных ландшафтах

У исследованных видов птиц проявляется определенная зависимость величины эритроцитов и размеров тела; у мелких форм эритроциты меньше, чем у крупных, что согласуется с данными Г.П. Дементьева (1940).

Так, суммарная поверхность эритроцитов была наименьшей у большой синицы, а наибольшей - у сизого голубя и грача (Р < 0,001) (Табл. 3).

Таблица 3

Цитогемометрия эритроцитов крови птиц

Виды птиц М±т

Большой диаметр (мкм) Малый диаметр (мкм) Площадь поверхности (мкм1) Индекс сферичности Суммарная поверхность эритроцитов (мм2)

Сизый 1 голубь " 11=54 12,4±0,02 7,19±0,01 139,84±039 0,58±0,001 536,96± 14,46

Грач п=82 12,7±0,03 5,82±0,02 129,1±0,54 0,51±0,002 483,71±5,53

Галка п=17 13,35±0,02 6Д4±0,01 117,62±0,42 0,52±0,002 426,91± 6,67

;Сорока п=10 12,59±0,03 , 6,8±0,02 134,47±0,52 0,54±0,002 572,14± 2,02

Серая ворона п-10 10,21±0,03 6,89*0,02 110,33*0,34 0,68±0,003 430,07± 11,51

Большая синица п=69 11,11±0,03 б,1±0,02 106,48±0,41 0,55±0,002 410,0± 5,17

Рассматривая динамику числа лейкоцитов и лейкоцитарных формул крови птиц, нами выявлено, что число лейкоцитов уменьшается в ряду: большая синица (п=69) - 29,5±0,6; сизый голубь (п=54) - 24,18±0,5 (Р < 0,001); обыкновенная сорока (п=10) - 23,6±0,2 (Р> 0,05); грач (п=82) -23,5±0,4 (Р > 0,05); галка (п=17) - 22,03±0,5 (Р < 0,05); серая ворона (п=10) -18,2±0,3 (Р < 0,001) тыс./мм3.

Для всех изученных нами видов общим является лимфоидный тип крови, однако, наибольшее соотношение числа гетерофилов/лимфоцитов отмечено у сизого голубя (0,52±0,02) и наименьшее у галки (0,19±0,002) (Р < 0,001). Известно, что увеличение индекса Г/Л свидетельствует о наличии стресса. Значительный индекс Г/Л у сизого голубя, сопровождающийся увеличением числа гетерофилов наряду с лейкоцитозом, можно объяснить особенностями его гнездования.

Известна связь гематологических характеристик с содержанием тиреоидных (Т3> Т4) и стероидных (кортизол) гормонов. При оценке содержания тиреоидных гормонов в крови учитывается влияние ряда экзогенных и эндогенных факторов. Снижение Т3 и Т4 наблюдается при недостаточном питании, заболеваниях печени и др. Кортизол необходим животным для ответа на стресс, для образования Т4, форменных элементов крови; он также вызывает противовоспалительное действие (Бакл, 1986). Повышенное поступление кортизола в кровяное русло при стрессе способствует большей устойчивости животных к воздействующему

неблагоприятному фактору. Изученные нами синантропные виды птиц иг"Чот сходство в содержании кортизола, секреция которого увеличивается в свя^и с зараженностью гельминтами, что прослежено у грача, кормящегося на полигоне бытовых отходов (Табл. 4).

Таблица 4

Содержание тиреоидных (Т3, Т4) и стероидных (кортизол) гормонов и показатели крови грача в зависимости от заражённости

гельминтами

Показатели Г рачи

без гельминтов с гельминтами

М±ш CV (%) М±ш CV (%)

Масса, г. 478,4±8,23 п=38 10,6 239,2±7,9 п=12 11,4

Тз, нмоль/л 0,97±0,06 п=5 13,8 0,71±0,06 п=5 19,0

Т4, нмоль/л 14,63±0,69 10,5 13,09±0,90 15,4

Кортизол, нмоль/л 28,25±0,18 1,4 29,31±0,1 0,8

Лейкоциты, Tbic./MMJ 17,1±0,37 п=20 9,7 18,67±0,12 п=12 2,2

Гетерофилы, % 16,5±0,57 15,5 11,33±0,21 6,4

Лимфоциты, % 79,4±1,3 73 84,67±0,9 3,9

Эозинофилы, % 1,0±0,1 44,7 3,5±03 30,0

Моноциты, % 3±0,1б 24,0 - -

Базофилы, % 0,1±0,01 44,7 0,5±0,04 27,7

Полученные нами сведения о значении кортизола согласуются с литературными: повышение уровня кортизола в крови вызывает увеличение числа эозинофилов, лимфоцитов и уменьшение числа гетерофилов у птиц, зараженных гельминтами. Функция эозинофилов определена как противопаразитарная защита, предшествующими исследованиями (Jain, 1993) выяснено их участие в обезвреживании ядов и токсинов, а также в ограничении местных воспалительных реакций. Установлено, что эозинофилы выделяют ферменты, разрушающие кутикулу гельминтов и мицелии грибков. Увеличение относительного числа лимфоцитов является ответной реакцией организма на негативное воздействие среды и паразитов. По мнению Е.А. Вельского и соавторов (2005), повышение содержания лимфоцитов в крови отражает наличие очагов воспаления у птенцов мухоловки-пеструшки, ослабленных токсическим воздействием и паразитами.

Выводы

1. Изменения показателей красной крови птенцов большой синицы при воздействии фосфорорганических пестицидов, являются компенсаторными. Наиболее чувствительной к воздействию пестицидов оказалась форма эритроцитов. Число лейкоцитов в крови больших синиц зависило от количества ядов поступающих в организм птенцов (числа обработок сада пестицидами): при больших дозах пестицидов, поступающих в организм птенцов, оно снижалось.

2. Представители врановых птиц - грач и галка, различаясь морфофизиологическими особенностями, сходно реагируют на стрессовые ситуации, о чем свидетельствует соотношение гетерофилов и лимфоцитов в их крови. У грачей, кормящихся на свалках, отмечено заражение гельминтами, гиперфункция и гипертрофия печени.

3. Оседлый синантропный сизый голубь в зимне-весенний период отличается большим числом эритроцитов, лейкоцитов, содержанием гемоглобина в крови, более крупными размерами эритроцитов, что видимо обусловлено особенностями его гнездования.

4. Общим для всех изученных видов птиц является лимфоидный тип крови. Наибольшее число гетерофилов отмечено у сизого голубя, наименьшее -у галки. Экстремально низкие температуры воздуха приводят к статистически достоверному увеличению общего числа лейкоцитов в крови больших синиц.

5. Гематологические характеристики синантропных птиц связаны с содержанием тиреоидных (Тз, Т4) и стероидных (кортизол) гормонов. Повышение уровня кортизола в крови вызывает увеличение числа эозинофилов, лимфоцитов и уменьшение числа гетерофилов у грачей, зараженных гельминтами; так же наблюдается снижение трийодтиронина (Т3) и тироксина (Т4).

