Эколого-физиологические и этологические адаптации полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) в городской среде

Андреевских, Анна Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологические и этологические адаптации полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) в городской среде
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические и этологические адаптации полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) в городской среде"

На правах рукописи

005043890

Андреевских Анна Владимировна

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ПОЛЕВОЙ МЫШИ {АРООЕМиБЛОМШиХ РАЬЬ.) В ГОРОДСКОЙ СРЕДЕ

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 май 2012

Томск-2012

005043890

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и экологии и в научно-исследовательской лаборатории биоиндикации и экологического мониторига ФГБО ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук

Агулова Людмила Петровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Куранов Борис Дмитриевич, профессор каф. экологического менеджмента Томского государственного университета

кандидат биологических наук, доцент Кохонов Евгений Владимирович доцент каф. общей биологии и экологии Томского государственного педагогического университета

Ведущая организация: Институт систематики и экологии животных СО РАН

Защита состоится «7» июня 2012 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 в Национальном исследовательском Томском государственном университете по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Факс: (3822) 529853, 529601.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Национального исследовательского Томского государственного университета

Автореферат разослан « 3» ^¿М* 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук ' Середина В.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы: Одной из важных проблем современной экологии является изучение приспособления животных к обитанию в городской среде. Город представляет собой уникальную экосистему. Здесь разнообразные, преобразованные хозяйственной деятельностью человека, естественные экосистемы, сочетаются часто с мощным антропогенным прессом (Клауснитцер, 1990, Карасева, Телицына, 1996; Luniak, 2004). Разнообразие городской среды дает возможность в короткие сроки и на ограниченной территории выявить широкий спектр приспособительных механизмов животных.

Традиционным модельным объектом для изучения закономерностей и путей приспособления грызунов к городской среде является полевая мышь (Apodemus agrarius Pall. 1771). Многие авторы относят её к категории геми-синантропов (Кучерук, 1988; Лапшов, Кучерук, 1994; Полякова и др., 2001; Суров и др., 2011) согласно классификации Б. Росицкого и И. Кратохвила (1953). В своей работе мы также придерживались этой классификации. Изучение экологии этого вида в нашей стране проводится с тридцатых годов прошлого века (Плятер-Плохоцкий, 1936) и насчитывает к настоящему времени десятки работ (Аргиропуло, 1946; Свириденко, 1943-1949; Максимов, 1951; Виноградов, Громов, 1952; Марвин, 1957, 1959; Никитина, 1958; Ла-пинь, 1959; Шкилев, 1959, 1960; Темботов, 1962; Конева, 1966; Ерофеева, 1970; Кулик, 1971; Шубин, 1972; Дьяконов, 1973; Маркина, 1973; Andrze-jewski et al„ 1978; Волков и др., 1979; Карасева, 1979; Babinska-Werka et al., 1979; Дымин, 1980; Панченко, 1980; Gliwicz, 1980; Корчинский, 1980, 1986; Косой, 1984, 1985; Лисин, Петров, 1984-1987; Мунтяну, 1988; Карасева и др., 1992; Тихонова и др., 1988-2007; Москвитина и др., 1990, 1995, 1999, 2004; Luniak, 2004; Нуртдинова, 2005; Горбунова, 2009; Тихонов и др., 2010). Полученные в этих работах убедительные и непротиворечивые результаты касаются ареала, биотопического размещения и относительной численности, доли в сообществах, конкурентоспособности, демографической структуры, плодовитости, особенностей питания, размера индивидуальных участков, генетического разнообразия и некоторых других аспектов существования популяций полевой мыши в естественных условиях и на урбанизированных территориях.

Исследователи экологии этого вида, как правило, приходят к заключению: полевая мышь чрезвычайно экологически пластичный вид, способный за счет эвритопности и эврифагии, высокой двигательной активности быстро приспосабливаться к меняющимся условиям существования. Однако выводы об экологической пластичности вида не подкреплены пока аргументами о физиологических и поведенческих механизмах, обеспечивающих эту пластичность. Этолого-физиологические исследования адаптационных возможностей данного вида в настоящее время единичны (Черноуха и др., 1986; Добротворский и др., 1997; Мак и др., 2002; Москвитина и др., 2004; Агулова и др., 2010, 2011). Вместе с тем очевидно, что знание особенностей реакций основных регуляторных систем (нервная, иммунная и гуморальная) модель-

ного гемисинантропного вида на различные условия существования значительно пополнит представления о путях и механизмах синантропизации видов.

Цель работы: изучение особенностей экологических, физиологических и поведенческих адаптации двух популяций полевой мыши к различным условиям существования в городской среде.

Задачи исследования:

1) Провести сравнительный анализ численности, особенностей размножения и демографического состава полевой мыши из двух городских популяций.

2) Оценить зараженность полевой мыши эндо- и эктопаразитами.

3) Исследовать особенности уровня и динамики гуморального иммунитета полевой мыши в связи с экологическими характеристиками животных из исследуемых популяций.

4) Изучить особенности нервной системы (ориентировочная реакция в открытом поле, функциональная моторная асимметрия) полевой мыши из двух городских популяций.

5) Проанализировать динамику функциональной моторной асимметрии в связи с динамикой относительной численности грызунов в разных популяциях.

Научная новизна. Впервые стратегии приспособления к городской среде гемисинантропного вида - полевой мыши - были оценены посредством комплексного подхода, включающего экологические, физиологические и поведенческие методы. Выявлены принципиально различные пути адаптации популяций полевой мыши к условиям существования в многовидовом сообществе, сохраняющем связь с естественными биоценозами, и к практически одновидовому существованию на изолированной территории. Впервые изучена функциональная моторная асимметрия (индикатор функциональной асимметрии мозга) у грызунов из природных популяций. Показано предпочтение правой передней конечности у животных обоего пола, с более четкой выраженностью асимметрии у самцов. Выявлены особенности пространственной и временной изменчивости профилей асимметрии, позволяющие предполагать, что функциональная асимметрия мозга является одним из механизмов адаптации животных к изменчивой среде, обеспечивающим поддержание гомеостаза популяций.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты, полученные в ходе проведенных исследований, вносят вклад в развитие популяционной экологии и расширяют представления о механизмах адаптации животных к условиям города. Материал работы важен для понимания принципов функционирования городских очагов клещевых инфекций, так как полевая мышь является прокормителем преимагинальных стадий иксодовых клещей. Знания о структуре и динамике популяций полевой мыши - вредителя сельского хозяйства - могут быть использованы для разработки мер регуляции ее численности. Полевая мышь может использоваться в качестве вида-индикатора состояния окружающей городской среды. Материалы диссертации исполь-

зуются в лекционных курсах «Общая экология», «Зоология позвоночных» и «Этология», преподаваемых студентам-биологам Биологического института ТГУ.

Личный вклад автора. Сбор материала проводился при непосредственном участии автора в составе зоологического отряда кафедры зоологии позвоночных и экологии Томского госуниверситета с 1999 по 2009 гг. Осуществлены наблюдения за поведенческой активностью полевой мыши, сбор зоопаразитологического материала, самостоятельно обработаны все собранные материалы, проведены их интерпретация и описание.

Положения, выносимые на защиту.

1. Специфика приспособительной стратеги популяции полевой мыши к существованию на изолированной территории городского парка с выраженной хозяйственной деятельностью человека, заключается в активизации всех основных компонентов плотностно-зависимого механизма регуляции численности.

2. Приспособление популяции полевой мыши с городской окраины к существованию в многовидовом сообществе, наряду с экологическими механизмами, обеспечивается активизацией гуморального иммунитета, внутривидовой агрессивности и увеличением в популяции доли праволатеральных особей в фазы максимальной численности видов-содоминантов.

Апробация работы. Материалы исследований обсуждались на научных семинарах кафедры зоологии позвоночных и экологии Биологического института Национального исследовательского Томского госуниверситета,- на студенческих конференциях ТГУ «Старт в науку»; на международной конференции «Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (ESFEA-2001)» (Томск, 2001 г.); на Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий». (Москва, 6-7 февраля 2003 г); на Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН. (Новосибирск, 15-22 сентября 2004 г); на V Европейском конгрессе териологов (5th European Congress of Mammology) (Съена, Италия, 21-26 September 2007); на IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007); на XI международной конференции «Rodens et Spatium» (Мышкин, Россия, 2008); на V Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009); на II научной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 9-12 ноября 2009 г).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 4 статьи в журналах, входящих в список ВАК.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 211 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 23 таблицами, 40 рисунками.

Диссертация состоит из введения, глав собственных исследований, заключения, выводов. Библиографический указатель содержит 423 источника литературы, в том числе 168 - зарубежных авторов.

Благодарности. Тема диссертации входила составной частью в плановую тематику кафедры зоологии позвоночных и экологии и научно-

исследовательской лаборатории биоиндикации и экологического мониторинга Биологического Института ТГУ. Автор выражает благодарность доктору биологических наук, профессору М.П. Мошкину за консультации и советы при работе над диссертацией. Неоценимую помощь в выполнении данной работы оказали сотрудники кафедры Л.Б. Кравченко, Н.Г. Сучкова, Н.П. Большакова. Ценные консультации при проведении и написании работы были получены от заведующей кафедрой зоологии позвоночных и экологии, доктора биологических наук, профессора Н.С. Москвитиной.

Автор глубоко признателен профессору Л.П. Агуловой за руководство, ценные советы и помощь в написании данной работы. Приношу самую искреннюю благодарность сотрудникам и студентам кафедры зоологии позвоночных и экологии Национального исследовательского Томского государственного университета, а также всем лицам, содействовавшим выполнению

настоящей работы.

Работа выполнена при частичной поддержке программы МО РФ «Университеты России» (грант УР.07.01.036), а также гранта АВЦП РНП.2.1.1.0.7515.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Методы отлова и изучения грызунов

Учет и отлов мелких млекопитающих проводился по стандартным методикам (Туликова, 1964; Никитина, 1965; Карасева и др., 2008). Отловленных зверьков взвешивали, снимали стандартные промеры, по морфологическим признакам определяли вид, пол, возраст зверьков.^

1.2. Методики иммунологических исследований

Уровень гуморального иммунного ответа полевой мыши оценивался по количеству антителобразующих клеток селезенки (АОК) методом локального гемолиза в жидкой среде (Cunningham, 1965). В качестве антигена применяли широко используемый тимусзависимый антиген - эритроциты барана, которые активируют иммунную систему, не вызывая патологических эффектов. Подсчитывали количество АОК под бинокулярной лупой с увеличением х42, с последующим пересчетом на 1 г веса тела (Waok) и на 1 мг массы селезенки (Iaok).

1.3. Методики этологических исследований

Для измерения двигательной, исследовательской активности и эмоциональности использовали метод «открытого поля», разработанный К. Холлом (1934). Наблюдения проводили однократно в течение первых 10 мин, когда реакция животного на попадание в новую среду выражена особенно ярко. Поведение зверьков в "открытом поле" оценивали по отдельным формам и трем поведенческим блокам: двигательная активность - число квадратов, пройденных зверьком за 10 мин, 1 мин, число прыжков; исследовательская активность - число стоек на задних лапках без опоры на стенку, частота обследования зверьком стенок "открытого поля", норный рефлекс; эмоциональный блок - сколько раз за время опыта зверек садился, совершал

груминг, дефекацию и уринацию. Активность поведения в каждом из блоков определяли как сумму частот отдельных форм поведения данного блока.

«Попарное ссаживание». Для исследования внутривидовых отношений самцов в эксперименте использовался модифицированный тест "попарного ссаживания", описанный Дж. Фуллером и М. Ханом (1975). Этот тест представляет собой модель встречи грызунов на границе их индивидуальных участков. В качестве тестовой камеры использовался стеклянный аквариум, состоящий из двух секций, между которыми во время эксперимента открывалась перегородка. Зверьков пересаживали из индивидуальных садков в отсеки аквариума за 15 минут до проведения теста и сверху закрывали прозрачным стеклом. Перед началом тестирования убирали перегородку и затем в течение 10 минут фиксировали количество различных поведенческих актов. Отдельные формы поведения при анализе разносили по блокам: двигательный (движение, вставание на задние лапки), исследовательский (обнюхивание стенок и воздуха, заглядывание и переходы в чужой отсек), нейтральные контакты между особями (назо-назальные и назо-генитальные, аллогруминг - чистка партнера), агонистические контакты (атаки, драки, защитные вертикальные и боковые стойки, бегство, преследование, вокализация), смещенная активность (количество актов автогруминга - умывание и чистка шкурки).

«Функциональная моторная асимметрия». Для оценки функциональной моторной асимметрии использовался разработанный при участии автора (Агулова и др., 2008) тест «опорная лапка», который исключает элементы обучения в отличие от ранее применявшейся методики, предложенной Пе-терсоном (1934). Наблюдения проводили в прямоугольном боксе с прозрачными стенками. Фиксировалось число стоек с опорой на стенку, при которых зверек опирался только на правую или левую переднюю лапку. Знак асимметрии рассчитывали у каждого животного по следующей формуле (Бианки, 1985): As = {(Zn - Хл) / (Хп + Ел)}, где Еп, Ел - суммарная частота опоры на правую и левую лапки соответственно. При отрицательном значении этого коэффициента животных считали «левшами», положительном - «правшами», нулевом - «амбидекстрами». Тестирование проводили с каждым зверьком однократно в течение 10 минут при красном свете.

1.4. Методики статистической обработки

Использован пакет программ Microsoft Excel и STATISTICA 6.0. Для оценки достоверности различий между выборками использовали критерии Стьюдента, знаков и Уилкоксона (Манна-Уитни) для независимых выборок. Связь между параметрами рассчитывали методами ранговой корреляции Спирмена и линейной корреляции Пирсона. Сравнение дисперсий и оценку различий между долями из неравновеликих выборок осуществляли с помощью критерия Фишера (F-критерий).

1.5. Объем полученного материала

Исследуемые участки: Университетская роща Южное кладбище

Отработано ловушко-суток: 4950 5600

Отловлено полевых мышей: 529 238

исследовано на гуморальный иммунитет: 205 119

исследовано на поведение в «открытом поле»: 282 121

исследовано при попарном ссаживании: 377 217

исследовано в лабиринте на наличие функциональной моторной асимметрии: 106 103

исследовано самок на плодовитость (с эмбрионами): 68 23

Учтено личинок и нимф иксодовых клещей: 81 924

Учтено количество гельминтов: 3872 695

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили на территории города Томска, расположенного в юго-восточной части Западной Сибири. Первый участок исследования («Университетская роща») находится в центральной части города и представляет собой старинный парк, расположенный в центре густозаселенного микрорайона. Он является относительно изолированным от естественных биотопов, так как его окружают дороги с высокой транспортной нагрузкой, являющиеся барьерами для мелких млекопитающих и отсутствуют экологические коридоры. Полевая мышь на этом участке является практически абсолютным доминантом, лишь в отдельные годы отмечаются единичные экземпляры других видов: домовая мышь (Musmusculus L.), серая крыса (Rat-tus norvegicus Berkenhout), восточноевропейская полевка (Micro-

tus rossiaemeridionalis Ognev).

Второй участок исследования («Южное кладбище») расположен на южной окраине города Томска на территории старого ^функционирующего кладбища и представляет собой березово-осиновый лесной массив и экотон между массивом и железной дорогой. Видовой состав мелких млекопитающих на данном участке представлен 5-12 видами в разные годы. Доминируют здесь обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L), полевая мышь (Apodemus agrarius), рыжая (Clethrionomys glareolus Schreber) и красная полевки (С/, rutilus Pallas). Для этого участка характерно наличие связи с естественными лесными биотопами, поэтому его можно принять за условный контроль.

В дальнейшем изложении первый участок исследования будет называться «Университетская роща» или «городской парк», второй - «Южное кладбище» либо «городская окраина».

3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ПОЛЕВОЙ МЫШИ

Ареал и предпочитаемые местообитания. Ареал полевой мыши состоит из двух частей. Западная часть простирается от Центральной Европы до Байкала, восточная занимает территорию от Амура до Янцзы. В районе Забайкалья имеется разрыв ареала (Карасева, 1979). В Томской области проходит северная граница её распространения в Западной Сибири (Лаптев, 1958). Полевая мышь избегает лесных массивов и засушливых районов. Предпочитает открытые, хорошо увлажненные биотопы с разнообразной травянистой и кустарниковой растительностью, высокотравные луга, обитает на сырых опушках, гарях и полянах. Заселяет посевы зерновых и других сельскохозяйственных культур, лесополосы, сады, плодово-ягодные питомники, парники и огороды, кустарниковые заросли экотонов пойменных лиственных лесов, селится по обочинам дорог (Заблоцкая, 1957; Маркина, 1973; Тихонова и др., 1992). Обычна в городах, причем там её численность может быть в 5-10 раз выше, чем в естественных биотопах (Gliwicz, 1980; Москвитина, 1999; Luniak, 2004).

Питание. Полевая мышь - эврифаг, использующая, в том числе, и пищевые отходы человека (Свириденко, 1943; Наумов, 1948; Строганов, Потап-кина, 1950; Смирнов, 1955; Заболоцкая, 1957; Лаптев, 1958; Лапинь, 1963; Петров, 1968; Ерофеева, 1970; Лозан, 1970; Петров и др., 1980; Москвитина, Сучкова, 1988; Горбунова, 2009). Эврифагия, питание калорийными кормами, способность вида к перестройке в питании, высокая подвижность, активность, способность перемещаться на дальние расстояния позволили полевой мыши легко адаптироваться к изменяющейся среде, какую представляет собой город.

