Экологические аспекты изменчивости окраски яиц у птиц

Родионова, Светлана Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические аспекты изменчивости окраски яиц у птиц
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты изменчивости окраски яиц у птиц"

На правах рукописи

РОДИОНОВА Светлана Алексеевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ ОКРАСКИ ЯИЦ У ПТИЦ

4857606

Специальность 03.02.08 - экология

2 и 0К7 2011

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Воронеж-2011

4857606

Работа выполнена на кафедре общей биологии и зоологии Воронежского государственного педагогического университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Венгеров Петр Дмитриевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Голуб Виктор Борисович

доктор биологических наук, профессор Родимцев Александр Сергеевич

Ведущая организация: Окский государственный

природный биосферный заповедник

Защита диссертации состоится «3 » ноября 2011 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.05 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006 г. Воронеж, Университетская пл., 1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан <с^>Г октября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Барабаш Г.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из важных направлений экологии и теории эволюции является изучение разнообразия и механизмов формирования адапта-ттий организмов к абиотическим и биотическим факторам внешней среды. Выделяют биохимические, физиологические, поведенческие и морфологические адаптации. К последним относится окраска яиц у птиц, которая часто выполняет покровительственную функцию. Наиболее отчетливо это наблюдается у видов, устраивающих открытые гнезда на земле или среди воды. В случае опасности птицы заранее покидают их, полагаясь в защите кладок на незаметность яиц. Различные способы сохранения кладок (устройство гнезд в норах и дуплах, густых ветвях или траве, затаивание насиживающих самок с покровительственной окраской оперения, активное отражение атак хищников) и гнездовой паразитизм обусловливают высокое разнообразие окраски яиц у птиц, что дает возможность изучения закономерностей эволюционных изменений окраски под воздействием определенных экологических факторов.

Однако такие исследования наталкиваются на значительные трудности методического характера. Это связано с большой изменчивостью окраски, разным освещением, особенностями индивидуального восприятия человеком. Поэтому неоднократно подчеркивалась необходимость изучения окраски яиц количественными методами (Зубакин, Леонович, 1993; Климов, 1993; Нумеров, 2003), что существенно повышает объективность исследований. Отсюда становится актуальной разработка и апробация точных количественных методов изучения окраски яиц. Помимо структурных характеристик, они предполагают установление состава и концентрации пигментов, формирующих окраску.

Исследование окраски яиц может иметь большое значение в построении систематики воробьинообразных (Passeriformes), которая далеко не завершена. В этом отношении имеется удачный опыт выявления филогенетических связей между разными отрядами неворобьиных (Кузякин, 1954). У воробьинообразных важность использования признаков окраски яиц в сочетании с морфологическими, экологическими и поведенческими характеристиками для выявления и уточнения систематического положения на уровне родов и семейств продемонстрировал В. В. Леонович (1996). Известна взаимосвязь между интенсивностью окраски и физиологическим состоянием самок. На окраску влияют негативные факторы внешней среды, связанные с химическим и радиационным загрязнением (Книстаутас, 1983; Мянд, 1988; Кусенков, 1993; Moreno et all., 2006; Martinez et all., 2007). Поэтому количественная оценка окраски необходима и для мониторинга состояния популяций птиц.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение экологических аспектов изменчивости окраски скорлупы яиц у птиц. Для достижения поставленной цели необходимо решение следующих задач: 1) разработать методику применения спектрофотометрического анализа для оценки состава и концентрации пигментов в скорлупе яиц;

2) изучить взаимосвязь окраски яиц и экологических свойств видов у ржанко-образных (Charadriiformes) и воробьинообразных, как прогрессивных отрядов птиц, изменчивых по многим экологическим характеристикам;

3) определить состав и концентрацию пигментов у экологических групп воробьиных птиц, выделенных по месту расположения и скрытности гнезд;

4) определить внутрикладковую изменчивость концентрации пигментов;

5) установить биохимическую основу внутрипопуляционного полиморфизма окраски яиц у модельных видов;

6) определить состав и концентрацию пигментов у обыкновенной кукушки (Си-cuius canorus) и ее основных видов-воспитателей;

7) изучить возможности использования признаков окраски яиц в биологическом мониторинге;

8) выявить основные направления изменений пигментации яиц у воробьинообразных в связи с исторической сменой мест расположения гнезд.

Научная новизна. Впервые проведен количественный анализ межвидовой и внутривидовой изменчивости состава и концентрации пигментов в скорлупе яиц у птиц в зависимости от экологических факторов. Разработана и применена методика точной количественной оценки концентрации пигментов. Выявлена роль экологических, поведенческих и морфологических свойств и признаков птиц в формировании межвидовой изменчивости состава и концентрации пигментов. Установлена биохимическая основа внутрипопуляционного полиморфизма по окраске яиц. Дополнены научные представления о закономерностях исторических изменений окраски яиц у птиц при смене мест расположения гнезд.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования вносят весомый вклад в решение проблем теоретических основ формирования морфологических адаптаций к экологическим факторам. Разработанная методика оценки концентрации пигментов позволяет корректно использовать окраску яиц в биологическом мониторинге.

Материалы диссертации применяются при разработке тем курсовых и выпускных квалификационных работ на естественно-географическом факультете Воронежского государственного педагогического университета и при проведении практических занятий по биологии птиц в экологических лагерях школьников, организуемых Воронежским государственным природным биосферным заповедником.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В формировании межвидовой изменчивости концентрации пигментов в скорлупе яиц у птиц ведущая роль принадлежит месту расположения и скрытности гнезд и связанному с ними влиянию хищников.

2. В формировании внутрипопуляционного полиморфизма по окраске яиц у воробьинообразных преобладающее значение имеет концентрация пигментов. Фоновый цвет скорлупы и рисунка зависит от соотношения двух основных пигментов в скорлупе. Изменение концентрации пигментов отражает состояние организмов и популяции в той или иной среде. Этот показатель можно исполь-

зовать в биологическом мониторинге.

3. Изменения окраски яиц при смене мест расположения гнезд вызываются как изменением концентрации пигментов, так и характером их размещения на поверхности скорлупы.

Апробация результатов исследования. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на ежегодных итоговых научных конференциях в Воронежском государственном педагогическом университете в 2006 - 2011 гг.; на заседаниях ученого совета Воронежского государственного заповедника в 2007-2010 гг.; на научно-практической конференции, посвященной восьмидесятилетию Воронежского заповедника (2007 г.); на VIII международной конференции по врановым птицам (Якорная Щель, 2007 г.); на X Международной научно-практической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008 г.); на Международной научной конференции, посвященной 15-летию государственного природного заповедника «Воронинский» (2009 г.); на II Международной научной конференции, посвященной 115-летию профессора И. И. Барабаш-Никифорова (Воронеж, 2010 г.); на XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010 г.).

Публикации. Основные результаты исследований отражены в 10 публикациях, в том числе в трех статьях в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 165 страницах машинописного текста. Структурно состоит из введения, пяти глав, выводов, библиографического списка, приложения. Библиографический список включает 194 источника, из них 40 на иностранных языках. Работа содержит 5 таблиц и 24 рисунка. Приложение состоит из одной таблицы и 95 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. РАЗНООБРАЗИЕ ОКРАСКИ ЯИЦ У ПТИЦ И ФАКТОРЫ, ЕГО ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ

Яйца у птиц могут быть неокрашенными, окрашенными однотонно или с рисунком в виде разнообразных пятен, точек, извитых линий. Пигменты, образующие окраску яиц, относятся к широко распространенным циклическим тет-рапиррольным природным пигментам - это протопорфирин и биливердин. Протопорфирин входит в группу свободных порфиринов и придает скорлупе цвет, который варьирует от желтого до красного. Для него характерны интенсивные полосы поглощения при длинах волн 411, 557 и 602 нм. Биливердин является желчньм пигментом из группы билинов, он обусловливает голубой, синий и зеленый цвета скорлупы. Ему свойственно интенсивное поглощение света в видимой области, однако интенсивные полосы поглощения он не дает.

Максимумы поглощения его спектров наблюдаются при длинах волн 680 и 377 нм (Tammes, 1964; Калинин, Лобов, Жидков, 1971; Бриттон, 1986).

Пигменты, формирующие окраску яиц, секретируются как в стенках маточного отдела яйцевода, так и в его выше лежащих отделах. Они осаждаются в течение четырех часов до откладки яйца, поэтому остаются, преимущественно, во внешней части скорлупы и его кутикулы. Пигменты маточного отдела обычно откладываются равномерно по всей поверхности скорлупы и формируют ее фоновый цвет, здесь может секретироваться как биливердин, так и протопор-фирин. В выше лежащих отделах яйцевода секретируется протопорфирин, который хлопьями стекает вниз по стенкам и осаждается на скорлупе в виде пятен (Tammes, 1964; Burley, Vadehra, 1989; Soh et al., 1993).

При сравнении видов птиц, различающихся местом расположения гнезд, окраска яиц изменяется.

1. Гнезда на земле или на иных открытых местах. Окраска яиц покровительственная, поскольку кладки часто заметны для хищников. Преобладает песочный и зеленый фоновый цвет скорлупы, а белый и голубые цвета встречаются редко. У большинства видов присутствует густой или сплошной рисунок (Котт, 1950; Климов, 2003).

2. Гнезда на стволах и ветвях деревьев и кустарников, а также на стеблях травянистых растений. У гнездящихся в кронах деревьев птиц преобладает голубой фоновый цвет скорлупы, реже встречается зеленый, белый и песочный. Почти всегда присутствует рисунок. У птиц, гнездящихся в кустарниках, доминирует белый фоновый цвет скорлупы, но имеются виды с голубым, песочным и зеленым цветом. Доля яиц с рисунком у этой экологической группы также очень высока, однако преобладает редкий рисунок (Климов, 2003).

3. Гнезда в дуплах деревьев. Первичные дуплогнездники никогда не сооружают гнездовые постройки в дуплах, а откладывают яйца на голый субстрат. Они у данных видов лишены пигментов, всегда белого цвета (Карташев, 1974). Для воробьинообразных гнездование в дуплах является вторичным. Яйца слабо пигментированы. Фоновый цвет скорлупы белый или голубой разных оттенков, рисунок отсутствует или редкий.

4. Гнезда в норах и других подобных укрытиях. Первичные норники не сооружают гнездовых построек, а откладывают яйца на разрыхленный грунт, как и у дуплогнездников, они белого цвета. Для вторичных норников характерны яйца в той или иной степени окрашенные, но у ряда видов пигменты исчезают (Маловичко, Константинов, 2000).

Некоторые виды птиц насиживают кладку с первого яйца, очень плотно сидят на гнездах, покидая их только в случае крайней опасности, многие имеют покровительственную окраску оперения и практически не заметны на гнезде, отдельные виды птиц, в случае оставления гнезда прикрывают яйца гнездовым материалом. Поэтому у них яйца могут быть неокрашенными, иметь только фоновую окраску скорлупы, а при наличии выраженной сложной окраски, выделяются светлым цветом и заметны для хищников (Котт, 1950).

Крупные виды птиц способны к эффективной защите кладок от хищников. Поэтому интенсивность естественного отбора на поддержание покрови-

тельственной окраски яиц у них будет снижена, вследствие этого может наблюдаться меньший маскирующий эффект в окраске яиц. Существует зависимость окраски яиц от плотности колоний у разных видов: с увеличением плотности гнездования окраска яиц становится светлее, в таких колониях более эффективна совместная защита гнезд от хищников (Зубакин, Леонович, 1993).

Высокая изменчивость окраски яиц обыкновенной кукушки возникла в связи с ее паразитическим способом размножения. Однако яйцо кукушки может быть идентично или очень сильно похоже по окраске на яйца хозяина, а может проявлять лишь приблизительное сходство по окраске или быть абсолютно непохожим. Уровень приспособленности окраски яиц кукушки обусловливается отношением их хозяев к подложенным яйцам. Одни виды птиц принимают только мимикрические яйца, другие любой окраски, третьи - яйца того или иного универсального типа, проявляющие обобщенное сходство (Мальчевский, 1958,1987; Нумеров, 1993,2003).

Межпопуляционные различия в окраске яиц проявляются на уровне подвидов и могут быть обусловлены разными экологическими причинами, в том числе и особенностями в расположении гнезд. Так, европейская малая мухоловка (Ficedula parva parva) пластична в выборе места для гнезда, может реали-зовывать как почти закрытое, так и открытое гнездование. Сибирская малая мухоловка (F. р. albicilla) гнездится в настоящих, в том числе дятловых дуплах. У европейского подвида яйца окрашены более интенсивно, чем у сибирского (Благосклонов, 1954; Леонович, 1996).