6. Цитогемометрия эритроцитов, лейкоцитарные формулы крови, содержание тиреоидных и стероидных гормонов обладают наибольшей информативностью среди морфофизиологических показателей птиц и используются для биологического мониторинга.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Скрылёва К.А. Эколого-физиологические особенности синантропного сизого голубя (Columbia Iivia Gm.) Центрального Черноземья // Вестник Тамбовского университета. - Тамбов, 2006. Серия естественные и технические науки, том 11, выпуск 3. - С. 317 - 320. - 0,4 п.л. (авторский вклад -100%)

2. Микляева М.А., Скрылёва Л.Ф., Скрылёва К.А. Некоторые особенности раннего онтогенеза экологически различных групп птиц //Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии / Материалы Международной конференции (XI Орнитологическая конференция). - Казань. Изд-во «Матбугат йорты», 2001. - С. 422 - 423. - 0,2 п.л. (авторский вклад - 40%).

3. Горбунова М.Н., Скрылёва К.А. Гематологические показатели крови синантропного сизого голубя // Развитие идей И.В. Мичурина в учебно-воспитательном процессе: сборник статей студентов факультета биологии. Мичуринск: МГПИ, 2005. - С. 79 - 86. - 0,8 п.л. (90%).

4. Скрылёва К.А. Эколого-физиологическая характеристика большой синицы и сизого голубя // Растения и животные Тамбовской области: экология, кадастр, мониторинг, охрана: сборник научных трудов, выпуск №3 / под общ. ред. В.Н. Яценко. - Мичуринск: МГПИ, 2005. - С. 205 - 211. - 0,7 п.л. (авторский вклад - 100%).

5. Скрылёва К.А., Скрылёва Л. Ф. Особенности гематологических показателей некоторых видов врановых птиц в связи с их адаптацией к экологическим условиям // Экология врановых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов в России: Материалы 7 Всероссийской научной конференции по изучению экологии врановых птиц России 22-24 сентября 2005г, Казань, 2005. - С. 159 - 162. - 0,4 п.л. (авторский вклад -90%).

6. Скрылёва К.А., Скрылёва Л.Ф., Микляева М.А, Сушкова С.С. Эколого-физиологическая характеристика грача северной лесостепи // Проблемы экологического образования и воспитания в системе Наукограда: материалы международной научно-практической конференции (г. Мичуринск, 24-25 мая 2006 г) / под общ. ред. В.Н. Яценко: отв. ред. Л.Д. Бобылева. - Мичуринск: МГПИ, 2005. - С. 170 -173. - 0,4 п.л. (авторский вклад - 80%)

7. Стариков В.Н., Скрылёва К.А. Распределение эритроцитов синиц в разных экоусловиях // Проблемы экологического образования и воспитания в системе Наукограда: материалы международной научно-практической конференции (г. Мичуринск, 24-25 мая 2006 г) / под общ. ред. В.Н. Яценко: отв. ред. Л.Д. Бобылева. - Мичуринск: МГПИ, 2005. - С. 82 - 89. - 0,8 п.л. (авторский вклад - 40%).

8. Яценко В.Н., Скрылёва Л.Ф., Касандрова Л.И., Романкина М.Ю., Дьяконова И.В., Скрылёва К.А. Биотехнические мероприятия по защите садов от вредителей как одно из направлений экологизации садоводства /

Труды Всероссийского научно-исследовательского института садоводства им. И.В. Мичурина. Научные основы садоводства: сб. науч. трудов. -Воронеж: Кварта, 2005. - С. 125- 139.- 1,5 п.л. (авторский вклад - 20%).

9. Скрылёва К.А., Константинов В.М. Изменение уровня резистентности организма птенцов большой синицы при воздействии пестицидов / Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. - С. 482 - 484. - 0,3 п.л. (авторский вклад -70%). - ' ■

10. Скрылёва К.А., Скрылёва Л. Ф., Хожайнов А. Роль изменчивости показателей крови большой синицы в механизме устойчивости организма // Реализация идей И.В. Мичурина в образовательном процессе: материалы научно-практической конференции. - Мичуринск: МГПИ, 2005. С. 184 - 189. - 0,6 п.л. (авторский вклад — 40%).

11. Скрылёва К.А., Скрылёва Л.Ф. Гематологические показатели синантропного сизого голубя // Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. С. 484 - 485. - 0,2 п.л. (авторский вклад - 80%).

12. Яценко В.Н., Скрылёва Л.Ф., Константинов В.М., Романкина М.Ю., Касандрова Л.И., Дьяконова И.В., Попова A.A., Скрылёва К.А. Закономерности формирования фауны промышленных садов // Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства: сборник статей Всероссийского научно-практической конференции. - Пенза: РИО ПГСХА, 2006. - С. 140 -143. - 0,4 п.л. (авторский вклад - 30%).

Подл, к печ. 11.04.2007 Объем 1 пл. Заказ №.87 Тир 100 экз.

Типография Mill У

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Скрылева, Ксения Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ. Постановка проблемы. Цель и задачи исследования

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Исследуемые модельные виды птиц и обьём используемого 16 материала

2.2. Методика выполнения работы

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ 23 ХАРАКТЕРИСТИКА БОЛЬШОЙ СИНИЦЫ (Parus major L.)

3.1. Некоторые морфологические особенности большой синицы 23 в разных температурных условиях

3.2. Морфометрические показатели крови синиц и их 26 изменчивость.

3.3. Изменение морфофизиологических особенностей птенцов 31 под воздействием пестицидов

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ

ОСОБЕННОСТИ ВРАНОВЫХ ПТИЦ

4.1. Эколого-морфофизиологическая характеристика 38 европейского грача (Corvus frugilegus L.)

4.2. Эколого-физиологическая характеристика галки 51 {Corvus monedula L.)

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА СИНАНТРОПНОГО СИЗОГО ГОЛУБЯ {Columbia livia Gm.)

5.1. Эколого-морфологические особенности сизого голубя

5.2. Гематологические показатели и морфометрические 63 параметры эритроцитов сизого голубя

5.3. Число лейкоцитов и лейкоцитарные формулы крови 69 сизого голубя

5.4. Тиреоидные и стероидные гормоны крови сизого голубя

ГЛАВА 6. СРАВНЕНИЕ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ 80 ОСОБЕННОСТЕЙ РАЗНЫХ ВИДОВ СИНАНТРОПНЫХ

ПТИЦ В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ

6.1. Изменение массы тела и относительных размеров внутренних 81 органов птиц

6.2. Различия числа эритроцитов и концентрации гемоглобина 83 в крови разных видов птиц

6.3. Изменение размеров и формы эритроцитов крови птиц 89 в разных условиях

6.4. Динамика числа лейкоцитов и лейкоцитарных формул 93 крови птиц

6.5. Концентрация тиреоидных и стероидных гормонов 96 в крови птиц в разных условиях

6.6. Корреляции морфофизиологических показателей 99 у синантропных птиц

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические особенности модельных синантропных видов птиц Центрального Черноземья"

Актуальность исследования. В настоящее время широко распространенные процессы сннантропизацни и урбанизации птиц изучены во многих отношениях. Как известно, синантропизация птиц идет непрерывно и «фильтрует» авифауну в зависимости от степени экологической пластичности отдельных видов (Palomeque et al., 1981; Константинов и др., 1997; Скильский, 2001). В антропогенных ландшафтах, при мощном антропогенном прессе, невозможно избежать действия на птиц различного рода стрессовых факторов. В практике птицеводства убедительно показано, что развитие стресса у сельскохозяйственных птиц связано с проявлением ряда негативных последствий, выражающихся в частности в изменениях резистентности организма к инфекционным болезням (Урбан и др., 1985; Яковлев и др., 1990) и понижении продуктивности птиц (Киселев и др., 1978; Найденский, 1989). Результатом действия стресс-факторов является не только уменьшение числа сносимых яиц, но и ухудшение их качества, ведущее к снижению оплодотворяемости и увеличению эмбриональной смертности. Установлено, что устойчивость птиц к действию стрессоров определяется адаптационными возможностями организмов (Шилов, 1965; Dawson et al, 1983; Забудский, 1990; Демин, 2000).