Численность. Средний уровень численности полевой мыши в городском парке (12,10±1,69; lim: 4,3-23,0 экз/100л-с) был в 4 раза выше (Z=3,6; р<0,003) численности этого вида на окраине города (3,62±0,75; lim: 0,8-10,0 экз/100 л-с) и сопоставим с суммарным обилием сообщества мелких млекопитающих здесь, что может свидетельствовать о сходной емкости среды обитания этих сообществ. В предыдущие годы исследований (1986-1989) численность полевой мыши в городском парке была несколько ниже (9,4; lim: 3,0-15,0 экз/100 л-с), чем в настоящее время. Выявлена 2-3-летняя цикличность динамики относительной численности полевой мыши в Университетской роще и 3-летняя - на Южном кладбище (рис. 1). Более продолжительные и устойчиво повторяющиеся циклы у грызунов с городской окраины могут свидетельствовать о стабильности условий существования здесь, в то время как в Университетской роще они более изменчивы, что сказывается на вариабельности и длительности популяционных циклов. Одной из причин этой изменчивости могут быть проводимые человеком различные мероприятия по благоустройству территории парка, а также дератизации.

годы

Рисунок 1 - Динамика относительной численности полевой мыши из двух популяций и суммарное обилие мелких млекопитающих на Южном кладбище

Размножение и регуляиия численности. На обоих исследуемых участках работают сходные плотностно-зависимые механизмы регуляции численности полевой мыши: степень участия сеголеток в размножении находится в про-тивофазе с динамикой численности: в городской популяции (118—0,73; р<0,02) и на южной окраине (Яб =-0,66; р<0,05). Подобная связь интенсивности размножения грызунов с численностью неоднократно отмечалась в литературе (Ивантер, 1975; Башенина, 1977; Жигальский, 2007).

В Университетской роще обнаружена отрицательная связь численности и плодовитости (^=-0,70; р<0,02): плодовитость минимальна на пике численности, но увеличивается на спаде и в период депрессии, что является еще одним из компонентов авторегуляторного механизма численности полевой мыши. На Южном кладбище этот механизм не работает.

Другим немаловажным способом регуляции численности, наряду с плодовитостью самок, является участие в размножении самцов разных возрастных групп в разные фазы динамики численности. Сравнение индекса семенников показало, что в Университетской роще в годы максимумов численности у самцов-сеголеток семенники менее развиты, чем в годы минимумов (8,79±1,48; 17,25±1,70 соответственно; 1=3,77; р<0,01; г=3,14; р<0,01), в то время как у самцов с Южного кладбища в разные фазы численности отличий не обнаружено.

В годы максимумов численности полевой мыши в Университетской роще также наблюдается увеличение до- и постимплантационной смертности эмбрионов по сравнению с годами депрессии численности (доимплантацион-ная: 0,33±0,16 и 0,29±0,12 соответственно; постимплантационная: 0,19±0,09 и 0,11±0,06 соответственно). За временной промежуток с 1999 по 2003 годы прослеживается корреляция между численностью и долей резорбирующихся эмбрионов (11=0,96; р<0,05). На Южном кладбище, где численность полевой

мыши невысока и варьирует вокруг среднего в небольших пределах, не было обнаружено ни одного резорбирующегося эмбриона.

По-видимому, повышенная смертность характерна для молодняка в популяции городского парка и в постэмбриональный период. Об этом свидетельствует демографическая структура популяций. В летний период в Университетской роще наблюдается в среднем более высокий процент перезимовавших (взрослых) особей (36 %) и малое количество молодняка (13 %). На Южном кладбище доля зимовавших составляет всего 16 % при сравнительно высокой доле (24 %) молодняка. Можно было ожидать, что в городском парке в ответ на до- и постимплантационную, а также предполагаемую постэмбриональную смертность активизируется компенсаторный механизм - повышенная плодовитость. Действительно, при больших средних выводках в обеих популяциях (n=64, 7,9±0,22, lim= 4-13 эмбрионов на самку из Университетской рощи и n=20, 8,0±0,32, lim=5-l 0 эмбрионов на самку из Южного кладбища), в Университетской роще отмечены очень большие выводки (до 10-13 эмбрионов на самку. Доля таких самок в популяции -15,6 %, при этом доля самок с экстремально малым выводком (до 5 эмбрионов) составляет всего 7,8 %.

Отмеченная высокая плодовитость полевой мыши связана, вероятно, с тем, что территория Томской области является северной границей ареала этого вида. По данным литературы значительные размеры выводков характерны не только для города, но и для местностей, значительно удаленных от города (огороды, совхозные поля), достигая здесь в среднем от 8,4 до 10,0 эмбрионов/самку при максимальном значении 13,0 (Крыжановская, 1953; Сучкова, 1978). Подобные размеры выводков отмечались у полевой мыши на северной границе ареала европейской части России (Карелия 8,0 эмбрионов/самку) (Ивантер, 1975). Вместе с тем в более южных районах Западной Сибири, за исключением предгорьев Алтая, а также в европейской части России размеры выводков были меньше 5,0-7,4 эмбрионов/самку.

Таким образом, в Университетской роще выявлено 5 составляющих механизма рефляции численности полевой мыши, а на Южном кладбище -два. Вероятно, это связано с тем, что для поддержания стабильности популяции с относительно низкой численностью не требуется подключения всех резервов ее авторегуляции.

Паразиты. На территории Томской области для мелких грызунов, в том числе полевой мыши, характерна зараженность 12 видами нематод, 29 видами цестод и 3 видами трематод (Москвитина и др., 1998). Доминирующими видами гельминтов являются Heligmosomus mixtum, Arostrilepis hórrida и Heligmosomoides polygyrus. Облигатный паразитарный червь для полевой мыши - нематода Н. polygyrus. В течение всего периода исследований зараженность Н. polygyrus полевой мыши из Университетской рощи была выше (80-100 % исследованных зверьков заражены, в среднем 39,4±4,1 нематод/особь), чем у животных с Южного кладбища (50-90 %, 15,4±4,0 нематод/особь). Вероятно, этот факт связан с более интенсивным самозаражением полевой мыши из городского парка яйцами нематод, чему

способствует ее высокая численность на ограниченной территории Университетской рощи.

Было обнаружено, что на обоих участках полевая мышь является про-кормителем преимагинальных стадий иксодовых клещей - I.pavlovskyi и I. persulcatus, являющихся переносчиками нескольких природноочаговых инфекций (Романенко, 2005; Иванова, 2009). С 1996 г. в Университетской роще стали отмечать личинок, нимф и имаго клещей, хотя в предыдущие годы клещи здесь фиксировались только в имагинальной стадии. Возможно, сейчас мы наблюдаем возникновение очага клещевого энцефалита на территории городского парка (Чаусов и др., 2009; Chausov et al., 2010).

МорАологучйские признаки (длина тела, длина хвоста, длина плюсны, высота уха и масса тела) у полевой мыши обоего пола из двух исследованных популяций не отличаются, то есть находятся в пределах изменчивости вида. В Университетской роще обнаружена отрицательная связь между относительной численностью грызунов и массой тела (Rs=-0,63; р=0,02; п=13). На Южном кладбище отмечена сходная, но статистически не значимая тенденция.

Таким образом, изучение экологии показало, что исследуемые популяции полевой мыши обладают рядом специфических черт, отличающих их друг от друга: разный уровень численности и механизмы ее регуляции, соотношение демографических групп, зараженность гельминтами, плодовитость и некоторые другие.

4. ГУМОРАЛЬНЫЙ ИММУНИТЕТ ПОЛЕВОЙ МЫШИ ИЗ ДВУХ ГОРОДСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ

Гуморальный иммунитет подвержен модифицирующему влиянию различных факторов среды, с которыми сталкивается животное в течение всей своей жизни (Лохмиллер, Мошкин, 1999). Интенсивность иммунного ответа зависит от исходного физиологического состояния организма, сезона, возраста, пола, уровня метаболической активности и зараженности экто- и эндопаразитами, давления факторов стресса (Коренева, Шхинек, 1988), а также от склонности к агрессии (Folstad, Karter, 1992).

Иммунореактивностъ и иммунокомпетентные органы. Выявлена достоверная положительная связь между весом селезенки с общим количеством антителобразующих клеток как в Университетской роще (Rs=0,34; р<0,01), так и на Южном кладбище (Rs=0,32; р<0,01). При этом вес селезенки полевой мыши из городского парка достоверно выше, чем у особей южной популяции (87,58±3,70 и 62,86±3,37 соответственно, Z=3,55, р<0,01). Селезенка, наряду с тимусом, является преимущественно лимфоидным органом, изменение ее величины происходит главным образом при миграции лимфоцитов, которая наблюдается при стрессовых состояниях организма (Горизонтов и др., 1983). Связь иммунореактивности полевой мыши с весом тимуса по нашим материалам не выявлена.

Межпопуляиионные различия иммунитета полевой мыши. Иммунитет, оцененный по количеству антителобразующих клеток селезенки (АОК), от-

несенных к весу тела (\Vaok), достоверно выше (П]=188; п2=111; 1=2,18; р<0,03) в изолированной городской популяции Университетской рощи (396,26±29,78), чем на Южном кладбище (298,78±28,95), тогда как по другому показателю - количество АОК к весу селезенки (1аок) - отличий не обнаружено (рис. 2). При этом отмечается и большая изменчивость \Vaok в центре города в отличие от окраины (П]=188; п2=111; Р=1,8; р<0,01; а, =408,37; о, =302,34 соответственно). Отличия иммунореактивности по \Vaok и их отсутствие по 1аок обусловлены более высоким весом селезенки у животных городского парка при отсутствии межпопуляционных различий по массе тела.

450 5 400

0 с;

ж а s 3

СО

ю о

350 300 250 200 150 100 50

О Университетская

роща □ Южное кладбище

laok

Waok

Рисунок 2 - Гуморальный иммунный ответ (количество антителобразующих клеток селезенки к весу тела - Waok и к весу селезенки - laok) полевой мыши из двух городских популяций (суммарные данные) Связь иммунореактивности с численностью полевой мыши. Как и многие другие характеристики, уровень гуморального иммунитета колеблется по годам с периодичностью 3^1 года, причем это характерно как для полевой мыши, так и для полевок рода Clethrionomys (Большакова, 2010). В Университетской роще с 2002 по 2008 годы суммарная иммунореактивность (Waok) полевой мыши была тесно связана с уровнем её относительной численности (n=7; Rs=0,79; р<0,04). Положительная связь иммунореактивности с динамикой численности обусловлена, вероятно, преобладанием неполовозрелых сеголеток в максимумах численности, иммунитет которых выше, чем у размножающихся особей. На участке Южное кладбище картина иная: динамика иммунореактивности в течение всего периода исследований была связана не собственной численностью полевой мыши, а с численностью вида-содоминанта - красной полевки (Cletrionomys rutilus) (n=9; Rs=0,73, p<0,03), при этом с суммарным обилием сообщества мелких млекопитающих корреляция прослеживается только в период с 2004 по 2008 гг. (n=5; Rs=0,90, р<0,04). На этом же участке в популяциях красной и рыжей полевок иммунитет и численность этих двух видов изменялись синхронно и практически синфазно (Большакова, 2010). Для рыжей полевки также показана достовер-

ная связь её иммунореактивности с суммарным обилием мелких млекопитающих на Южном кладбище (Rs=0,81, р<0,02). Связь иммунореактивности полевой мыши с численностью содоминантного вида на Южном кладбище является, вероятно, компенсаторно-приспособительной реакцией на существование в сообществе.

Гуморальный иммунитет и размножение. Ряд исследователей (Folstad, Karter, 1992; Ramenofsky, Wingfield, 1994; Wedekind, Folstad, 1994; Moshkin et al., 1998, 2000) отмечают реципрокные отношения иммунореактивности и полового созревания животных, что обусловлено иммуносупрессивным действием половых гормонов (тестостерона у самцов и прогестерона у самок). Согласно нашим данным, половое созревание заметно сказывается на силе иммунного ответа: по среднемноголетним данным, как у самцов, так и у самок полевой мыши из двух исследованных популяций, большая иммунореак-тивность наблюдалась у зверьков, ещё не вступивших в размножение. На Южном кладбище отличия по средней иммунореактивности между размножающимися и неразмножающимися достоверны (Waok: 235,82±23,81 и 414,46±74,82 соответственно; отличия: t=-2,93; р<0,01; Z=-2,47; р<0,01), в основном за счет самок (t=-2,88; р<0,01).

Показано снижение иммунореактивности беременных самок по сравнению с небеременными: на уровне тенденции в Университетской роще (Iaok: 99,14±16,97; 131,66±14,32 ; t=l,46; р>0.05соответственно) и достоверно на Южном кладбище (Iaok: 56,08±15,85; 150,58±43,36; t=2,04; р<0,05).

Иммунореактивностъ и паразиты. Известно, что иммунные реакции играют важную роль во взаимоотношениях позвоночных животных и их паразитов (Балашов, 1982; Сох, 1982; Холмс, 1988). А.К. Добротворским и др. (1998) показано, что эндо- и эктопаразиты по-разному влияют на гуморальный иммунный ответ красных полевок: эндопаразиты (Я. hórrida) снижают иммунореактивность хозяев-сеголеток, не участвующих в размножении, а эктопаразиты (/. persulcatus) активируют иммунный ответ зараженных полевок. Нам не удалось выявить связь между иммунореактивностью и количеством экто- и эндопаразитов у полевой мыши разных возрастных групп ни в одной из двух городских популяций.

Изменчивость иммунитета в зависимости от пола и возраста. Полученные нами результаты не выявили достоверных внутрипопуляционных различий иммунореактивности у зверьков разного пола. Существует тенденция снижения иммунореактивности с возрастом. В большинстве случаев для особей младшей возрастной группы (juvenis) был характерен наибольший размах изменчивости данного показателя, что может свидетельствовать о высокой степени гетерогенности данной возрастной группы. На основании наших экспериментальных данных показано, что гуморальный иммунный ответ детенышей полевой мыши, рожденных в виварии, развивается постепенно, достигая максимума в возрасте 60 дней. Затем наблюдается снижение иммунореактивности, вероятно, в связи с перераспределением ресурсов на половое созревание (Кравченко и др., 2003).

Таким образом, полученные данные показали, что гуморальный иммунитет является фактором тесно связанным с половозрелостью и участием животных в размножении, а также с существованием популяций полевой мыши в многовидовом сообществе или изолированно.

5. ПОВЕДЕНИЕ ПОЛЕВОЙ МЫШИ Поведение полевой мыши в тесте «открытое поле». При помещении животного в новую обстановку возникает ориентировочная реакция (ориентировочный рефлекс), которая включает в себя общую активацию организма, комплекс вегетативных, двигательных реакций, реакцию десинхронизации на уровне коры мозга, а также комплекс поведенческих актов, направленных на исследование и выявление из совокупности наиболее значимых ее элементов, поиск выхода из неблагоприятных ситуаций. Основную роль при этом играют двигательная и исследовательская активность животного.

Внутрипопуляционное сравнение поведения полевой мыши выявило, что самки из Университетской рощи проявляют тенденцию к более высокой активности по всем поведенческим блокам по сравнению с самцами (рис. 3), однако достоверные отличия отмечались только по эмоциональной реакции дефекации (2,3±0,3 и 1,6±0,2 соответственно, 1=2,02, р=0,04; г=1,94, р<0,05). Аналогичное сравнение между разнополыми зверьками из Южного кладбища показало большую активность самцов, однако статистически значимые отличия отмечены только по частоте проявления исследовательского норного рефлекса (8,79±0,90 и 5,40±0,80 соответственно; 1=2,65, р<0,01; 1=2,49. р<0,01).

Двигательная активность

Исследовательская активность

¿эи 200 150 100

Университетская Южное кладбище мша

Университетская роща

Эмоциональность

I *

«г

I Б

и ф

ф 5

£ 2 ® ю

самцы самки

Университетская роща

самцы самки

Южное кладбище

Рисунок 3 — Поведенческие характеристики самцов и самок полевой мыши из двух популяций в тесте «открытое поле»

Анализ поведения полевой мыши разных возрастных групп из Университетской рощи выявил повышенную двигательную (прыжки — _)иу=3,26±0,88 и ас!=1,47±0,53, 2=2,11, р<0,04) и исследовательскую (подъемы на задние лапки - .¡иу=20,68±3,46 и 5а<1=10,56±1,37, 2=3,68, р<0,01) активность у неполовозрелых сеголеток по сравнению с другими возрастными группами. Зимовавшие мыши менее прыгучие, чем половозрелые сеголетки (1,47±0,53 и 2,58±0,52; 2=-2,38, р<0,02), но чаще поднимаются на лапки, чтобы исследовать новую территорию (14,85±1,94 и 10,56±1,37; 2=2,82, р<0,01). На Южном кладбище достоверно отличаются от половозрелых сеголеток только молодые прибылые текущего года большей эмоциональной реакцией дефекации (2,00±0,52 и 1,04±0,18, 2=2,1, р<0,04). В поведении других возрастных групп этой популяции отличий не выявлено.

Межпопуляционное сравнение показало, что самцы полевой мыши из Южного кладбища по всем формам двигательного и исследовательского поведения были более активны (р<0,01 - < 0,02), чем полевая мышь из Университетской рощи (рис.3). У самок из Южного кладбища по одной из форм двигательного поведения (частота прыжков 1=3,29, р<0,001) активность также была выше, чем у животных из Университетской рощи.

На Южном кладбище у полевой мыши (самцы и самки) выявлена достоверная корреляция между численностью и эмоциональным поведенческим блоком (118=0,76; р<0,02). Достоверной корреляционной связи поведения с численностью в Университетской роще не обнаружено.

Поведение полевой мыши при попарном ссаживании. Репродуктивный успех самцов во многом зависит от их агрессивности (Еуз1коу, 1995; ОегНпБ-кауа, 1995; ОуаШгот, Ро1^геп, 1998). У самцов из популяции Южного кладбища уровень агрессивности был почти в 2 раза выше чем у животных из Университетской рощи (4,1±0,81 и 2,3±0,37 соответственно, 2=-2,04; р=0,04). Выявлены сходные тенденции изменения уровня агрессивности самцов полевой мыши на исследуемых участках по ходу динамики численности. В годы пиков численности агрессивность грызунов ниже, чем в годы депрессий как в городском парке (1,6±0,27 и 3,0±0,47 соответственно, 2=-2,26, р=0,02), так и в популяции на окраине города (2,5±0,49 и 5,8±1,14 соответственно, 2=-2,75; р=0,006). Повышенная агрессивность полевой мыши из популяции Южного кладбища, особенно в фазы депрессии собственной численности, связана, вероятно, с ее обитанием в многовидовом сообществе и противофазными отношениями численности этого вида с численностью красной и рыжей полевок: в то время как у полевой мыши отмечаются фазы депрессии численности, у красной и рыжей полевок - ее максимумы.

Функциональная моторная асимметрия. Основой механизмов поддержания гомеостаза популяций в изменчивых условиях среды служит их разно-качественность (Шилов 1977, 1985, Мошкин, 1989; Шилова, 1993; Шилова и др., 2006; Роговин, Мошкин, 2007) При разработке этого положения особое внимание уделяется типологическим особенностям центральной нервной системы (ЦНС). Одна из ведущих характеристик ЦНС — функциональная асимметрия, идея об универсальности которой активно разрабатывается в на-

стоящее время на разных филогенетических уровнях (Бианки, 1985, 1989; Carlson, Glick, 1989; Иоффе и др., 2002; Фокин, 2004). Индикатором асимметрии мозга может служить функциональная моторная асимметрия. Моторная асимметрия передних конечностей отражает активацию соответствующих структур левого или правого полушарий мозга и является наиболее доступным показателем для изучения роли функциональной асимметрии мозга в жизни животных. Животные с разной латерализацией конечностей обладают целым рядом физиологических, биохимических и поведенческих отличий (Ward, Collins, 1985; Carlson, Glick, 1989; Fride et al., 1990; Betancur et al., 1991, 1992; Neveu, 1991, 1993; Абрамов, Абрамова, 1996; Gerendai, Halasz, 1997; Абрамов и др., 2009).

Профили функциональной моторной асимметрии. В каждой из исследованных популяций выявлены существенные различия частоты встречаемости животных с разным знаком моторной асимметрии - профили асимметрии (рис. 4). При этом встречаемость "правшей" среди самцов была в 2 раза выше, чем "левшей" (р < 0,01). Среди самок различия в Университетской роще были недостоверны, а на Южном кладбище асимметрия профиля у них была выражена еще значительнее, чем у самцов: "правши" встречались в 2,6 раза чаще, чем "левши" (р < 0,01).

Повышенная частота встречаемости "левшей" в Университетской роще обусловлена, возможно, более высоким адаптационным напряжением, которое испытывают самки из данной популяции в связи с высокой интенсивностью пазмножения.

(а)

1 / ; /

J ^JL Im Si te

I iH f^lofai

45 *«

S35

¡30

I25 h

(б)

Левши

Амбиам

Прззии

М)йде*сгры

Рисунок 4 - Профили функциональной моторной асимметрии передних конечностей у полевой мыши из Университетской рощи (а) и Южного кладбища (б):

1 - самцы, 2 - самки

Связь между поведением в открытом поле и знаком моторной асимметрии. Животные по поведенческим реакциям на новизну ситуации - "открытое поле" - разделились на две группы. В первую вошли особи обоего пола из Университетской рощи и самцы из Южного кладбища, во вторую - самки из популяции Южного кладбища. В фазы депрессии численности у грызунов из первой группы преобладала активность "левшей", а при максимальной чис-

ленности - "правшей", тенденция статистически значима (р<0,05) по критерию знаков. Во второй группе картина была инвертирована, т. е в минимуме численности активнее были "правши", а в максимуме - "левши" в обоих поведенческих блоках. Причина инверсии активности "правшей" и "левшей" у самок полевой мыши из Южного кладбища объяснения пока не находит. Связь иммунореактивности и функциональной моторной асимметрии. Оценка гуморального иммунного ответа у полевой мыши подтвердила разно-качественность животных с разной моторной латерализацией, выявив у них особенности иммунореактивности. У «правшей» вариабельность иммунных ответов (Waok) оказалась выше, чем у «левшей» во всех возрастных группах. Коэффициенты вариации (%) в различных возрастных группах были следующие: Управ./Улев. = juv -112/ 95, sad - 132 / 114, ad - 123/67. В средней и старшей группах вариации иммунных ответов у особей с разной латерализацией отличались достоверно (р<0,01) по критерию Фишера. Такая же особенность - меньшая вариабельность иммунореактивности у «левшей» - выявлена в каждом из биотопов. Для «правшей» характерна повышенная частота крайних (очень низких - Waok < 100 и очень высоких - Waok > 1000) вариантов иммунореактивности. У «левшей» преобладают умеренные значения Waok. В диапазоне 100 - 500 Waok лежит 60 % всех вариантов иммунореактивности «левшей», тогда как у «правшей» - несколько меньше половины (48 %). Более высокая вариабельность иммунных реакций у «правшей», по сравнению с «левшами» связана, вероятно, с их поведенческой и социальной активностью в максимальной фазе численности и, следовательно, повышенным в это время риском паразитарных, инфекционных бактериальных и вирусных заболеваний. Кроме того, «правши» по сравнению с «левшами» демонстрируют более высокий, но статистически не значимый иммунный ответ (Waok) на чужеродные антитела : «левши»-282,5±54, «правши» -355,6±129.

Связь многолетней динамики соотношения «правшей» и «неправшей» в популяциях с динамикой относительной численности. Изучение в течение 7 лет динамики соотношения "правшей" и "неправшей" (П/Н, где Н -"левши" плюс "амбидекстры") в популяциях полевой мыши из Университетской рощи и Южного кладбища показало, что П/Н не является постоянной величиной, а колеблется с периодичностью (2-3 года), близкой к динамике численности. По мере изменения численности в популяциях от максимума к минимуму происходила перестройка соотношения особей с различной моторной латерализацией. В Университетской роще (рис. 5. а) в течение 6 лет до 2007 г. отмечался синхронный и синфазный ход двух показателей: на пиках численности в популяции преобладали правши, а в период депрессий увеличивалась доля левшей и амбидекстров. В 2008 г тенденция изменилась, возможно, в связи с очень низкой численностью. У полевой мыши из южных окрестностей города (рис. 5. б) фазы экстремумов в динамике П/Н были сдвинуты на год относительно таковых в динамике численности. Точно такой же сдвиг был отмечен (см. выше) в динамике иммунореактивности полевой мыши на данном участке. Динамика соотношения П/Н полевой мыши на Южном

кладбище, так же как и динамика иммунореактивности, сопряжена не с собственной численностью, а с численностью вида-содоминанта - красной полевки (11=0,83, р<0.01), что является, вероятно еще одним способом приспособления популяции полевой мыши к существованию в многовидовом сообществе.

(а) 25

20И 20Ю 2004 200S 2X6 2007 2005 Годы

(б)

2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Рисунок 5 - Динамика численности полевой мыши из Университетской рощи (а) и Южного кладбища (б), и соотношения "правшей'У'неправшей" в каждой из популяций. 1 - относительная численность грызунов, экземпляров на 100 ловушко-суток, 2 -соотношение "правшей'У'неправшей", относительных единиц, 3 - динамика относительной численности красной полевки из Южного кладбища, экз./100 л-с.

Таким образом, в обеих исследованных популяциях полевой мыши выявлены специфические механизмы адаптации к городской среде, зависящие от биоценотического окружения. На южной окраине города фактором, лимитирующим и регулирующим численность полевой мыши, являются, вероятно, виды-соседи, в частности, красная полевка, так как динамика именно её численности связана как с иммунореактивностью, так и с соотношением «правшей»-«неправшей» в популяции полевой мыши. В относительно изолированной популяции полевой мыши центрального городского парка на роль лимитирующего численность фактора претендует выраженная хозяйственная, в том числе дератизационная, деятельностью человека. В популяции отмечается активная работа всех известных авторегуляторных механизмов поддержания численности.

ВЫВОДЫ

1. Регуляция численности обеих популяций полевой мыши (Apademus agrarius Pall.) обеспечивается плотностно-зависимыми механизмами: степень участия сеголеток в размножении находится в противофазе с динамикой численности. В популяции городского парка действуют дополнительные механизмы регуляции численности: с увеличением численности уменьшается плодовитость, возрастает эмбриональная смертность, происходит задержка созревания семенников у самцов.

2. В Университетской роще зараженность полевой мыши облигатным гельминтом (Heligmosomoides polygyrus) достоверно выше, чем на Южном

кладбище. На обоих участках роль полевой мыши в прокормлении личинок и нимф иксодовых клещей небольшая (индекс обилия 1о=0,65-5,9). С возрастом увеличивается зараженность грызунов как экто-, так и эндопаразитами.

3. В обеих популяциях полевой мыши выявлено снижение гуморального иммунного ответа с увеличением возраста зверьков, подавление иммунитета у размножающихся особей обоего пола, повышенная изменчивость иммуно-реактивности у молодых неполовозрелых сеголеток. Многолетняя динамика гуморальной иммуннорективности и динамика численности популяции полевой мыши городского парка достоверно и положительно связаны между собой. Динамика гуморальной иммуннорективности у животных с городской окраины коррелирует не с собственной численностью, а с численностью вида содоминанта - красной полевки, что является отражением процесса коадап-тации разных видов к совместному существованию.

4. Существование полевой мыши в многовидовом сообществе на окраине города, необходимость активного межвидового взаимодействия оказало влияние на ее поведение: двигательная и исследовательская активность особей обоего пола из этой популяции в течение десяти лет исследований была устойчиво выше, чем у животных из городского парка.

5. Изучение моторной асимметрии, отражающей межполушарную асимметрию мозга, показало, что особи полевой мыши с правосторонней латера-лизацией передних конечностей проявляют повышенную двигательную и исследовательскую активность в максимумах численности, в минимумах численности более активны леволатеральные особи. Для праволатеральных животных обеих популяций характерна более высокая вариабельность иммуно-реактивности по сравнению с леволатеральными. Присутствие в популяциях особей с разным знаком моторной асимметрии, обладающих разными свойствами, может способствовать поддержанию гомеостаза популяций по ходу динамики численности.

6. В популяции городского парка динамика численности и соотношения правшей-неправшей изменялись синхронно и синфазно. На окраине города этот показатель, подобно динамике иммунореактивности, выступает в качестве приспособительного механизма к совместному существованию в многовидовом сообществе. Здесь соотношение «правшей»-«неправшей» сопряжено не с собственной численностью, а с численностью вида-содоминанта (красная полевка), что подтверждает значимость функциональной асимметрии для поддержания гомеостаза популяций.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в ведущих рецензируемых журналах, определенных ВАК

1. Москвитина Н.С., Кравченко Л.Б., МакВ.В., Добротворский А.К., Панов В.В., Андреевских A.B., Мошкин М,П. Иммунореактивность разных демографических групп в городских популяциях полевой мыши Apodemus agrarius (Rodentia, Muridae) // Зоол. журнал. 2004. Т.83. № 4. С.480-486.

2. Агулова Л.П., СучковаН.Г., Клыкова А.И., Андреевских А.В., Кравченко Л.Б., Большакова Н.П., Москвитина Н.С., Поведенческие особенности полевой мыши (Apodemus agrarius) из двух городских популяций // Зоол. журнал. 2008. Т. 87. № 2. С. 231-238.

3. Агулова Л.П., Андреевских А.В., Большакова Н.П., Кравченко Л.Б., Суч-кова Н.Г., Москвитина Н.С. Динамика профилей моторной асимметрии в популяциях полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) // Экология. 2010. №6. С. 444-451.

4. Агулова Л.П., Большакова Н.П., Андреевских А.В., СучковаН.Г., Кравченко Л.Б., Москвитина Н.С. Функциональная моторная асимметрия у трех видов мышевидных грызунов из природных популяций // Журн. высш. нерв. деят. 2011. Т. 61. № 2. С. 204-211.

Публикации в других научных изданиях

5. Андреевских А.В. Изучение поведенческой активности грызунов как показатель состояния среды // Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (ESFEA-2001). Тезисы докл. междунар. конф. Томск, 2001. С.111.

6. Андреевских А.В., Кравченко Л.Б. Взаимосвязь социального статуса и иммунореактивности самцов полевой мыши (Apodemus agrarius) // Вестник ТГУ. Приложение. № 8. 2003. С.13-17.

7. Кравченко Л.Б., Андреевских А.В. Взаимосвязь иммунитета и социального статуса самцов полевой мыши Apodemus agrarius // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы Международн. совещ. Москва, 2003. С. 17-18.

8. Кравченко Л.Б., Москвитина Н.С., Андреевских А.В. Возрастная изменчивость иммунореактивности у полевой мыши (Apodemus agrarius) // Вестник ТГУ. Приложение. № 8. 2003. С. 106-108.

9. Москвитина Н.С., Кравченко Л.Б., Андреевских А.В. Изменчивость массы тела и иммунореактивности у полевой мыши на разных стадиях постна-тального онтогенеза // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы Международн. совещ. Москва, 2003. С. 179.

10.Moskvitina N.S., Kravchenko L.B., Suchkova N.G., Bolshakova N.P., Agulo-va L.P., Andreevskikh A.V. Populations of the field mouse (Apodemus agrarius Pallas, 1771) in various conditions of urban environment // 5th European Congress of Mammology, Siena, Italy, 21-26 September 2007.- Published by Associazione teriologica italiana. 2007. V. 1, supp. P. 133.

11.Agulova L.P., Rostov A.P., Andreevskih A.V., Bolshakova N.P., Suchkova N.G., Kravchenko L.B., Moskvitina N.S. Variational pulsometry in small rodents - the tool for the estimation of their functional state // 11th International conference Rodens et Spatium on Rodents Biology (24-28 July, 2008). Myshkin, Russia, 2008. P. 127.

12.Kravchenko L.B., Andreevskih A.V., Moskvitina N.S. Differences in age variability of humoral immunitiy in the field mouse (Apodemus agrarius, Pall.) in

connection with conditions of the maintenance // 11th International conference Rodens et Spatium on Rodents Biology (24-28 July, 2008). Myshkin, Russia,

2008. P. 134.

13.Москвитина H.C., Локтев В.Б., Романенко B.H., Агулова Л.П., Андреевских A.B., Большакова Н.П., Гашков С.И., Иванова Н.В., Кононова Ю.В., Коробицын И.Г., Кравченко Л.Б., Куранова В.Н., Москвитин С.С., Протопопова Е.В., Сучкова Н.Г., Терновой В.А., Тютеньков О.Ю., Чаусов Е.В. Зоопаразитарные комплексы очагов клещевых инфекций в трансформированных экосистемах // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: Материалы V Международной научной конференции. Днепропетровск,

2009. С.252-254.

14.Андреевских A.B., Агулова Л.П., Москвитина Н.С. Особенности поведения полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) на разных фазах популяцион-ного цикла // Поведение и поведенческая экология млекопитающих: Материалы 2-й научной конференции, г. Черноголовка. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2009. С. 73.

15. Агулова Л.П., Андреевских A.B., Большакова Н.П., Кравченко Л.Б., Сучкова Н.Г., Москвитина Н.С. Динамика профилей моторной асимметрии в популяциях полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) // Поведение и поведенческая экология млекопитающих: Материалы 2-й научной конференции, г. Черноголовка. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2009. С. 117.

Тираж 100 экз. Заказ 475. Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники. 634050, г. Томск, пр. Ленина, 40. Тел. (3822) 533018.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Андреевских, Анна Владимировна

Введение.

1. Материал и методы исследования.

1.1. Методы отлова и изучения грызунов.

1.2. Зоопаразитологические методики.

1.3. Методики иммунологических исследований.

1.4. Изучение поведения мелких млекопитающих.

1.4.1. Метод «открытого поля».

1.4.2. Метод попарного ссаживания.

1.5. Определение функциональной моторной асимметрии.

1.6. Статистическая обработка результатов.

2. Физико-географический очерк района изучения.

2.1. Томская область.

2.2. Описание ключевых участков.

3. Экологические особенности городских популяций полевой мыши.

3.1. Ареал и предпочитаемые местообитания.

3.2. Питание, активность и размер индивидуальных участков.

3.3. Враги, паразиты, болезни.

3.4. Численность.

3.5. Демографическая структура популяций полевой мыши.

3.6. Размножение.

3.6.1. Плодовитость и участие самок в размножении.

3.6.2. Эмбриональная гибель.

3.6.3. Участие в размножении самцов.

3.7. Морфологические особенности исследуемых популяций полевой мыши

4. Гуморальный иммунитет полевой мыши из популяций городского парка и окраины города.

4.1. Географическая, сезонная, видовая и популяционная изменчивость иммунитета.

4.2. Различия иммунореактивности у животных разного пола.

4.3. Возрастные особенности иммунореактивности.

4.4. Иммунореактивность и участие в размножении.

4.5. Связь иммунореактивности с численностью популяций полевой мыши

4.6. Влияние потенциальных конкурентов и паразитов на иммунитет полевой мыши из городских популяций.

5. Некоторые особенности поведения полевой мыши.

