Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические закономерности изменчивости и корреляции морфологических структур птиц

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Венгеров, Петр Дмитриевич, Воронеж

3/л

ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Венгеров Петр Дмитриевич

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ И КОРРЕЛЯЦИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР ПТИЦ

(на примере бассейна Среднего Дона)

)

03. 00.16 - Экология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант: доктор биологических наук,

профессор В. М. Константинов

(решение от " " 19^т.,

присудил ученую степень

___наук

¡^а^аль^зк_управления ВАК России

'о сг-ьг —--------

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 4 Глава 1. КОРРЕЛЯЦИИ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ

ПРИЗНАКОВ КАК ПРЕДМЕТ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА 10

1.1. Краткая история изучения корреляций 10

1. 2. Классификация корреляций 18 1.3. Изменчивость и корреляции морфологических признаков птиц 22 Глава 2. РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 32

2. 1. Район 32

2. 2. Материал и методика 34 Глава 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И КОРРЕЛЯЦИИ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ 42

3.1. Индивидуальная изменчивость экстерьерных признаков у различных видов 42

3. 2. Общая характеристика корреляций экстерьерных признаков 51 3.3. Особенности корреляций признаков у различных видов 56 3. 4. Корреляция размеров клюва и стабилизация его величины 72 3.5. Возрастные различия 78 3. 6. Половые различия 90

3. 7. Особенности изменчивости и корреляции признаков

в урбанизированной среде 111

3.8. Флуктуирующая асимметрия билатеральных структур 128 Глава 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И КОРРЕЛЯЦИИ ООМОРФОЛОГИЧЕСКИХ

ПРИЗНАКОВ 141

4. 1. Внутрикладковый и межкладковый компоненты изменчивости 141 4. 2. Индивидуальная изменчивость признаков 144

4.2. 1. Размеры и форма яиц 144 4. 2. 2. Окраска яиц 149

4. 3. Внутривидовая изменчивость абсолютных значений признаков 166

4. 3. 1. Хронографическая изменчивость 166

4. 3. 2. Биотопическая изменчивость 172

4. 4. Внутрикладковая изменчивость 178

4. 5. Корреляции ооморфологических признаков 197

4. 5. 1. Корреляция внутрикладковая, межкладковая и общая 197 4. 5. 2. Структура и уровень взаимосвязей признаков у различных

видов 198

4. 6. Корреляция экстерьерных и ооморфологических признаков 205 Глава 5. КОРРЕЛЯЦИИ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАК УСЛОВИЕ И РЕЗУЛЬТАТ

ДЕЙСТВИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ 211

5.1. Роль онтогенетических корреляций в эволюции 211

5. 2. Адаптивное значение корреляций и изменчивости

морфологических признаков птиц 213

5. 3. Анализ действия естественного отбора по коррелирующим

признакам 218 Глава 6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПТИЦ

В БИОМОНИТОРИНГЕ 228

6. 1. Концепция, структура и организация экологического мониторинга 228 6. 2. Биологический мониторинг 230 6. 2. 1. Орнитологический мониторинг 233 6. 3. Морфологические методы оценки состояния популяций птиц 237 ВЫВОДЫ 245 ЛИТЕРАТУРА 249

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Изменчивость морфологических структур служит предметом изучения при фенетическом и онтогенетическом подходах к исследованию природных популяций животных (Яблоков, 1976, 1980, 1982, 1987; Яблоков, Ларина, 1985; Захаров, 1982, 1987). При этом выявляют фено-типическую структуру популяций, ее динамику во времени; морфологические особенности популяций, связанные с биотопической и географической изменчивостью; различия популяций и внутрипопуляционных групп по уровню изменчивости признаков; стабильность индивидуального развития и другие характеристики.

Перспективным методом изучения морфологической изменчивости служит корреляционный анализ, находящий все большее применение в популяцион-ной биологии (Ростова, 1991). Полагают, что уровень и структура корреляций признаков служат не менее ценной характеристикой популяции и вида, чем их морфотипический облик (Животовский, 1984). С появлением метода корреляционных плеяд П. В. Терентьева (1959, 1960) внедрением в биологию методов факторного анализа, количественные исследования корреляций получили широкое распространение в зоологии и ботанике, что позволило вскрыть ряд важных общебиологических закономерностей (Шмидт, 1979).

Многочисленные исследования по популяционной морфологии, фенетике, популяционной феногенетике убедительно продемонстрировали ценность названных подходов и методов для решения экологических проблем, познания процессов микроэволюции, индивидуального развития, вскрыли возможности их практического использования в селекции животных и биологическом мониторинге. Изучение систем коррелирующих признаков является основой решения проблемы целостности организма в индивидуальном и историческом развитии, впервые в наиболее четкой форме поставленной И. И. Шмальгаузеном

(1982). Ее актуальность с течением времени не только не снизилась, но приобретает роль кардинальной проблемы в развитии современной эволюционной морфологии, имеющей тесную связь с экологией (Соколов, Воробьева, 1982).

Однако многочисленные публикации по обсуждаемым направлениям редко касаются орнитологии. Работы с использованием некоторых методов, например, корреляционного анализа, здесь единичны. На существующее положение повлияли множество причин, главными из которых, видимо, являются следующие: необходимость прижизненных измерений для анализа большинства количественных признаков, поскольку их невозможно измерить на тушках птиц, к тому же умерщвление объектов часто недопустимо; трудность анализа многих качественных признаков окраски оперения в связи с их сильной половозрастной изменчивостью; высокая территориальная подвижность птиц и трудность их массового отлова в период размножения. Большинства из перечисленных трудностей лишен оологический материал, поэтому изменчивость яиц изучена более полно. Однако одних только признаков яйца совершенно недостаточно для всестороннего анализа, поскольку они не могут отражать многообразия морфологических адаптаций. Ограниченное число используемых признаков не позволяет вскрыть закономерности морфологической изменчивости птиц.

В связи с вышеизложенным возникла необходимость более широкого использования указанных подходов и методов в исследованиях природных популяций птиц и обобщения имеющихся разрозненных сведений по птицам в рамках рассматриваемых направлений популяционной биологии. Актуальность работы вытекает также из необходимости дальнейшего развития методов оценки качества среды в соответствии с положением о Единой государственной системе экологического мониторинга.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является выявление экологических закономерностей изменчивости и корреляции морфоло-

гических структур птиц. Для достижения названной цели были определены следующие задачи:

- выяснение возможностей экологического подхода к изучению изменчивости и корреляции морфологических признаков растений и животных;

- анализ изменчивости и корреляции экстерьерных признаков птиц;

- анализ изменчивости и корреляции ооморфологических признаков птиц;

- выявление адаптивного значения изменчивости и корреляции признаков и действия на них эволюционных факторов;

- выяснение возможностей использования морфологических показателей птиц в биомониторинге.

Основные положения* выносимые на защиту. 1. Формирование у птиц корреляций внешних морфологических признаков в соответствии с экологическими особенностями видов. 2. Обоснование ведущей роли стабилизирующего отбора в образовании внутрипопуляционных различий по уровню и структуре корреляций признаков. 3. Экологическая обусловленность внутри- и межвидовых различий по величине индивидуальной и внутрииндивидуальной изменчивости и по абсолютным значениям морфологических признаков. 4. Обоснование адаптивного значения изменчивости и корреляции морфологических структур птиц.

Теоретическая значимость и новизна исследования. Впервые проведен комплексный анализ индивидуальной, внутрииндивидуальной изменчивости и корреляций морфологических структур птиц в связи с экологическими особенностями видов и внутривидовых групп.

Установлено, что организация корреляционных плеяд экстерьерных признаков у воробьиных птиц обусловливается экологическими функциями признаков и, соответственно, их принадлежностью к определенным морфофунк-циональным конструкциям.

Показано, что в случае преобразования в ходе эволюции экологического значения элементов морфофункциональной конструкции их корреляции у птиц могут сохраняться (взаимосвязь скелетных элементов передней и задней конечностей).

Выявлена взаимосвязь параметров экологической ниши видов (ширина биотопического и трофического компонентов, свойства ее отдельных элементов, определяющие характер локомоции) с уровнем и структурой корреляций экстерьерных признаков.

Установлено, что в половых, возрастных и биотопических различиях по уровню корреляций признаков у воробьиных птиц ведущая роль принадлежит стабилизирующему отбору, с разной интенсивностью регулирующему не только размах изменчивости признаков, но в большей мере степень их согласованной изменчивости таким образом, что пропорционально сформированные фенотипы могут сохраняться в любой части статистических распределений признаков.

Установлена зависимость между величиной флуктуирующей асимметрии меристических признаков и степенью филопатрии видов, что может служить количественным критерием межпопуляционного потока генов.

Выявлено увеличение уровня внутрииндивидуальной изменчивости морфологических структур птиц (флуктуирующая асимметрия, внутрикладковая изменчивость яиц) в антропогенно нарушенных местообитаниях.

Выявлено изменение соотношения групп фенотипов в популяции при изменении ее пространственной структуры в гнездовой период на урбанизированной территории.

Показана возможность изучения действия отбора у птиц путем анализа изменений уровня корреляций признаков в корреляционных плеядах.

Разработаны рекомендации по использованию морфологических показателей птиц в биомониторинге.

Практическое значение. Заключается в установлении возможностей использования морфологических показателей гггиц в экологическом мониторинге. В совокупности морфологические показатели несут разнообразную информацию о состоянии популяций птиц в разной экологической обстановке. Получение указанных показателей возможно путем прижизненного анализа состояния организмов, что предполагает применение рекомендуемых методов на территориях с различным режимом охраны. Норма значений показателей определяется в ненарушенных естественных экосистемах, предпочтительнее в заповедниках, где осуществляется фоновый мониторинг. Наличие нормы позволяет проводить обоснованную оценку состояния популяций и экосистем за пределами заповедников. Это могут быть урбанизированные территории, районы локального загрязнения промышленных предприятий, участки ландшафтов, испытывающие рекреационную нагрузку или различные виды хозяйственного использования. Накоплен многолетний опыт проведения подобных работ на территории Воронежского заповедника и в г. Воронеже.

Положения диссертации используются в лекционных и практических курсах по экологии, зоологии, эволюционному учению на естественно-географическом факультете Воронежского педагогического университета и при разработке тем курсовых и дипломных работ на биолого-почвенном факультете Воронежского университета.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались: на I, II и IV совещаниях по врановым птицам (Москва, 1984, Липецк, 1988, Казань, 1996); на Всесоюзном совещании "Экология популяций" (Новосибирск, 1988); научно-практической конференции "Мониторинг и охрана окружающей среды ЦЧР" (Воронеж, 1989); IV Всесоюзном совещании по фенетике природных популяций (Борок, 1990); Всероссийской конференции "Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России" (Воронеж, 1990); X Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991); I Международном совещании

"Современные проблемы оологии" (Липецк, 1993); чтениях памяти профессора В. В. Станчинского (Смоленск, 1995); Международной конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Пермь, 1995); Международном совещании "Новые методы исследования природных популяций" (Москва, 1995); I региональной конференции "Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры" (Липецк, 1996); Международной конференции "Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем" (Воронеж, 1996); научно-практической конференции "Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов" (Воронеж, 1997); Международном семинаре "Особо охраняемые природные территории как центры мониторинга здоровья среды" (Воронеж, 1998); II Международной конференции "Актуальные проблемы оологии" (Липецк, 1998); на ученых советах Воронежского биосферного заповедника (1986-1998); научных конференциях преподавателей Воронежского педагогического университета (1992-1998); на заседаниях кафедры зоологии и экологии Московского педагогического университета (1996-1998).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 248 страницах и проиллюстрирована 31 таблицей и 40 рисунками в тексте. Список цитируемой литературы включает 435 наименований работ, в том числе 109 на иностранных языках.

ГЛАВА 1

КОРРЕЛЯЦИИ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ КАК ПРЕДМЕТ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА

1.1. Краткая история изучения корреляций

Корреляция в биометрии означает соотношение или взаимосвязь переменных величин, имеющая статистический характер (Лакин, 1990). В биологии под корреляцией понимают "взаимосвязь разных признаков в целостном организме" (Биологический энциклопедический словарь, 1989, с. 284). Прежде чем приступить к рассмотрению исторического аспекта темы необходимо четко разделить два биологических уровня взаимозависимостей частей организма. Первый из них - онтогенетический, на котором взаимозависимости проявляют себя в процессе индивидуального формообразования; они получили название корреляций. Второй уровень - филогенетический, здесь взаимозависимости проявляются в процессе эволюционного преобразования частей организма; они получили название координаций (Северцов, 1914; Шмальгаузен, 1982). Предметом изучения в настоящей работе являются корреляции, поэтому им и уделяется основное внимание в данном разделе.

Исторический обзор формирования как наиболее общих, так и частных представлений о взаимозависимости частей организма сделан в работах И. И. Шмальгаузена (1969, 1982), В. А. Попова (1973) и В. М. Шмидта (1979, 1985). Как и по множеству других научных воззрений, приоритет первых наблюдений и суждений по рассматриваемому явлению принадлежит античным ученым, а именно Гиппократу и Аристотелю. Много позже, лишь в начале XIX века, сходные взгляды, но уже оформленные в виде научных принципов и законов были высказаны Ж.

Сент-Илером и Ж. Кювье. Принципы Ж. Кювье имели основополагающее значение для всего последующего развития представлений о целостности организмов. Суть первого принципа заключается в том, что различные части организма должны быть координированы не только по отношению к самим себе, но и по отношению к условиям существования. Тем самым подчеркивается наличие четкого соответствия между устройством живых организмов и средой их обитания. Второй принцип говорит о том, что все части организма образуют единую взаимозависимую систему, внутри которой характер связей таков, что изменение одной части неизбежно приводит к изменениям во всех других частях. Этим подчеркивается целостность организмов не только в статическом состоянии функционирования, но и при их изменениях. Как указывает И. И. Шмальгаузен (1969), названные принципы не потеряли своей значимости и в настоящее время. Действительно, после Ж. Кювье мы наблюдаем только конкретизацию двух принципов, выяснение биологических механизмов корреляций внутри организмов и по отношению к внешней среде, определение их роли в процессах индивидуального и исторического развития, выяснение механизмов возникновения корреляций.

Естественно, что наличие корреляций между признаками организма не было оставлено без внимания и Ч. Дарвином. В различных главах "Происхождения видов ..." и других трудах обращается внимание на существование корреляционных изменений в процессе роста и развития, приводятся разнообразные примеры. Давая им толкование, Ч. Дарвин (1986, с. 102) отмечает множественность возможных причин, обусловливающих корреляции: "Я разумею под этим выражением тот факт, что вся организация во время роста и развития находится в такой тесной взаимной связи, что, когда слабые изменения проявляются в какой-

нибудь одной части и накапливаются естественным отбором, другие части также претерпевают изменения. Это крайне важный вопрос, еще неясно понимаемый, и без сомнения, целые категории совершенно различны