Однако, сведения об изменениях эколого-физиологических особенностей диких птиц, определяющих их адаптационные возможности в напряженной экологической обстановке антропогенных ландшафтов, встречаются относительно редко. Большинство имеющихся работ посвящено постэмбриональному развитию птиц, возрастной динамике периферической крови птиц экологически разных групп (Шварц и др., 1968; Никольская и др., 1975, 1989; Шураков и др., 1978; Болотников и др., 1980; Маркс, 1982; Woodard et al., 1983; Родимцев, 2004; Чугайнова 2005; и др.), эколого-географическим особенностям крови птиц (Ирисова, 1987; Ирисова и др.,

1988). Меньше работ, описывающих физиолого-биохимические реакции птиц на действие различных стресс-факторов. К ним относятся исследования гематологических показателей свободноживущих видов и птиц, содержащихся в неволе (Zaios et al., 2000), характеристик крови птиц при отлове их ловушками и сетями (Romero et al., 2002), определения числа лейкоцитов у домовых воробьев до и после линьки, а также после обработки тестостероном (Paz Nava et al., 2001). Отдельными специалистами исследована изменчивость гематологических показателей птиц (Vadav et al., 1979; Rehder et al., 1983), проведен микроядерный анализ их эритроцитов для использования в популяционной экотоксикологии (Лебедева, 1999; 2003; Фадеева, 2006). В связи с этим исследование эколого-физиологических особенностей синантропных птиц, подвергающихся воздействию загрязнений, представляется весьма актуальным.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является анализ эколого-физиологических особенностей синантропных птиц для разработки системы экологического мониторинга в антропогенных ландшафтах и обоснованию биотехнических мероприятий по защите промышленных садов от вредителей.

Для ее реализации определены следующие конкретные задачи:

- проанализировать эколого-физиологические показатели большой синицы в зависимости от воздействия пестицидов и температуры среды;

- провести сравнительную оценку эколого-физиологических особенностей грача и галки, кормящихся в сельской местности и на городских свалках;

- исследовать эколого-физиологические особенности сизых голубей в условиях малого города и содержащихся в неволе разных цветовых морф;

- выяснить возможности использования полученных в исследовании эколого-физиологических параметров птиц в биомониторинге.

Основные положения, выносимые на защиту:

• приспособленность модельных видов синантропных птиц к конкретным условиям антропогенной среды связана с проявлением у них лабильных функциональных эколого-физиологических адаптаций;

• пестициды, применяемые для обработки промышленных плодовых садов, меняют гематологические показатели и цитогемометрию обитающих в них насекомоядных птиц, отражая их токсическое воздействие и выявляют их эколого-физиологическую пластичность;

• изученные синантропные виды птиц демонстрируют сходные изменения эколого-физиологических показателей в антропогенных условиях;

• обилие и доступность кормов антропогенного происхождения, используемых грачом в урбанизированных ландшафтах позволяют ему успешно переживать температурные стресс-факторы и переходить с миграционного на осёдло-кочевой образ жизни.

Научная новизна. Впервые дана комплексная оценка эколого-физиологических характеристик четырех видов синантропных видов птиц, включающая морфофизиологические и гематологические показатели, уровень тиреоидных и стероидных гормонов в норме и при воздействии стресс-факторов.

Практическое значение. На основе многолетних исследований был разработан инновационный проект «Биотехнические мероприятия по защите промышленных садов от вредителей с привлечением насекомоядных птиц и жуков-жужелиц», получивший в 2004 году диплом участника конкурса «Национальная экологическая премия» за вклад в укрепление экологической безопасности и устойчивое развитие России. Использование результатов указанного проекта в промышленных садах Тамбовской области имело значительный экономический эффект. Материалы исследования можно использовать при оценке состояния окружающей среды, в практике экологического контроля, а также при охране птиц.

Практическую ценность для экотоксикологии и экологического мониторинга представляют сведения (базы данных) по цитогемометрии эритроцитов, лейкоцитарным формулам, уровню содержания тиреоидных и стероидных гормонов синантропных птиц. Они могут служить основой при продолжении экспериментальных и прикладых исследований экологов, изучающих направление и масштабы воздействия на птиц антропогенных загрязнений.

Результаты исследования вошли в учебные курсы зоологии позвоночных и общей экологии на биологическом факультете Мичуринского государственного педагогического института.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы обсуждались на VII Всероссийской научной конференции по изучению экологии врановых птиц России (Казань, 2005), XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006), Международной научно-практической конференции по проблемам экологического образования и воспитания в системе Наукограда (Мичуринск, 2006), на итоговых научных конференциях профессорско-преподавательского состава Мичуринского государственного педагогического института (2003-2007 гг.), на заседаниях кафедры зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета.

Публикации. По теме диссертации издано 12 публикаций общим объемом 6,7 п.л., в том числе 1 статья в научном журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Общий объём работы составляет 155 страницы (16 страниц в приложении) и

Заключение Диссертация по теме "Экология", Скрылева, Ксения Анатольевна

выводы

1. Изменения показателей красной крови птенцов большой синицы при воздействии фосфорорганических пестицидов, являются компенсаторными. Наиболее чувствительной к воздействию пестицидов оказалась форма эритроцитов. Число лейкоцитов в крови больших синиц зависило от количества ядов поступающих в организм птенцов (числа обработок сада пестицидами): при больших дозах пестицидов оно снижалось.

2. Представители врановых птиц - грач и галка, различаясь морфофизиологическими особенностями, сходно реагируют на стрессовые ситуации, о чем свидетельствует соотношение гетерофилов и лимфоцитов в их крови. У грачей, кормящихся на свалках, отмечено заражение гельминтами, гиперфункция печени.

3. Оседлый синантропный сизый голубь в зимне-весенний период отличается большим числом эритроцитов, лейкоцитов, содержанием гемоглобина, более крупными размерами эритроцитов, что видимо обусловлено особенностями его гнездования.

4. Общим для всех изученных видов птиц является лимфоидный тип крови. Наибольшее число гетерофилов отмечено у сизого голубя, наименьшее - у галки. Экстремально низкие температуры воздуха приводят к статистически достоверному увеличению общего числа лейкоцитов в крови больших синиц.

5. Гематологические характеристики синантропных птиц взаимосвязаны с содержанием тиреоидных (Т3) Т4) и стероидных (кортизол) гормонов. Повышение уровня кортизола вызывает увеличение числа эозинофилов, лимфоцитов и уменьшение числа гетерофилов у грачей, зараженных гельминтами; так же наблюдается снижение трийодтиронина (Т3) и тироксина (Т4).

6. Цитогемометрия эритроцитов, лейкоцитарные формулы крови, содержание тиреоидных и стероидных гормонов обладают наибольшей информативностью среди морфофизиологических показателей птиц и используются для биологического мониторинга.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование эколого-физиологических особенностей синантропных видов птиц Центрального Черноземья выявило разнообразные реакции птиц на комплексное воздействие естественных и антропогенных факторов. Выполненные эколого-физиологические исследования модельных видов птиц: синантропного сизого голубя, грача, галки, большой синицы и других показали значительные перспективы в изучении приспособлений животных к условиям антропогенно-трансформированных территорий. Накопление подробных и сравнимых данных по основным эколого-физиологическим параметрам, их комплексный анализ с использованием морфологических, физиологических и экологических подходов имеет существенное значение для обоснования общей теории синантропизации птиц.

Синантропные птицы, постоянно обитающие на антропогенно-трансформированных территориях и подвергающиеся многообразным стресс-факторам, могут служить важным источником информации о степени их воздействия на живые организмы и служить объектами постоянного мониторинга.

В проведенном нами исследовании учитывалось влияние на физиологию птиц фенотипического полиморфизма сизого голубя, температурного фактора, гиподинамии при клеточном содержании, обеспеченности кормом в зимний период, влияние пестицидов. Взаимное действие ряда таких факторов на птиц можно рассматривать как возможную модель влияния на птиц комплекса факторов при урбанизации. Так, кормежка грачей на полигонах бытовых отходов, которые предоставляют птицам богатую кормовую базу в осенне-весенний период, изменяет не только их образ жизни от перелетного к кочующему, но и ряд эколого-физиологических характеристик. Ряд из них укладывается в рамки адаптационных возможностей организмов, ряд других носит патологический характер. К первой группе реакций относятся изменения формы и размеров эритроцитов, лейкоцитарных формул. Поражение птиц паразитами при кормежке на свалках бытовых и хозяйственных отходов - это отрицательный фактор, усиливающий воздействие абиотических факторов.

Сравнительный анализ крови птиц, обитающих в различных температурных условиях, выявил существование различных адаптивных стратегий у птиц в красной и белой крови, которые также проявляются наиболее явно в изменении формы эритроцитов, числа лейкоцитов и лейкоцитарных профилей.

Исследования физиологии крови больших синиц, обитающих в промышленных садах, показали, что пестициды, применяемые в сельском хозяйстве против насекомых-вредителей для сохранения урожая плодовых деревьев, заметно изменяют гематологические показатели птиц, отражая их токсичное воздействие на организм.

Таким образом, комплекс эколого-физиологических параметров, включающий морфофункциональные показатели внутренних органов, количественно-морфологические показатели системы крови, эндокринной системы - является основой исследования механизмов устойчивого функционирования отдельных систем и организма птиц в целом. Знание изменений эколого-физиологических характеристик имеет фундаментальное значение для понимания механизмов приспособления птиц в изменившихся условиях обитания, их компенсаторных резервов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Скрылева, Ксения Анатольевна, Москва

1. Бажибина Е.А, Коробов А.В., Середа С.В., Сапрыкин В.П. Методические основы оценки клинико-морфологических показателей крови домашних животных. - М.: ООО «Аквариум-Принт», 2004. - 128 с.

2. Бакл Дж. Гормоны животных. М.: Мир, 1986. - 88 с.

3. Барбашова З.И. Акклиматизация к гипоксии и ее физиологические механизмы. М.-Л.: Наука, 1960. - 215 с.

4. Велик В.П. Некоторые последствия использования пестицидов для степных птиц восточной Европы // Беркут, 1997. Т. 6, вып. 1-2. - С. 70 -82.

5. Богоявленский, Ю.К. К вопросу о классификации лейкоцитов крови птиц //Докл. АН СССР, 1954. Т. 96.-№ 1.-С. 193-196.

6. Божко А.П. Значение тиреойдного статуса организма в реализации адаптивного эффекта холода // Российский физиологический журнал, 1994. -№3.-С. 28-37.

7. Болотников И.А., Соловьев Ю.В. Гематология птиц.- Л., 1980. 114 с.

8. Болотников И.А. Физиолого-биохимические механизмы стресса птиц и его влияние на иммунологический статус // Биохимические и морфологические основы иммунологии птиц. М., 1982. - С. 4 - 23.

9. Бутейко Т.П. Гематологические показатели некоторых представителей отряда воробьиных // Эколого-морфологические особенности животных и среда их обитания. Киев, 1981. - С. 7 - 10.

10. Бухвалов И.Б. Кирпичникова Е.С., Рябов В.Ф., Щербакова Э.Г. О видовых различиях крови птиц // Вестник Московского ун-та, 1964. — № 3. -С. 51-55.

11. Ваничева JI.K., Ксенц А.С. Использование синантропных видов высших позвоночных в целях мониторинга загрязнения промышленных центров тяжелыми металлами // Природа и экономика Кузбасса. Новокузнецк, 1989.-С. 30-33.

12. Ваничева JI.K., Ксенц А.С. Опыт использования сизых голубей для индикации загрязнения промышленных центров Западной Сибири тяжелыми металлами // Проблемы экологии человека в Сибири. Тезисы докл. регион, конф. Новокузнецк, 1990. - С. 57 - 59.

13. Ваничева JI.K. Синантропные популяции сизых голубей и их использование при мониторинге тяжелых металлов в промышленных центрах Западной Сибири // Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Новосибирск, 1997. 24 с.

14. Васильев А.В. Гематология сельскохозяйственных животных. М.: Сельхозгиз, 1948.-440 с.

15. Вахрушев А.А. Начальные этапы формирования сообществ на примере синантропизации птиц // Эволюционные исследования. Вавиловские темы. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - С. 34 - 46.

16. Венгеров П.Д. Эколого-ооморфологическая оценка состояния популяций птиц в трансформированных экосистемах // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М., 1991. 24 с.

17. Венгеров П.Д. Экологические закономерности изменчивости и корреляции морфологических структур птиц. Воронеж: Изд-во Воронежского госуниверситета, 2001. - 248 с.

18. Войткевич А.А. Перо птицы (морфология, развитие, линька и нейрогормональная регуляция). М.: АН СССР, 1962. - С. 117 - 132.

19. Войткевич А.А. Восстановительные процессы и гормоны. Д.: Медицина, 1965. - С. 77-93.

20. Голиков С.Н. Саноцкий И.В., Трунов Л.И. Общие механизмы токсического действия Л.: Медицина, 1986. - С. 64 - 72.

21. Горбунова М.Н., Скрылева К.А. Гематологические показатели крови синантропного сизого голубя // Развитие идей И.В. Мичурина в учебно-воспитательном процессе. Сборник статей студентов факультета биологии. Мичуринск: МГПИ, 2005. - С. 79 - 86.

22. Горышина Е.Н. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1990. - С. 3 - 17.

23. Грихина Н.В. Особенности адаптационной реакции цыплят при искусственной инкубации яиц / Диссер. . канд. биол. наук. Мичуринск, 2001.-136 с.

24. Гришина Е.В. Динамика роста эндокринных органов домашней курицы в зависимости от различной степени двигательной активности // Современная орнитология. М.: Наука, 1990. - С. 199 - 202.

25. Гуртовой Н.Н., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы, млекопитающие. М.: Высшая школа, 1992. - С. 38 - 43.

26. Дедов И.И. Мельниченко Г.А., Фадеев В.В. Эндокринология М.: Медицина, 2000. - С. 147-229.

27. Дементьев Г.П. Руководство по зоологии. Птицы. М.-Л.: АН СССР. -1940.-Т.6.-856с.

28. Демин В.В. Зависимость адаптационных возможностей организма цыплят от возраста кур-несушек / Диссер. канд. биол. наук. Мичуринск, 2000.-150 с.

29. Денисова М.Н. Особенности роста и развития птиц в связи с условиями гнездования // Уч. записки МОПИ им. Н.К. Крупской, 1958 . Т. 65, вып.З. -С. 149-190.

30. Денисова М.Н. Об особенностях развития открыто и закрытогнездящихся птиц в связи с эволюцией типов гнездования // Труды III Прибалтийской орнитол. конф. - Вильнюс, 1959. - С. 95 - 103.

31. Добринский JI.H. Географическая изменчивость варьирования морфологических признаков птиц и некоторые вопросы систематики // Вопросы внутривидовой изменчивости наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск, 1964. - С. 1-15.

32. Добринский JI.H. Возрастная изменчивость интерьерных признаков птиц // Вопросы внутривидовой изменчивости наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск, 1966. - С. 345 - 351.

33. Добринский JI.H. Методика изучения внутривидовой изменчивости морфофизиологических признаков птиц // Методики исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс, 1977, -С. 4-13.

34. Добринский JI.H. Динамика морфофизиологических особенностей птиц. М.: Наука, 1981.-124 с.

35. Доржиев Ц.З. О некоторых экологических особенностях самозащиты голубей от эктопаразитов в период гнездования. Гнездовая жизнь птиц. -Пермь, 1982.-С. 33-38.

36. Заботкина Е.А., Лапирова Т.Б. Влияние пестицидов на иммунофизиологическое состояние рыб // Успехи современной биологии, 2004. Т. 124, № 4. - С. 354 - 361.

37. Забудский Ю.И. Стресс сельскохозяйственной птицы: возможность повышения адаптации дозированным стрессорным воздействием // Сельскохозяйственная биология, 1990. № 6 - С. 28 - 38.

38. Забудский Ю.И., Скутарь И.Г. Рекомендации по диагностике состояния стресса у птиц путем определения величины соотношения гетерофилов и лимфоцитов, и наблюдение за миграционной активностью лейкоцитов периферической крови. Кишинев, 1992. С. 1 - 14.

39. Заварзин А.А. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани. Т. 4. М.-Л., 1953. - С. 1 - 24.

40. Зубина Э.М. Морфология крови кур // Успехи зоотехнических наук, 1937. Т. 3, вып. 2. - С. 309 - 318.

41. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Л.: Наука, 1985. - 318 с.

42. Иржак Л.И. Общие и специфические эффекты тироксина // Действие тироксина на физиологические функции. Сыктывкар, 1997. - С. 67 -77.

43. Ирисова О.А. Морфологические параметры эритроцитов некоторых древесно кустарниковых птиц, обитающих в горах различных широт // Алтайский университет. - Барнаул, 1987. - С. 1-7.

44. Ирисова О.А. Эколого-географические особенности крови птиц / Дисс. . канд. биол. наук. Барнаул, 1988. - 130 с.

45. Ирисов Э. А., Камаева С.И., Андрюшина О.А., Торопов К.В., Денисова В.Г., Карманова О.В. Морфо-физиологические и биохимические показатели птиц плато Путорана // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. Томск, 1980. - С. 129 - 143.

46. Калабухов Н.И. Периодические (сезонные и годичные) изменения в организме грызунов, их причины и последствия // Успехи современной биологии, 1969. Т. 125, № 2. - 249 с.

47. Карапетян С.К., Варданян В.А. Метод исчисления форменных элементов крови птиц, амфибий и рептилий // Докл. АН Арм ССР, 1959. -Т.29,№2. -С. 131-133.

48. Киселев Л.Ю., Сидоров М.В. Влияние периодических стрессов на воспроизводительную функцию кур // Труды ВСХИЗО, 1978. Т 145. - С. 94-100.

49. Клиорин А.И., Тиунов JI.A. Функциональная неравнозначность эритроцитов. JL: Наука, 1974. - 146 с.

50. Константинов В.М. Антропогенная трансформация авифауны и населения лесных птиц Русской равнины // Избранные статьи (к 60-летию со дня рождения: 1937 1997). - Москва - Ставрополь, 1997. - 15 с.

51. Корбут В.В. Механизмы урбанизации и депрессия численности врановых // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств: Материалы V конф. орнитологов стран СНГ. -Ставрополь: СГУ, 1999. С.112 - 113.

52. Коржуев П.А., Корецкая Т.И Некоторые эколого-физиологические особенности птиц и летающих млекопитающих // Журн. общей биол., 1959. -Т. 20,№5.-С. 390-397.

53. Коржуев П.А. Гемоглобин. М.: Наука, 1964. - 287 с.

54. Корниенко И.А., Маслов С.П., Шилов И.А. О некоторых общих принципах адаптации биологических систем // Общая биология., 1965. Т. 26, № 1.-С. 121-126.

55. Кривицкий И.А., Ткаченко В.В., Куниченко А.А., Фурсова Т.Н., Щурубура П.В., Пивоварова Е.В. О некоторых морфофизиологических особенностях крови синантропноых птиц // Тезисы докладов VII Всесоюзной конференции. Киев, 1977. №4. - С. 138 - 139.

56. Кудрявцев А.А., Кудрявцев JI.A. Гематология животных и рыб М.: Колос, 1969.-315с.

57. Кудрявцев А.А., Кудрявцев JI.A. Клиническая гематология животных. -М.: Колос, 1974. -390с.

58. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. -343с.

59. Лебедева Н.В. Популяционная экотоксикология птиц // Общая биология, 1996. №3, т. 351. - С. 425 - 429.

60. Лебедева Н.В. Популяционная экотоксикология в биомониторинге и охране птиц // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1999. -50с.

61. Левкович О.И. Картина крови голубей // Труды Московского зооветеринарного ин-та, 1938. -№.3. С. 121-132.

62. Лысенкова Л.Е. Морфометрические особенности большой синицы Parus major из городской и сельской популяции // Мордовский орнитологический вестник, 2003. Вып. 3. - С. 69 - 71.

63. Лысенко Н.П. Состояние эндокринной системы у животных при облучении и условиях производства на загрязненной радионуклеидами территории / Диссдокт. биол. наук. М., 2000. -530с.

64. Лысов Е.С. Возрастная динамика показателей красной крови у некоторых видов птиц // Зоологический журнал, 1969. Вып.11, т. 48. - С. 1748-1750.

65. Марголин В.А. Трофические связи врановых как причины их синантропности и оседлости в Центральном районе Европейской части СССР// Материалы I совещания по экологии, биоценотическому и хозяйственному значению врановых птиц. М.: Наука, 1984. С. 135 - 140.

66. Маркс Л.П. Морфофизиологическая характеристика крови птенцов береговой и деревенской ласточек // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1982. -С. 104-108.

67. Марцинкевич Л.Д. Возрастные изменения в крови и соединительной ткани птиц // Докл.АН СССР, 1954. №5, т.99. - С.841 - 844.

68. Марцинкевич Л.Д. Общая морфологическая характеристика и видовая специфичность клеток крови птиц // Докл. АН СССР, 1955. №1, т. 100. -С. 964-967.

69. Материй Л.Д., Маслова К.И. Радиация как экологический фактор при антропогенном загрязнении // Тр. Коми фил. АН СССР, 1984. №67. Сыктывкар. - С. 55 - 62.

70. Мизина Т.Ю. Физиологические перестройки у потомков белых крыс в условиях зоны чернобыльской АЭС // Экология, 2003. № 5. - С. 377 - 381.

71. Микляева М.А. Особенности раннего онтогенеза экологически различных групп птиц / Дисс. . канд. биол. наук. Мичуринск, 1998. -143с.

72. Моисеенко Т.И., Шарова Ю.Н. Физиологические механизмы деградации популяций рыб в закисленных водоемах // Экология, 2006. №4. - С. 287 -293.

73. Найденский М.С. Динамика яйцекладки кур под воздействием различных стрессоров // Технология производства продуктов птицеводства. Межвуз. Сборник научных трудов. Кишинев, 1989. - С. 21 - 25.

74. Никитин, В.Н., Скоробогатова A.M. Общие закономерности возрастных изменений лейкоцитарной картины крови у высших позвоночных // Общая биология, 1951.-№4,т. 12.-С. 287-295.

75. Никольская В.И., Соколова Т.И., Смородова В.И. Морфологические особенности крови птенцов грача // Ученые записки Ш'НИ. Пермь, 1974, т.122.-С. 21 -25.

76. Никольская В.И., Шкарин B.C., Пермякова JI. Физиологическая характеристика крови птенцов дрозда-рябинника // Гнездовая жизнь птиц. -Пермь, 1975.-С. 54-59.

77. Никольская В.И. Сравнительная характеристика красной крови птиц различных биологических групп // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1981. -С. 101-104.

78. Никольская В.И. Морфология крови птенцов птиц разных биологических групп // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1986. - С. 85 - 90.

79. Никольская В.И., Левитан Т.А., Пантелеев М.Ф. Морфологическая характеристика гнездовых птенцов обыкновенного скворца в Камском Предуралье // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1989. - С. 40 - 45.

80. Никольская В.И. Морфологическая характеристика птенцов некоторых воробьинообразных птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1992. - С. 34 -44.

81. Недосекин В.Ю. Распространение голубей в Липецкой области // Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры. Матер. Первой регион, конф. Ч. 1. Липецк, 1996. - С. 73 - 75.

82. Недосекин В.Ю. Сравнительная экология голубей (на примере Центрального Черноземья) / Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1998. -16 с.

83. Одинцев О.А. Морфометрические показатели грача на территории южной лесостепи Омской области // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Вып. 5. Омск: РПГУ, ОмГПУ, 2001. - С. 99 -100.

84. Паевский В.А. Смертность и регуляция плотности в популяциях большой синицы Parus major: обзор // Экология, 2006. № 3. - С. 199 - 207.

85. Предтеченский В.Е., Боровская В.М., Марголина Л.Т. Руководство по лабораторным методам исследования. -М.: Медгиз, 1950. 771 с.

86. Раскоша О.В. Структурно-функциональное состояние щитовидной железы мышевидных грызунов после раздельного и сочетанного действия факторов радиационной и химической природы // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 2004. - 22 с.

87. Рахимов И.И. К вопросу об экологических нишах птиц в условиях урбанизации // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы межд. конф. (XI Орнитол. конф.). -Казань, 2001.-С. 519-521.

88. Родимцев А.С. Интерьерная характеристика птенцов сороки // Научные доклады высшей школы. Биол. науки, 1989. -№ 6. С. 41 - 44.

89. Родимцев А.С. Возрастная динамика показателей крови птенцов в гнездовой период // Русский орнитол. журнал. Экспресс вып., 2004. - Т. 13,№264.-С. 545-549.

90. Родимцев А.С. Этапность и критические периоды раннего онтогенеза птенцовых птиц/ Дисс. .докт. биол. наук. -М., 2004 а. -338 с.

91. Родионов Н.И., Калабухов В.М. Изменение в крови животных по возрасту // Уч. зап. Моск. ун-та, 1935. Вып. 4. - С. 22 - 34.

92. Романова Е.Б., Егорихина М.Н. Динамика гематологических показателей периферической крови лягушек рода Rana трансформированной городской среды // Экология, 2006. №3. - С. 208 -213.

93. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1954.-719 с.

94. Сазикова Т.Г. Опыт сравнительного анализа динамики морфофизиологических показателей домашних и диких птиц / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск, 1975. - 30 с.

95. Сапин М.Р. Иммунная система человека. М.: Медицина, 1996. - С. 34 -48.

96. Седалищев В.Г. Кислородная емкость крови некоторых водно-болотных птиц в Якутии // Водно-болотные птицы долины Средней Лены. -Якутск, 1978.-105 с.

97. Скильский И.В. О степени синантропизации орнитофауны: подходы, методики, результаты (на примере г. Черновцы) // Беркут, 2001. Т. 10, № 2. -С. 140-152.

98. Скоркина М.Ю. Компенсаторно-приспособительные реакции системыэритрона у птиц при стрессовых воздействиях / Автореф.канд. биол.наук. Орел, 2003. - 21 с.

99. Скрылева К.А., Скрылева Л.Ф. Гематологические показатели синантропного сизого голубя // Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тезисы XII Межд. орнитол. конф. Северной Евразии. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. С. 484 - 485.

100. Скрылева К.А. Эколого-физиологические особенности синантропного сизого голубя (Columbia livia Gm.) Центрального Черноземья // Вестник Тамбовского ун-та. Серия естеств. и техн. науки, 2006 а. Т. 11, вып. 3. - С. 317-320.

101. Слоним А.Д. Частная экологическая физиология млекопитающих // Успехи современной биологии. Т. 125,2. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1962. -496с.

102. Справочник «Пестициды». М.: Агропромиздат, 1992. - 366 с.

103. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990.-728 с.

104. Тарахтий Э.А., Дружинина А.Ю., Кшнясев И.А Эколого-физиологические особенности показателей кроветворной системы рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) II Успехи современной биологии, 2005. -Т. 125, №2.-С. 206-213.

105. Урбан В.И. Проблемы ветеринарии в промышленном животноводстве // Сельскохозяйственная биология, 1985. № 5. - С. 65 - 70.

106. Фадеева Е.О. Использование синантропных животных как индикаторов состояния окружающей среды // Материалы Вторых Межд. чтений памяти проф. В.В. Станчинского. Смоленск, 1995. С.107 - 109.

107. Фадеева Е.О. Экология грача в антропогенных ландшафтах с разным уровнем химического и радиоактивного загрязнения (Окско-Донское междуречье) / Автореферат дисс.канд. биол. наук. М., 1996. - С. 15 с.

108. Фадеева Е.О. Грач природный тест-объект при радиоактивном и химическом загрязнении среды // Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тезисы XII Межд. орнитол. конф. Северной Евразии. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. - С. 525 - 526.

109. Чижевский A.JI. Структурный анализ движущейся крови. М.: Наука, 1959.-474 с.

110. Чугайнова JI.B. Гетерохронии в формировании костного мозга и гематологических показателей в раннем онтогенезе полувыводковых и птенцовых птиц / Дисс. канд. биол. наук. Пермь, 2005. - 129 с.

111. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных животных // Зоол. журнал, 1958. Т. 37, вып. 2. - С. 161-173.

112. Шварц С.С., Большаков В.Н., Пястолова О.А. Новые данные о различных путях приспособления животных к изменению среды обитания // Зоол. журнал. 1964. - Т. 13, вып.4. - С. 710 - 718.

113. Шварц С.С. Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Труды Ин-та экологии растений и животных. УФ АН СССР. Вып. 58, 1968. -386 с.

114. Шилов И.А. Об этапности индивидуального развития птиц // Зоол. журнал, 1965. Т. 44, вып. 12. - С. 1825 - 1834.

115. Шилов И.А. Регуляция теплообмена у птиц. М.: Изд-во МГУ, 1968. -251с.

116. Шилова С.А., Шилов И.А. Современная популяционная экология и проблемы контроля численности мелких млекопитающих // Зоол. журнал, 1977. Т. 56, № 10. - С. 284 - 293.

117. Шмальгаузен И.И. Избранные труды // Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. 3-е изд., доп. М.: Наука, 1982. -С. 12-228.

118. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. Кн. 1.-М.: Мир, 1982.-107 с.

119. Шмидт В.М. Развитие представлений о корреляциях и корреляционной структуре биологических объектов // Исследование биол. систем мат. методами. Труды Биол. НИИ ЛГУ, 1985. № 37. - С. 5 - 18.

120. Шураков А.И., Никольская В.И. Морфофизиологическая характеристика птенцов обыкновенного скворца в дельте Волги // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1978. - С. 27 - 32.

121. Яковлев Г.М., Новиков B.C. Резистентность, стресс, регуляция. Л., 1990.-120 с.

122. Ястребов А.П., Юшков Б.Г., Большаков В.Н. Регуляция гемопоэза при воздействии на организм экстремальных факторов. Свердловск: УрО АН СССР, 1988.-153 с.

123. Acquarone С., Cucco М., Malacarne G. Annual variation of immune condition in the Hooded Crow (Corvus corone comix) // J. Ornithol. 2002. - V. 143, №3.-P. 351 -355.

124. Adams N.J. Cockrem J.F., Taylor G.A., Candy E. J., Bridges J. Effects of captive rearing on corticosterone and stress response in grey-faced petrel chicks (Pterodroma macroptera gouldi) II Тез. 4 International Symposium on

125. Physiology and Behaviour of Wild Zoo Animals, Berlin, 29 Sept. 2 Oct., 2002. Adv. Ethol. - № 37,2002. -157p.

126. Awasthi J.K., Kumar Anil, Kumar S. D. Effect of an organophosphorous on some blood parameters of Columba livia Gmelin II J. Exp. Zool. (India), 2003. -V. 6,№2.-P. 221-228.

127. Balen v. J.H. A comparative study of the breeding ecology of the great tit, Parus major, in different habitats // Ardea, 1973. Vol. 61. - № 1/3. - 93 p.

128. Baneijee V., Baneije M. Blood of the Common Indian Weaver Birds Ploceus philippinus and Ploceus denghalensis (Linnaeus) // Folia Haematol. (Leipzig), 1976. V. 103. - S. 506 - 515.

129. Bobek S., Sechman A., Wieczorek E. Responses of heat stressed chickens to exogenous reverse triodthyronine // J. Vet. Med., 1996. V. A43. - P. 321 - 350.

130. Bonser R. H. C., Deaton K.E., Bishop C.M., Butler P.J. The effect of impaired thyroid function durin development on the mechanical properties of avian bone //J. Exp. Zool., 2004. V. 301, № 8. - P. 636 - 641.

131. Chilgren J., W.de Graw. Some blood characteristics of White-crowned Sparrows during molt//Auk., 1977. V.94. - P. 169-171.

132. Christensen V.L. Supplemental thyroid hormones and hatchability of turkey eggs // Poultry Sci., 1985 V. 64, № 11. - P. 2202 - 2210.

133. Cooper J.E., Kabete P.O. Haematological investigations in east African birds of prey // Journal of Wildlife Diseases, 1975. V. 11. - P. 389 - 394.

134. Dawson A., Howe P.D. Plasma corticosteone in Wild Starlings (Sturnus vulgaris) immediately following capture and in relation to body weight during the annual cycle // Cen. and Сотр. Endocrinol., 1983. № 51. - P. 303 - 308.

135. Douglas E., Nielsen R., Lamola A., Zuckerman D. Simple, quantitative test for erythrocytic protoporphyrin in lead-poisoned ducks // Journal of Wildlife Diseases, 1979.-V. 15,№ l.-P. 127-136.

136. Eeva Т., Lehikoinen E. Growth and mortality of nestling Great Tits (Parus major) and Pied Flycatchers (Ficedula hypoleuca) in a heavy metal pollution gradient // Oecologia, 1996. V. 108. P. 631 - 639.

137. Fourie F.le R. Effects of anticoagulants on the haematocrit, osmolality and pH of avian blood // Poultry Sci., 1977. V. 56. - P 1842 - 1846.

138. Fourie F.le R., Hattingh J. Variability in bird haematology // Comp.Biochem. Physiol,vol 65A, 1980. P. 147 -150.

139. Greenspan F.S. The thyroid gland. // Basic and clinical endocrinology. -N-J., 1997.-P. 192-262.

140. Hawkey Christine, Hart M.G., Samour H.J. Age-related haematological changes and haemopathological responses in Chilean flamingos (Phoenicopterus chiliensis) // Avian Pathol. № 2,1984. - P. 223 - 229.

141. Hawkey C.M., Dennett T.B. A colour atlas of comparative veterinary haematology. Normal and annormal blood cells in mammals, birds and reptiles // London Wolfe publ. Ltd., 1989. P. 140 - 192.

142. Hoffman D.J., Franson J. C., Pattee O.H. Biochemical and hematological effects of lead ingestion in nestling American kestrels (Falco sparverius) II Сотр. Biochem. and Physiol. 1985. V. C80. № 3. - P. 431 - 288.

143. Holmes R.T., Sawyer R.H. Oxygen consumption in relation to ambient temperature in five species of forestdwelling thrushes (Hylocichla and Catharus) 11 Сотр. Biochem. and Physiol., 1975, A. 50. № 3. P. 527 - 531.

144. Jain N. С. Essentials of veterinary hematology // Vet. Clin. Patrol., 1993. -P. 13-17.

145. Jandl J.H. Blood. Textbook of hematology. Little, Brown and Co . Boston -New York Toronto - London, 1996. - 210 p.

146. Kekic H., Pavlovic V., Mladjenovic-Gvozdenovic O., Ivanc A. Seasonal variations of some blood parameters in Passer Montanus L. and Passer Domesticus L.// Bull.Sci. Cons. Acad. Sci. et arts, v.A21, № 1-2, 1976. P. 5 -6.

147. Kendall Ronald J., Patrick F. Scanlon. Tissue lead concentrations and blood characteristics of Mourning doves from southwestern Virginia // Arch. Environ. Contam. And Toxicol.l 1, №3,1982. P. 269 - 272.

148. Kern M. Bacon W., Long D., Cowie RJ. Blood metabolite and corticosterone levels in breeding adult Pied Flycatchers // Condor. 107. - №3, 2005.-P. 665-677.

149. Kocan R.M. Some physiologic blood values of diving ducks // J. Wildlife Diseases, 1972. 8. №2. P. 115-118.

150. Kosteleska-Myrcha A., Pinowski J., Tomek T. Changes of function of the blood of nestling Tree Sparrows (Passer montanus L.) during their development// Bull. Acad. Polon. Sci. Ser. Sci. Biol. C1.2. - Vol. 18. - № 11,1970. - P. 717 -722.

151. Kosteleska-Myrcha A., Pinowski J., Tomek T. Changes of respiratori function of the blood of nestling Starlings (Starnus v. vulgaris L.) during their development // Bull. Acad. Polon. Sci. Ser. Sci. Biol. C1.2. - Vol. 20. - № 6, 1972.-P. 373-378.

152. Kosteleska-Myrcha A., Pinowski J., Tomek T. Changes in the haematological values during the nestling period of the Great Tit (Parus major L.)// Bull. Acad. Polon. Sci. Ser. Sci. Biol. C1.2. - Vol. 21. - № 11, 1973. - P. 725-732.

153. Lutz P.L., Longmuir I.S., Tutte I.V., Schmidt-Nielsen K. Dissociation curve of bird blood and effect of red cell oxegen consumtion // Respirat. Physiol., 1973. 17. №3.-P. 269-275.

154. Lutz P.L., Longmuir I.S., Schmidt-Nielsen K. Oxygen affinity of bird blood // Respirat. Physiol., 1974.20. № 3. P. 325 - 330.

155. Lutz P.L. On the oxygen affinity of bird blood // Amer. Zool, 1980.20. № 1. -P. 93-103.

156. Marsh Richard L. Adaptations the Ciray Catbird Dumetella carolinensis to long distance migration: energy stores and substrate concentrations in plasma // Auk, 100,№ i, 1983.-P. 170-179.

157. Masaki Kobayashi, Susumu Ishii. Effects of starvation on gonadotropin and thyrotropin subunit mRNA levels and plasma hormone levels in the male Japanese quail (Coturnix cotumix japonica) // Zool. Sci.-19, №3, 2002. P. 331 -342.

158. Moudgal R.P., Mohan J., Panda J.N. Corticosteron mediateat depression in reproductive functioning of White Leghorn hens: Action mechanism // Indian. J. of Animal Sci., 1991a. - P. 803 - 807.

159. Moudgal R. P., Jagmohan, Panda J.N. Immobilization-stress-mediated-priority of adverse action at growing ovarian follicles level and its interaction with summer-stress in hens // Indian. J. of Animal Sci., 1991b. P. 1077 - 1079.

160. Mulley R.C. Haematology and blood chemistry of the black duck (Anas supereiliosa) // Wildlife Diseases, 1979.15. № 3. P. 437 - 441.

161. Mulley R.C. Haematology of the wood duck (Chenonetta jubata) II Wildlife Diseases, 1980.16. №2.-P. 271-273.

162. Novakova E., Tremilova B. Influence de la pollution de Tair sur la syngamosis du faison commun // Actes Congr. Un. Int. Biologistes du Gibier. -Paris, 1971.-P. 389-394.

163. Nyholm N. Monitoring of terrestrial envirommental metal pollution by means of free-living insectivorous birds // Annali di chimica. 1995. V.85. - P. 343-350.

164. Palomeque J., Rivera M., Planas J. Oxygen storage and blood transport as adaptations for flight in birds // Physiology and Biochemy, vol 3,1981. P. 45 -46.

165. Paz Nava Maria, Veiga Jose Pablo, Puetra Marisa. White blood cell counts in house sparrows ( Passer domesticus) before and after moult and testosterone treatment // Can.J. Zool. vol 79, №1. - 2001. - P. 145 - 148.

166. Pilo В., George J.C. Erythropoiesis in the migratory starling (Sturnus roseus) // Anim. morphol. and Physiol., 1970. 17. № 1-2. P.19 - 25.

167. Rehder Nancy В., Bird Dand M. Annual profiles of blood packed cell volumes of captive American kestrels // Can.J. Zool. vol 61, №11, 1983. - P. 2550-2555.

168. Romero L. Michael, Romero Robin C. Corticosterone responses in wild birds: the importance of rapid initial sampling // Condor, 2002, №1. P. 129 — 135.

169. Sadovsky R., Bensadoun A. Thyroid iodohormones in the plasma of the rooster (Gallus domesticus)//Gen. Сотр. Endocrinol., 1971. P. 17-26.

170. Shinsuke Tanabe. Contamination and toxic effects of persistent endocrine disrupters in marine mammals and birds // Mar. Pollut. Bull.-45, № 1 -12, 2002. -P. 69-77.

171. Sturkie P.D. Avian physiology/ Springer-Verlag New York Heidelberg Berlin., 1976.-76 p.

172. Sturkie P.D., Abati A. Effects of hypoxia on heart activity land birds // Respir. Funct. Birds Adult and Embryonic Gottingen, 1977. e.a. Berlin, 1978. -P. 68-70.

173. Swarup Ashit. Seasonal Variations of RBC Number, Haemoglobin Content and WBC Number in Columba livia- a Comparitive Study of Male and Female // Zool. Ans., Jena 199,5/6,1977. S. 394 - 398.

174. Susanne Jenni-Eiermann., Jenni Lukas, Piersma Theunis. Temporal uncoupling of thyroid hormones in Red Knots: T3 peaks in cold weather, T4 during moult // J. Ornithol., 143, № 3,2002. P. 331 - 340.

175. Thompson C. U., Anderson I., Agasia D. U. Effect of thyronine administration on skeletal muscle intracellular pH in the rat // Clin. Sci., Vol. 84, -№6,1993.-P. 654-649.

176. Vadav R.P., Banerjee V. Haemotology of the common Indian Myna. Acridotheres tristis tristis (L) // «J. Zool. Soc. India", 31, № 1-2, 1979.-P. 15 -24.

177. Vandecasseric C., Paul C., Schnek A.G., Leonis J. Oxygen affinity of avian hemoglobins // Сотр. Biochem. and Physiol., 1973. A-44. №3. P.711 - 718.

178. Viscor G., Palomeque J. Method for determining the osmotic fragility curves of erythrocytes in bird // Lab. Anim.( Gr. Brit.), 16. №1, 1982. P. 48 -50.

179. Viscor G., Fuentes J., Palomeque J. Blood rheology in the pigeon (Columba livia), hen (Gallus gallus domesticus) and black-headed gull (Lams ridibundus) И Can. J. Zool. Vol. 62,1984. P. 2150-2156.

180. Weathers W.W., Snyder G.K. Functional acclimation of Japanese guail to simulated high-altitude // Сотр. Physiol., 1974. vol. 93. P. 127 - 132.

181. Wentworth B.C., Mellen W.J. Circulating thyroid hormones in domestic birds // Poultry Sci., 40,1961. 1275 p.

182. Woodard Allen E., Vohra Pran. Blood parameters of one-year-old and seven-year old partridges (Alectoris cbukar) II Poultry Sci., 62, 1983. №12. P. 2492-2496.

183. Zaios Julia, Fox Wendy P., Cray Carolyn, Altman Norman. Hematologic, plasma protein, and biochemical profiles of brown pelicans (Pelecanus occidentalis)// Amer.J. Vet.Res, 2000. №7. P.771 - 774.