Известно значительное число видов, у которых в пределах одной популяции встречаются различные, иногда достаточно легко распознаваемые варианты окраски (обыкновенный жулан {Lantus colluriö), лесной конек (Anthus trivialis), зяблик (Fringilla coelebs), обыкновенная кукушка и др.) По ряду признаков они вполне соответствуют явлению внутрипопуляционного полиморфизма (Яблоков, Юсуфов, 1981; Крапивный, Кныш, 1986; Никифоров и др., 1989; Балацкий, Николаев, 1993; Чернышов, 1998; Collias, 1993).

Визуально описать окраску яиц сложно в связи с большим разнообразием цветов и их оттенков, различиями индивидуального восприятия цветов исследователями, неоднозначностью в определении формы и размеров элементов рисунка. Поэтому неоднократно предпринимались попытки изучения окраски яиц количественными методами (Костин, 1977; Титов и др., 1997; Нарушин, 1998 и др.). Однако они дают только относительную количественную оценку пигментации.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Основная часть оологического материала собрана в 2002 - 2010 гг. на территории Воронежской области. По возможности, старались брать яйца из гнезд, брошенных птицами по каким-либо причинам, или в период откладки яиц, что позволяло самкам компенсировать утрату.

С помощью спектрофотометрического анализа исследовано 617 образцов скорлупы (яиц) из 233 кладок у 57 видов птиц, принадлежащих к отрядам воро-

бьинообразные и ржанкообразные. В среднем, у каждого вида анализу подвергнуто 11 яиц. Изученные виды птиц различаются по ряду экологических характеристик, что необходимо для решения поставленных задач.

В работе используются следующие основные понятия, относящиеся к окраске яиц. Окраска яиц - сочетание цвета и рисунка, обусловленное составом, концентрацией и характером размещения пигментов на поверхности и в толще скорлупы. В отсутствие пигментов окраска яиц белая, соответствует цвету, рисунок не выражен. Пигментация яиц - состав и концентрация пигментов на поверхности и в толще скорлупы. Фоновый цвет скорлупы - цвет пигмента, диффузно отложенного на поверхности и в толще скорлупы. В отсутствие такого пигмента фоновый цвет белый. Рисунок - совокупность локальных пигментных отложений, различных по глубине залегания, размерам и форме и отличающихся по цвету от фонового цвета скорлупы. Простая окраска - окраска в отсутствие рисунка, соответствует фоновому цвету скорлупы. Сложная окраска - окраска с присутствием рисунка.

Разработанная методика изучения окраски яиц позволяет производить количественную оценку пигментации скорлупы. Она основана на хорошо известном спектрофотометрическом анализе, который мы применили к решению своих задач. Для анализа брали скорлупу целого яйца, с помощью штангенциркуля измеряли его длину (L) и диаметр (D). По ним вычисляли объем яйца (V= 0,51 LD2) и площадь поверхности (Бя = 4,83Уя °'67). Это необходимо для определения объема экстрагирующей смеси, а также для последующего расчета концентрации пигмента.

В качестве экстрагирующего реагента применяли смесь, состоящую из растворителя (этиловый спирт) и концентрированной соляной кислоты в соотношении 1:2 (Калинин и др., 1971). Скорлупу, предварительно очищенную от загрязнений и подскорлуповых оболочек, измельчали. К ней приливали экстрагирующую смесь из расчета 0,6 мл на 1 см2 скорлупы. Полученный образец фильтровали и исследовали на спектрофотометре СФ-46 (JIOMO).

Измерения оптической плотности (А) производили в интервале от 290 до 710 нм с шагом 10 нм. В качестве контроля использовали экстрагирующую смесь. Также снимали спектры наиболее характерных пиков максимумов поглощения (557 нм - протопорфирин, 680 нм - биливердин). Для пика 557 нм -интервал 530-590 нм, для пика 680 нм - интервал 650-710 нм.

По полученным данным строили графики распределения оптической плотности (Асм2) в зависимости от длины волны (X), предварительно произведя расчет на 1 см2 скорлупы: А см2 = AV/S, где А - оптическая плотность образца, V - количество мл экстрагирующей смеси для данного образца и S - площадь поверхности исследуемой скорлупы яйца.

Так как оптическая плотность пигментов прямо пропорциональна их концентрации в растворе, то полученные данные дают возможность относительного количественного сравнения содержания пигментов в скорлупе яиц у различных видов. Чем выше пик в точках максимумов поглощения на графике, тем больше концентрация пигмента в образце (рис. 1). На графике в области 411 нм наблюдается увеличение оптической плотности. Данный пик характерен для

пигмента протопорфирина и свидетельствует о его наличии у всех видов, но не в равном количестве.

нм

--грач ----чибис -полевой жаворонок

Рис. 1. Распределение оптической плотности вытяжек пигментов в растворе на примере скорлупы яиц некоторых видов.

Для расчета абсолютных значений концентрации протопорфирина в исследуемом материале вычисляли коэффициент по градуировочному графику по стандартной методике (Алимарина, Иванова, 1987). При построении градуиро-вочного графика снимали спектры поглощения эталонного протопорфирина {Protoporphyrin IX disodium salt, BioChemika, for fluorescence, > 90% (HPLC) 82512 Fluka 50865-01-5 C34H32N4Na204 606,62 2-80C). Для этого приготовили ряд растворов данного вещества с известными концентрациями (5, 10, 20, 30, 40, 50 мкг) из 1 мг сухого протопорфирина, растворенного в 1 мл экстрагирующей смеси. Оптическую плотность всех растворов измеряли в точках максимумов поглощения: 557,411,602 нм.

С помощью коэффициента, отражающего зависимость между концентрацией эталонного протопорфирина и его оптической плотностью, определены абсолютные значения концентрации протопорфирина для каждого образца при пиках поглощения 411 и 557 нм.

Таблица 1

Количественное содержание протопорфирина в скорлупе яиц (мкг/см2)

Виды Количество яиц (п) Среднее значение при >»=411 нм Среднее значение при ?„=557 нм

Грач 10 58,13±0,126 58,13±0,263

Чибис 8 218,9±0,942 218,9±1,515

Полевой жаворонок 12 117,4±0,438 117,9±0,222

Из таблицы 1 видно, что вычисленные средние значения концентрации по указанным пикам практически совпадают, поэтому можно ограничиваться проведением анализа по одному из указанных выше пиков поглощения. Единицей

измерения концентрации протопорфирина является мкг (микрограмм) на 1 см2 скорлупы. Количественная оценка пигментации скорлупы яиц перспективна для изучения различных сторон экологии и эволюции птиц.

ГЛАВА 3. МЕЖВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ ЯИЦ И ЕЕ СВЯЗЬ С ЭКОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ

Изучена изменчивость окраски яиц у 50 видов воробьинообразных, принадлежащих к 14 семействам и у 6 видов ржанкообразных из трех семейств. Количественной характеристикой окраски служат состав и концентрация пигментов, которые дополняются описаниями, составленными на основе визуальной оценки. В качестве экологических характеристик, влияющих на межвидовую изменчивость, рассмотрены способ гнездования, уязвимость кладок для хищников, биотопическая приуроченность, поведение насиживающих самок и некоторые другие.

Ниже представлены результаты наших исследований межвидовой изменчивости концентрации протопорфирина в пределах некоторых систематических групп птиц.

3.1. Ржанкообразные (семейства Ржанковые (СИагас!пШе), Бекасовые (8со1орасИае\ Чайковые (ЬагШе)). Обнаруженный нами высокий уровень межвидовой изменчивости концентрации протопорфирина представителей подотрядов куликов и чаек (табл.2) объясняется рядом экологических и поведенческих особенностей, свойственных разным видам.

Таблица 2

Концентрация протопорфирина (микрограмм на 1 см2) в скорлупе яиц у ржанкообразных

Виды п min max Среднее значение

Чибис 8 214,4 222,4 218,9 ±0,9

Бекас 6 144,1 146,4 144,9 ±0,4

Малый зуек 4 81,5 84,4 83,0 ± 0,5

Белокрылая крачка 9 191,3 195,8 193,1 ±0,4

Белощекая крачка 8 110,0 111,1 110,6±0,1

Озерная чайка 8 103,2 106,4 105,7 ±0,4

Чибис (УапеПия уапе11ж~) строит совершенно открытые гнезда, их выстилка темная, из сухих стеблей трав, соответствует окраске яиц. В случае опасности самка заранее покидает гнездо, полагаясь на покровительственную окраску яиц. Отсюда очень высокий уровень концентрации протопорфирина. Бекас (Gallinago gaШnago) прячет гнезда в траве, самка насиживает кладку очень плотно, в случае опасности затаивается на гнезде. Роль покровительственной окраски яиц для сохранности кладок заметно уменьшается, соответственно концентрация пигмента снижается. У малого зуйка (Скагайпш с1иЫш) строительный материал гнезда представлен небольшим количеством камешков или ракушечника, имеет преимущественно светлые оттенки. Подобно окрашены и яйца, поэтому наблюдается существенное уменьшение концентрации прото-

порфирина. Белокрылая крачка (Chlidonias leucopterus) при опасности покидает гнездо, цвет выстилки которого (преобладают отмершие части растений) соответствует окраске яиц. Безопасность яиц во многом определяется их покровительственной окраской, что и обусловливает высокую концентрацию протопор-фирина. Белощекая крачка (Chlidonias hybrida) строит еще более открытые гнезда, однако концентрация протопорфирина гораздо ниже. Объясняется это используемым материалом для выстилки гнезда, в нем преобладают зеленые части растений. Поэтому окраска основного фона яиц светлее. Уменьшение концентрации протопорфирина у озерной чайки (Larus ridibundus) объясняется тем, что эта птица способна нападать на таких основных пожирателей яиц, как врановые (Corvidae) птицы и луни.

3.2. Воробьинообразные (на примере семейства мухоловковые (Muscicapidaé)). По концентрации протопорфирина изученные виды мухолов-ковых нами условно разделены на пять групп (табл.3). В первую группу входит всего один вид - горихвостка-чернушка (Phoenicurus ochruros), пигмент практически отсутствует. Вторую группу составляют виды с низкой концентрацией - обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe), мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca), мухоловка-белошейка (F. albicollis) и обыкновенная горихвостка (Phoenicurus phoenicurus); третью - луговой чекан (Saxícola rubetrá) и зарянка (Erithacus rubeculá), у которых значения показателя заметно возрастают.

Таблица 3

Концентрация протопорфирина (микрограмм на 1 см2) в скорлупе яиц у мухоловковых

Виды птиц п min max Среднее значение

Горихвостка-чернушка 4 0,4 0,5 0,44 ± 0,03

Обыкновенная каменка 4 3,4 5,0 4,2 ±0,4

Мухоловка-пеструшка 14 4,1 5,0 4,6 ±0,1

Мухоловка-белошейка 4 4,5 5,0 4,8 ±0,1

Обыкновенная горихвостаа 9 4,5 6,9 5,8 ±0,2

Луговой чекан 4 9,9 10,8 10,3 ±0,2

Зарянка 8 15,1 19,0 17,4 ±0,5

Варакушка 9 18,8 23,8 21,5 ± 0,6

Певчий дрозд 10 17,5 30,7 23,0 ±1,2

Рябинник 9 24,3 27,9 26,6 ±0,5

Белобровик 8 23,6 31,9 27,6 ±1,1

Серая мухоловка 6 27,3 28,3 27,8 ±0,2

Черный дрозд 9 26,5 30,8 29,2 ±0,5

Деряба 4 38,4 38,5 38,4 ±0,03

Обыкновенный соловей 9 45,7 51,9 48,1 ± 0,7

Четвертую группу, характеризующуюся величинами концентрации выше средних, образуют варакушка (Luscinia svecicá), серая мухоловка (Muscícapa striata) и пять видов дроздов - певчий дрозд (Turdus philomelos), белобровик (Т. iliacus), рябинник (Т. pilaris), черный дрозд (Г. merula) и деряба (Т. viscivorus), с выраженным преобладанием у последнего вида. В пятую группу входит только

обыкновенный соловей (Luscinia luscinia), концентрация протопорфирина у этого вида наиболее высока, с сильным отрывом от других представителей семейства.

У горихвостки-чернушки яйца, как правило, чисто белые, только очень редко встречаются кладки, у которых они имеют слабый голубоватый оттенок или красноватые точечки. Соответственно концентрация пигмента у данного вида близка к нулю.

