Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая и ооморфологическая характеристика грача (Corvus frugilegus L.) лесостепи и степи Омской области

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая и ооморфологическая характеристика грача (Corvus frugilegus L.) лесостепи и степи Омской области"

На правахрукописи

ОДИНЦЕВ Олег Александрович

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ И ООМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГРАЧА (Сопи frugflegus) ЛЕСОСТЕПИ И СТЕПИ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.08-зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ОМСК 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии Омского государственного педагогического университета

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Лихачев Сергей Федорович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Гашев Сергей Николаевич

кандидат биологических наук, доцент Березина Елена Сергеевна

Ведущая организация: Российский государственный педагогический

университет имени А.И. Герцена

Защита диссертации состоится « -Г » и /-ОА^К 2005 г. в № часов на заседании диссертационного совета К 212.177.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу: г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

Автореферат разослан «3_» июня 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

С.А. Соловьев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Грач (Согуш многочисленный, гнездящийся вид,

степной и лесостепной зоны Омской области. Грач является хорошо исследованным для ряда европейских регионов России (Константинов, 1969, 1984, 1992; Болотников, 1970,1973, 1977;Шураков А.И., Шураков С.А., 1973, 1978, 1984,1992 и др.), но в азиатской части нашей страны и в частности на территории Омского области он изучен недостаточно. В Западной Сибири грач, исследован В.Н. Блиновым (1998), однако в его монографии «Врановые Западно-Сибирской равнины» отсутствуют данные по морфологическим особенностям, питанию и оологии грача. В Омской области исследование экологии, численности и распределения грача проводили В.В. Якименко (1985, 1987, 1998), Э.И. Гаврилов (1986), М.Л. Захарчен-ко (1999,2000,2004,2005) и СА Соловьев (2005).

Врановые, особенно грач, по численности, составляют значительную долю населения птиц, особенно в ландшафтах, измененных хозяйственной деятельностью. Во многих сообществах открытых местообитаний лесной и лесостепной зон Западно-Сибирской равнины грач доминирует по биомассе и трансформируемой энергии (Равкин, 1978; Равкин и др., 1985; Соловьев 1993; Соловьев, Торопов, 1997).

Став спутником человека и имея высокую численность, грач, может быть модельным видом, для исследования адаптаций птиц на антропогенно трансформированных территориях. В настоящее время биоразнообразие птиц и численность отдельных видов на территории России снижается (Проект ГЭФ «Сохранение биоразнообразия»), что является одной из основных экологических проблем современности. Однако численность грача по-прежнему неуклонно возрастает, в европейской и азиатской части России. Поэтому наряду с исчезающими видами целесообразно изучать доминирующие виды, которые адаптировались к урбанизированным и техногенным территориям.

В настоящее время в России создана рабочая группа, изучающая различные аспекты экологии представителей семейства врановых, которую возглавляет В.М. Константинов.

На территории Омской области мало изучены экологические и ооморфологи-ческие особенности грача и степень их изменчивости, спектр потребляемых кормов, его биотопическая и сезонная изменчивость.

Цели и задачи исследования. Целью нашей работы стало изучение экологических, морфологических и оологических особенностей грача в лесостепной и степной зонах Омской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:

1. Выявить и изучить особенности репродуктивного периода жизненного цикла грача на территории Омской области.

2. Изучить биотопическую изменчивость ооморфологических параметров. Проанализировать внутрикладковую изменчивость яиц.

3. Изучить основные экстерьерные признаки грача на обследованной территории.

4. Проанализировать спектр питания грача в лесостепной и степной зонах Омской области. Проследить биотопическое и сезонное изменения спектра питания.

Научная новизна. Впервые для Омского Прииртышья приведены новые данные по фенологии, оологии, изменчивости ооморфологических (длина, диаметр, объем яиц) и основных экстерьерных признаков. Подробно описан гнездовой период на примере стационарных грачевников Тюкалинского, Омского, Калачинско-го и Павлоградского районов. Исследованы различные гнездовые субстраты (береза, осина, яблоня и др.), выявлены предпочитаемые для построения гнезд: деревья, высота постройки, и т.д. Выявлены особенности яйцекладки: цикличность, время и плотность насиживания, периодичность питания самки во время насиживания, морфометрические показатели яиц. Изучен спектр питания грача. Показано, что в разных биотопах и в разные сезоны года характер питания грача изменяется.

Теоретическая и практическая значимость работы. Изучение грача как модельного вида - существенный вклад в решение проблем адаптации животных на урбанизировано-техногенных и сельскохозяйственных территориях. Результаты работы могут быть использованы для решения вопросов сопряженной эволюции птиц урбанизированных территорий и человека.

Материалы диссертации использованы в курсах «Зоология позвоночных», «Общая Экология», «Экология животных», на полевых практиках и при написании студентами курсовых и выпускных работ.

Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались на заседаниях кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета в 2001-2003 гг., на научных конференциях студентов и аспирантов кафедры зоологии ОмГПУ (1998-2000 г.г.), «Герценовские чтения» (Санкт-Петербург, март 2004 г.), на методологическом семинаре химико-биологического факультета ОмГПУ (Омск, апрель 2004 г.), в лаборатории популяционной экологии и феногене-тики, плодовитости животных института систематики и экологии животных СО

РАН (октябрь, 2004 г.), на расширенном заседании кафедры зоологии и кафедр химико-биологического факультета ОмГПУ (май, 2005 г.).

По теме диссертации диссертантом опубликовано 7 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 153 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (204 названий, из них 188 отечественных и 16 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 41 таблица и 46 рисунков.

Положения выносимые на защиту.

1. Для грача Омского Прииртышья установлены характер и уровень биотической изменчивости ооморфологических параметров, что связано с различными условиями протекания репродуктивного периода.

2. Грач полифаг, с преобладанием в спектре питания кормов антропогенного происхождения (культурные растения), но его рацион подвержен биотопической и сезонной изменчивости.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Дан обзор современных представлений об экологических и анатомо-морфологических особенностях грача, содержащихся в работах ряда исследователей (Кучин, 1982; Мальчевский, Пукинский, 1983; Константинов, 1984; Тучин, Варшавский, 1984; Ильичев и др., 1987; Рогачева, 1988; Шураков, 1991; Доржи-ев, Ешеев, 1992; Рябицев, 1993; Блинов, 1998; Гуль, Лемко, 2001; Мухаметзяно-ва, 2001; Надточий, Зиоменко, 2001; Яковлев, 2001 и др.). Приведен обзор литературных данных по гнездовому и послегнездовому периоду жизненного цикла грача, а также питанию и биоценотическому значению. Анализ литературы показал, что в изучении грача имеется множество пробелов. В Омской области, где по предположению некоторых авторов наблюдается стык популяций грачей (Захарченко и др., 1999), необходимо проводить исследования оологических, морфофизиологических и экологических особенностей данного вида.

ГЛАВА 2. РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Основные исследования проводились в гнездовой и послегнездовой периоды с 1996 по 2003 на территории северной, центральной, южной лесостепи и степи Омской области. Всего для морфологических исследований добыта 201 взрослая особь в репродуктивный период. Для изучения питания проанализировано 306 желудков. Для изучения экологических особенностей репродуктивного периода и

ооморфологических исследований проанализировано 120 полных кладок. Наблюдения за птицами и гнездами проводилось визуально, строение гнезда изучалось по методу Михеева А.В. (1975). Фиксировалось количество пород деревьев, на которых располагались гнезда и высота расположения гнезд над землей. Темпы яйцекладки изучались методом ежедневных осмотров гнезд и маркировки яиц. Яйца измерялись по методике Ю.В. Костина (1977).

Количественная оценка уровня внутрикладковой изменчивости отдельной кладки производилась с помощью формулы предложенной П.Д. Венгеровым (2000).

^к - показатель изменчивости какого-либо параметра; ^о - наибольшее значение параметра в кладке; - значение параметра у других яиц в кладке; ^ -величина кладки.

Плотность насиживания изучалось визуально по методике A.M. Болотникова, С.С. Калинина (1977). Изучение морфометрических показателей проводилось по методике Г.П. Дементьева и др., (1948).

Для изучения питания птицы препарировались, желудки извлекались, маркировались и фиксировались 10% раствором формалина. Дальнейшее изучение содержимого желудков проводилось с помощью бинокуляра, при 2-4х кратном увеличении, в лабораторных условиях. Содержимое определялось с помощью определителей, при этом заполнялась карточка на каждую птицу. По 5 бальной шкале Г.А. Новикова (1949) определялась наполняемость желудков. Все расчеты произведены с использованием пакета прикладных статистических программ SPSS 12.0 for Windows. Вычислялись: среднее (М), стандартная ошибка среднего (т), медиана (Me), стандартное отклонение (а), дисперсия (D), асимметрия (As), размах, минимум (min), максимум (max), процентили (25,50,75), коэффициент вариации (CV) и его ошибка.

Критерий нормальности распределения вычислялся с помощью тестов Колмогорова-Смирнова и Шапиро-Уилкса. Критерий однородности дисперсий вычислялся с помощью теста Левена. Если сравниваемые выборки отвечали двум условиям (нормальность распределения сравниваемых дисперсий и их гомогенность) применялся статистический анализ ANOVA и тест Дункана или t - критерий, в противном случае использовались непараметрические тесты Краскела-Уоллиса и Манна-Уитни.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОГО ПЕРИОДА ГРАЧА

Изучение расположения гнезд показало, что количество гнезд на одном дереве неодинаково и варьирует от 1 до б, редко - 12. В северной и центральной лесостепи преобладают деревья с одним гнездом, в южной лесостепи и северной степи с двумя. Среднее количество гнезд на одно дерево не одинаково, и уменьшается с юга на север от 2,1 до 1,6. В Омской области установлено гнездование на пяти породах деревьев, Betula pubescens (береза пушистая), Betula pendula (береза бородавчатая), Populus tremula (тополь дрожащий, осина), Acer negundo (клен ясенелистный) и Malus baccata (яблоня ягодная), а в исследуемых колониях на трех породах деревьев: береза пушистая, береза бородавчатая и осина, при абсолютном доминировании березы. Необходимо отметить наличие гнезд на опорах ЛЭП. На обследованной территории гнезда расположены на высоте от 5 м (клен ясенелистный) до 25 м (тополь черный). Наиболее предпочитаемая грачом высота для устройства гнезда 12-14 метров. Сроки начала кладки у грача растянуты. В Омском Прииртышье как правило, кладка начинается во второй-третьей декадах апреля, так в южной лесостепи первые яйца в гнездах обнаружены с 11 по 17 апреля, в северной лесостепи с 17 по 22 апреля. Откладка яиц происходит в дневные часы с 10 до 14. Количество яиц в кладке на территории северной и центральной лесостепи Омской области варьирует от 3 до 6, южной лесостепи от 4 до 6, степи от 2 до 6. Среднее количество яиц в кладке незначительно возрастает с севера на юг и колеблется от 4,4 до 4,8. Процент кладок со средним количеством яиц в гнезде (четыре) оказывается самым высоким во всех изученных физико-географических зонах, и колеблется от 33,3 до 46,7%, количество гнезд с 5 и 6 яйцами, несколько ниже, от 16,7 до 30%. Длительность цикла яйцекладки в контролируемых гнездах грача варьировала от 2 до 9 дней и составляла в среднем: в северной лесостепи 5,7 дня, в центральной лесостепи 5,9, в южной 5,7, в условиях северной степи 5,4 дня. Темпы яйцекладки на территории Западной Сибири не изучены. Результаты наших наблюдений о цикличности откладки яиц грача на территории Омского Прииртышья представлены в таблице 1.

Во всех изученных колониях грача наблюдается моно и полицикличность кладок, соотношение которых изменяется с севера на юг. Больший процент полицикличности характерен для северных территорий. В условиях Омской области наибольшая встречаемость полицикличности кладок отмечена в кладках с 4 яйцами. Процент полицикличных кладок с 3 и 5 яйцами колеблется от 15,8 до 24,0%. Явление полицикличности отмечено и в малых кладках, с двумя яйцами.

Таблица 1

Циклы яйцекладки грачей на территории Омской области

Физико-географические зоны и подзоны % моноцикличных Кладок % полицикличных кладок Процент полицикличных кладок в зависимости от количества яиц в гнезде

2 3 4 5 6

Северная лесостепь 16,7 83,3 - 20,0 48 24,0 8,0

Центральная лесостепь 20,0 80,0 - 20,8 54,2 16,7 8,3

Южная лесостепь 30,0 70,0 - - 52,4 33,3 14,3

Северная степь 36,7 63,3 5,3 15,8 47,3 15,8 15,8

Изучение яиц отложенных до и после паузы выявило следующие различия. Так, объем яиц отложенных после паузы 15,10±0,20 достоверно больше яиц отложенных до паузы 14,29±0,22 при р=0,007 (рис. 1). Коэффициент вариации объема больше у яиц отложенных до паузы и равняется 12,45±1,07, нежели у яиц отложенных после перерыва - 11,07±0,95. Аналогичные различия проявляются в длине (р = 0,034) и диаметре (р = 0,001) яиц.

Рис. 1. Сравнение яиц грача по объему в полицикличных кладках. По оси абсцисс ранг яйца, по оси ординат объем.

Во всех обследованных нами грачевниках перерыв в яйцекладке наступает чаще перед снесением последнего яйца, реже в середине и начале яйцекладки. Абсолютная плотность насиживания очень высокая и достигает 96,5%. Продолжительность отлучек самки колеблется от 1 до 43 минут, частота прилета самца с кормом к самке 11-14 раз в сутки. Насиживание начинается с откладкой первого яйца. Длительность насиживания варьирует от цикла яйцекладки и количества яиц в кладке.

Изучение биотопической изменчивости абсолютных значений ооморфологи-ческих признаков показало, что в северной лесостепи объем яиц грача варьирует от 11,77 до 19,09, в центральной лесостепи от 11,86 до 18,78, в степи от 11,52 до 18,87. Дисперсионный анализ ANOVA не выявил статистически значимого различия по данному параметру (р=О,553), так же нет достоверных различий по длине (р=0,497) и диаметру (р=0,665) яиц.

Исследование направленности внутрикладковой изменчивости выявило следующие различия, так объем яиц отложенных первыми варьирует от 12,65 до 19,09, последних от 11,52 до 18,87. Т - тест для двух независимых выборок показал, что яйца по объему отложенные первыми (15,70±0,19)статистически значимо больше яиц отложенных последними (14,43±0,18) при р=0,001. Такие же различия проявляются в длине и диаметре яиц.

При анализе статистического распределения внутрикладковой изменчивости по объему установлено, что в Омской области уровнь внутрикладковой изменчивости отдельных самок, варьирует в широком диапазоне от 4,1 до 15,84 %. На территориях северной лесостепи и степи большинство самок имеет относительно низкий уровень внутрикладковой изменчивости и правостороннюю ассиметрию в распределении этого признака. Противоположная ситуация наблюдается в центральной лесостепи.

Сравнивая уровень внутрикладковой изменчивости в различных местообитаниях с помощью теста Манна-Уитни, установлено, что самки центральной лесостепи откладывают более изменчивые яйца 9,37 (6,55; 13,02), чем самки северной лесостепи 7,45 (5,29; 12,09); р = 0,048 и северной степи 7,25 (4,65; 11,64); р = 0,015, данная тенденция прослеживается по диаметру яиц (р = 0,015), по длине достоверных различий не получено (р = 0,997).

Таким образом, плотность и высота расположения гнезд грача в Омской области неодинакова и зависит от характера биотопа, фактора беспокойства и высоты гнездового субстрата. Отсутствие избирательности грача в выборе гнездового

субстрата являются важной адаптивной особенностью, способствующей увеличению численности этого вида на облесеных и открытых территориях. Кладка начинается во второй-третьей декаде апреля и характеризуется растянутостью. Наиболее оптимальными кладками являются те, которые содержат четыре яйца. Длительность цикла яйцекладки варьирует от 2 до 9 дней и зависит напрямую от количества яиц в кладке и ритмичности снесения.

Процент полицикличных кладок грача увеличивается с юга на север от 63,3 до 83,3%. Яйца отложенные после паузы в полицикличных кладках статистически значимо больше яиц отложенных до паузы по всем изучаемым параметрам и имеют меньшие коэффициенты вариации. Свойство насиживать кладку с первого яйца и высокая плотность насиживания являются важной адаптивной особенностью грача к северным условиям с постоянными возвратами заморозков и обуславливают асинхронность вылупления птенцов.

Яйца грача отложенные первыми по всем изученным параметрам больше яиц отложенных последними. Однако во всех изученных грачевниках имеются кладки с различным направлением изменчивости яиц. Данному явлению не в последнюю очередь способствует полицикличность. Наблюдаемый у грача центральной лесостепи уровень внутрикладковой изменчивости достоверно выше по двум ооморфологическим признакам: объем и диаметр.

ГЛАВА 4. ОСНОВНЫЕ МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ ГРАЧА

Исследование экстерьерных признаков грача Омской области показало, что по длине тела самцы северной 48,05 (47,00; 48,73) и центральной лесостепи 47,97 (46,73; 48,68) достоверно больше самцов южной лесостепи 46,08 (43,80; 47,08) и северной степи 46,00 (43,85; 47,08), р = 0,001; СЫ^иаге = 29,875. По длине хвоста самцы северной 18,96 (18,25; 19,35) и центральной лесостепи 18,80 (17,95; 19,05) достоверно больше самцов южной лесостепи 18,17 (17,37; 18,87) и северной степи 18,0 (17,32; 18,91), р = 0.001; СЫ-8дшге = 18.975. По длине клюва самцы северной 5,80 (5,40; 5,98) и центральной 5,70 (5,29; 5,99) лесостепи достоверно больше самцов южной лесостепи 5,34 (4,95 ; 5,58) и северной степи 5,27 (4,97; 5,52), р = 0.001; СЫ^диаге = 18,975. По длине цевки особи северной 5,53 (5,25; 5,70) и центральной лесостепи 5,40 (5,09; 5,73) достоверно больше самцов южной лесостепи 5,24 (4,91; 5,54) и северной степи 5,24 (4,96; 5,52), р = 0,031; СЫ^диаге = 8,857. По массе тела особи северной 524,00 (487,50; 538,00) и центральной лесо-

степи 510,00 (479,25; 536,25) достоверно больше самцов южной лесостепи 472,00 (442,00; 501,50) и северной степи 465,00 (424,75; 520,00), р = 0,001; СЫ^иаге = 18,599.

По длине крыла статистически значимых различий не обнаружено (р = 0,636; СЫ^иаге = 1,703).

Так же статистически значимо различаются самки северной и центральной лесостепи от самок южной лесостепи и северной степи.

Таким образом, анализ морфометрических данных по основным экстерьер-ным признакам, выявляет неоднородность популяции грачей Омской области.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ГРАЧА В ЛЕСОСТЕПИ И СТЕПИ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

Питание массовых видов врановых, в том числе и грача в Западной Сибири не изучалось (Блинов, 1998).

Исследования показали, что для рациона грача, характерно большое разнообразие кормов. Основной группой кормов в питании грача на территории Омского Прииртышья являются растительные объекты, которые составляют 66,8 % от общего количества корма. Основу питания составляют культурные растения (пшеница, рожь, горох, кукуруза, овес и др.), которые встречается практически во всех исследованных нами желудках грачей, добытых в разных физико-географических районах Омской области. Немаловажную роль в питании грачей играют семена различных сорных растений (конопля, чина весенняя и др.). Процентное соотношение различных растительных кормов неодинаково. На территории северной и центральной лесостепи грачами поедается больше семян различных сорных растений, чем на территории южной лесостепи и северной степи.

Второй группой кормов грача является пища животного происхождения. Количество беспозвоночных, обнаруженных в желудках грача составило 33,2% от общего количества корма.

На территории северной лесостепи, из всех насекомых наиболее часто встречаются Оо1еор1ега, представленные 76,8% от всех насекомых. Не определенные остатки различных жуков составляют 20,8%. Особенно часто служат пищей грачам имаго и личинки сеМ.ОигсиИотЗае, сеМЛЫепдае, ceM.Scarabaidae, т.е. наиболее многочисленные в данной зоне представители комплекса животных обитающих в почве и на ее поверхности. Второй по численности группой (1,8%) являются

гусеницы ceM.Noctuidae. В желудках также были обнаружены представители отрядов Orthoptera (0,4%), Odonata (0,1%) и Díptera (0,1%).

На территории центральной лесостепи, также как и на территории северной лесостепи в желудках грача, наиболее часто встречаются представители отряда Coleoptera. На их долю приходится 81,4%. Не определенные остатки различных жуков составляют 14,2%. Второй по численности группой (3,0%) является представитель отряда Orthoptera ceM.Acrididae, рода Aeropus. В желудках также были обнаружены Lepidoptera (1,5%).

В южной лесостепной зоне наибольший процент по количеству (36,0%) в спектре питания грача занимает отряд Orthoptera. Среди Orthoptera встречались представители родов Tettigonia, Pararcyptera, Aeropus, Psopus, и виды рода Briode-mella. На долю Coleoptera приходится 35,1%- Не определенные останки различных жуков составляют 8,2%. Немаловажное место в пище грачей занимают представители отряда Lepidoptera (12,4%), ceM.Noctuidae, ceM.Geometridae, ceM.Pyralidae, ceM.Thyatiridae, ceM.Pieridae и ceM.Sphingidae. На долю отряда Heteroptera приходится 6,7%, из них на ceM.Scutelleridae приходится 34,5%, ceM.Pentatomidae 65,5%. В пробах были обнаружены представители отряда Odonata (0,9%) и отряда Diptera (0,7%).

В степной зоне, как и в южной лесостепной наибольший процент 37,2% в желудках грачей по количеству занимает отряд Orthoptera, среди них встречались представители ceM.Tettigonidae, и ceM.Acrididae. Второе место в рационе питания грача занимает отряд Lepidoptera (23,2%). Довольно много в желудках грачей было обнаружено остатков имаго и личинок из отряда Coleoptera (22,4%). Важную роль в питании грачей занимают представители отряда Hymenoptera (5,7%) и Heteroptera (3,4%). Были также обнаружены представители отряда Odonata (0,6%) и Diptera (0,4%). Таким образом, процент поедаемых грачом насекомых в различных физико-географических зонах Омской области неодинаков. В районах северной и центральной лесостепи процент беспозвоночных с жесткими хитинизированными покровами, несравненно больше чем в южных районах.

Анализируя соотношение личиночных и взрослых форм в питании грачей можно отметить, что преобладают насекомые в стадии имаго, однако процент личиночных форм растет в направлении от севера к югу ареала. Необходимо отметить, что из 306 исследованных желудков в 288 нами встречены гастролиты. Из непищевых объектов были обнаружены: волосы и шерсть, перья и полиэтилен.

На изменчивость рациона грача влияет не только биотоп, но и сезон года. Так в Омской области весной (апрель-май) основу рациона грача составляют как корма животного, так и растительного происхождения. Летом с июня по август процент встречаемости кормов животного происхождения во всех изученных физико-географических зонах увеличивается, а процент растительных снижается. Осенью в (сентябре-октябре) основу рациона грача составляют растительные корма. Процент встреч животных кормов в это время минимален. Такое изменение можно объяснить быстрым переключением грача на более обильные и легкодоступные корма, что приюдит к уменьшению затрат энергетических ресурсов на добывание корма.

Таким образом, грач в Омской области является типичным полифагом с широким спектром кормов и характеризуется большой пластичностью. Питание данного вида существенно изменяется от физико-географического размещения колоний грача и сезона года.

ВЫВОДЫ

1. Плотность расположения гнезд на одном дереве уменьшается с севера на юг области от 2,1 до 1,6. Установлено гнездование на пяти породах деревьев Betula pubescens, Betula pendula, Populus tremula, Acer negundo и Malus baccata и на конструкциях ЛЭП. Высота расположения гнезд варьирует от 5 до 25 м., что связано с характером биотопа, фактором беспокойства и собственно высотой дерева или другого гнездового субстрата.

2. Кладка начинается во второй-третьей декаде апреля. Полная кладка содержит от 2 до 6 яиц. Среднее количество яиц в кладке варьирует от 4,4 до 4,8. Длительность цикла яйцекладки варьирует от 2 до 9 дней и зависит от ритмичности откладки яиц и их количества в кладке.

3. В условиях Омской области процент полицикличности увеличивается с юга на север от 63,3 до 83,3%. Насиживание начинается с первого яйца и продолжается непрерывно, что приюдит к асинхронному вылуплению птенцов. Абсолютная плотность насиживания высокая 92,8-96,5%. Яйца, отложенные после паузы в полицикличных кладках, статистически достоверно больше яиц отложенных до паузы по всем изученным параметрам и имеют меньшие коэффициенты вариации.

4. Размеры яиц грача варьируют: длина 35,20-44,20 мм, диаметр 25,00-29,30, объем 11,52-19,09. По абсолютным значениям ооморфологических признаков в

различных биотопах не выявлено статистически значимых различий. Для грача характерна правосторонняя ассиметрия в распределении внутриклассовой изменчивости объема яиц В центральной лесостепи отмечены отклонения от правосторонней ассиметрии и повышенный уровень изменчивости. Яйца отложенные первыми по всем изученным признакам достоверно больше последних.

5. Сравнение морфометрических показателей экстерьерных признаков (длина тела, хвоста, клюва, цевки и массе тела) самцов и самок грачей северной, центральной, южной лесостепи и степи в пределах Омской области по непараметрическому тесту Краскела-Уоллиса и и-тесту Манна-Уитни, показало, что, особи северной и центральной лесостепи не имеют отличий по этим признакам. В свою очередь особи грачей южной лесостепи и степи также не отличаются между собой. Но, статистически значимые различия (р=0,001) названных признаков отмечены для грачей северной и южной лесостепи, северной лесостепи и степи, центральной и южной лесостепи, центральной лесостепи и степи.

6. Грач на протяжении всего ареала является полифагом, но основной группой кормов в питании грача на территории Омской области являются растительные объекты, которые составляют 66,8 % от общего количества корма. На долю насекомых приходится 33,2 %, из них предпочтение отдается представителям отрядов Со^рега и Orthoptera. В районах северной и центральной лесостепи количественный процент поедаемых грачом беспозвоночных с жесткими хитини-зированными покровами, таких как жесткокрылые, несравненно больше чем в южной лесостепи и степи. В желудках грачей, преобладают насекомые в има-гиналыюй стадии, однако процент личиночных форм растет в меридиалыюм направлении с севера на юг Омской области.

7. В обследованных местообитаниях весной (апрель-май) основу рациона грача составляют как корма животного происхождения, так и растительные корма. Летом с июня по август процент встречаемости кормов животного происхождения во всех изученных физико-географических зонах увеличивается, а процент растительных снижается. Осенью в сентябре-октябре основу рациона грача составляют растительные корма.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Одинцев ОА Морфометрические показатели грача на территории южной лесостепи Омской области. В сб.: Полевые и экспериментальные биологические исследования. Выпуск 5. СПб, Омск: РГПУ, ОмГПУ, 2001. - с. 99-100.

2. Одинцев О.А. Гнездование грача в южной лесостепной зоне Омской области. В

сб.: Полевые и экспериментальные биологические исследования. Выпуск 6. СПб.: изд-во «ЛиСС», 2003. - с. 63-64.

3. Одинцев О.А. Питание грача в южной лесостепной зоне Омской области. В сб.: Полевые и экспериментальные биологические исследования. Выпуск 6. СПб.: изд-во «ЛиСС», 2003. - с. 65-66.

4. Одинцев О.А. Некоторые аспекты яйцекладки грача в Омской области. В сб.: Проблемы биоразнообразия Омского региона. - Омск: ООО «Издательский дом "Наука"», 2004. - с. 15-17 (в соавт.).

5. Одинцев О.А. К вопросу о питании грача в Омском Прииртышье. В сб.: Проблемы биоразнообразия Омского региона. - Омск: ООО «Издательский дом "Наука"», 2004. - с. 32-34.

6. Одинцев О.А. Биотопическая изменчивость грача в Омском Прииртышье. В сб.:

Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных. Выпуск 4. СПб: ТЕССА, 2004. - с. 188-196.

7. Одинцев О.А. Особенности гнездования грача в различных физико-географических зонах Омского Прииртышья. В сб.: Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных. Выпуск 4. СПб: ТЕССА, 2004. -с. 196-200.

Благодарности. Я благодарен своему научному руководителю С.Ф. Лихачеву, без его настойчивости, понимания и видения проблемы работа никогда не была бы написана Я очень признателен С.А. Соловьеву и Л.Н. Кантаевой за поддержку выбранного направления и ценные советы, Д.О. Елисееву за обсуждение материалов работы, консультации и критические замечания.

Объем печ. л. 0,94 Формат А5

ООО «Издатель - Полиграфист» Бумага офсетная Тираж 100 экз.

Лицензия ПЛД №58-53 от 24.07.97 г. №2155

1 í 1 / 1"s i ¿ V ,, , !

i J . „( ¿ vj , if Í /

— - ^ r /

W

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Одинцев, Олег Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Экологические особенности грача.

1.1.1 .Ареал грача.

1.1.2. Сроки прилетов и численность.

1.1.3. Особенности репродуктивного периода.

1.1.4. Сроки вылупления птенцов, элиминация и эффективность размножения.

1.1.5. Зимнее пребывание грача в разных частях ареала.

1.2. Анатомо-морфологическая характеристика грача.

1.3. Питание и биоценотическое значение.

ГЛАВА 2. РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Физико-географический очерк районов исследования.

2.2. Методы исследований.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ

РЕПРОДУКТИВНОГО ПЕРИОДА ГРАЧА.

3.1. Ареал и сроки прилета грача на территории

Омского Прииртышья.

3.2. Особенности гнездования.

3.3. Особенности яйцекладки.

3.4. Биотопическая изменчивость абсолютных значений ооморфологических признаков модельного вида.

3.5. Внутрикладковая изменчивость.

ГЛАВА 4. ОСНОВНЫЕ МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ

ЭКСТЕРЬЕР! 1ЫХ ПРИЗНАКОВ ГРАЧА.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ГРАЧА

В ЛЕСОСТЕПИ И СТЕПИ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ.

5.1.Состав кормов.

5.2.3онально-географические различия спектра питания.

5.3.Сезонные аспекты питания грача.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая и ооморфологическая характеристика грача (Corvus frugilegus L.) лесостепи и степи Омской области"

Актуальность.

Грач (Corvus frugilegus) многочисленный, гнездящийся вид, степной и лесостепной зоны Омской области. Грач является хорошо исследованным многочисленным видом для большинства регионов России, но он исследован недостаточно в азиатской части нашей страны и в частности на территории Омского Области. Врановые, особенно грач, по численности, составляют значительную долю населения птиц, особенно в ландшафтах, измененных хозяйственной деятельностью. Во многих сообществах открытых местообитаний лесной и лесостепной зон Западно-Сибирской равнины грач доминирует по биомассе и трансформируемой энергии (Равкин, 1978; Соловьев 1993; Соловьев, Торопов, 1997).

В европейской части России экология грача изучена достаточно хорошо (Константинов 1969, 1984, 1992; Болотников и др. 1973, 1977, 1985; А.И. Шураков, С.А. Шураков 1973, 1978, 1984, 1992 и др.). В Западной Сибири грач, исследован В.Н. Блиновым (1998), однако в его монографии «Врановые Западно-Сибирской равнины» отсутствуют данные по экологии, оологии, питанию и морфологии.

В Омском Прииртышье исследование экологии, численности и распределения грача проводили В.В. Якименко (1985, 1987, 1998), Э.И. Гаврилов с соавторами (1986), M.JT. Захарченко (1999, 2000, 2004, 2005) и С.А. Соловьев (2005). Тем не менее, экология, оология, морфология и питание исследованы недостаточно.

Став спутником человека и имея высокую численность, грач, может быть модельным видом, для исследования адаптаций птиц на антропогенно трансформированных территориях. В настоящее время биоразнообразие птиц и численность отдельных видов на территории России снижается (Проект ГЭФ «Сохранение биоразнообразия»), что является одной из основных экологических проблем современности. Однако численность грача по-прежнему неуклонно возрастает, в европейской и азиатской части России.

Поэтому наряду с исчезающими видами целесообразно изучать доминирующие виды, которые адаптировались к урбанизированным и техногенным территориям.

В настоящее время в России создана рабочая группа, изучающая различные аспекты экологии представителей семейства врановых (http: //www. rbcu. ru/), которую возглавляет В.М. Константинов.

Некоторые из основных направлений исследований РГВ:

1. Экология массовых видов, имеющих важное практическое значение на территориях, достаточно измененных хозяйственной деятельностью человека.

2. Сезонная и многолетняя динамика численности популяций врановых в антропогенных ландшафтах. Разработка теоретических основ управления популяциями массовых видов в антропогенных ландшафтах.

3. Сравнительная экология, морфология, фенетика, поведение, особенно важные при исследованиях близкородственных видов и форм: черной и серой ворон, обыкновенной и даурской галок, обыкновенного и восточносибирского грачей.

4. Комплексное исследование отдельных видов с использованием современных методов на территории России и сопредельных стран.

5. Экология, географическое распространение и биотопическое распределение (в разные сезоны года) разных, в том числе слабоизученных, видов.

6. Продолжение паразитологических исследований с целью установления эпизоотологического и эпидемиологического значения врановых в разных условиях.

На территории Омского Прииртышья малоизучены экология, оология, морфометрические параметры грача, спектр потребляемых кормов, его биотопическая и сезонная изменчивость.

Исходя и вышесказанного, исследования посвященные грачу в Омском Прииртышье являются чрезвычайно важными как в теоретическом, так и в практическом планах.

Целью нашей работы стало изучение экологических, морфологических и оологических особенностей грача в лесостепной и степной зонах Омской области.

Были поставлены следующие задачи:

1. Выявить и изучить особенности репродуктивного периода жизненного цикла грача на территории Омской области.

2. Изучить биотопическую изменчивость ооморфологических параметров. Проанализировать внутрикладковую изменчивость яиц.

3. Изучить основные экстерьерные признаки грача.

4. Проанализировать спектр питания грача в лесостепной и степной зонах Омской области и проследить его биотопические и сезонные изменения.

Научная новизна.

Впервые для Омского Прииртышья приведены новые данные по фенологии, оологии, изменчивости ооморфологических (длина, диаметр, объем яиц) и основных экстерьерных признаков. Подробно описан гнездовой период на примере стационарных грачевников Тюкалинского, Омского, Калачин-ского и Павлоградского районов. Исследованы различные гнездовые субстраты (береза, осина, яблоня и др.), выявлены предпочитаемые для построения гнезд: деревья, высота постройки, и т.д. Выявлены особенности яйцекладки: цикличность, время и плотность насиживания, периодичность питания самки во время насиживания, морфометрические показатели яиц до и после паузы. Изучен спектр питания грача. Показано, что в разных биотопах и в разные сезоны года характер питания грача изменяется. Теоретическая и практическая значимость работы. Изучение грача как модельного вида - существенный вклад в решение проблем адаптации животных на урбанизировано-техногенных и сельскохозяйственных территориях. Результаты работы могут быть использованы для решения вопросов сопряженной эволюции птиц и человека.

Материалы диссертации могут быть использованы в курсах «Зоология позвоночных», «Общая Экология», «Экология животных», на полевых практиках и при написании курсовых и выпускных работ.

Апробация работы.

Основные результаты исследования докладывались на заседаниях кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета в 2001-2003 гг., на научных конференциях студентов и аспирантов кафедры зоологии ОмГПУ (1998-2000 г.г.), на методологическом семинаре химико-биологического факультета ОмГПУ (Омск, апрель 2004 г.), в лаборатории популяционной экологии и феногенетики плодовитости животных института систематики и экологии животных СО РАН (октябрь, 2004 г.), на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (май, 2005).

По теме диссертации диссертантом опубликовано 7 печатных работ.

Объем работы.

Диссертация изложена на 153 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (204 названий, из них 188 отечественных и 16 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 43 таблицы и 47 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Одинцев, Олег Александрович

ВЫВОДЫ

1. Плотность расположения гнезд на одном дереве уменьшается с севера на юг области от 2,1 до 1,6 экз. Установлено гнездование на пяти породах деревьев: Betula pubescens, Betula pendula, Populus tremula, Acer negundo и Malus baccata и на конструкциях ЛЭП. Высота расположения гнезд варьирует от 5 до 25 м, что связано с характером биотопа, фактором беспокойства и собственно высотой дерева или другого гнездового субстрата.

2. Кладка начинается во второй — третьей декаде апреля. Полная кладка содержит от 2 до 6 яиц. Среднее количество яиц в кладке варьирует от 4,4 до 4,8. Длительность цикла яйцекладки варьирует от 2 до 9 дней и зависит от ритмичности откладки яиц и их количества в кладке.

3. В условиях Омской области процент полицикличных кладок увеличивается с юга на север от 63,3 до 83,3%. Насиживание начинается с первого яйца и продолжается непрерывно, что приводит к асинхронному вылупле-нию птенцов. Абсолютная плотность насиживания высокая - 92,8-96,5%. Яйца, отложенные после паузы в полицикличных кладках, статистически достоверно больше яиц отложенных до паузы по всем изученным параметрам и имеют меньшие коэффициенты вариации CV = 11,07±0,95.

4. Размеры яиц грача варьируют: длина 35,20-44,20 мм, диаметр 25,00-29,30 мм, объем 11,52-19,09 мм. По абсолютным значениям ооморфологиче-ских признаков в различных биотопах не выявлено статистически значимых различий. Для грача характерна правосторонняя ассиметрия в распределении внутрикладковой изменчивости объема яиц. В центральной лесостепи отмечены отклонения от правосторонней ассиметрии и повышенный уровень изменчивости. Яйца отложенные первыми по всем изученным признакам достоверно больше последних.

5. Сравнение морфометрических показателей экстерьерных признаков (длина тела, хвоста, клюва, цевки и массе тела) самцов и самок грачей северной, центральной, южной лесостепи и степи в пределах Омской области по непараметрическому тесту Краскела-Уоллиса и U-тесту Манна-Уитни, показало, что, особи северной и центральной лесостепи не имеют отличий по этим признакам. В свою очередь особи грачей южной лесостепи и степи также не отличаются между собой. Но, статистически значимые различия (р=0,001) названных признаков отмечены для грачей северной и южной лесостепи, северной лесостепи и степи, центральной и южной лесостепи, центральной лесостепи и степи.

6. Грач на протяжении всего ареала является полифагом, но основной группой кормов в питании грача на территории Омской области являются растительные объекты, которые составляют 66,8 % от общего количества корма. На долю насекомых приходится 33,2%, из них предпочтение отдается представителям отрядов Coleoptera и Orthoptera. В северной и центральной лесостепи в спектре питания грача преобладают беспозвоночные с жесткими хитинизированными покровами, например жесткокрылые. В питании грача южной лесостепи и степи преобладают беспозвоночные с мягкими покровами, например гусеницы чешуекрылых. В желудках грачей, преобладают насекомые в имагинальной стадии, однако процент личиночных форм растет в меридиальном направлении с севера на юг Омской области.

7. В обследованных местообитаниях весной (апрель - май) основу рациона грача составляют как корма животного происхождения, так и растительного. Летом (июнь-август) процент встречаемости кормов животного происхождения во всех изученных физико-географических зонах увеличивается, а процент растительных снижается. Осенью (сентябрь-октябрь) основу рациона грача составляют растительные корма.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Одинцев, Олег Александрович, Омск

1. Абдусалямов И.А. Фауна Таджикской ССР. Птицы // Душанбе, 1973. т. XIX, ч.2. 396 с.

2. Аверин В.Г. Как привлечь скворцов и грачей на свекловичные поля // ОХарьков, 1941.-С. 5-10.

3. Архипов С.А., Вдовин В.В., Мизеров Б.В., Николаев В.А. ЗападноСибирская равнина. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока // Новосибирск, Наука, 1970. № 77. С. 47-52.

4. Асоскова Н.И., Амосов П.Н. Биотопическое размещение и численность грача в Архангельской области. // Экологические проблемы врановых птиц. Мат. III совещ. Ставрополь, 1992. С. 32-33.

5. Аюпов А.Н. О некоторых зимующих птицах Ташкента и его окрестностей // Миграции птиц в Азии. Ташкент, 1978. С. 165.

6. Бабенко J1.A. Биология и хозяйственное значение птиц семейства врановых в Приднепровской лесостепи // Автореф. дисс. .канд. наук. -Киев, 1954.- 18 с.

7. Бакаев С.Б. Новые материалы по экологии грача в Бухарской области // Экологические проблемы врановых птиц. Матер. III совещ. Ставрополь, 1992. С. 89-90.

8. Бакаев С.Б. Экология размножения вороновых птиц в Узбекистане // Ташкент, «Фан» УзССР, 1984. С. 4-38.

9. Белик В.П. Сезонные миграции и зимовки грача на Нижнем Дону // Экологические проблемы врановых птиц. Матер. III совещ. Ставрополь, 1992,-С. 90-93.

10. Беме Л.Б. Певчие птицы // М.: Сов. наука, 1952. С. 16-18.

11. Благосклонов К.Н. Формирование и динамика фауны птиц большого города на примере Москвы // Матер, докл. V межвузовской зоогеогр. конф., ч. II. Казань, 1970. С. 130.

12. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Птицы южного Зауралья: Лесостепь и степь. // Новосибирск, 1999. 288 с.

13. Блинов В.Н. Врановые Западно-Сибирской Равнины // М.: «КМК Scientific Press Ltd.», 1998. 284 с.

14. Болотников A.M. Экология инкубации и эмбрионального развития птиц // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Казань, 1972. 34 с.

15. Болотников A.M., Соколова Т.И., Чащин С.П. Циклы яйцекладки, плодовитость и выживаемость птенцов у грача // Сборник статей по орнитологии, т.113. Пермь, 1973. С. 39-42.

16. Болотников A.M., Калинин С.С. Методика изучения насиживания и инкубации // Методика исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов, ч.1. Вильнюс, 1977. С. 2336.

17. Болотников A.M., Шураков А.И., Каменский Ю.Н., Добринский Л.Н. Экология раннего онтогенеза птиц // Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985.-229с.

18. Болотников A.M., Хазиева С.М., Шураков А.И. Влияние антропогенных и климатических факторов на изменение северной границы ареала грачей и их гнездовую биологию // V межвуз. зоогеогр. конф., Казань, 1970. С. 46-48.

19. Бондарев С.Д., Бондарев Д.В. Материалы по гнездовой экологии грача в дельте Волги // Экология гнездования птиц и методы ее изучения. Самарканд, 1979. С. 38.

20. Борисов В.В. Пространственно-временная структура колонии грача в г.

21. Пскове. // Экологические проблемы врановых птиц. Матер. III совещ. Ставрополь, 1992. С. 94-95.

22. Брауде М.М. К вопросу о гнездовой биологии грача в условиях Приуралья // Животные компоненты экосистем Европейского Севера и Урала. Сыктывкар, 1984. - С. 89-94.

23. Брем А. Вороновые // Санкт-Петербург. «Общественная польза», 1897. 78 с.

24. Будниченко А.С. Об экологии и хозяйственном значении грача в районах полезащитного лесонасаждения // Зоологический журнал. Т. XXXYI, вып. 9, 1957.-С. 1371-1381.

25. Будниченко А.С. Материалы по экологии грача // Тр. Н.-иссл. зоол.-биол. инта Харьков, ун-та, Сектор экол., вып. 8-9, 1940.

26. Булатов В.И., Воробьева З.В., Кантаева Л.Н., Конорина Т.В., Кутузова Г.И., Позднякова Э.П. Природные особенности Чернолученско-Красноярской зоны // Природное районирование Омского Прииртышья. Омск, 1977. С. 11-30.

27. Бундзяк П.В., Скильский И.В., Годованец Б.И. Особенности размещения гнезд грача на деревьях // Экологические проблемы врановых птиц. Матер. III совещ. Ставрополь, 1992. С. 96-98.

28. Бурындин Р.Н., Ильичев А.И. Западная Сибирь // М.: Наука, 1971. С. 134.

29. Быкова Л.П. Элиминация в раннем онтогенезе и величина кладки у грача // Современная орнитология. М.: Наука, 1990. С. 98-114.

30. Венгеров П.Д. Изменчивость яиц внутри кладки как одна из форм внутриин-дивидуальной изменчивости у птиц // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1991. Т. 96, вып. 5.-С. 3-8.

31. Венгеров П.Д. Экологические закономерности изменчивости и корреляции морфологических структур птиц // Воронеж, 2001. 248 с.

32. Водолажская Т.И. Современное состояние популяций врановых г. Казани // Экологические проблемы врановых птиц. Матер. III совещ. Ставрополь, 1992. С. - 98.

33. Воробьева З.В. Ландшафтное картографирование Омской области // Сборник работ по географии. Омск, 1974. С. 3-8.

34. Воробьева З.В. К методике реакционной оценки природных условий Омской области // Природные ресурсы и их использование. Омск, 1976. -С. 25-30.

35. Воронов Л.Н. Морфологические критерии в системе врановых птиц // Экологические проблемы врановых птиц. Матер. III совещ. Ставрополь, 1992.-С. 21.

36. Воронов Н.П. Семейство вороновые Corvidae // Птицы Волжско-Камского края, М.: Наука, 1978. - С. 24-27.

37. Воронцов Е.М. Птицы Камского Приуралья // Горький, 1949. 113 с.

38. Востриков П. Птицы регуляторы размножения вредителей сельского хозяйства // Сельское хозяйство Астраханского края. 1917, № 5-6.

39. Гаврилов Э.И., Шукуров Э.Д., Юрлов К.Т., Остащенко А.Н. Территориальное размещение на зимовке различных популяций грачей, гнездящихся в Среднеазиатско-Западносибирском регионе // Миграции птиц в Азии. Новосибирск, 1986. С. 109-120.

40. Гаврин В.Ф. Семейство вороновые Corvidae // Птицы Казахстана, т.5. Алма-Ата: Наука, КазССР, 1974. - С. 41-120.

41. Гагарина Т.А. О размещении и питании грача в дельте Волги // Ученые записки кафедры зоологии Московского городского педагогического института, т. 84, вып. 7. М., 1958. С. 116-123.

42. Гагарина Т.А. Некоторые данные по размещению и динамике численности грача в дельте Волги // Труды Астраханск. заповедника, вып. 5. Астрахань, 1961.

43. Гагина Т.Н. Птицы Восточной Сибири (список и распространение) // Тр. Бар-гузинского гос. Заповеди., вып. 3. М., 1961. С. 99-123.

44. Ганя И.М. О питании и хозяйственном значении некоторых птиц садов Молдавии // Зоол. журн., Т. XLII., вып.6, 1963. С. 893-897.

45. Гисцов А.П., Гаврилов Э.И., Губин Б.М., Сметана Н.М., Волков Е.Н. Миграции грача в Казахстане (по материалам кольцевания) // Миграции птиц в Азии. Ташкент, 1978. — С. 101-111.

46. Гладков Н.А., Дементьев Г.П., Птушенко Е.С. Определитель птиц СССР // М.: Высшая школа, 1964. 248 с.

47. Голованова Э.Н. Птицы и сельское хозяйство // Л.: Лениздат, 1975. 168 с.

48. Голованова Э.Н. Птицы над полями // Л.: Гидрометиоиздат, 1987. 232 с.

49. Граждан К.В. Птицы Тюмени и Тюменского района // Материалы к распространению птиц на Урале, Предуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1998. С. 213.

50. Груздев В.В. Повреждение грачами всходов кукурузы. Новости орнитологии // Материал 4 Всесоюзной орнитологической конференции. Алма-Ата, 1965.-С. 68-69.

51. Гуль И.Р., Лемко Т.М. Врановые Покутья // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы Международной конференции (XI Орнитологическая конференция). Казань, 2001. С. 200-201.

52. Гынгазов A.M., Миловидов С.П. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины. Томск: Изд. Томского университета, 1977. — С. 349-351.

53. Дементьев Г.П., Гладков Н.А. Птицы. Руководство по зоологии // М.; т.6. 1940. 856 с.

54. Дементьев Г.П., Гладков Н.А. Птицы Советского Союза // М.: Советская наука, т. 5., 1954. С.-418.

55. Дементьев Г.П., Гладков Н.А., Птушенко Е.С., Судиловская A.M. Руководство к определению птиц СССР // М.: Сов. наука, 1948. -450с.

56. Добринский Л.Н. Методика изучения внутривидовой изменчивости морфо-физиологических признаков птиц // Методика исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов, ч.1. Вильнюс, 1977. С. 4-12.

57. Донина И.С. Сравнение полезной и вредной деятельности синантропных птиц в Молдавии // Тезисы докладов YII Всесоюзной орнитологической конференции. Киев, 1977.-С. 132-133.

58. Доржиев Ц.З., Ешеев В.Е. Гнездовая колония грача в Забайкалье // Экологические проблемы врановых птиц. Матер. III совещ. Ставрополь, 1992.-С. 104-105.

59. Дугинцов В.А. Биология врановых птиц Зейско-Буреинской равнины и их хозяйственное значение // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1985.- 18 с.

60. Дьяконов Ю.В. Гетерогенность яиц и размер кладок грача // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: ПГПИ, 1980. С. 6-15.

61. Дьяконов Ю.В., Щеголев В.И. размещение грачей в некоторых областях Черноземной зоны СССР // Тезисы докладов YII Всесоюзной орнитологической конференции. Киев, 1977. — С. 57.

62. Егоров Н.Н. Опыт привлечения насекомоядных птиц путем устройства искусственных гнездовий и некоторые данные по питанию птиц //Тр. Лебяжен. ЗООНЛОС, вып.1, Свердловск, 1931.

63. Жмакин Н.И. Климатические условия // Атлас Омской области. М., 1996. С. 13.

64. Заболотный Н.Л., Хохлов А.Н. Заметки о врановых из низовий Кубани // Экологические проблемы врановых птиц. Матер. III совещ. Ставрополь, 1992.-С. 186.

65. Захарченко М.Л. Биотопическое распределение и структура гнездовий грача в Омской области // Методика и методология естественных наук. Вып. 5. Омск: ОмИМКРО, 1999.-С. 120-123.

66. Захарченко М.Л. Грач и охотничье хозяйство // Охота и охотничье хозяйство. -№8., 2000.-С. 19.

67. Захарченко М.Л. Особенности экологии грача (Corvus frugilegus) на территории Омской области // Проблемы птиц Омского региона,1. Омск, 2005. С. 70-72.

68. Захарченко M.JL, Сидоров Г.Н., Якименко В.В. Особенности биологии и структура популяций грача в Омской области // Проблемы биоразнообразия Омского региона. Омск, 2004. - С. 37-39.

69. Зинченко А.Г., Кожухарь А.А., Попова Г.Н. Омская область // Атлас омской области. М., 1996.-С. 4.

70. Иванов А.И. Каталог птиц СССР // JL: Наука, 1976. 276 с.

71. Иванов А.И., Штегмана Б.К. Краткий определитель птиц СССР // JL: Наука, 1978.-523 с.

72. Ильичев В.Д., Бутьев В.Т., Константинов В.М. Птицы Москвы и Подмосковья // М.: Наука. 1987. 272 с.

73. Ильичев В.Д., Карташев Н.Н., Шилов И.А. Общая орнитология // М.: Высш. школа, 1982. 464 с.

74. Кайгородов Д.Н. Птицы вороньего рода// Спб., 1914.

75. Кайгородов Д.Н. Опыт исследования хода весеннего прилета грачей в Европейской России // Известия Императорского лесного института, вып. 20. Санкт-Петербург, 1910. С. 1-24.

76. Кайгородов Д.Н. Полезные и вредные птицы // М., 1905.

77. Кантаева JI.H., Станковский А.П. Птицы Омской области // Омск, 1998. 155 с.

78. Кигуолене В.Л., Валюс В.М. К характеру зимнего питания птиц // Тезисы докладов Y1I Всесоюзной орнитологической конференции. Киев, 1977.-С. 251-252.

79. Клишина Е.В. Особенности радиационного режима города Омска // Использование природных ресурсов для организации туризма и отдыха. Омск, ОГПИ, 1972. С. 120-123.

80. Клишина Е.В. О теплообеспеченности западной части лесостепи ЗападноСибирской равнины // Природные ресурсы и их использование. Омск: ОГПИ, 1976. С. 31 -36.

81. Константинов В.М., Андреева В.Н. Зимовки врановых птиц в средней полосе Европейской части СССР // Фауна, экология и география животных. Уч. зап. МГПИ им. В.И. Ленина, №362, 1969. С. 135-144.

82. Константинов В.М., Тихомирова А.В. Особенности распределения грачиных колоний по анкетным данным // Экологические проблемы врановых птиц. Матер. III совещ. Ставрополь, 1992. С. 64-65.

83. Королев В.К., Соколова Т.И., Поезжаева А.В. Температурный режим насиживания грача // Сборник статей по орнитологии, т. 113. Пермь, 1973.-С. 43-44.

84. Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики продуктивности и структуры видов, птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1977.-С. 14-22.

85. Кусенков А.Н. Сезонные изменения численности врановых птиц в урбанизированных ландшафтах белорусского полесья // Материалы X всесоюзной орнитологической конференции ч. 2. Минск, 1991. -С. 8-9.

86. Кусенков А.Н., Цуканов Д.А. Особенности окраски яиц грача на юго-востоке Республике Беларусь // Экологические проблемы врановых птиц. Матер. III совещ. Ставрополь, 1992. С. 174-175.

87. Кутьин С.Д. К послегнездовой экологии грача в урбанизированных ландшафтах Мещевского ополья // Тезисы докладов 1-го съезда Всесоюзного орнитологического общества и 9 Всесоюзной орнитологической конференции. Ленинград, 1986. С. 351.

88. Кучин А.П. Птицы Алтая // Барнаул: Алтайское книжное издательство. 1982. -С. 58-60.

89. Лакин Г.Ф. Биометрия // М.: Высш. Школа, 1990. 352 с.

90. Лебедева Л.А. Популяция грачей г. Саратова // В кн.: тезисы докладов YII Всесоюзной орнитологической конференции, Киев, 1977. — С. 270-271.

91. Лихачев С.Ф. Полевые исследования беспозвоночных // Методические рекомендации для студентов биологических факультетов педагогических вузов. Санкт-Петербург, 2003. 72 с.

92. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе // М.: Изд-во ин-ностр. лит-ры, 1957. 403 с.

93. Лысенков Е.В., Поминина Л.В. Сезонная динамика численности врановых птиц на Саранском мясокомбинате // Экологические проблемы врановых птиц. Матер. III совещ. Ставрополь, 1992. С. 69-70.

94. Макаренко А.Д., Полуда A.M. Методические аспекты изучения экологии грача в зоне аэропорта «Борисполь» // Тезисы докладов 1-го

95. Мальчевский А.С. Гнездовая жизнь птиц // Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. 282 с.

96. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Певчие птицы // Л.: Изд. ЛГУ, 1983. 480 с.

97. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам // М., Просвещение, 1972.-400 с.

98. Мамбетжумаев М.М. Заметки о врановых низовий Амударьи и Северо-Западных Кызылкумов // Экологические проблемы врановых птиц. Матер. III совещ. Ставрополь, 1992. С. 185.

99. Масайтис А. Материалы по исследованию сельскохозяйственного значения грача в Западной Сибири // Тр. об-ва изуч. сибирск. произв. сил. №5, 1930а.

100. Масайтис А. Материалы по исследованию сельскохозяйственного значения грача в условиях хозяйства освоившего травопольную систему земледелия // Зоол. журнал, том XXXII, вып. 6., 19306.

101. Миронов В.И. Врановые птицы антропогенных ландшафтов степной зоны Украины // Экологические проблемы врановых птиц. Матер. III совещ. Ставрополь, 1992. С. 70-71.

102. Михеев А.В. Перелеты птиц // М.: Лесная промышленность, 1971. 208 с.

103. Михеев А.В. Определитель птичьих гнезд // М.: Просвещение, 1975. 171 с.

104. Морозов В.В. Современное распространение и пути расселения врановых на северо-востоке русской равнины // Экологические проблемы врановых птиц. Матер. III совещ. Ставрополь, 1992. С. 73.

105. Мухаметзянова Л.А. Некоторые вопросы изучения экологии грача в Татарстане // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы Международной конфе

106. Надточий А.С., Зиоменко С.К. Врановые птицы города Харькова // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы Международной конференции (XI Орнитологическая конференция). Казань, 2001. С. 462-463.

107. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных // JL: Сов. наука, 1949, 602 с.

108. Новиков Г.А. Биология лесных птиц и зверей // М.: Выс. школа, 1975. 384 с.

109. Орлова В.В. Климат СССР. Западная Сибирь // М., 1961, вып. 4. С. 48-55.

110. Осмоловская В.И. О сельскохозяйственном значении грача // Бюллетень Московского общества испытателей природы (отдел биологии), т. LXXII. М., 1967, вып. 6.

111. Пантелеев М.Ф. Температурный режим насиживания грача // Материалы X всесоюзной орнитологической конференции ч. 2, Минск, 1991, -С. 134-135.

112. Панченко С.Г., Самчук Н.Д. Размещение и численность грача на территории Ворошиловградской области // Тезисы докладов 1-го съезда Всесоюзного орнитологического общества и 9 Всесоюзной орнитологической конференции. Ленинград, 1986. С. 133-134.

113. Плавильщиков Н.Н. Определитель насекомых // Москва, 1957. 548 с.

114. Померанцев Д.В. Сельскохозяйственное значение грача в Велико-Андольском и Мариупольском лесничествах // Матер, позн. русск. охотн. дела, 1914. № 6.

115. Попов А.В. Птицы Гиссаро-Каратенгина//Душанбе, 1959. 183 с.

116. Попова М.А., Малышев Р.А. Расширение ареалов некоторых видов птиц на Среднем Урале в результате хозяйственной деятельности человека // Материалы докл. V межвузовской зоогеогр. конф., ч. II. Казань, 1970.-С. 134.

117. Прокопьев Е.П. Очерк растительной поймы Иртыша в пределах Омской области в связи с геоморфологией поймы // Природное районирование Омского Прииртышья. Омск: ОГПИ, 1977. С. 83-92.

118. Промптов А.Н. Птицы в природе // Д.: изд-во Учпедгиз, 1949. 460 с.

119. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий // М.: изд-во МГУ, 1968.-461 с.

120. Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья // Новосибирск: Наука, 1978. 288 с.

121. Рахимов И.И. Птицы городов Среднего Поволжья и Предуралья // Казань: Мастерлайн, 2001. 272 с.

122. Рахимов И.И. Авиафауна Среднего Поволжья в условиях антропогенной трансформации естественных природных ландшафтов // Казань: Мастерлайн, 2002. 272 с.

123. Рахманова З.П. Расселение и численность грача в бассейне реки Зарафшан // Экологические проблемы врановых птиц. Матер. III совещ. Ставрополь, 1992.-С. 77.

124. Рашкевич Н.А., Добровольский Б.В. Об экологии и значении грача в условиях хозяйства, освоившего травопольную систему земледелия // Зоол. журнал. Том XXXII, вып.6., 1953. С. 1241-1250.

125. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири // Л.: Наука. 1966.- 139 с.

126. Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири // М.: Наука, 1988. 145 с.

127. Рудкевич М.Я. Тектоника Западно-Сибирской плиты и ее районирование по

128. Рустамов А.К., Мустафаев Г.Т. Экологический анализ гнездовой жизни некоторых вороновых птиц // Труды Ин-та зоол. и паразитол. АН ТуркмССР, т. 3. Ашхабад, 1958. С. 119-140.

129. Рыжих Г.Н., Быкова Ю.Т. Животный мир Омской области // Омск: ОГПИ, 1963.- 104 с.

130. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель // Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001. С. 404-406.

131. Сабанеев Л.П. Каталог зверей, птиц, гадов и рыб Среднего Урала // Бюлл. МОИП. М., 1871.-С. 210-287.

132. Сабанеев Л.П. Позвоночные Среднего Урала и географическое распространение их в Пермской и Оренбургской губерниях // М., 1876. -204 с.

133. Сагитов А.К. Вороновые птицы Заравшанской долины // Труды Узбекистанского государственного университета имени Алишера Навои, новая серия вып. 88, биологический факультет. Самарканд, 1959.-С. 9-20.

134. Сагитов А.К. Биоценотическое значение некоторых вороновых в Узбекистане // Материалы 2 республиканской орнитологической конференции, Ташкент, 1988. С. 58-59.

135. Сагитов А.К. Бакаев С.Б. Экология размножения обыкновенного грача в за-рафшанской долине // Тезисы докладов YII Всесоюзной орнитологической конференции. Киев, 1977. С. 313-314.

136. Сагитов А.К., Бакаев С.Б. Экология гнездования массовых видов птиц Юго-Западного Узбекистана//Ташкент: "Фан" УзССР, 1980. 134 с.

137. Салихбаев Х.С., Богданов А.Н. Фауна Узбекской ССР // Ташкент: Изд-во

138. Фан» Узбекской ССР, т.2, ч.4, 1967. С. 56-59.

139. Самородов А.В. Грач как вредитель кукурузы // Грач (Материалы по биологии и сельскохозяйственному значению), БМОИП, т. XLIY (78), 1932.

140. Самородов А.В. Грач (материалы по биологии и сельскохозяйственному значению) // Бюлл. МОИП, отд. биологии, т.64, вып. 7-8, М., 1935.

141. Сарычев B.C. Динамика численности грача в Липецкой области с 1980 по 1991 г. // Экологические проблемы врановых птиц. Матер. III совещ. Ставрополь, 1992. С. 78-80.

142. Северцов Н.А. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии // М.: Сов. Наука, 1950. 308 с.

143. Смирнова В.И. Палеография Омского Прииртышья в юрско-меловое время // Природное районирование Омского Прииртышья. Омск: ОГПИ, 1977.-С. 41-50.

144. Смирнова В.И. Геологическое строение. Четвертичные отложения. Тектоническое строение // Атлас Омской области. М., 1996. С. 8-11.

145. Соловьев С.А. Антропогенная изменчивость населения птиц южной лесостепи Прииртышья // Автореф. канд. дисс. .: Новосибирск, 1993. -23 с.

146. Соловьев С.А. Численность и распределение грача (Corvus frugilegus) в южной лесостепи Прииртышья, как модельного вида при исследовании проблемы «Птицы среди людей» // Проблемы птиц Омского региона. Омск, 2005. С. 60-69.

147. Соловьев С.А., Торопов К.В. Эколого-фаунистическая характеристика ор-нитокомплексов южной лесостепи Прииртышья // Омск: Изд-во ОмГПУ, 1997.-32 с.

148. Соломатин А.С. О приспособлениях грача к природной среде // Бюлл. МОИП, отд. биологии, т.77, вып.5, 1972.

149. Станковский А.П., Кантаева JI.H. Птицы Омской Области // Омск: Издательство ОмГПУ, 2000. 284 с.

150. Тарасов А.А. Распространение, численность и некоторые черты биологии грача в Приморском крае // Материалы X всесоюзной орнитологической конференции ч. 2, Минск, 1991. С. 241.

151. Тиханский А.П. О численности и размещении колонии грача в Белорусском полесье // Тезисы докладов 7 Всесоюзной орнитологической конференции. Киев. 1977. С. 327-328.

152. Умрихина Г.С. Грачи в Чуйской долине // Материалы X всесоюзной орнитологической конференции ч. 2, Минск, 1991. С. 258-259.

153. Федоренко А.П. Птицы лесостепи УССР и их роль в ограничении численности свекловичных долгоносиков // Автореф. Дис. . канд. биол. наук, Киев: КГУ, 1957. 15 с.

154. Формозов А.Н., Осмоловская В.П., Благосклонов К.Н. Птицы и вредители леса // М.: изд. МОИП, 1949. 182 с.

155. Фундукчиев С.Э. Динамика численности и экология грача в Кашкадарь-инской области // Экологические проблемы врановых птиц. Матер. III совещ. Ставрополь, 1992. С. 84-85.

156. Хохлов А.Н., Афанасова JI.B., Тельпов В.А., Бичерев А.П. К вопросу об управлении популяциями грача // Экологические проблемы врановых птиц. Матер. III совещ. Ставрополь, 1992. С. 144145.

157. Шестелев Г.Г. Климат // Омская область. Природа и хозяйство. Омск: ОГПИ, 1963.-С. 28-36.

158. Шнитков А.В. Внутревековые колебания уровня степных озер Западной Сибири и Северного Казахстана и их зависимость от колебаний климата // М. -Л.: Тр. лаб. озероведения АН СССР, 1950, т.1.1. С. 40-54.

159. Шрам В.Е. Лесорастительное районирование // Атлас Омской области. М., 1996.-С. 24-32.

160. Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1978. С. 96-105. Шураков А.И. Экологические аспекты изменчивости величины кладки некоторых колониальных птиц. // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1979. С. 12-19.

161. Шураков С.А. Динамика численности грача в Камском Приуралье // Межвузовский сборник научных трудов гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1984. С. 84-87. Шухов И.Н. Авифенологические наблюдения у г. Омска весной 1925 года //

162. Охотник и пушник Сибири. 1925. Вып. 2-3. — С. 52. Щеголев В.И., Дьяконов Ю.В. К биологии гнездовой жизни грача в центральной части ареала // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1978. С. -56-58.

163. Эйгелис Ю.К. Питание и хозяйственное значение грача (Corvus frugilegus L.) в условиях Белгородской области РСФСР // Зоологический журнал, т. XL, 1961, вып. 6.

164. Яговцева Л.И., Фадеева Е.О. Численность грача в Тульском крае // Экологические проблемы врановых птиц. Матер. III совещ. Ставрополь, 1992.-С. 86-88.

165. Якименко В.В. О птицах и членистоногих района озер Салтаим Тенис // XI Всесоюзная конференция по природной очаговости болезней (тезисы докладов). -М., 1984.-С. 188-189.

166. Якименко В.В., Лебедев Е.П. Колонии грачей места концентрации клещей ixodes persulcatus P.Sch. в северной лесостени Западной Сибири // Пятое всесоюзное акарологическое совещание (тезисы докладов). Фрунзе, 1985. - С. 335-336.

167. Якименко В.В. Материалы к распространению птиц в Омской области // Материалы к распространению птиц на Урале, Предуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1998. С. 212

168. Якименко В.В. Колониальные поселения грачей в северной лесостепи Западной Сибири // Материалы X всесоюзной орнитологической конференции ч. 2, Минск, 1991, С. 312-313.

169. Яковлев В.А. Об учете грачиных колоний в Чувашии // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы Международной конференции (XI Орнитологическая конференция). Казань, 2001. С. 665.

170. Янушевич А.И., Тюрин П.С., Яковлева И.Д., Кыдыралиев А.К., Семенова Н.И. Птицы Киргизии // Фрунзе, 1960. Т.1. 229 с.

171. Яшеров П.Б. Таблица наблюдений над прилетом некоторых пород птиц в окрестностях г. Омска с весны 1891 г. по 1901 г., т.е. за десятилетие // Псовая и ружейная охота. Тула. 1902. С. 183.

172. Busse P. Winiki obraczkowania ptakow w Polsce // Acta ornithol., 7, №7, 1963. -P. 189-221.

173. Csernavolgyi L. Anagyuzemi napraforgofablak galamb es varjurelek kartetele elleni vedekezesenek lohetosegei a vegetaziotelies ideje alatt // Aqiula, 1975, V.82. - P. 201-209.

174. Gerber R. Die Saatkrane // Wittenberg lutherstadt, Leipzig. 1956.

175. Hedemann H. Beobachtungenin und um Schleswing 1927 // Orw. Mber. 1828.

176. Hogstedt G. Effect of additional food on reproductive success in the magpie // J.Anim.Ecol. 1981, 50, n 1. P. 219-229.

177. Pinowsky J. The problem of protecting crops against harmful birds in Poland // Bull. OEPP. 1973, 3, n 1.-P. 107-110.

178. Purchas T.P.G. Breedeng biologie of rooks (Corvus frugilegus L.) in Hawke s Bay, New Zealand //N.Z.J. Zool. 1979, 6, n 2. P. 321-327.

179. Sondell J. Populationsutveckling hoc k akel Kvismaren, Narke, 1964 1973 //

180. Kalotas Z., Nikodemusz E. Selektive reduction of the rook population (Corvus frugilegus L.) of Hungary by using 3 chloro-4 methyl-aniline HC1 // Z. Angew. Zool. 1982, 69, n 2. P. 151-157.

181. Северная Центральная Севернаялесостепь лесостепь Степь1. N Валидные 131 134 1371. Среднее 39,46 39,17 39,43

182. Стд. ошибка среднего 0,19 0,18 0,191. Медиана 39,45 38,97 39,571. Размах 8,91 8,40 8,901. Минимум 35,29 35,50 35,20

183. Максимум 44,20 43,90 44,10

184. Процентили 25 37,24 37,15 37,3050 39,45 38,97 39,5775 41,36 41,01 41,19

185. Описательные статистики диаметра яиц грача (Омская область, 1999-2001 гг.) Таблица 15

186. Северная Центральная Севернаялесостепь лесостепь Степь1. N Валидные 131 134 1371. Среднее 27,25 27,15 27,21

187. Стд. ошибка среднего 0,08 0,07 0,081. Медиана 27,30 27,15 27,191. Размах 3,60 4,00 4,001. Минимум 25,50 25,00 25,30

188. Максимум 29,10 29,00 29,30

189. Процентили 25 26,57 26,55 26,5150 27,30 27,15 27,1975 27,95 27,75 27,86

190. Северная Центральная Севернаялесостепь лесостепь степь1. N Валидные 131 134 1371. Среднее 15,01 14,78 14,94

191. Стд. ошибка среднего 0,15 0,14 0,151. Медиана 14,97 14,76 14,901. Размах 7,32 6,92 7,351. Минимум 11,77 11,86 11,52

192. Максимум 19,09 18,78 18,87

193. Процентили 25 13,48 13,44 13,4550 14,97 14,76 14,9075 16,50 16,01 16,33