5.1. Поведение самцов полевых мышей при внутривидовых контактах.

5.2. Поведение полевых мышей в тесте «открытое поле».

5.3. Функциональная моторная асимметрия полевых мышей.

5.3.1. Изученность функциональной моторной асимметрии.

5.3.2. Профили межполушарной асимметрии.

5.3.3. Связь между поведением в открытом поле и знаком моторной асимметрии.

5.3.4. Иммунореактивность и функциональная моторная асимметрия.

5.3.5. Многолетняя динамика соотношения «правшей» и «неправшей» по ходу динамики относительной численности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические и этологические адаптации полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) в городской среде"

Актуальность проблемы. Изучение фауны (в том числе позвоночных животных) в антропогенно трансформированных ландшафтах в последние десятилетия занимает особо важное место в зоологических и экологических исследованиях (Черноусова, 2001; Сазонова, 2004; Нуртдинова, 2005; Тихонов и др., 2010, 2011; Золина, 2012). Среди антропогенно трансформированных ландшафтов город представляет собой одну из крайних степеней трансформации природных ландшафтов, что делает его «удобным» полигоном для исследований процессов компенсации и приспособления биологических объектов, возможных быстрых микроэволюционных преобразований, изменений норм реакции, толерантности, адаптивных возможностей и диапазонов изменчивости видов фауны (Годлевская и др., 2006).

Урбанизированные территории - это особого рода, искусственно созданные человеком, биотопы в пределах городской среды (Клаустнитцер, 1990; Лапшов, Кучерук, 1994). Здесь более мягкий микроклимат в сочетании с разнообразными условиями обитания обеспечивают популяциям животных стабильность при любых изменениях факторов внешней среды. С другой стороны, антропогенный пресс в населенных пунктах может быть настолько велик и скоротечен, что часть видов не в состоянии быстро мобилизовать или выработать механизмы, обеспечивающие их существование в эволюционно новых для них условиях урбанизации (Карасева, Телицына, 1996; Тихонова и др., 2002).

Традиционным модельным объектом для изучения путей приспособления грызунов к городской среде является полевая мышь (Apodemus agrarius Pall. 1771). Для разделения животных по отношению к антропогенным ландшафтам в нашей работе мы воспользовались наиболее часто используемой в териологических исследованиях классификацией Б. Росицкого и И. Кратохвила Ч

1953), включающую категории постоянных синантропов (эвсинантропов), полусинантропов (гемисинантропов) и экзоантропов. Многие авторы относят полевую мышь к категории гемисинантропов (Кучерук, 1988; Полякова и др., 2001; Суров и др., 2011). Изучение экологии этого вида в нашей стране проводится с тридцатых годов прошлого века (Плятер-Плохоцкий, 1936) и насчитывает к настоящему времени десятки работ (Аргиропуло, 1946; Свириденко, 1943-1949; Максимов, 1951; Виноградов, Громов, 1952; Марвин, 1957, 1959; Никитина, 1958; Лапинь, 1959; Шкилев, 1959, 1960; Темботов, 1962; Конева, 1966; Шубин, 1972; Дьяконов, 1973; Маркина, 1973; Апс1гае]е\¥81а е1 а1., 1978; ВаЫшка-ЛУегка е1 а1., 1979; Дымин, 1980; Панченко, 1980; СН\\асг, 1980; Косой, 1984, 1985; Мунтяну, 1988; Карасева и др., 1992; Картавцева, Павленко, 2000; Тихонова и др., 1988-2007; Москвитина и др., 1990, 1995, 1999, 2004; Ьишак, 2004; Горбунова, 2009; Тихонов и др., 2010). Полученные в этих работах убедительные и непротиворечивые результаты касаются ареала, биотопического размещения и относительной численности, доли в сообществах, конкурентоспособности, демографической структуры, плодовитости, особенностей питания, размера индивидуальных участков, генетического разнообразия и некоторых других аспектов существования популяций полевой мыши в естественных условиях и на урбанизированных территориях.

Исследователи экологии этого вида, как правило, приходят к заключению: полевая мышь чрезвычайно экологически пластичный вид, способный за счет эвритопности и эврифагии, высокой двигательной активности быстро приспосабливаться к меняющимся условиям существования (Ерофеева, 1970; Кулик, 1971; Волков и др., 1979; Карасева, 1979; Корчинский, 1980, 1986; Лисин, Петров, 1984-1987; Крускоп, 2000; Нуртдинова, 2005). Однако выводы об экологической пластичности вида не подкреплены пока аргументами о физиологических и поведенческих механизмах, обеспечивающих эту пластичность. Этолого-физиологические исследования адаптационных возможностей данного вида в настоящее время единичны (Черноуха и др., 1986; Добротворский и др., 1998; Мак и др., 2002; Москвитина и др., 2004; Агулова и др., 2010, 2011). Вместе с тем, очевидно, что знание особенностей реакций основных регуляторных систем (нервная и иммунная) модельного гемисинантропного вида на различные условия существования значительно пополнит представления об адаптации видов к условиям города.

Цель работы: изучение особенностей экологических, физиологических и поведенческих адаптаций двух популяций полевой мыши к различным условиям существования в городской среде.

Задачи исследования:

1) Провести сравнительный анализ численности, особенностей размножения и демографического состава двух городских популяций полевой мыши.

2) Оценить зараженность полевой мыши эндо- и эктопаразитами.

5) Проанализировать динамику функциональной моторной асимметрии полевой мыши в связи с динамикой её относительной численности в разных популяциях.

Личный вклад автора. Сбор материала проводился при непосредственном участии автора в составе зоологического отряда кафедры зоологии позвоночных и экологии Томского госуниверситета. Осуществлены наблюдения за поведенческой активностью полевой мыши, сбор зоопаразитологического материала, самостоятельно обработаны все собранные материалы, проведены их интерпретация и описание.

Положения, выносимые на защиту.

1. Специфика приспособительной стратегии популяции полевой мыши к существованию на изолированной территории с выраженной хозяйственной деятельностью человека, заключается в активизации всех основных компонентов плотностно-зависимого механизма регуляции численности.

2. Приспособление популяции полевой мыши к существованию в многовидовом сообществе, наряду с экологическими механизмами, обеспечивается активизацией гуморального иммунитета, внутривидовой агрессивности и увеличением в популяции доли праволатеральных особей в фазы максимальной численности видов-содоминантов.

Европейском конгрессе териологов (5 European Congress of Mammology) (Съена, Италия, 21-26 September 2007); на IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007 г); на XI международной конференции «Rodens et Spatium» (Мышкин, Россия, 2008 г); на V Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009 г); на II научной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 9-12 ноября 2009 г).

Диссертация состоит из введения, пяти глав собственных исследований, заключения и выводов. Библиографический указатель содержит 423 источника литературы, в том числе 168 - зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Андреевских, Анна Владимировна

выводы

1. Регуляция численности обеих популяций полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) обеспечивается плотностно-зависимыми механизмами: степень участия сеголеток в размножении находится в противофазе с динамикой численности. В популяции городского парка действуют дополнительные механизмы регуляции численности: с увеличением численности уменьшается плодовитость, возрастает эмбриональная смертность, происходит задержка созревания семенников у самцов.

2. В Университетской роще зараженность полевой мыши облигатным гельминтом (Heligmosomoides polygyrus) достоверно выше, чем на Южном кладбище. На обоих участках роль полевой мыши в прокормлении личинок и нимф иксодовых клещей небольшая (индекс обилия 1о=0,65-5,9). С возрастом увеличивается зараженность грызунов как экто-, так и эндопаразитами.

3. В обеих популяциях полевой мыши выявлено снижение гуморального иммунного ответа с увеличением возраста зверьков, подавление иммунитета у размножающихся особей обоего пола, повышенная изменчивость иммунореактивности у молодых неполовозрелых сеголеток. Многолетняя динамика гуморальной иммуннорективности и динамика численности популяции полевой мыши городского парка достоверно и положительно связаны между собой. Динамика гуморальной иммуннорективности у животных с городской окраины коррелирует не с собственной численностью, а с численностью вида содоминанта - красной полевки, что является отражением процесса коадаптации разных видов к совместному существованию.

5. Изучение моторной асимметрии, отражающей межполушарную асимметрию мозга, показало, что особи полевой мыши с правосторонней латерализацией передних конечностей проявляют повышенную двигательную и исследовательскую активность в максимумах численности, в минимумах численности более активны лево латеральные особи. Для праволатеральных животных обеих популяций характерна более высокая вариабельность иммунореактивности по сравнению с леволатеральными. Присутствие в популяциях особей с разным знаком моторной асимметрии, обладающих разными свойствами, может способствовать поддержанию гомеостаза популяций по ходу динамики численности.

В популяции городского парка динамика численности и соотношения правшей-неправшей изменялись синхронно и синфазно. На окраине города этот показатель, подобно динамике иммунореактивности, выступает в качестве приспособительного механизма к совместному существованию в многовидовом сообществе. Здесь соотношение правшей-неправшей сопряжено не с собственной численностью, а с численностью вида-содоминанта (красная полевка), что подтверждает значимость функциональной асимметрии для поддержания гомеостаза популяций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение стратегий приспособления к городской среде гемисинантропного вида - полевой мыши - посредством комплексного подхода, включающего экологические, физиологические и поведенческие методы, выявило ряд принципиальных различий адаптации популяций полевой мыши к условиям существования в многовидовом сообществе, сохраняющем связь с естественными биоценозами, и к практически одновидовому существованию на изолированной внутригородской территории с выраженной хозяйственной деятельностью человека. В первую очередь, эти различия касаются интегрального популяционного показателя -численности популяций. Уровень численности и его вариации на Южном кладбище существенно ниже, чем в Университетской роще, его небольшие и относительно устойчивые колебания происходят с четко выраженной 3-летней периодичностью. В Университетской роще цикличность динамики численности неустойчива, для нее характерны 2-3-летние колебания, что может свидетельствовать об изменчивости условий существования популяции. В зимний период на территории Университетской рощи полевая мышь вселяется в жилища человека, оранжереи и помещения с семенными фондами Ботанического сада, что вызывает ответные дератизационные меры хозяев помещений. Следствием этого является высокая смертность полевой мыши в зимний период и низкая весенняя плотность грызунов на этом участке. В качестве компенсаторной реакции на высокую смертность как зимующих зверьков, так и детенышей в постнатальный период, в Университетской роще у полевой мыши поддерживается высокий уровень плодовитости.

На обоих исследуемых участках работают сходные плотностно-зависимые механизмы регуляции численности полевой мыши: доля участвующих в размножении сеголеток текущего года рождения находится в противофазе с динамикой относительной численности. Вместе с тем, в популяции Университетской рощи действуют дополнительные компоненты

165 авторегуляторного механизма регуляции численности: с увеличением численности уменьшается плодовитость, возрастает эмбриональная смертность, происходит задержка созревания семенников у самцов. Вероятно, для поддержания гомеостаза популяции с относительно высокой численностью в непредсказуемо изменчивых условиях существования требуется подключение большего числа составляющих из авторегуляторного резерва.

На Южном кладбище особенности экологических и этолого-физиологических адаптаций полевой мыши продиктованы ее существованием в многовидовом сообществе мелких млекопитающих. Одним из проявлений межвидовых отношений является расхождение временных ниш воспроизводства: численность полевой мыши противофазна численности видов содоминантов - красной и рыжей полевок. Кроме того, отмечается отклик на содоминантов иммунореактивности и соотношения в популяции «правшей» и «неправшей». Эти показатели коррелируют не с собственной численностью, а с численностью красной полевки. Благодаря такой реакции формируется, вероятно, физиологический барьер безопасности популяции полевой мыши при возрастании численности красной полевки, с которой у нее отмечается частичное перекрывание пространственных и пищевых составляющих экологической ниши.

Существование в многовидовом сообществе, непосредственные контакты с представителями других видов наложили отпечаток и на поведение полевой мыши из Южного кладбища: отмечена более высокая двигательная и исследовательская активность зверьков на этом участке по сравнению с животными из Университетской рощи.

Подводя итог проведенному исследованию можно заключить, что полевая мышь обладает широким диапазоном экологической пластичности, позволяющим этому виду приспосабливаться к разнообразным и непредсказуемым условиям городской среды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Андреевских, Анна Владимировна, Томск

1. Абелев Г.И. Основы иммунитета // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 10. С. 28-32.

2. Абрамов В.В., Абрамова Т.Я. Асимметрия нервой, эндокринной и иммунной систем. Новосибирск: Изд-во НГПУ, 1996. 98 с.

3. Абрамов В.В., Абрамова Т.Я., Повещенко А.Ф., Козлов В.А. Функциональная асимметрия иммунной, кроветворной и нейроэндокринной систем // Руководство по функциональной межполушарной асимметрии. М: Научный мир, 2009. С. 274-302.

4. Агулова Л.П., Андреевских A.B., Большакова Н.П., Кравченко Л.Б., Сучкова Н.Г., Москвитина Н.С. Динамика профилей моторной асимметрии в популяциях полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) // Экология. 2010. № 6. С. 444^451.

5. Агулова Л.П., Большакова Н.П., Андреевских A.B., Сучкова Н.Г., Кравченко Л.Б., Москвитина Н.С. Функциональная моторная асимметрия у трех видов мышевидных грызунов из природных популяций // Журн. высш. нерв. деят. 2011. Т. 61. № 2. С. 204-211.

6. Агулова Л.П., Сучкова Н.Г., Клыкова А.И., Андреевских A.B., Кравченко Л.Б., Большакова Н.П., Москвитина Н.С. Поведенческие особенности полевой мыши {Apodemus agrarius) из двух городских популяций // Зоол. журн. 2008. Т. 87. № 2. С. 231-238.

7. Айзин Б.М. Грызуны и зайцеобразные Киргизии. Изд-во ИЛИМ АНССР, 1979. С. 17-59.

8. Амантаева P.A. Экологические особенности эмбриональной смертности у некоторых видов мышевидных грызунов. Автореферат. к.б.н. Казань, 1977. 24 с.

9. Андреев И.Ф., Гаузштейн Д.М. Биологические особенности лесных мышей рода Apodemus в Молдавии // Уч.записки Кишеневского ун-та. 1954. Т. 13 (биол.). С. 95-108.

10. Аниканова B.C., Бугмырин C.B., Иешко Е.П. Методы сбора и изучения гельминтов мелких млекопитающих. Учебное пособие. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 145с.

11. Анисимов В.Н. Молекулярные и физиологические механизмы старения. СПб: Наука. 2003. 456 с.

12. Анисимов В.Н. Мелатонин роль в организме, применение в клинике. СПб: «Система». 2007. 40 с.

13. Аргиропуло А.И. Определитель грызунов // Фауна СССР. Млекопитающие. JI. 1941.

14. Аргиропуло А.И. К вопросу об индивидуальной и географической изменчивости некоторых видов рода Apodemus II Тр. ЗИН АН СССР. 1946. Т.8. Вып. 1.С. 195-220.

15. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. JL: Наука, 1982. 319 с.

16. Балонов Л.Я., Деглин B.JL, Кауфман Д.А., Николаенко H.H. Функциональная асимметрия мозга животных (обзор) // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1981. Т. 17. № 3. С. 225-233.

17. Барабаш-Никифоров И.И. Звери юго-восточной части Черноземного центра. Воронеж, 1957.

18. Баришполец В.В. Изучение поведенческих эффектов производных 3,4-диметоксифенилэтиламина. Автореферат . к.б.н. по спец.: фармакология, клиническая фармакология. Санкт-Петербург, 2009. 25 с.

19. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977.354 с.

20. Башенина Н.В. Руководство по содержанию и разведению новых в лабораторной практике видов мелких грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1975. 165 с.

21. Беклемишев В.М. Биоценетические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. 502 с.

22. Бернет Ф. Клеточная иммунология. М.: Мир. 1971. 533 с.

23. Бианки В.Л. Асимметрия мозга животных. Л.: Наука. 1985. 295 с.

24. Бианки В.Л. Индивидуальная и видовая межполушарная асимметрия у животных // Журн. высш. нерв. деят. 1979. Т. 29. Вып. 2. С. 295-304.

25. Бианки В.Л. Механизмы парного мозга. Л.: Наука. 1989. 264 с.

26. Бианки В.Л. Обзор: Латеральная специализация мозга животных // Физиол. журн. СССР, 1980. Т. 66. № 11. С. 1593-1607.

27. Бианки В.Л., Филиппова Е.Б. О специализации полушарий у животных // Докл. АН СССР, 1977. Т. 237. № 1. С. 231-233.

28. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х т. Т. 1. М.: Мир. 1989. 667 с.

29. Большаков В.Н., Бердюгин К.И., Кузнецова И.А. Млекопитающие Среднего Урала: Справочник-определитель. Екатеринбург: Изд-во «Сократ», 2006. 224 с.

30. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяций млекопитающих и её динамика. М.: Наука. 1984. 232 с.

31. Большаков В.Н., Пястолова O.A. Специфика формирования видовых сообществ животных в техногенных и урбанизированных ландшафтах // Экология. 2001. № 5. С. 343-354.

32. Большакова Н.П. Эколого-физиологические и этологические характеристики популяций лесных полевок (p. Clethrionomys) при совместном обитании. Автореферат . к.б.н., Томск, 2010. 21 с.

33. Брагина H.H., Доброхотова Т.А. Функциональные асимметрии человека. М.: Медицина, 1981. 287 с.

34. Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Д.П. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. М.: Высшая школа. 1991. 399 с.

35. Буслович С.Ю., Котеленец А.И., Фридлянд P.M. Интегральный метод оценки поведения белых крыс в «открытом поле» // Журн. высш. нервн. деят. 1989. Т. 39. № 1. С. 168.

36. Валеева JI.A., Годоражи О.Ю. Сезонные биоритмы коэффициента подвижности, ориентировочно-исследовательской активности и эмоциональной тревожности крыс // Медицинский вестник Башкортостана. 2009. Т. 4. №2. С. 186-188.

37. Вдовина Н.В., Клинцова Е.С., Щербатюк Т.Г. Исследование особенностей поведения здоровых крыс разного возраста и крыс-опухоленосителей в «открытом поле» // Современные технологии в медицине. 2010. № 2. С. 12-16.

38. Вигоров Ю.Л., Большаков В.Н., Покровский A.B. Экспериментальное изучение исследовательского и эмоционального поведения четырех видов полевок // Поведение млекопитающих. М.: Наука. 1977. С. 247-267.

39. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. Академия Наук СССР. М. Л. 1952. 296 с.

40. Водолажская М.Г., Силантьев А.Н. Влияние метеорологических параметров на цикличность исследовательского поведения крыс в тесте открытого поля // Вестник Адыгейского гос. ун-та. Серия 4: Естественно-матем. и технич. науки. 2008. № 9. С. 107-112.

41. Волков В.И., Черных П.А., Долгих A.M., Яковлева Т.В. Распространение и основные черты экологии полевой мыши (Apodemus agrarius) в Приамурье // Зоологический журнал. 1979. Т. 58. Вып. 8. С. 1202-1212.

42. Вольнова А.Б., Птицына И.Б. Межполушарная асимметрия функциональной организации моторного неокортекса белых крыс // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии. М.: НИИ мозга РАМН, 2003. С. 66-67.

43. Геодакян В.А. Асинхронная асимметрия // Журнал высш. нерв. деят. 1993. Т. 43. №3. С. 543-561.

44. Геодакян В.А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола. Онтогенетическая и филогенетическая пластичность // Журн. общей биол. 1974. Т. 35. № 3. С. 376-385.

45. Геодакян В.А. Осуществовании обратной связи, регулирующей соотношение полов // Проблемы кибернетики. 1963. Вып. 13. С. 187-194.

46. Геодакян В.А. Эволюционные теории асимметризации организмов, мозга и тела // Успехи физиологических наук. 2005. Т. 36. № 1. С. 24-53.

47. Герасимов И.П. Самобытность генетических типов почв Сибири / Сибирский географический сборник, 1963.

48. Гиляров А. М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ. 1990. 191 с.

49. Гольцман М.Е., Наумов Н.П. Социальное поведение большой песчанки. Изд-во Наука. 1977.

50. Говалло В.И. Иммунология репродукции. М., 1987. 230 с.

51. Годлевская Е., Вишневский Д., Атамась Н. Синантропизация фауны: вопросы терминологии // Фауна в антропогенному середовипц (Пращ Терюлопчно1 Школи). Луганськ. 2006. Вип. 8. С. 6-13.

52. Горизонтов П. М., Белоусова О. И., Федотова М.И. Стресс и система крови. АМН СССР. М.: Медицина. 1983. 240 с.

53. Громов B.C. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов. М.: Т-во научн. изданий КМК. 2008. 581 с.

54. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Ред. A.A. Аристов, Г.И. Баранова. СПб: ЗИН РАН. 1995. 522 с.

55. Гублер Е.В., Генкин A.A. Применение непараметрических критериев статистики в медико-биологических исследованиях. JL: «Медицина», 1973. 141 с.

56. Даев Е.В. О стрессе, хемокоммуникации у мышей и физиологической гипотезе мутационного процесса//Генетика. 2007. Т. 43. № 10. С. 1299-1310.

57. Дымин В. А. Полевая мышь один из индикаторов сельскохозяйственного преобразования территории Верхнего Приамурья // Грызуны. Материалы V всесоюз. совещ. Саратов, 3-5 декабря 1980. М.: Наука. 1980. С. 402^403.

58. Дымин В.А. Экология грызунов вредителей сельского хозяйства в условиях Зейско-Буреинской равнины (верхнее Приамурье). Автореферат . к.б.н. Владивосток, 1965. 20 с.

59. Дьяконов В.Н. Динамика численности, размножение и структура популяции обыкновенной полевки, полевой и лесной мышей в некоторых районах Северного Кавказа. Автореферат . к.б.н. Саратов, 1973. 16 с.

60. Европейская рыжая полевка / Отв. ред. Н.В. Башенина. М.: Наука, 1981. 350 с.

61. Евсиков В.И., Мошкин М.П. Динамика и гомеостаз природных популяций // Сиб. экол. журн. 1994. № 4. С. 331-346.

62. Евсиков В.И., Потапов М.А. Эволюционная экология плодовитости животных: 50 лет изучения размножения как связующего звена поколений млекопитающих // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2011. Т. 15. № 1. С. 7-21.

63. Ердаков JI.H. Организация ритмов активности грызунов. Новосибирск: Наука. 1984. 181 с.

64. Ердаков JI.H. Сравнение ритмов активности симпатрических видов мышей (Apodemus, Muridae) // Зоол. журн. 1981. Т. 60. Вып. 2. С. 1670-1674.

65. Ерофеева С.Н. Эколого-морфологическая характеристика мышей рода Apodemus Каир. Азербайджана. Автореферат . к.б.н. Баку, 1970. 27 с.

66. Жигальский O.A. Пространственно-временные взаимоотношения трех симпатрических видов полевок (Mammalia: Rodentia) на Южном Урале // Журнал общей биологии. 2007. Т. 68. № 6. С. 468^78.

67. Жигальский O.A., Кшнясев И.А. Популяционные циклы С/, glareolus в оптимуме ареала//Экология. 2000. № 5. С. 376-383.

68. Жуков Д.А. Биологические основы поведения, гуморальные механизмы. СПб: Изд-во Р.Асланова «Юридический центр Пресс», 2004. 457 с.

69. Заблоцкая JI.В. Материалы по экологии основных видов мышевидных грызунов Приокско-Террасного заповедника и смежных лесов // Тр. Приокско-Террасного заповедника. 1957. Т. 1. С. 170-241.

70. Золина Н.Ф. Млекопитающие урбанизированных территорий Среднего Поволжья на примере города Пензы. Автореферат . к.б.н. Пенза, 2012. 19 с.

71. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. Учебник. 2-е изд. М.: Изд-во МГУ: Изд-во «Высшая школа», 2002. 383 с.

72. Зыкин П.А., Краснощекова Е.И., Черенкова Л.В. Стуктурно-функциональные показатели межполушарной асимметрии сенсомоторной коры мозга кошки // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии. М.: НИИ мозга РАМН, 2003. С. 135-136.

73. Иванов Д.Г., Подковкин В.Г. Взаимосвязь уровня метаболизма коллагена и поведения крыс в тесте «открытое поле» // Успехи современного естествознания. 2010. № 5 С. 16-20.

74. Иванова Н.В. Роль мелких млекопитающих в очагах природных инфекций на антропогенно трансформированной территории юго-востока Западной Сибири. Автореферат . к.б.н. Томск, 2009. 22 с.

75. Иванова Н.В. Роль мелких млекопитающих в очагах природных инфекций на антропогенно трансформированной территории юго-востока Западной Сибири. Диссертация на соискание. к.б.н. Томск, 2009. 221 с.

76. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. 246 с.

77. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Жигальский O.A. Закономерности и факторы динамики популяции рыжей полевки (по наблюдениям в северовосточном Приладожье) // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск. 1991. С. 86-116.

78. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих: Эколого-морфологические и физиологические аспекты. Л.: Наука. 1985. 318 с.

79. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии. Петрозаводск: ПТГУ, 1992. 164 с.

80. Иголкин Н.И. Комплексы эктопаразитов мелких млекопитающих юго-восточной части Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та. 1978. 240 с.

81. Ильин Е.П. Возрастные изменения тонуса мышц обеих рук // Труды ЛСГМИ. Л. 1961. Т. 64. С. 212.

82. Ильченко Н.В. Развитие техногенного загрязнения г. Томска тяжелыми металлами по данным изучения приземного слоя атмосферы и депонирующих сред. Дисс.канд. геол.- минерал, наук. Томск, 2000. 124с.

83. Иммунитет и старение / Новое в жизни, науке, технике, сер. Биология. М.: Знание. 1986. 63 с.

84. Иоганзен Б.Г. Природа Томской области. Новосибирск: Зап-Сиб. книж. изд-во. 1971. 175 с.

85. Иоффе М.Е., Плетнева Е.В., Сташкевич И.С. Природа функциональной моторной асимметрии у животных: состояние проблемы // Журн. высш. нерв, деят. 2002. Т. 52. № 1. С. 5-16.

86. Калуев A.B. Стресс. Тревожность. Поведение. Киев. 1998. 98 с.

87. Калуев A.B. Проблемы изучения стрессорного поведения. Киев. 1999. 150 с.

88. Карасева E.B. Apodemus agrarius Pallas, 1771 полевая мышь / Медицинская териология. Ред. В.В. Кучерук. М.: Наука. 1979. С. 194-203.

89. Карасева Е.В., Телицына А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях. Учеты численности и мечение / Под ред. В.Е. Соколова и В.В. Кучерука. М.: Наука, 1996. 227 с.

90. Карасева Е.В., Телицына А.Ю., Жигальский O.A. Методы изучения грызунов в полевых условиях. 2008. 416 с.

91. Карасева Е.В., Телицына А.Ю., Самойлов Б.Л. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем. М.: Наука. 1999. 245 с.

92. Карасева Е.В., Тихонова Г.Н., Богомолов П.Л. Ареал полевой мыши {Apodemus agrarius) в СССР и особенности обитания вида в его разных частях // Зоол. журн. 1992. Т. 71. Вып. 6. С. 106-115.

93. Карманова И.В., Разжевайкин В.Н., Шпитонков М.М. Применение методики корреляционной адаптометрии к оценке реакции травянистых видов к стрессовым нагрузкам // Докл. Акад. наук. 1996. Т. 346. № 3. С. 424426.

94. Картавцева И.В., Павленко М.В. Хромосомная изменчивость полевой мыши Apodemus agrarius (Rodentia, Muridae) // Генетика, 2000. Т. 36. № 2. С. 223-236.

95. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен современность). Под ред. И.М. Громова и Г.И. Барановой. Л.: Наука. 1981. 456 с.

96. Кику В.Ф., Успенская И.Г., Бурлаку В.И., Георгица С.Д., Бенеш O.A., Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Котенкова Е.В. Структура населения мелких млекопитающих Молдовы // Зоол. журн. 2011. Т. 90. № 2. С. 1-9.

97. Киселева Н.В. Изучение адаптивной роли ориентировочно-исследовательского поведения на примере рыжей полевки и лесной мыши // Зоологические исследования в Ильменском заповеднике и его окрестностях. Миасс, 1994. С. 18-31.

98. Клауснитцер Б. Экология городской фауны: Пер. с нем. М.: Мир, 1990. 246 с.

99. Клименко С.М. Симметрия // Большая мед. энциклопедия. М.: Сов. энциклопедия, 1984. Т. 23. С. 250-251.

100. Коган А.Б., Кураев Г,А., Репс Г.Э. Роль функциональной асимметрии полушарий головного мозга в организации инструментального пищевого условного рефлекса у кошек // Журн. высш. нерв. деят. 1980. Т. 30. Вып. 1. С. 31-42.

101. Конева И.В. Факторы, определяющие численность и стациальное размещение полевой мыши на Уссурийской равнине // Вопросы зоологии. Сб. статей. Томск: Изд-во ТГУ. 1966. С. 199-200.

102. Конева Н.Ф. Грызуны и зайцеобразные Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука. 1983. 216 с.

103. Коренева Е.А., Шхинек Э.К. Гормоны и иммунная система. Л.: Наука. 1988.250 с.

104. Корчинский A.B. Желтогорлая и полевая мыши Закарпатья. Автореферат . канд. биол. наук. Киев, 1980. 21 с.

105. Корчинский A.B. Экологическая структура популяции полевой мыши Закарпатья. // IV съезд териол. об-ва. М. 1986. С. 248-249.

106. Косой М.Е. Образование зимних агрегаций у полевой мыши (Apodemus agrarius) II Зоол. журн. 1984. Т. 63. Вып. 9. С. 1396-1402.

107. Косой М.Е. Сезонное разграничение местообитаний полевой {Apodemus agrarius) и восточноазиатской {Ар. penninsulae) мышей (Rodentia, Muridae) // Зоол. журн. 1985. Т. 64. Вып. 4. С. 568-573.

108. Кошкина Т.В. Популяционная регуляция у грызунов: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. Свердловск, 1974. 59 с.

109. Кравченко Л.Б., Москвитина Н.С., Андреевских A.B. Возрастная изменчивость иммунореактивности у полевой мыши {Apodemus agrarius) II Вестник ТГУ. Приложение. № 8. 2003. С. 106-108.

110. Кравченко Л.Б., Москвитина Н.С. Поведенческие и физиологические особенности трех видов лесных полевок {Clethrionomys, Rodentia, Cricetidae) в связи с пространственной структурой их популяций // Зоол. журн. 2008. Т. 87. №12. С. 1509-1517.

111. Кривоногов Д.М., Смирнова H.A., Ганина Н.П. Популяционный анализ мелких млекопитающих на урбанизированной территории среднего города на примере г. Арзамас // Популяционная экология животных. Томск: Изд-во ТГУ. 2006. С. 306.

112. Крускоп C.B. Млекопитающие Подмосковья. М.: МГСЮН, 2000. 172 с.

113. Крыжановская В.В. Отчет по теме: Влияние травосеяния и глубокой вспашки на численность грызунов (Бакчарский район Томской области). Томск. 1953. 20 с.

114. Кудрявцева H.H. Нейробиологические корреляты преднамеренной (обученной) агрессии: поиски экспериментальных подходов // Успехи физиол. наук, 2001. Т. 32. № 4. С. 23-35.

115. Кулагин Д. А., Блондинский В.К. Нейрохимические аспекты эмоциональной реактивности и двигательной активности крыс в новой обстановке // Успехи физиол. наук. 1986. Т.17. № 1. С. 92-100.

116. Кулагин Д.А., Федоров В.К. Исследование эмоциональности у крыс линий Вистар и Крушинского-Молодкиной методом «открытого поля» // Генетика поведения. Д.: Наука, 1969. С. 35^42.

117. Кулик И.Л. Экологическая структура популяции полевой мыши / Фауна и экология грызунов. Ред. В.В. Кучерук и др. М: Изд-во МГУ. 1971. Вып. 10. С. 187-198.

118. Куликов В.П. Индивидуальные особенности спонтанной локомоторной активности и адаптивного поведения крыс // Журн. высш. нерв. деят. 1990. Т. 40. Вып. 1. С. 85-92.

119. Куликов A.B., Попова Н.К. Изучение генетического контроля спонтанной агрессивности у мышей // Генетика. 1980. Т. 15. №. 3. С. 526-531.

120. Куликова И.Л. Экологические особенности существования мышевидных грызунов в условиях города // Грызуны: Тез. докл. VII Всес. сов. Свердловск, 1988. Т. 3. С. 25-26.

121. Кулюкина Н.М. Видовые различия трофических потребностей грызунов // Поведение, коммуникация и экология млекопитающих. Сб. науч. работ. М.: ИПЭЭ РАН, 1998. С. 197-206.

122. Купцов П.А., Плескачева М.Г., Анохин К.В. Обучение рыжих полевок (Clethrionomys glareolus Schreb.) запоминанию местоположения убежища в модифиуированном «открытом поле» // Журнал высш. нерв. деят. 2006. Т. 56. № 3. С. 349-354.

123. Кучерук В.В. Антропогенная трансформация среды и грызуны // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1976. Т.81. № 2. С. 5-19.

124. Кучеру к В.В. Грызуны обитатели построек человека и населенных пунктов различных регионов СССР // Общая и региональная териогеография. М.: Наука, 1988. С. 165-237.

125. Кучерук В.В., Рубина М.А. Причины, определяющие видовой состав и численность грызунов в скирдах, ометах и стогах южных районов Московской области // Зоол. журн. 1953. Т. 32. Вып. 3. С. 495-505.

126. Кучерук В.В. Синантропия некоторые понятия // Сборник докладов: «Животные в городе». М.: Наука, 2000. С. 112-115.

127. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

128. Лапинь И.М. Экология мышевидных грызунов Латвийской ССР и их возможное значение в распространении трансмиссивных заболеваний. Автореферат . к.б.н. Рига. 1959. 21 с.

129. Лаптев И.П. Млекопитающие таёжной зоны Западной Сибири. Томск: Изд-во ТГУ. 1958. 285 с.

130. Лапшов В.А., Кучерук В.В. Человек и популяционная экология синантропных грызунов // Материалы 2-го совещания. М. 1994. С. 4-14.

131. Латюшин Я.В., Камскова Ю.Г., Мамылина Н.В., Павлова В.И. Влияние эмоционально-болевого стресса на поведенческую активность крыс в тесте «открытое поле» // Вестник ЮурГУ. 2006. № 3. С. 178-179.

132. Леутин В.П., Николаева Е.И. Риск артериальной гипертензии и особенности функциональной асимметрии мозга у рабочих вахты дальнего плеча // Физиология человека. 1985. Т. 2. № 6. С. 923-926.

133. Леутин В.П., Николаева Е.И. Функциональная асимметрия мозга: мифы и действительность. СПб.: Речь. 2005. 368 с.

134. Леутин В.П., Осипова Л.П., Кривощеков С.Г. Связь гормональных показателей стресса с сенсомоторными асимметриями северных селькупов // Физиология человека. 1996. Т. 22. № 1. С. 131-133.

135. Леутин В.П., Пыстина Е.А., Ярош C.B. Линейная скорость артериального кровотока в полушариях мозга у левшей и правшей при гипоксии // Физиология человека. 2004. Т. 30. № 3. С. 45-47.

136. Леутин В.П., Ройфман М.Д., Пичкуров A.M., Кривощеков С.Г. Половые различия структуры распределения латеральное™ у тувинских школьников // Физиология человека. 1997. Т. 23. № 2. С. 132-137.

137. Лисин С.Р. Несинантропные грызуны в большом городе (популяционный анализ). Автореферат. к.б.н. Свердловск. 1983. 21 с.

138. Лисин С.Р. Возрастной состав и половая структура популяций полевой и лесной мышей на территории города Горького // Наземные и водные экосистемы: Межвузовский сборник. Горький, 1987. С. 69-74.

139. Лисин С.Р. Относительная численность популяций полевой и лесной мышей и их положение в сообществах грызунов на территории города Горького // Наземные и водные экосистемы. Межвузовский сборник. Горький, 1985. С. 36-43.

140. Лисин С.Р., Петров B.C. Несинантропные грызуны в большом городе. Распределение и численность полевой и лесной мышей в черте города Горького. // Наземные и водные экосистемы. Межвузовский сборник. Горький, 1984. С. 3-10.

141. Лисин С.Р., Петров B.C. Размножение полевой и лесной мыши в популяциях города Горького // Наземные и водные экосистемы: Межвузовский сборник. Горький, 1986. С. 58-65.

142. Лозан М.Н. Грызуны Молдавии. Кишенев. 1979. 186 с.

143. Лохмиллер Р.Л., Мошкин М.П. Экологические факторы и адаптивная значимость изменчивости иммунитета мелких млекопитающих // Сибирский экологический журнал. 1999. № 1. С. 37-58.

144. Мак В.В. Изменчивость гуморального иммунитета в популяции грызунов. Автореф. . к.б.н. Новосибирск. 1998. 17 с.

145. Мак В.В., Панов В.В. Внутрипопуляционная изменчивость иммунного ответа в популяциях грызунов. // Методы популяционной биологии: Сборник матер, докл. 7 Всеросс. популяц. семинара, Сыктывкар, 16-21 февраля 2004. 41 Сыктывкар. 2004. С. 132-134.

146. Мак В.В., Панов В.В., Добротворский А.К., Мошкин М.П. Сопряженная изменчивость иммунореактивности и агрессивности у самцов красной полевки (Clethrionomys rutilus) и полевой мыши (Apodemus agrarius) II Зоол. журн., 2002. Т. 81. № 10. С. 1260-1264.

147. Максимов A.A. Поля как местообитания полевой мыши // Природа. 1951. №3. С. 64-65.

148. Малькова М.Г., Сидоров Г.Н., Богданов И.И., Крючков B.C., Станковский А.П. Млекопитающие (серия «Животные Омской области»): Справочник-определитель. Омск: ООО «Издатель-Полиграфист», 2003. 277 с.

149. Марвин М.Я. Млекопитающие Карелии. Петрозаводск. 1959.

150. Марвин М.Я. Мышевидные грызуны вредители сельского хозяйства Свердловской области // Уч. записки Уральского ун-та. 1957. Вып. 15.

151. Марвин М.Я., Марвина JI.H., Садакова А. Д. Плодовитость насекомоядных и мышевидных грызунов Архангельской области // Фауна Урала и европейского Севера. Свердловск. 1977. С. 21-24.

152. Маркель A.JI. К оценке основных характеристик поведения крыс в тесте «открытого поля» // Журн. высш. нервн. деят. 1981. Т. 31. Вып. 2. С. 301-307.

153. Маркель A.JI. Поведение и эволюция // Генетика. 1997. Т. 33. № 8. С. 1069-1076.

154. Маркель A.JL, Галактионов Ю.К., Ефимов В.М. Факторный анализ поведения крыс в тесте открытого поля // Журн. высш. нервн. деят-ти. 1988. Т. 38. Вып. 5. С. 855-863.

155. Маркина А.Б. Географическое распространение полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) в Сибири // Фауна Сибири, ч. 2, вып. 16. Новосибирск: Наука. 1973. С. 303-306.

156. Маркова Е.В., Абрамов В.В., Козлов В.А. Иммунокомпетентные клеткии регуляция поведения у животных // Бюллетень СО РАМН. 2007. № 2 (124). С. 6-9.

157. Маркова Е.В., Короткова H.A., Гольдина И.А., Абрамов В.В., Козлов В.А. Модуляция исследовательского поведения у мышей при активации клеточного звена иммунного ответа // Бюлл. эксп. биол. и мед. 2001. Т. 132. № 10. С. 424-^26.

158. Марцонь Л.В., Шепельская Н.Р. К вопросу изучения поведенческих реакций крыс в гигиенических исследованиях // Гигиена и санитария. 1980. № 7. С. 46-47.

159. Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс. М.: Мир. 1982. 360 с.

160. Микляева Е.И., Иоффе М.Е., Куликов М.А. Предпочтение одной конечности у крыс результат обучения в эксперименте или индивидуальная особенность? // Журнал высш. нерв. деят. 1988. Т. 38. № 5. С. 861-888.

161. Михеев В.В., Шабанов П.Д. Межполушарная асимметрия индивидуального поведения мышей // Асимметрия. 2009. Т. 3. № 2. С. 32^40.

162. Мичурина Л.Р. Поведение и особенности развития лесных полевок в экспериментальных условиях / Экология популяций лесных животных. Новосибирск. 1974.

163. Млекопитающие / Науч. ред. И. Я. Павлинов. М.: ООО «Фирма "Изд-во ACT"». 1999. 416 с.

164. Моренков Э.Д., Петрова Л.П. Нейроактивные стероиды и формирование полового диморфизма латеральной организации мозга / Руководство по асимметрии. 2009. С. 206-253.

165. Морозова М.В., Куликов A.B. Влияние генотипа и времени суток на поведение мышей в тестах "открытое поле" и "свет-темнота" // Журн. высш. нерв. деят. 2010. Т. 60, № 6. С. 760-765.

166. Москвитин С.С., Москвитина Н.С. Питание хищных птиц на юго-востоке Западно-Сибирской равнины // Вопросы ботаники, зоологии и почвоведения. Томск: Изд-во ТГУ. 1973. С. 117-123.

167. Москвитина Н.С. Популяционная экология мелких млекопитающих юго-востока Западной Сибири. Автореферат . д.б.н. Томск. 1999. 69 с.

168. Москвитина Н.С., Дмитриева Н.Г, Кистенева E.H., Кравченко Л.Б., Николаева О.Г., Сучкова Н.Г. Динамика и распределение мелких млекопитающих Томска // Всес. сов. по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. Уфа. 1989. Ч. 2. С. 75-76.

169. Москвитина Н.С., Дмитриева Н.Г, Сучкова Н.Г. Население мелких млекопитающих парков Томска // Тезисы докл. конф. «Университетская роща как составная часть ландшафтно-архитектурной структуры города», Томск: Изд-во ТГУ. 1990. С. 54-56.

170. Москвитина Н.С., Кравченко Л.Б., Андреевских A.B. Изменчивость массы тела и иммунореактивности у полевой мыши на разных стадиях постнатального онтогенеза // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы Международн. совещ. Москва, 2003. С. 179.

171. Москвитина Н.С., Николаева О.Г., Сучкова Н.Г. и др. Некоторые особенности развития сообществ грызунов в условиях города // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Свердловск. 1988. Т. 3. С. 31-32.

172. Москвитина Н.С., Сучкова Н.Г. Биоразнообразие Томского Приобья. Млекопитающие. Томск: Том. гос. ун-т. 2009. 312 с.

173. Москвитина Н.С., Сучкова Н.Г. Млекопитающие Томского Приобья и способы их изучения. Томск: ТГУ, 1988. 120 с.

174. Москвитина Н.С., Сучкова Н.Г. О популяционных адаптациях синурбизированных видов грызунов в городской среде // Актуальные вопросы биологии: тез. докл. науч. конф. Барнаул: Изд-во АГУ, 1995. С. 124127.

175. Мошкин М.П., Добротворский А.К., Мак В.В. Иммунореактивность полевок p. Clethrionomys на разных фазах популяционного цикла // Доклады АН. Общая биология. 1995. Т. 345. № 2. С. 280-282.

176. Мошкин М.П., Шилова С.А. Разнокачественность особей как механизм поддержания стабильности популяционных структур // Успехи современной биологии. 2008. Т. 128, № 3. С. 307-320.

177. Мунтяну А. И., Савин А. И. Морфологическая характеристика мышей рода Apodemus kaup (1829) Молдавии // Адаптация птиц и млекопитающих к антропогенному ландшафту. Кишинев. 1988. С. 18-34.

178. Мунтяну А.И., Чемыртан H.A. О внутри- и межвидовых взаимоотношениях мышевидных грызунов в разнокачественных стациях агроценоза Молдовы // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат. междунар. совещ., М. 2007. С. 314.

179. Наземные позвоночные животные в экосистеме крупного города / под ред. Гуреева С.П. Томск, 1994. 205с. (неопубликованная монография)

180. Науменко Е.В., Осадчук A.B., Серова Л.И., Шишкина Г.Т. Генетическо-физиологические механизмы функции семенников. Новосибирск: Наука, 1983.

181. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.: Изд-во АН СССР. 1948.

182. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных // Зоол. журн. 1967. Т. 46. Вып. 10. С. 1470-1487.

183. Нестеренко В.А. Видоспецифичность динамики численности грызунов и определяющих её механизмов регуляции плотности населения // VI съезд териол. об-ва. М., 1986. С. 300-301.

184. Никитина H.A. О методике изучения индивидуальных участков у грызунов с помощью живоловок // Зоол. журн. 1965.

185. Никитина H.A. О размерах индивидуальных участков грызунов фауны СССР//Зоол. журн. 1972. Т. 51. Вып. 1. С. 119-125.

186. Никитина H.A. Особенности использования территории полевыми мышами (Apodemus agrarius Pall.) // Зоол. журн. 1958. Т. 37. Вып. 9. С. 1397— 1407.

187. Никитина H.A. Особенности подвижности полевых мышей (Apodemus agrarius Pall.) // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1958. Т. 63. Вып. 4. С. 13-20.

188. Никитина H.A., Меркова М.А. Использование территории мышами и полевками по данным мечения // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол. 1963. Т. 48. № 5. С. 15-21.

189. Никитина H.A., Шлугер И.С., Рубина M.J1. Подвижность полевых мышей в связи с их значением в прокормлении клещей в предгорьях Алтая // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1960. Т. 29, № 1. С. 31-39.

190. Новиков В.Е., Арбаева М.В., Парфенов Э.А. Влияние антигипоксанта 7iQ226 на поведение мышей в «открытом поле» // Психофармакология и биол. наркология. 2005. Т. 5. Вып. 3. С. 979-983.

191. Нуртдинова Д.В. Экология мелких млекопитающих в коллективных садах крупной городской агломерации. Автореферат . к.б.н. Екатеринбург. 2005. 24 с.

192. Обухова Л.К., Клименко Л.Л., Соловьева A.C. Изменение функциональной моторной асимметрии при старении и после облучения // Известия АН. Серия биол. 1997. № 3. С. 315-319.

193. Одум Ю. Основы экологии. Перевод с англ. / под ред. Н.П. Наумова. М: Мир. 1975. 740 с.

194. Окулова Н.М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах (на примере природных очагов клещевого энцефалита). М.: Наука, 1986. 246 с.

195. Окулова Н.М., Антонец Н.В. Сравнительная характеристика экологии мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) Днепровско-Орельского заповедника // Поволжский экол. журнал. 2002. № 2. С. 108-128.

196. Оленев В.Г., Покровский A.B., Оленев Г.В. Особенности зимующих генераций мелких грызунов // Популяционная экология и изменчивость животных. Сб. статей. Свердловск, 1979 (УНЦ АН СССР). С. 48-53.

197. Определитель гельминтов грызунов фауны СССР. Нематоды и акантоцефалы. М.: Наука, 1979. 272 с.

198. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих (2 изд.) M.: Изд-во МГУ. 2006. 297с.

199. Павлинов И.Я., Крускоп C.B., Варшавский A.A., Борисенко A.B. Наземные звери России. Справочник-определитель. Ред. Дунаев Е.А., Михайлов К.Г. M.: КМК, 2002. 298 с.

200. Павлова, Л. П. Моторная и сенсорная асимметрия у кроликов // Журн. высш. нервн. деят. 1998. Т. 48. № 5. С. 902-904.

201. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский A.A. Экогеографическая изменчивость грызунов. М.: Наука. 1990. 374 с.

202. Пантелеева С.Н., Выгоняйлова О.Б., Резникова Ж.И. Рыжие лесные муравьи как потенциальная массовая добыча полевых мышей: результаты лабораторных экспериментов // Евразиатский энтомол. журнал. 2011. Т. 10. № 1. С. 99-103.

203. Панченко В.А. Размещение и численность полевой мыши на территории Черкасской области // Грызуны. Материалы V всесоюз. совещ. Саратов, 3-5 декабря 1980. М.: Наука. 1980. С. 258-259.

204. Петров B.C., Лисин С.Р. Материалы к изучению микроэволюционных процессов на урбанизированной территории // IV съезд териол. об-ва. М. 1986. С. 313-314.

205. Петров П.А. К экологии полевой мыши в Волго-Ахтубинской пойме // Грызуны и их эктопаразиты. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1968. С. 33-38.

206. Петров Р.В., Хаитов P.M., Манько В.М. Контроль и регуляция иммунного ответа. Медицина. 1981.

207. Петров Р.В., Хаитов P.M., Рачков С.М. Влияние гидрокортизона на отдельные этапы иммуногенеза // Бюлл. экспер. биол. 1975. Т. 80. № 11. С. 63-66.

208. Петросиенко Е.С., Черемушникова И.И., Нотова C.B., Бирюков A.A. Изучение поведенческих особенностей животных с учетом функциональной межполушарной асимметрии // Вестник ОГУ, 2010. № 6 (112) июнь. С. 84-87.

209. Пишель И.Н., Дубилей Т.А., Рушкевич Ю.Е. Полиморфизм возрастных иммунологических, эндокринных и нейрохимических изменений у мышей разных генетических линий // Проблемы старения и долголетия. 2006. Т. 15, №4. С. 310-319.

210. Плятер-Плохоцкий К.А. К биологии и экологии Apodemus agrarius mantschuricus Thom. и динамика ее размножения // Вестник Дальневост. филиала АН СССР. 1936. № 19. С. 93-111.

211. Подковкин В.Г., Иванов Д.Г. Влияние краткосрочной изоляции на поведение крыс в тесте «открытое поле» // Успехи современного естествознания. 2009. № 6. www.rae.ru

212. Полищук Л.В., Цейтлин В.Б. Масса тела, плотность популяции и число потомков у млекопитающих // Журн. общ. биол. 2001. Т. 62. № 1. С. 3-24.

213. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань. Изд-во АН СССР. Казан, фил., 1960. 468 с.

214. Попова Н.К. Серотонин и поведение. Новосибирск: Наука. Сиб. отд. 1978.

215. Пошивалов В.П. Последствия зоосоциальной изоляции в зависимости от индивидуальных особенностей животного // Журн. высш. нерв. деят. 1978.

216. Пошивалов В.П. Экспериментальная психофармакология агрессивного поведения. Л.: Наука, 1986. 175 с.

217. Пульков В.H. Способ регистрации ориентировочно-исследовательского поведения лабораторных животных // Гигиена и санитария. 1983. Т. 32. № 4. С. 49-50.

218. Пястолова O.A., Нуртдинова Д.В. Некоторые особенности популяций мелких млекопитающих на урбанизированных территориях // Популяционная экология животных. Томск: Изд-во ТГУ. 2006. С. 340-342.

219. Рамазанов Х.М. К экологии полевой мыши в Дагестане // IV съезд териол. об-ва, М. 1986. С. 328.

220. Региональный мониторинг атмосферы. Ч. 4. Природно-климатические изменения: Коллективная монография / Под общей редакцией М.В. Кабанова. Томск: МГП «РАСКО», 2000. 270 с.

221. Роговин К.А., Мошкин М.П. Авторегуляция численности в популяциях млекопитающих и стресс (Штрихи к давно написанной картине) // Журн. общ. биол. 2007. Т. 68. № 4. С. 244-267.

222. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйш. школа, 1973. 320 с.

223. Романенко В.Н. Встречаемость клещей Ixodes persulcatus и I. pavlovskyi в лесопарках, окружающих г. Томск // Труды Кемеровского отделения Русс, энтомол. об-ва. Кемерово: Компания Юнити, 2005, а. Вып. 3. С. 53-59.

224. Романенко В.Н. Видовой состав клещей рода Ixodes в антропогенно нарушенных биотопах // Алтай: экология и природопользование. Бийск: РИО БПГУ, 2005 б. С. 129-134.

225. Савельев C.B. Введение в зоопсихологию. М.: Изд-во Apea 17, 1998. 292 с.

226. Сазонова H.A. Фауна и экология мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель юга Тюменской области. Автореферат дисс. . к.б.н. Тюмень. 2004. 25 с.

227. Свириденко П.А. О распространении, размножении и гибели полевой мыши // Тр. Ин-та зоологии АН УСССР. 1949. Т.2. С. 18^17.

228. Свириденко П.А. О росте и продолжительности жизни полевой мыши // Докл. АН СССР. 1947. Т. 58. № 9. С. 48-53.

229. Свириденко П.А. Полевая мышь (Apodemus agrarius Pall.) в условиях Украины. Сообщение I Размножение // Вест. зоол. 1971. № 3. С. 11-15.

230. Свириденко П.А. Распространение, питание и эпидемиологическое значение полевой мыши // Доклады АН СССР. 1944. Т. 42. Вып. 2. С. 104.

231. Свириденко П.А. Экологические факторы, определяющие географическое распространение и эвритопность полевой мыши // Зоол. журнал, 1943. Т.22. Вып. 5. С. 280-298.

232. Сенников В.А., Сляднев А.П. Агроклиматические ресурсы юго-востока Западной Сибири и продуктивность зерновых культур. Ленинград: Гидрометеоиздат. 1972. 149 с.

233. Сергиев В.П. Животные в городе: неосознаваемая биологическая угроза // Журн. микробиол. 2007. № 2. С. 9-14.

234. Сержанин И.Н. Млекопитающие Белоруссии. Минск: Изд-во АН. 1961.

235. Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Шульц P.C. Основы нематологии. Диктиукаулиды, гелигмозоматиды и оллуланиды животных. Т.4. М.: Изд-во АН СССР. 1954. 323 с.

236. Смирнов П.К. Эколого-физиологическое исследование некоторых видов грызунов. Л.: Наука. 1968. 133 с.

237. Соколов В.Е. Химическая коммуникация млекопитающих / Успехи современной териологии. М.: Наука. 1977.

238. Ставровская А. В. Влияние нейротензина на поведенческие эффекты некоторых стрессорных воздействий у крыс с повреждениемсеротонинергических нейронов мозга. Автореферат дисс. . к.б.н. Москва. 2006. 24 с.

239. Стариков В.П. Динамика населения мелких млекопитающих в черте г. Кургана // Влияние антропогенных трансформаций ландшафта на население наземных позвоночных животных: Тез. Всес. совещ. М. 1987. Ч. 2. С. 87-88.

240. Строганов С.У., Потапкина А.Ф. К характеристике фауны грызунов Томской области. //Уч. зап. ТГУ, 1950. № 14. С. 101-142.

241. Суров A.B., Тихонова Г.Н., Тихонов Г.А., Богомолов П.Л. Адаптации мелких млекопитающих к городской среде // Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. XXII. Животные в городе: экология и эволюция. М.: Т-во науч. изданий КМК. 2011. С. 3-48.

242. Сучкова Н.Г. Экология мелких млекопитающих юго-восточной части Западной Сибири. Диссертация на соискание ст. к.б.н., Томск 1978. 234 с.

243. Сучкова Н.Г., Москвитина Н.С., Николаева О.Г. Экологические особенности мышей рода Apodemus в районе их совместного обитания (на Алтае) // Грызуны. Материалы V всесоюз. совещ. Саратов, 3-5 декабря 1980. Москва: Наука. 1980. С. 285-286.

244. Темботов А.К. Полевая мышь {Apodemus agrarius Pall.) вредитель посева кукурузы // Уч. зап. Кабардино-Балк. гос. ун-та. 1962. Вып. 16. С. 121123.

245. Темурьянц H.A., Шехоткин A.B. Хронобиологический анализ поведения интактных и эпифизэктомированных крыс в тесте «открытого поля» // Журн. высш. нервн. деят. 1999. Т. 49. Вып. 5. С. 839-845.

246. Тихонова Г.Н. Особенности обитания вида в разных частях ареала (на примере полевой мыши Apodemus agrarius). Автореферат . к.б.н. Москва, 1990. 24 с.

247. Тихонова Г.Н., Давыдова Л.В., Тихонов И.А., Богомолов П.Л. Мелкие млекопитающие г. Ярославля // Зоол. журн. 2006. Т. 85. Вып. 10. С. 277-283.

248. Тихонова Г.Н., Карасева Е.В., Богомолов П.Л. Основные изменения ареала полевой мыши в Советском Союзе за последние 30-40 лет / Синантропия грызунов и ограничение их численности. М.: Наука. 1992. С. 301-322.

249. Тихонова Г.Н., Карасева Е.В., Тихонов И.А и др. Особенности обитания полевой мыши в условиях крупнейшего города // Синантропия грызунов. М., 1994. С. 109-124.

250. Тихонова Т.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Л., Бодяк Н.Д., Суров A.B. Распределение мелких млекопитающих и типизация незастроенных территорий г. Москвы // Успехи современной биологии. 1997. Т. 117. Вып. 2. С. 218-239.

251. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Л., Полякова Л.В. Распределение и численность мелких млекопитающих незастроенных территорий малого города // Зоол. журн. 2001. Т. 80. Вып. 8. С. 207-216.

252. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Л., Суров A.B. Причины, влияющие на формирование населения мелких млекопитающих городских кладбищ // Зоол. журн. 2002. Т. 81. № 5. С. 617-627.

253. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Суров A.B., Опарин М.Л., Богомолов П.Л., Ковальская Ю.М. Экологическая характеристика фоновых видов грызунов степей в низовьях Волги и Дона // Поволжский экол. журн. 2005. № 3. С. 281-291.

254. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Суров A.B., Богомолов П.Л. Структура населения мелких млекопитающих, обитающих в парках и скверах г. Москвы // Экология. 2009. № 3. С. 227-231.

255. Третьякова К.А. Мелкие млекопитающие лесопарков Санкт-Петербурга. // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества). Материалы междунар. совещ., 31 января-2 февраля 2007 г. Москва: Т-во науч. изд. КМК, 2007. С. 506.

256. Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина. 1964. С. 154-191.

257. Туликова Н.В., Кулик И.Л. Суточная активность мышей и её географическая изменчивость // Зоол. журн. 1954. Т. 33. Вып. 2. С. 433-442.

258. Удалой A.B. Гельминтофауна грызунов некоторых районов Томского Приобья. Магистерская диссертация. Томск, 1998. 100 с.

259. Фокин В.Ф. Эволюция центрально-периферической организации функциональной межполушарной асимметрии // Функциональная межполушарная асимметрия. Хрестоматия. М.: Научный мир, 2004. С. 349368.

260. Фуллер Дж.Л., Хан М.Е. На пути к генетике социального поведения // Актуальные проблемы генетики поведения. Л.: Наука, 1975. С. 22-39.

261. Хайнд Р. Поведение животных. М.: Мир, 1975. 855 с.

262. Хип Р., Флинт А. Беременность // Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. М. 1987. С. 193-244.

263. Хляп Л.А., Карулин Б.Е., Альбов С.А., Фильчагов A.B. Суточные участки обитания полевых мышей // IV съезд териол. об-ва. Москва, 1986. С. 366-367.

264. Холмс Д.С. Успехи экологической паразитологии сообщества паразитов//Паразитология. 1988. Т. 1988. Вып. 2. С. 113-121.

265. Хоничева Н.М., Ильяна Вильяр X. Характер поведения в ситуации избегания как критерий оценки типологических особенностей крыс // Журн. высш. нерв. деят. 1981. Т. 31. № 5. С. 975-983.

266. Чаусов Е.В., Терновой В.А., Протопопова Е.В., Коновалова С.Н. и др. Генетическое разнообразие инфекционных агентов, переносимых иксодовыми клещами в г. Томске и его пригородах // Паразитология. 2009. Т. 43, № 5. С. 374-388.

267. Черноусова Н.Ф. Влияние урбанизации на сообщества мелких млекопитающих лесопарков крупного промышленного центра // Экология. 1996. № 4. С. 286-292.

268. Черноусова Н.Ф. Особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием урбанизации. 1. Динамика видового состава и численности грызунов // Экология. 2001. № 2. С. 137-141.

269. Черноуха Ю.Г., Евдокимова O.A., Чехович A.B. Результаты кариологических и иммунологических исследований полевых мышей Apodemus agrarius из разных районов ареала // Зоол. журн. 1986. Т. 65. № 3. С. 471—475.

270. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. Популяционные циклы леммингов в Арктике: Экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука. 1982. 164 с.

271. Чернявский Ф.Б., Лазуткин А.Н. Циклы леммингов и полевок на Севере. Магадан: ИБПС ДВО РАН. 2004. 150 с.

272. Чечулин А.И., Панов В.В. Динамика гельминтофаунистических комплексов сообщества грызунов в Северной Барабе // Экология гельминтов позвоночных Сибири: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. С. 124-145.

273. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных // Труды ин-та экологии растений и животных. Вып. 58. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1968. 368 с.

274. Шекунова Е.В., Михеев В.В., Шабанов П.Д. Роль опиоидной системы в формировании паттерна межпопуляционной асимметрии головного мозга мышей // Психофармакол. и биол. наркол. 2005. Т. 5. № 3. С. 1005-1016.

275. Шилов И.А. Динамика популяций и популяционные циклы // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука. 1991. С. 151-172.

276. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высш. школа. 1985. 330 с.

277. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа. 1997. 512 с.

278. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ. 1976. 261 с.

279. Шилова С.А. Состояние популяций млекопитающих в условиях критических антропогенных нагрузок // Экология популяций: структура и динамика. Мат. всерос. совещ. г. Пущино, 1994 г. М. 1995. Ч. 1. С. 144-159.

280. Шкилев В.В. Особенности изменений численности полевой мыши в Приморском крае / Известия Иркутского противочумного ин-та Сибири и Дал. Востока. 1960. Т. 23. С. 171-195.

281. Шкилев В.В. Материалы по размножению полевых мышей в Приморском крае (Дальний Восток) / Известия Иркутского противочумного ин-та Сибири и Дал. Востока. 1959. Т. 21. С. 265-277.

282. Шовен Р. Поведение животных. М.: Мир. 1972. 487с.

283. Шубин Н.Г. Грызуны бассейна реки Томи и смежных районов. Дисс.канд. биол. наук. Томск, 1963. 228 с.

284. Шубин Н.Г. Очерки по экологии мышей Западной Сибири // Тр. НИИ биол. и биофизики при ТГУ. 1972. Т. 2. С. 17-26.

285. Шубин Н.Г. Экология млекопитающих юго-востока Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. 263 с.

286. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука. 1979. 296 с.

287. Юрлов К.Т., Юдин Б.С., Потапкина А.Ф. и др. К характеристике фауны мелких млекопитающих северной лесостепи Барабинской низменности // Животный мир Барабы. Новосибирск. 1965. С. 184-207.

288. Яблоков A.B. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука. 1966. 363 с.

289. Яковлева Н.И. К особенностям функциональной асимметрии двигательного анализатора у человека и животных. Автореф. . канд.биол.наук. Целиноград. 1972. 16 с.

290. Andrew R.J., Rogers L.J. The nature of lateralization in Tetrapods // Comparative vertebrate lateralization. Cambridge: Cambridge University Press, 2002. P.94-125.

291. Andrzejewski R., Babinska-Werka J., Gliwicz J., Goszczynski J. Synurbization processes in an urban population of Apodemus agrarius. I. Characteristics of population in urbanization gradient // Acta theriol. 1978. V. 23. P. 341-358.

292. Annett M. A model of the inheritance of handedness and cerebral dominance //Nature, 1964. V. 204. P. 59-60.

293. Audinglioglu A.A., Arslanirliz K.A., Riza Erdogan M.A. The relationship of callosal anatomy to paw preference in dogs // European Journal of Morphology, 2000. V. 38. N2. P. 128-133.

294. Azpiroz A., Garmendia L., Fano E., Sanchez-Martin J. R. Relations between aggressive behavior, immune activity, and disease susceptibility // Aggression and Violent Behavior 2003. V. 8. P. 433^153.

295. Babinska-Werka J., Gliwicz J., Goszczynski J. Synurbization processes in an urban population of Apodemus agrarius. II. Habitats of the Striped Field Mouse in town. // Acta theriol. 1979. V. 26. P. 405^115.

296. Barneod P., Van der Loos H. Direction of handedness linked to hereditary asymmetry of a sensory system // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1993. V. 90. № 8. P. 3246.

297. Bartolomucci A. Social stress, immune functions and disease in rodents // Frontiers in Neuroendocrinology, 2007. № 28. P. 28-49

298. Beck C.H.M., Barton R.L. Deviation and laterality of hand preference in monkeys // Cortex, 1972. V. 8. P. 339-363.

299. Bennett A.J., Suomi S.J., Hopkins W.D. Effects of early adverse experiences on behavioural latéralisation in rhesus monkeys (Macaca mulatto) II Laterality 2008. V.13. P.282-292.

300. Betancur C., Neveu P.J., Vitiello S., Le Moal M. Natural killer cell activity is associated with brain asymmetry in male mice // Brain Behav. Immunol., 1991.1. V. 5.Р. 162-169.

301. Betancur С., Sandy С., Vitiello S. et al. Activity of the hypothalamo-pituitary-adrenal axis in mice selected for left- or right-handedness // Brain Res. 1992. V.589. P. 302-306.

302. Biddle F.G., Coffaro C.M., Ziehr J.E. et al. Genetic variation in paw preference (handedness) in the mouse // Genome 1993. V.36. P.935-943.

303. Biddle F.G., Eales B.A. Mouse genetic model for left-right hand usage; context, direction, norms of reaction, and memory // Genome, 1999. V. 42. N 6. P. 1150.

304. Biddle F.G., Eales B.A. The Degree og Lateralization of Paw Usage (handedness) in the mouse is defined by three major phenotypes // Behavioral Genetetics. 1996. V. 26. N 4. P. 391-406.

305. Bisazza A., Rogers L.J., Vallortigara G. The origins of cerebral asymmetry: a review of evidence of behavioral and brain lateralization in fishes, reptiles and amphibians // Neuroscience and Biobehavior. 1998. V. 22. P. 411-426.

306. Blumstein S., Goodglass H., Tartter V. The Reliability of Ear Advantage in Dichotic Listenig // Brain and Launguage, 1975. V. 2. P. 226-236.

307. Boesch C. Handedness in wild chimpanzees // Int. J. Primatol. 1991. V. 6. P.541-558.

308. Brain P.F. The adaptiveness of house mouse aggression // House Mouse Aggression. A Model for Understanding the Evolution of Social Behaviour. / Eds. Brain P.F., Mainardi O., Parmigiani S. Horwood: Acad. Publ. Chur.,1979. P. 1-21.

309. Brain P.F., Bowden N.J., Kelleway L.G. Antiestrogenic effects on fighting maintained by testosterone or oestradiol replacement in castrated mice // J. Endocrinol., 1980. V. 87. P. 4-5.

310. Broadhurst P.L. Experiments in psychogenetics: applications of biometrical genetics to the inheritance of behaviour // Experiments in Personality. 1960.

311. Butler C.R., Francis A.C. Specialization of the left hemisphere in baboon -Evidence from directional preferences // Neuropsychologia. 1973. V. 11. I. 3. P. 351-354.

312. Byrne R.W., Byrne J.M. Hand preferences in the skilled gathering tasks of mountain gorillas (Gorilla g. berengei) // Cortex 1991. V. 27. P.521-546.

313. Carlson J.N., Glick S.D. Cerebral lateralization as a source of interindividual differences // Experientia, 1989. V. 45. P. 788-798.

314. Charnov E.L., Finerty J.P. Vole population cycles: A case for kin-selection? // Oecologia. 1980. V. 45. N.l. 1-2.

315. Chitty D. Mortality among voles (Microtus agrestis) at Lake Vyrnwy, Montgomeryshire in 1936-9 // Trans. Roy. Soc. Lond., 1952. B236. P. 505-552.

316. Chitty D. Population processes in vole and their relevance to general theory // Can. J. Zool., 1960. V. 38. P. 99-113.

317. Chitty D. The natural selection of self-regulatory behavior in natural populations // Proc. Ecol. Soc. Aust. 1967. V. 2 P. 51-78.

318. Christian, J.J. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals // J. Mammal., 1950. V. 31. P. 247-259.

319. Christian J.J. Population density and reproductive efficiency // Boil. Reprod. 1971. V. 4. P. 248-294.

320. Christian J.J., Davis D.E. Endocrines, behavior and population // Science. 1964. V. 146. P. 1550-1560.

321. Clapham P.J., Leimkuhler E., Gray B.K. Do humpback whales exhibit lateralized behaviour? // Anim. Behav. 1995. V. 50. P. 73-82.

322. Clark M.M., Robertson R.K., Galef B.G. Intrauterine position effects on sexually dimorphic asymmetries of mongolian gerbils: testosterone, eye opening, and paw preference // Dev. Psychobiol. 1993. V. 26. P. 185-194.

323. Collins R.L. On the inheritance of direction and degree of asymmetry // Cerebral Lateralization in Nonhuman Species / Ed. Glick S.D. New-York: Acad. Press., 1985. P. 41.

324. Collins R.L. On the inheritance of handedness. II. Selection for sinistrality in mice. J. Heredity, 1969. V. 60. P. 117-119.

325. Collins R.L. On the inheritance of handedness: I. Laterality in inbred mice // J. Hered. 1968. V.59. P. 9-12.

326. Collins R.L. Reimpressed selective breeding for lateralization of handedness in mice // Brain Res., 1991. V. 564. N 2. P. 194.

327. Collins R.L. When the left-handed mice live -in right-handed worlds // Science, 1975. V. 18*7i P. 181-189.

328. Cox F.E.G. Immunology // Modern Parasitology. Cox F.E.G. ed. Oxford: Blackwell Sci. Publ.; 1982. P. 318-355.

329. Crebs C.J., Myers J.H. Population cycles in small mammals // Adv. Ecol.Res. 1974. V.8. P. 267-399.

330. Delrue C., Deleplanque B., Rouge-Pont F., Vitiello S., Neveu P.J. Brain Monoaminergic, Neuroendocrine and Immune Responses to an Immune Challenge in Relation to Brain and Behavioral Lateralization // Brain, Behavior and Immunity, 1994. V. 8. P. 137-152.

331. Denenberg V.H. Hemispheric laterality in animals and the effect of early experience // Behav. Brain Sci., 1981. V. 4. № 1. P. 1.

332. Denenberg V.H., Garbanati J., Sherman G., Yutzey D.A., Kaplan R. Infantile stimulation induces brain lateralization in rats // Science, 1978. V. 201. P. 11501152.

333. Dobrotvorsky A.K., Moshkin M.P., Panov V.V., Mak V.V. Influence of the taiga tick Ixodes persulcatus Schulze, 1930 (Acari: Ixodidae) on humoral immune responsiveness of red voles Clethrionomys rutilus Pallas, 1779 and field mice

334. Apodemus agrarius Pallas 1771 (Rodentia: Cricetidae and Muridae) in natural populations // Acarina. 1997. 5 (1-2). P. 91-98.

335. Evsikov V.I., Nazarova G.G., Potapov M.A. Female odor choice, male social rank and sex ratio in the water vole.//Adv. Biosci, 1995. V. 93. P. 303-307.

336. Folstad I., Kar^er A.J. Parasites, bright males and the immunocompetence handicap // The American Naturalist. 1992. V. 139. N. 3. P. 603-622.

337. Folstad I., Nilssen A.C., Halvorsen O., Anderson J. Why do male reindeer (Rangifer t. tarandus) have higher abundance of second and third instar larvae of Hypoderma tarandi than females? // Oikos. 1989. V. 55. N. 1. P. 87-92.

338. Fride E., Collins R.L., Scolnick P., Arora P.K. Strain-dependent association between immune function and paw preference in mice // Brain Res., 1990. V. 522. № 2. P. 246.

339. Gerendai I., Halasz B. Neuroendocrine asymmetry // Frontal Neuroendocrinology, 1997. V. 18. P. 354-381.

340. Giehrl T., Distel H. Asymmetric distribution of side preference in hamsters can be reversed by lessions of the caudate nucleus // Behav. Brain Res., 1980. V. 1 N2. P. 187-196.

341. Glick S., Jerussi T., Zimmerberg B. Behavioral and neuro-pharmacological correlates of nigrostriatal asymmetry in rats // Lateralization in the Nervous System / S. Harnad, R.W. Doty, L. Goldstein e.a. (eds.) N. Y.: Acad. Press, 1977. P. 213249.

342. Glick S.D., Jerussi T.P., Fleisher L.N. Turning in circles: the neuropharmacology of rotation//Life Sci. 1976. V.18. P.889-896.

343. Glick S.D., Ross D.A. Right-sided population bias and lateralization of activity in normal rats // Brain Res. 1981. V. 205. № 1. P.222-225.

344. Glick S.D., Weaver L.M., Meibach R.C. Amphetamine-induced rotation in normal cats // Brain Res. 1981. V. 208. № 1. P.227-229.

345. Gliwicz J. Ecological aspects of synurbization of Striped Field Mouse Apodemus agrarius (Pall.) // Wiadomoeci. Ekol. 1980. V. 26. P. 185-196.

346. Gliwicz J. Competitive interactions within a forest rodent community in central Poland // Oikos. 1981. N. 3. P. 353-362.

347. Grossman C.I. Regulation of the immune system by sex steroids // Endocrine Reviews. 1984. V. 5. N. 3. P. 435^155.

348. Grossman C.I. Interactions between the gonadal steroids and the immune system // Sience. 1985. V. 227. P. 257-261.

349. Hall C.S. Emotional behaviour in the rat. 1. Defecation and urination as measures of individual differences in emotionality // J. Comp. Psychol. 1934. V. 18. P. 385-403. '

350. Hall C.S. The genetics of behaviour // Handbook of Experimental Psychology. S.S. Stevens (ed.) New York: Wiley, 1951. P. 304-329.

351. Hamilton W.D., Zuk M. Heritable true fitness and bright birtds: a role of parasites? // Science, 1982. № 218. P. 384-387.

352. Harris L.J. Sex differences in spatial ability // Asymmetry of the function of the brain. Ed. Kempbell. L.: Cambridge, 1978. 230 p.

353. Harrison K.H., Byrne R. Hand preferences in unimanual and bimanual feeding by wild vervet monkeys (Cercopithecus aethiops)// J. Comp. Psychol. 2000. V. 114. P. 13-21.

354. Hewitson J.P., Grainger J.R., Maizels R.M. Helminth immunoregulation: The role of parasite secreted proteins in modulaiting host immunity // Molecular and Biochemical Parasitology. 2009. V. 167. P. 1-11.

355. Hille A., Meinig H. The subspecific status of European populations of the striped field mouse Apodemus agrarius (Pallas, 1771) based on morphological and biochemical characters // Bonn. zool. Beitr. 1996. Bd. 46. H. 1-4. S. 203-231.

356. Hook M.A. The evolution of lateralized motor functions // Comparative Vertebrate Cognition. New York: Kluwer, 2004. P.325-370.

357. Hopkins W.D. Comparative and familial analysis of handedness in great apes //Psychol. Bull. 2006. V. 132. P. 538-559.

358. Hopkins W.D., Leavens D.A. Hand use and gestural communication in chimpanzees (Pan troglodytes) // J. Compar. Psychol. 1998. V.l 12. P. 95-99.

359. Huadi W. Population dynamics of Apodemus agrarius Pallas and its economic threshold in the paddy region // International Journal of Pest Management, 1993. 39 (2). P. 255-259.

360. Kapusta J., Marchlewska-Koj A. Prenatal stress'affects behavior of adult bank voles (Clethrionomys glareolus) // Adv. Ethol., 200 L N 36. P. 190.

361. Kishimoto S., Tsuyugudu I., Yamamura Y. Immune responses in aged mice // Clin. Exp. Immunol. 1969. V. 5. N. 5. P. 525-530.

362. King, J. E. Laterality in hand preference and reaching accuracy of cotton-top tamarins (Saguinus oedipus) II J. Compar. Psychol. 1995. V. 109. P. 34-41.

363. Klein, S.L. and Nelson, R.J. Adaptive immune responses are linked to the mating system of arvicoline rodents. Am. Nat. 1998. V. 151. P. 59-67.

364. MacNeilage P.F. The evolution of handedness in primates // Duality and unity of the brain. London: MacMillan Ltd., 1987. P. 100-113.

365. MacNeilage P.F., Rogers L.J., Vallortigara G. Origins of the left and right brain // Sci. Amer. 2009. V. 301. № 1. P. 60-67.

366. Martin D., Webster W.G. Paw preference shifts in the rat following forced practice // Physiol, and Behav., 1974. V. 13. № 6. P. 745.

367. McGreevy P.D, Landrieu J.-P, Malou P.F.J. A note on motor laterality in plains zebras {Equus burchellii) and impalas (Aepyceros melampus)ll Laterality 2007. V. 12. № 5. P. 449-457.

368. McGreevy P.D, Rogers L.J. Motor and sensory laterality in thoroughbred horses // Appl. Anim. Behav. Sci. 2005. V. 92. P. 337-352.

369. McGreevy P.D., Thomson P.C. Differences in motor laterality between breeds of performance horse // Appl. Anim. Behav. Sci. 2006. V. 99. P. 183-190.

370. McGrew W.C., Marchant L.F., Wrangham R.W. et al. Manual laterality in anvil use: Wild chimpanzees cracking Strychnos fruits // Laterality. 1999. V. 4. P. 79-87.

371. Meguerditchian A., Calcutt S.E., Lonsdorf E.V. et al. Captive gorillas areiright-handed for bimanual feeding // Am. J. Phys. Anthropol. 2010. V. 141. № 4. P. 638-645.

372. Meunier H., Vauclair J. Hand preferences on unimanual and bimanual tasks in white-faced capuchins (Cebus capucinus) // Am. J. Primatol. 2007. V. 69. P. 10641069.

373. Miklyaeva E.I., Ioffe M.E., Kulikov M.A. Innate versus learned factors determining limb preference in the rat // Behav. Brain Res. 1991. V. 46. № 2. P. 103.

374. Morgan M.J. Embriology and inheritance of asymmetry // Lateralization in the nervous system / Ed. S.R. Harnad et al. New-York, 1977. P. 173-194.

375. Morgan M.J., Corballis M.C. On the biological basis of human laterality: II. The mechanisms of inheritance // Behav. and Brain Sci. 1978. V. 2. P. 270-277.

376. Moshkin M.P., Gerlinskaya L.I., Evsikov V.I. The role of the immune system in behavioral strateges of reproduction // Journal of reproduction and development, 2000. V. 46. N. 6. P. 341-365.

377. Murphy J., Sutherland A., Arkins S. Idiosyncratic motor laterality in the horse // Appl. Anim. Behav. Sci. 2005. V. 91. P. 297-310.

378. Nelsen J.M., Phillips R., Goldstein L. Interhemispheric EEG laterality relationships following psychoactive agents and during operant performance in rabbits // Lateralization in the nervous system / Ed. S. Harnard et al. London, 1977. P. 451-470.

379. Nelson, R.J. and Demas, G.E. Seasonal changes in immune function.

380. Quarterly Review of Biology. 1996. V. 71. P. 511-548.

381. Nelson R.J., Demas G.E., Klein S.L. Photoperiodic Mediation of Seasonal Breeding and Immune Function In Rodents: A Multy-Factorial Approach. // Amer. Zool. 1998. V. 38. P. 226-237.

382. Neveu P.J. Asymmetrical brain modulation of the immune response // Brain Res., 1991. V. 17. № l.P. 101.

383. Neveu P.J. Brain lateralization and immunomodulation // International Journal ofNeuroscience, 1993. V. 70. P. 135-143.

384. Nudo R.J., Jenkins W.M., Merzenich M.M. et al. Neurophysiological correlates of hand preference in primary motor cortex of adult squirrel monkeys // J. Neurosci. 1992. V. 12. P. 2918-2947.

385. Paavonen T. Hormonal regulation of immune responses // Ann. Med. 1994. V. 26. P. 255-258.

386. Papademetriou E., Sheu C.F., Michel G.F. A meta-analysis of primate hand preferences, particularly for reaching // J. Comp. Psychol. 2005. V. 119. P. 33^8.

387. Peterson G.M. Mechanisms of handedness in the rat. Comp. Psychol. Monogr., 1934. V. 9. № 6. P. 1-67.

388. Quaranta A., Siniscalchi M., Frate A. et al. Paw preference in dogs: relations between lateralised behaviour and immunity // Behav. Brain Res. 2004. V. 153. P. 521-525.

389. Qvarstrom A., Forsgren E. Should females prefer dominant males? // Trends Ecol. and Evol. 1998. V. 13. P. 498-501.

390. Rogers L.J. Evolution of side biases: motor versus sensory lateralization // Side bias: a neuropsychological perspective. The Netherlands: Kluwer, 2000. P. 340.

391. Sainburg R.L., Kalakanis D. Differences in control of limb dynamics during dominant and nondominant arm reaching // J. Neurophysiol. 2000. V. 83. P. 26612675.

392. Saino N., Canova L., Fasola M., Martinelly R. Reproduction and population density affect humoral immunity in bank voles under field experimental conditions // Oecologia. 2000. V. 143. P. 936-938.

393. Sakai M., Hishii T., Takeda S. et al. Laterality of flipper rubbing behaviour in wild bottlenose dolphins (Tursiops aduncus): Caused by asymmetry of eye use? // Behav. Brain Res. 2006. V. 170. P. 204-210.

394. Sheldon B.C., Verhulst S. Ecological immunology: costly parasite defences and trade-offs in evolutionary ecology // Trends Ecol. Evol. 1996. V. 11. N. 8. P. 317-321.

395. Sherman G., Garbanati G., Rosen G., Yuitzey D., Deneberg V. Brain and behavioral asymmetries for spatial preference in rats // Brain Res., 1980. V. 192. № l.P. 61-67.

396. Signore P., Nosten-Bertrand M., Chaoui M. et al. An assessment of handedness in mice // Physiol. Behav. 1991. V. 49. P. 701-704.

397. Stamm J.S., Rosen S.C., Gadotti A. Lateralization of functions in the monkey's frontal cortex // Lateralization in the Nervous System / S. Harnad, R.W. Doty, L. Goldstein e.a. (eds.) N. Y.: Acad. Press, 1977. P. 403^28.

398. Srearns S. The evolution of life histories. Oxford University Press.

399. Sun T., Patoine C., Abu-Khalil A., Visvader J., Sum E., Cherry T., Orkin S. Geschwind D., Walsh C. Early Asymmetry of Gene Transcription in Embryonic Human Left and Right Cerebral Cortex // Science. 2005. V. 308. №. 5729. P. 1794-1798.

400. Takeda S., Endo A. Paw preference in mice a reappraisal // Physiol, behav. 1993. V. 53. № 4. P. 727-730.

401. Tan U. Similarities Between Sylvian Fissure Asymmetries in cat Brain and Planum Temporale Asymmetries in Human Brain // International Journal of Neuroscience, 1992. V. 66. №3-4. P. 163-175.

402. Tan U., Kutlu N. The distribution of paw preference in right-, left-, and mixed pawed male and female cats: The role of a female right-shift factor in handedness // Int. J. Neurosci. 1991. V. 59. P. 219-229.

403. Tan U., Yaprak M., Kutlu N. Paw preference in cats: Distribution and sex differences // Int. J. Neurosci. 1990. V. 50. P. 195-208.

404. Tang A.C'., Verstynen T. Early life environment modulates 'handedness' in rats // Behav. Brain Res. 2002. V. 131. P. 1-7.

405. Thiel C.M., Schwarting R.K.W. Dopaminergic latéralisation in the forebrain: Relations to behavioral asymmetries and anxiety in male Wistar rats // Neuropsychobiology. 2001. V. 43. P. 192-199.

406. Vauclair J., Fagot J. Spontaneous hand usage and handedness in a troop of baboons // Cortex 1987. V. 23. P. 265-274

407. Vauclair J., Meguerditchian A., Hopkins W.D. Hand preferences for unimanual and coordinated bimanual tasks in baboons (Papio anubis)// Cogn. Brain Res. 2005. V. 25. № 1. P. 210-216.

408. Villablanca J.R., Schmanke T.D.,Crutcher H.A. et al. The growth of the feline brain from fetal into adult life. A morphometric study of subcortical nuclei // Dev.Brain Res. 2000. V. 122. P. 21-33.

409. Ward I.L. The prenatal stress syndrome: Current status // Psychoneuroendocrinology, 1984. V. 9. P. 3-11.

410. Ward J.P., Cantalupo C. Origins and functions of laterality: Interactions of motoric systems // Laterality 1997. V. 2 № 3-4. P. 279-303.

411. Ward J.P., Milliken G.W., Dodson D.L. et al. Handedness as a function of sex and age in a large population of Lemur // J. Compar. Psychol. 1990. V. 104. P. 167-173.

412. Ward J.P., Milliken G.W., Stafford D.L. Patterns of lateralized behavior in prosimians // Primate laterality: Current behavioral evidence of primate asymmetries. New York: Springer-Verlag, 1993. P. 43-76.

413. Ward R., Collins R.L. Brin size and shape in strongly and weakly lateralizedmice // Brain Research., 1985. V. 328. N 2. P. 243-249.

414. Warren J.M. Handedness and laterality in humans and other animals // Physiol. Psychol. 1980. V. 8. P. 351-359. ,

415. Warren J.M., Cornwell P.R., Webster W.G., Pubold B.H. Unilateral cortical lesion and paw preferences in cats // J. Comp. Physiol. Psychol., 1972, V. 81. N 3. P. 410^22.

416. Waters N.S., Deneberg V.H. Analysis of two measures of paw preference in a large population of inbred mice // Behav. Brain Res. 1994. V. 63. P. 195-204.

417. Waters N.S., Badura L.L., Denenberg V.H. Differential prolactin responsiveness to stress in left- and right-pawed mice // Brain Res., 1996. V. 724. № l.P. 112.

418. Webster W.G. Functional asymmetry between the cerebral hemispheres of the cat. Neuropsychologia, 1972. V. 10. P. 75-87.

419. Wedekind C., Folstad I. Adaptive or nonadaptive immunosuppression by sex hormones? // American Naturalist. 1994. V. 143. N. 5. P. 936-938.

420. Wells D.L. Lateralised behaviour in the domestic dog, Canis familiaris II Behav. Proc. 2003. V. 61. P. 27-35.

421. Wells D.L., Millsopp S. Lateralized behaviour in the domestic cat, Felis silvestris catus II Anim. Behav. 2009. V. 78. P. 537-541.

422. Westergaard G.C., Suomi S.J. Hand preference in capuchin monkeys varies with age II Primates 1993. V. 34. P. 295-299.

423. Williams D.E., Norris B.J. Laterality in stride pattern preferences in racehorses // Anim. Behav. 2007. V. 74. P. 941-950.

424. Zorenko T., Leontyeva T. Species diversity and distribution of mammals in Riga // Acta Zool. Lituanica. 2003. V. 13, № 1. P. 78-86.

425. Zucca P., Palladini A., Baciadonna L. et al. Handedness in the echolocating Schreiber's long-fingered bat (Miniopterus schreibersii) // Behav. Proc. 2010. V. 84, №3. p. 693- 695.

Информация о работе

Андреевских, Анна Владимировна
кандидата биологических наук
Томск, 2012
ВАК 03.02.04

Диссертация

Эколого-физиологические и этологические адаптации полевой мыши (Apodemus agrarius Pall.) в городской среде - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы