Экология степной пищухи (Ochotona pusilla Pall., 1768) в Государственном природном заповеднике "Оренбургский"

Рощина, Екатерина Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология степной пищухи (Ochotona pusilla Pall., 1768) в Государственном природном заповеднике "Оренбургский"
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология степной пищухи (Ochotona pusilla Pall., 1768) в Государственном природном заповеднике "Оренбургский""

На правах рукописи

Рощина Екатерина Евгеньевна

ЭКОЛОГИЯ СТЕПНОЙ ПИЩУХИ (Ochotona pusilla Pall., 1768) В ГОСУДАРСТВЕННОМ ПРИРОДНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ «ОРЕНБУРГСКИЙ»

Специальность 03.00.16-экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 2005

Работа выполнена на кафедре системной экологии экологического факультета Российского университета дружбы народов.

Научный руководитель:

Доктор биологических наук, Никольский Александр Александрович

профессор

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, Дубровский Юрий Анатольевич

профессор

Кандидат биологических наук Бернштейн Алла Давыдовна

Ведущая организация: Научно-исследовательский зоологический музей Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Защита диссертации состоится "21" апреля 2005 г. в_часов на

заседании диссертационного совета 212.203.17 в Российском университете дружбы народов по адресу: 113093, г. Москва, Подольское шоссе, д. 8/5, экологический факультет РУДН.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке РУДН (пом. 4) по адресу: 117923, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6.

Автореферат разослан «21» марта 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Степная пищуха (Ochotona pusilla Pall., 1768) занесена в Красную книгу Оренбургской области, как узкоареальный эндемик Палеарктики с сокращающимися ареалом и численностью. Для области статус определен как «немногочисленный стенотопный вид», который может оказаться в ближайшее время под угрозой исчезновения (Руди, 1996; Красная книга Оренбургской области, 1998). В тоже время, в Актюбинских степях, на горных участках Казахского мелкосопочника степная пищуха является фоновым видом млекопитающих (Дубровский, 1963; Пакиж, 1969).

Согласно ст. 7 закона Российской Федерации «Об особо охраняемых природных территориях»: «задачами государственных природных заповедников являются ...б) организация и проведение научных исследований, включая ведение Летописи природы; в) осуществление экологического мониторинга в рамках общегосударственной системы мониторинга окружающей природной среды». Реализация этих задач предполагается как для исчезающих, редких, эндемичных и реликтовых, так и для обычных видов. Степная пищуха редкий на региональном уровне вид, однако, на территории заповедника сеноставку можно рассматривать, как фоновый вид, оказывающий ощутимое воздействие на его экосистемы.

Большой потенциал размножения, значительная смертность, высокая кормовая активность, роющая деятельность определяют биоценотическое значение сеноставки. Способность степной пищухи запасать значительное количество сена на зиму, избирательность по отношению к кормам в сочетании с высокой плотностью популяции на отдельных участках оказывают большое влияние на растительный покров. Кроме этого, сеноставки являются кормовым объектом ряда наземных и пернатых хищников. Таких как, лисица (Vulpes vulpes), корсак (V. corsak), хорь степной (Mustela eversmanni), горностай (М. erminea), орел степной (Aquila rapax), степной {Circus macrourus) и полевой (С. cianeus) луни, совы (Asio sp.), курганник (Buteo rufinus), канюки (Buteo sp.) (Дубровский, 1963; Шубин, 1965; Пакиж, 1969).

Биология этого вида изучена слабо. Большинство работ отражают такие вопросы, как питание, запасание корма на зиму (Кириков, 1952, 1959; Дубровский, 1959; Смирнов, 1974; Лукьянов, 2001). В меньшей степени изучено размножение (Кириков, 1952; Шубин, 1965), биотопическая приуроченность (Дубровский, 1963; Лукьянов, 2001) и роющая деятельность степной пищухи (Дубровский, 1963). Слабо изученная биология вида не позволяет установить причины сокращения ареала, лимитирующие факторы, выработать оптимальные меры охраны. В настоящее время нет даже приблизительных данных о численности вида на территории области.

Катастрофическое сокращение ареала степной пищухи за последние 300 лет без прямого вмешательства человека беспрецедентно (Пидопличко, 1934, 1951; Формозов, 1938; Шубин, 1963; Млекопитающие Казахстана, 1980; Формозов, 1981; Ербаева, 1988; Соколов и др., 1994; Лукьянов, 2001).

Единого мнения о причинах стремительного отступления границ ареала на юго-восток до настоящего времени нет. И.Г. Пидопличко (1934) объясняет сокращение ареала прогрессивным облеснением местности, а также распашкой степных участков. А.Н. Формозов (1981) считает, что причиной вымирания этого вида могла быть эпизоотия. По мнению И.Г. Шубина (1965), границы ареала определяются общими климатическими условиями, а также временем образования и высотой снежного покрова. СБ. Лукьянов (2001) основной причиной сокращения ареала в Восточной Европе считает деятельность человека: распашка целинных и залежных земель, нерегулируемый выпас скота. За последние 100 лет наблюдались незначительные флуктуации ареала, вызванные различными причинами (Лукьянов, 1995,1996).

Цель и задачи исследования. Основная цель работы заключалась в изучении экологии степной пищухи на территории государственного природного заповедника «Оренбургский».

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- исследовать биотопическую приуроченность пищух на территории заповедника;

- осуществить живоотлов и мечение пищух для определения индивидуальных участков животных;

- провести картирование нор и магистральных тропинок пищух для изучения использования территории животными;

- провести картирование поселения пищух для изучения пространственной структуры поселения;

- определить видовой состав растений, входящих в рацион степной пищухи, проследить его изменение по сезонам;

- изучить видовой состав растений, запасаемых на зиму в стожки;

- сравнить видовой состав растений стожков в разных частях ареала;

- исследовать влияние снежного покрова на жизнедеятельность пищух в зимний период;

- изучить акустический репертуар степной пищухи;

- исследовать частотно-временные характеристики звукового сигнала пищух;

- провести сравнительный анализ спектральных характеристик звукового сигнала в разных частях ареала степной пищухи;

Научная новизна. Описаны основные биотопы, населяемые степной пищухой на территории участка «Буртинская степь» заповедника «Оренбургский». Проведено изучение видового состава растений, входящих в рацион пищухи и его изменение по сезонам. В отличие от сложившегося в литературе мнения, показана избирательность питания и предпочтение отдельных видов. Выявлена закономерность в распространении степной пищухи и видов рода 01уеуггН11а. Установлена пространственная структура поселения пищух. Показано, что поселения пищух образуются мозаикой индивидуальных участков. Расстояния между центрами активности индивидуальных участков разнополых животных меньше, чем между таковыми у животных одного пола. Впервые изучено влияние снежного покрова на жизнедеятельность степных пищух в зимнее время. Исследована зимняя кормовая активность пищух. Установлено, что зимой пищухи могут выходить на по-

верхность снега и питаться семенами растений. Проведен детальный анализ частотно-временных характеристик песни пищухи. Установлено, что под влиянием акустических особенностей среды у степной пищухи сформировалась низкая доминантная частота. Выявлено несколько типов звуковых сигналов пищух, различающихся по структуре. Подтвержден половой диморфизм песни степной пищухи.

Практическая значимость. Полученные в диссертации результаты могут быть использованы в организации природоохранных мероприятий в степной зоне Заволжья и Южного Предуралья.

Отработанная методика отлова и мечения животных поможет оптимизировать учет численности пищух, определить их численность на территории заповедника «Оренбургский». Изучение биологии позволит выработать рекомендации по охране редкого для Оренбургской области вида.

Апробация работы и публикации. По материалам исследований опубликовано 12 работ. Результаты работы доложены и обсуждены на 6 совещаниях и конференциях, в том числе: Межрегиональных научных чтениях, посвященных 10-летию Государственного природного заповедника «Оренбургский», Оренбург, 1999; Международном симпозиуме: «Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке», Оренбург, 2000 г.; Международной конференции: «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий», Оренбург, 2001г.

Структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов и списка использованной литературы, включающего 148 источников, в том числе 28 на иностранных языках. Работа изложена на 130 страницах, иллюстрирована 7 таблицами, 38 рисунками.

Благодарности. Хочу выразить искреннюю благодарность и признательность моему научному руководителю Никольскому А.А. за пристальное внимание к моей работе и помощь на всех ее этапах. Считаю приятным долгом поблагодарить Т.Ю. Лисицыну за поддержку и понимание.

Выражаю признательность директору заповедника «Оренбургский» А.И. Пу-ляеву за предоставленную возможность проводить исследования на территории заповедника; своему другу и соратнице О.В. Сорока, за помощь и поддержку при проведении полевых работ; всем сотрудникам заповедника «Оренбургский» за помощь в работе. Особую благодарность хочу выразить А.С. Рубцову и Д.В. Классену.

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Наблюдения за степными пищухами проводили в 1998 - 2003 гг. в Оренбургской области на территории 3 участков государственного природного заповедника «Оренбургский» - «Таловская степь», «Буртинская степь», «Айтуарская степь».

На участке - «Буртинская степь» были описаны основные биотопы, которые населяет пищуха. Нами описывался рельеф, ландшафт, растительность. Было проведено наблюдение за зимней активностью пищух.

Картирование индивидуальных участков проводили на участке «Буртинская степь». Были закартированы участки, расположенные в разных биотопах. Изучение пространственной структуры поселений, отлов и мечение пищух проводили на стационарной площадке.

Для описания видового состава растений, входящих в рацион степной пищухи на протяжении всего года мы обследовали поселения пищух, расположенных на территории участков. Сведения о видовом составе растений, запасаемых на зиму, получены при исследовании кормовых запасов в 50 стожках в естественном состоянии.

Для анализа особенностей песни степной пищухи в полевых условиях были проведены записи звуковых сигналов. Записи проводились в разные сезоны года -с начала апреля по начала ноября. Для сравнительного анализа частотно-временных характеристик звуковых сигналов степной пищухи из разных частей ареала мы воспользовались записями песен степной пищухи, входящими в фонотеку кафедры зоологии позвоночных МГУ и любезно предоставленными А.А.

Никольским. Электроакустический анализ магнитных записей проводили с помощью пакета программ SpectгaLAB.

Материал обработан статистически с использованием пакета программ Stat-gгaphics.

Глава И. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе приводится краткая физико-географическая характеристика участков заповедника «Оренбургский», на которых проводились исследования. Дается описание погодно-климатических особенностей районов исследования.

Глава III. СТАДИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЯ СТЕПНОЙ ПИЩУХИ

В этой главе дается подробная характеристика основных биотопов степной пищухи на территории участка «Буртинская степь», приводится описание пространственной структуры поселения степных пищух и индивидуальных участков.

Стадиальное распределение поселений степной пищухи на территории участка «Буртинская степь». На территории участка «Буртинская степь» мы выделили четыре типичных биотопа степной пищухи: а) сыртово-холмистый тип местности с расчлененно-холмистыми массивами с каменисто-степной, кустарни-ково-степной и лугово-степной растительностью на неполноразвитых и смыто-намытых почвах, б) заросли кустарника и высокой травы в лощинах по водоразделам на склонах различной экспозиции; в) заросли кустарника в долинно-балочном типе местности в лутово-степных лощинах и оврагах с временными водотоками; г) березово-осиновые колки.

Кроме этого, в годы высокой численности отдельные поселения пищух встречаются вдоль распашки в зарослях полыни, в густой траве, под стогами, в густо переплетенных корнях ивы. В зимний период некоторые животные оставляют свои норы и поселяются в летних норах сурков.

Стации, пригодные для обитания степной пищухи, расположены на территории участка спорадично. В целом можно говорить об островном характере распределения нор по территории участка.

Пространственная структура поселения степной пищухи. Пространственная структура поселения степной пищухи исследовалась нами в середине октября 2000 г. Поселение располагалось в нижнем течении оврага Таволгасай на юго-западной границе участка. Овраг Таволгасай является руслом временного водотока. Структура растительного покрова неоднородна. Дно оврага каменистое, с островками смыто-намытых почв. Растительный покров разрежен. Проективное покрытие колеблется в пределах 10 - 40%. Берега оврага покрыты широкими зарослями кустарника, между которыми встречаются участки мезофитной растительности.

Общая площадь поселения составила 5,98га. Тип поселения относится к ленточному. Норы пищух располагались преимущественно среди зарослей кустов спиреи, жостера, шиповника. Только две пищухи, разместившиеся на периферии поселения, устроили свои норы среди высоких зарослей солодки уральской.

Всего на модельной площадке была отмечена 31 группа нор, обнаружены 15 стожков, помечены индивидуальными метками 12 зверьков. Среди них 7 самок и 5 самцов (рис. 1).

I 1 1 1 : ' 1 , ! ] I 1

< 1 I 1 1 ! ! 1 20 м ---л г____ •в д -

] | 1 I ! 1 I 1 д

! 1

1 .9 • ] « 4 .9 Л 1 •.1 \ •

Л \ ;« д* * Ч ! ! 1 ! О о О

• <* д 1 ! 1 1 '9 | !

| 1 I ¿1 0-4 9 -2 Д-5 • -3 <?-«

1 1 1

Рис. 1. Распределение нор самцов (1) и самок (2) степной пищухи на площадке ме-чения: 3 - жилая нора; 4 - нежилая нора; 5 - стожок; 6 - пол животного не известен

Степные пищухи живут одиночно. Возле каждой группы нор было отловлено лишь по одному животному. Каждый зверек имеет индивидуальный участок. Средняя площадь индивидуального участка составила 243,4+22,6 м2 (шт=231,0 м2; тах=303,0 м2; п=10). Имеется одна главная нора или система нор и несколько (на исследуемом участке 1 - 2) защитных. Временные норы располагаются в 1 - 6 метрах, в среднем 2,4м от главной норы. Среднее расстояние между двумя соседними главными норами составляет 27,1±12,1м (шт=6,0; шах=66,0; п=30).

В распределении самцов и самок по территории поселения наблюдается определенная закономерность. Среднее расстояние между норами, которые занимают животные противоположного пола, достоверно меньше (р=0,02), чем между норами, заселяемыми животными одного пола (табл. 1).

Табл. 1.

Расстояние (м) между норами ближайших соседей степных пищух в различных сочетаниях полов на площадке мечения.

Сочетание полов ближайших соседей п х±8.а. тш тах

Самец - самец 10 81,7+12,6 70,0 95,0

Самка - самка 6 55,5+9,6 46,0 68,0

Самец - самка 10 37,7±9,7 22,0 49,0

Кроме этого, в поселении ясно выделяются группировки, состоящие из одного самца и одной самки или одного самца и двух самок. Это подтверждается кривыми распределения расстояний между норами животных (рис.2). Каждая из кривых распределения имеет две вершины. Вершины 1 и 3 кривых распределения расстояний между норами самца и самки (1) и самки и самки (2) показывают среднее расстояние между животными, входящими в одну «семейную» группировку Вершины 2; 4 показывает среднее расстояние между животными, входящими в разные группировки.

22 32 42 52 62 72 м

Рис. 2. Кривые распределения между ближайшими норами самцов и самок (А); самок (В). 1- расстояние между норами самцов и самок, входящих в одну семейную группировку; 2 - входящих в разные семейные группировки; 3- расстояние между норами самок, входящих в одну семейную группировку, 4 - входящих в разные семейные группировки

Убежища степной пищухи. Степные пищухи мало специализированные норники. В местах поселений они выкапывают неглубокие просто устроенные норы. Глубина нор колеблется в пределах - 40 - 100 см, общая длина ходов до 3 м, число выходов 3-4 (Кириков, 1952; Дубровский, 1963). Входы в норы соединяются между собой тропинками. В среднем, общая длина тропинок на одном индивидуальном участке составляет 15,6±8,6 м (тах=28 м, гат=3 м, п=9). Максимальная по протяженности тропинка - 7м. В среднем на один индивидуальный участок приходится 10 норовых отверстий.

Глава IV. ПИТАНИЕ СТЕПНОЙ ПИЩУХИ

В этой главе приводятся сведения о питании степной пищухи в разные сезоны года, видовой состав растений запасаемых в стожки, химический состав некоторых видов растений, поедаемых сеноставкой. Анализируется закономерность в распространении степной пищухи и видов рода 01уеуггН11а.

Изменение питания степной пищухи по сезонам. В целом, видовой состав растений, встречающихся в рационе пищухи приблизительно однороден, и мало изменяется по сезонам. Всего в рационе степной пищухи выделено 45 видов рас-

тений, относящиеся к 16 семействам. Из них большим числом видов представлены семейства Rosaceae (9 видов) и Asterасеае (11 видов).

Ранней весной, до начала вегетации растений, степные пищухи кормятся прошлогодними веточками .кустарников и сухой травой, раскапывая ее из-под снега. С началом вегетации зверьки переходят на зеленый корм. Летом, с началом массовой вегетации, рацион пищухи определяется видовым составом мезофитно-го разнотравья, произрастающего на территории обитания зверьков. Состав растений, поедаемых пищухой летом, не отличается от весеннего рациона. Зверьки поедают растения, находящиеся на территории кормовых участков. Зимой, при благоприятных погодных условиях, пищухи выходят на поверхность снега и поедают возвышающиеся части растений. В это время в рационе пищухи абсолютно доминирует скабиоза бледно-желтая (Scabiosa ochroleuca).

Запасание степными пищухами корма на зиму. В Оренбургском заповеднике запасание корма на зиму степными пищухами начинается в конце июля. Из 19 взвешенных в естественном состоянии стожков, средняя масса составила 1,57 кг (0,19 - 2,8 кг). Плотность размещения запасов 0,99 стожка/га, общие запасы корма составляют 345 кг/км .

Всего в исследованных нами стожках выявлено 42 вида растений, относящихся к 14 семействам. Наибольшим количеством видов представлены семейства Rosaceae и Asteraceae. В подавляющем большинстве случаев доминирует бобовник (Amygdalus папа) (63%), спирея (Spiraea sp.) (26%), солодка (Glycyrrhiza sp.) (26%). Большая часть растений запасается в период цветения - 48,2% от общего числа видов; в вегетативном состоянии - 7,4%; в период бутонизации - 3,7%; плодоношения - 40,7%.

Чаще всего стожок состоит из 2 - 5 видов растений, максимальное число видов, встреченных в одном стожке, - 17. Встречаются стожки, полностью состоящие из одного вида растений. Во всех стожках ясно выделяются один или, реже, два основных вида растений, занимающих более 50% объема кучки сена (нередко, 90 - 95%), затем два - четыре обычных вида, и, наконец, те растения, которые встречаются в стожках единично.

На территории участка «Буртинская степь» в качестве основных и часто встречающихся зарегистрировано 2 вида растений - миндаль низкий (Amygdalus папа) и солодка уральская {Glycyrrhiza uralensis) . Среди обычных мы выделили 3 вида растений - спирея городчатая (Spiraea crenata), подмаренник русский (Gal-ium ruthenicum), марьянник полевой (Melanpyrum arvense). Большая часть видов растений встречается в стожках единично.