Основной фон окраски яиц обыкновенной каменки - бледно-голубой, рисунок отсутствует, лишь редко в отдельных кладках попадаются яйца с красноватыми или бурыми крапинками. Такая окраска обусловлена низким содержанием как биливердина, так и протопорфирина. У мухоловки-пеструшки и бе-лошейки окраска яиц однотонная, светло-голубая, иногда зеленовато-голубая, рисунок всегда отсутствует. У обыкновенной горихвостки рисунок также не выражен, хотя концентрация протопорфирина немного увеличивается, вероятно, он здесь находится в диффузном состоянии, перемешиваясь с биливерди-ном.

Яйца лугового чекана характеризуются интенсивным зеленовато-голубым цветом основного фона, на котором встречаются размытые или более менее очерченные ржавчатые пятнышки. Соответственно у данного вида мы наблюдаем хорошо заметное увеличение концентрации протопорфирина. Зарянка не имеет голубых оттенков в фоновой окраске скорлупы, она у нее светло-розовая или беловато-желтая. Напротив, рисунок из мелких буроватых пятнышек хорошо выражен. Отмеченные особенности окраски в полной мере соответствуют возрастанию концентрации протопорфирина.

У пяти видов дроздов фоновая окраска представлена голубым цветом (певчий дрозд) или зеленовато-голубым (белобровик, рябинник, черный дрозд, деряба). У всех видов всегда четко выражен рисунок, при этом у певчего дрозда он представлен редкими насыщенными черно-бурыми крапинами, а у остальных - густыми рыжеватыми размытыми или очерченными (деряба) пятнами разных оттенков. Наибольшим сходством обладают яйца рябинника, белобровика и черного дроздов, они же весьма сходны по концентрации протопорфирина. Яйца певчего дрозда rio окраске резко контрастируют на фоне других дроздов. Их интенсивный голубой цвет связан с относительно высоким содержанием биливердина. Однако концентрация протопорфирина у него лишь немногим меньше, чем у белобровика, черного дрозда и рябинника, очевидно, этот пигмент у певчего дрозда откладывается не размыто по всей поверхности скорлупы, а концентрированно отдельными пятнами. Фоновая окраска яиц дерябы наиболее бледная, а рисунок, напротив, наиболее густой, пятна крупные, часто группируются у тупого конца яйца. Соответственно у дерябы концентрация протопорфирина наиболее высокая.

Окраска яиц у серой мухоловки сложная. Фон зеленовато-серый или желтовато-зеленоватый, на нем всегда имеется пятнистость ржавчатого или красно-бурого цвета. Размеры, форма и характер размещения пятен на поверхности скорлупы варьируют от кладки к кладке. В целом, окраска яиц серой мухоловки

проявляет определенное сходство с окраской яиц некоторых дроздов, что вполне соответствует концентрации протопорфирина.

Варакушка по концентрации обоих пигментов близка к певчему дрозду, но окраска яиц у этих видов сильно различается. Связано это с разным способом размещения протопорфирина на поверхности скорлупы. У варакушки он как бы размывается по всей поверхности яйца, нередко сгущаясь на его тупом конце.

У обыкновенного соловья яйца имеют только фоновую окраску чисто оливкового или шоколадно-оливкового цвета. Это результат диффузного отложения в значительном количестве обоих пигментов, причем протопорфирина больше откладывается в верхних слоях скорлупы.

Различия в окраске и концентрации пигментов у данных видов связаны с особенностями расположения гнезд и степенью скрытности кладок от хищников. Гнезда серой мухоловки большей частью открыты, кладки могут быть заметны для хищников, поэтому яйца имеют покровительственную окраску, ее обусловливает протопорфирин. Гнезда мухоловки-пеструшки и белошейки всегда укрыты в дуплах, яйца у них светлые, протопорфирин почти утерян.

Отсутствие пигментации у горихвостки-чернушки, бледно-голубой цвет яиц у обыкновенной каменки и голубой у обыкновенной горихвостки объясняется гнездованием этих видов в различных укрытиях: нишах, норах, дуплах. Покровительственная окраска яиц для них не имеет существенного значения. Несмотря на высокое разнообразие размещения гнезд зарянки, они у нее всегда скрыты, поэтому рисунок хотя и сохраняется, но концентрация протопорфирина сравнительно невысока.

Открытое гнездование на деревьях и кустарниках всех видов дроздов требует наличия маскирующего рисунка, который хорошо выражен у белобровика, рябинника, черного дрозда и дерябы. У певчего дрозда окраска яиц более яркая, они довольно хорошо заметны на фоне гнездового материала. У этого вида существуют иные механизмы защиты кладки, например, затаивание на гнезде при приближении хищника.

У видов, гнездящихся на земле, окраска яиц оказалась изменчивой. У обыкновенного соловья и нередко у варакушки она вполне соответствует окружающему субстрату, ее покровительственная функция сомнений не вызывает. Иная ситуация складывается у лугового чекана. Его зеленовато-голубые яйца кажутся мало подходящими для птицы, гнездящейся на земле. Однако такой цвет может быть вполне критическим среди зеленой травы.

3.3. Сравнительная характеристика концентрации протопорфирина у экологических групп воробьиных птиц по месту расположения и скрытности гнезд. Нами выделены следующие экологические группы у изученных видов воробьинообразных: 1) нишегнездные птицы (11 видов): гнезда полностью скрытые, обычно трудно доступные для большинства хищников, расположены в дуплах, норах, глубоких нишах и иных подобных местах; 2) ку-стогнездные (10 видов): гнезда хорошо скрытые, но более доступные для хищников, расположены относительно низко на деревьях и кустарниках или среди низких стеблей трав; 3) кроногнездные (16 видов): открытые или слабо скры-

тые, доступные для многих хищников гнезда, расположенные относительно высоко на деревьях и кустарниках или высоких стеблях трав; 4) наземногнезд-ные птицы (13 видов): хорошо скрытые, доступные для хищников гнезда, расположенные на земле.

Среднее значение концентрации протопорфирина в первой экологической группе наименьшее - 13,5 ± 4,5 мкг на 1 см2. Наиболее высокое оно у четвертой группы (57,4 ± 11,0). Среднее значение концентрации у кустогнездных видов -26,6 ± 3,3, что в 2,2 раза меньше, чем у птиц, гнездящихся на земле и в 2 раза больше, чем у птиц, гнездящихся в дуплах и норах. У кроногнездных видов концентрация протопорфирина увеличивается в 1,5 раза относительно кустогнездных птиц и составляет 40,2 ± 5,4 мкг.

во 60 70

ео

50 40

30 20 10

Рис. 2. Средние значения (микрограмм на 1 см2) концентрации протопорфирина у экологических групп птиц: 1 - нишешездные, 2 - кустогнездные, 3 - кроногнездные, 4 - наземногнездные.

Выявлено закономерное повышение средней концентрации протопорфирина в ряду экологических групп воробьиных птиц: нишегнездные - кустогнездные - кроногнездные - наземногнездные (рис. 2). Статистически достоверны (р < 0,01 или 0,05) различия между нишегдездной и всеми остальными группами, между кустогнездной группой с одной стороны и кроногнездной и наземногнездной группами - с другой (р < 0,05 или 0,02). Не значимы различия между кроногнездными и наземногнездными птицами. Однако для последних характерны максимальные значения концентрации пигмента среди всех изученных воробьинообразных. Соответственно в данном ряду роль покровительственной окраски в защите яиц от хищников возрастает.

Вместе с тем, в пределах отдельных экологических групп концентрация протопорфирина может значительно изменяться. Так, среди нишегнездных птиц обратила на себя внимание необычайно высокая концентрация протопорфирина у полевого воробья (Passer montanus) (45,7 ± 0,2 мкг/см2), среди кустогнездных - у серой славки (Sylvia communis) (43,4 ± 0,3), среди кроногнездных - у дроздовидной камышовки (Acrocephalus arundinaceus) (98,2 ± 0,5). У

0 среднее значение ошибка средней

1 доверительный интервал

наземногнездных птиц выделяются низкой концентрацией пигмента луговой чекан (10,3 ± 0,2), варакушка (21,5 ± 0,6) и пеночка-теньковка (Phylloscopus collybita) (27,0 ± 0,2), а у кроногнездных - черноголовый щегол (Carduelis carduelis) (14,8 ± 0,2 мкг/см2). Это свидетельствует о неоднородном видовом составе выделенных экологических групп. Кроме места расположения гнезда, на окраску яиц оказывают влияние и другие, иногда трудно учитываемые факторы. Рассмотрим их на примере перечисленных видов.

Различные виды воробьев строят шаровидные или ретортовидные гнезда, имеющие узкий вход сбоку или сверху. Такой тип постройки сформировался в условиях открытого гнездования, однако он сохранился при переходе к закрытому гнездованию. Типичные шаровидные гнезда сооружают все гнездящиеся в укрытиях виды родов воробьи (Passer) и земляные воробьи (Pyrilauda) (Ива-ницкий, 1995). Многие виды настоящих воробьев, в том числе домовый и полевой, могут гнездиться открыто на деревьях. Вероятно, они освоили закрытый способ гнездования относительно недавно.

Отсюда мы полагаем, что высокая концентрация протопорфирина у полевого воробья связана с его исторически недавним переходом к закрытому гнездованию. Однако процесс депигментации яиц у него все же идет. На недостаток пигмента в организме самки указывает тот факт, что в кладках этого вида последние по очередности снесения яйца часто менее пигментированы или полностью лишены рисунка. К этому следует добавить, что все виды из родов снежные воробьи, гнездящиеся глубоко в щелях скал, и земляные воробьи, гнездящиеся исключительно в норах, откладывают непигментированные яйца (Иваницкий, 1995), видимо, в связи с давним и прочным освоением закрытого способа гнездования.

Серая славка устраивает хорошо скрытые растительностью гнезда, иногда непосредственно на земле, как коньки, жаворонки, т. е. по названным экологическим особенностям стоит очень близко к наземногнездящейся группе птиц. Отсюда становится понятной высокая концентрация протопорфирина у серой славки относительно других кустогнездных видов.

Дроздовидная камышовка гнезда закрепляет между стеблями тростника на высоте около 1 м от воды. В отличие от других видов камышовок, тщательно прячущих гнезда в траве и кустарниках, которых вполне можно отнести к ку-стогнездной группе птиц, гнезда дроздовидной камышовки хорошо заметны. На этом основании названный вид больше соответствует кроногнездной группе, он тесно связан с пойменными и околоводными биотопами, где многочисленны врановые, выступающие в роли главного элиминирующего фактора, приводящего к отбору на покровительственную окраску яиц (Леонович, 1996). Считаем, что этой особенностью можно объяснить высокую концентрацию протопорфирина у рассматриваемого вида.

Для варакушки характерна довольно высокая межкладковая изменчивость окраски яиц. В одних кладках яйца могут быть зеленовато-голубыми, почти как у лугового чекана, а в других - оливковыми, как у соловья. Протопор-фирин откладывается диффузно, поэтому даже его относительно небольшого количества достаточно для создания маскирующего эффекта. К тому же, насы-

щенный зеленовато-голубой цвет может быть вполне критическим среди зеленой травы. Именно такой фоновый цвет скорлупы свойствен яйцам лугового чекана. К этому следует добавить, что луговой чекан и варакушка никогда не располагают гнезда открыто, а всегда очень тщательно прячут их среди прошлогодней подстилки и растущей зеленой травы.

Пеночка-теньковка, как и все пеночки, в отличие от других воробьинооб-разных, гнездящихся на земле, строит закрытые'гнезда в виде шалашика с боковым входом, кладки всегда хорошо скрыты от глаз хищников. У данного вида наблюдается депигментация скорлупы. №12 видов пеночек, гнездящихся на территории стран СНГ, у шести видов яйца белого цвета, а у остальных на белом фоне имеется рисунок различной густоты. Степень редукции окраски неодинакова у различных видов, что обусловлено их конкретными экологическими особенностями и прессом хищников.

Черноголовый щегол располагает гнезда обычно на горизонтальных ветвях высоких деревьев на значительном расстоянии от главного ствола на высоте от 2 до 6 и более метров. От других кроногнездных птиц его отличает маскировка гнезд. Они, как правило, спрятаны в густой листве, кладки закрыты сверху, хищникам их заметить трудно. Поэтому отбор на покровительственную окраску яиц более слабый, что обусловливает низкую концентрацию протопор-фирина.

Птицы характеризуются высокой пластичностью в расположении гнезд. В их эволюции происходил переход от одного вида гнездования к другому. Он неизбежно сопровождался ослаблением или усилением селективной роли хищников в отношении окраски яиц и, соответственно, ее изменением. Количественным выражением данных изменений служит концентрация пигментов, прежде всего, протопорфирина. Представленные материалы по экологическим группам воробьинообразных достаточно убедительно отражают результаты этих исторических процессов.

ГЛАВА 4. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПИГМЕНТАЦИИ СКОРЛУПЫ

Внутривидовая фенотипическая изменчивость морфологических признаков может быть рассмотрена на внутрипопуляционном и межпопуляционном уровнях. Нами изучена внутрипопуляционная изменчивость окраски яиц. Меж-кладковая изменчивость окраски является проявлением типичной индивидуальной изменчивости, она обусловлена генетическими, возрастными и экологическими особенностями самок. Внутрикладковая изменчивость представляет собой различия яиц внутри кладки по морфологическим характеристикам, она связана с неустойчивым физиологическим состоянием самки, на которое могут оказывать заметное влияние факторы внешней среды (Венгеров, 1991,1993).

4.1. Внутрикладковая изменчивость. В пределах одной кладки у большинства видов птиц изменчивость окраски может проявляться в интенсивности пигментации фонового цвета и рисунка, форме элементов рисунка и характере их размещения по поверхности скорлупы. Обычно эта изменчивость незначи-

тельна и намного меньше различий между разными кладками.

Проведена количественная оценка внутрикладковой изменчивости концентрации протопорфирина у певчего и черного дроздов и полевого воробья. У дроздов внутрикладковая изменчивость внешне проявляется слабо, а полевой воробей, напротив, характеризуется хорошо заметной изменчивостью. Уровень внутрикладковой изменчивости определяли по формуле (Венгеров, 1991), дающей ее относительные значения (в %), что позволяет сравнивать между собой разные виды: Sk = Е [(по -nj) 100 / n0] / nk-1, где Sk- показатель изменчивости параметра, По - наибольшее значение параметра в кладке, nj - значение параметра у других яиц кладки, nk- величина кладки.

Среднее значение внутрикладковой изменчивости концентрации протопорфирина у певчего дрозда составляет 0,07 ± 0,04 (min 0,02; max 0,19), у черного дрозда - 0,09 ± 0,01 (min 0,06; max 0,11). У полевого воробья значения данного показателя многократно выше - 13,8 ± 1,09 (min 11,2; max 17,57). Вероятно, это обусловлено закрытым способом его гнездования, при котором покровительственная окраска яиц утрачивает свое значение.

4.2. Межкладковая изменчивость (внутрипопуляционный полиморфизм). Известно достаточно большое число видов птиц, у которых в пределах одной популяции выделяются вполне четко обособленные окрасочные морфы яиц. Данная изменчивость соответствует явлению внутрипопуляционного полиморфизма. Так, по фоновому цвету скорлупы и цвету рисунка у лесного конька четко выделяются три морфы: «розовая», «коричневая», «серая» (Gotzman, Jablonski, 1972). Рассмотрим распределение значений оптической плотности вытяжек пигментов у данных морф. При длине волны 411 нм (протопорфирин) наибольшее значение свойственно серой морфе, наименьшее - розовой (рис. 3). Такое же распределение морф наблюдается и по концентрации биливердина (рис. 4).

Рис. 3. Распределение оптической плотности вытяжек пигментов из скорлупы яиц лесного конька в области 411 нм.

Серая морфа, прежде всего, характеризуется повышенной концентрацией биливердина, она примерно в два раза выше, чем у розовой морфы. Видимо, именно относительно большое количество этого пигмента придает серой морфе

фоновый цвет скорлупы и цвет пятен. Однако на цвет пятен может влиять и более высокая концентрация протопорфирина, также наблюдающаяся у данной морфы.

0,4

£ 0,35

: 0,25

; 0,15 i 0,1

[ 0,05 -

650 660 670 680 690 700 710 нм

■коричневая морфа—-серая морфа.....розовая морфа

Рис. 4. Распределение оптической плотности вытяжек пигментов из скорлупы яиц лесного конька в области 680 нм.

У лесного конька высокое разнообразие окраски яиц наблюдается на всем пространстве ареала. Подвергнутые нами анализу яйца трех морф взяты в один день из гнезд, расположенных на площади всего 4-5 га. Можно предположить, что в качестве фактора, поддерживающего данную изменчивость на определенном и достаточно стабильном уровне, выступает преимущественный отбор ге-терозигот.

Проведен также сравнительный анализ окраски яиц кукушки и трех видов птиц, в гнездах которых эти яйца были обнаружены - белой трясогузки, дроз-довидной камышовки и обыкновенного соловья. Он показал, что по концентрации пигментов яйца разных самок обыкновенной кукушки проявляют высокую изменчивость. Концентрация пигментов у кукушки и ее основных видов-воспитателей может почти совпадать или отличаться. При этом значительное сходство в окраске паразита и хозяина может достигаться на фоне различных концентраций пигментов.

4.3. Влияние факторов внешней среды на окраску яиц и возможности использования признаков окраски в биомониторинге. Известно, что птицы являются информативным и доступным объектом для биологического мониторинга состояния природной среды. Разработанная нами методика является точным инструментальным методом - необходимым условием мониторинга по различным параметрам.

Окраска яиц у птиц подвержена влиянию внешних экологических факторов как естественного (кормовая база), так и антропогенного происхождения (химическое загрязнение, радиация). Как правило, интенсивность пигментации скорлупы при ухудшении экологической ситуации снижается (Книстаутас, 1983; Кусенков, 1993; Коноваленко, Чаплыгина, 2003).

Для мониторинга необходимо выбрать модельные виды птиц. Они должны быть достаточно многочисленными, широко распространенными, иметь определенный контакт с изучаемым воздействующим антропогенным факто-

ром. Необходимо наличие выраженной окраски яиц, как простой, так и сложной. Фоновое состояние популяций птиц определяют на слабо измененных естественных территориях, желательно в заповедниках. Опытные площадки для сбора материала размещают в зоне наибольшего антропогенного влияния и в переходной зоне, где действие отрицательных факторов не столь велико (Вельский и др., 1995;). Общая величина одной выборки должна составлять не менее 25 яиц из разных кладок. Далее необходимо провести спектрофотометрический анализ окраски яиц по установленной методике. На основе статистического анализа стандартными методами устанавливают величину отклонения пигментации яиц от нормальной и определяют степень нарушения окружающей среды.

ГЛАВА 5. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗМЕНЕНИЙ ОКРАСКИ ЯИЦ У

ВОРОБЬИНООБРАЗНЫХ ПРИ СМЕНЕ МЕСТ РАСПОЛОЖЕНИЯ ГНЕЗД

5.1. Современные представления об эволюции окраски яиц у птиц.

В разделе представлены данные разных авторов (Owens, Bennett, 1997; Bennett, Owens, 2002; Kilner, 2006 и др.), касающиеся возможных причин эволюции внешнего вида яиц птиц. Установлена иерархия селективных сил, обусловивших эволюцию окраски яиц у птиц: отбор хищниками по криптической окраске яиц - основной фактор; гнездовые паразиты и их хозяева (чем большее число облигатных гнездовых паразитов в том или ином семействе птиц, тем выше изменчивость откладываемых типов яиц) - вторичная роль; действие прямого солнечного света (пигменты скорлупы яиц отражают более 90% света в ближней инфракрасной части спектра, что предотвращает перегрев яиц солнцем), опасность хрупкости скорлупы (пигменты скорлупы могут повышать ее структурную прочность в условиях недостатка кальция) и помощь партнера в воспитании потомства - наименьший эффект.

5. 2. Хищники как фактор отбора яиц на покровительственную окраску. Кладки яиц у воробьиных птиц находятся под сильным прессом хищников. В качестве элиминирующих видов в средней полосе и на юге России выступают представители семейства врановых, большой пестрый дятел (Dendro-copos major) и некоторые дневные хищники (Falconiformes), а в зоне тундры -поморники (Stercorariidae) и чайки (Laridaé) (Леонович, 1996; Иванчев, 2000; наши наблюдения). Врановые, помимо острого и цветового зрения, отличаются еще и сложным поведением, наличием элементов рассудочной деятельности, что позволяет им осуществлять целенаправленный и эффективный поиск гнезд других птиц. В местах, где они поселяются происходит значительное сокращение численности воробьиных (Леонович, Николаевский, 1981 и др.). Они хищничают также по отношению к представителям своего семейства и на внутривидовом уровне (Константинов и др., 2004). От хищничества большого пестрого дятла страдают как дуплогнездники, так и открыто гнездящиеся воробьиные. По нашим наблюдениям, в Воронежском заповеднике этот вид разорял гнезда большой синицы (Parus major), мухоловки-белошейки, серой мухоловки, зяблика.

5.3, Изменения окраски яиц в связи со сменой мест расположения гнезд.В разделе приводятся результаты анализа различных авторов (Дементьев, 1954; Карташев, 1974; Познанин, 1978; Иваницкий, 1995; КПпег, 2006 и др.) наиболее вероятных путей исторических изменений окраски яиц, сопровождавших переход от расположения гнезд в случайных убежищах к открытому гнездованию на древесно-кустарниковой растительности и вторичному гнездованию в дуплах и норах. Приобретение окраски яиц в эволюции могло происходить в один, два или три этапа: голубого цвета, коричневого цвета, приобретение рисунка. Белая окраска яиц у современных птиц может быть следствием вторичной утери пигментов.

5.3.1. Гнездование в дуплах, норах, а также в гнездовых постройках закрытого типа. В данном случае общим направлением изменений окраски яиц является депигментация, однако ее механизмы могут варьировать.

Внешнее исчезновение пигментов и приобретение белой окраски скорлупы без рисунка. Такая окраска встречается у многих видов, принадлежащих к разным семействам и разными способами скрывающих кладки. В семействе дроздовых к ним относится горихвостка-чернушка. На вторичность белой окраски у нее указывают случаи атавизмов: очень редко встречаются яйца с голубым оттенком скорлупы и еще реже - с точечной пятнистостью. Анализ показал присутствие в белых яйцах горихвостки-чернушки протопорфирина в низкой концентрации. Депигментация скорлупы наблюдается также у видов, создающих закрытые гнездовые конструкции (обыкновенный ремез (Яетгг репс1иИпш), длиннохвостая синица (Ае&МаЬя саис1а1ш)).

Внешнее исчезновение биливердина, значительное уменьшение концентрации протопорфирина. Фоновый цвет яиц в данном случае белый, рисунок представлен относительно редкими бурыми пятнами. Данные изменения окраски наблюдаются у большинства видов синиц, обыкновенной (СегМа/атШат), короткопалой (С. ЬгасИус1ас1у1а) и гималайской пищух (С. Ыта1ауапа), у многих видов пеночек и др.

Внешнее исчезновение протопорфирина, сохранение или уменьшение концентрации биливердина. Фоновый цвет яиц голубой разных оттенков, рисунок исчезает. Такая окраска встречается довольно часто у представителей разных семейств. Из изученных нами видов она свойственна обыкновенному скворцу, мухоловке-пеструшке и белошейке, обыкновенной каменке, обыкновенной горихвостке. Голубая окраска представляет собой результат редукции рисунка, протопорфирин присутствует в скорлупе, но в небольшой концентрации.

Значительное сокращение обоих пигментов при сохранении общего типа окраски. Фоновый цвет яиц бледно-голубой, рисунок в виде редких буроватых пятнышек. Такой тип окраски достаточно широко распространен у дроздовых и мухоловковых. Обусловлен сравнительно недавним освоением закрытого способа гнездования.

5.3.2. Гнездование на земле. Известные нам воробьинообразные полностью открытых гнезд на земле не строят. Они у них всегда в той или иной степени скрыты растительностью. В условиях низкого, а, главное, разреженного напочвенного покрова, это сделать трудно, и кладки становятся заметными.

Однако у воробьиных трудно обнаружить такую покровительственную окраску яиц, как у многих ржанкообразных, хотя во многих случаях окраска яиц в достаточной степени соответствует окружающему субстрату.

Сильное увеличение концентрации протопорфирина при его пятнистом отложении в толще и на поверхности скорлупы. Фоновый цвет скорлупы от серо-голубого до розово-коричневого, рисунок в виде густых пятен различной формы и величины (различные виды жаворонков, лесной конек и др.). Данный тип окраски яиц представляет собой пример относительно простого и вместе с тем эффективного способа маскировки кладок при относительно открытом гнездовании на земле.

Значительное увеличение концентрации обоих пигментов при их диффузном отложении в толще и на поверхности скорлупы. В данном случае прото-порфирин откладывается микроскопическими крапинками на густую фоновую окраску, образованную биливердином. Если протопорфирина достаточно много, то он полностью скрывает голубой цвет, яйца становятся коричневыми, а если названного пигмента меньше, то яйца приобретают оливковый цвет (обыкновенный соловей, темная морфа яиц варакушки).

Сильное или значительное увеличение концентрации протопорфирина при пятнистом и диффузном его отложении в толще и на поверхности скорлупы. Данный тип окраски сочетает в себе признаки двух предыдущих. Прото-порфирин проникает в фоновый цвет, он приобретает красновато-буроватый, оливковый или фиолетовый оттенки, но при этом в том или ином виде сохраняются и пятна (тростниковая и садовая овсянки, северная бормотушка и др.).

5.3.3. Открытое гнездование в кронах. Такое размещение гнезд делает их заметными и доступными для хищников, поэтому изменения окраски в некоторой степени сходны с таковыми при гнездовании на земле.

Значительное увеличение концентрации обоих пигментов при пятнистом отложении протопорфирина в толще и на поверхности скорлупы. Такой тип приспособления к гнездованию в кронах демонстрируют наиболее яркие представители этой экологической группы птиц - врановые, прежде всего, серая ворона и грач.

Значительное увеличение концентрации протопорфирина при пятнистом и диффузном его отложении в толще и на поверхности скорлупы. Протопор-фирин проникает в фоновый цвет, он приобретает различные оттенки, отличные от голубого. Названный тип окраски свойствен обыкновенному дубоносу, пересмешке (ШрроЫв Шеппа), розовой морфе зяблика.

5.4. Проблема интерпретации голубого цвета яиц у открыто гнездящихся видов. У некоторых видов птиц, гнездящихся в той или иной степени открыто и гнезда которых уязвимы для нападения хищников, яйца имеют голубую окраску и кажутся хорошо заметными. Вероятно, такой цвет каким-то образом также усиливает защитную окраску среди зеленой растительности (КПпег, 2006). Еще ранее Д. Лэк (1958) предположил, что голубые яйца могут быть покровительственным в среде рассеянного света, создаваемой густой растительностью. Из исследованных нами видов обсуждаемый тип окраски свойствен певчему дрозду и луговому чекану. Можно полагать, что интенсивная го-

лубая окраска яиц действительно может быть покровительственной в отношении хищничающих птиц. Однако такой ее вариант у птиц реализуется нечасто, поскольку наличие рисунка из темных пятен более надежно скрывает кладки, тем более, что в случае относительно крупных пятен проявляется еще и камуфляжный эффект окраски.

ВЫВОДЫ

1. Спектрофотометрический анализ позволил осуществить переход от описательных к количественным методам изучения окраски яиц у птиц.

2. Концентрация пигментов у ржанкообразных и воробьинообразных проявляет сильную межвидовую изменчивость и зависит от экологических, морфологических и поведенческих особенностей видов: места расположения гнезда и степени скрытности гнезд от хищников, характера гнездовой постройки, обилия хищников в том или ином местообитании, покровительственной окраски оперения самки и ее стремления затаиться на гнезде, способности птиц активно отражать атаки хищников, цвета используемого гнездового материала.

3. Среднее значение концентрации протопорфирина, которому принадлежит ведущая роль в формировании покровительственной окраски яиц, увеличивается в ряду экологических групп воробьиных птиц, выделенных по месту расположения и скрытности гнезд: нишегнездные (13,5±4,5); кустогнездные (26,6±3,3); кроногнездные (40,2±5,4), наземногнездные (57,4±11,0). Соответственно в данном ряду роль покровительственной окраски в защите кладок от хищников возрастает.

4. Внутрикладковая изменчивость концентрации протопорфирина у большинства воробьиных очень мала и заметно ниже, чем внутрикладковая изменчивость линейных размеров яйца. Однако у некоторых видов внутрикладковая изменчивость концентрации этого пигмента может значительно возрастать, что связано с закрытым способом гнездования.

5. Внутрипопуляционный полиморфизм в окраске яиц у многих видов птиц имеет генетическую природу. Его биохимической основой у лесного конька и обыкновенного жулана .является неодинаковая концентрация пигментов, прежде всего, биливердина.

6. Концентрация пигментов у обыкновенной кукушки и ее основных видов-воспитателей, таких как белая трясогузка и дроздовидная камышовка, может почти совпадать или существенно отличаться. При этом значительное сходство в окраске яиц паразита и хозяина может достигаться на фоне различных концентраций пигментов.

7. Интенсивность пигментации скорлупы при ухудшении экологических условий снижается. Отклоняющиеся по окраске яйца часто обладают меньшей биологической ценностью. Разработанная методика количественной оценки концентрации пигментов позволяет использовать этот показатель в биологическом мониторинге.

8. Общим направлением изменений окраски яиц у воробьинообразных при переходе к закрытому гнездованию является снижение концентрации пиг-

ментов, а при переходе к открытому гнездованию на земле и в кронах - увеличение концентрации пигментов, что обусловлено изменением интенсивности естественного отбора на покровительственную окраску яиц.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю доктору биологических наук П. Д. Венгерову за помощь в выборе темы, консультации и советы, тщательное рецензирование текстов, за общее руководство ходом выполнения исследования и подготовки диссертации.

Очень признательна ведущему научному сотруднику ФГУП «НИИЛГИС» кандидату биологических наук О. А. Землянухиной за помощь в овладении спектрофотометрическим анализом и всестороннюю поддержку по ходу выполнения работы. Также выражаю благодарность за предоставление некоторых коллекционных оологических материалов и критические замечания по отдельным аспектам исследования доктору биологических наук А. Д. Нумеро-ву, за помощь в сборе материала научным сотрудникам Воронежского заповедника С.Ф. Сапельникову и A.A. Куприянову.

Список опубликованных работ по теме диссертации Статьи в рецензируемых изданиях, входящих в список ведущих научных журналов и изданий, утвержденный ВАК:

1. Родионова С. А., Венгеров П. Д. Количественная оценка пигментации скорлупы яиц у птиц: определение концентрации протопорфирина // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. - Белгород, 2010. № 3 (74), вып. 10. - С. 56-60.

2. Родионова С. А., Венгеров П. Д. Использование окраски яиц у птиц в региональном экологическом мониторинге // Проблемы региональной экологии-М.: Изд. дом «Камертон», 2011, № 2. - С.72 -75.

3. Венгеров П. Д., Родионова С. А. Концентрация протопорфирина у экологических групп птиц по месту расположения и скрытности гнезд // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. -Белгород, 2011, № 9 (104), вып. 15. -С. 88-96.

Другие публикации:

4. Родионова С. А., Венгеров П. Д., Землянухина О. А. К изучению пигментации яиц подсемейства дроздовые (Turdinae, Passeriformes) II Труды Воронежского государственного заповедника. - Воронеж: ВГПУ, 2007, вып. XXV. -С. 205-216.

5. Родионова С. А., Землянухина О. А., Венгеров П. Д. К изучению пигментации яиц птиц // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов: Межрегиональный сборник научных работ. - Воронеж: ВГУ, 2007, вып. 9.-С. 153- 165.

6. Родионова С. А., Венгеров П. Д. Некоторые особенности пигментации яиц у различных видов врановых // Экология врановых в естественных и антропогенных ландшафтах: Материалы VIII международной конференции по врано-вым птицам (Якорная Щель, 21-25 сентября 2007 г.). - Ставрополь: СГУ, 2007. -С. 202-206.

7. Родионова С. А., Венгеров П. Д. Внутри- и межвидовая изменчивость пигментации яиц у обыкновенного жулана и чернолобого сорокопута // Живые объекты в условиях антропогенного пресса. Материалы X Международной научно-практической конференции. - Белгород: ИПЦ «Политерра», 2008, -С.180- 181.

8. Родионова С.А., Венгеров П.Д. Особенности пигментации яиц обыкновенной кукушки (Cuculus canoras L.), паразитирующей на гнездах белой трясогузки (Motacilla alba L.) // Материалы международной научной конференции, посвященной 15-летию государственного природного заповедника «Воронин-ский». - Тамбов, 2009.-С.257 - 261.

9. Венгеров П. Д. Родионова С. А. Межвидовая изменчивость пигментации скорлупы яиц в семействе вьюрковые (Fringillidae, Passeriformes) II Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии. Материалы II Меж-дунардной научн. конф., посвящ. 115-летию со дня рождения проф. И. И. Бара-баш-Никифорова (Воронеж, 11-13 марта 2010 г.). - Воронеж: ВГУ, 2010. - С. 8189.

10. Родионова С. А., Венгеров П. Д. Количественная оценка пигментации скорлупы яиц в различных семействах воробьинообразных // Орнитология в Северной Евразии: Материалы XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Тезисы докладов. - Оренбург: изд-во ОГПУ, 2010. -С.-268.

Подписано в печать 03.10.2011. Формат 60 х 84/16 . Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ №2660

Отпечатано в типографии Воронежский ЦНТИ - филиал ФГУ «РЭА» Минэнерго России 394036, г. Воронеж, пр. Революции, 30

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Родионова, Светлана Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. РАЗНООБРАЗИЕ ОКРАСКИ ЯИЦ У ПТИЦ И ФАКТОРЫ ЕГО ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ.

1.1. Последовательность образования яйцевых оболочек и внешних признаков яйца в яйцеводе.

1.2. Биохимическая характеристика пигментов, образующих окраску яиц.

1.3. Приспособительное значение окраски яиц.

1.3.1. Связь с местом расположения, скрытностью гнезд и строительным материалом.

1.3.2. Связь с размерами, окраской и поведением насиживающей самки.25 |

1.3.3. Приспособительное значение окраски яиц I у обыкновенной кукушки.

1.4. Географические (межпопуляционные) различия в окраске яиц.

1.5. Внутрипопуляционный полиморфизм и наследование признаков окраски.

1.6. Количественные методы изучения пигментации яиц.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Определение терминов и понятий.

2.2. Основы спектроскопического метода анализа.

2.3. Объем исследованного материала.

2.4. Проведение анализа.

2.4.1. Сбор и препарирование яиц.

2.4.2. Проведение спектрофотометрического анализа.

2.4.2.1. Приготовление вытяжек пигментов.

2.4.2.2. Проведение спектрофотометрических измерений.

2.4.3. Обработка результатов измерений.

ГЛАВА 3: МЕЖВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ ЯИЦ И ЕЕ СВЯЗЬ С ЭКОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ.

3.1. Ржанкообразные (семейства Ржанковые (СкагайгШае),

Бекасовые {$со1орас1(1аё), Чайковые (Ьапс1ае)).

3.2. Воробьинообразные.

3.2.1. Семейство жаворонковые (А1аисИс1ае).

3.2.2. Семейство трясогузковые {Мо1асПШае).

3.2.3. Семейство сорокопутовые (Ьаппйае).

3.2.4. Семейство иволговые (ОНоИйае).59«

3.2.5. Семейство скворцовые (8Шгтс1ае).60>

3.2.6. Семейство врановые (Согм\с1аё).

3.2.7. Семейство славковые (ЗуЬН<2аё).

3.2.8. Семейство мухоловковые (Мтс1саргс1ае).

3.2.8.1. Подсемейство мухоловковые (Мтсгсартае).

3.2.8.2. Подсемейство Дроздовые (ТигШпае).

3.2.9. Семейство сшш1рвь1ъ{Рапс1ае).

3.2.10. Семейство пшцуховые {СеНкпс1аё).

3.2.11. Семейство ткачиковые {РЪсехйаё).

3.2.12. Семейство вьюрковые {]?гт&1Шае).

3.2.13. Семейство овсянковые (.ЕтЬепг1с1ае).

3.3. Сравнительная характеристика концентрации протопорфирина у экологических групп воробьиных птиц по месту расположения и скрытности гнезд.

ГЛАВА 4. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ПИГМЕНТАЦИИ СКОРЛУПЫ.

4.1. Внутрикладковая изменчивость.

4.2. Межкладковая изменчивость (внутрипопуляционный полиморфизм).

4.2.1. Лесной конек.

4.2.2. Обыкновенный жулан.

4.2.3. Обыкновенная кукушка.

4.3. Влияние факторов внешней среды на окраску яиц и возможности использования признаков окраски в биомониторинге.

ГЛАВА 5. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗМЕНЕНИЙ ОКРАСКИ ЯИЦ У ВОРОБЬИНООБРАЗНЫХ ПРИ СМЕНЕ МЕСТ РАСПОЛОЖЕНИЯ ГНЕЗД.

5. 1. Современные представления об эволюции окраски яиц у птиц.

5. 2. Хищники как фактор отбора яиц на покровительственную окраску.

5.3. Изменения окраски яиц в связи со сменой мест расположения гнезд.

5.3.1. Гнездование в дуплах, норах, а также в гнездовых постройках закрытого типа.

5.3.2. Гнездование на земле.

5.3.3. Открытое гнездование в кронах.

5.4. Проблема интерпретации голубого цвета яиц у открыто гнездящихся видов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические аспекты изменчивости окраски яиц у птиц"

Актуальность темы ^

Одним, из, важных направлений экологии- и теории эволюции является изучение разнообразия и механизмов формирования адаптаций организмов к абиотическим и биотическим факторам внешней среды. Под адаптацией понимают совокупность внешних и внутренних признаков и свойств организмов, обеспечивающих их успешное выживание и.размножение в определенной среде, и сам процесс формирования этих свойств. Разнообразие адаптаций и их классификаций очень велико, но в целом выделяют следующие основные их группы: биохимические, физиологические, морфологические и поведенческиел адаптации [46, 53, 127, 136, 145, 147, 154].

Ярким примером морфологических адаптаций выступают жизненные формы растений,и животных и покровительственная окраска животных. Роль покровительственной окраски в борьбе за существование хорошо изучена- у разных систематических групп организмов и подтверждена экспериментальным путем. Она особенно важна для защиты ранних этапов жизни особи: яиц, личинок, птенцов, молодняка [79, 145, 154].

Окраска яиц у птиц часто имеет покровительственный характер: Она свойственна в основном видам, устаивающим открытые гнезда на земле или среди воды. В случае опасности они заранее покидают их, полагаясь в защите кладок на криптическую окраску яиц. Различные способы сохранения кладок (устройство гнезд в норах и дуплах, густых ветвях или траве, затаивание насиживающих самок- с покровительственной окраской оперения, активное отражение атак хищников) и гнездовой паразитизм обусловливают высокое разнообразие окраски яиц у птиц, что дает возможность изучения, закономерностей эволюционных изменений окраски под воздействием определенных экологических факторов.

Однако такие исследования наталкиваются на значительные трудности методического характера. Несмотря на имеющиеся успешные попытки унификации описаний оологических материалов [78, 99], в отношении окраски яиц среди специалистов нет единого подхода. Это связано с большой изменчивостью окраски, разным освещением, особенностями индивидуального восприятия человеком. Поэтому неоднократно подчеркивалась необходимость изучения окраски яиц количественными методами [56, 69, 104], что существенно повышает объективность исследований. Отсюда становится актуальной разработка и апробация точных количественных методов изучения окраски яиц. Они предполагают определение состава и концентрации пигментов, формирующих окраску.

Исследование окраски яиц может иметь большое значение в построении систематики воробьинообразных {РаББеп/огтез), которая далеко не завершена. В этом отношении имеется удачный опыт выявления филогенетических связей между разными отрядами неворобьиных [83]. Для воробьинообразных важность использования признаков окраски для выявления и уточнения систематического положения на уровне родов и семейств продемонстрировал В. В. Лео-нович (1996). При этом они должны применяться в сочетании с другими характеристиками (морфологическими, экологическими, поведенческими).

Известна взаимосвязь между интенсивностью окраски и физиологическим состоянием самок. На окраску влияют негативные факторы внешней среды, связанные с химическим и радиационным загрязнением [71, 85, 99,182,179]. Поэтому количественная оценка окраски необходима и для мониторинга популяций птиц.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы является изучение экологических аспектов изменчивости окраски скорлупы яиц у птиц.

Для достижения поставленной цели необходимо решение следующих задач:

1) разработать методику применения! спектрофотометрического анализа для оценки состава и концентрации пигментов в скорлупе яиц;

2) изучить взаимосвязь окраски яиц и экологических свойств видов у ржанкообразных (СкагайгИ/огтеэ) и воробьинообразных, как прогрессивных отрядов птиц, изменчивых по многим«экологическим характеристикам;

4) определить внутрикладковую изменчивость концентрации пигментов;

5) установить биохимическую основу внутрипопуляционного полиморфизма окраски яиц ¡у модельных видов;

6) определить состав и концентрацию пигментов у обыкновенной кукушки (Смсм/ш сапогш) и ее основных видов-воспитателей;

7) изучить возможности использования признаков окраски яиц в биологическом мониторинге;

Научная новизна

Впервые проведен количественный анализ межвидовой и внутривидовой' изменчивости состава и концентрации пигментов в скорлупе яиц у птиц в зависимости от экологических факторов. Разработана и применена методика точной количественной оценки концентрации пигментов. Выявлена роль экологических, поведенческих и морфологических свойств и признаков птиц в формировании межвидовой1 изменчивости состава и концентрации^ пигментов. Установлена биохимическая основа внутрипопуляционного полиморфизма по окраске яиц. Дополнены научные представлениям закономерностях исторических изменений окраски яиц у птиц при смене мест расположения гнезд.

Теоретическая и практическая значимость

Результаты исследования вносят весомый вклад в решение проблем теоретических основ формирования морфологических адаптаций к экологическим факторам. Разработанная методика оценки концентрации пигментов позволяет корректно использовать окраску яиц в биологическом мониторинге:

Материалы диссертации используются при разработке тем курсовых и выпускных квалификационных работ на естественно-географическом-факультете Воронежского* государственного педагогического университета и при проведении практических занятий по биологии птиц в-экологических лагерях школьников» организуемых Воронежским государственным природным биосферным заповедником.

Основные положения, выносимые на защиту

1. В формировании межвидовой изменчивости концентрации4 пигментов в скорлупе яиц-у птиц ведущая роль принадлежит месту расположения и скрытности гнезд и связанному с ними влиянию хищников.

• 2. В формировании внутрипопуляционного полиморфизма по окраске яиц1 у воробьинообразных преобладающее значение имеет концентрация пигментов.5 Фоновый цвет скорлупы и рисунка зависит от соотношения двух основных пигментов в скорлупе. Изменение концентрации пигментов отражает состояние организмов и популяции в той или иной среде. Этот показатель можно использовать в биологическом мониторинге.

3. Изменения окраски яиц при смене мест расположения гнезд вызываются, как изменением концентрации пигментов, так и характером их размещения на поверхности скорлупы.

Апробация результатов исследования

Основные положения диссертационной работы доложены- и обсуждены на ежегодных итоговых научных конференциях в-Воронежском государственном педагогическом университете в 2006 — 2011 гг.; на заседаниях ученого совета Воронежского государственного заповедника в 2007—2010 гг.; на научно-практической конференции, посвященной восьмидесятилетию Воронежского заповедника (2007 г.); на VIII международной конференции по врановым птицам (Якорная Щель, 2007 г.); на X Международной научно-практической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса (Белгород, 2008 г.); на Международной научной конференции, посвященной 15-летию государственного природного заповедника «Воронинский» (2009 г.); на II Междунард-ной научной конференции, посвященной 115-летию проф. И. И. Барабаш-Никифорова (Воронеж, 2010 г.); на XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010 г.).

Список опубликованных работ по-теме диссертации

Статьи в рецензируемом издании, входящем в список ведущих научных журналов и изданий, утверяаденный ВАК:

1. Родионова С. А., Венгеров П. Д. Количественная оценка пигментации скорлупы яиц у птиц: определение концентрации протопорфирина // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные' науки. -2010, № 3 (74), вып. 10. - С. 56-60.

2. Родионова С. А., Венгеров П. Д. Использование окраски яиц у птиц в региональном экологическом мониторинге // Проблемы региональной экологии. -М: Изд. дом «Камертон», 2011, № 2. - С.72 - 75.

Другие публикации:

4. Родионова С. А., Землянухина О. А., Венгеров П. Д1 К изучению пигментации яиц птиц // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов: Межрегиональный сборник научных работ— Воронеж: ВГУ, 2007, вып. 9.-С. 153- 165.

5.Родионова С. А., Венгеров П. Д., Землянухина О. А. К изучению пигментации яиц подсемейства дроздовые (ТигсНпае, РаББегНогтез) // Труды Воронежского государственного заповедника / ред. коллегия: П. Д. Венгеров и др. — Воронеж: ВГПУ, 2007, вып. XXV. - С. 205 - 216.

6.Родионова С. А., Венгеров П. Д. Некоторые особенности пигментации яиц у различных видов врановых // Экология врановых в естественных и антропогенных ландшафтах: Материалы VIII международной конференции по врано-вым птицам. Якорная Щель, 21-25 сентября 2007 г. - Ставрополь: СГУ, 2007. -С. 202-206.

7. Родионова С. Ä., Венгеров П.Д. Внутри- и межвидовая» изменчивость пигментации * яиц у обыкновенного жулана и чернолобого сорокопута // Живые объекты. в> условиях антропогенного пресса: Материалы X Международной научно-практической конференции - Белгород: ИПЦ «Политерра», 2008. -С.180 -181.

8.Родионова С.А., Венгеров П.Д. Особенности пигментации яиц обыкновенной кукушки (Cuculus canorus L.), паразитирующей на гнездах белой трясогузки (Motacilla alba L.)// Материалы международной научной конференции, посвященной 15-летию государственного природного заповедника «Воронен-ский». - Тамбов; 2009. - С. 257-261.

9.Венгеров Iii Д. Родионова С. А. Межвидовая изменчивость пигментации скорлупы яиц в, семействе вьюрковые (Fringillidae, Passeriformes) // Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии: Материалы II Между-нардной научн. конф., посвящ. 115-летию со дня рождения проф. И. И. Бара-баш-Никифорова. 11-13 марта2010 г. -Воронеж: ВГУ, 2010. -С. 81-89.

Ю.Родионова С. А., Венгеров П. Д. Количественная оценка пигментации, скорлупы яиц в различных семействах воробьинообразных // Орнитология в Северной Евразии: Материалы XIII Международной орнитологической конфеI ренции Северной Евразии. Тезисы докладов. - Оренбург: изд-во ОГПУ, 2010. -С. 268.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 165 страницах машинописного текста. Структурно состоит из введения, пяти глав, выводов, библиографического списка, приложения. Библиографический список включает 194 источника, из них 404на иностранных языках. Работа содержит 5 таблиц и 24 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Родионова, Светлана Алексеевна

ВЫВОДЫ

2. Концентрация* пигментов у ржанкообразных и воробьинообразных проявляет сильную межвидовую изменчивость и зависит от экологических, морфологических и поведенческих особенностей видов: места расположения гнезда и степени скрытности гнезд от хищников, характера гнездовой постройки, обилия хищников в том или ином местообитании, покровительственной окраски оперения самки и ее стремления затаиться на гнезде, способности птиц активно отражать атаки хищников, цвета используемого гнездового материала.

3. Среднее значение концентрации протопорфирина, которому принадлежит ведущая роль в формировании покровительственной окраски яиц, увеличивается в ряду экологических групп воробьиных птиц, выделенных по месту расположения и скрытности гнезд: нишегнездные (13,5±4,5); кустогнездные (26,6±3,3); кроногнездные (40,2±5,4), наземногнездные (57,4± 11,0). Соответственно в данном ряду роль покровительственной окраски- в защите кладок от хищников возрастает.

5. Внутрипопуляционный полиморфизм в окраске яиц у многих видов птиц имеет генетическую природу. Его биохимической основой у лесного конька и обыкновенного жулана является неодинаковая концентрация пигментов, прежде всего, биливердина.

8. Общим направлением эволюционных изменений окраски яиц у воробь-инообразных при переходе к закрытому гнездованию является снижение концентрации пигментов, а при переходе к открытому гнездованию на земле и в кронах — увеличение концентрации пигментов, что обусловлено изменением интенсивности естественного отбора на покровительственную окраску яиц.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Родионова, Светлана Алексеевна, Воронеж

1. Абакумов В. А. Прокариоты и облигатно агамные простейшие как индикаторы1 состояния природной среды и особенности их популяций // Проблемы экологического мониторинга и моделирования' экосистем. — Л.: Гидрометеоиздат, 1980, Т. 4. С. 24-50:

2. Алимарина И.П., Иванова В.М. (ред.). Практическое руководство по физико-химическим методам анализа. М.: Изд-во Московского университета, 1987. - 208 с.

3. Бабко В. М. Хищническая деятельность серой вороны в пойме р. Десны // Врановые птицы в антропогенных ландшафтах. Матер. II Все-союзн. совещ. Часть III. Липецк, 1989. - С. 42-43.

4. Балацкий Н. Н. Внутрипопуляционная структура лесного конька под Новосибирском // Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания. Липецк, 1993. - С. 37-38.

5. Балацкий Н. Н., Николаев В. В. Оологическая характеристика индийской кукушки и сибирского жулана // Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания. — Липецк, 1993. — С. 38-41.

6. Барабаш-Никифоров ИИ, Семаго Л.Л. Птицы юго-востока Черноземного центра. Воронеж, 1963. - 209 с.

7. Бачурин Г.Н. Оологический банк кукушек. Информационное сообщение к оологической конференции. — Липецк, 2003. 24 с.

8. Безель В. С., Вельский Е. А., Мухачева С. В. К проблеме вариабельности показателей воспроизводства в популяциях животных при токсическом загрязнении среды обитания // Экология. 1998, № 3. — С. 217-223.

9. Белопольский ЛЮ. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 460 с.

10. Вельский Е. А., Безель В. С., Поленц Э. А. Ранние стадии гнездового периода птиц—дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения // Экология. 1995, № 1. - С. 146-152.

11. Беме JI. Б. Семейство вьюрковые // Птицы Советского Союза / Под общ. ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. М., 1954. - Т. 5. - С. 181-306.

12. Благосклонов К. Н. Семейство мухоловковые // Птицы-Советского Союза / Под ред. Г.П. Дементьева и H.A. Гладкова. М., 1954. - Т. 6.-С. 73-118.

13. Благосклонов К. Н. Гнездостроительные адаптации лесных птиц и развитие дуплогнездности: Научные доклады высшей школы // Биологические науки. 1969, № 3. — С. 13-22.

14. Благосклонов К. Н. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 251 с.

15. Большова Т.А, Брыкина Г.Д., Гармаш A.B. и др. Основы аналитической химии. М.: «Высшая школа», 2004. - 504 с.

16. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. — М.: Изд-во «Мир», 1986. 422 с.

17. Бурдин К. С. Основы биологического мониторинга. — М.: Изд-во МГУ, 1985.- 158 с.

18. Бутьев В.Т., Фридман B.C. Большой пестрый дятел Dendrocopos major (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные Дятлообразные. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2005.-С. 328-353.

19. Васильев В.П. Аналитическая химия. В 2ч. М.: Дрофа, 2002.

20. Венгеров П. Д. Особенности экологии зяблика (Fringilla coelebs L.) в колониях дрозда-рябинника (Turdus pilaris L.) // Экология. -1990, №3.-С. 89-90.

21. Венгеров П.Д. Изменчивость яиц внутри кладки как одна из форм внутрииндивидуальной изменчивости у птиц // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1991, Т. 96, вып.5. - С. 3-8.

22. Венгеров П. Д. Сравнение ооморфологических параметров птиц из естественных и урбанизированных местообитаний // Экология. — 1992, № 1.-С. 21-26.

23. Венгеров П.Д. Популяционно-морфологические аспекты изучения изменчивости птичьих яиц:// Современные проблемы оологии: Материалы ^Международного совещания; Липецк, 1993.- С. 21-25 с.

24. Венгеров П.Д. Птицы и малоиспользуемые сельскохозяйственные земли Воронежской области (перспективы восстановления лу-гово-степной орнитофауны). Воронеж: Издательство ООО "Кривичи", 2005.-152 с.

25. Венгеров П .Д., Лихацкий Ю. П. Птицы // Позвоночные животные Воронежского заповедника: аннотированный список. — Воронеж: ВГПУ, 2008. — С. 19-61.

26. Воинственский М.А. Семейство синицевые, пищуховые, по-ползневые, толстоклювые синицы. // Птицы Советского Союза / Под ред. Г.П: Дементьева и H.A. Гладкова. М., 1954. - Т. 5. - С. 696-797.

27. Волчанецкий И.Б. Семейство жаворонковые // Птицы Советского Союза / Под ред. Г.П. Дементьева и H.A. Гладкова. М., 1954. - Т. 5.-С. 512-594.

28. Волчанецкий И.Б. Семейство славковые // Птицы Советского Союза / Под ред. Г.П. Дементьева и H.A. Гладкова. М., 1954. — Т. 6. - С. 330-388.

29. Гаврилов Э. И. Отряд Рябкообразные // Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообраз-ные, Совообразные. -М.: Наука, 1993. С. 7-46.

30. Гладков H.A. Отряд кулики // Птицы Советского Союза,/ Под ред. Г.П. Дементьева и H.A. Гладкова. М., 1951. - Т. 3. - С. 3-372.

31. Гладков H.A. Семейство дроздовые // Птицы Советского Союза / Под ред. Г.П. Дементьева и H.A. Гладкова. М., 1954. — Т. 6. - С. 405-621.

32. Гладков H.A. Семейство трясогузковые // Птицы Советского Союза / Под ред. Г.П. Дементьева и H.A. Гладкова. — М., 1954. — Т. 5. С. 594-691.

33. Гладков Н. А., Михеев А. В. (ред). Птицы. Жизнь животных. — М.: Изд-во Просвещение, 1970. Т. 5 - 612 с.

34. Головань В. И. Материалы по биологии серой мухоловки на Северо-Западе СССР // Экология птиц в репродуктивный период. Межвузовский сборник научных трудов. — JL: ЛГПИ им. А. И. Герцена, 1985.-С. 10-19.

35. Головкин А.Н. Люрик // Птицы СССР. Чистиковые. — JL: «Наука», 1990. С.8-16.

36. Головкин А.Н. Тонкоклювая кайра // Птицы. СССР. Чистиковые. Л.: «Наука», 1990. - С.25-43

37. Головкин А.Н: Толстоклювая кайра // Птицы СССР. Чистиковые. Л;: «Наука», 1990: - С.43-56

38. Головкин А.Н. Малая конюга// Птицы СССР. Чистиковые. -. Л.: «Наука», 1990. С. 121-125

39. Горчаковская Н: 11. Род дубоносы // Птицы Советского Союза / Под общ. ред. Г. П: Дементьева и Н: А. Гладкова. М., 1954. - Т. 5. - С. 160-181.

40. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир; 1980. - 407 с.

41. Гулай В. И: Трофические связи серой вороны и их,практическое значение в лесостепи Западной Украины // Врановые птицы в антропогенных ландшафтах. Матер. П Всесоюзн. совещ. — Липецк, 1989; Часть I. -С. 53-55.

42. Дементьев Г. П. Птицы. Руководство по зоологии.— М—Л., 1940; Т. 6. - 856 с.

43. Дёментьев Г.П. Семейство сорокопутовые//Птицы Советского Союза / Под ред.Г.П. Дементьева и Н.А.Гладкова. М., 1954. - Т. 6. -С. 5-57

44. Дементьев Г.П. Характеристика отряда воробьиных, дронго, американские славки; белоглазковые // Птицы Советского Союза / Под ред.Г.П. Дементьева и Н.А.Гладкова. — М., 1954. — Т. 5. — С. 3-13, 104— 108, 692-696,

45. Джусупов Т.К. К изучению окраски и рисунка яиц камышницы (СаШпи1о СЫогорш) и их географической изменчивости // Актуальные проблемы оологии: Материалы II Международной конференции стран СНГ. Липецк, 1998; - С. 24-25.

46. Дубинин Н. П., Алтухов Ю. П. Популяционно-генетические аспекты проблемы биосферных заповедников // Биосферные заповедники: Труды I Советско-Американского симпозиума 5-17 мая 1976. — Л., 1977.-С.108-121.

47. Завадский К. М. Развитие эволюционной теории после Дарвина (1859-1920 гг.). Л.: Наука, 1973. - 423 с.

48. Землянухин А.И. Коллектирование птичьих гнезд и яиц. Методические рекомендации по сбору и хранению для научных коллекций: Учебное пособие. — Липецк, 2006. 16 с.

49. Зубакин В.А., Леонович В. В1 О некоторых закономерностях окраски яиц чайковых птиц // Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания. Липецк, 1993. - С. 58-62.

50. Иваницкий В. В. Происхождение и распространение клау-строфилии воробьиных птиц: к вопросу об эволюции гнездостроения // Успехи современной биологии. 1995, Т. 115, № 3. - С. 438-444.

51. Иваницкий В. В. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция. М: КМК Scientific Pres, 1997. -147 с.

52. Израэль Ю. А. Экология и контроль состояния природной среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - 375 с.

53. Ильичев В. Д., Галушин В. М. Птицы как индикатор загрязненности среды ядохимикатами // Биологические методы оценки природной среды. М., 1978. - С. 159-180.

54. Ильичев В! Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая, орнитология. М.: Высш. школа, 1982. - 464 с.

55. Исаков Ю.А. Подсемейство утки // Птицы Советского Союза / Под общ. Ред. Г.П. Дементьева и H.A. Гладкова. М., 1952. - Т. 4. - С. 344-635.

56. Калинин Ф.Л., Лобов В.П., Жидков В.А. Справочник по биохимии. Киев: Изд-во «Наукова думка», 1971. - 739 с.

57. Карташев Н. Н. Систематика птиц. — М.: Высш. школа, 1974. —362 с.

58. Кафтановский Ю.М. Чистиковые птицы Восточной Атлантики. М.: Изд-во МОИП, 1951. - 170 с.

59. Керженцев А. С., Заблоцкая Л. В., Костенчук Н. А. Биологигческий мониторинг в Приокско-Террасном биосферном заповеднике // Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга. Рига, 1983, Т. 1. - С. 112—125t

60. Кисленко Г. С., Леонович В. В. Влияние окраски* и размера яиц глухой и обыкновенной кукушки на их распространение // Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания. — Липецк, 1993.-С. 62-63.

61. Климов С. М. Методические подходы к оценке окраски птичьего яйца // Современные проблемы оологии: Материалы Г Международного совещания. Липецк, 1993. - С. 66-70.

62. Климов С. М. Эколого-эволюционные аспекты изменчивости ооморфологических показателей птиц. Липецк: Изд-во Липецкого гос. пед. ун-та, 2003. - 208 с.

63. Книстаутас А. Ю. Гнездование большой синицы в условиях загрязненной воздушной среды // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1983, Т. 88, вып. 2.-С. 17-21.

64. Кныш Н. П. Опыт изучения полиморфизма в окраске яиц сорокопута-жулана // Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания. Липецк, 1993. — С. 76-78.

65. Кныш Н. П. Оологические показатели мухоловки-белошейки в лесостепных дубравах северо-восточной Украины // Актуальные проблемы оологии: Материалы III Международной конференции стран СНГ. Липецк, 2003. - С. 110-113.

66. Ковда В. А., Керженцев А. С. Экологический мониторинг: концепция, принципы организации // Региональный экологический мониторинг. М., 1983. - С. 7-14.

67. Коноваленко O.A., Чаплыгина А.Б. К характеристике оологических параметров сороки (Pica pica) в Харьковской области // Актуальные проблемы оологии: Материалы III Международной конференции стран СНГ. Липецк, 2003. - С. 48-50.

68. Константинов В. М., Родимцев А. С., Пономарев В. А., Климов С. М., Марголин В. А., Лебедев И. Г. Сорока (Pica pica L.) в антропогенных ландшафтах Палеарктики (проблемы синантропизации и урбанизации). М.: Прометей, 2004. - 160 с.

69. Корелов М.Н. Семейство иволговые // Птицы Советского Союза / Под ред. Г.П. Дементьева и H.A. Гладкова. М., 1954. - Т. 5. - С. 142-157.

70. Костин Ю. В. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. -Вильнюс, 1977.-С. 14-22.

71. Котт X. Приспособительная окраска животных. — М.: Изд-во иностр. ли-ры, 1950. 544 с.

72. Крапивный А.П., Кныш Н.П. О полиморфизме птичьих яиц по окраске (на примере сорокопута-жулана) // Вести Харьк. ун-та. 1986, № 288.-С. 90-92.

73. Крапивный А. П., Ткаченко А. А. Врановые как фактор элиминации в колонии околоводных птиц И Врановые птицы в антропогенных ландшафтах: Матер. II Всесоюзн. совещ. Часть I. Липецк, 1989. -С. 47-49.

74. Крутовская Е. А. Материалы к экологии птиц искусственных гнездовий заповедника Столбы // Тр. гос. заповедника Столбы. — 1966, вып. 5. С. 232-267.

75. Кузякин А.П. Учет оологических признаков и особенностей гнездования в классификации птиц // Бюллетень МОИП. Отд. биол. -1954, Т. LEX (6). С. 27-35.

76. Курочкин E.H. Отряд поганкообразные // Птицы СССР. М.: Наука, 1982.-С. 312-351.

77. Кусенков А. Н. Ооморфология.и радиоактивное загрязнение окружающей среды // Современные проблемы оологии: Материалы. I Международного совещания. — Липецк, 1993. С. 84—85.

78. Леонович В. В., Николаевский Л. А. Изменения в численности птиц Дмитровского района Московской области за 30 лет // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1981, вып. 16. - С. 93-99.

79. Леонович В. В. Оология в системе филогенетических исследований// Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания. Липецк, 1993. - С. 17-19.

80. Леонович В. В. Оологические признаки и филогенетика птиц // Успехи современной биологии. — 1996, Т. 116, вып. 5. С. 552—563.

81. Майр Э. Зоологический вид'и эволюция. — М.: Изд-во «Мир», 1968.-597 с.

82. Маловичко Л. В., Константинов В. М. Сравнительная экология птиц-норников: экологические и морфологические адаптации. -Ставрополь Москва: Издательство СГУ, 2000. - 288 с.

83. Мальчевский A.C. О биологических расах обыкновенной кукушки (Cuculus canorus L.) на территории европейской части СССР // Зо-ол. журн. 1958, Т. 37, вып. 1. — С. 87—95.

84. Мальчевский A.C. Гнездовая жизнь птиц. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959.-281 с.

85. Мальчевский A.C. Орнитологические экскурсии. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1981.-296 с.

86. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1983. Т.2. - 504 с.

87. Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин: Валгус, 1988. - 193 с.

88. Нарушин В. Г. Методические аспекты оценки оологического материала // Актуальные проблемы оологии: Материалы II Международной конференции стран СНГ. - Липецк, 1998. - С. 12—15.

89. Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л .П. Птицы Бело-русии: Справочник-определи гелы незд и яиц. — Минск, 1989. — 479 с.

90. Нумеров А. Д! Биология и взаимоотношения белой трясогузки и обыкновенной кукушки в Окском заповеднике // Научные основы, охраны и рационального использования птиц: Труды Окского гос. заповедника: Рязань, 1978; вып. XIV. - С. 144-171'.

91. Нумеров А.Д. Обыкновенная кукушка // Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообраз-ные, Ссовообразные;-М.: Наука, 1993.-С. 193-225

92. Нумеров А. Д. К вопросу описания окраски птичьих яиц и оценки приспособительного? значения // Актуальные-проблемы оологии: Материалы III Международной конференции стран СНГ. — Липецк, 2003. -С. 151-153.

93. Основы аналитической химии. В 2 кн. / Под ред. Ю.А. Золо-това. М.: Высш. шк., 2004"

94. Паевский В.А. Демография птиц // Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1985, Т. 125. - 285'с.

95. Петросян С.О. Необычная окраска яиц обыкновенной, кукушки (Cuculus canorus) из Армении // Актуальные проблемы оологии: Материалы III Международной конференции стран СНГ. Липецк, 2003. - С. 118-119.

96. Познанин Л. П. Экологические аспекты эволюции птиц. — М.: Наука, 1978. 147 с.l 110. Птушенко Е.С. Семейство славковые // Птицы Советского Союза / Под общ. ред. Г.П. Дементьева и H.A. Гладкова. М., 1954. — Т. 6.-С. 146-330.

97. Родимцев А. С., Константинов В. М. Экология раннего онтогенеза врановых птиц. М.: Прометей, 2006. - 312 с.

98. Родионова С. А., Землянухина О. А., Венгеров П. Д. К изучению пигментации яиц птиц // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов: Межрегиональный сборник научных работ. — Воронеж: ВГУ, 2007, вып. 9. С. 153 - 165.

99. Родионова С. А., Венгеров П. Д. Использование окраски яиц у птиц в региональном экологическом мониторинге // Проблемы региональной экологии М., Изд. дом «Камертон», 2011, № 2. — С. 72 - 75.

100. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: В 2-х т. М.: Мир, 1992.- Т. 1.-358 с.

101. Рустамов А. К. Семейство* врановые. // Птицы Советского Союза / Под общ. ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова*. М., 1954, Т. 5. -С. 13-104.

102. Рустамов А. К. Семейство славковые. // Птицы Советского Союза / Под общ. ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. М., 1954. — Т. 6.-С. 388-398.

103. Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2008. — 634 с.

104. Сапетина И. М. Птицы Окского заповедника и сопредельных территорий (биология, численность, охрана): Воробьиные птицы. — М.: КМК, 2009. Т. 2. -172 с.

105. Скокова Н.Н: Тупик // Птицы СССР. Чистиковые. — Л.: «Наука», 1990. С. 148-164

106. Соколов А.Ю. Птицы Бобровского Прибитюжья // Труды Воронежского государственного заповедника / ред. коллегия: П. Д. Венге-ров и др. Воронеж: ВГПУ, 2007, вып. XXV. - С. 133 - 193.

107. Солбриг О., Сол бриг Д. Популяционная биология и эволюция. -М.: Мир, 1982.-488 с.

108. Спангенберг Е. П. Семейство скворцовые. // Птицы Советского Союза / Под общ. ред. Г. П. Дементьева'и Н. А. Гладкова. М., 1954. — Т. 5.-С. 100-142.

109. Спангенберг Е. П., Судиловская A.M. Семейство овсянковые. // Птицы Советского Союза / Под общ. ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. М., 1954. - Т. 5. - С. 376-510.

110. Судиловская A.M. Семейство корольковые, крапивниковые и оляпки. // Птицы Советского Союза / Под общ. ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. М., 1954. - Т. 6. - С. 126-141, 660-685.

111. Судиловская A.M. Семейство ткачиковые. // Птицы Советского Союза / Под общ. ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. М., 1954. -Т. 5. - С. 306-374.

112. Тараканов В.В., Подковыров В.А. Структура изменчивости метрических признаков яйца в колонии черношейной поганки (Podiceps nigricollis C.L. Brehm) // Экология. 1992, №3. - С. 30-37.

113. Татарникова И.П., Головкин А.Н. Гагарка // Птицы СССР. Чистиковые. Л.: «Наука», 1990. - С. 16-25

114. Титов С. В., Муравьев И; В., Логунова И. IO. К вопросу изучения« пигментации» скорлупы яиц птиц // Зоол: журш — 1997,. Т.76; вып. 10.-С. 1185-1192.

115. Тэйлор Т. Как формируется скорлупа яйца // Птицы. М.: Мир, 1983.-С. 221-230.

116. Успенский С.М. Птичьи базары Новой земли. М;: Изд-во АН СССР, 1956.- 180с.

117. Федоров В. Д. К стратегии биологического мониторинга // Доклады высшей школы. Сер. биол. 1974, №10: - С. 7—17.

118. Фетисов С.А., Шураков A.W., Петров- В^С., Корзун АЛТ, Костит Ю.В. Оологические характеристики / Полевой воробей Passer montanus L. (характеристика вида на пространстве ареала) Под. ред. Г.А. Носкова: Л:: Изд-во Ленингр. ун-та, 1981. - С. 144 -153.

119. Чернова H. M., Былова A. M. Экология. M.: Просвещение, 1981.— 255 с.

120. Штеккер Г. Развитие биосферных резерватов и проблемы биологического мониторинга в ГДР // Экологический мониторинг в биосферных заповедниках; социалистических стран. Пущино, 19821 — С. 112-115.

121. Юнченко А. В. К характеристике окраски яиц куликов бассейнам Верхнего; Дона // Актуальные проблемы оологии: Материалы III; Международной конференции стран СНГ. Липецк, 2003. - С. 136-138.

122. Яблоков А.В; Популяционная морфология пути развития и очередные задачи // Проблемы развития морфологии животных. — М.: Наука; 1982;- С. 90-112

123. Яблоков А. В., Остроумов С. А. Уровни охраны живой природы.-М.: Наука, 1985.-175 с.153; Яблоков А. В. Популяционная биология М. : Высшая школа, 1987.-303 с.

124. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение — М.: Высш. школа, 1981, 2-е изд., перераб. и доп. 343 с.

125. Bakken G. S., Vanderbilt V. С., Buttemer W.A., Dawson; W. R. Avian eggs : thermoregulatory value of very high near-infrared reflectance // Science 200.- 1978.-P. 321-323.

126. Bennett P.M., Owensi P. F. Evolutionary Ecology of Birds: Life Histories, Mating Systems and Extinction. Oxford University Press, Oxford, 2002.

127. Briesemeister E., Clausing P. Eimaße des Feldsperlings im Brutverlauf// Falke. 1987. - B. 34, № 11. - P. 360-365.

128. Bukacinski Dariusz, Bukacinska Monika. Production of erythris-tic eggs by the Black-headed Gull in Poland // Wilson Bull, 1997. №1, Vol. 109,-P. 177-182.

129. Burley R.W., Vadehra D. V. The Avian Egg: Chemistry and Biology. John Wiley & Sons, New York, 1989.

130. Collias E. C. Inheritance of egg-color polymorphism in the village weaver (Ploceus cucullatus). Auk, 1993. -P. 683-692.

131. Collias N. E., Collias E. C. Evolution of nest-building in the weaverbirds (Ploceidae) // Univ. Californ. Publ. Zool. 1964. - № 73. - 199 p.

132. Cott H. B. Edibility of the eggs of birds // Nature 161, 1948. - P.8.11.

133. Cott H. B. The palatability of the eggs of birds // Proceedings of the Zoological Society of London 122, 1952. -P. 1-54.

134. Cramp S. (ed). The Birds of the Western Palearctic Handbook of the birds of Europe,the middle East and North Africa. — Oxford: University Press, 1985.-960 p.

135. Gibbs L. H., Sorenson M.D., Marchetti K., BrooKe M. de L., Da-vies N.B., Nakamura H. Genetic evidence for female host-specific races of the common cuckoo // Nature. 2000. - Vol. 407, №14. - P. 183-186.

136. Gosler A. G., Barnett P.R., Reynolds S. J. Inheritance and variation in eggshell 'patterning in the great tit Parus major // Proceedings of the Royal Society of London, 2000. Series B 267, - P. 2469-2473.

137. Gosler A. G., Higham J. P., Reynolds S. J. Why are birds' eggs speckled // Ecology Letters, 2005. P. 1105-1113.

138. Gotzman J., Jablonski B. Gniazda naszych ptakow. Warszawa, 1972.-332p.

139. Grant P.R. Variation in the size and shape of Darwin s finch eggs //Auk, 1982.-Vol. 99, №1.-P. 15-23.

140. Kilner R.M. The evolution of egg colour and patterning in birds // Biol. Rev., 2006. -Vol.81, № 3. P. 383-406.

141. Kolbe U. Zur Ernährungsweise und Siedlungsdichte des Eichelhähers // Falke, 1982. A 29, № 6. - S. 197-201, 209.

142. Kooiker G. Die Elster (Pica pica) ein geeigneter Bioindikator fmr Schwermetalle im terrestrischen Bereich // Vogelwelt, 1986. - B. 107, № 2.-P. 65-69.

143. Lack D. The significance of the colour of turdine eggs // Ibis, 1958.-Vol. 100.-P. 145-166.

144. Lowther P. E. Spotting pattern of the last laid egg of the house sparrow // Journal of Field Ornithology. 1988. — P. 51—54.

145. Mackrodt P. Vom abweichend gefrbten Ei in den Gelegen des Haus- und Feldsperlings // Ber. Offenbach. Ver. Naturk. 1967-1968. - № 75. -P. 14-16.

146. Makatsch W. Die Eier der Vögel Europas. Eine Darstellung der Brutbiologie aller in Europa brütenden Vögelarten // Neumann Verlag. Band 2. 1976. -460 s.

147. Moreno J., Osorno J. L. Avian egg colour and sexual; selection : does eggshell pigmentation: reflect female condition and- genetic quality // Ecology Letters, 2003 . P. 803-806.

148. Moreno J., Osorno, J. L., Morales J., Merino; S., Tomas G. Egg colouration* and male parental effort in the pied flycatcher Ficedula,hypoleuca //Journal of Avian Biology 35.-2004. P. 300-304.

149. Rutschke E. Vögel als Bioindikatoren // Falke. 1986. - B. 33, №5.-P. 146-152.

150. Soh T., Fujihara N., Koga O. Observations of pigment accumulation in the epithelium of the shell gland and superficial pigmentation on the egg-shell in Japanese-quail // Journal of the Faculty of Agriculture, Kyushu University. 1993. - P. 73-80.

151. Tammes P.M.L. Birds eqq shells, colour prints of nature // Ardea. 1964. - Vol. 52, № 1-2. - P. 99-110.

152. Tarboton W. A Guide to the Nests and Eggs of Southern African birds. Struik Publishers Ltd., Cape Town, 2001.

153. Vieweg A. Zum Problem Eichelhäher // Falke. 1981. - A 28, №6. -205 p.

154. Walcott Ch. The birds: monitors of the environment // Perspect. Comput. 1987. - Vol. 7, № 1. - P. 67-74.

Информация о работе

Родионова, Светлана Алексеевна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Экологические аспекты изменчивости окраски яиц у птиц - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы