Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Демонстративная песня обыкновенной чечевицы Carpodacus Erythrinus (Pallas, 1770): структура, индивидуальная и географическая изменчивость

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Демонстративная песня обыкновенной чечевицы Carpodacus Erythrinus (Pallas, 1770): структура, индивидуальная и географическая изменчивость"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ "

005007081

Синежук Екатерина Борисовна

ДЕМОНСТРАТИВНАЯ ПЕСНЯ ОБЫКНОВЕННОЙ ЧЕЧЕВИЦЫ

СЛИРОЭЛСиБ £/гКГЯД/Дта (РАЬЬАв, 1770): СТРУКТУРА, ИНДИВИДУАЛЬНАЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

03.02.04 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 ЙНВ 2012

Санкт-Петербург — 2011

005007081

Работа выполнена на кафедре Зоологии позвоночных федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет»

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Иван Владимирович Ильинский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Владимир Михайлович Лоскот Зоологический институт РАН

кандидат биологических наук, доцент Алексей Константинович Макаров Санкт-Петербургский государственный университет

Ведущая организация: Московский государственный университет

им. М. В. Ломоносова

Защита состоится 16 февраля 2011 года в 16 часов на заседании совета Д 212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, аудитория 133.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. А. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета

Автореферат разослан у, Я б» декабря 2011 года.

Ученый секретарь диссертационного кандидат биологических наук e-mail: katrin.home@mail.ru

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Демонстративная песня певчих воробьиных птиц -сложная и пластичная коммуникативная система, ее формирование и функционирование неразрывно связано с особенностями биологии и эволюционной истории вида (Baker, 2001; Slabbekoorn, Smith, 2002; Beecher, Brenowitz, 2005). Песня - акустический сигнал дальнего действия, который обеспечивает встречу полов и служит для обозначения и защиты гнездовой территории, особенно в условиях, когда возможности зрительного контакта между особями ограничены (Howard, 1920; Tinbergen, 1939; Slater, 2003). Данные функции определяют исключительно важную роль, которую демонстративная песня птиц играет в процессах репродукции вида. Исследования изменчивости песни на уровне особей и популяций у различных видов птиц позволяют выявить структурно-функциональные взаимосвязи, которые обеспечивают эффективную внутривидовую коммуникацию, а, следовательно, и репродукцию вида в определенных экологических условиях. Особый интерес в этом отношении представляют виды птиц, репертуар которых включает демонстративные песни различных структурных (а, возможно, и функциональных) категорий (Catchpole, 1983; Spector, 1992). К таким видам относится обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus (Fringillidae). До недавнего времени среди исследователей не существовало единого мнения относительно подразделения песен обыкновенной чечевицы на две структурно-различные формы (Bjorklund, 1989; Martens, Kessler, 2000). Мы установили, что самцы данного вида исполняют два варианта демонстративных песен, которые обозначили, как «длинные» и «короткие» песни (Синежук, 2010; Sinezhuk, 2011). Длинные песни обыкновенной чечевицы до сих пор не были подробно описаны. В то же время описание структуры и изменчивости всех форм сигналов, составляющих песенный репертуар вида, позволяет глубже понять механизмы функционирования видоспецифичной песни птиц.

Цель исследования - описать структуру демонстративной песни обыкновенной чечевицы и изучить ее индивидуальную и географическую изменчивость. В рамках поставленной цели сформулированы следующие задачи:

• описать структуру видового и индивидуального песенного репертуара обыкновенной чечевицы;

• выявить возможные возрастные отличия демонстративных песен первогодков и самцов в возрасте от двух лет и старше;

• выявить факторы, определяющие исполнение самцами коротких или длинных демонстративных песен;

• установить характер и степень выраженности индивидуальной изменчивости

коротких и длинны* песен;

• исследовать особенности географической изменчивости коротких и длинных песен обыкновенной чечевицы. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Песенный репертуар самцов обыкновенной чечевицы включает сигналы двух различных структурных вариантов - короткую и длинную демонстративные песни.

2. Полный песенный репертуар, включающий оба варианта песен, у большинства самцов формируется ко второму сезону размножения.

3. В пределах одной и той же локальной территории индивидуальная изменчивость коротких песен самцов обыкновенной чечевицы выражена в большей степени, чем индивидуальная изменчивость их длинных песен.

4. Для длинных песен характерна дискретная географическая изменчивость, которая проявляется в форме диалектов.

Научная новизна работы. Впервые описана структура и изменчивость длинных демонстративных песен обыкновенной чечевицы. Приведены свидетельства того, что полный песенный репертуар, включающий песни двух структурных вариантов - короткую и длинную, у большинства самцов формируется ко второму гнездовому сезону. Установлено, что во время утреннего пения самцы исполняют преимущественно короткие песни, а в вечерние часы -длинные. Впервые описаны диалекты длинного варианта песни, а также продемонстрирована макрогеографическая изменчивость коротких песен в пределах ареала подвида С. е. erythrinus. Установлены различия в характере проявлений и в степени выраженности индивидуальной и географической изменчивости коротких и длинных песен обыкновенной чечевицы.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты позволяют на примере одного вида птиц проследить, каким образом характер структурной организации и изменчивости видоспецифичной песни может быть взаимосвязан с особенностями формирования песни в онтогенезе, а также с характерными чертами биологии вида. Материалы диссертации могут быть использованы для подготовки лекционных курсов, учебных пособий и монографий, посвященных различным аспектам демонстративной песни птиц, коммуникативным системам позвоночных животных, биоакустике, этологии, орнитологии и зоологии позвоночных.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены в виде докладов и стендовых презентаций на Пятой Всероссийской конференции-школе по физиологии слуха и речи (2-4 декабря 2008 г., Санкт-Петербург), XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (30 апреля - б мая 2010 г., Оренбург), Восьмой конференции Европейского

Орнитологического Союза (27 - 30 августа 2011 г., Рига), а также но оседании кафедры Зоологии позвоночных СПбГУ.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ, из них 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 170 страницах и состоит из введения, словаря терминов, шести глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего 243 источника, из которых 223 на иностранных языках, и приложений. Диссертация включает 25 рисунков и 13 таблиц. Приложения содержат 3 таблицы и 6 картосхем.

Благодарности. Выражаю глубокую и искреннюю признательность моему научному руководителю И. В. Ильинскому за всестороннюю помощь, оказанную мне на всех этапах проведения исследования и подготовки рукописи диссертации. Я глубоко благодарна Е. А. Кречмару за техническую поддержку и помощь в освоении методов биоакустических исследований. Выражаю благодарность В. М. Лоскоту за предоставленные архивные записи песен кавказской обыкновенной чечевицы. Искренне благодарю А. К. Макарова, взявшего на себя труд ознакомиться с первым вариантом рукописи. Выражаю свою признательность Е. В. Аксенову, а также сотрудникам Федеральной службы по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды России Б. В. Кубаю, М. И. Ишонину, П. И. Бабичу за содействие в проведении полевых исследований. Я благодарна Н. А. Гребенкиной за помощь в подготовке иллюстративного материала диссертации. Выражаю искреннюю признательность всем сотрудникам кафедры Зоологии позвоночных СПбГУ, которые оказали большое влияние на становление моих научных интересов. Также хочу поблагодарить моих друзей, родных и близких за неоценимую моральную поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Во введении обоснована актуальность темы диссертации, сформулированы цели и задачи исследования.

Словарь терминов. В словаре даны определения основных терминов, использованных для описания структуры и изменчивости демонстративной песни обыкновенной чечевицы. В том числе определены такие понятия, как: 1) элемент песни - структурная единица песни, представляющая собой непрерывный сигнал, различные элементы отделены друг от друга паузами; 2) тип песни - к одному типу относятся песни, которые состоят из одинаковых элементов расположенных в одном и том же порядке; 3) вариант песни - класс сигналов, объединяющий песни различных типов, которые при этом обладают общими чертами структурной организации, позволяющими отличать их от песен другого варианта.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

В данной главе рассмотрены основные представления о таких аспектах демонстративной песни певчих воробьиных птиц, как: 1) механизмы вокального научения (Beecher, Brenowitz, 2005); 2) индивидуальная изменчивость песни, как основа для индивидуального распознавания особей (Stoddard, 1996); 3) географическая изменчивость, песни и возможные механизмы ее формирования у различных видов птиц (Podos, Warren, 2007); 4) особенности функционирования песни у видов, для которых характерно подразделение песен репертуара на два структурно-различных варианта (Catchpole, 1983; Spector, 1992). Несмотря на активные исследования, ведущиеся в данных областях, различные аспекты демонстративной песни во всей их совокупности изучены лишь у нескольких модельных видов (например, у беловенечной зонотрихии Zonotrihia leucophrys, певчей овсянки Melospiza melodía, индигового овсянкового кардинала Passerina суапеа). Между тем, для каждого вида певчих птиц сочетание особенностей онтогенеза песни, ее социальных функций, и факторов, влияющих на характер ее изменчивости, уникально, что определяет огромное межвидовое разнообразие песни и актуальность ее изучения у различных видов птиц (Slater, 2003; Podos и др., 2004).

Приводится общая характеристика обыкновенной чечевицы, как объекта биоакустических исследований. Обширный ареал вида в сочетании с его высокой численностью предоставляет широкие возможности для изучения индивидуальной и географической изменчивости песни. Самцы-первогодки обыкновенной чечевицы отличаются от более взрослых «красных» самцов тусклой окраской оперения, что позволяет исследовать возможные отличия песни у особей двух возрастных категорий. Песня чечевицы представляет собой повторение стереотипных последовательностей частотно-модулированных элементов, благодаря чему она проста для анализа. Приводится обзор немногочисленных исследований вокализаций обыкновенной чечевицы, посвященных исключительно коротким песням (Bjorklund, 1989; Kessler, Martens, 1997; Martens, Kessler, 2000). Обозначен круг вопросов, связанных со слабой изученностью песенного репертуара вида и, в частности, с отсутствием подробных описаний «длинного» варианта демонстративной песни.

ГЛАВА 2. Материалы и методы

В работе проанализированы песни 253 самцов обыкновенной чечевицы, относящихся к трем подвидам. Песни номинативного подвида Carpodacus erythrinus erythrinus записаны в пяти районах исследований, четыре из которых расположены в пределах Ленинградской области (названия данных районов

соответствуют названиям ближайших насеченных лушггсп): !) район «Петергоф» -юго-восточное побережье Финского залива, (59°52' с.ш.; 29°51' в.д.), период проведения исследований 24.05 - 6.06.2005 г.; 2) «Заостровье» - юго-восточное побережье Ладожского озера, (60°37' с.ш.; 33°16' в.д.), 14.06 - 24.06.2005 г.; 3) «Кузнечное» - северо-западное побережье Ладожского озера (61°07' с.ш.; 29°52' в.д.), 3.06 - 22.06.2007 г.; 4) «Поддубье» - граница Ленинградской и Новгородской областей (59°0Г с.ш.; 30°52' в.д.), в данном районе исследования проводили в течение двух сезонов: 21.05 - 22.06.2008 г. и 3.06 - 21.06.2010 г. Пятый район расположен на юго-западном побережье озера Байкал, далее в тексте «Байкал» -(51°43' с.ш.; 103°4Г в.д.), 3.06 - 22.06.2006 г. Песни восточной обыкновенной чечевицы С е. grebnitskii записаны 4.06 - 21.06.2009 г. в центральной части Камчатского полуострова (55°07' с.ш.; 159°03'в.д.) - район «Камчатка». Для анализа песен кавказского подвида обыкновенной чечевицы С. е. киЪапет'я использованы архивные записи В. М. Лоскота, хранящиеся в фонотеке Отделения орнитологии Зоологического института РАН. Записи произведены в июле 1983 г. на южном склоне Главного Кавказского хребта (41°47' с.ш.; 46°33' в.д.) в окрестностях поселка Белоканы, Азербайджан - район «Кавказ». Данные о количестве и возрасте самцов, для которых песни каждого из двух структурных вариантов (короткого и длинного) записаны в различных районах исследований, приведены в таблице 1.

В трех районах исследований производили индивидуальное мечение птиц, всего было окольцовано 20 самцов (из них 6 первогодков): 2 самца в Кузнечном (оба в возрасте от двух лет или старше), 10 в Поддубье (из них 3 первогодка) и 8 на Камчатке (из них 3 первогодка). Одна особь, окольцованная в Поддубье в 2008 г., была повторно отловлена на том же гнездовом участке в 2010 г. Записи пения меченых самцов производили регулярно с момента кольцевания и до окончания полевых исследований в соответствующем районе.

С целью выявления возможного преобладания песен какого-либо структурного варианта (короткого или длинного) в вокализациях, исполняемых самцами в утренние и вечерние часы, для некоторых окольцованных особей в возрасте от двух лет и старше в двух районах исследований - на Камчатке в 2009 г. (4 самца) и в Поддубье в 2010 г. (4 самца), было проведено по одному утреннему (между 5.00 и 10.00 утра) и одному вечернему (между 19.00 и 23.00) наблюдению. В ходе наблюдений регистрировали общую продолжительность вокальной активности каждого самца и время, затраченное им на исполнение короткого и длинного вариантов песни. Продолжительность одного наблюдения составляла от 2 до 4 часов.

