Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная экология размножения соколов Центрального Предкавказья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология размножения соколов Центрального Предкавказья"

, од

^ Ставропольский государственный университет

На правах рукописи

ИЛЬЮХ Михаил Павлович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ СОКОЛОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставропольский государственный университет

На правах рукописи

ИЛЬЮХ Михаил Павлович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ СОКОЛОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена на кафедре естествознания Ставропольского государственного университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор А.Н. ХОХЛОВ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.М. ПОЛИВАНОВ кандидат биологических наук А.А. КАРАВАЕВ

Ведущее учреждение: Кубанский государственный университет

Защита диссертации состоится ЪялсаЛ-,ол- 1997 г. в /У

часов на заседании диссертационного совета К.113.50.03 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, Ставрополь, ул. Пушкина 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан «.£/» Нми^з. \ 997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук,

Е.С. НЕМИРОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Период размножения является наиболее ответственным моментом в жизни животных, в частности птиц, и его детальное изучение крайне важно для понимания закономерностей динамики численности, структуры популяций, механизма микроэволюционных процессов, разработки научных основ рационального использования и охраны животного мира. Несмотря на достигнутые успехи, вопросы размножения птиц еще далеки от окончательного решения. Это объясняется их сложностью и многогранностью, отсутствием достаточного количества надежных данных по особенностям размножения птиц в различных географических и экологических условиях. Весьма актуальны исследования сравнительно-экологического характера, поскольку они позволяют выявить адаптивную радиацию организмов.

В связи с усилением влияния человека на естественные популяции животных и растений важны исследования закономерностей микроэволюционных сдвигов, что позволит точнее прогнозировать возможные последствия человеческой дея-тельности. Среди таких исследований существенным является определение харак-тера изменчивости структурных признаков особей популяции и, прежде всего, установление уровня, направлений, темпов и адаптивного значения сдвигов в среднем фенотипе популяций. В этом плане особый интерес представляют хищные птицы, которые, обладая очень высокой чувствительностью к воздействию антропогенных факторов, являются биологическими индикаторами состояния окружающей среды.

Цель и задачи исследования. Целью работы было всестороннее изучение особенностей экологии размножения четырех наиболее многочисленных видов соколов Центрального Предкавказья - обыкновенной и степной пустельг, кобчика и чеглока, которые взяты в качестве модельных видов этой группы птиц.

Ставились следующие основные задачи:

1) определить гнездовую численность и распространение соколов в исследуемом регионе;

2) установить сроки их размножения;

3) изучить характер расположения гнезд и морфологические особенности яиц;

4) выяснить эффективность размножения;

5) изучить особенности поведения соколов в период гнездования;

6) исследовать факторы внутривидовой изменчивости яиц и размещения гнезд соколов.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые были проведены систематические многолетние исследования экологии размножения соколов на интенсивно преобразуемых человеком территориях южной части страны, получены новые сведения по характеру расположения гнезд соколов, детально исследованы ооморфологические показатели, установлена длительность насиживания и инкубации яиц соколов Центрального Предкавказья, выявлены сроки и эффективность гнездования этих птиц, прослежены отдельные стороны поведения соколов в период размножения, определен видовой состав сопутствующих птиц поселений соколов на исследуемой территории, детально проанализированы факторы внутривидовой изменчивости яиц и месторасположения гнезд соколов.

Практическое значение. Материалы диссертации можно использовать для прогнозирования численности мелких соколов в регионе. Результаты выполненного исследования позволяют пополнить сведения по гнездовой биологии птиц фауны

России и могут быть полезными при организации природоохранных мероприятий. Сведения по внутривидовой изменчивости гнезд и яиц соколов помогут найти путь к пониманию закономерностей изменчивости структурно-морфологических признаков организмов в популяциях, вскрыть механизм микроэволюционных процессов и, в конечном счете, помогут прогнозировать возможные последствия воздействия человеческой деятельности на естественные популяции. Полученные данные могут быть использованы при подготовке четырехтомника «Птицы Северного Кавказа», двухтомника «Птицы Кавказа» и обобщающей сводки «Птицы России и сопредельных регионов» ( в разделе «Хищные птицы»). Материалы работы также могут оказаться полезными в практике преподавания зоологии и экологии в вузе и школе.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России» (Краснодар, 1993, 1996), на совещаниях зоологов по фауне Ставрополья (Ставрополь, 1993,1995,1997), на научно-методических конференциях «Окружающая среда и человек» (Ставрополь,

1994, 1995), на совещаниях орнитологов Северо-Кавказского отделения Мензбиров-ского орнитологического общества Российской Академии наук (Став-рополь, 1994,

1995, 199S, 1997), на первой Международной научно-практической конференции «Птицы Кавказа» (Ставрополь, 1994), на научно-практической конференции «Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий» (Ставрополь, 1995), на научной конференции «Университетская наука - региону», посвященной проблемам развития биологии на Северном Кавказе (Ставрополь, 1996), на межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа», посвященной памяти Н.Я. Динника (Ставрополь, 1997), на научном семинаре кафедры естествознания Ставропольского государственного университета «Адаптации птиц к жизни в антропогенной среде» (Ставрополь, 1997).

Публикации. По результатам выполненных исследований опубликовано 32 работы.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, пяти глав и выводов, содержит 91 таблицу и 12 рисунков. Общий объем диссертации 219 страниц машинописного текста. Список литературы включает 308 наименований, из них 61 на иностранном языке.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал для работы собран в 1989-1997 гг. в различных районах Центрального Предкавказья. За этот период совершено 115 полевых выездов, за которые пройдено около 830 км маршрутов, обследовано 250 км полезащитных лесополос на площади около 55 тыс. га.

Стационарные исследования осуществлялись в модельных колониях у пос. Хо-лодногорского, ст. Новомарьевской, с. Шпаковского, с. Новая Кугульта, с. Иргаклы, хут. Арбали, оз. Дадынского, а также на восточной окраине г. Ставрополя.

Гнездовую численность птиц рассчитывали разными способами: относительную - в виде количества пар на 1 км2 территории и на 1 км длины лесополос, ориентировочную - методом экстраполяции на всю площадь региона. Биотопическое размещение гнездовий соколов изучали путем абсолютного учета птиц в период размножения в разных типах местообитаний. При этом также использовались опросные данные.

Под непрерывным наблюдением находилось 100 жилых гнезд обыкновенной пустельги, 100 гнезд кобчика, 9 гнезд чеглока и 40 гнезд степной пустельги. Укрытость гнезд определяли по В.М.Галушину и А.Б.Костину (1990), Степень доступности гнезд для человека, посещаемости людьми района гнезда, удаленность гнезд от жилья человека оценивали по В.М.Константинову (1967). При определении доступности гнезд для человека учитывали три основных критерия: наличие колючек на гнездовом дереве, толщину и состояние ветвей с гнездом, высоту гнезда над землей. Степень посещаемости человеком района гнезда устанавливали исходя из числа встреченных людей в единицу времени.

Очередность снесения яиц в пределах кладки определяли тремя способами: фиксацией каждого вновь отложенного в гнезде яйца; вскрытием яиц и сравнением степени насиженности каждого из них по величине эмбриона; по усушке яйца, исходя из его плотности (отношения массы к объему). Для расчета средней величины кладки использовались только завершенные полные кладки.

Ооморфологический анализ проводили на 308 яйцах обыкновенной пустельги, 137 яйцах кобчика, 16 яйцах чеглока и 48 яйцах степной пустельги по методикам Ю.В.Костина (1977) и С.М.Климова с соавторами (1989). Линейные размеры яиц (длину и ширину) определяли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Объем яиц вычисляли по формуле А.Л.Романова и А.И.Романовой (1959), уточненной Д.Хойтом (Hoyt, 1979):

V = 0,51 х L х В2,

где V - объем (см3), L - длина (см), В - ширина (см) яйца. Яйца взвешивали на ручных механических весах с точностью до 0,1 г. Форму яиц определяли из отношения ширины яйца к его длине, выраженного в процентах. При этом также использовалась терминология В.Макача (Makatsch, 1974). Цвет фона и пятен яиц оценивали по А.С.Бондарцеву (1954). Толщину скорлупы (без подскорлуповой оболочки) в острой, экваториальной и тупой зонах яйца измеряли микрометром с точностью до 0,001 мм.

Продолжительность насиживания и инкубации яиц определяли на 32 гнездах обыкновенной пустельги, 21 гнезде кобчика и 5 гнездах чеглока путем визуальных наблюдений с последующими расчетами, исходя из сроков начала и окончания яйцекладки и вылупления птенцов. Понятия «насиживание» и «инкубация» мы понимаем согласно определений и формулировок, данных в работах А.М.Болотникова и С.С.Калинина (1977), А.М.Болотникова и А.И.Шуракова (1979), А.М.Болотникова и др. (1985).

Эффективность размножения соколов определяли как процент благополучно покинувших гнездо птенцов от общего числа отложенных яиц.

Количественные (относительные) показатели внурикладковой изменчивости яиц рассчитывали как частное от деления самого большого морфометрического параметра яйца конкретной кладки на самый маленький параметр яйца той же, кладки.

Статистическая обработка цифрового материала проводилась по Г.Ф.Лашну

(1990).

Русские и латинские названия птиц соответствуют таксономической схеме Л.С.Степаняна (1990).

Автор глубоко признателен проф. А.Н.Хохпову, доц. А.П.Бичереву, Л.В.Степановой и проф. М.Ф.Тертышникову за полезные указания, ценные рекомендации и консультации в ходе сбора и обработки диссертационного материала. Большое спасибо моей маме Н.И.Ильюх, без должного внимания которой выполнение исследования было бы немыслимо. Всем перечисленным лицам выражаю искреннюю благодарность за помощь и поддержку в работе.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Территория Центрального Предкавказья (площадь около 50 тыс. км2) находится в пределах равнинной части Ставропольского края и является участком Восточно-Европейской равнины. Северные точки региона лежат примерно на 46° с.ш., южные - на 44° с.ш. Крайняя западная точка имеет 41° в.д., крайняя восточная заходит за 45° в.д. Основную часть данной территории занимает обширная Ставропольская возвышенность, площадь которой около 40 тыс. км2. На севере к ней примыкает Ма-нычская впадина, на востоке - Терско-Кумская, на западе - Азово-Кубанская низменности. Своеобразие рельефа Центрального Предкавказья заключается в его сложном строении. Здесь есть узкие длинные впадины, обширные низменные равнины и возвышенности, а также останцовые горы. Климат умеренно-континентальный, с отчетливо выраженной сезонностью. В среднем данная территория получает 117-130 ккал/см2 суммарной радиации в год. Среднеянварские температуры воздуха колеблются от -3°С до -6°С, среднеиюльские от 20°С до 25°С. Годовое количество осадков значительно различается в зависимости от рельефа и удаленности от Черного моря: от 300 мм на восточных низменностях до 650 мм на Ставропольских высотах. Воды размещены неравномерно. Они сосредоточены в реках, озерах, водохранилищах, прудах, каналах и почве. В силу засушливости климата большей части региона речной сток незначителен, густота речной сети мала. Озера в основном бессточны и засолены. Большое значение имеют оросительные каналы и водохранилища. В геоботаническом отношении в Центральном Предкавказье выделяются степная, лесостепная и полупустынная зоны. Целинные степи мало где сохранились, они распаханы, изменены под действием выпаса скота. В настоящее время они представлены культурными полями и пастбищами, занимающими около 90% площади региона. Лесостепи занимают самые высокие участки Ставропольской возвышенности, где луговидные степи перемежаются с массивами широколиственных лесов. Леса представлены тремя типами: плакорными, байрачными и пойменными. Около 1,3% площади региона занимают лесные полосы - полезащитные, садозащитные, водозащитные, общей протяженностью 40 тыс. км. Они представлены гледичией, белой акацией, вязом, тополем, абрикосом, лохом и другими деревьями.

Коренное изменение природной среды, последовавшее в первой половине 20 века привело к тому, что она стала мозаичной. Выросшие полезащитные лесополосы оказались благодатным местом для размножения врановых птиц - естественных поставщиков гнезд для большинства мелких соколов. Последние, благодаря врановым, получили широкое распространение в Центральном Предкавказье и увеличили свою численность.

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ РАЗМНОЖЕНИЯ

3.1. Размещение и гнездовая численность. Обыкновенная пустельга, кобчик и чеглок населяют естественные и трансформированные биотопы лесостепных, степных и полупустынных ландшафтов Центрального Предкавказья. Самой многочисленной из этих птиц является обыкновенная пустельга (0,2 пар/км2 или 10 тыс. пар всего). Среднегодовая гнездовая численность кобчика составляет 0,1 пар/км2 (всего 5 тыс. пар), чеглока - 0,005 пар/км2 (250 пар). Гнездовья степной пустельги размещаются в пределах ксерофитных степных и полупустынных ландшафтов региона, причем

исключительно в местах, связанных с хозяйственной деятельностью человека (гнездится в строениях). При этом ее численность очень низка - 0,001 пар/км2 всей территории или 50 пар всего. Резкое сокращение численности и гнездового ареала этой птицы произошло в результате антропогенного преобразования среды, повлекшего за собой сокращение кормовой базы и пестицидное загрязнение. Возможно, степная пустельга не выдерживает конкуренции с расселившимся по всему региону (благодаря посадке лесополос) кобчиком, являющимся экологически очень близким видом.

3.2. Распределение по местообитаниям. Заселяя лесостепные, степные и полупустынные ландшафты Центрального Предкавказья, мелкие соколы гнездятся в качественно различных биотопах. Таких местообитаний в регионе выделяется шесть типов: полезащитные лесополосы, пойменные леса, садозащитные лесополосы, пес-коукрепительные насаждения, сплошные лесонасаждения и искусственные сооружения. Большинство соколов-дендрофилов (обыкновенная пустельга, кобчик и чеглок) гнездится в полезащитных лесных полосах. Обыкновенная пустельга, как наиболее экологически пластичный вид из данных птиц, помимо различных лесонасаждений, отмечена на гнездовании и в искусственных сооружениях - на опорах линий электропередачи и постройках человека даже в черте г. Ставрополя.

3.3. Фенология размножения. Сроки гнездования соколов в исследуемом регионе существенно различаются. Так, у обыкновенной пустельги прилет приходится на середину апреля, откладка яиц - в первой декаде мая, вылупление птенцов - в первой половине июня, а вылет их из гнезд - в первой половине июля. Степная пустельга прилетает в середине апреля, откладывает яйца в середине мая, птенцы вылупляются в середине июня, покидают гнезда - в середине июля. Кобчик прилетает в третьей декаде апреля, откладывает яйца в конце мая - начале июня, птенцы у него вылупляются в конце июня, а вылетают из гнезд - в третьей декаде июля. Чеглок прилетает в конце апреля - начале мая, откладывает яйца в середине июня, птенцы у него вылупляются во второй половине июля, а покидают гнезда - во второй половине августа. Позднее гнездование чеглока обуславливается, скорее всего, временем массового выхода из гнезд слетков мелких птиц, являющихся основным объектом питания птенцов этого сокола. Полный гнездовой цикл, считая с момента откладки первого яйца до вылета птенцов из гнезд, составляет у обыкновенной пустельги 65-73, кобчика - 56-63 и чеглока - 67-70 дней. В течение одного сезона более одного полного репродуктивного цикла у данных птиц не отмечается. Разница во времени гнездования соколов местной популяции связана, во-первых, с неодинаковыми погодными условиями (влияющими на кормовую базу) в различные сезоны размножения и, во-вторых, с колебанием числа освободившихся гнезд врановых птиц в конкретных колониях.

3.4. Пространственно-временная структура поселений. Во время гнездования обыкновенная пустельга, кобчик и степная пустельга часто образуют небольшие колонии, в основном смешанные. Чеглок гнездится исключительно отдельными парами. Но иногда они могут примыкать к поселениям обыкновенной пустельги и кобчика. Численность соколков в таких колониях значительно варьирует как А по годам в пределах одного поселения, так и в разных районах Центрального Предкавказья, составляя в среднем 3,7±0,63 гнезд обыкновенной пустельги (Lim - 1-12, CV

- 80,72%, по 23 поселениям), 4,5±0,86 гнезд кобчика (Lim -1-16, CV - 90,40%, по 22 поселениям) и 5,7±0,68 гнезд степной пустельги (Lim - 3-8, CV - 31,49%, по 7 поселени- \ ям). Всего в смешанных колониях в среднем насчитывается 9,8±1,24 гнезд соколков (Lim - 3-19, CV - 50,64%, по 16 поселениям). Площадь поселения соколков может изменяться от 1 до 400 га. Наиболее выражена тенденция к колониальному гнездова-

нию у степной пустельги, ближайшие гнезда которой располагаются на удалении всего 1,5 м друг от друга. Вне колоний гнездование отдельными парами отмечается только у чеглока и обыкновенной пустельги.

3.5. Характеристика гнезд. Ряд исследователей (Формозов, 1934; Линдеман, 1971; Кузнецов, 1983; и др.) считают, что для мелких соколов специфические условия гнездования имеют первостепенное значение по сравнению с кормовыми ресурсами, и недостаток мест для размножения является основным фактором, лимитирующим их численность. Обыкновенная пустельга для размножения использует в основном гнезда врановых птиц (сороки, серой вороны, грача и ворона) на деревьях в лесополосах и изредка на металлических опорах высоковольтных линий электропередачи. Кобчик и чеглок гнездятся исключительно в постройках врановых птиц. Степная пустельга селится под крышами строений человека (кошар), расположенных среди злаково-полынной полупустынной степи, используемой под пастбища овец. Гнезда в последнем случае размещаются на карнизах с тыльной стороны кошар, обращенной на север или восток. Яйца при этом откладываются в сделанное птицами небольшое углубление в соломе без всякой выстилки.

Кобчик и обыкновенная пустельга охотнее всего заселяют постройки (чаще старые) сороки: 71,0% и 60,0% гнезд соответственно. Чеглок использует в основном новые постройки серой вороны (77,8% гнезд), расположенные в верхней части кроны дерева и имеющие свободный подлет к гнезду. В одно и то же гнездо птицы могут откладывать яйца в течение нескольких лет. Так, один раз наблюдался случай размножения пары обыкновенной пустельги в сорочьем гнезде три года подряд и пять раз -два года подряд. Гнездование кобчика в одном и том же гнезде сороки в течение двух лет отмечено два раза. Последние два вида предпочитают гнездиться на гледичии, белой акации и лохе - преобладающих породах лесополос Центрального Предкавказья. Чеглок селится практически исключительно на тополях на высоте 9,0-20,0 м, в среднем (п = 8) 14,9±1,13 м. Средняя высота гнезд обыкновенной пустельги (п = 96) составляет 7,0±0,29 м (Lim - 2,3-15,0), кобчика (п = 60) - 5,7±0,30 м (Lim - 2,2-12,5), степной пустельги (п = 40) - 1,7±0,08 м (Lim - 1,0-2,5). Гнездясь в лесополосах (в основном четырехрядных), соколы-дендрофилы чаще используют внутренние ряды деревьев, что одновременно обеспечивает значительную укрытость гнезд и довольно свободный подлет к ним. Все гнезда степной пустельги нами квалифицировались как надежноукрытые, что связано с ее закрытым типом гнездования под крышами кошар. У остальных соколов преобладают среднеукрытые гнезда. Доминирование труднодоступных и недоступных для человека гнезд чеглока объясняется его размножением на высоких деревьях с толстым стволом. Обыкновенная пустельга и кобчик чаще заселяют труднодоступные и доступные постройки врановых птиц, расположенные на колючих деревьях. Большая доступность гнезд степной пустельги связана с их небольшой высотой расположения. Значительная часть соколов-дендрофилов предпочитает селиться на удалении более 1 км от ближайших построек человека. Очень близко от жилья человека гнездится степная пустельга, поскольку она размножается в человеческих строениях. В соответствии с удаленностью гнезд от жилья человека по степени посещаемости человеком района размножения соколов выделяются три группы гнезд: с обычной, редкой и случайной посещаемостью. У всех птиц явно преобладают гнезда с редкой посещаемостью человеком района гнезда. Эта тенденция особенно выражена у степной пустельги, размножающейся в малопосещаемых людьми кошарах, расположенных в отдаленных целинных участках степи.

3.6. Величина кладки является одним из важных показателей продуктивности размножения, характеризующим потенциальную плодовитость организмов. Наи-

большая величина кладки (л = 61) отмечается у обыкновенной пустельги - 5,1+0,11 яиц (Lim - 2-7, CV - 17,29%), наименьшая (п = 5) у чеглока - 3,0±0,32 яйца (Lim - 2-4, CV - 23,57%). Величина кладки степной пустельги (п = 11) составляет 4,4+0,24 яйца (Lim - 3-6, CV -18,54%), а кобчика (п = 42) - 3,4±0,13 яйца (Lim - 2-5, CV - 24,03%). Показатели размера кладки в одном и том же месте (стационаре) могут существенно изменяться (и иметь достоверные различия) по годам в зависимости от погодных условий. В сухие и жаркие сезоны птицы приступают к размножению очень рано, а в дождливые и прохладные - поздно. В большинстве ранних кладок яиц гораздо больше, чем в поздних. На величину кладки мелких соколов влияют время (сезон) откладки яиц, состояние погоды и кормовой базы. В кладках, отложенных в малокормные, аномальные по погодным условиям (дождливые, сухие, прохладные и жаркие) годы, а также в поздних кладках среднее количество яиц всегда меньше, чем в нормальные годы и в ранних кладках.

3.7. Характеристика яиц. Птичье яйцо является одним из самых подходящих модельных объектов для исследования закономерностей морфологической изменчивости популяций высших организмов, поскольку: 1) внешние структуры яйца остаются неизменными в течение всего периода инкубации; 2) яйца птиц представляют собой сравнительно просто описываемую математически геометрическую фигуру; 3) диапазон изменчивости оологических параметров значительно уже по сравнению с изменчивостью других морфологических показателей птиц (Мянд, 1988; Климов, 1997; и др.). На целесообразность изучения птичьих яиц с микроэволюционной точки зрения указывают А.В.Яблоков и А.В.Валецкий (1972).

В связи с этим на ооморфологическом описании соколов следует остано-виться более подробно. Проанализируем размеры, массу, форму, окраску, рисунок и толщину скорлупы яиц данных птиц.

Некоторые количественные параметры яиц представлены в таблице 1.

Самые крупные яйца откладывает чеглок, самые мелкие - степная пустельга. Это обстоятельство напрямую связано с размерами тела самих птиц, которые увеличиваются в ряду степная пустельга - кобчик - обыкновенная пустельга - чеглок.

Длина яиц соколков (кроме кобчика) варьирует больше, чем ширина. Это связано с тем, что ширина яйца в большей степени обусловлена диаметром яйцевода птицы, постоянный размер которого выработался в ходе длительной эволюции. Установлено (Болотников, Тарасов, 1977; Тарасов, 1979), что изменение длины яйца меньше отражается на значении показателя объема, нежели изменение ширины. Объем яйца контролируется отбором и, по-видимому, программируется генетически, имея определенную норму реакции. Низкая вариабельность ширины яйца способствует сохранению этой нормы.

Форма птичьего яйца также является очень важным оологическим параметром, имеющим видовую специфику. Он может быть использован в изучении эволюционных процессов (Флинт, 1972). От формы яйца в значительной степени зависит успешность эмбриогенеза птиц (Климов, Мельников, 1995). Все соколы в большинстве случаев откладывают яйца укороченно-овальной, овальной и эллипсоидной формы. При этом самые округлые яйца наблюдаются у степной пустельги, самые удлиненные - у кобчика. Известно (Климов, 1997), что открытогнездящиеся виды (как соколы-дендрофилы) откладывают яйца более удлиненной формы по сравнению с закрытогнездящимися (как степная пустельга). Большая округленность яиц

Таблица 1

Характеристика яиц соколов в Центральном Предкавказье

Вид соколов п Ыт М±т - СУ(%)

Длина, мм

Об. пустельга 308 35,0-43,2 38,7±0,08 1,45 3,75

Кобчик 132 33,6-41,1 36,8±0,10 1,18 3,22

Степная пустельга 43 32,7-37,0 34,8±0,16 1,09 3,14

Чеглок 13 37,7-41,6 40,5±0,29 1,05 2,58

Ширина, мм

Об. пустельга 308 28,7-33,6 31,2±0,06 1,01 3,25

Кобчик 132 26,9-31,5 29,2±0,09 1,07 3,66

Степная пустельга 48 27,4-30,2 28,9±0,09 0,65 2,26

Чеглок 13 31,9-34,5 33,4±0,21 0,76 2,28

Объем, см'1

Об. пустельга 308 14,9-24,4 19,2±0,09 1,66 8,62

Кобчик 132 12,8-19,6 16,0±0,12 1,41 8,78

Степная пустельга 48 12,9-16,9 14,9±0,14 0,96 6,44

Чеглок 13 19,6-24,9 23,1 ±0,40 1,44 6,22

Масса, г

Об. пустельга 303 15,4-23,5 19,6±0,10 1,72 8,77

Кобчик 129 13,3-19,6 16,6±0,13 1,43 8,66

Степная пустельга 15 13,9-17,4 15,6±0,27 1,06 6,78

Чеглок 13 18,7-25,3 22,7±0,58 2,07 9,12

Индекс удлиненности, %

Об. пустельга 308 71,1-93,1 80,5±0,18 3,20 3,97

Кобчик 132 71,0-87,9 79,5±0,28 3,22 4,05

Степная пустельга 48 76,7-87,5 83,2±0,37 2,55 3,06

Чеглок 13 79,6-86,3 82,6±0,53 1,92 2,32

степной пустельги связана с ее приспособлением к гнездованию в ограниченных пространствах закрытых мест (склерофил). Анализируя степень изменчивости линейных размеров, объема и индекса удлиненности яиц соколков, отметим, что по данным признакам наиболее вариабельны яйца обыкновенной пустельги и кобчика. Возможно, с этим связана большая звритопность данных птиц по сравнению со степной пустельгой и чеглоком, поскольку широкораспространенные виды имеют более высокую изменчивость морфологических показателей яиц (Климов, 1997).

Для более полного ооморфологического анализа необходимо учитывать не только количественные, но и качественные характеристики яйца, которыми являются его окраска (фон) и рисунок.

Все яйца соколов по окраске можно разделить на два основных типа: со светлым (беловатым) и темным (буланым) фоном. У степной пустельги, кобчика и обыкновенной пустельги преобладают яйца с буланым фоном (75,0%, 61,1% и 69,3% соответственно), у чеглока - с беловатым (56,2%). Рисунок яиц образован локальными пигментными отложениями, имеющими разную по своей конфигурации форму, характер локализации на скорлупе и густоту. Подавляющее большинство яиц всех мелких соколов имеет пятнистый характер рисунка и густую пигментацию (рисунком занято 30-70% площади скорлупы). Наиболее пигментированы яйца кобчика: 95,2% его яиц имеют густой и сплошной

рисунок скорлупы. Степная пустельга, как закрытогнездящийся вид, откладывает яйца с наименьшей пигментацией. При всем разнообразии локализации рисунка яиц чаще всего он имеет равномерное распределение пигмента по всей скорлупе (70,1% яиц обыкновенной пустельги, 58,3% яиц степной пустельги, 56,3% яиц кобчика и 43,8% яиц чеглока). Иногда встречается локализация рисунка в виде «шапочки» и «венчика» на тупом (инфундибулярном) и остром (клоакальном) концах яйца, а также в виде «пояска» в экваториальной (интерполярной) зоне яйца. Все соколки чаще откладывают яйца с мелкими (менее 3 мм) и сливающимися расплывчатыми пятнами, которые местами образуют сплошной рисунок. Очень разнообразен цвет пятен яиц, но в основном встречаются яйца с коричневыми, бурыми, коричнево-бурыми и буро-желтыми пятнами. Самые светлые пятна яиц наблюдаются у закрытогнездящейся степной пустельги, самые темные - у чеглока. В целом же, яйца степной пустельги внешне резко отличаются от яиц других соколов. Они мельче, более округлы, светлее и менее пигментированы. Все эти признаки говорят об адаптации степной пустельги к закрытому типу гнездования. Однако, наличие окраски и рисунка на яйцах данной птицы позволяет предположить о том, что она является вторично закрытогнездящимся видом, перешедшим к такому типу гнездования сравнительно недавно. Неоплодотворенные яйца соколков, по сравнению с нормальными, мельче, более округлы (до укороченно-грушевидной формы), пятна на них чаще концентрируются в виде «шапочки» на тупом и остром концах яйца. У всех соколов в пределах яйца толщина скорлупы наибольшая в острой зоне, наименьшая - в экваториальной.

3.8. Продолжительность насиживания и инкубации яиц. Наши данные показывают довольно существенные различия во времени насиживания и инкубации яиц соколов. Самое продолжительное оно у обыкновенной пустельги: соответственно 35 (31-40) и 29 (25-36) суток, самое короткое - у кобчика: 29 (27-31) и 25 (24-27) суток. У чеглока насиживание яиц длится 32 (30-34) суток, а инкубации - 28 (27-29) суток. В процессе насиживания яиц четко выделяются три периода: яйцекладки, собственно насиживания и вылупления птенцов. При этом чем длительнее периоды яйцекладки и вылупления птенцов, то есть, чем больше величина кладки, тем относительно короче период собственно насиживания. Более короткий период вылупления птенцов по сравнению с периодом яйцекладки у всех соколов указывает на то, что инкубация первых яиц в кладке длится несколько дольше последних. Причем откладка яиц происходит ритмично, с интервалом в 48 часов. Продолжительность насиживания и инкубации яиц зависит от величины кладки, сезона яйцекладки и погодных условий.

3.9. Эффективность размножения определена в 57 гнездах соколов (табл. 2). Самая низкая выводимость птенцов отмечается у обыкновенной пустельги, самая высокая - у чеглока.

Значительная доля гибели яиц обыкновенной пустельги и кобчика обусловлена разорением их гнезд врановыми птицами (в первую очередь сорокой), а также хищничеством ястреба-тетеревятника (в лесостепной зоне региона), уничтожающего сидящих на яйцах птиц, с дальнейшей гибелью кладки. Кладки степной пустельги гибнут, скорее всего, из-за крыс. Отход яиц чеглока связан с высокой долей неоплодотворен-ных и с погибшим зародышем яиц, которая гораздо ниже у других соколов. Гибель эмбрионов является следствием образования на скорлупе яиц трещин и слоя высохшей грязи из лотка гнезда, в результате чего нарушается газообмен яйца.

Очень велика гибель птенцов у обыкновенной пустельги. Многих ее птенцов забирают хищники: молодых - врановые птицы, взрослых - ястреб-тетеревятник. Часть птенцов этого сокола выпадает из гнезд и запутывается в капроновых нитях

Таблица 2

Эффективность размножения соколов в Центральном Предкавказье

Вывелось Вылетело В среднем на

Коли- Отло- птенцов птенцов гнездо

Вид чество жено % к %к выле-

гнезд яиц п числу яиц п числу яиц число яиц тело птенцов

Об. пустельга 32 155 99 63,9 78 50,3 4,8 2,4

Кобчик 15 49 32 65,3 29 59,2 3,3 1,9

Чеглок 5 15 13 86,7 13 86,7 3,0 2,6

Ст. пустельга 5 20 15 75,0 15 75,0 4,0 3,0

лотка гнезда. В малокормные годы у птенцов обыкновенной пустельги и кобчика нередко отмечается акт каннибализма (каинизма), когда старшие птенцы убивают и съедают отставших в развитии младших.

При гибели ненасиженной кладки у соколов, спустя несколько дней, иногда наблюдается возобновимые кладки. За сезон размножения при успешном гнездовании всегда бывает только один репродуктивный цикл.

3.10. Гнездовое поведение. После прилета птицы первое время держатся в одиночку и ведут себя очень тихо. Через 2-3 недели они формируют пары, выбирают подходящие (освободившиеся) гнезда и спариваются. В этот период самцы соколов часто совершают брачные полеты, передавая добычу самкам. Спаривание птиц происходит на ветвях деревьев или на земле. Яйца насиживают оба партнера, но в основном самки. Наиболее плотно кладку насиживает чеглок, наименее - обык-новенная пустельга. Защищая гнездовую территорию, чеглок ведет себя гораздо агрессивнее других соколов. Однажды отмечен случай нападения обыкновенной пустельги на человека.

3.11. Сопутствующие птицы поселений соколов. Всех птиц, обнаруженных на гнездовых участках соколов, по характеру связи с ними можно разделить на три группы. Первую группу образуют врановые птицы (сорока, серая ворона, грач) - поставщики гнезд соколам. Ко второй группе относятся чернолобый сорокопут и вяхирь, которые в период размножения часто тяготеют к гнездам соколков в поисках защиты от различных хищников. В третью, самую многочисленную группу (23 вида) входят птицы, случайно гнездящиеся вблизи гнезд соколов. Полученные данные подтверждают имеющееся в литературе мнение, что гнездовая территория является не видовым атрибутом, а, скорее всего, социальным признаком сообщества.

Глава 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕЩЕНИЯ ГНЕЗД

Условия гнездования соколов в разных местах отличаются друг от друга и изменяются во времени. Из множества факторов изменчивости (Мянд, 1988) наиболее существенно проявляет себя межгодовая, сезонная, ландшафтно-биотопическая изменчивость, а для колониальногнездящихся видов также пространственная изменчивость в пределах одной колонии.

Эти формы изменчивости размещения гнезд соколов проявляют себя в отношении высоты их расположения, видов гнездовых деревьев, занятости и состояния построек врановых птиц, их укрытости, доступности, удаленности от жилья человека и посещаемости человеком района гнезда. При разнообразном воздействии факторов изменчивости на характер расположения гнезд соколов многие из них тесно взаимосвязаны друг с другом.

Глава 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯИЦ

Среди некоторых ооморфологических показателей соколов имеет место межгодовая, сезонная, ландшафтно-биотопическая, внутрикладковая изменчивость, а также пространственная изменчивость в пределах одной колонии (у колониаль-ногнездящихся видов).

В течение сезона значение показателей размеров яиц обыкновенной пустельги и кобчика имеет тенденцию уменьшения.

Из ландшафтных зон региона наиболее крупные и округлые яйца обыкновенная пустельга откладывает в степи, а кобчик - в лесостепи. У обыкновенной пустельги, населяющей наибольшее количество разных биотопов, также наблюдается некоторая изменчивость количественных параметров яиц в зависимости от места гнездования. Так, самые крупные и округлые яйца эта птица откладыавет в гнезда на опорах ЛЭП, самые мелкие и удлиненные яйца - в лесополосах.

Яйца, отложенные обыкновенной пустельгой и кобчиком в центральной части колонии крупнее яиц, отложенных на ее периферии.

У всех соколков в ходе откладки яиц в пределах кладки значение их линейных размеров и объема уменьшается от первого яйца к последнему. По показателям длины, ширины, объема и индекса формы наибольшую внутрикладковую изменчивость яиц имеет обыкновенная пустельга. Наименьшая внутрикладковая изменчивость яиц по длине и индексу удлиненности отмечается у кобчика, а по ширине и объему - у чеглока.

Оологические параметры тесно связаны и с другими факторами изменчивости. Наиболее наглядно прослеживается связь количественных показателей яиц соколов с величиной кладки и высотой размещения гнезд над землей. Так, с увеличением числа яиц в кладке наблюдается увеличение их размеров. По объему яйца обыкновенной пустельги в высокорасположенных гнездах больше таковых из низких гнезд. У кобчика же, напротив, яйца, откладываемые в низкоразмещенны'х гнездах, крупнее яиц из высоких гнезд. Наиболее округлые яйца обыкновенная пустельга откладывает в высокие гнезда, а кобчик - в низкие.

Ряд упомянутых выше закономерностей изменения размеров и формы яиц соколов в зависимости от величины кладки, сроков начала яйцекладки и биотопических особенностей связан друг с другом. Например, в течение сезона размножения изменяется и величина кладки и размеры яиц. И, так как в крупных кладках яйца крупнее, а в течение сезона величина кладки уменьшается, то и сезонные изменения размеров яиц будут такими же. Крупные кладки чаще встречаются в начале сезона, мелкие - в конце, а, поскольку крупные кладки содержат и более крупные яйца, то размеры яиц будут уменьшаться в течение репродуктивного сезона.

14

ВЫВОДЫ

1. В Центральном Предкавказье в настоящее время гнездятся четыре вида соколов обыкновенная и степная пустельги, кобчик и чеглок. Они населяют естественные I трансформированные биотопы лесостепных, степных и полупустынных ланд шафтов. При этом размещены соколы неравномерно. Кобчик и степная пустельг; тяготеют к низменным районам, а обыкновенная пустельга - к возвышенным. Чег лок равномерно распространен по всей территории, но везде встречается спора дично. Наибольшую гнездовую численность в регионе имеет экологически сама5 пластичная обыкновенная пустельга, наименьшую - глобально редкая степная пус тельга.

2. Проявляя себя как типичные дендрофилы, обыкновенная пустельга, кобчик и чег лок селятся в различных лесонасаждениях, но в основном в полезащитных лесо полосах. Первая также гнездится на опорах ЛЭП. Степная пустельга, являясь скле рофилом, использует для размножения строения человека (кошары) в ксерофитны) полупустынных степях. Раньше всех к гнездованию приступает обыкновенная пустельга. Самым поздним размножается чеглок. Полный гнездовой цикл у обыкновенной пустельги составляет 65-73 дня, кобчика - 56-63, чеглока - 67-70 дней. Чеглоку свойственно одиночно-семейное гнездование, другим соколам - групповое V колониальное. Наиболее выражена колониальность у степной пустельги Обыкновенная пустельга и кобчик нередко образуют смешанные поселения.

3. Соколы-дендрофилы чаще всего занимают гнезда врановых птиц, размещенные на гледичии, белой акации, тополе и лохе. Гнездясь в лесополосах, обыкновенная пустельга и кобчик предпочитают внутренние ряды деревьев, чеглок - внешние. Степная пустельга гнездится на карнизах кошар. Наибольшая высота расположения гнезд отмечается у чеглока, наименьшая - у степной пустельги. Большинство гнезд соколов-дендрофилов средне укрыты и труднодоступны для человека. Они размещаются в основном на удалении более 1 км от жилья человека в местах с редкой посещаемостью последнего. Легкая доступность гнезд степной пустельги, расположенных недалеко от жилья человека, компенсируется их надежной укрыто-стью.

4. Наибольшую величину кладки имеет обыкновенная пустельга, наименьшую - чеглок. В кладках, отложенных в малокормные, аномальные по погодным условиям годы (дождливые, сухие, прохладные, жаркие), а также в поздних кладках среднее количество яиц всегда меньше, чем в нормальные годы и в ранних кладках.

5. Самые крупные яйца откладывает чеглок, самые мелкие - степная пустельга. По форме яйца укороченно-овальные, овальные и эллипсоидные. Скорлупа их имеет буланый и беловатый фон с мелкими и слившимися расплывчатыми коричнево-бурыми пятнами, равномерно распределенными по всей скорлупе. Значительная доля яиц имеет густой рисунок. Яйца степной пустельги внешне резко отличаются от яиц других мелких соколов. Они мельче, более округлы, гораздо светлее и менее пигментированы, что является приспособлением к закрытому типу гнездования. В пределах яйца толщина скорлупы максимальна в острой зоне, минимальна - в экваториальной.

6. У всех соколов кладку насиживают оба партнера. На длительность процессов насиживания и инкубации яиц соколов существенно влияют величина кладки, время (сезон) яйцекладки и погодные условия. Между величиной кладки и продолжительностью периода собственно насиживания устанавливается обратная Зависимость.

Наибольшее число покинувших гнездо птенцов отмечается у степной пустельги,

\

наименьшее - у кобчика. Элиминация яиц и птенцов связана с откладыванием не-оплодотворенных яиц, гибелью эмбрионов, хищничеством врановых птиц, а также с каннибализмом и выпадением из гнезд птенцов. '. Среди сопутствующих птиц поселений соколов в Центральном Предкавказье выделяются три группы: 1) птицы-поставщики гнезд соколам; 2) птицы, тяготеющие к гнездам соколов в поисках защиты от хищников; 3) птицы, случайно гнездящиеся вблизи гнездовий соколов. I. По ряду показателей размещения гнезд и ооморфологических параметров мелкие соколы обнаруживают межгодовую, сезонную, ландшафтно-биотопическую, внутри-кладковую и пространственную изменчивость в пределах одной колонии. При этом многие факторы изменчивости тесно связаны между собой и действуют комплексно.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Ильюх М.П. Дивергенция соколов в совместных местообитаниях на Ставро-юлье // Актуальные вопросы экологии и охраны природы предгорных экосистем: Мат-1Ы межресп. науч.-практ. конф. - Краснодар, 1993. - Ч. 2. - С. 238-239.

2. Ильюх М.П. Фенология размножения соколов в окрестностях Ставрополя II 1>ауна Ставрополья. - Ставрополь, 1993. - Вып. 5. - С. 33-35.

3. Ильюх М.П. К гнездовому поведению обыкновенной пустельги II Там же. - С.

S6-38.

4. Ильюх М.П. О гнездовой численности соколков в окрестностях Ставрополя II Птицы Кавказа: Мат-лы I Междунар. науч.-практ. конф. - Ставрополь, 1994. - С. 16-17.

5. Ильюх М.П. Сопутствующие птицы поселений соколков на Ставрополье II Гам же.-С. 17-18.

6. Тертышников М.Ф., Ильюх М П., Лиховид A.A., Новиков P.A. Некоторые сведения по экологии соколов на Ставрополье // Там же. - С. 55-57.

7. Ильюх М.П. К этологии чеглока на Ставрополье II Окружающая среда и чело-зек: Тез. докл. науч.-методич. конф. - Ставрополь, 1994. - Вып. 3. - С. 31.

8. Ильюх М.П. К вопросу о поведении кобчика в период размножения // Кавказ-:кий орнитологический вестник. - Ставрополь, 1994. - Вып. 6. - С. 35.

9. Ильюх М.П. Об экологии обыкновенной пустельги в Центральном Пред-савказье И Окружающая среда и человек: Тез. докл. науч.-методич. конф. - Ставрополь, 1995. - Вып. 4. - С. 35-36.

10. Ильюх М.П. О продолжительности насиживания и инкубации яиц мелких соколов в условиях Центрального Предкавказья // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 1995.-Вып. 6.-С. 155-156.

11. Ильюх М.П. Биотопическое размещение гнездовий мелких соколов в Центральном Предкавказье // Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края л сопредельных территорий: Мат-лы науч.-практ. конф. - Ставрополь, 1995. - С. 117119.

12. Ильюх М.П. Ооморфологическая характеристика соколов антропогенных ландшафтов Центрального Предкавказья //Там же. - С. 119-121.

13. Ильюх М.П. Материалы по гнездовой биологии чеглока на Ставрополье // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 1995. - Вып. 7. - С. 18-19.

14. Ильюх М.П. К вопросу об экологии размножения кобчика в антропогенных ландшафтах Центрального Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны

природы экосистем южных и центральных регионов России: Мат-лы межресп. науч.-практ. конф. - Краснодар, 1996. - С. 142-143.

15. Ильюх М.П. Сравнительный анализ окраски и рисунка яиц мелких соколов в Центральном Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 1996.-Вып. 8.-С. 19-25.

16. Ильюх М.П. Эффективность размножения мелких соколов в антропогенных ландшафтах Центрального Предкавказья // Там же. - С. 26-30.

17. Ильюх М.П. Гнездование хищных птиц в г. Ставрополе //Там же. - С. 31-35.

18. Ильюх М.П. О поселениях соколов в Центральном Предкавказье // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе: Мат-лы научной конф. - Ставрополь, 1996.-С. 44-46.

19. Ильюх М.П. Размещение гнездовых поселений мелких соколов на Ставрополье // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 1997. - Вып. 9. - С. 4445.

20. Хохлов А.Н, Забелин В.И., Ильюх М.П., Маловичко Л.В., Климашкин О.В. Весенний аспект фауны и экологии птиц Ставрополья // Там же. - С. 137-151.

21. Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Климашкин О.В., Емельянов С.А., Маловичко Л.В., Акопова Г.В., Дашевский Е., Хохлов Н. К орнитофауне Иргаклинской лесной дачи и ее окрестностей II Там же. - С. 156-166.

22. Ильюх М.П. Биотопическая разнокачественность яиц обыкновенной пустельги в окрестностях Ставрополя II Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа: Тез. докл. межресп. науч.-практ. конф., посвященной 150-летию со дня рождения Н.Я. Динника. - Ставрополь, 1997. - С. 64-66.

23. Ильюх М.П. К оологии соколов в условиях Центрального Предкавказья II Там же. - С. 66-68.

24.. Ильюх М.П. О величине кладки мелких соколов в Центральном Предкавказье II Там же. - С. 68-70.

25. Ильюх М.П. Пространственная изменчивость размещения гнезд мелких соколов в пределах одной колонии //Там же. - С. 70-71.

26. Ильюх М.П. Результаты учета мелких соколов в северо-восточных районах Ставропольского края // Там же. - С. 71-72.

27. Ильюх М.П. О нападении обыкновенной пустельги на человека // Там же. -С. 72-73.

28. Ильюх М.П. О необычном сожительстве хищных и врановых птиц на окраине Ставрополя // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 1997. - Вып. 7. - С. 75-76.

29. Ильюх М.П. Степная пустельга в Центральном Предкавказье II Научное наследие Н.Я. Динника и его роль в развитии современного естествознания: Мат-лы межресп. науч.-практ. конф. - Ставрополь, 1997. - С. 57-76.

30. Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Изменения популяций хищных птиц Центрального Предкавказья за последние 120 лет // Там же. - С. 136-138.

31. Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Позвоночные животные Ставрополья и их охрана: Учебное пособие к спецкурсу. - Ставрополь, 1997. - 103 с.

32. Khokhlov A.N., Ilyukh М.Р. Lesser kestrel at North Caucasus plains // 1sl Meeting of the European Ornithological Union: Abstracts. - Bologna, Italy, 1997.