В целом, при запасании степной пищухой кормов на зиму можно выделит следующие особенности: 1) основную массу стожков составляют кустарники, видовая принадлежность которых зависит от геоботанических особенностей биотопов; 2) по всему ареалу в состав стожков пищухи включают растения, относящиеся к родам Полынь (Artemisia) и Лапчатка (Potentilla); 3) на долю злаков в стожках степных пищух приходится ничтожная часть, хотя они обильно произрастают в местах поселения зверьков; 4) по всему ареалу, кроме южной оконечности Урала и Казахского мелкосопочника, общими предпочитаемыми видами являются солодка Уральская (Glycy^rrhiza uralensis) и солодка Коржинского (Glycyrrhiza kor-shinskyi) (Дубровский, 1959; Воронов, Кожевников, 1961). Таким образом, можно говорить об избирательности степной пищухи по отношению к кормам.

Сравнение данных о химическом составе растений, входящих в рацион степной пищухи показало (Гусынин, Муравьева, 1983; Лекарственные растения СССР, 1988; Растительные ресурсы СССР, 1987; 1990; 1991; Орлова и др., 1990; Кучеров, Лазарева, 1993), что наиболее богата питательными веществами солодка. В ней содержатся липиды, органические кислоты, пектины, эфирные масла. В тоже время токсичные алкалоиды, дубильные вещества, фенольные соединения содержатся в небольшом количестве. В очень большом количестве в солодке содержится глициризин - химическое вещество, которое в 100 раз слаще сахара (Химия. БЭС, 1998). Большая пищевая ценность видов рода Glycyrrhiza, вероятно, обуславливает избирательность по отношению к ней степных пищух по всему ареалу.

Возможно, при сочетании прочих благо приятных условий (отсутствие конкуренции со стороны других видов млекопитающих, наличие пригодных для обитания биотопов, достаточного количества корма, устойчивого снежного покрова

зимой) определяющим границы ареала степной пищухи является распространение видов рода 01усуггЫ?,а Сравнение западной и северо-западной границ ареалов степной пищухи и солодки Коржинского выявило почти полное их совпадение (рис 3)

Рис 3. Карта-схема ареалов 1 - степной пищухи, 2 - солодки Коржинского, 3 -

солодки уральской

Возможно, историческое изменение ареала солодки Коржинского, влияло на распространение степной пищухи на западе и северо-западе Границы ареала солодки уральской более обширны и не совпадают с восточными, юго-восточными и северо-восточными границами ареала степной пищухи Не исключено, конечно, что определяющую роль в распространении степной пищухи на восток, северо-восток и юго-восток, играют другие факторы, помимо распространения видов рода 01усуггЫ?,а

Сохранность стожков степных пищух после зимы. Ю А Дубровский (1959) и С В Кириков (1952) отмечают, что после зимы многие стожки остаются не съеденными Мы проверили степень сохранности стожков после зимы Всего

было обследовано 24 прошлогодних стожка. Все стожки были разделены на 4 группы: 1) стожок практически не тронут, помета нет, следов жизнедеятельности пищух этого года нет; 2) съедена небольшая часть стожка, помета мало, следов жизнедеятельности пищух этого года нет; 3) съедена большая часть стожка, много помета, следов жизнедеятельности животных этого года нет; 4) съедена большая часть стожка, много помета, есть следы жизнедеятельности животных этого года. Из 24 исследованных стожков - 50 % вошло в первую группу; 16,6% во вторую; 20,8% в третью и 12,5% в четвертую группу. Нетронутые стожки и отсутствие помета возле них свидетельствуют о том, что большинство зверьков покидают свои места обитания или гибнут в конце осени - начале зимы, часть животных погибает в конце зимы - начале весны и лишь небольшая доля животных благополучно перезимовывает.

Глава V. ЗИМНЯЯ ЭКОЛОГИЯ

В главе приводятся сведения о поведенческой и кормовой активности степной пищухи в зимний период, оценивается влияние снежного покрова, как лимитирующего фактора.

Поведенческая и кормовая активность степной пищухи. Проведенные нами наблюдения показали, что на поверхности снега пищухи активны в темное время суток и в относительно безветренную погоду. Достоверно мы можем утверждать, что степные пищухи отходят от норы на расстояние до 130 м, но есть основания предполагать, что и на значительно большее. Перемещаясь по поверхности, пищухи кормятся возвышающимися над снегом частями растений.

Снежный покров как лимитирующий фактор. Значительную часть года (5 месяцев) степные пищухи проводят в условиях холодной, малоснежной зимы, с неустойчивой погодой. Суровость климата усугубляется частыми сильными ветрами, обычными для открытых пространств. Степные пищухи зимой активны. Однако просто устроенные неглубокие норы сеноставок обладают весьма скромными защитными возможностями. Все это говорит о том, что степная пищуха должна располагать экологическими адаптациями, которые способствуют переживанию видом холодной, ветреной, малоснежной зимы, с неустойчивой темпе-

ратурой. В этих условиях среди определяемых зимней погодой факторов лимитирующим, вероятно, является снег.

Проведенные нами наблюдения показали, что суточная амплитуда температуры на границе снег-почва от 6 до 40 раз меньше суточной амплитуды температуры воздуха в приземной атмосфере, многодневная температура под снегом в 14,5 раз более устойчива, чем в приземной атмосфере. Соотношение температуры воздуха в приземной атмосфере и под снегом показано на рис.4.

Рис. 4. Многодневная динамика температуры под снегом (1) и воздуха на высоте 150см над поверхностью снега (2)

Низкая амплитуда суточной многодневной температуры под снегом, в отличие от температуры воздуха в приземной атмосфере, способствует устойчивости микроклимата верхнего слоя почвы, в котором расположены норы степной пищухи, и, таким образом, способствует более комфортному переживанию сеноставкой долгих зимних месяцев.

Другой важной особенностью снежного покрова, определяющей его значение как важного экологического фактора, является нелинейность связи между его глубиной и температурой поверхности почвы: при достижении определенной глубины ее дальнейшее увеличение очень слабо влияет на

температуру под снегом (Копанев, 1971). Наши исследования показали, что наибольшие изменения температуры происходят при глубине менее 50 см (рис. 5).

Глубина снежного покрова в поселении степной пищухи колеблется в пределах от 13 до 130 см. Однако на тех участках, где пищухи активны зимой, она существенно меньше, чем на тех, где зимой следы их жизнедеятельности отсутствовали, но где мы встречали пищух летом. На участках зимней активности средняя глубина снежного покрова 38,5 ± 2,3 см; а там, где следы их жизнедеятельности зимой отсутствовали, соответственно 100 ± 4,25 см.

<У

г .2

-о о к

5Г с

-4

-5

■ -0,75

1 -104 .

- -1, 70 \

- • / т/ — мр* а

. / • Г 1 > 1 1 <1=3,3 ■ III <1=0,66 1111 <1=0,29

50 100

Глубина снега, см

150

Рис. 5. Зависимость температуры поверхности почвы под снегом от глубины снежного покрова за один день наблюдений (31 января 2000 г.). d - увеличение температуры поверхности почвы под снегом при увеличении глубины снежного покрова на 50 см в интервалах: 0-5- см; 50 - 100см; 100-150 см.

Таким образом, 40 - 50 см - это достаточная максимальная глубина снежного покрова, чтобы животные могли использовать теплоизолирующие свойства снега. Большая глубина избыточна, а в некоторых случаях, как, например, в районе наших наблюдений, может быть даже вредна, ограничивая животным доступ к корму.

Глава УГ. ВОКАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ СТЕПНОЙ ПИЩУХИ

В этой главе дается подробное описание частотно-временных характеристик песни степной пищухи, обсуждается влияние акустических особенностей среды на частотно-временные характеристики сигнала, приводятся данные о географической изменчивости параметров сигнала, показан половой диморфизм песни степной пищухи.

Частотно-временные характеристики акустических сигналов степной пищухи. Песня степной пищухи составляет неотъемлемый звуковой фон степи на протяжении всего бесснежного периода. Она слышна на расстоянии нескольких десятков метров, а в тихую безветренную погоду даже на несколько сотен метров.

Песня представляет собой последовательность серий. Число серий в песне может быть различно, от 2 до 17, и изменяться по сезонам, в среднем 9,7±4,5 серии в песне. Средняя длительность одной серии равна 1,8±0,5с (тах=3,8с; тт=0,9с; п=120). За время звучания песни пауза между сериями увеличивается от 9 с до 12,8 с, в среднем пауза между сериями равна 10,3 ± 5,6с (тт=3,3с; тах=20,7с; п=183).

Число звуков в серии от 1 до 23, в среднем 6 звуков в серии. Максимум энергии сосредоточен в области 3,1±0,4 кГц (тт=2,ЗкГц; тах=4,6кГц; п=89). Длительность звука в среднем равна 70,0 ± 1,9 мс (тт=20 мс; тах=120 мс; п=89). Частотная модуляция звуков разнообразна.

Влияние акустических особенностей среды на частотно-временные характеристики сигнала степной пищухи. Звуковые сигналы степной пищухи хорошо адаптированы для передачи на дальние расстояния в условиях низкой влажности и больших скоростей ветра, т.е. в условиях характерных для аридных областей. Низкая доминантная частота - 3,1 кГц, частая повторяемость звуков, глубокая частотная модуляция за сравнительно небольшой промежуток времени, широкий частотный диапазон способствуют передаче информации на дальние расстояния и повышают надежность связи между партнерами.

Географическая изменчивость частотно-временных параметров

звукового сигнала степной пищухи. В результате сравнительного анализа было

обнаружено, что звуковые сигналы двух популяций степной пищухи, населяющих

западную и восточную части ареала, подвержены географической изменчивости. Граница между двумя популяциями проходит по Тургайской ложбине, минимальное расстояние между двумя ближайщими точками, в которых были проведены записи составляет около 900 км. По критериям Колмогорова-Смирнова и Мана-Уитни (Вилкоксона) распределение доминантной частоты звуковых сигналов двух популяций достоверно различается (р<0,05). Доминантная частота популяции №1 (западная популяция) в среднем равна 3,1±0,43 кГц (max 4,6 кГц; min 2,3 кГц; п=90), медиана - 3,1 кГц. Доминантная частота популяции №2 (восточная популяция) в среднем равна 2,9±0,46 кГц (max 5,0 кГц; min 2,1 кГц; п=63), медиана - 2,8кГц.