Таблица 1. Количество и возрастной состав самцов обыкновенной чечевицы, для которых демонстративные песни короткого и длинного вариантов записаны в различных районах исследований

Район исследований год Всего Короткие песни Длинные песни

ПС? соотношение с? разных возрастных категорий ad*: sad**: возраст не определен ПС? ad: sad: возраст не определен п с? ad: sad: возраст не определен

Кавказ 1983 23 0:0:23 19 0:0:19 6 0:0:6

Петергоф 2005 37 19:7:11 37 19:7:11 0 -

Заостровье 2005 17 9:3:5 13 7:3:3 5 3:0:2

Байкал 2006 27 13:6:8 26 12:6:8 1 1:0:0

Кузнечное 2007 40 19:8:13 29 13:7:9 12 7:1:4

Поддубье 2008, 2010 61 25:20:16 54 23:17:14 16 11:3:2

Камчатка 2009 48 18:21:9 46 16:21:9 8 7:1:0

Всего 253 103:65:85 224 90:61:73 48 29:5:14

*ad - самцы в возрасте от двух лет или старше с красной окраской оперения ** sad - серые самцы-первогодки

Для полевой звукозаписи использовали магнитофон SONY WMD6C и направленный микрофон Sennheiser МКЕ 300; для записей, осуществленных в 1983 г., был использован магнитофон Uher 4000 Report 1С, микрофон M 534 и параболический рефлектор диаметром 50 см. Аналоговые записи переведены в цифровую форму с помощью внешнего устройства АЦП/ЦАП Terratec Aureon 7.1 в монофоническом режиме с частотой дискретизации 44,1 кГц и разрядностью 16 бит. Анализ и измерение физических параметров оцифрованных сигналов производили в программе Adobe Audition 1.5. При построении динамических спектрограмм сигналов использовали следующие параметры: размер быстрого преобразования Фурье FFT = 1024 отсчетов, перекрывание окон по частотной и временной шкале - 50%, функция оконного сглаживания - Hamming.

Состав песенных репертуаров самцов определяли в результате визуального анализа динамических спектрограмм всех имеющихся записей. Всего проанализировано 7500 песен обыкновенной чечевицы. Количество сигналов, проанализированных для меченых особей, составило от 46 до 343 (в среднем 161 песен/особь), для неокольцованных самцов - от 1 до 70 (в среднем 18 песен/особь). При составлении качественных описаний сигналов отдельные структурные

элементы песен на основании формы их частотной модуляции относили к одному из 9 типов: А (/) - восходящие и В ( \ ) - нисходящие элементы с повышающейся и понижающейся частотой; С (V) - нисходяще-восходящий и Б (Л ) - восходяще-нисходящий элементы; Е ( \Л ) и ¥ ( N )- зигзагообразные элементы в которых направление частотной модуляции меняется дважды; О ( \Л/ ) и Н ( ЛЛ ) -элементы, в которых направление частотной модуляции меняется трижды; I (\ЛЛ ) - зигзагообразный элемент с четырьмя «экстремумами».

Для количественного описания песен использовали набор частотных и временных параметров, характеризующих как всю песню в целом, так и ее отдельные структурные элементы. Для всей песни, а также для каждого элемента измеряли длительность, нижнюю и верхнюю границы частотного диапазона, ширину частотного диапазона и частоту спектрального максимума (т.е. частоту, на которую приходится максимум спектральной плотности сигнала). Также учитывали длительности пауз между элементами и общее количество элементов в песне. В зависимости от количества структурных элементов описания песен включали различное число параметров (от 18 для коротких песен, состоящих из 3 элементов, до 71 для длинных песен, состоящих из 11 элементов). Для проведения измерений из записей короткого и/или длинного вариантов песни каждого самца выбирали по одной песне, качество записи которой было наилучшим.

В процессе статистического анализа данных использованы следующие процедуры и критерии: дискриминантный анализ, ^критерий Стьюдента, и-критерий Манна-Уитни, критерий хи-квадрат (у.2), точный тест Фишера.

ГЛАВА 3. Структура и индивидуальная изменчивость демонстративной

песни обыкновенной чечевицы

Видовой песенный репертуар обыкновенной чечевицы включает демонстративные песни двух вариантов - короткую (среднее значение длительности коротких песен разных самцов ± стандартное отклонение составляет 1,056±0,146 с) и длинную (1,827±0,288 с). Короткие песни различных структурных типов состоят из 3-6 элементов (в среднем 4,5±0,66), а длинные включают от 6 до 11 элементов (медиана 7, первый и третий квартили - 6 и 8). Элементный состав коротких и длинных песен различен. Исполнение короткого варианта песни представляет собой стереотипное повторение структурно идентичных коротких песен. Длинная песня также стереотипна по своему элементному составу, но в сравнении с песнями короткого варианта исполнение последовательностей длинных песен более вариативно. Так, для длинного варианта пения характерно эпизодическое исполнение неоконченных длинных песен, в которых не хватает нескольких конечных элементов (для 14 индивидуально меченых самцов доля

укороченных длинных песен составила в среднем 20% (от 0 до 48%)). Отличительной особенностью длинного варианта песни служит тихая, щебечущая «подпесня», которая может следовать после громкой свистовой длинной песни. Степень выраженности подпесни различна у разных самцов (доля длинных песен, сопровождающихся подпесней, для 14 индивидуально меченых особей составила в среднем 29% (от 0 до 82%)), а также ситуативно варьирует в вокализациях одной особи.

Репертуары самцов в возрасте от двух лет и старше включают демонстративные песни обоих вариантов - короткую и длинную (рис. 1). У подавляющего большинства самцов каждый из вариантов представлен одним типом короткой и одним типом длинной песни. В очень редких случаях в индивидуальном репертуаре особи могут присутствовать короткие или длинные песни двух различных структурных типов. Так, из 224 самцов, для которых записаны песни короткого варианта, в репертуарах лишь 20 особей присутствовали короткие песни двух разных типов. И лишь один самец из 48 особей, для которых записаны песни длинного варианта, исполнял длинные песни двух разных типов. Состав репертуаров меченых самцов в возрасте от двух лет и старше оставался неизменным в течение периода наблюдений за данными особями, а песенный репертуар самца, окольцованного в 2008 г. и повторно отловленного в 2010 г., не изменился за два года.

6 4

2 6

2

8

4

2

Рисунок 1. Короткие (а, б, в) и длинные (А, Б, В) песни трех самцов

обыкновенной чечевицы в возрасте двух лет или старше, окольцованных в

различных районах исследований: а, А - в Поддубье (Ленинградская область); б, Б

- в Кузнечном (Ленинградская область); в, В - на Камчатке

1 а ■ п\ ■ 11 1 А ; " \ гч 1.. 1 —1—1--------

Б 1 ' 1 'г \ 4 /' \ ? ' ; " \\г*\ ^ у ...........................1--------------------------1.................... ... ..2------«.. -------... _ ----

в 1 1 В лЛ -1-1-1-1-

0 0.5 1 1.5 0,5 1 1.5 2

В отличие от «красных» самцов обыкновенно;": чечевицы в возрасте от двух лет и старше первогодки («серые» самцы), как правило, не имеют в своем репертуаре песен длинного варианта. Из 6 окольцованных первогодков длинные песни выявлены в репертуаре лишь одной особи на Камчатке, причем у данного самца песни длинного варианта отсутствовали в начале июня и сформировались лишь к концу этого месяца. Из 14 меченых «красных» самцов длинные песни не были выявлены лишь у одной особи в Кузнечном. Соотношение числа самцов, в репертуарах которых присутствовали песни длинного варианта и числа особей, у которых длинные песни выявлены не были, в двух возрастных группах окольцованных самцов различается статистически значимо (1:5 для первогодков, 13:1 для «красных» самцов, точный тест Фишера, р<0,01). Суммарные по всем районам исследований соотношения числа «красных» самцов и первогодков (как индивидуально меченых, так и неокольцованных), для которых записаны песни каждого из вариантов, также различаются статистически значимо (длинные песни: 29:5, короткие: 90:61 (табл. 1), точный тест Фишера, р<0,01). Физические характеристики коротких песен самцов из разных возрастных групп существенно не отличаются. Так, в Поддубье короткие песни первогодков (п=17) и «красных» самцов (п=23) статистически значимо различались лишь по четырем параметрам, а на Камчатке (16 первогодков и 21 «красный» самец) - всего по двум параметрам (I-тест Стьюдента, р<0,05) из 35 характеристик коротких песен, для которых сравнения производили в каждом из районов.

Наблюдения за индивидуально мечеными ((красными» самцами показали, что во время утреннего пика вокальной активности они отдают существенное предпочтение исполнению коротких песен, а в вокализациях, исполняемых в вечерние часы, наоборот, статистически значимо преобладают песни длинного варианта (тест хи-квадрат, рис. 2).

Индивидуальная изменчивость обоих вариантов демонстративной песни обыкновенной чечевицы проявляется на двух уровнях. На первом (более «грубом») уровне песни, исполняемые разными особями, отличаются элементным составом и относятся к различным структурным типам. В тех случаях, когда разные самцы исполняют песни, относящиеся к одному структурному типу (состоят из одних и тех же элементов, расположенных в одинаковом порядке) индивидуальная изменчивость проявляется в форме тонких отличий частотных и временных характеристик однотипных вокализаций разных особей.

Индивидуальная изменчивость элементного состава коротких песен проявляется в том, что песни большинства самцов, населяющих локальную местность, относятся к различным структурным типам. В семи районах исследований в среднем 54% самцов (от 38% в Заостровье до 68% в Поддубье)

исполняли короткие песни уникальных типов (типов, которые были отмечены в репертуаре лишь одной особи в соответствующем районе исследований). В сравнении с коротким вариантом песни индивидуальная изменчивость элементного состава длинных песен в пределах одной и той же местности выражена в гораздо меньшей степени. В каждом из 4 районов исследований (Заостровье, Кузнечное, Поддубье, Камчатка) длинные песни большинства самцов либо относились к одному структурному типу, либо к разным типам, но имеющим общую структурную основу (подробнее см. главу 5).

о ю

г I

Л Е

ц го 0) о

* с

5 0

О I Ч О О 5

а

с £ га

3 х ю з ° с

Камчатка, 2009 Х2 =128,824, р<0,001

Поддубье, 2010 Х2 =104,348, р<0,001

100 80 -60 -40 20 0

100 -80 60 -40 -20 - 0

утро вечер □ короткая песня

утро вечер ] длинная песня

Рисунок 2. Процентное соотношение времени, затраченного самцами обыкновенной чечевицы в возрасте от двух лет или старше на исполнение песен короткого и длинного вариантов во время утренних и вечерних наблюдений, проведенных за 8 окольцованными особями в двух районах исследований: на Камчатке (4 самца) и в Поддубье (4 самца).

Существование индивидуальных отличий физических параметров однотипных песен разных особей подтверждают результаты дискриминантного анализа. Из 10 особей, окольцованных в Поддубье, короткие песни 4 самцов относились к одному структурному типу, представленному на рисунке 1а, и песни 4 особей из 8, окольцованных на Камчатке, относились к типу, представленному на рисунке 1в. В обоих случаях в результате дискриминантного анализа параметрических описаний однотипных коротких песен разных особей (для каждого самца измерены параметры 18-20 коротких песен) 100% песен правильно причислены к исполнявшим их самцам. Такой же процент правильных причислений получен в результате дискриминантного анализа параметрических описаний однотипных длинных песен 7 самцов, окольцованных в Поддубье (песни относились к типу, представленному на рисунке 1А), и 7 самцов, окольцованных на Камчатке (песни относились к типу, представленному на рисунке 1 В), для каждого самца измерены параметры 15 длинных песен.

ГЛАВА 4. Грпгра*::':сг::ап кзгмОичицисгь короткого варианта демонстративной песии обыкновенной чечевицы

Для европейских популяций обыкновенной чечевицы описана микрогеографическая изменчивость короткого варианта песни, которая проявляется в форме микродиалектов - территориальных агрегаций нескольких самцов (от 3 до 15), занимающих смежные гнездовые участки и исполняющих короткие песни одинаковых типов (Bjorklund, 1989; Martens, Kessler, 2000). В проведенном исследовании микродиалектные группы самцов (все птицы были закартированы) наблюдали в двух районах: на Камчатке (1 группа из 5 самцов, из них 3 особи окольцованы) и в Поддубье (1 группа из 5 самцов, из них 2 особи окольцованы). Данные группы оставались стабильными в течение одного сезона, однако микродиалект, который наблюдали в Поддубье в 2008 г., отсутствовал в этом же районе в 2010 г.

Суммарно в семи районах исследований для 224 самцов обыкновенной чечевицы выделено 134 типа коротких песен. В пределах Ленинградской области (районы Петергоф, Заостровье, Кузнечное, Поддубье) 133 самца исполняли короткие песни 73 типов, из которых 12 типов отмечены в двух (5 типов), трех (6 типов) или во всех четырех (1 тип) районах. Для Ленинградской области и трех других удаленных частей ареала - Камчатки, Кавказа и побережья Байкала, общих типов коротких песен не обнаружено.

Частоты встречаемости элементов различных типов в коротких песнях самцов из разных районов Ленинградской области, как правило, не различались (критерий х2. р>0,05). Статистически достоверные отличия получены лишь для пары районов Петергоф - Поддубье (х2=15,56, р<0,01). При попарном сравнении частот встречаемости элементов различных типов в коротких песнях самцов из районов «Байкал», «Камчатка», «Кавказ» и «Ленинградская область» (объединенная выборка) статистически значимых отличий не выявлено только между «Камчаткой» и «Кавказом» (х2=6,71 р>0,05). В остальных парах сравниваемых районов частотное распределение элементов различных типов в коротких песнях различалось с высокой степенью значимости (критерий х2. р<0,01). Таким образом, в исследованных районах Ленинградской области, расстояния между которыми составляют от 110 до 240 км, элементный состав коротких песен обыкновенной чечевицы оказался в целом однороден. В районах, удаленных друг от друга на большие расстояния (более 2300 км), элементная структура коротких песен существенно отличалась.

В результате дискриминантного анализа параметрических описаний коротких песен, записанных в семи районах исследований, лишь 76% песен правильно причислены к соответствующим районам. Причем в некоторых случаях

неправильные причисления наблюдались между разными подвидами обыкновенной чечевицы (табл. 2).

Таблица 2. Классификационные результаты дискриминантного анализа параметрических описаний коротких песен самцов обыкновенной чечевицы из семи районов исследований.

Название района исследований Предсказанная принадлежность к группе (количество песен разных самцов/их доля в %)

Петер гоф Поддубье Кузнеч ное Заост ровье Байкал Камчатка Кавказ Всего

Исходная принадлежность к группе Петергоф 30 / /U 2 /^ /5,4 3 8,1 1 ./ /2,7 1 /^ /2,7 0 0 37/ /00

Поддубье 4 /7,4 46>/ /5,2 2 /3,7 2 /" /3,7 0 0 0 51/ /00

Кузнечное 5 /" /7,2 7 / /4,1 16 /55,2 1 /" /3,4 0 0 0 29/ /00

Заостровье 2 /' /15,4 1 /^ /7,7 9 ./ /9,2 0 0 0 13/ /оо

Байкал 0 0 0 0 19./ /3,1 4 /15,4 3 /" /1,5 26/ /00

Камчатка 2 /" /4,3 0 0 0 4 /^ /8,7 39 /84,8 1 /2,2 46/ /00

Кавказ 0 1 /" /5,3 0 0 2 >/ /0,5 4 21,1 12/^ /3,2 19/ /00

Количество физических параметров коротких песен, по которым в результате попарных сравнений статистически значимые отличия (^критерий Стьюдента, И-тест Манна-Уитни, р<0,05) были выявлены между выборками песен из разных районов, составило от 5 (Поддубье - Кузнечное) до 22 (Поддубье -Камчатка). Сравнения производили для 35 различных частотных и временных параметров песен. В некоторых случаях отличия физических характеристик коротких песен разных подвидов оказались менее выраженными, чем географические отличия, выявленные для песен самцов номинативного подвида С. е. егу&гтш. Так, например, короткие песни подвидов ^геЬпП5кИ и киЬапепж (районы «Камчатка» и «Кавказ») отличались по 7 параметрам, а для районов «Заостровье» и «Байкал» (подвид егуМппих) статистически значимые отличия коротких песен выявлены по 21 параметру. В среднем короткие песни разных подвидов различались по 16±5 параметрам, а песни самцов номинативного подвида из различных районов исследований - по 13±6 параметрам.

ГЛАВА 5 й ЗГяСмчи вис I ь ДЛИННОГО ВарИаПТЙ

демонстративной песни обыкновенной чечевицы

В шести районах исследований длинный вариант песни записан для 48 самцов обыкновенной чечевицы (в районе «Петергоф» длинные песни записаны не были). На Камчатке все самцы (8 особей) исполняли длинные песни одного структурного типа (рис. 1 В). В Заостровъе у 5 самцов также отмечен лишь один структурный тип длинной песни (рис. ЗА). В Поддубье 15 самцов исполняли длинные песни одного структурного типа (рис. 1 А), но у одной особи отмечен тип длинной песни, характерный для Заостровья (рис. ЗА). В Кузнечном длинные песни 12 самцов относились к различным типам, но при этом имели общую структурную основу и отличались от типа, представленного на рисунке 1 Б, лишь отсутствием нескольких элементов в середине песни. Еще 2 самца в Кузнечном исполняли длинные песни, характерные для Заостровья (рис. ЗА). На побережье Байкала длинный вариант песни был записан лишь для одной особи, и по своей структуре данная песня отличалась от песен, записанных в других районах исследований (рис. ЗБ).

Рисунок 3. Типы длинных песен обыкновенной чечевицы. А - тип длинной песни, отмеченный у 5 самцов в районе исследований «Заостровье», Б - тип длинной песни, записанной для одного самца на южном побережье Байкала.

Таким образом, в пределах каждого из перечисленных районов длинный вариант песни обыкновенной чечевицы структурно однороден, и в репертуарах большинства самцов он представлен либо одним типом песен (Заостровье, Поддубье, Камчатка), либо различными типами песен, имеющими общую структурную основу (Кузнечное). Следовательно, географическая изменчивость длинных песен обыкновенной чечевицы носит выраженный дискретный характер и проявляется в форме диалектов.

Лишь в одном районе исследований, на Кавказе, не наблюдалось структурной однородности длинных песен разных особей. В данном районе 6 самцов чечевицы исполняли песни шеста различных типов, которые не имели общей базовой структуры. Можно предположить, что на Кавказе мозаичное

распределение биотопов, пригодных для обитания обыкновенной чечевицы, а также особенности образа жизни вида в условиях горного ландшафта, препятствуют формированию структурно однородного диалекта длинной песни. Тем не менее, по физическим характеристикам длинные песни кавказской обыкновенной чечевицы хорошо отличаются от песен, записанных в других районах исследований. В результате дискриминантного анализа параметрических описаний длинных песен, записанных в пяти районах исследований (параметры одной длинной песни, записанной на побережье Байкала, не были включены в анализ) 100% сигналов правильно причислены к соответствующим районам.

ГЛАВА 6. Обсуждение

Репертуары большинства самцов обыкновенной чечевицы в возрасте от двух лет и старше включают демонстративные песни двух структурных вариантов -короткую и длинную, что было установлено в ходе наблюдений за индивидуально мечеными особями. Различия в количестве самцов, для которых записан кроткий (224 самца) и длинный (48 самцов) вариант песни, вероятно, обусловлены методическими аспектами организации полевых исследований. На начальных этапах сбора данных в 2005 и 2006 гг. индивидуальное мечение птиц не проводили. Впоследствии (начиная с 2007 г.) наблюдения за окольцованными самцами позволили установить, что утром в вокализациях самцов преобладают песни короткого варианта, а длинные песни исполняются преимущественно вечером. Относительно небольшое число особей, для которых записаны длинные песни, можно объяснить тем, что во всех районах исследований записи пения неокольцованных самцов осуществляли в основном в утренние часы.

Степень выраженности и особенности проявлений индивидуальной и географической изменчивости коротких и длинных песен различны. Вероятно, что эти различия во многом обусловлены разнесением сроков формирования песен разных структурных вариантов в онтогенезе особи. Длинный вариант песни не был выявлен у большинства первогодков, но, как правило, присутствовал в репертуарах самцов в возрасте от двух лет и старше. Таким образом, можно предположить, что обучение самцов длинным песням происходит после первой зимовки на местах размножения. В сочетании с гнездовым консерватизмом, который у обыкновенной чечевицы проявляется со второго года жизни, это может приводить к формированию и поддержанию диалектов длинного варианта песни. Поскольку на местах размножения первогодки появляются с уже сформированной короткой песней, этому варианту песни молодые особи, вероятно, обучаются в первое лето жизни на местах рождения. Последующая постнатальная дисперсия может препятствовать формированию локальных диалектов короткого варианта песни и

приводить к относительно высокому ь сравнении с длинными песнями уровню индивидуальной изменчивости коротких песен.

Самцы-первогодки обыкновенной чечевицы, как правило, не участвуют в раннем гнездовании в силу их физиологической неготовности к размножению (Зимин, 1981; Иовченко, 1986). Возможно, что появление в репертуаре самца длинной песни служит индикатором его физиологической зрелости.

Учитывая высокий уровень индивидуальной изменчивости коротких песен, можно предположить, что данные сигналы с большей степенью надежности (в сравнении с длинными песнями) обеспечивают индивидуальное распознавание самцов по голосу другими конспецифичными особями. Длинные песни в силу их выраженной дискретной географической изменчивости, вероятно, могут служить надежным маркером для распознавания популяционной принадлежности самцов. Индивидуальное и популяционное распознавание у птиц играет большую роль в осуществлении социальных взаимодействий, связанных с территориальным и брачным поведением, оно может влиять на уровень агрессии, проявляемой самцами при территориальных конфликтах, и определять выбор самками брачного партнера.

На примере обыкновенной чечевицы можно проследить, каким образом характер организации песенного репертуара вида взаимосвязан с особенностями формирования различных форм песни в онтогенезе, характером кодируемой ими информации, а также с характерными чертами образа жизни вида. Взаимодействие перечисленных факторов определяет эволюционное формирование видоспецифичной демонстративной песни, как эффективной коммуникативной системы, которая служит важной частью адаптации, обеспечивающих существование вида в определенных экологических условиях.

ВЫВОДЫ

1. Песенный репертуар обыкновенной чечевицы включает вокализации двух различных структурных вариантов - короткую и длинную демонстративные песни. В индивидуальном репертуаре самца каждый из вариантов представлен одним типом короткой и одним типом длинной пссни.

2. У большинства самцов полный песенный репертуар, включающий оба варианта песен, формируется ко второму сезону размножения. Самцы-первогодки, как правило, не имеют в своем репертуаре длинного варианта песни.

3. Короткие песни преобладают в вокализациях обыкновенной чечевицы во время утреннего пения, в вечерние часы самцы исполняют преимущественно длинные песни.

4. В пределах одной и той же локальной территории индивидуальная изменчивость короткого варианта песни самцов выражена в большей степени, чем индивидуальная изменчивость их длинных песен.

5. Географическая изменчивость длинных песен носит дискретный характер и проявляется в форме диалектов. Диалекты представлены структурными формами длинных песен, которые являются общими для всех самцов в локальной местности.

6. Для коротких песен обыкновенной чечевицы не характерны отчетливо выраженные диалекты, в сравнении с длинными песнями их географическая изменчивость выражена в меньшей степени.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Синежук Е. Б. Географическая изменчивость элементной структуры демонстративной песни обыкновенной чечевицы. Сенсорные системы. 2009. Т. 23. С. 238-245.

2. Синежук Е. Б., Кречмар Е. А. Географическая изменчивость демонстративной песни обыкновенной чечевицы (Carpodacus erythrinus). Зоологический журнал. 2010. Т. 89. С. 1-14.

3. Синежук Е. Б. Географическая изменчивость структуры демонстративной песни обыкновенной чечевицы. Физиология слуха и речи. Тезисы докладов V Всероссийской конференции-школы по физиологии слуха и речи. СПб.: Лема, 2008. С. 54-55.

4. Синежук Е. Б. Индивидуальная изменчивость пения восточной обыкновенной чечевицы Carpodacus erythrinus grebnitskil. Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Тезисы докладов. Оренбург: Изд-во Оренбургского государственного педагогического университета, 2010. С. 287.

5. Sinezhuk К. Characteristics and variation of two song variants in the Scarlet Rosefinch (Carpodacus erythrinus). Programme and Abstrcts. 8th Conference of the European Ornithologists' Union. Riga, 2011. P. 354.

Подписано в печать 23.12.2011г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 2370.

Отпечатано в ООО «Издательство "JIEMA"» 199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д. 24 тел.: 323-30-50, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izd_lema@mail.ru http://www.lemaprint.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Синежук, Екатерина Борисовна, Санкт-Петербург

61 12-3/462

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Синежук Екатерина Борисовна

ДЕМОНСТРАТИВНАЯ ПЕСНЯ ОБЫКНОВЕННОЙ ЧЕЧЕВИЦЫ

CARPODACUS ERYTHRINUS (PALLAS, 1770): СТРУКТУРА, ИНДИВИДУАЛЬНАЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

03.02.04-Зоология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент И. В. Ильинский

Санкт-Петербург - 2011

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 6

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ 9

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 11

1.1 Вокальное научение - основной механизм формирования демонстративной песни в онтогенезе певчих воробьиных птиц 11

1.2 Индивидуальная изменчивость песни - основа индивидуального распознавания 12

1.2.1 Источники и формы индивидуальной изменчивости песни 12

1.2.2 Вокальное индивидуальное распознавание в группе певчих

воробьиных птиц 14

1.3 Географическая изменчивость демонстративной песни певчих воробьиных птиц 17

1.3.1 Гипотеза локальной адаптации 18

1.3.2 Гипотеза социальной адаптации 20

1.3.3 Гипотеза акустической адаптации 22

1.3.4 Гипотеза культурной эволюции 24

1.3.5 Гипотеза «эпифеномена» 27

1.4 Функциональные аспекты организации песенных репертуаров 29 у некоторых видов певчих воробьиных птиц

1.5 Объект исследования - обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus (Pallas, 1770) 31

1.5.1 Подвидовая структура вида 31

1.5.2 Некоторые особенности биологии обыкновенной чечевицы 34

1.5.3 Демонстративная песня обыкновенной чечевицы 37

1.6 Заключение 41

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 43

2.1 Районы исследований 43

2.2 Сбор материала 44

2.3 Оцифровка аналоговых записей и измерение физических параметров сигналов 46

2.4 Исследование структуры песенного репертуара обыкновенной чечевицы и 48 индивидуальной изменчивости песни

2.5 Сравнение физических параметров вокализаций одной особи, 51 записанных в разные годы

2.6 Сравнение соотношений длинных и коротких песен в вокализациях, исполняемых в утренние и вечерние часы 51

2.7 Исследование возрастной изменчивости короткого варианта песни 52

2.8 Сравнение физических характеристик коротких песен, записанных 53 в разные годы в пределах одного района исследований

2.9 Исследование географической изменчивости короткого варианта 53 демонстративной песни обыкновенной чечевицы

2.9.1 Анализ локального разнообразия и микрогеографической изменчивости 53 типов короткой песни

2.9.2 Анализ географической изменчивости физических характеристик 54 короткой песни

2.9.3 Анализ географической изменчивости элементного состава 55 короткой песни

2.10 Исследование географической изменчивости длинного варианта 56 демонстративной песни обыкновенной чечевицы

2.10.1 Описание типов длинной песни, выявленных 56 в различных районах исследований

2.10.2 Анализ географической изменчивости физических характеристик 57

длинной песни

2.11 Сравнение особенностей географической изменчивости физических характеристик 58 двух вариантов песни обыкновенной чечевицы

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА И ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ 59

ДЕМОНСТРАТИВНОЙ ПЕСНИ ОБЫКНОВЕННОЙ ЧЕЧЕВИЦЫ

3.1 Описание песенного репертуара обыкновенной чечевицы. 59 Общие закономерности и исключения

3.2 Обзор индивидуальных песенных репертуаров самцов, 64 окольцованных в различных районах исследований

3.3 Индивидуальная изменчивость вокализаций самцов, исполняющих 75 короткие и длинные песни одинаковых структурных типов

3.4 Сравнительная оценка степени индивидуальных отличий однотипных 86 коротких и длинных песен, исполняемых разными самцами

3.5 Отличия физических характеристик коротких и длинных песен одной особи, 87 записанных в разные годы

3.6 Соотношение длинных и коротких песен в вокализациях, 89 исполняемых самцами в утренние и вечерние часы

3.7 Отличия физических характеристик коротких песен первогодков 91 и самцов в возрасте от двух лет и старше

3.9 Заключение 92

ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОРОТКОГО ВАРИАНТА 94

ДЕМОНСТРАТИВНОЙ ПЕСНИ ОБЫКНОВЕННОЙ ЧЕЧЕВИЦЫ

4.1. Разнообразие и пространственное распределение типов короткой песни, 94

выявленных в различных районах исследований

4.2 Изменчивость физических характеристик коротких песен, записанных 98 в разные годы в пределах одного района исследований

4.3 Географическая изменчивость физических характеристик 99 короткой песни

4.4 Географическая изменчивость элементного состава короткой песни 107

4.5 Заключение 109

ГЛАВА 5. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДЛИННОГО ВАРИАНТА 111

ДЕМОНСТРАТИВНОЙ ПЕСНИ ОБЫКНОВЕННОЙ ЧЕЧЕВИЦЫ

5.1 Географическая изменчивость и локальное разнообразие типов длинной песни, 111 выявленных в различных районах исследований

5.2 Географическая изменчивость физических характеристик длинной песни 116

5.3 Сравнительный анализ особенностей географической изменчивости 120 физических характеристик двух вариантов песни обыкновенной чечевицы

5.4 Заключение 122

ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ 124

6.1 Распределение информации, кодируемой в коротких и длинных песнях 124 обыкновенной чечевицы

6.2 Возможные причины смещения некоторых физических характеристик 127 коротких песен, записанных в разные годы

в пределах одного района исследований

6.3 Оценка физиологической способности птиц к распознаванию индивидуальных 128 и географических особенностей акустических сигналов

6.4 Предположительные механизмы формирования географической изменчивости 130 длинного и короткого вариантов демонстративной песни обыкновенной чечевицы

6.5 Функциональные аспекты организации песенного репертуара 135 обыкновенной чечевицы

6.6 Заключение 137

ВЫВОДЫ 140

СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 141

ПРИЛОЖЕНИЯ 159

ВВЕДЕНИЕ

Демонстративная песня певчих воробьиных птиц (подотряд Passeres) - это сложная коммуникативная система, функционирование которой неразрывно связано с особенностями биологии й эволюционной истории вида (Baker, 2001; Slabbekoorn, Smith, 2002; Beecher, Brenowitz, 2005). Формирование видоспецифичной песни в результате социального вокального научения молодых особей определяет ее пластичность и огромное межвидовое разнообразие (Slater, 1989; Kroodsma, 1996; Beecher, Brenowitz, 2005).

Песня - акустический сигнал дальнего действия, который обеспечивает эффективную внутривидовую коммуникацию, особенно в условиях среды, при которых возможность зрительного контакта между особями ограничена. Основными коммуникативными функциями песни являются привлечение брачного партнера, а также обозначение и защита гнездовой территории (Hovard, 1920; Tinbergen, 1939; Thorpe, 1961; Catchpole, Slater, 1995; Slater, 2003). Данные функции определяют исключительно важную роль песни в процессах репродукции вида.

Информационная роль песни состоит в том, что она сигнализирует получателям о мотивационном состоянии, статусе, индивидуальности, популяционной и видовой принадлежности поющей особи (Konishi, 1985). Индивидуальное и популяционное распознавание особей по голосу играет большую роль в различных социальных взаимодействиях, связанных с территориальным и брачным поведением птиц. Оно может влиять на выбор брачного партнера, осуществляемый самками (Baker, 1983; Ratcliffe, Otter, 1996; Searcy и др., 1997, 2002), а также на уровень агрессии, проявляемой самцами при территориальных конфликтах (Baker и др., 1981; Stoddard, 1996). Основой для индивидуального и популяционного вокального распознавания особей является индивидуальная и географическая изменчивость песни.

Изучение структуры песни и ее изменчивости на уровне особей и популяций представляет большой интерес, поскольку позволяет выявить структурно-функциональные взаимосвязи, обеспечивающие эффективную внутривидовую коммуникацию, а, следовательно, и репродукцию вида в определенных экологических условиях его существования. Исследования географической изменчивости песни птиц имеют особое значение для выяснения возможной эволюционной роли поведенческих механизмов в формировании репродуктивной изоляции популяций (Мауг, 1942; Панов, 1977; Slabbekoorn, Smith, 2002).

Несмотря на активные исследования структуры, изменчивости, онтогенеза и функций демонстративной песни птиц, перечисленные аспекты во всей их совокупности изучены лишь у некоторых модельных видов (например, у беловенечной зонотрихии Zonotrihia lencophrys, певчей овсянки Melospisa melodía) (Baker, 2001). Закономерности функционирования песни, выявленные для модельных видов, часто оказываются неприменимы к вокальным системам других видов птиц, поскольку сочетание особенностей онтогенеза песни и факторов, влияющих на характер ее изменчивости, для каждого вида является уникальным. Это определяет межвидовое разнообразие коммуникативных систем в группе певчих воробьиных птиц и актуальность исследований песни у различных видов (Slater, 2003; Podos и др., 2004).

Особый интерес представляет изучение песенных репертуаров у тех видов птиц, песни которых в соответствии с характером их структурной организации подразделяются на различные категории (Catchpole, 1983; Spector, 1992). Подобная организация репертуаров может быть связана с перераспределением «брачной» и «территориальной» функций песни между сигналами разных структурных форм (Catchpole, 1983; Квартальное, Самоцкая, 2010), а может определяться и другими факторами, связанными с особенностями биологии того или иного вида. Выявление данных факторов важно для прояснения взаимосвязей между характером организации песенных репертуаров и особенностями образа жизни особей того, или иного вида.

К видам птиц с выраженной структурной «дихотомией» песенного репертуара относится обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus (Pallas, 1770) из семейства вьюрковых (Fringillidae). Мы установили, что самцы обыкновенной чечевицы исполняют два варианта демонстративной песни, которые обозначили, как «длинную» и «короткую» песни (Синежук, 2010; Sinezhuk, 2011). До недавнего времени среди исследователей не существовало единого мнения относительно подразделения песен обыкновенной чечевицы на две структурно-различные категории (Bjorklund, 1989; Martens, Kessler, 2000). Немногочисленные исследования вокализаций вида были посвящены исключительно короткой песне, в частности, ее микрогеографической (Bjorklund, 1989; Kessler, Martens, 1997) и подвидовой (Martens, Kessler, 2000) изменчивости. Длинная песня обыкновенной чечевицы, за исключением некоторых поверхностных упоминаний (Sjernberg, 1979; Bjorklund, 1989), до сих пор не была подробно описана. Между тем, предварительные наблюдения показали, что длинные песни играют важную роль в акустической коммуникации вида (Синежук, 2010; Sinezhuk, 2011).

Обыкновенная чечевица, как объект биоакустических исследований, позволяет всесторонне изучить различные уровни изменчивости демонстративной песни. Песня

обыкновенной чечевицы представляет собой повторение стереотипных последовательностей частотно-модулированных элементов, благодаря чему она проста для анализа. Обширный ареал вида в сочетании с его высокой численностью (Степанян, 1990; Cramp, Perrins, 1994) предоставляет широкие возможности для изучения индивидуальной и географической изменчивости песни. Обыкновенная чечевица относится к видам с выраженным возрастным диморфизмом окраски самцов (первогодки отличаются от более взрослых «красных» самцов тусклой окраской оперения (Носков, 1990)), что позволяет исследовать возможную возрастную изменчивость песни (Сиссо, Malacarne, 2000). Несмотря на перечисленные особенности, полный видовой песенный репертуар обыкновенной чечевицы до сих пор не был описан, что связано со слабой изученностью длинной демонстративной песни. В то же время описание структуры и изменчивости всех форм сигналов, составляющих песенный репертуар вида, позволяет глубже понять механизмы функционирования видоспецифичной песни птиц.

Таким образом, цель данного исследования состоит в том, чтобы описать структуру демонстративной песни обыкновенной чечевицы и изучить ее индивидуальную и географическую изменчивость. В рамках поставленной цели сформулированы следующие задачи;

• описать структуру видового и индивидуального песенного репертуара обыкновенной чечевицы;

• выявить возможные возрастные отличия демонстративных песен первогодков и самцов в возрасте от двух лет и старше;

• выявить факторы, определяющие исполнение самцами коротких или длинных демонстративных песен;

• установить характер и степень выраженности индивидуальной изменчивости коротких и длинных песен;

• исследовать особенности географической изменчивости коротких и длинных песен обыкновенной чечевицы.

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

• Демонстративная песня (сокр. песня) - здесь в двух значениях: 1) класс коммуникативных акустических сигналов птиц, служащих для привлечения самок, а также для обозначения и защиты гнездовой территории (Hovard, 1920; Tinbergen, 1939; Thorpe, 1961 Catchpole, Slater, 1995); 2) отдельный акустический сигнал, относящийся к классу демонстративных песен. В последовательностях сигналов паузы между отдельными песнями превышают паузы, разделяющие отдельные структурные элементы внутри песни (Beecher, Brenowitz, 2005).

о Элемент песни - структурная единица песни, представляющая собой непрерывный сигнал, различные элементы в песне отделены друг от друга паузами (Konishi, 1985; Martens, Kessler, 2000; Beecher, Brenowitz, 2005). о Тип элемента - структурный класс, объединяющий элементы песен с

одинаковой формой частотной модуляции (Martens, Kessler, 2000). о Тип песни - структурный класс, объединяющий песни, исполняемые одной или разными особями, состоящие из одинаковых элементов, расположенных в одном и том же порядке (Martens, Kessler, 2000). о Вариант песни - класс вокализаций, объединяющий песни различных типов, обладающие общими чертами структурной организации, которые позволяют отличать их от песен другого варианта.

■ Короткий вариант песни обыкновенной чечевицы - громкая свистовая песня, состоящая из небольшого числа структурных элементов (от трех до шести) и исполняемая в строго стереотипной манере.

■ Длинный вариант песни обыкновенной чечевицы - громкая свистовая песня, состоящая из шести - одиннадцати структурных элементов, часто сопровождаемая тихой щебечущей подпесней. При исполнении песен длинного варианта самцы могут включать в последовательности неполные длинные песни, в которых не хватает нескольких конечных элементов.

о Песенный репертуар - совокупность всех структурных форм песен (<вариантов и типов песен), исполняемых особью (индивидуальный репертуар), или всеми особями вида (видовой репертуар) (Konishi, 1985).

• Диалект песни - форма дискретной географической изменчивости песни птиц, которая представляет собой «поведенческую песенную традицию, общую для птиц

в некоторой локальной популяции, отделенной диалектными границами от популяций, в которых распространены другие песенные традиции» (Mundinger, 1982). Область распространения песенных диалектов птиц, как правило, охватывает площадь от нескольких квадратных километров и более (Beecher, Brenowitz, 2005).

• Микродиалект демонстративной песни обыкновенной чечевицы - группа из нескольких территориальных самцов (от трех до пятнадцати), занимающих соседние гнездовые участки и исполняющих короткие песни одного типа (Martens, Kessler, 2000).

• Диалектная популяция - население птиц какого-либо вида в локальной местности, в которой распространен определенный диалект демонстративной песни данного вида.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Вокальное научение - основной механизм формирования демонстративной песни

в онтогенезе певчих воробьиных птиц

Характерной особенностью певчих воробьиных птиц (подотряд Passeres, более 4000 видов) является формирование видоспецифичной песни в онтогенезе посредством вокального научения (Kroodsma, 1978; Kroodsma, Baylis, 1982; Beecher, 1996; Kroodsma, 1996; Beecher, Brenowitz, 2005). Основные положения модели вокального научения сформулированы в ранних классических работах, посвященных исследованию онтогенеза демонстративной песни белоголовой зонотрихии Zonotrihia leucophrys, и состоят в следующем: в течение чувствительного периода молодая птица слышит и запоминает видоспецифичное пение взрослых особей, затем во время сенсомоторной фазы, когда молодая особь начинает петь сама, посредством механизма аудиальной обратной связи через последовательные стадии «подпесни» и «пластической песни» формируется нормальная «кристаллизованная» видоспецифичная песня (Marler, Tamura, 1964; Konishi, 1965; Marler, 1970).

В пределах описанной общей схемы видоспецифичные системы вокального научения существенно отличаются по ряду особенностей (Kroodsma, 1996). На основании продолжительности чувствительного периода, выделяют две модели вокального научения: модель «открытого типа», при которой особи сохраняют способность к обучению после первого календарного года, и модель «закрытого типа», при которой способность к обучению ограничена узкими возрастными рамками (Beecher, Brenowitz, 2005). В пределах видоспецифичных временных рамок длительность чувствительного периода каждой особи определяется ее индивидуальным опытом (Jones и др., 1996).

Врожденная предрасположенность к обучению песне своего вида у разных видов певчих птиц может быть выражена в разной степени (Marler, Peters, 1988;