Географическая изменчивость звуковых сигналов у даурской пищухи

Руднева, Людмила Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Географическая изменчивость звуковых сигналов у даурской пищухи
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Географическая изменчивость звуковых сигналов у даурской пищухи"

На правах рукописи

РУДНЕВА Людмила Владимировна

Географическая изменчивость звуковых сигналов у даурской пищухи (Ochotona dauurica Pall.)

03.00.08 —зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 НОЯ 20(

Владивосток — 2009

003483231

Работа выполнена в лаборатории экологии животных Института общей и экспериментальной биологии СО РАН

кандидат биологических наук Борисова Наталья Геннадьевна

доктор биологических наук, профессор Костенко Виктор Александрович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Ербаева Маргарита Александровна

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, г. Москва

Защита диссертации состоится 08 декабря 2009 г. в 13 часов заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвеь институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр-т 1 ОС Владивостоку, 159.

Факс: (4232)310193

E-mail: ibss@eastnet.febras.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной нау библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан « 2009г.

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е.М. Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Коммуникативные процессы являются важным омпонентом организации экологических систем (Маргалеф, 1992; Шилов, 1997), способствуя оптимизации процессов саморегуляции, протекающих в опуляциях животных. Одна из критических проблем в познании оммуникации у животных — это идентификация факторов, участвующих в волюции формы и дизайна коммуникативных сигналов (Gouzoules, Gouzoules, 2000). Анализ изменчивости сигналов и ее корреляций с экологическими и социальными факторами представляет широкие возможности для исследования механизмов генерирования и поддержания повбденческих различий.

Среди коммуникативных сигналов в настоящее время наиболее доступны для изучения звуковые, поскольку разработаны несложные методы их достоверной регистрации и автоматизированного анализа. Вариабельность звуковых сигналов внутри и между популяциями выявлена у многих видов птиц и у отдельных видов млекопитающих. Тем не менее, ощущается острая нехватка работ, не только систематически исследующих относительную значимость сил, управляющих процессами варьирования звуковых сигналов, но и описывающих вариабельность саму по себе.

В представляемой работе проведен анализ географической изменчивости звуковых сигналов у даурской пищухи и протестирован ряд предположений о природе этой изменчивости.

Даурская пищуха (Ochotona dauurica Pall.) является удобным объектом для изучения географической изменчивости звукового поведения. Во-первых, вид имеет высокую акустическую активность и легко доступен для наблюдений. Во-вторых, вид на территории Байкальского региона находится на северной периферии своего ареала и встречается здесь мозаично. Такая пространственная структура определяет разные размеры обитающих в регионе субпопуляций с разной степенью изолированности, что создает благоприятные возможности для протекания микроэволюционных процессов. В-третьих, данные по даурской пищухе могут быть использованы для межвидовых сравнений, поскольку в семействе Пищуховых, включающем около 25 современных видов, достаточно хорошо изучены филогенетические отношения, межвидовые сравнения не лимитируются проблемами гомологии и аллометрии (Smith et al., J990). При этом представители семейства населяют разнообразные биотопы: от каменистых россыпей в Арктике до полупустынь и

высокогорных лугов Азии, что позволяет проводить анализ рол экологических факторов в эволюции видов.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявлени географической изменчивости звуковых реакций у даурской пищух {Ochotona dauurica Pall.). В задачи работы входило:

1. описать репертуар звуковых реакций;

2. выявить сезонную динамику звуковых сигналов;

3. выявить макрогеографическую изменчивость звуковых реакций;

4. выявить микрогеографическую изменчивость звуковых реакций;

5: установить межпопуляционные различия размеров животных;

6. выявить влияние акустических характеристик местообитаний t

звуковые сигналы.

Научная новизна. Впервые проведено количественное описаш-дистантных звуковых реакций у даурской пищухи, установлена сезоннг изменчивость спектральной структуры вокализаций в субпопуляци* даурской пищухи. Выявлен новый тип сигналов - припевка. Впервь изучена географическая изменчивость краниометрических признаков у вид в регионе. Впервые проанализирована эффективность передачи дистантнь сигналов даурской пищухи в естественных условиях. Исследова! географическая изменчивость акустических сигналов на базе разработаннь автором методических требований. Сформулированы гипотезы о причин* дивергенции звуковых сигналов между пространственными группировках пищух.

Теоретическое и практическое значение. Результат диссертационной работы найдут применение в учебном процео биологических и экологических специальностей вузов. Детальное разностороннее изучение, включающее информативное значение отдельнь сигналов и их комплексов, временной и пространственной динамики, мож< открыть возможности регулирования естественными средствами сложно поведения не единичных организмов, а их комплексов, и в конечном сче даст возможность разработать методы воздействия на популяционну структуру.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и международном XIX зоологическом конгрессе (Пекин, Китай, 200-всероссийской конференции "Сибирская зоологическая конференци (Новосибирск, 2004), всероссийской конференции "Биоразнообраз: экосистем Внутренней Азии" (Улан-Удэ, 2006), международн» конференции "Трансграничье в изменяющемся мире: Россия - Китай Монголия" (Чита, 2006), всероссийской конференции молодых учеш

"Экология в современном мире: взгляд научной молодежи" (Улан-Удэ, 2007 г.), конференции молодых ученых "Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее" (Екатеринбург, 2008 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них в ведущих рецензируемых научных журналах - 4, в материалах всеросскийских, международных конференций, конгрессе - 7.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Общий объем 222' страницы. Диссертация содержит 89 рисунков, 19 таблиц. Список использованной литературы включает 267 работ, из них 186 — на иностранных языках.

Благодарности. Хочу выразить искреннюю благодарность моему руководителю Н.Г. Борисовой за помощь на всех этапах работы. Я глубоко признательна моим коллегам: Старкову А.И., Дагдуновой А.А., Кислощаевой Т.В. за постоянную помощь в сборе и обработке материала, а также в обсуждении полученных результатов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Литературный обзор

В главе приведен обзор по биологии даурской пищухи. Показано, что ее звуковой репертуар исследован на качественном уровне (Проскурина, 1991; Смирнов и др., 1987; Nikol'skii et al., 1989), частота исполнения вокализаций меняется в течение сезона. Детально рассмотрен феномен географической изменчивости звуковых сигналов у млекопитающих: методические сложности достоверного установления, доказанные случаи встречаемости в разных отрядах млекопитающих (Janik, Slater, 1997; Mitani et al., 1999 и др.). Сформулированы гипотезы о возможных причинах, обуславливающих географическую дивергенцию звуковых сигналов. Приведены данные, подтверждающие роль обучения, генетического наследования, адаптаций к условиям местообитаний в формировании географических различий. Рассмотрена зависимость краниальных параметров от различных биологических и экологических характеристик животных.

Глава 2. Методы исследования

Под субпопуляцией в данной работе имеется в виду группировка колоний даурской пищухи неизвестного статуса. При этом колонии внутри группировки отстоят друг от друга на расстояние менее 700 м, расстояние

до ближайшей группировки такого же ранга составляет не менее 2 км. Количество взрослых животных группировки не менее 40 особей.

В главе дана физико-географическая характеристика мест исследования. Макрогеографическую изменчивость (региональный уровень исследования) я исследовала между субпопуляциями: Хурумшинская, Кудара-Сомонская, Гэгэтуйская, Узко-Лугская, разделенными между собой географическими барьерами и расстояниями более 100 км. Микрогеографическую изменчивость (локальный уровень исследования) - в парах субпопуляций Кудара-Сомонская - Тамирская, Борходская -| Дапхарская, разделенных только расстояниями не более 20 км (рис. 1).

Рис. 1. Карта точек исследования

(X - Хурумша, КС - Кудара-Сомон, Г - Гэгэтуй, УЛ - Узкий Луг, Б - Борходы, Д - Дапхар, Т - Тамир; *-макрогеографическая изменчивость, **- микрогеографическая)

■

Процедура записи звуковых реакций. Сигналы записывались естественных поселениях у индивидуально меченых животных. Запись' звуковых реакций проводилась с помощью магнитофона Sony C-D5M с частотным диапазоном 5-20000 Гц и динамического узконаправленног: микрофона KMC 10-09 JIOMO с диапазоном записи от 20 до 20000 кГц в1 утренние (5-9 ч) и вечерние (19-23 ч) периоды наземной активности зверьков. Микрофон был установлен на колонии пищух, и одновременно с записью регистрировалось поведение зверьков. В анализ взяты вокализаци: взрослых зверьков, возраст определялся приблизительно - по весу (>130 г).

Сонографический анализ звуковых реакций проведен с помощью компьютерного сонографа Avisoft-Sonograph 2.7 (Avisoft, Raimund Specht, Германия). С непрерывных звуковых импульсов (звуков), входящих в состав сигналов, снимались ряд характеристик (рис. 2).

Статистический анализ проведен с помощью пакета «Statistica 6.0».

кГц

Млксйзйшшшя частота

Конечная частота Начальная частота

Иродояшггеухьяость звука

Продолжительности межгвукового ингерзала

Рис. 2. Схема измеряемых характеристик на сонограммах Конкретные детали методов сбора, анализа данных и материал приведены в соответствующих главах диссертации.

Глава 3. Акустический репертуар даурской пищухи. Сезонная изменчивость звуковых сигналов

У даурской пищухи я выделила 4 типа дистантных сигналов: песню, трель, сигнал «циканье» и пригтевку.

Песня (рис. 3) представляет собой последовательность из нескольких десятков импульсов, общей продолжительностью от 2 до 5 с. В исследуемых субпопуляциях песни издавали только самцы.

0,5 1.0 С

Рис. 3. Сонограмма песни даурской пищухи

Трель (рис. 4) - серия звуков общей продолжительностью, в среднем, 40 мс. Сигнал издают самцы и самки. Трели чаще всего издаются в последовательности, представляя собой перекличку двух или трех зверьков.

кНг 20: »ааалл \АЛЛ„ 1'Ца^л :

'I I I I I I ...... I I "I

0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.8 1.8 с

Рис. 4. Сонограмма трели даурской пищухи

Сигнал «циканье» (рис. 5) - частотно-модулированный сигнал без гармоник. Продолжительность сигнала в среднем - 40 мс. Сигналы издают самцы и самки, как по отдельности, так и в последовательности. Зверьки «циь&ют» в состоянии повышенного возбуждения (ситуации опасности, новизны и т.д.).

\ i I :

-I-[--1-п-Г--1-Г-

6 а.1. 0.« с

Рис. 5. Сонограмма сигналов «циканье» даурской пищухи Припевка (рис. 6) представляет собой серию частотно^ модулированных довольно монотонных звуков, продолжительностью 1,5 с. Издаются и самцами, и самками. Припевка - самый редко встречающийся тип вокализации у даурских пищух, я зарегистрировала его только в середине осени. Припевка не обнаружена в Хурумшинской субпопуляции пищух.

kHz, в 4

Для анализа сезонной изменчивости проведено сравнение частотнс временных параметров песен (май, июль, август, октябрь 1995 г.) и треле (август, октябрь 1997 г.), записанных в Хурумшинской субпопуляци даурских пищух.

Установлено, что частотные характеристики песен повышаются с ма по октябрь. Из временных параметров наиболее стабильна в течение сезон

»ДалаА \ала„

I I I I I I ...... I I ч

ISMS'-

^ ^ .iS ^ ^ /ч. ущ. ^«-ч л»—г т* —

в 1 Ts" i ¿6 я V* 3 с

Рис. 6. Сонограмма припевки даурской пищухи

продолжительность отдельных звуков, остальные параметры

меняются от месяца к месяцу. Продолжительность песен максимальна в мае и октябре. У трелей сезонные изменения выражены слабо - увеличивается глубина частотная модуляция за счет того, что начальные и конечные частоты нот ниже в октябре, чем в августе.

Таким образом, у даурской пищухи проявляется сезонная изменчивость частотно-временных параметров вокализаций, выяснение природы которой требует проведения дополнительных исследований. Тем не менее, этот феномен необходимо учитывать при сборе материала для установления географической изменчивости звуковых сигналов.

Глава 4. Анализ географической изменчивости звуковых реакций у даурской пищухи

Материалом для выявления макрогеографической изменчивости послужили песни, трели и сигналы «циканье» даурских пищух из Хурумшинской, Гэгэтуйской, Кудара-Сомонской и Узко-Лугской субпопуляций; для микрогеографической - только песни зверьков из Кудара-Сомонской, Тамирской, Борходской и Дапхарской субпопуляций.

Установлено, что при полном совпадении акустических репертуаров звуковые реакции пищух из разных географических точек на обоих уровнях исследования достоверно различаются по частотно-временным характеристикам (рис. 7).

Региональный уровень. Самые высокие частотные значения имеют песни Кудара-Сомонской субпопуляции пищух, самые низкие -Гэгэтуйской. Самые продолжительные песни отмечены в Хурумшинской субпопуляции, за счет самого большего количества звуков в песне, а самые короткие песни - в Кудара-Сомонской субпопуляции. Количество звуков в Кудара-Сомонской, Гэгэтуйской и Узко-Лугской достоверно не различаются между собой.

Самые высокие частотные характеристики трелей отмечаются в Кудара-Сомонской субпопуляции, самые низкие - в Хурумшинской. Самые продолжительные звуки регистрируются в Хурумшинской субпопуляции зверьков, во всех остальных субпопуляциях длительность звуков достоверно не различается между собой.

Максимальные и минимальные частоты сигналов «циканье» сильно варьируют между субпопуляциями зверьков. Тренд изменений показателей максимальных частот (от большего к меньшему) в субпопуляциях пищух выглядит так: Узко-Лугская - Гэгэтуйская - Хурумшинская - Кудара-

Сомонская. Тренд изменений показателей минимальных частот (от большего к меньшему) выглядит следующим образом: Кудара-Сомонская -Хурумшинская - Гэгэтуйская и Узко-Лугская субпопуляции. Самые короткие сигналы «циканье» имеет Узко-Лугская субпопуляция зверьков, самые длинные - Хурумшинская.

I о*

о о; и.

1 э'12 0,10

| 0 § №

Рис. 7. Сравнение частотно-временных характеристик песен (региональный уровень). □ ■ медиана, Щ - стандартное отклонение, О -стандартная ошибка.

(1 - Хурумша, 2 - Кудара-Сомон, 3 - Гэгэтуй, 4 -Узкий Луг). Сплошные линии - достоверные различия.

ПОПУЛЯЦИИ

Локальный уровень. В паре Кудара-Сомон - Тамир наибольши частотные показатели имеют песни пищух из Кудара-Сомонско субпопуляции, временные - песни из Тамирской. В паре Борходы - Дапха самые высокие частоты песен отмечаются в Дапхарской субпопулящп наибольшие временные показатели - в Борходской субпопуляции пищух.

Сравнение характера макро- и микрогеографической изменчивости. убпопуляции регионального уровня дифференцируются, прежде всего, по ильным характеристикам звуков. Что касается локальных субпопуляций, » звуки песен Борходской и Дапхарской субпопуляций наиболее сильно сличаются по временным характеристикам, а Кудара-Сомонской и мирской - по частотным. Таким образом, однонаправленных различий гжду макро- и микрогеографической изменчивостью сигналов у даурской ицухи в Юго-Западном Забайкалье не обнаружено. Это может говорить о >м, что источники обнаруженной изменчивости на обоих уровнях одни и те е.

Установленные различия не могут быть артефактом вследствие помех эи звукозаписи, поскольку сигналы записывали на близком расстоянии от ¡ерьков, в сходных атмосферных условиях (в отсутствие ветра, дождя, при эимерно одинаковой температуре).

По существующим в настоящее время представлениям, »графическая изменчивость может быть результатом следующих явлений: ) культурной дивергенции субпопуляций за счет обучения звуковым реакциям;

) генетической дивергенции субпопуляций; ) дивергенции размеров зверьков из разных субпопуляций; ) адаптации вокализаций даурских пищух к акустическим условиям местообитаний.

Анализу двух последних предположений посвящены следующие

швы.

Глава 5. Анализ краниометрических параметров даурских пищух

Одной из причин изменчивости основной частоты тональных ягналов у млекопитающих может быть их зависимость от размеров :ивотных (Jones, 1999; Bogdanowicz et al., 1999). Следовательно, бнаруженные различия частотных диапазонов звуковых сигналов между убпопуляциями могут быть следствием межсубпопуляционных различий в азмерах. зверьков. Проверке этого предположения посвящена данная глава. 1 качестве индикаторов размеров взяты краниометрические параметры, оскольку показана их корреляция с общими размерами тела у млекопитающих (Fitch, 2000). В анализ были взяты черепа взрослых самцов (весом более 130 г) из 3 субпопуляций: Хурумша (15 экз.), Гэгэтуй (17), Кудара-Сомон (16), собранные в 1998 г. В данных субпопуляциях зверьков

динамика численности в 1998 г. находилась на одинаковой фазе. Краниальные измерения проводили с помощью штангенциркуля по стандартным методикам (Ербаева, 1988; Бобаль, 2001; Лисовский, 2002). Поскольку распределение измеренных характеристик отличалось от случайного, снижение размерности совокупной выборки проведено с помощью метода неметрического многомерного шкалирования (М1П). Классификация особей проведена методом кластерного анализа.

Последовательности ранжированных данных по промерам черепов каждого зверька показали одинаковое размещение, что говорит о том, что форма черепов постоянна. В результате снижения размерности для дальнейшего анализа было определено 4 оси МШ, описывающие в среднем 90% вариабельности каждого признака. Первая ось МШ воспроизводит изменчивость большинства промеров: общая длина черепа, кондилобазальная длина черепа, длина лицевого отдела черепа, длина слухового барабана, максимальная ширина черепа, максимальная высота черепа, межглазничная ширина черепа, заглазничная ширина черепа, длина нижней челюсти, высота нижней челюсти, длина носовых костей, длина резцового отверстия, ширина резцового отверстия, длина диастемы верхней челюсти, длина диастемы нижней челюсти, ширина заднего отдела 3-го предкоренного зуба нижней челюсти, альвеолярная длина нижней челюсти. Вторая ось МШ полностью описывает изменчивость скуловой ширины черепа. Третья ось МШ воспроизводит изменчивость заглазничной ширины черепа и длину твердого неба. Четвертая ось коррелирует с межглазничной шириной черепа, длиной носовых костей, альвеолярной длиной нижней челюсти. Такой параметр черепа, как альвеолярная длина нижней челюсти сходным образом коррелирует со всеми четырьмя осями МШ. Таким образом, именно первая ось воспроизводит изменчивость размеров черепа в целом. Ассоциация альвеолярной длины нижней челюсти с разными осями говорит о том, что этот параметр, возможно, очень слабо скоррелирован с размером черепа, либо вообще не зависит от него.

Кластерный анализ показал отсутствие достоверных различий между субпопуляциями по краниометрическим показателям. Следовательно, расхождение частотных диапазонов сигналов между субпопуляциями не может быть обусловлено размерными различиями зверьков из этих субпопуляций.

Глава 6. Анализ влияния местообитаний на звуковые сигналы пищух

Согласно гипотезе акустической адаптации (Gish, Morton, 1981), отбор может благоприятствовать особям, издающим наиболее помехоустойчивые сигналы в среде с определенными акустическими характеристиками. В процессе эволюции (будь то посредством естественного отбора или передачи культурных традиций) сохраняются звуковые сигналы, распространяющиеся на наибольшие расстояния с наименьшим искажением. Настоящая глава посвящена проверке предположения: если происходит отбор на помехоустойчивость сигналов, то в данной среде «свои» вокализации должны передаваться с меньшими искажениями, чем «чужие».

■ Звуковые сигналы (песни, трели и сигналы «циканье»), записанные в 4 точках исследования: Хурумше, Кудара-Сомоне, Левом Гэгэтуе и Узком Лугу, транслировали и вновь записывали в Хурумше на трех разных колониях. Ноты оригиналов сигналов я сравнивала с идентичными нотами в копиях.

Обнаружено, что акустические параметры оригинальных и перезаписанных сигналов достоверно различались между собой для всех субпопуляций. Исследованные субпопуляции располагаются в местообитаниях, несколько различающихся по акустическим параметрам: влажности, количеству препятствий на пути распространения звука и фоновых шумах. Это может накладывать разные ограничения на эффективность передачи звуковых сигналов в разных субпопуляциях пищух. Начальные и конечные частоты звуков в перезаписанных песнях и трелях оказались достоверно выше, чем таковые в оригинальных сигналах. Начальные частоты звуков «циканье» в копиях были достоверно ниже таковых в оригиналах. Длительности вокализаций перезаписанных сигналов были короче, чем длительности оригинальных сигналов. Т.е., у всех сигналов при передаче на расстояние «теряются» начальные и конечные фрагменты, как высокочастотные - у звуков «циканье», так и низкочастотные - у звуков песен. Возможно, причина выпадения именно этих участков лежит в их низкой энергетической наполненности. У некоторых звуков зарегистрировано снижение максимальной частоты, т.е. происходит затухание высокочастотных компонентов, что вполне ожидаемо. Низкие частоты передаются на более дальние расстояния во всех условиях, в т.ч. и в аридных местообитаниях (George, 1981). Почему же дистантные сигналы у даурских пищух не низкочастотны, как следовало бы

ожидать? Одно из объяснений - использование частотного канала, где фоновый шум минимален. Фоновый шум в степи создается ветром, насекомыми и птицами. Первый имеет частотный диапазон ниже 500 Гц (Hajes, Huntly, 2005). Частотные диапазоны звуков насекомых мною не исследовались, но на сонограммах записей они лежат ниже, чем звуки пищухи. Проверка возможности конкурирования с сигналами птиц требует проведения дополнительных исследований. В то же время доминантная частота большинства сигналов у даурской пищухи близка к «первично оптимальной» для нее (Никольский, 1984). Это может говорить и о том, что акустические сигналы даурской пищухи еще не достигли высокой степени специализации, и о том, что пищухи как группа сформировалась не в аридных условиях.

Звуковые реакции пищух характеризуются резким началом и концом каждого звука, широким частотным диапазоном и быстрым изменением частотной модуляции. Такие особенности структуры способствуют наилучшей локализации сигнала (Conner, 1982; 1985). Возможно, структура сигнала предупреждения об опасности (звук изменяется в широком частотном диапазоне за очень короткое время) позволяет конспецификам хорошо лоцировать местоположение источника звука. В то же время, такая структура сигнала «циканье», может затруднять обнаружение кричащей пищухи хищными птицами, т.к. порог слуха птиц, охотящихся на пищух, возможно, составляет 8-10 кГц, как показано у ряда хищников (Klump et al., 1986). В этом случае хищники будут слышать лишь совсем короткий фрагмент сигнала, с небольшим перепадом частоты. Песня и трель даурских пихцух состоят из повторяющихся элементов или серий. Такая структура сигналов выгодна для эффективной передачи информации в условиях открытых местообитаний, где на распространение звуков большое воздействие оказывают нерегулярные амплитудные флуктуации вследствие турбулентности воздуха. Поэтому многократное повторение звука понижает вредное влияние пульсаций и повышает вероятность передачи сигнала на дальние расстояния.

Таким образом, анализ физической структуры сигналов даурских пищух Забайкалья говорит о том, что их дистантные звуковые реакции хорошо адаптированы к условиям среды обитания.

Поскольку не обнаружено, что в данном местообитании «свои» вокализации передаются качественнее, чем «чужие», то выявленны различия в частотно-временных параметрах сигналов межд субгопуляциями пищух нельзя объяснить их адаптацией к различным акустической точки зрения условиям обитания.

Заключение

Показано, что звуковые реакции даурских пищух из разных убпопуляций Юго-Западного Забайкалья, записанные в одинаковых словиях, статистически достоверно различаются по своим частотно-ременным параметрам. При этом на основании проведенного анализа ожно утверждать, что выявленная дивергенция не обусловлена ни 1висимостью частоты голоса от морфометрических характеристик, ни риспособлениями сигналов к разным акустическим средам обитания мвотных.

•" Установленные межсубпопуляционные различия могут объясняться бучением, влиянием процесса естественного отбора и случайных енетических процессов. По преобладающим в настоящее время редставлениям, в основе дивергенции звуковых сигналов у [лекопитающих лежат генетические различия (Никольский, 1984), хотя в последнее время появилось много работ, свидетельствующих о присутствии обучения (Jones, Ransome, 1993 и др.). Вокальное обучение у даурских пищух никогда не изучалось, поэтому вопрос о его роли в формировании выявленных географических различий остается открытым.

Исследованные субпопуляции имеют небольшой размер и разделены географически так, что поток генов между ними ограничен. Такая ситуация благоприятна для генетической дивергенции субпопуляций за счет действия естественного отбора, дрейфа генов (Hartl, Clark, 1989) и мутаций. Роль случайных генетических процессов в Юго-Западном Забайкалье может быть весьма велика, т.к. в экстремальных климатических условиях высока гибель зверьков зимой, при засухах и наводнениях. К генетической подразделенности пространственных группировок даурских пищух может приводить и свойственная им социальная организация. Так, у чернохвостых луговых собачек (Cynomys ludovicianus), социальная организация которых по ряду параметров (филопатрия самок, скрещивание с близкородственными самцами) сходна с таковой у даурских пищух, обнаружена генетическая вариабельность около 15% между группировками зверьков (Hoogland, 1995; Dobson et al., 1998).

могут научаться издавать сигналы, наиболее адаптированные к даннс акустической среде. Как показал эксперимент с проигрыванием «своих» «чужих» звуковых реакций в одной из исследованных субпопуляци] наблюдающиеся различия в частотно-временных параметрах сигналс между субпопуляциями даурской пищухи нельзя объяснить акустическс адаптацией к среде обитания.

A.A. Никольский (1984) предположил, что естественный отбор мож< воздействовать на звуковые реакции опосредованно — через отбор зверьке с разной реактивностью, адаптированной к характеру стимуляци создаваемой экологическими условиями существования вида: фактора\< среды (обзорность ландшафта), популяционной организацией и д Поскольку исследованные нами местности несколько различаются г характеру рельефа, циркуляции атмосферы, гидрологическому режим растительному покрову и др. — то есть, по обзорности ландшафта следовательно, по характеру стимуляции, то, возможно, что этот факте может приводить к выявленной дивергенции сигналов меж; субпопуляциями. Кроме того, форма сигналов может задаваться ины вектором эволюции, обусловленным их функциональной нагруженносты передачей информации. Существует точка зрения, что простейпп физиолого-акустический акт приводит к изданию звуков с частотнс модуляцией П-образной формы и с обратной зависимостью частоты продолжительности (Никольский, 1984). В ходе эволюции жестк; взаимосвязь частоты и продолжительности звуков разрушается — свобо, модулирования частоты позволяет многократно увеличи информационную емкость сигналов. Я вычислила периоды колебаш основной частоты трех типов сигналов (табл. 1) и оценила их постоянст! (отклонения от среднего) между субпопуляциями при помощи критер] Манна-Уитни. Оказалось, что функциональная связь меж, продолжительностью сигнала и его частотой характерна только д сигналов "циканье" — во всех субпопуляциях, за исключением одно Кудара-Сомонской, период колебаний не отличался от средней i совокупной выборке. Звуки, входящие в состав трелей и песен, бол разнообразны по рисунку частотной модуляции, — периоды колебаш основной частоты в них во всех субпопуляциях достоверно отличаются средних по совокупной выборке. Таким образом, в исследованш субгюпуляциях примитивная связь частоты и продолжительное сохраняется в сигналах, где с функциональной точки зрения не столь важ идентификация издающего сигнала, — сигналах предупреждения

тасности (или просто возбуждения), и отсутствует в

^гналах, которые, вероятно, должны быть индивидуально опознаваемы, — зснях и трелях.

В семействе пищуховых к настоящему моменту географическая зменчивость звуковых реакций исследована количественно у чериканской, северной, алтайской, степной, монгольской, ошейниковой и аурской пищух. Характер проявлений географической изменчивости зуковых сигналов можно разделить на следующие три группы: епертуарные различия (наличие или отсутствие в репертуаре того или ного типа сигнала); различия характера частотной модуляции; различия астотно-временных параметров (рисунок частотной модуляции постоянен, зменяются только физические характеристики).

Таблица 1

Период колебаний основной частоты в разных типах вокализаций (кГц/с)

убпопуляции Песни Трели Циканье

.урумша 444,279±206,625 309,083±137,629 141,925±96,298

удара-Сомон 446,209±145,953 268,886±131,126 80,477±56,347

эгэтуй 401,474±157,771 297,888±129,828 119,782±61,383

гзкий Луг 412,354±141,847 286,564±139,388 109,3 81 ±62,425

У исследованных видов пищух, кроме монгольской и даурской, во всех субпопуляциях присутствует одинаковый набор звуковых сигналов. Географическая изменчивость, проявляющаяся в изменениях рисунка частотной модуляции, обнаружена у монгольской, северной и алтайской пищух. У американской, северной, степной, ошейниковой и даурской пищух географическая изменчивость проявляется при сходной форме частотной модуляции сигналов в их частотно-временных характеристиках.

Таким образом, анализ географической изменчивости у разных видов пищух говорит о том, что в зависимости от степени и времени географической изоляции субпопуляций меняется глубина межпопуляционной дивергенции акустических сигналов: от количественных изменений частотно-временных параметров до качественно отличных изменений частотной модуляции и/или выпадения сигналов из акустического репертуара.

Выводы

1. Репертуар дистантных звуковых реакций у даурской пищухи состоит из 4 сигналов. Эти сигналы сходны структурно и по контекстам встречаемости во всех исследованных субпопуляциях в Забайкалье. Один сигнал (припевка) не зарегистрирован в одной субпопуляции.

2. Частотно-временные параметры сигналов взрослых зверьков достоверным образом изменяются в течение летне-осеннего периода.

3. Географическая изменчивость частотно-временных параметров звуковы сигналов обнаружена как между далеко отстоящими субпопуляциями, так между субпопуляциями пищух, не разделенными ни значимым расстояниями, ни географическими преградами.

4. Краниометрические характеристики зверьков из исследованны субпопуляций статистически достоверно не различаются между собой.

5. Ряд черт дистантных сигналов даурской пищухи (повторяемость звуковы импульсов, быстрые изменения частоты, широкий частотный диапазо! короткий период следования звуков в сигналах) отражают и приспособленность к надежному и дальнему распространению в условия открытых пространств с аридным климатом и сильными ветрами.

6. В эксперименте с проигрыванием вокализаций в «своей» и «чужой» сре,п показано, что сигналы из всех субпопуляций претерпевают сходные п структуре и силе изменения.

7. Выявленная географическая изменчивость частотно-временны параметров звуковых сигналов не может быть объяснена н географическими различиями размеров зверьков, ни адаптацией сигналов разным средам обитания.

Список публикаций по теме диссертации Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. Борисова Н.Г., Старков А.И., Сазонов Г.И., Руднева JI.B. К эколоп-даурской пищухи в Юго-Западном Забайкалье // Фауна и эколоп млекопитающих Забайкалья: Труды ЗИН РАН: сб. ст. - СПб., 2001. - ' 288.-С. 163-179.

2. Руднева JI.B., Старков А.И., Борисова Н.Г., Батоева Т.Ц. Сезонн; изменчивость звуковых реакций даурской пищухи (Ochotona dauurn Pall.) // Вестник БГУ. Серия 2. Биология. 2005. - В. 7. - С. 82-92.

3. Старков А.И., Руднева JI.B., Борисова Н.Г., Бобаль А.Э., Кислощае! Т.В. Межпопуляционная дивергенция даурских пищух i краниометрическим признакам // Вестник БГУ. Серия 2. Биология. 200 -В. 7.-С. 224-230.

4. Борисова Н.Г., Руднева JI.B., Старков А.И. Межпопуляционн изменчивость звуковых реакций у даурской пищухи (Ochotona dauuru Pall.) // Зоол. журн. 2008. - Т. 87. - № 7. - С. 850-861.

'аботы, опубликованные в материалах всероссийских, международных, молодежных конференций, конгрессе

. N.G. Borisova, A.I. Starkov, L.V. Rudneva and A.A. Bobal. Interpopulation variability of morphological and behavioural features in daurian pika in Transbaikalia // Proceedings of the XlXth International Congress of Zoology, August 23-27, Beijing, China, 2004. - C. 103.

. Руднева Л.В., Борисова Н.Г., Старков А.И. Географическая изменчивость звуковых сигналов у даурской пищухи (Ochotona . dauuricá) II Сибирская зоологическая конф., посвящ. 60-летию ИСиЭЖ СО РАН: Мат-лы всеросс. конф. - Новосибирск, 15-22 сентября 2004. -С. 316.

7. Кислощаева Т.В., Руднева Л.В., Старков А.И. Влияние экологических факторов на выбор местообитания у даурской пищухи (Ochotona dauurica Pall.) II Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии: Тез. всеросс. конф. с международным участием, 5-10 сентября 2006 г. -Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. - Т. 2. - С. 136-137.

8. Руднева Л.В., Борисова Н.Г., Старков А.И. Анализ межпопуляционной изменчивости у даурской пищухи (Ochotona dauurica Pall.) II Трансграничье в изменяющемся мире: Мат-лы международной конф. -Забайкал. гос. гум.-пед. ун-т. - Чита, 2006. - С. 279-280.

9. Руднева Л.В., Старков А.И., Борисова Н.Г. Изменчивость краниометрических и акустических параметров у даурской пищухи {Ochotona dauurica Pall.) в Юго-Западном Забайкалье // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: Тез. всеросс. конф. молодых ученых - Улан-Удэ, 24-27 апреля 2007 г. - С. 96.

10. Руднева Л.В., Старков А.И. Межпопуляционная изменчивость дистантных звуковых сигналов у даурской пищухи (Ochotona dauurica Pall.) II Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее: Тез. конф. молодых ученых - Екатеринбург, ИЭРиЖ УрО РАН, 21-25 апреля 2008 г.-С. 252-253.

11. Кислощаева Т.В., Руднева Л.В., Дагдунова A.A. Выбор местообитания даурской пищухой (Ochotona dauurica Pall.) в Юго-Западном Забайкалье // Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее: Тез. конф. молодых ученых - Екатеринбург, ИЭРиЖ УрО РАН, 21-25 апреля 2008 г. - С. 103-104.

РУДНЕВА Людмила Владимировна Географическая изменчивость звуковых сигналов у даурской пищух

(Ochotona dauurica Pall.)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 29.10.2009 г. формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Объем 1,2 печ. л. Тираж 100. Заказ №51.

Отпечатано в типографии Изд-ва БНЦ СО РАН. 670047 г. Улан-Удэ ул. Сахъяновой, 6.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Руднева, Людмила Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Литературный обзор

Очерк по биологии даурской пищухи

Географическая изменчивость акустических сигналов 10 Обзор проявлений географической изменчивости у млекопитающих

Размерные различия

Генетическая дивергенция

Культурная дивергенция

Экологические причины

Выводы

Глава 2. Методы исследования

Терминология, используемая в работе 54 Места исследования. Физико-географическая характеристика мест исследования 55 Анализ географической разобщенности исследуемых субпопуляций

Процедура записи звуковых сигналов

Процедура спектрографического анализа звуковых реакций

Глава 3. Акустический репертуар даурской пищухи. Сезонная изменчивость звуковых сигналов

Материалы и методы

Результаты

Обсуждение

Выводы

Глава 4. Анализ географической изменчивости звуковых реакций даурской пищухи

Материалы и методы

Результаты

Региональный уровень исследования

Локальный уровень исследования

Обсуждение

Выводы

Глава 5. Анализ краниометрических параметров даурских пищух

Материалы и методы

Результаты

Обсуждение

Выводы

Глава 6. Анализ влияния местообитаний на звуковые сигналы пищух

Материалы и методы

Результаты

Обсуждение

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Географическая изменчивость звуковых сигналов у даурской пищухи"

Актуальность темы. Коммуникативные процессы являются важным компонентом организации экологических систем (Маргалеф, 1992; Шилов, 1997), способствуя оптимизации процессов саморегуляции, протекающих в популяциях животных. Одна из критических проблем в познании коммуникации у животных — это идентификация факторов, участвующих в эволюции формы и дизайна коммуникативных сигналов (Gouzoules, Gouzoules, 2000). Анализ изменчивости сигналов и ее корреляций с экологическими и социальными факторами представляет широкие возможности для исследования механизмов генерирования и поддержания поведенческих различий. Среди коммуникативных сигналов в настоящее время наиболее доступны для изучения звуковые, поскольку разработаны несложные методы их достоверной регистрации и автоматизированного анализа. Вариабельность звуковых сигналов внутри и между популяциями выявлена у многих видов птиц и у отдельных видов млекопитающих. Тем не менее, ощущается острая нехватка работ, не только систематически исследующих относительную значимость сил, управляющих процессами варьирования звуковых сигналов, но и описывающих вариабельность саму по себе. В представляемой работе проведен анализ географической изменчивости звуковых сигналов у даурской пищухи и протестирован ряд предположений о природе этой изменчивости.

Даурская пищуха является удобным объектом для изучения географической изменчивости звукового поведения. Во-первых, вид имеет высокую акустическую активность и легко доступен для наблюдений. Во-вторых, вид на территории Байкальского региона находится на северной периферии своего ареала и встречается здесь мозаично. Такая пространственная структура определяет разные размеры обитающих в регионе субпопуляций с разной степенью изолированности, что создает благоприятные возможности для протекания микроэволюционных процессов. В-третьих, данные по даурской пищухе могут быть использованы для межвидовых сравнений, поскольку в семействе Пищуховых, включающем около 25 современных видов (Angermann et al., 1990), достаточно хорошо изучены филогенетические отношения (Ербаева, 1988; Smith, 1988; Smith et al., 1990), межвидовые сравнения не лимитируются проблемами гомологии (Воронцов, Иваницкая, 1973; Smith et al., 1990) и аллометрии (Smith et al., 1990). При этом представители семейства населяют разнообразные биотопы: от каменистых россыпей в Арктике до полупустынь и высокогорных лугов, что позволяет проводить анализ роли экологических факторов в эволюции видов.

Цель и задачи исследования. Цель работы — выявление географической изменчивости дистантных звуковых сигналов у даурской пищухи.

В задачи работы входило:

1) описать репертуар звуковых сигналов в разных субпопуляциях;

2) выявить сезонную динамику звуковых сигналов;

3) выявить макрогеографическую изменчивость звуковых сигналов;

4) выявить микрогеографическую изменчивость звуковых сигналов;

5) установить межпопуляционные различия размеров животных;

6) выявить влияние акустических характеристик местообитаний на звуковые сигналы.

Научная новизна. Впервые проведено количественное описание дистантных звуковых реакций у даурской пищухи, установлена сезонная изменчивость спектральной структуры вокализаций в популяциях даурской пищухи. Выявлен новый тип сигналов — припевка. Впервые изучена географическая изменчивость краниометрических признаков у вида в регионе. Впервые проанализирована эффективность передачи дистантных сигналов даурской пищухи в естественных условиях. Исследована географическая изменчивость акустических сигналов на базе разработанных автором методических требований. Сформулированы гипотезы о причинах дивергенции звуковых сигналов между пространственными группировками пищух.

Практическое значение. Результаты работы найдут применение в учебном процессе биологических и экологических специальностей вузов. Детальное и разностороннее изучение, включающее информативное значение отдельных сигналов и их комплексов, временной и пространственной динамики может открыть возможности регулирования естественными средствами сложного поведения не единичных организмов, а их комплексов, и, в конечном счете, даст возможность разработать методы воздействия на популяционную структуру.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), Всероссийской конференции "Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии" (Улан-Удэ, 2006), Международной научно-практической конференции "Трансграничье в изменяющемся мире: Россия - Китай - Монголия" (Чита, 2006), Всероссийской конференции молодых ученых "Экология в современном мире: взгляд научной молодежи" (Улан-Удэ, 2007), конференции молодых ученых "Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее" (Екатеринбург, 2008 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 4 — в ведущих рецензируемых научных журналах.

Структура н объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка используемой литературы. Общий объем работы 222 страницы. Диссертация содержит 89 рисунков, 19 таблиц. Список использованной литературы включает 267 работ, из них 186 — на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Руднева, Людмила Владимировна

ВЫВОДЫ

2. Частотно-временные параметры одних и тех же сигналов, записанных у взрослых зверьков из одной и той же субпопуляции, изменяются достоверным образом в течение летне-осеннего сезона.

3. Географическая изменчивость частотно-временных параметров звуковых сигналов обнаружена как между далеко отстоящими субпопуляциями,, так и между субпопуляциями пищух, не разделенными ни значимыми расстояниями, ни географическими преградами.

4. Зверьки из исследованных субпопуляций не различаются по краниометрическим характеристикам.

5. Ряд черт дистантных сигналов даурской пищухи (повторяемость звуковых импульсов, быстрые изменения частоты, широкий частотный диапазон, короткий период следования звуков в сигналах) отражают их приспособленность к надежному и дальнему распространению в условиях открытых пространств с аридным климатом и сильными ветрами.

6. В эксперименте с проигрыванием вокализаций в «своей» и «чужой» среде показано, что сигналы из всех субпопуляций претерпевают сходные по структуре и силе изменения.

7. Выявленная географическая изменчивость частотно-временных параметров звуковых сигналов не может быть объяснена ни географическими различиями размеров зверьков, ни адаптацией сигналов к разным средам обитания.

Заключение

Таким образом, в исследованных точках ареала даурской пищухи на территории Юго-Западного Забайкалья зверьки издают одни и те же типы сигналов (со сходной формой частотной модуляции составляющих их звуков) с одинаковой ситуационной встречаемостью. При этом звуковые реакции пищух из разных географических точек статистически достоверно различаются по своим частотно-временным характеристикам. Выявленные различия, как показал анализ (Гл. 5), нельзя объяснить различиями в размерах зверьков из разных субпопуляций.

Установленные межсубпопуляционные различия могут отражать влияние процесса естественного отбора и случайных генетических процессов. Роль последних может быть велика для изученных субпопуляций вследствие пространственной организации даурских пищух в Юго-Западном Забайкалье, высокой зимней смертности и массовой гибели зверьков в результате периодически происходящих засух и наводнений. К генетической подразделенности пространственных группировок даурских пищух может приводить и свойственная им социальная организация. Так, у чернохвостых луговых собачек, социальная организация которых по ряду параметров (филопатрия самок, скрещивание с близкородственными самцами) сходна с таковой у даурских пищух, обнаружена генетическая вариабельность около 15% между группировками зверьков (Hoogland, 1995; Dobson et al., 1998). Исследования электрофоретического распределения маркируемых генных частот социальных групп черногубой пищухи (Ochotona curzoniae) с Тибетского плато также показали генетическую дивергенцию социальных групп (Dobson, Smith, 1998).

Что касается естественного отбора по звуковым реакциям, то в настоящее время исследователи звукового поведения животных весьма далеки от его понимания. Согласно гипотезе акустической адаптации (Gish, Morton, 1981) отбор может благоприятствовать особям, издающим наиболее помехоустойчивые сигналы в среде с определенными акустическими характеристиками. Последний феномен может иметь и негенетическую основу — зверьки могут научаться издавать сигналы, наиболее адаптированные к данной акустической среде. Однако, как показал эксперимент с проигрыванием «своих» и «чужих» звуковых реакций в одной из исследованных субпопуляций, наблюдающиеся сейчас различия в частотно-временных параметрах сигналов между субпопуляциями даурской пищухи нельзя объяснить акустической адаптацией к среде обитания.

А.А. Никольский (1984) предположил, что естественный отбор может воздействовать на звуковые реакции опосредованно — через отбор зверьков с разной реактивностью, адаптированной к характеру стимуляции, создаваемой экологическими условиями существования вида: факторами среды (обзорность ландшафта), популяционной организацией и др. Поскольку исследованные местности несколько различаются по характеру рельефа, циркуляции атмосферы, гидрологическому режиму, растительному покрову и др. — то есть, по обзорности ландшафта и, следовательно, по характеру стимуляции, то, возможно, что этот фактор может приводить к выявленной дивергенции сигналов между субпопуляциями.

Кроме того, форма сигналов может задаваться и иным вектором эволюции, обусловленным их функциональной нагруженностью: передачей информации. Существует точка зрения, что простейший физиолого-акустический акт приводит к изданию звуков с частотной модуляцией П-образной формы и с обратной зависимостью частоты и продолжительности (Никольский, 1984). В ходе эволюции жесткая взаимосвязь частоты и продолжительности звуков разрушается — свобода модулирования частоты позволяет многократно увеличить информационную емкость сигналов. Такое направление эволюции было показано на изменениях частотно-временных характеристик сигналов предупреждения об опасности в ряду группы видов с разной степенью приспособленности к жизни в открытых местообитаниях: от полевок Брандта до сусликов и сурков (Никольский, 1984).

Практически у всех исследованных видов пищух звуковые сигналы представляют собой модификации аркообразной формы частотной модуляции. В сигналах опасности связь между длительностью и частотой сигнала, оцениваемая как стабильность числа периодов в звуковом импульсе, была обнаружена А.А. Никольским (1984) у 1 популяции даурской пищухи, у американской пищухи и южных форм северной и не найдена у северных форм северной пищухи, у монгольской и алтайской пищух. Я вычислила периоды колебаний основной частоты трех типов сигналов (Таблица) и оценили их постоянство (отклонения от среднего) между субпопуляциями при помощи критерия Манна-Уитни. Оказалось, что функциональная связь между продолжительностью сигнала и его частотой характерна только для сигналов "циканье" — во всех субпопуляциях, за исключением одной, Кудара-Сомонской, период колебаний не отличался от средней по совокупной выборке. Звуки, входящие в состав трелей и песен, более разнообразны по рисунку частотной модуляции, — периоды колебаний основной частоты в них во всех субпопуляциях достоверно отличаются от средних по совокупной выборке. Таким образом, в исследованных субпопуляциях примитивная связь частоты и продолжительности сохраняется в сигналах, где с функциональной точки зрения не столь важна идентификация издающего сигнала, — сигналах предупреждения об опасности (или просто возбуждения), и отсутствует в сигналах, которые, вероятно, должны быть индивидуально опознаваемы, — песнях и трелях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Руднева, Людмила Владимировна, Уан-Удэ

1. Абрамов С.А., Белов С.Н., Фалеев В.И. Краниометрическая изменчивость дикого северного оленя {Rangifer tarandus) в связи с особенностями роста // Зоол. журн. — 2000. — Т. 79. — № 7. — С. 844-850.

2. Абрамов А.В., Пузаченко А.Ю. Географическая изменчивость черепа и систематика палеарктических барсуков (Mustelidae, Meles) // Зоол. журн. — 2006. — Т. 85. — № 5. — С. 641-655.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. — М.: ИКЦ «Академкнига». — 2003. — 431 с.

4. Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область) / Ин-т географии Сибири и Дальнего Востока; АН СССР. Сиб. отд-ние; Ред. кол.: В.Б. Сочава, К.М. Продай-Вода, Н.Н. Тартышев, В.М. Картушин, В.П. Шоцкий. — М.; Иркутск. — 1967. — 176 с.

5. Бобаль А.Э. К подвидовой систематике даурской питухи Ochotona dauurica (Lagomorpha, Ochotonidae) // Труды ЗИН РАН. — 2001 — Т. 288. —С. 180-187.

6. Боескоров Г.Г., Пузаченко А.Ю. Географическая изменчивость черепа и рогов лосей {Alces, Artiodactyla) Голарктики // Зоол. журн. — 2001. —Т. 80.—Вып. 1. —С. 1-14.

7. Борисова Н.Г., Руднева JI.B., Старков А.И. Межпопуляционная изменчивость звуковых реакций у даурской пищухи {Ochotona daurica Pall.) // Зоол. журн. — 2008. — Т. 87. — № 7. — С. 850-861.

8. Вержуцкий Д.Б. Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов: теоретические и прикладные аспекты (на примере длиннохвостого суслика и его блох). Автореф. дис.доктора биол. наук. — Иркутск. — 2005. — 46 с.

9. Володина Е.В. Признаки инфантильности в структуре звуков гепарда в неволе: ключи к психологической оценке себя слабым или сильным // Науч. исслед. в зоол. парках. — 1998. — № 10. — С. 113159.

10. Воронцов Н.Н., Иваницкая Е.Ю. Сравнительная кариология пищух (Lagomorpha, Ochotonidae) северной Палеарктики // Зоол. журн. — 1973. — Т. 52. — Вып. 4. — С. 584-588.

11. Галактионов Ю.К. Альтернативная изменчивость и динамика численности популяции водяной полевки // Агроэкология и биотехнология. — Киев: НОРА-Принт. — 1999. — Вып. 3. — С. 121130.

12. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Мейер М.Н. Наземные беличьи (Marmotinae) — Л.: Наука. — 1965. — 468 с. (Фауна СССР: Млекопитающие. — Т. 3. — Вып. 2. — № 92).

13. Дейвисон М. Многомерное шкалирование. — М.: Финансы и статистика. — 1988. — 254 с.

14. Дзеверин И.И. Краниометрическая изменчивость прудовой ночницы в центральной и восточной частях ареала // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. — 1999. — 104. — № 1. — С. 24-29.

15. Дупал Т.А. Морфологическая изменчивость рецентных и вымерших форм узкочерепной полевки. Автореф. дис.канд. биол. наук. — Новосибирск. — 1994. — 22 с.

16. Ербаева М.А. Пищухи кайнозоя. — М.: Наука. — 1988. — 222 с.

17. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Николаева Н.Ф. Соответствие фенотипической структуры фазе динамики численности водянойполевки // Вопросы динамики популяций млекопитающих. Информ. материалы // Уро АН СССР. Свердловск. — 1988. — С. 24-26.

18. Иванкина Е.В., Керимов А.Б., Формозов Н.А. Изменчивость песни и проблема кольцевого ареала большой синицы // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. — 1997. — 102. — № 5. —■ С. 13-19.

19. Ильичев В.Д., Васильев Б.Д., Жантиев Р.Д. Биоакустика: учеб. пособие для студентов биологических специальностей ун-тов. — М.: Высшая школа. — 1975. — 256 с.

20. Кибальчич А.А., Лисицына Т.Ю. Некоторые звуковые сигналы детенышей тихоокеанских моржей // Зоол. журн. — 1979. — Т. 58.1. Вып. 8. — С. 1247-1249.

21. Константинов А.И., Мовчан В.Н. Звуки в жизни зверей. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. — 1985.1. Вып. 7. — 304 с.

22. Краскэл Дж.Б. Многомерное шкалирование и другие методы поиска структуры // Статистические методы для ЭВМ. — М.: Наука. — 1986. —С. 301-347.

23. Куприянова И.Ф., Пузаченко А.Ю., Агаджанян А.К. Временные и пространственные компоненты изменчивости черепа обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) (Insectivora) // Зоол. журн. — 2003. — Т. 82.—№7. —С. 839-851.

24. Леонтьев А.Н. К размножению даурской пищухи в связи с колебаниями ее численности // Изв. Иркутск, н.-и. противочум. инта. — 1968. — Т. 27. — С. 23-28.

25. Летов Г.С. Распространение и места обитания даурской пищухи в Туве и приграничной полосе Северо-Западной Монголии // Биологический сборник. — Иркутск. — 1960. — С. 107-115.

26. Лисовский А.А. Систематика пищух (Ochotona, Mammalia) группы alpina-hyperborea. Автореф. дис.канд. биол. наук. —2002. — 17 с.

27. Лисовский А.А. Сравнительный анализ акустического репертуара и изменчивости звуковых сигналов (Ochotona, Mammalia) группы alpina-hyperborea II Бюлл. МОИП. Отд. биол. — М.: Наука. — 2005. — Т. 110. — Вып. 6. — С. 12-26.

28. Лохмиллер Р.Л., Мошкин М.П. Экологические факторы и адаптивная значимость изменчивости иммунитета мелких млекопитающих // Сиб. экол. журн. — 1999. — Т. 6. — № 1. — С. 37-58.

29. Лукьянов С.Б. История ареала, современное распространение и некоторые черты биологии европейской малой пищухи: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.08. — М. — 2001. — 26 с.

30. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука. — 1992. — 214 с.

31. Михеева К.В. Особенности краниометрических признаков белки отдельных районов Среднего Урала // Экологические аспекты скорости роста и развития животных. — Свердловск, УНЦ АН СССР. — 1985. — С. 37-48.

32. Мицкевич М.С. Гормональные регуляции в онтогенезе животных. М.: Наука. — 1978. — 224 с.

33. Мухамедиев Т.Д. Популяционная структура и звуковая активность алтайской пищухи (Ochotona alpina) (Pallas, 1773): автореф. дис. .канд. биол. наук. —М. — 1995. — 25 с.

34. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных // Зоол. журн. — 1967. — Т. 66. — № 10. — С. 1470-1485.

35. Некипелов Н.В. Изменение численности даурской пищухи в юго-западном Забайкалье. — Изв. Иркут. н.-и. противочум. ин-та. — 1954.—Т. 12, —С. 171-180.

36. Николаева Н.Ф. Половой диморфизм и изменчивость в зависимости от фазы динамики численности в популяции водяной полевки // V съезд ВТО: Тез. докл. — М. — 1990. — Т. 2. — С. 184-185.

37. Никольский А.А. Видовая специфика предупреждающего об опасности сигнала сусликов (Citellus, Sciuridae) Евразии // Зоол. журн. — 1979. — Т. 58. — № 8. — С. 1183-1193.

38. Никольский А.А. Локальные диалекты, географическая изменчивость и наследование признаков звуковых сигналов потомством млекопитающих // В кн.: Экологические основы управления поведением животных. — М.: Наука, 1980. — С. 158167.

39. Никольский А.А. Начальная стадия этологической дивергенции в изолированных популяциях арктического суслика // Журн. общ. биологии, — 1981. —Т. 42. —№2. —С. 192-198.

40. Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном аспекте. — М.: Наука. — 1984. — 200 с.

41. Никольский А.А., Денисов В.П., Стойко Т.Г., Формозов Н.А. Звуковые сигналы гибридов поколения между малым и крапчатым сусликами (Citellus pygmaeus х С. suslicus, Sciuridae, Rodentia) // Зоол. журн. — 1984. —Т. 63.— №8. — С. 1216-1225.

42. Никольский А.А., Мухамедиев Т.Д. Половой диморфизм и сезонные изменения песни алтайской пищухи // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1998. —Т. 103. —Вып. 1. —С. 9-20.

43. Никольский А.А., Мухамедиев Т.Д., Сребродольская Е.Б. Сезонные изменения размеров семенников и вокальной активности как подтверждение гормонального контроля за акустическимповедением млекопитающих // Докл. Акад. Наук. — 1999. — Т. 364.4. —С. 569-571.

44. Никольский А.А., Орленев Д.П. Специфика звукового сигнала красных сурков (Mcirmota cciudatci) восточнопамирской популяции // Зоол. журн. — 1980. — Т. 59. — № 6. — С. 892-898.

45. Никольский А.А., Рутовская М.В., Формозов Н.А., Янина И.Ю. Гибридизация степного и серого сурков в зоне контакта: (биоакустический анализ) // В кн.: III съезд Всесоюз. териол. о-ва: Тез. докл. — М.: Наука. — 1982. — С. 128-129.

46. Никольский А.А., Сребродольская Е.Б. Звуковая активность северной пищухи (Ochotona hyperborea) в период запасания корма// Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1989. — Т. 94. — Вып. 2. — С. 22-29.

47. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский А.А. Экогеографическая изменчивость грызунов. — М.: Наука. — 1990.373 с.

48. Подаруева В.И., Михеева А.Г., Связь сезонных изменений суточного режима пения с сезонными циклами пения и фазами размножения у дроздовых на разных участках их ареала // Вестн. Рос. ун-та дружбы народов. Сер. с-х. н. — 1998. — № 4. — С. 71-82.

49. Проскурина Н.С. О песнях и трелях даурской пищухи (Ochotona daurica) // В кн.: Экология пищух фауны СССР. — М.: Наука. — 1991. —С. 40-48.

50. Проскурина Н.С., Смирин В.М. Форма внутривидовых взаимодействий даурской пищухи // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1987. — Т. 92. — Вып. 4. — С. 12-21.

51. Пузаченко А.Ю. 1. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша, Spalax microphthalmus (Spalacidae, Rodentia). Методика анализа данных, невозрастная изменчивость самцов // Зоол. журн. — 2001а. — Т. 80. — № 3. — С. 343-357.

52. Пузаченко А.Ю. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша, Spalax microphthalmus (Spalacidae, Rodentia). Изменчивость самок, половой диморфизм и возрастная изменчивость // Зоол. журн. — 20016. — Т. 80. — № 4. — С. 466-476.

53. Пузаченко А.Ю. Изменчивость черепа у слепышей рода Nannospalax (Spalacidae, Rodentia) // Зоол. журн. — 2006. — Т. 85. — № 2. — С. 235-253.

54. Рощина Е.Е. Дистантные звуковые сигналы степной пищухи // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Сборник науч. тр. — М.: Изд-во РУДН. — 2003. — С. 147-151.

55. Рощина Е.Е. Экология степной пищухи (Ochotona pusilla Pall., 1768) в государственном природном заповеднике «Оренбургский»: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16. —М. —2005. —26 с.

56. Руднева JI.B., Старков А.И., Борисова Н.Г., Батоева Т.Ц. Сезонная изменчивость звуковых реакций даурской пищухи (Ochotona daurica

57. Pall.) // Вестник БГУ. Серия 2. Биология. — 2005. — В. 7. — С. 6577.

58. Рутовская М.В., Ковальская Ю.М. Звуковые реакции обыкновенных полевок (Microtus arvalis) // Зоол. журн. — 1999. — Т. 78. — № 1. — С. 84-90.

59. Слудский А.А., Бернштейн А.Д., Шубин И.Г. Млекопитающие Казахстана: Зайцеобразные // Алма-Ата: Наука. — 1980. — 2. — 238 с.

60. Смирнов П.К., Снарский С.И., Четверикова Т.Д. Функциональное значение звуков, издаваемых пищухами // Вестник ЛГУ. Сер. 3. — 1987. — Вып. 3 (№ 17). — С. 32-37.

61. Смолина Л.Л. Об особенностях размножения даурской пищухи // Изв. Иркутск, н.-и. противочум. ин-та. — 1958. — Т. 19. — С. 105109.

62. Соколов В.Е., Иваницкая Е.Ю., Груздев В.В., Гептнер В.Г. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Зайцеобразные. Рос. Акад. наук, Ин-т эвол. морфол. и экол. жив-х им. А.Н. Северцова. — М.: Наука. — 1994. — 272 с.

63. Сребродольская Е.Б. Акустическая активность и популяционная структура северной пищухи: автореф. дис. .канд. биол. наук. — М. — 1989.

64. Трут Л.Н. Эволюционная концепция Д.К. Беляева — десять лет спустя // Генетика. — 1997. — Т. 33. — № 8. — С. 1060-1068.

65. Фалеев В.И. Опыт использования метода главных компонент в изучении популяционной изменчивости водяной полевки // Грызуны: Матер. V Всесоюз. совещ. М.: Наука. — 1980. — С. 124125.

66. Вид и его продуктивность в ареале: Матер. VI совещ. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. — С. 12-1 А.

67. Формозов А.Н. Млекопитающие Северной Монголии по сборам экспедиции 1926 г. — Л.: Изд-во АН СССР. — 1929. — 144 с.

68. Формозов Н.А. Звуковая сигнализация пищух (Ochotona, Lagomorpha): географический, систематический и экологический аспекты: автор, дис. . .канд. биол. наук. — М. — 1991. — 24 с.

69. Формозов Н.А., Емельянова Л.Г. Изменчивость звукового сигнала северных пищух (Ochotona hyperborea) Якутии // Вестн. МГУ. — 1999, —Сер. 16. —№ 1. — С. 33-37.

70. Формозов Н.А., Баклушинская И.Ю. О видовом статусе хэнтэйской пищухи (Ochotona hoffmanni Formozov et al., 1996) и внесении ее в состав фауны России // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол. — 1999. — Т. 104 — Вып. 5. — С. 68-72.

71. Формозов Н.А., Баклушинская И.Ю., Ма Юн Таксономический статус алашанской пищухи, Ochotona argentata (хребет Алашань, Нинся-Хуэйский автономный округ, Китай) // Зоол. журн. — 2004.1. Т. 83. —№8. —С. 995-1007.

72. Цыбегмит Д. Сравнительный эколого-морфологический анализ организации пищух Монголии: автореф. дис. .канд. биол. наук. — М. — 1950.

73. Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В. Популяционные циклы леммингов в арктике // Экологические и эндокринные аспекты. — М.: Наука. — 1982. — 164 с.

74. Швецов Ю.Г., Московский А.А Распространение и численность основных видов грызунов в пограничной полосе Юго-Западного Забайкалья // Биологический сборник. Иркутск. — 1961. — С. 96106.

75. Шилов И.А. Экология. — М.: Высш. шк. — 1997. — 512 с.

76. Яковлев Е.П., Дерлятко К.И. О пространственной структуре поселений красного сурка в Таджикистане // В кн.: Ресурсы фауны сурков в СССР: Матер, совещ. — М.: Наука. — 1967. — С. 27-28.

77. Andersen Т., Wiig О. Epigenetic variation in a fluctuating population of lemming (Lemmus lemmus) in Norway // J. Zool. London. — 1982. — 197. —P. 391-404.

78. Angermann R., Flux J.E.C., Chapman J.A., Smith A.T. Lagomorph Classification. In: Rabbits, Hares and Pikas: Status Survey and Conserv. Action Plan. // Inf. Press. Oxford. — 1990. — P. 7-13.

79. Baker A.J., Peterson J.L., Eger J.L., Manning Т.Н. Statistical analysis of geographic variation in the scull of arctic hare (Lepus arcticus) II Can. J. Zool. — 1978. — 56. — P. 2067-2082.

80. Biben M., Bernhards D. Vocal ontogeny of the squirrel monkey (Saimiri boliviensis peruviensis). In: Zimmermann E., Newman J.D., Jurgens U. (eds) Current topics in primate vocal communication. Plenum. — New York. — 1995. — P. 99-120.

81. Bogdanowicz W., Fenton M.B., Daleszcyk K. The relationships between echolocation calls, morphology and diet in insectivorous bats // J. Zool. — 1999. — 247. — P. 381-393.

82. Boughman J.W. Greater spear-nosed bats give group-distinctive calls // Behav. Ecol. Sociobiol. — 1997. — 40. — P. 61-70.

83. Boughman J.W. Vocal learning by greater spear-nosed bats // Royal Society bond. — 1998. — 265. — P. 227-233.

84. Brenowitz E.A. Environmental influences on acoustic and electric animal communication // Brain, Behavior and Evolution. — 1986. — 28. — P. 32-42.

85. Brockelman M.Y., Schilling D. Inheritance of stereotyped gibbon calls // Nature. — 1984. —312. —P. 634-636.

86. Brown C.H., Gomez R., Waser P.M. Old world monkey vocalizations: adaptation to the local habitat? // Animal Behaviour — 1995. — 50. — P. 945-961.

87. Brumm H. The impact of environmental noise on song amplitude in a territorial bird // J. Anim. Ecol. — 2004. — 73 (3). — P. 434-440.

88. Brumm H., Todt D. Noise-depedent song amplitude regulation in a territorial songbird // Anim. Behav. — 2002. — 63. — P. 891-897.

89. Cerchio S., Jacobsen J.K., Norris T.F. Temporal and geographical variation in songs of humpback whales, Megaptera novaeangliae: synchronous change in Hawaiian ahd Mexican breeding assemblages // Anim. Behav. — 2001. — 62. — P. 313-329.

90. Chaadaeva E. The postnatal development of vocalizations in racoon dog (Nyctereutes procyonoides) // Euro-Amer. Mammal Congr., Santiago de Compostela, 19-24 July, 1998. — Santiago de Compostela, 1998. — P. 377.

91. Cheney D.L., Seyfarth R.M. The recognition of social alliances by vervet monkeys // Anim. Behav. — 1986. — 34. — P. 1722-1725.

92. Clausen K.T., Malmkvist J., Surlykke A. Ultrasonic vocalisations of kits during maternal kit-retrieval in farmed mink, Mustela vison // Applied Anim. Behav. Science. — 2008. — 114. — 3-4. — P. 582-592.

93. Conner D.A. Geographic variation in short of pikas (Ochotona princeps) H J. Mammal. — 1982. — 63. — № 3. — P. 48-52.

94. Conner D.A. Life in a Rock Pile // Nat. Hist. — 1983. — № 6. — P. 51-58.

95. Conner D.A. Analysis of the vocal repertoire of adult pikas: ecological and evolutionary perspectives // Anim. Behav. — 1985. — 33. — P. 124-134.

96. Conner D.A., Whitworth M.R. The ontogene of vocal communication in the pica // J. Mammal. — 1985. — 66 (4). — P. 4-756-763.

97. Cramp S. Perrins C.M. 1993. Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa: the birds of the Western Palearctic, Flycatchers to Shrikes. // Oxford: Oxford University Press. — 1993. — 7.

98. Cynx J., Lewis R., Tavel В., Tse H. Amplitude regulation of vocalizations in noise by a, songbird {Taeniopygia guttata).// Anim. Behav. — 1998. — 56. — P. 107-113.

99. Dabelsteen Т., Mathevon N. Why do songbirds sing intensively at dawn? A test of the acoustic transmissions hypothesis // Acta. Ethol. — 2002. —4. —P. 65-72.

100. Daniel J.C., Blumstein D.T. A test of the acoustic adaptation hypothesis in four species of marmots // Anim. Behav. — 1998. — 56. — P.1517-1528.

101. Delgado Jr., R.A. Geographic variation in the long calls of male orangutans {Pongo spp.) // Etholog. — 2007. — 113 (5). — P. 487-498.

102. Deecke Y.B., Ford J.K.B., Spong P. Dialect change in resident killer whales: implications for vocal learning and cultural transmission // Anim. Behav. — 2000. — 60. — P. 629-638.

103. Dobson F.S, Chesser R.K., Hoogland J.L., Sugg D.W., Foltz D.W. Breeding groups and gene dynamics in a socially structured population of prairie dogs // J. Mammalogy. — 1998. — 79 (3). — P. 671-680.

104. Dobson F.S., Smith A.T. Conservation of gene diversity in the social plateau pika // Euro-Amer. Mammal Congr., Santiago de Compostela, 1924 July, 1998. — Santiago de Compostela, 1998. — P. 91-92.

105. Dooling RJ. Behavior and psychophysics of hearing in birds. In: Pooper AN, Fay RR (eds) Comparative studies of hearing in vertebrates.

106. Springer, Berlin, Heidelberg, New York. — 1980. — P. 261-288.

107. Eger J.L. Morphometric variation in the Nearctic collared lemming СDicrostonyx) // J. Zool. — 1995. —V. 235. — 1. — P. 143-161.

108. Elowson A.M., Snowdon C.T. Pygmy marmosets, Cebuella pygmaea modify vocal structure in response to changed social environment // Anim. Behav. — 1994. — 47. — P. 1267-1277.

109. Elowson A.M., Snowdon C.T., Lazaro-Perea C. Infant "babbling" in a nonhuman primate: complex vocal sequences with repeated call types // Behav. — 1998. — 135. — P. 643-664.

110. Esser K.H. Audio-vocal learning in a non-human mammal: the lesser sperm-nosed bat, Phyllostomus discolour // Neuro Report. — 1994. — 5.1. P. 1718-1720.

111. Esser K.H., Schmidt U. Mother-infant communication in the lesser spear-nosed bat Phyllostomus discolour (Chiroptera, Phyllostomidae): evidence for acoustic learning // Ethology. — 1989. — 82. — P. 156-168.

112. Eyckerman R. Oecologische functies van het koolmees vocabularium {Parus m. major L.). Ph.D. thesis, University of Ghent. — 1979.

113. Fischer J., Hammerschmidt K., Todt D., Local variation in Barbary macaque shill barks // Anim. Behav. — 1998. — 56. — P. 623-629.

114. Fitch W.T. Skull dimensions in relation to body size in nonhumans mammals: the causal bases for acoustic allometry // Zoology Anal. Complex. Syst. — 2000. — 103. — P. 40-58.

115. Fitch W.T., Hauser M.D. Unpacking "honesty": vertebrate vocal production and the evolution of acoustic signals. In A.M. Simmons, R.F. Fay, A.N. Popper (eds.). // Acoust. Communication. — 2002. — 16. — P. 65-137.

116. Ford J.K.B. Vocal traditions among resident killer whales (Orcinus orca) in coastal waters of British Columbia, Canada // Can. J. Zool. — 1991. —69. —P. 1454-1483.

117. Frank F. Twittering — a voice mutation in Microtus II Heredity. — 1967, —22. —№4. —P. 607-610.

118. George W. Species-typical calls in the Ctenodactylidae (Rodentia) I I J. Zool. — 1981. — 195. — № 1. — p. 39-52.

119. Ghazanfar A.A., Fronbaum J.I., Miller C.T., Hauser M.D. The units of perception in the antiphonal calling behavior of cotton-top tamarins (Saguinus oedipus): playback experiments with long calls // J. Сотр. Physiol. — 2001. — 187. — P. 27-35.

120. Gillam E.H., McCracken G.F. Variability in the echolocation of Tadarida brasiliensis: effects of geography and local acoustic environment // Anim. Behav. — 2007. — 74. — P. 277-286.

121. Gilmour J.S.L., Heslop-Harrison J. The deme terminology and the units of micro-evolutionary change // Genetica. — 1954. — 27. — P. 147-161.

122. Gish S.L., Morton E.S. Structural adaptations to local habitat acoustics in Carolina wren songs // Zeitschrift fur Tierpsychologie. — 1981. —56. —P. 74-84.

123. Gompertz T. The vocabulary of the Great Tit // Brit. Birds. — 1961. — 54. — № 10. — P. 369-394.

124. Gouzoules H., Gouzoules S. Agonistic screams differ among four species of macaques: the significance of motivation-structural rules // Anim. Behav. — 2000. — 59. — 3. — P. 501-512.

125. Grulich I. Contribution to the sexual dimorphism of the hamster {Cricetus cricetus, Rodentia, Mammalia) // Folia Zool. — 1987. — 36. — №4. —P. 291—306.

126. Hammerschmidt K., Newman J.D., Champoux M., Suomi S.J. Changes in rhesus macaque "coo" vocalizations during early development // Ethology. — 2000. — 106. — P. 873-886.

127. Hammond K.A., Roth J., Janes D.N., Dohm M.R. Morfological and physiological responses to altitude in deer mice Peromyscus maniculatus II Physiol. Biochem. Zool. — 1999. — 72. — 5. — P. 613-622.

128. Hansen P. Vocal learning: Its role in adapting sound structures to long-distance propagation and a hypothesis on its evolution // Anim. Behav. —1979. —27. —P. 1270-1271.

129. Harte D.L., Clark A.G. Principles of population genetics. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates Inc. — 1989. — 682 p.

130. Hayes A.R., Huntly N. Effects of wind on the behavior and call transmission of pikas {Ochotona princeps) II J. Mammal. — 2005. — 86. — 5.—P. 974-981.

131. Hayes K.J., Hayes A. Imitation in a home-raised chimpanzee // J. Comparat. Physiol. Psychol. — 1952. — 45. — P. 450-459.

132. Hershkovitz P. Living New World Monkeys (Platyrrhini) with an introduction to primates // Chicago: University of Chicago Press. — 1977. —I.

133. Henwood K., Fabrick A. A quantitative analysis of the dawn chorus: temporal selection for communicatory optimization // American Naturalist. — 1979. — 114. — P. 260-274.

134. Heyes C.M., Galef B.G., Social learning in animals: the roots of culture // Academic Press., San Diego. — 1996.

135. Hillis T.L., Mallory F.F. Sexual dimorphism in wolves (Canis lupus) of the Keewatin District, Northwest territories, Canada // Can. J. Zool. — 1996. — 74. — 4. — P. 721-725.

136. Hodun A., Snowdon C.T., Soini P. Subspecific variation in the long calls of the tamarin (Saguinus fuscicollis) II Z. Tierpsychol. — 1981. — 57. —1. —P. 97-110.

137. Holland J., Dabelsteen Т., Paris A.L. Coding in the song of the wren: importance of rhythmicity, syntax and element structure // Anim. Behav.2000. — 60. — P. 463-470.

138. Hoogland J.L. The black-tailed prairie dog: social life of a burrowing mammal // Chicago: University of Chicago Press. — 1995.

139. James F.C., McCulloch Ch.E. Multivariate analysis in ecology and systematics: panacea or Pandora's box? // Ann. Rev. Ecol. Syst. — 1990.21. —P. 129-166.

140. Janik V.M. Whistle matching in wild Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus) // Science. — 2000. — 289. — P. 1355-1357.

141. Janik V.M., Slater P.J.B. Vocal learning in mammals // Adv. Study Behav. — 1997. — 26. — P. 59-99.

142. Janik V.M., Slater P.J.B. The different roles of social learning in vocal communication // Anim. Behav. — 2000. — 60. — P. 1-11.

143. Jiang Y., Wang Z. Social behavior of Ochotona cansus: adaptation to the alpine environment // Acta theriologica cinica. — 1991. — 11. — 1.1. P. 23-40.

144. Jones G. Scaling of echolocation call parameters in bats // J. Exp. Biol. — 1999. — 202. — P. 3359-3367.

145. Jones G., Ransome R.D. Echolocation calls of bats are influenced by maternal effects and change over a lifetime // Royal Society Lond. — 1993. — 252 B. — P. 125-128.

146. Kellogg W.N. Communication and language in the home-raised chimpanzee. The gesturs "words," and behavioral signals of home-raised apes are critically examined // Science. — 1968. — 162 (852). — P. 423427.

147. Klump G.M., Kretzschmar E., Curio E. The hearing of an avian predator and its avian prey // Behav. Ecol. Sociobiol. — 1986. — 18 (5). — P. 317-323.

148. Kojima N., Onoyama K., Kawamichi T. Year-long stability and individual differences of male long calls in Japanese pikas Ochotona hyperborea yesoensis (Lagomorpha) // J. Mammal. — 2006. — 70. — № 1/2. —P. 80-85.

149. Koeppl J.W., Hoffmann R.S., Nadler C.F. Pattern analysis of acoustical behavior in four species of ground squirrels // J. Mammal. — 1978. — 59. — 4. — P. 677-696.

150. Lammers A.R., Driech H.A., German R.Z. Ontogeny of sexual dimorphism in Chinchilla lanigera (Rodentia: Chinchillidae) // J. Mzmmal. —2001. —82. —№ 1. —P. 179-189.

151. Lan Dao-ying, Ma Shi-Lai, Li Shou-chang, Guo Guang // Dongwuxue yanjiu // Zool. Res. — 1999. — 20. — № 4. — P. 273-277.

152. Langemann U., Gauger В., Klump G.M. Auditory sensitivity in the great tit: perception of signals in the presence and absence of noise // Anim. Behav. — 1998. — 56. — P. 763-769.

153. Liao J., Zhang Т., Liu N. Altitudinal variation of skull size in Daurian pica (Ochotona daurica Pallas, 1868) // Acta Zool. Acad. Scientiarum Hungaricae. — 2006. — 52 (3). — P. 319-329.

154. Lin G., CI H., Zhang Т., Su J. Conformity to Bergmann's rule in the plateau pika (Ochotona curzoniae Hodgson, 1857) on the Qinghai-Tibetan Plateau // Acta Zool. Acad. Scientiarum Hungaricae. — 2008. — 54(4). —P. 411-418.

155. Long A.M., Moore N.P., Hay den T.J. Vocalization in red deer (Cervus elaphus), sika deer (Ceivus nippon), and red x sika hybrids // J. Zool. —1998. —244. —№ l. — P. 123-134.

156. Luis T.B., Bettina M. Acoustic frequencies and body mass in New World doves // Condor. — 1998. — 100. — l. — P. 54-61.

157. Lynch A. Population memetics of bird song // In: Ecology and Evolution of acoustic communication in birds (Ed by D.E. Kroodsma, E.H. Miller) Ithaca: Comstock Publishing Associates — 1996. — P. 181197.

158. Lynch A., Baker A J. A population memetics approach to cultural evolution in Chaffinch song: differentiation among populations // Evolution. — 1994. — 48. — P. 351-359.

159. Lynch A., Hayden T.J. Genetic influence on cranial form: variationamong ranch and feral American mink Mustela vison (Mammalia:

160. Mustelidae) // Biol. J. Linn. Soc. — 1995. — 55. — 4. — P. 293-307.i

161. Maples E.G., Haraway M.M., Hutto C.W. Development of coordinated singing in a newly formed siamang pair (Hylobates syndactylus) // Zool. Biol. — 1989. — 8. — P. 367-378.

162. Marcoux M., Rendell L., Whitehead H., Indications of fitness differences among vocal clans of sperm whales // Behav. Ecol. Sociobiol.2007. —61.—P. 1093-1098.

163. Markowski J., Ostbye E. Morphological variability of a root vole in high mountain habitats, Harrdangervidda, South Norway // Ibid. — 1992.37.—№ 1.—2. —P. 117—139.

164. Marten K., Marler P. Sound transmission and its significance for animal vocalization. I: Temperate habitats // Behav. Ecol. Sociobiol. — 1977. —2. —P. 271-290.

165. Masataca N. The response of red-chested moustached tamarins to long calls from their natal and alien populations // Anim. Behav. — 1988.36.—P. 55-61.

166. Masataka N., Fujita K. Vocal learning of Japanese and rhesus monkeys //Behav. — 1989. — 109. — P. 191-199.

167. Mathevon N., Aubin Т., Dabelsteen T. Song degradation during propagation: importance of song post for the wren (Troglodytes troglodytes) II Ethology. — 1996. — 102. — P. 397-412.

168. McGregor P.K. Sound curs to distance: the perception of range. In: Perception and motor control in birds (Ed. by M.N.O. Davies, P.R. Green). — Berlin: Springer-Verlag, 1994. — P. 74-94.

169. McGregor P.K., Krebs J.R. Song types in a population of great tits (Parus major): their distribution, abundance and acquisition by individuals // Behav. — 1982. — 79. — P. 126-152.

170. Mihok S., Fuller W., Morphometric variation in Clethrionomys gapperi; are all voles created equal? // Can. J. Zool. — 1981. — 59. — P. 2275-2283.

171. Mitani J.C. Species discrimination of male song in gibbons // Am. J. Primatol. — 1987. — 13. — P. 413-423.

172. Mitani J.C., Hunley K.L., Murdoch M.E. Geographic variation in the calls of wild chimpanzees // Am. J. Primatol. — 1999. — 47 (2). — P. 133-151.

173. Mitani J.C., Marler P. A phonological analysis of male gibbon singing behavior // Behav. — 1989. — 109. — P. 20-45.

174. Mitani J.C., Stuht J. The evolution of nonhuman primate loud call: acoustic adaptation for long-distance transmission // Primates. — 1998.39. —2. —P. 171-182.

175. Morrice M.C., Burton H.R., Green K. Microgeographic variation and songs in the underwater vocalization repertoire of the Weddell seal (Leptonychotes weddelli) from the Vestrold Hills, Antarctica // Polar. Biol. — 1994. — 14. — P. 441-446.

176. Morton E.S. Ecological sources of selection of avian sounds // Am. Natur. — 1975. — 109. — P. 17-34.

177. Morton E.S. On the occurrence and significance of motivation — structural rules in some bird and mammal sounds // Am. Natur. — 1977.111. —P. 855-869.

178. Morton E.S. Grading, discreteness, redundancy, and motivation-structural rules. In: Kroodsma D.E., Miller E.H. (eds) Acousticcommunication in birds // Academic Press. New York. — 1982. — 1. — P. 183-212.

179. Morton E.S. Predictions from the ranging hypothesis for the evolution of long distance signals in birds // Behav. — 1986. — 99. — P. 65-86.

180. Mundinger P.S. Microgeographic and macrogeographic variation in the acquired vocalizations of birds. In: D.E. Kroodsma & E.H. Miller (eds) Acoustic communication in birds // Academic Press, New York — 1982. —1. —P. 147-208.

181. Naguib M. Auditory distance assessment of singing conspecifics in Carolina wrens: the role of reverberation and frequency-dependent attenuation // Anim. Behav. — 1995. — 50. — P. 1297-1307.

182. Naguib M. Ranging by song in Carolina wrens Thryothorus ludovicianus: effects of environmental acoustics and strength of song degradation //Behav. — 1996a. — 133. — P. 541-559.

183. Naguib M. Auditory distance estimation in song birds: implications, methodologies and perspectives // Behav. Proc. — 1996b. — 38. — P. 163-168.

184. Naguib M. Ranging of songs in Carolina wrens: effects of familiarity with the song type on use of different cues // Behav. Ecol. Sociobiol. — 1997. —40. —P. 385-393.

185. Naguib M., Fichtel C., Todt D. Nightingales respond more strongly to vocal leaders of simulated dyadic interactions // Proc. R. Soc. London. — 1999. —66. —P. 537-542.

186. Naguib M., Wiley R.N. Estimation the distance to a source of sound: mechanisms and adaptations for long-range communication // Anim. Behav.—2001. —62.—P. 825-837.

187. Nelson B.S. Avian dependence on sound pressure level as an auditory distance cue // Anim. Behav. — 2000. — 59. — P. 57-67.

188. Nelson B.S., Stoddard P.K. Accuracy of auditory distance and azimuth perception by a passerine bird in natural habitat // Anim. Behav. — 1998. — 56. — P. 467-477.

189. Newman J.D., Symmes D. Inheritance and experience in the acquisition of primate acoustic behavior. In: C.T. Snowdon, C.H. Brown, M.R. Petersen (Eds.) // Primate communication. Cambridge: Cambridge University Press. — 1982. — P. 259-278.

190. Nikol'skii A.A., Duha J., Sukhbat E. Joint settlement of daurian {Ochotona daurica Pallas, 1776) and mongolian {Ochotona pallasii Gray, 1867) pikas: acoustical diagnostics // Biologia (Bratislava). — 1989. — 44. —P. 585-592.

191. Owen J.G. Population and geographic variation of Peromyscus leucopus in climatic factors // J. Mammal. — 1989. — 70. — 1. — P. 98109.

192. Owings D.H., Morton E.S. Animal vocal communication: a new approach. Cambridge: Cambridge University Press. — 1998.

193. Patton J.L., Brylski P.V. Pocket gophers in alfalfa fields: causes and consequences of habitat-related body size variation // Amer. Natur. — 1987. — 130. — 4. — P. 493-506.

194. Pearson O.M. climatic correlates of morphological variation in fascicularis group macaques // Amer. J. Phys. Anthropol (63rd Annu. Meet. Amer. Assoc. Phys. Anthropol, Denver< Colo, March 29 — April 2, 1994). — 1994. — 18. — P. 159-160.

195. Penna M., Hamilton-West C. Susceptibility of evoked vocal responses to noise exposure in a frog of the temperate austral forest // Anim. Behav. — 2007. — 74 (1). — P. 45-56.

196. Perla B.S., Slobodchikoff C.N. Habitat structure and alarm call dialects in Gunnison's prairie dog (Cynomys gunnisom) II Behav. Ecol. — 2002. — 13 (6). — P. 844-850.

197. Peters G. Vergleichende untersuchung zur lautgebund einiger Feliden (Mammalia, Felidae) // Zeit. Zool. Spixiana. — 1978. — 1. — P. 1-283.

198. Phillmore L.S., Sturdy C.B., Ramsay S.M., Weisman R.G. Discrimination of auditory distance cues by blackcapped chickadees (Poecile atricapillus) and zebra finches (Taeniopygia guttata) II Journal of Comparative Psychology. — 1998. — 112. — P. 282-291.

199. Post E., Langvatn R., Forchhammer M.C., Stenseth N.C. Environmental variation shapes sexual dimorphism in red deer // Proc. Natl. Acad. Sci. — 1999. — 96. — P. 4467-4471.

200. Provensal M.C., Polop J.J. Morphometric variation in populations of Calomys musculinus II Stud. Neotrop. Fauna and Environ. — 1993. — 28. —2. —P. 95-103.

201. Pytte C.L., Rusch K.M., Ficken M.S. Regulation of vocal amplitude by the blue-throated hummingbird, Lampornis clemenciae II Anim. Behav. —2003. — 66 (4). — P. 703-710.

202. Rayor LS. Social organization and space-use in gunnisoris prairie dog // Behav. Ecol. Sociobiol. — 1988. — 22 (1). — P. 69-78.

203. Ralls K. Sexual dimorphism in mammals: avian models and unanswered questions // Amer. Natur. — 1977. — 111. — P. 917—938.

204. Ralls K., Fiorelli P., Gish S. Vocalization and vocal mimicry in captive harbor seals, Phoca vitulina // Can. J. Zool. — 1985. — 63. — P. 1050-1056.

205. Reig S., Daniels M.J., Name A. Craniometric differentiation within wild-living cats in Scotland using 3D morphometries // J. Zool. — 2001.253. —P. 121—132.

206. Richards D., Wiley R.H. Reverberations and amplitude fluctuations in the propagation of sound in a forest: implications for animal communication // Am. Natur. — 1980. — 115. — P. 381-399.

207. Richards D.G., Wolz J.P., Herman L.M. Vocal mimicry of computer-generated sounds and vocal labeling of objects by a bottlenosed dolphin, Tursiops truncatus // J. Сотр. Psychol. — 1984. — 98. — P. 10-28.

208. Risch D., Clark C.H., Corkeron P. J., Elepfandt А., Ко vacs K.M., Lydersen C., Stirling I., Van Parijs S.M. Vocalization of male bearded seals, Erignathus barbatus: classification and geographical variation // Anim. Behav. — 2007. — 73. — P. 747-762.

209. Robinson J.G. An analysis of the organization of vocal communication in the titi monkey (Callicebus moloch) // Z. Tierpsychol.1979. — 49. — P. 381-405.

210. Rothstein S.I., Fleischer R.C. Vocal dialects and their possible relation to honest status signalling in the brown-headed cowbird // Condor. 1987. —89. —P. 1-23.

211. Rukstalis M., Fite J.E., French J.A. Social change affects vocal structure in a Callitrichid primate (Callithrix kuhlii) // Ethology. — 2003.109. —P. 327-340.

212. Ryan M.J. Female mate choice in a neotropical frog // Science. — 1980. — 209. — P. 523-525.

213. Ryan M.J., Rand A.S. The sensory basis of sexual selection for complex calls in the Tungara frog {Physalaemus pustulosus) (sexual selection for sensory exploitation) // Evolutuon. — 1990. — 44. — P. 305-314.

214. Sanvito S., Galimberti F., Miller E.H. Vocal signalling of male southern elephant seals is honest but imprecise // Anim. Behav. — 2007.73 (2). — P. 287-299.

215. Schulte-Hostedde A.I., Millar J.S. Measuring sexual size dimorphism in the yellow-pine chipmunk (Tamias amoenus) // Can. J. Zool. — 2000.78, —P. 728—733.

216. Seyfarth R.M. Vocal communication and its relation to language. In: Primate Societies (Ed. by B.B. Smuts, D.L. Cheney, R.M. Seyfarth, R.W. Wrangham, T.T. Struhsaker) // Chicago: University of Chicago Press. — 1987.—P. 440-451.

217. Seyfarth R.M., Cheney D.L. Vocal development in vervet monkey // Anim. Behav. — 1986. — 34. — P. 1640-1658.

218. Seyfarth R.M., Cheney D.L. Some general features of vocal development in nonhuman primates. In: Snowdon C.T., Hausberger M. (eds) Social influences on vocal development // Cambridge. University Press, Cambridge. — 1997. — P. 249-273.

219. Slobodchikoff C.N. Resources and the evolution of sociality. In: A new ecology: novel approaches to interactive systems. (Price P.W., Slobodchikoff C.N. and Gaud W.S., eds.). Wiley-Interscience, New York.1984. —515 p.

220. Slobodchikoff C.N., Ackers S.H., Ert M.V. Geographic variation in alarm calls of Gunnison's prairie dogs // J. Mamall. — 1998. — 79. — 4.1. P.1265-1272.

221. Slobodchikoff C.N., Coast R. Dialects in the alarm calls of prairie dogs // Behav. Ecol. Sociobiol. — 1980. — 7. — P. 49-53.

222. Slobodchikoff C.N., Fisher C., Shapiro J. Predator-specific alarm calls of prairie dogs // Amer. Zool. — 1986. — 26. — P. 557.

223. Slobodchikoff C.N., Kiriazis J., Fisher C., Creef E. Semantic information distinguishing individual predators in the alarm calls of Gunnison's prairie dogs // Anim. Behav. — 1991. — 42. — P. 713-719.

224. Smith A.T. Comparative demography of pikas (Ochotona)-. effect of spatial and temporal age-specificity mortality // Ecology. — 1978. — 59 (1).—P. 133-139.

225. Smith A.T. Patterns of pika (Genus Ochotona) life history variation. In: Boyce M.S. (ed) Evolution of Life Histories: Theory and Patterns from Mammals. Yale University Press. New Haven, Connecticut. — 1988.—P 233-256.

226. Smith A.T., Formozov N.A., Hoffmann R.S., Changlin Zh., Erbaeva M.A. The pikas // Rabbits, hares and pikas. — IUCN, Gland, Switzerland.1990. —P. 14-60.

227. Smith A.T., Smith H.J., Wang X.G., Yin X., Liang J. Social behavior of the steppe-dwelling black-lipped pika // Nat. Geogr Res — 1986. — 2.1. P. 57-74.

228. Snowdon C.T. Social processes in communication and cognition in callitrichid monkeys: a review // Anim. Cogn. — 2001. — 4. — P. 247257.

229. Snowdon C.T., Elowson A.M. Ontogeny of primate vocal communication. In: Topics in Primatology — 1992. — 1: Human Origins (Nishida Т., McGrew W.C., Marler P., eds). University of Tokyo Press, Tokyo.

230. Snowdon C.T., Elowson A.M. Pygmy marmosets modify call structure when paired // Etology. — 1999. — 105. — P. 893-908.

231. Snowdon C.T., Hodun A. Acoustic adaptations in pygmy marmoset call: locational cues vary with distances between conspecifics // Behav. Ecol. Sociobiol. — 1981. — 9. — P. 295-300.

232. Soini P. The pygmy marmoset, Genus Cebuella. In: Ecology and Behavior of Neotropical Primates. (Ed by R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, A.F. Coimbra-Filho, G.A.B. da Fonseca). Washington, D.C. // World Wildlife Fund. — 1988. — 2. — P. 79-129.

233. Somers P. Dialects in southern Rocky Mountain pikas Ochotona princeps (Lagomorpha) //Anim. Behav. — 1973. —21. —P. 124-137.

234. Somers P. Basis of dialects in pikas (Ochotona princeps) // J. Ariz. Acad. Sci. — 1976. — 11. — 4. — P. 435.

235. Talmage-Riggs G., Winter P., Ploog D., Mayer W. Effect of deafening on the vocal behavior of the squirrel monkey (Saimiri sciureus) II Folia Primatologica. — 1972. — 17 (5). — P. 404-420.

236. Thomas J.A, Stirling I. Geographic variation in the underwater vocalizations of Weddell seals (Leptonychotes weddelli) from Palmer Paninsula and McMurdo Sound, Antarctica // Can. J. Zool. — 1983. — 61. —P. 2203-2212.

237. Thurlow W.R. Audition in: Kling J.W., Riggs L.A. (eds) Experimental psychology. Holt, Rinehart and Winston, New York. — 1971.—P. 223-259.

238. Trefry S.A., Hik D.S. Variation in pika {Ochotona collaris, O. princeps) vocalizations within and between populations // Ecography. — 2009.

239. Ventura J. Morphometric data on the scapula and limb long bones of Arvicola terrestris (Linnaeus, 1758) (Rodentia, Arvicolidae) // Rev. Suisse Zool. — 1992. — 99. — № 3. —P. 629-636.

240. Ventura J. A discriminant function- for sexual determination in Arvicola terrestris monticola (Rodentia, Arvicolidae) based on the morphometry of the innominate bone // Mammalia. — 1993. — 57. — № 3. —P. 435-440.

241. Verdolin J.L. Meta-analysis of foraging and predation risk trade-offs in terrestrial systems // Behav. Ecol. Sociobiol. — 2006. — 60 (4). — P. 457-464.

242. Wang Ding, Wang Ke-Xiong, Akamatsu Tomonari, Fujita Kaoru // Haiyang yu huzhao = Oceanol. et limnol., sin. — 1999. — 30. — 4. — P. 349-354.

243. Waser P.M., Brown C.H. Habitat acoustics and primat communication // Amer. J. Primatol. — 1986. — 10. — P. 135-154.

244. Watkins W.A., Moore K.E., Clark C.W., Dahlheim M.E. The sounds of sperm whale calves // In: Animal Sonar, Process and Performance: Edited by P.E. Nachtigall, P.W.B. Moore. Plenum. New York. — 1988.1. P. 99-107.

245. Weilgart L., Whitehead H. Group-specific dialects and geographical variation in coda repertoire in South Pacific sperm whales // Behav. Ecol. Sociobiol. — 1997. — 40. — P. 277-285.

246. Whitehead H. Cultural selection and genetic diversity in matrilineal whales // Science. — 1998. — 282. — P. 1708-1711.

247. Whiten A., Ham R. On the nature and evolution of imitation in the animal kingdom: A reappraisal of a century of research // Adv. in Study of Behav. — 1992. — 21. — P. 239-283.

248. Wich S.A., Schel A.M., De Vries H. Geographic variation in Thomas langur (Presbytis thomasi) loud calls // Am. J. Primatol. — 2008. — 70 (6). —P. 566-574.

249. Wiley R.H., Godard R. Ranging of conspecifics by Kentucky warblers and its implications for interactions of territorial males // Behav. — 1996.81. —102 p.

250. Wiley R.H., Richards D.G. Physical constraints on the acoustic communication in the atmosphere: implications for the evolution of animal vocalizations // Behav. Ecol. and Sociobiol. — 1978. — 3. — P. 69-94.

251. Wiley R.H., Richards D.G. Adaptations for acoustic communication in birds: sound transmission and signal detection. In: Kroodsma D.E., Miller E.H. (eds). Acoustic communication in birds // Academic Press, New York. — 1982. — 1. — P. 131-181.

252. Winter P., Handley P., Ploog L., Schott D. Ontogeny of squirrel monkey calls under normal conditions and under acoustic isolation // Behav. — 1973. — 47. — P. 230-239.222

Информация о работе

Руднева, Людмила Владимировна
кандидата биологических наук
Уан-Удэ, 2009
ВАК 03.00.08

Диссертация

Географическая изменчивость звуковых сигналов у даурской пищухи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Географическая изменчивость звуковых сигналов у даурской пищухи ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Географическая изменчивость звуковых сигналов у даурской пищухи"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Руднева, Людмила Владимировна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Географическая изменчивость звуковых сигналов у даурской пищухи"

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Руднева, Людмила Владимировна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Руднева, Людмила Владимировна, Уан-Удэ

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Географическая изменчивость звуковых сигналов у даурской пищухи
ВАК РФ 03.00.08, Зоология