Половой диморфизм песни степной пищухи. Анализ полового диморфизма ритмически организованных импульсов песен выявил достоверные различия в их частотных характеристиках. В среднем значение минимальной частоты песен самцов на 1 кГц ниже, чем у самок. Хорошо выражены половые различия и в структуре спектра. В песне самок вторая фаза звука глубоко модулирована, имеется несколько периодов понижения и повышения частоты. Глубина частотной модуляции второй фазы лежит в пределах 1200 - 1400 Гц. Структура спектра звукового импульса самцов другая. В первой половине звука частота за 10 мс резко падает от 8 до 2,5 - 3 кГц, затем частота незначительно повышается, после чего падает до 2 - 2,5 кГц. Глубина частотной модуляции второй фазы составляет 600 -700 Гц (рис. 6).

Рис. 6. Сонограмма переклички самца и самки. 19

Вероятно, именно глубина частотной модуляции второй фазы является определяющей для обозначения полового различия между песнями самцов и самок.

ВЫВОДЫ

1. На территории государственного природного заповедника «Оренбургский» наиболее характерными биотопами степной пищухи являются: 1) сыр-тово-холмистый тип местности с расчлененно-холмистыми массивами с каменисто-степной, кустарниково-степной и лугово-степной растительностью на непол-норазвитых и смыто-намытых почвах; 2) заросли кустарника и высокой травы в лощинах по водоразделам на склонах различной экспозиции; 3) заросли кустарника в долинно-балочном типе местности в лугово-степных лощинах и оврагах с временными водотоками; 4) березово-осиновые колки.

2. Степная пищуха обладает большой кормовой избирательностью. На территории заповедника в рацион пищухи входит 45 видов растений, но преобладают 4: миндаль низкий (Amygdalus папа), спирея городчатая (Spiraea crenata), спирея зверобоелистная (Spiraea hyperkifolidy- виды, характерные для открытых степных участков, склонов холмов, зарослей кустарников; солодка уральская (Glycyrrhiza uralensis), встречающаяся по лугам, открытым степным участкам, солонцеватым степям.

3. В заповеднике пищухи начинают запасать корм на зиму в конце июля. Всего в стожках выявлено 42 вида растений, относящихся к 14 семействам (различия в числе видов, входящих в рацион степной пищухи в течение года и числе видов, запасаемых в стожки, обусловлен индивидуальными предпочтениями зверьков, геоботаническими особенностями биотопов, сроками вегетации поедаемых сеноставкой растений). Основную массу стожков образуют кустарники, видовая принадлежность которых зависит от геоботанических особенностей биотопов. Наибольшим числом видов представлены семейства Rosaceae и Asteraceae. Плотность размещения запасов равна 0,99 стожка/га. Общие запасы корма в стожках составляют 345 кг/км2.

4. В пределах ареала, кроме южной оконечности Урала и Казахского мелкосопочника, предпочитаемыми степной пищухой видами растений являются

солодка уральская (Glycyrrhiza uralensis) и солодка Коржинского {Glycyrrhiza kor-shinskyi), и обязательно присутствуют растения, относящиеся к родам Полыни {Artemisia sp.) и Лапчатка (Potentila sp.).

5. Ареал степной пищухи предположительно ограничен распространением видов рода Glycyrrhiza - солодки Коржинского и солодки уральской.

6. Степная пищуха ведет одиночный образ жизни. Каждая особь занимает индивидуальный участок. Средняя площадь участка составляет около 250 м2. На участке имеется одна главная нора и несколько защитных. Среднее расстояние между соседними главными норами составляет около 30м. Среднее расстояние между норами, которые занимают животные противоположного пола достоверно меньше, чем между норами, заселяемыми животными одного пола. В поселении ясно выделяются группировки, состоящие из одного самца и одной - двух самок.

7. Зимой пищухи выходят на снег и кормятся возвышающимися над его поверхностью частями растений. В зимних поедях обнаружено 8 видов растений. Среди них абсолютно доминирует скабиоза бледно-желтая (Scabiosa ochroleuca).

8. В зимних местах обитания степной пищухи глубина снежнго покрова составляет обычно 40 - 50 см. Такая глубина снега не превышает высоту кормовых растений, оставляя их доступными для пищух, и в то же время достаточна, чтобы защитить их убежища от переохлаждения.

9. В акустическом репертуаре степной пищухи выделены следующие звуковые сигналы: песня, короткий крик «цыв», одиночный крик - реакция на пернатых хищников.

10. Песня степной пищухи обладает свойствами, повышающими помехозащищённость передаваемого сообщения в условиях аридного климата, для которого характерны низкая относительная влажность воздуха и большие скорости ветра. Песня имеет низкую, относительно ожидаемой, доминантную частоту; короткий период следования звуков; глубокую частотную модуляцию за сравнительно небольшой промежуток времени; широкий частотный диапазон.

И. Звуковые сигналы степной пищухи подвержены географической изменчивости. Доминантная частота звуков, издаваемых пищухами,

населяющими западную часть ареала, выше, чем населяющими восточную его часть.

12. Обнаружен половой диморфизм песни степной пишухи. Минимальная частота сигнала самцов в среднем на 1 кГц ниже, чем сигнала самок; глубина частотной модуляции второй фазы в песне самцов лежит в пределах 600 - 700 Гц, в песне самок - 1200 - 1400 Гц.

Список публикаций по теме диссертации

1. Рощина Е.Е., Сорока О.В. Структура поселения и звуковая активность степной пищухи на Южном Урале // Мат. научно-практической конф. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 1999. С. 162 -163.

2. Рощина Е. Е., Рощин Д. Е. Предварительный анализ звуковых сигналов степной пищухи // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы международной конференции. Оренбург, 2001. С. 301-302.

3. Никольский А.А., Рощина Е.Е. Снежный покров как экологический фактор: компромисс адаптации // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Сборник научных трудов. М: Изд-во РУДН, 2000. С. 61-65.

4. Никольский А.А., Рощина Е.Е., Сорока О.В. Некоторые черты зимней экологии степной пищухи в заповеднике «Оренбургский» // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2000. Т. 105, вып. 6. С. 17-24.

5. Никольский А.А., Рощина Е.Е., Сорока О.В. Снежный покров как экологический фактор в поселении малой пищухи и степного сурка // Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке. Материалы международного симпозиума. - Оренбург, 2000. - С. 280-281.

6. Никольский А.А. Рощина Е.Е. Сорока О.В. Снег как фактор зимней экологии мелких млекопитающих в степном заповеднике «Оренбургский» // Вестник РУДН. Сер. Экология и безопасность жизнедеят. 2001, №5. С. 12 - 19.

Никольский А.А. Рощина Е.Е. Сорока О.В. Снежный покров как фактор зимней экологии мелких млекопитающих степной зоны // Докл. Ак. Наук, 2002, т. 383, № 6. С. 845 -847.

8. Сорока О.В., Рощина Е.Е. Индивидуальное мечение млекопитающих для исследования популяционных процессов на ООПТ (на примере госзаповедника «Оренбургский») // Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке. Материалы международного симпозиума. - Оренбург, 2000. - с. 358-359.

9. Сорока О.В., Рощина Е.Е. К вопросу о питании степной пищухи в Оренбургском заповеднике // Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем. Материалы межрег. научн. чтений посвященных 10-летию организации госзаповедника «Оренбургский». - Оренбург, 1999. С. 27 - 28.

10. Рощина Е.Е. Сорока О.В. Щадящие методы отлова млекопитающих в заповеднике «Оренбургский» // Мат. международной школы-семинара, «Трибуна -8». -Киев, 2002. -С. 113-114.

11. Рощина Е.Е. Дистантные звуковые сигналы степной пищухи // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Сборник научных трудов. М: Изд-во РУДН, 2003. С. 147 -151.

12. NikoPski A.A., Roshchina E.E., Soroca O.V. Sow Cover as a Factor of Winter Ecology of Small Mammals in the Steppe Zone // Doklady Biolog. Sciences. Vol. 383, N6,2002. PP. 158-160.

Рощина Екатерина Евгеньевна (Россия)

Экология степной пищухи (Ochotona pusilla) в Государственном природном заповеднике «Оренбургский»

Подробно описаны основные биотопы степной пищухи на участке заповедника «Буртинская степь». Установлена пространственная структура поселения пищух. Проведено изучение видового состава растений, входящих в рацион пищухи и его изменение по сезонам. Показана избирательность питания и предпочтение отдельных видов. Выявлена закономерность в распространении степной пищухи и видов рода 01усуггЫ1а. Анализируется влияние снежного покрова, как важного экологического фактора, влияющего на жизнедеятельность степной пищухи в зимнее время. В работе дается детальное описание частотно-временных характеристик песни степной пищухи, обсуждается влияние акустических особенностей среды на частотно-временные характеристики сигнала, приводятся данные о географической изменчивости параметров сигнала, приводятся доказательства полового диморфизма песни степной пищухи.

Roschina Ekaterina (Russia)

The ecology of steppe pika (Ochotona pusilla) at the "Orenburgsky" state nature reserve

Primary habitats of a steppe pika at the "Burtinskaya step" part of the reserve are thoroughly described in this work. Regularities of pikas' settlement spatial organization were analyzed. Feeding habits of pikas were analyzed with relation to specific composition of plants, and its temporal variation. We're proved that feeding habits of pikas are selective, and that pikas prefer certain plant species. We've found correlation of natural habitat of steppe pika and that of species of Glycirrhiza genus. We regard snow cover as an important factor of winter ecology of steppe pika. In this work we describe time-and-frequency characteristics of steppe pika's song in detail, and discuss influence of acoustic properties of environment upon signal's time-and-frequency characteristics. Information about geographic variation of signal's properties and proof of sexual dimorphism of song of steppe pika is given.

Рощина Екатерина Евгеньевна

ЭКОЛОГИЯ СТЕПНОЙ ПИЩУХИ {Ochotonapusilla Pall, 1768) В ГОСУДАРСТВЕННОМ ПРИРОДНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ «ОРЕНБУРГСКИЙ»

Подписано в печать 01.03.05. Формат 60x84/16. Печать трафаретная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 2038.

Отпечатано в Издательском центре ОГАУ. 460795, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18. Тел. (3532)77-61-43.

I MD

14!

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рощина, Екатерина Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Участок «Таловская степь».

2.2. Участок «Буртинская степь».

2.3. Участок «Айтуарская степь».

2.5. Погодно-климатические характеристики района исследования.

Глава III. СТАЦИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЯ СТЕПНОЙ ПИЩУХИ.

3.1. Стадиальное распределение поселений степной пищухи на территории участка «Буртинская степь».

3.2. Пространственная структура поселения степной пищухи.

3.3. Площадь индивидуальных участков степной пищухи.

3.4. Убежища степной пищухи.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология степной пищухи (Ochotona pusilla Pall., 1768) в Государственном природном заповеднике "Оренбургский""

Актуальность. Степная пищуха {Ochotona pusilla Pall, 1768) занесена в Красную книгу Оренбургской области, как узкоареальный эндемик Палеарктики с сокращающимися ареалом и численностью. Для области статус определен как «немногочисленный стенотопный вид», который может оказаться в ближайшее время под угрозой исчезновения (Руди, 1996; Красная книга Оренбургской области, 1998). В тоже время, в Актюбинских степях, на горных участках Казахского мелкосопочника степная пищуха является фоновым видом млекопитающих (Дубровский, 1963; Паки^1969).

Согласно ст. 7закона Российской Федерации «Об особо охраняемых ид природных территориях»: «задачами государственных природных заповедников являются .б) организация и проведение научных исследований, включая ведение Летописи природы; в) осуществление экологического мониторинга в рамках общегосударственной системы мониторинга окружающей природной среды. Реализация этих задач предполагается как для исчезающих, редких, эндемичных и реликтовых, так и для обычных видов. Степная пищуха редкий на региональном уровне вид, однако, на территории заповедника сеноставку можно рассматривать, как фоновый вид, оказывающий ощутимое воздействие на его экосистемы.

Большой потенциал размножения, значительная смертность, высокая кормовая активность, роющая деятельность определяют биоценотическое значение сеноставки. Способность степной пищухи запасать значительное количество сена на зиму, избирательность по отношению к кормам в сочетании с высокой плотностью популяции на отдельных участках оказывает большое влияние на растительный покров. Кроме этого, степные пищухи являются кормовым объектом ряда наземных и пернатых хищников. Таких как: лисица (Vulpes vulpes), корсак (V. corsak), хорь степной (Mustela evers-manni), горностай (М. erminea), орел степной (Aquila гарах), степной {Circus macrourus) и полевой (С. cianeus) луни, совы (Asio sp.), курганник

Buteo nifinus), канюки (Buteo sp.) (Дубровский, 1963; Шубин, 1965; Па-киж, 1969).

Биология этого вида изучена слабо. Большинство работ отражают такие вопросы, как питание, запасание корма на зиму (Кириков, 1952, 1959; Дубровский, 1959; Смирнов, 1974; Лукьянов, 2001). В меньшей степени изучено размножение (Кириков, 1952; Шубин, 1965), биотопическая приуроченность (Дубровский, 1963; Лукьянов, 2001) и роющая деятельность степной пищухи (Дубровский, 1963). Слабо изученная биология вида не позволяет точно определить причины сокращения ареала, лимитирующие факторы, выработать оптимальные меры охраны. В настоящее время нет даже приблизительных данных о численности вида на территории области.

Катастрофическое сокращение ареала степной пищухи за последние 300 лет без прямого вмешательства человека беспрецедентно (Пидоплнч-ко, 1934, 1951; Формозов^ 1938; Шубин, 1963; Млекопитающие Казахстана, 1980; Формозов 1981; Ербаева, 1988; Соколов и др., 1994; Лукьянов, 2001).

Единого мнения о причинах стремительного отступления границ ареала на юго-восток до настоящего времени нет. И.Г. Пидопличко (1934) объясняет сокращение ареала прогрессивным облеснением местности, а так же распашкой степных участков. Н.А. Формозов (1981) считает, что причиной вымирания этого вида могла быть эпизоотия. По мнению И.Г. Шубина (1965), границы ареала определяются общими климатическими условиями, а так же временем образования и высотой снежного покрова. С.Б. Лукьянов (2001) основной причиной сокращения ареала в Восточной Европе считает деятельность человека: распашка целинных и залежных земель, нерегулируемый выпас скота. За последние 100 лет наблюдались незначительные флуктуации ареала, вызванные различными причинами (Лукьянов, 1995, 1996).

Ареал степной пищухи протянулся узкой полосой от нижнего Заволжья до предгорий Алтая на востоке и почтп весь лежит в пределах Казахстана (Громов, Ербаева, 1995). Северная граница распространения вида лесостепи Южного Урала, южная — полупустыни к юго-западу от Му-годжар. Жесткие климатические условия внутри ареала сформировали характерные приспособительные реакции, выраженные в морфологии, физиологии, биологии и этологии вида. Выявление этих особенностей поможет прогнозировать ответную реакцию вида на изменяющиеся условия.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: исследовать биотопическую приуроченность пищух на территории заповедника; осуществить живоотлов и мечение пищух для определения индивидуальных участков животных; провести картирование нор и магистральных тропинок пищух для изучения использования территории животными; провести картирование поселения пищух для изучения пространственной структуры поссленпя; определить видовой состав растений, входящих в рацион степной пищухи, проследить его изменение по сезонам; изучить видовой состав растений, запасаемых на зиму в стожки; сравнить видовой состав растений стожков в разных частях ареала; исследовать влияние снежного покрова на жизнедеятельность пищух в зимний период; исследовать частотно-временные характеристики звукового сигнала пищух; провести сравнительный анализ спектральных характеристик звукового сигнала в разных частях ареала степной пищухи;

Научная новизна. Описаны основные биотопы, населяемые степной пищухой на территории участка «Буртинская степь» заповедника «Оренбургский». Проведено изучение видового состава растений, входящих в рацион пищухи и его изменение по сезонам. В отличие от сложившегося в литературе мнения, показана избирательность питания и предпочтение отдельных видов. Выявлена закономерность в распространении степной пищухи и видов рода Glycyrrhiza. Установлена пространственная структура поселения пищух. Доказано, что поселения пищух образуются мозаикой индивидуальных участков. Расстояния между центрами активности индивидуальных участков разнополых животных меньше, чем между таковыми у животных одного пола. Впервые изучено влияние снежного покрова на жизнедеятельность степной пищухи в зимнее время. Исследована зимняя кормовая активность пищух. Установлено, что зимой пищухи могут выходить на поверхность снега и питаться семенами растений. Проведен детальный анализ частотно-временных характеристик песни пищухи. Установлено, что под влиянием акустических особенностей среды у степной пищухи сформировалась низкая доминантная частота. Выявлено несколько типов звуковых сигналов пищух, различающихся по структуре. Доказан половой диморфизм песни степной пищухи.

Практическая значимость

Полученные в диссертации результаты могут быть использованы в организации природоохранных мероприятий в степной зоне Заволжья и Южного Преду рал ья.

Отработанная методика отлова и мечения животных поможет оптимизировать учет численности пищух, определить их численность на территории заповедника. Изучение биологии позволит выработать рекомендации по охране редкого для области вида.

Апробация работы и публикации. По материал исследований опубликовано 1'2 работ. Результаты работы доложены и обсуждены на 6 совещаниях и конференциях, в том числе: Межрегиональных научных чтениях, посвященных 10-летию Государственного природного заповедника «Оренбургский», Оренбург, 1999; Международном симпозиуме: «Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке», Оренбург, 2000 г.; Международной конференции: «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий», Оренбург, 2001 г;

Структура диссертации

Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов и списка использованной литературы, включающего 148 источников, в том числе 28 на иностранных языках. Работа изложена на 130 страницах, иллюстрирована 7 таблицами, 38 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Рощина, Екатерина Евгеньевна

выводы

1. На территории государственного природного заповедника «Оренбургский» наиболее характерными биотопами степной пищухи являются: 1) сыртово-холмистый тип местности с расчлененно-холмистыми массивами с каменисто-степной, кустарниково-степной и лугово-степной растительностью на неполноразвитых и смыто-намытых почвах; 2) заросли кустарника и высокой травы в лощинах по водоразделам на склонах различной экспозиции; 3) заросли кустарника в долинно-балочном типе местности в лугово-степных лощинах и оврагах с временными водотоками; 4) березово-осиновые колки.

2. Степная пищуха обладает большой кормовой избирательностью. На территории заповедника в рацион пищухи входит 45 видов растений, но преобладают 4: миндаль низкий {Amygdalus папа), спирея городча-тая (Spiraea crenata), спирея зверобоелистная {Spiraea hypericifolia)— виды, характерные для открытых степных участков, склонов холмов, зарослей кустарников; солодка уральская {Glycyrrhiza uralensis), встречающаяся по лугам, открытым степным участкам, солонцеватым степям.

4. В пределах ареала, кроме южной оконечности Урала и Казахского мелкосопочника, предпочитаемыми степной пищухой видами растений являются солодка уральская {Glycyrrhiza uralensis) и солодка Коржинского (Glycyrrhiza korshinskyi), и обязательно присутствуют растения, относящиеся к родам Полыни (.Artemisia sp.) и Лапчатка (Potentilla sp.).

6. Степная пищуха ведет одиночный образ жизни. Каждая особь занимает индивидуальный участок. Средняя площадь участка составляет около 250 м~. На участке имеется одна главная нора и несколько защитных. Среднее расстояние между соседними главными норами составляет около 30м. Среднее расстояние между норами, которые занимают животные противоположного пола достоверно меньше, чем между норами, заселяемыми животными одного пола. В поселении ясно выделяются группировки, состоящие из одного самца и одной - двух самок.

8. В зимних местах обитания степной пищухи глубина снежнго покрова составляет обычно 40 — 50 см. Такая глубина снега не превышает высоту кормовых растений, оставляя их доступными для пищух, и в то же время достаточна, чтобы защитить их убежища от переохлаждения.

11. Звуковые сигналы степной пищухи подвержены географической изменчивости. Доминантная частота звуков, издаваемых пищухами, населяющими западную часть ареала, выше, чем населяющими восточную его часть.

12. Обнаружен половой диморфизм песни степной пишухи. Минимальная частота сигнала самцов в среднем на 1 кГц ниже, чем сигнала самок; глубина частотной модуляции второй фазы в песне самцов лежит в пределах 600 — 700 Гц, в песне самок - 1200 — 1400 Гц.

6.5. Заключение

1. Песня степной пищухи представляет собой последовательность серий. Каждая серия состоит из быстро следующих коротких звуков. Число серий в песне может быть различно, от 2 до 17, в среднем 9,7±4,5 серии в песне. Средняя длительность одной серии равна 1,8±0,5с, в среднем пауза между сериями равна 10,3 ± 5,6с.

Число звуков в серии равно от 1 до 23, в среднем 6 звуков в серии. Звуки, образующие серию, имеют гармоническую структуру спектра. Максимум энергии сосредоточен в области 3,1±0,4 кГц. Длительность звука в среднем равна 70,0 ±1,9 мс.

Частотная модуляция звуков разнообразна. Для первой фазы частотной модуляции характерно резкое падение частоты от 9 — 11 кГц до 1,5—2 кГц. Глубина частотной модуляции составляет в среднем 6,6 ±1,2 кГц.

Можно выделить два основных типа частотной модуляции второго уровня. В первом случае за 20 — 40 мс частота плавно снижается на 200 — 600 Гц Во втором случае вторая фаза глубоко модулирована, имеет несколько периодов понижения и повышения частоты. Число периодов внутри второй фазы может быть от 0,5 до 3,5. Глубина частотной модуляции колеблется от 0,3 до 5,2 кГц. Средняя (X ± s.d) равна 1,3 ± 1,1 кГц.

2. У степной пищухи нами выделен «цыв» сигнал, не описанный ранее. Спектральный анализ сигнала показал его резкое отличие от ритмически организованных импульсов песии. Сигнал узкополосный, не модулирован по частоте, гармонически не организован, основная частота лежит в пределах 10 кГц.

3. Звуковые сигналы степной пищухи хорошо адаптированы для передачи на дальние расстояния в условиях низкой влажности и больших скоростей ветра, т.е. в условиях характерных для аридных областей. Низкая доминантная частота - 3,1 кГц, частая повторяемость звуков, чем глубокая частотная модуляция за сравнительно небольшой промежуток времени, широкий частотный диапазон способствуют передаче информации на дальние расстояния и повышают надежность связи партнеров.

4. В результате сравнительного анализа было обнаружено, что звуковые сигналы степной пищухи двух популяций подвержены географической изменчивости. По критерию Мана-Уитни (Вилкоксона) распределение доминантной частоты звуковых сигналов двух популяций достоверно различается (р<0,05). Доминантная частота популяции №1 (западная популяция) в среднем равна 3,1±0,43 кГц (шах 4,6 кГц; min 2,3 кГц; п=90). Доминантная частота популяции №2 (восточная популяция) в среднем равна 2,9±0,46 кГц (шах 5,0 кГц; min 2,1кГц; п=63).

5. Анализ полового диморфизма ритмически организованных импульсов песен выявил достоверные различия в их частотных характеристиках. В среднем значение минимальной частоты песен самцов на 1 кГц ниже, чем у самок Хорошо выражены половые различия и в структуре спектра. В песне самок вторая фаза звука глубоко модулирована, имеется несколько периодов понижения и повышения частоты. Глубина частотной модуляции второй фазы лежит в пределах 1200 - 1400 Гц. Структура спектра звукового импульса самцов другая. В первой половине звука частота за 10 мс резко падает от 8 до, 2,5 — 3 кГц, затем частота незначительно повышается, после чего падает до 2 - 2,5 кГц. Глубина частотной модуляции второй фазы составляет 600 - 700 Гц.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рощина, Екатерина Евгеньевна, Москва

1. Агроклиматические ресурсы Оренбургской области. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1971.

2. Андрушко A.M. Грызуны восточной части Карагандинской области (Казахстан) и влияние их на растительность пастбищ //Уч. зап.ЛГУ, т. 141, вып. 28, 1952. С. 45-109.

3. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР/ Под ред. ЧиковаП.С. М., 1983. 340 с.

4. Афанасьев А.В., Варагушин П.С. Очерки млекопитающих Казахского нагорья.// Изв. Каз. ФАН СССР, сер. зоол., вып. 1, 1939, С. 12-15.

5. Бажанов B.C. К вопросу исторического изменения экологиинекоторых пищух// Тр. ин-та Зоологии АН КазССР, т. 4, 1955. С. 32 39.f

6. Бернштейн А.Д. Материалы по биологии красной пищухи (Ocotona rutila Sev.) в Заилийском Алатау. Образ жизни и питание// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1963. Т. 68, вып. 4. С. 24 36.

7. Бернштейн А.Д. Размножение красной пищухи (Ochotona rutila Sev.) в Заилийском Алатау// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т.6, вып. 3. С. 40-48.

8. Бернштейн А.Д. Экология пищух Тянь-Шаня. Автореф. дисс. . канд. биолог, наук. Алма-Ата, 1966. 20 с.

9. Бернштейн А.Д. Экология болыиеухой пищухи на Тянь-Шане// Фауна и экология грызунов, вып. 9. 1970. С. 62 109.

10. Бернштейн А.Д. Обзор млекопитающих как носителей болезней// Вопросы териологии. Медицинская териология. Часть II. Сем. Lago-myidae, пищухи. М.: Наука, 1979. С. 68 82.

11. Биоакустика. Под ред. Ильичева В.Д. М.: Высшая школа,250 с.

12. Борисов А.А. Климаты СССР в прошлом, насояшем и будущем. Л., 1975.434 с.

13. Воронов А.Г. Кожевникова Р.К. К изучению питания степной пищухи. // Бюлл. МОИП, Отд. биол., т. 66, вып.2, 1961. С. 12-24.

14. Государственный степной заповедник «Оренбургский»: информационные материалы. Оренбург, 1991. 85 с.

15. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб., 1995. 522 с.

16. Гусынин И.А. Токсикология ядовитых растений. М.: из-во сельхоз. лит-ры. 1955. 332 с.

17. Дервиз Д.Г. Организация поселений у пищух// Млекопитающие СССР. 111 съезд Всесоюзного териологического общества. Тез. докл. М., 1982. Т. 1.С. 183 184.

18. Дмитриев П.П. Растительность нор даурской пищухи и ее значение в развитии степных экосистем// Экология пищух фауны СССР. М.: Наука, 1991. С. 5- 13.

19. Дубровский Ю.А. Зимние запасы степной пищухи в Актюбин-, ских степях// Тр. Ин.-та зоол. АН КазССР, 1959. Т. 10, С. 254 257.

20. Дубровский Ю.А. Распространение степной пищухи и некоторые черты ее экологии на западе Казахстана// Бюл. МОИП., отд. биол., 1963. Т. 68, вып. 4. С. 134 138.

21. Ербаева М.А. Пищухи Кайназоя (таксономия, систематика, филогения), М.: Наука, 1988. 224с

22. Ержанов Н.Т. Млекопитающие Казахского мелкосопочника (фауна, биология, экология, цитогенетика, охрана и рациональное использование). Автореф. дисс. доктора биол. наук. Алматы, 2000. С. 29.

23. Животный мир СССР. Т. 3. Зона степей. Под ред. Павловского Е.Н., Виноградова Б.С. М.: Из-во АН СССР, 1950. 410 с.

24. Звери Казахстана. А.В. Афанасьев, B.C. Бажанов, М.Н. Коре-лов, А.А. Слудский, Е.И. Страутман. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1953.

25. Зимина Р.П. Экология болынеухой пишухи (Ochotona macrotis) на хребте Терскей-Алатау// Бюлл. МОИГТ. Отд. биол. 1962. Т. LXVII, вып. З.С. 5- 12.

26. Зонов Г.Б., Евтеев Г.К. К экологии монгольской пищухи (Ochotona pricei Thorn.) в Туве/ в книге «Териология» Т. 1. Новосибирск, 1972.

27. Зонов Г.Б., Окунев Л.П. Зимняя активность даурской пищухи// Экология пищух фауны СССР. М.: Наука, 1991. С. 14-17.

28. Капитонов В.И. Экологические наблюдения над пищухой (Ochotona I^perborea Pall.) в низовьях Лены// Зоол. ж. Т. 40, вып. 6.

29. Кириков С.В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М.: Из-во АН СССР, 1952. 350 с.

30. Кириков С.В. Птицы и млекопитающие южной оконечности Приуралья// Тр. Ин-та геогр. АН СССР, т. 66. Мат-лы по биогеографии СССР, вып. 2., 1955.

31. Кириков С.В. Изменение животного мира в природных зонах СССР (XIII XIX вв.). Степная зона и лесостаепь. М., изд-во АН СССР, 1959. 174 с.

32. Климатический атлас СССР. Т. 1. М., 1960.

33. Колесов А.Ф., Юрковский Н.Я. Пространственное варьирование высоты снежного покрова и глубины промерзания серых лесных почв// Почвоведение. 1975. №11. С. 78 85.

34. Константинов А.И., Мовчан В.Н. Звуки в жизни зверей. Л.,1985.

35. Копанев И.Д. Методы изучения снежного покрова. Л.: Гидро-метеоиздат, 1971. 226 с.

36. Красная книга Оренбургской области. Оренбургское книжное изд-во, 1998. С. 17-18.

37. Кривошеее В.Г., Кривошеева М.В. Вопросы биологии северной пищухи (Ochotona hyperboreajiPall.)// Экология пищух фауны СССР. М.: Наука, 1991. С. 21 34.

38. Кузнецов Б.А. Млекопитающие степной зоны Южного Урала// Бюллетень МОИП, отд. Биология, 1928. Т. 37, вып. 3 4. С. 250 - 310.

39. Кучеров Е.В., Лазарева Д.Н. Целебные растения и их применение. Уфа. 1993.288 с.

40. Кучерук В.В. Степи как среда обитания млекопитающих// Медицинская териология. М.: Наука, 1979. С. 43-48.

41. Кучерук В.В. Травоядные млекопитающие в аридных экосистемах внетропической Евразии// Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука, 1985. С. 166-223.

42. Лекарственные растения СССР. Культивируемые и дикорастущие виды. М.: «Планета». 1988. 208 с.

43. Лукьянов С.Б. Малая пищуха (Ochotoma pusilla Pall.) на Южном Урале// Краеведческие исследования в регионах России: материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной столетию со дня рождения А.И. Куренцова. Орел, 1996, ч.1. С. 108.

44. Лукьянов С.Б. История ареала, современное распространение и некоторые черты биологии европейской малой пищухи// Автореф. дисс. . канд. биолог, наук. Москва, 2001. 26 с.

45. Мельников В.К. К экологии Ochotona alpina Pall, в Западных Саянах//Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974, вып. 79. С. 141 142.

46. Млекопитающие Казахстана. Т.2./ Под ред. А.А. Слудского и Е.И. Страутмана, Алма-Ата, 1980. 238 с.

47. Морозов В.П. Занимательная биоакустика: рассказы о языке животных в мире животных и человека. М.: Знание, 1983. 184 с.

48. Муравьева Д.А. Тропические и субтропические лекарственные растения. М.: Медицына, 1983. 366 с.

49. Наумов P.JL, Лабзин В.В. Пищухи// Вопросы териологии. Итоги мечения млекопитающих. М., 1980. С. 98 — 106.

50. Некипелов Н.В. Грызуны носители чумы в Монгольской Народной Республике - Даурская пищуха {Ochotona daurica Pall.)// Изв. Ир-кут. НИ противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1959, т. 22. С. 52-57.

51. Никольский А. А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М., 1984.

52. Никольский А.А. Акустическая активность как средство регулирования популяционных структур у млекопитающих// Вопросы териологии. Структура популяций у млекопитающих. Под ред. Шилова И. А. М.: Наука, 1991, С. 126- 128.

53. Никольский А. А. Экологическая биоакустика млекопитающих. М., 1992. 120 с.

54. Никольский А.А., Гуричева Н.П., Дмитриев П.П. Зимние запасы даурской пищухи на степных пастбищах// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т. 89. Вып. 6. С. 9-22.

55. Никольский А.А., Мухамедиев Т.Д., Структура поселения алтайской пищухи// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. Вып. 5. С. 32 43.

56. Никольский А.А., Мухамедиев. О территориальном консерватизме алтайской пищухи// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 5. С. 15-29.

57. Никольский А.А., Мухамедиев Т.Д. Площадь индивидуальных участков алтайской пищухи// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 1. С. 20-28.

58. Никольский А.А., Мухамедиев Т.Д. Половой диморфизм и сезонные изменения песни алтайской пищухи// Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1998. Т. 103, вып. 1. С. 9-20.

59. Никольский А.А., Мухамедиев Т.Д., Сребродольская Е.Б. Сезонные изменения размеров семенников т вокальной активности пищух как подтверждение гормонального контроля за акустическим поведение млекопитающих// Доклады АН, 1999, т. 364, № 4, С. 569 571.

60. Никольский А.А., Рощина Е.Е. Снежный покров как экологический фактор: компромисс адаптаций// Актуальные проблемы экологии и природопользования. Сборник научных трудов. М: Изд-во РУДН, 2000. С. 61-65.

61. Никольский А.А., Рощина Е.Е., Сорока О.В. Снег как фактор зимней экологии мелких млекопитающих в степном заповеднике «Оренбургский»// Вестник РУДН. Сер. Экология и безопаснось жизнедеятельности. 2001. №5. С. 12-19.

62. Никольский А.А., Рощина Е.Е., Сорока О.В. Некоторые черты зимней экологии степной пищухи в заповеднике «Оренбургский»// Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2000. Т. 105, вып. 6. С. 17-24.

63. Никольский А.А., Рощина Е.Е., Сорока О.В. Снежный покров как фактор зимней экологии мелких млекопитающих степной зоны// Докл. Ак. Наук, 2002, т. 383, № 6. С. 845 847.

64. Никольский А. А., Сребродольская Е.Б. Звуковая активность северной пищухи (Ochotona hyperborea) в период запасание корма// Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1989. Т. 94, вып. 2. С. 22 28.

65. Никольский А.А., Терехин А.Т., Сребродольская Е.Б., Формозов Н.А., Дюбина О.Г., Пасхина Н.М., Арбузова Т.Д., Бродский Л.И. Попу-ляционная структура и звуковая активность северной пищухи// Фауна и экология грызунов. 1992. Вып. 18.

66. Новиков Г.А. Жизнь на снегу и под снегом. Л., 1981. 192 с.

67. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т.4. М.; JL: Из-во АН СССР. 1940. 615 с.

68. Орлов Д.Б. Гелашвили Д.Б. Ибрагимов А.К. Ядовитые животные и растения СССР: справочное пособие для студентов вузов. М.: Высшая школа, 1990. 172 с.

69. Пакиж В.И. Некоторые данные по экологии степной пищухи (Ochotona pusilla) на северо-востоке Казахстана в связи с изменением ее ареала.// Зоол. журн. 1969. Т. 48. Вып. 8. С. 1214 1220.

70. Пидопличко И.Г. Время вымирания малой пищухи на юге СССР// Природа, 1934. № 12. С. 35.

71. Пидопличко И.Г. О ледниковом периоде. Вып. 2., Киев, 1951.264 с.

72. Проскурина Н.С. О песнях и трелях даурской пищухи// Экология пищух фауны СССР. М.: Наука, 1991. С. 40 48.

73. Проскурина Н.С., Формозов Н.А., Дервиз Д.Г. Сравнительный анализ пространственной структуры поселений трех форм пищух: Ochotona daurica, О. pallasi pallasi, О. pallasi pricei (Lagomorpha, Lagomyi-dae). // Зоол. журн. 1985. Т. 34. Вып. 11. С. 1695 1701.

74. Пуляев А.И., Сорока О.В. Экологический мониторинг в государственном природном заповеднике «Оренбургский»//Координация эко-мониторинга в ООПТ Урала. Сборник научных трудов. Екатеринбург. 2000. С. 122 134.

75. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Сем. Hydrangeaceae Haloragacea. Л.: Наука, 1987. 326 с.

76. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Сем. Caprifoliaceae — Plantaginaceae. JI.: Наука, 1990. 328 с.

77. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Сем. Hippuridaceae — Lobeliaceae. СПб: Наука. 1991.200 с.

78. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: «Вышэйш. школа», 1967. 328 с.

79. Романенко Е.В. Физические основы биоакустики. М.: Наука, 1974. 124 с.

80. Рощина Е.Е., Сорока О.В. Структура поселения и звуковая активность степной пищухи на Южном Урале// Мат. научно-практической конф. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 1999. С. 162 163.

81. Рощина Е. Е., Рощин Д. Е. Предварительный анализ звуковых сигналов степной пищухи// Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Материалы международной конференции. Оренбург, 2001. С. 301-302.

82. Рощина Е.Е. Сорока О.В. Щадящие методы отлова млекопитающих в заповеднике «Оренбургский»// Мат. международной школы-семинара, «Трибуна — 8». Киев, 2002. - С. 113-114.

83. Рощина Е.Е. Дистантные звуковые сигналы степной пищухи// Актуальные проблемы экологии и природопользования. Сборник научных трудов. М: Изд-во РУДН, 2003. С. 147 151.

84. Руди В.Н. Млекопитающие Оренбургской области. Оренбург: Из-во ОГПИ, 1996, С. 33 34.

85. Рыльников В.А. Пространственно-этологические особенности поселений монгольской пищухи (роль территориального стериотипа поведения)// Групповое поведение животных: Докл. участ. II Всесоюзн. конф. по повед. жывотных. М.: Наука, 1976. С. 328 — 330.

86. Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург, 1998. 164 с.

87. Савченко Г.А. Использование территории степным сурком (Marmota bobac Miill.) на северо-востоке Украины// Автореф. дисс. . канд. биолог, наук. Москва, 2002. 24 с.

88. Слудский А.А. Бернштейн А.Д. Шубин И.Г. и др. Млекопитающие Казахстана: Зайцеобразные. Алма-Ата: Наука, Т.2, 1980. 238 с.

89. Смирнов П.К. Опыт содержания и разведения в неволе монгольской пищухи (Ochotonapricei Thorn.)II Вестн. ЛГУ, 1972. № 15. С. 20 -26.

90. Смирнов П.К. Стациальное распределение и территориальные взаимоотношения малой и монгольской пищух в зоне симпатрий их ареа-лов.//Бюлл. МОИП. Отд. биол.1974. Т. 79. Вып. 5. С. 72 81.

91. Смирнов П.К., Экологические основы структуры пространственного распределения пищух// Экология пищух Фауны СССР. М., 1991. С. 49-54.

92. Смирнов П.К., Снарский С.И., Чнтвериков Т.Д. Функциональное значение звуков, издаваемых пищухами// Вестник ЛГУ. Сер. Биология, 1987, вып. 3. С. 32-37.

93. Снег: справочник/ Под ред. Д.М. Грея и Д.Х. Мэйла; Пер. с англ. Л., 1986. 751 с.

94. Соколов B.C. Алколоидоносные растения СССР. М.-Л.: из-во АН СССР. 1952. 380 с.

95. Соколов В.Е., Иваницкая Е.Ю., Груздев В.В., Гептнер В.Г. Млекопитающие России и сопредельных регионов: зайцеобразные. М.: Наука, 1994. 272 с.

96. Солдатова А.Н. Формы индивидуализации территории у мелких млекопитающих. Териология. Т. 1. Новосибирск: Наука, 1972.

97. Соломин Н. Отлов и мечение лисят// Охота и охотничье хоз-во. 1990. №6. С. 14-15.

98. Слудский А.А. Адаптивные особенности поведения пустынных и степных зверей// Первое Всесоюзн. совещ. по экологич. и эволюц. аспетам повед. животных: Рефераты докладов. М.: Наука, 1972. С. 55-59.

99. Степной заповедник «Оренбургский»: Физико-географическая и экологическая характеристика. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 167 с.

100. Суханова М.В. Ситуативные изменения спектральной структуры звукового предупреждающего об опасности сигнала некоторых видов грызунов (Rodentia) и зайцеобразных (Lagomorpha). Автореф. дисс. . канд. биолог, наук. Москва, 1994. 23 с.

101. Тарасов П.П. К экологии монгольской пищухи// Бюлл. МОИП. 1950. Т. 56, вып. 6.

102. Тарасов 1Т.П. Некоторые особенности внутривидовых отношений у стенотопных грызунов// Тр. Средн.-Азиатск. н.-и. противочумного ин-та, вып. 5. Алма-Ата, 1959.

103. Тарасов П.П. О биологическом значении пахучих желез у млекопитающих// Зоол. ж., 1960, т. 36, вып. 7. С. 1062 — 1068.

104. Формозов А.Н. К вопросу о вымирании некоторых степных грызунов в позднечетвертичное историческое время// Зоол. журн. 1938. Т. 17. Вып. 2. С. 1104-1116.

105. Формозов А.Н. Снежный покров, как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР/ Материалы к познанию фауны и флоры СССР, издаваемые Московским обществом испытателей природы. Нов. сер. Отд. Зоол. 1946. Вып. 5 (XX). 141 с.

106. Формозов А.Н. Проблемы экологии и географии животных. Изд-во «Наука», М., 1981. 349 с.

107. Формозов А.Н. Животный мир Казахстана. М., «Наука», 1987.

108. Формозов Н.А. Адаптивность поведения пищух к жизни в каменистых биотопах// Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М.: Наука, 1981. С. 127 -134.

109. Формозов Н.А. Звуковая сигнализация пищух (географические, систематические и экологические аспекты)// Автореф. дисс. . канд. биолог, наук. Москва, 1991. 24 с.

110. Формозов Н.А., Сребродольская Е.Б. Опыт использования различных методик отлова, определения пола и мечения при популяционных исследованиях пищух// Экология пищух фауны СССР. М.: Наука, 1991. С. 88-93.

111. Химия. Большой энциклопедический словарь/ Гл. ред. И.Л. Кнунянц, 1998. 792 с.

112. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Из-во МГУ, 1976. 261 с.

113. Шилов И.А. Экология. М.: «Высшая школа», 2001. 512 с.

114. Штейнберг Д.М. К истории формирования фауны междуречья Волга-Урал// Тр. ЗИН АН СССР, М-Л., т XVI, 1954. С. 15 29.

115. Шубин И.Г. Ареал малой пищухи и факторы, его определяющие. // Зоогеография суши. Ташкент, 1963. С. 365 — 366.

116. Шубин И.Г. Размножение малой пищухи.// Зоологич. журн. 1965. Т.44. Вып. 6. С. 917 924.

117. Шубин И.Г. Межвидовые взаимоотношения некоторых грызунов Центрального и Северного Казахстана. // Экология млекопитающих и птиц. М., 1967. С. 230-237.

118. Barash D.P. (a). Territorial and foreging Behavior of pikaiOchotona princeps) in Montana// She American Midland Naturalist. Vol. 89, №1, January 1973, pp. 202 207.

119. Barash D.P.(b). Habitat utilization in three species of subalpine mammals// Reprinted fron Journal of Mammalogi. Vol. 54, №1, 1973. PP. 247 -250.

120. Conner D. A. Geoeraphic variation in short calls of pikas {Ochotonaprinceps)// J. Mamm. 63. 1982. PP. 48 62.

121. Conner D. A. Response of pikas to playback of geographic variations of the short call// J. Mamm. 64. 1983. PP. 336 337.

122. Conner D.A. The role of an acoustic display in territorial maintenance in the pika.// Can.J. Zool., 1984. Vol. 62. №10.P. 1906 1909.

123. Conner D.A. The function of the pika short call in individual recognition.// Z.Tierpsychol. 1985. Bd. 67. H. 1-4. P. 131-143.

124. Dearing M.D. The manipulation of plant toxins by a food-hoarding herbivore, Ochotona princeps// Ecology. 1997. Vol. 78. N 3. P. 774-781.

125. Kaiser M. Gebauer A. Bemerkungen zur Biologie und zur Haltung des Schwarzlippen-Pfeifhasen, Ochotona gurzomae (Hodgson, 1858). Milu. Berlin 7, 1993. P. 474-504.

126. Kawamichi T. Hay territory and dominance rane of pikas (Ochotonaprinceps)/! J. of Mammology, 1976, Vol. 57, №1, pp. 133 — 147.

127. Kawamichi T. Vocalization of Ochotona as taxonomic character// Prq^eedings of the World Lagomorph Conference. Guelph, Ontario. 1981. P. 572-586.

128. Kawamichi T. Factors affecting sizes of home range and Territory in Pikas// Jap. J. Ecol. 1982. Vol. 32.

129. Millar J.S. and Zwicel F.C. Determination of age, age structure, and mortality of the pika. Ochotona princeps. (Richardson)// Canadian Journal of Zoology. 1972. 50. PP. 229-232.

130. NikoFskii A.A., Duha J., Sukhbat E., Joint settlement of daurian {Ochotona daurica Pallas, 1776) and mongolian (Ochotona pallasii Gray, 1867) pikas; Acoustical diagnostics// Biologia (Bratislava). 1989. Bd. 44, H. 6. P. 585-592.

131. Nikorskii A.A., Mukhamediev T.D. Territoriality in the Altai Pika {Ochotona alpina)/! Gibier Faune Sauvage, Game Wildl. Vol. 14 (3), Septembre 1997, p. 359-383.

132. NikoFski A.A., Roshchina E.E., Soroca O.V. Sow Cover as a Factor of Winter Ecology of Small Mammals in the Steppe Zone// Doklady Biolog. Sciences. Vol. 383, N 6, 2002. PP.158 160

133. Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. Verlag Philipp Reclamjun. Leipzig, 1987. 415 s.

134. Smith А. Т. The distribution and dispersal of pikas: consequences of insular population structure. Ecology 55, pp. 1368 1376. 1974.

135. Smith A.T. & Ivins. Colonization in a pica population: dispersal vs philopatry// Behavioral Ecology and Sociobiology, 13, 1983. PP. 37-47. ;

136. Smith A.T. & Ivins. Spatial relationships and social organization iniadult pikas: a facultatively monogamous mammals// Zeitschrift for Tierpsychol-ogy, 66, 1984. PP. 289-308.

137. Smith A.T., Formozov N.A., Hoffman R.S. et al. The Pikas// Rabbits, Hares and Pikas. Status survey and conservation action plan. Oxford, 1990.

138. Sommers P. Dialects in South Rocky mountains pikas, Ochotona princeps (Lagomorpha)/! Anim. Bahav. 1973. Vol. 21, N 1. P. 124 137.

139. Svendsen G.E. Territoriality and behavior in a population of pikas (Ochotonaprinceps)// J/ Mammalogy, 1979, 60, pp. 324 330.

140. Sutton L. M. Notes on territorial behavior and response to predators of the pika (Ochotona princeps)II J. of Mammalogy. 1974. vol 56 (1), pp. 231 — 234.

141. Tapper S.C. The spatial organizations of pikas (Ocotona) and its effect on populations recurrent: Ph. D. Thesis, Univ. of Alberta. Edmonton, 1973. PP 1 145.

142. West E. W. Adaptive patterns in the behavior of the Sierran pika,

143. Ochotona princeps. Unpabl. Ph. D. dissertation, Univ. California, Davis, 1981.

Информация о работе

Рощина, Екатерина Евгеньевна
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология степной пищухи (Ochotona pusilla Pall., 1768) в Государственном природном заповеднике "Оренбургский" - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы